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1
Clase V


Catabolismo - Anabolismo

Aquellas reacciones qumicas que liberan energa
por degradacin de nutrientes, se les denomina
reacciones de desasimilacin o catablicas, estas
reacciones producen energa, mientras que las
reacciones de asimilacin o anablicas la utilizan.

La energa liberada en los procesos catablicos o
respiratorios es transformada en ATP para ser
utilizada por los organismos para desarrollar sus
funciones vitales (trabajo, digestin, locomocin etc.)
y para la produccin de calor. Cuando se dice que el
catabolismo es un proceso de oxidacin, no se debe
entender como una simple incorporacin de
oxgeno, sino como una separacin de electrones.
Desde este punto de vista, en todo proceso oxidativo
existen: a) Una sustancia o sustrato rico en energa
que es el que se oxida por prdida de electrones (lo
que supone a su vez una deshidrogenacin, con la
consiguiente disociacin inica H
+
y e
-
). b) una
sustancia que al final del proceso respiratorio capte
los electrones cedidos por el sustrato que se oxida.
De acuerdo con esto, se pueden distinguir tres tipos
de procesos respiratorios o procesos por los cuales
las clulas obtienen energa:

Produccin de energa por procesos
anaerbicos.

Fermentacin: En la fermentacin el catabolismo
de la glucosa tiene lugar en ausencia de aceptores
de electrones exgenos. No requiere presencia de
oxgeno y puede tener lugar tanto en clulas
aerobias como en anaerobias. Las bacterias
hetertrofas utilizan gran cantidad de compuestos
orgnicos como fuente de energa. Muchos
microorganismos prefieren carbohidratos,
especialmente la glucosa, azcar de seis tomos de
C, la degradacin de glucosa tiene lugar por
gluclisis.

-Gluclisis o ruta de Embden-meyerhoff: Este
trmino significa ruptura o lisis de la glucosa y
consiste en una sucesin de reacciones mediante
las cuales una molcula de glucosa se transforma
en dos molculas de cido pirvico (piruvato). Se
diferencia tres etapas:
La etapa 1 de la gluclisis la constituye una serie de
arreglos preparatorios que no implican ni oxidacin ni
reduccin y no liberan energa, pero que conducen a
la produccin a partir de la glucosa de dos molculas
del intermediario clave, gliceraldehido 3-fosfato. Este
proceso est catalizado por 9 enzimas que se
encuentran en el citosol. Tiene como objeto preparar
la molcula de glucosa para su participacin en todo
el proceso glucoltico. Consiste bsicamente en una
fosforilacin de la glucosa y una isomerizacin a
fructosa. Consta de 5 reacciones: Ver figura 1.

1. Fosforilacin del alcohol primario de la glucosa
por medio de un ATP. Se obtiene glucosa-6-P
2. Isomerizacin de la glucosa-6-P a fructosa-6-P.
3. Fosforilacin del alcohol primario de la fructosa-
6-P mediante otro ATP obtenindose fructosa-
1,6-diP. Para que contine la glucolisis es preciso
que se desdoble la fructosa-1,6-diP debido a que
las restantes reacciones se producen con triosas.
4. Se rompe la fructosa-1,6-diP en una molcula de
3-P-gliceraldehido y una de P-dihidroxicetona
5. La P-dihidroxicetona se isomeriza a 3-P-
gliceraldehido. Ver figuras 1 y 2.

Despus de estas 5 reacciones se han obtenido 2
molculas de 3-P-gliceraldehido a partir de una de
glucosa. Cada una de ellas seguir la glucolisis por
separado. En la etapa 2, ocurre la reaccin de
oxidacin, se producen enlaces de alta energa en
forma de ATP a la vez que se originan dos
molculas de piruvato, la sntesis de ATP tiene lugar
cuando una molcula de 3-P-gliceraldehido se
convierte en cido 1,3-difosfoglicrico ( esto ocurre
por duplicado, una enzima cuyo coenzima es el
NAD
+
acepta dos tomos de hidrgeno y se
convierte en NADH + H
+
y la enzima es la
gliceraldehdo 3-fosfato deshidrogenasa) y ms
tarde en la va cuando cada molcula de
fosfoenolpiruvato se convierte en piruvato.
Simultneamente, cada molcula de gliceraldehdo
3-P es fosforilada, por la adicin de un fosfato
inorgnico sucesivas transformaciones hasta dar
cido pirvico. Esta fase se realiza en 4 reacciones:

6. Oxidacin del 1,3-P-gliceraldehido a cido 3-P-
glicrico formndose una molcula de ATP y
reducindose un NAD
+
.
7. El cido 3-P-glicrico se isomeriza a cido 2-P-
glicrico.
8. El cido 2-P-glicrico pierde una molcula de
agua formndose un doble enlace. Se obtiene
cido fosfoenolpirvico.
9. El cido fosfoenolpirvico se transforma en
cido pirvico formndose un ATP. Ver figura 1 y
2.

En la etapa 3 tiene lugar una segunda oxidacin-
reduccin as como los productos de fermentacin.
Durante la formacin de 1,3 difosfoglicrico, se
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2
reducen 2 molculas de NAD
+
hasta NADH + H
+
.
Para reducir el cido pirvico se utiliza el poder
reductor del NADH que se form durante la
gluclisis, en procariotas que llevan a cabo
fermentaciones, pero el resultado neto es el mismo;
el NADH debe ser reoxidado a NAD
+
para que
continen las reacciones fermentativas que
producen energa, esto debido a las pequeas
cantidades de NAD
+
en la clula. Como coenzima
difusible, el NADH puede alejarse de la
gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenasa, unirse a
una enzima que reduce el piruvato a lactato y
alejarse de nuevo para, una vez convertido de nuevo
en NAD
+
repetir todo el proceso, de lo contrario todo
el NAD
+
se convertiria en NADH + H
+
y se parara la
gliclisis.











































Figura 1. Etapas de la Gluclisis (1).




LEOQ
1








































Figura 2. Gliclisis (1)



-Fermentacin: loa anaerobios producen energa
por fermentacin, emplean compuestos orgnicos
donadores y aceptores de energa. Los anaerobios
facultativos y los anaerobios estrictos y realizan
muchos tipos de fermentacin para obtener energa,
por ejemplo la fermentacin lctica, el cido pirvico
se transforma en cido lctico por la siguiente
reaccin:













El cido pirvico es el punto en el que desembocan
las fermentaciones de carbohidratos. La mayor parte
de las hetertrofas dan lugar a distintos productos
finales por fermentacin de glucosa. Ver figura 3 (3).




















Figura 3. Rutas del Acido pirvico (2)



Se deduce que los microorganismos no metabolizan
el sustrato de la misma forma, por ejemplo S. Lactis
como E.coli metabolizan la glucosa, pero por vas
completamente diferentes. Ver figura 4. Algunos
anaerobios no tienen un sistema glucoltico funcional
pueden llevar a cabo fermentacin de carbohidratos,
por la va de las pentosas fosfato o la de Entner-
Duodoroff.

Fermentacin y fosforilacin a nivel de sustrato

El ATP se sintetiza como resultado de reacciones de
oxido-reduccin que implican compuestos
orgnicos. Para compuestos orgnicos las rutas
pueden ser (1) Fermentacin, los procesos de
oxido-reduccin ocurren en ausencia de aceptores
terminales de electrones aadidos, existen muchos

- D - Glucosa
Glucosa 6 - fosfato
Fructosa 6 - fosfato
Fructosa 1, 6 - bifosfato
D Gliceraldehido
3 - fosfato
Fosfato de dihidroxiacetona

cido 1,3 bifosfoglicrico
cido 3 fosfoglicrico
cido 2 fosfoglicrico
Piruvato



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2
























Figura 4. a) Fermentacin de glucosa por E. coli.
b) fermentacin de glucosa por Streptococcus lactis
(3).



tipos de fermentaciones, pero bajo condiciones
fermentativas solo ocurre oxidacin parcial, el ATP
se produce por un proceso de fosforilacin a nivel de
sustrato. En este proceso el ATP se sintetiza a
diferencia durante el catabolismo a diferencia de la
fosforilacin oxidativa, donde el ATP es sintetizado
por una serie de acontecimientos no directamente
conectados con el metabolismo de los sustratos, por
ejemplo el catabolismo de una molcula de glucosa
por bacteria de cido lctico:

Glucosa 2 lactato + 2H
+


Catabolismo de glucosa por levaduras

Glucosa 2 etanol + CO
2


La energa liberada es de 235 y 198 KJ/mol
respectivamente. (2) Respiracin, el oxgeno
molecular u otros oxidantes sirven como aceptores
terminales

Reaccin y balance de la descarboxilacin
oxidativa del cido pirvico

En condiciones anaerobias, en ausencia de oxgeno,
el cido pirvico es reducido mediante
fermentacin lctica a cido lctico. Las
reacciones varan ligeramente segn el organismo
en el que ocurran, pero la forma ms tpica ocurre
en el msculo cuando a ste no llega suficiente
oxgeno. Para reducir el cido pirvico se utiliza el
poder reductor del NADH que se form durante la
glucolisis.

Reaccin y balance de la fermentacin lctica

En las levaduras el cido pirvico puede seguir otra
va fermentativa distinta, la fermentacin
alcohlica, obtenindose como producto final
etanol. Se aprovecha para la fabricacin del vino y la
cerveza.

La fermentacin de glucosa: balance y
aplicacin prctica

El resultado ltimo de la gliclisis es el consumo de
glucosa, la sntesis neta de 2 ATP (se consumen 2
en la etapa 1, y se producen 4 ATP) y la formacin
de los productos de fermentacin tiles como
productos naturales de consumo humano, en la
fabricacin de bebidas alcohlicas y en panadera.
Se libera poca energa y se sintetiza poco ATP por
dos razones 1) loa tomos de carbono son
parcialmente oxidados 2) la diferencia de E
0

. Si el
O
2
u otro aceptor de electrones esta presentetodas
las molculas se oxidan completamente hasta CO
2
y
producen mucho ms ATP (respiracin aerobia).


-Ruta de las pentosas fosfato: Lleva aparejada la
formacin de hexosas y de pentosas, se utiliza
principalmente para biosntesis, aporta las
sustancias que se emplean en la biosntesis de
nucletidos. Existen otras rutas de degradacin
como la de Entner-Doudoroff comn a procaritas
aerobios y anaerobios. Algunos catalizan una de
estas rutas y otros utilizan ms de una
simultneamente. Proporciona esencialmente poder
reductor: seis molculas de NADH o NADPH. Esta
va, pasa por intermediarios de azcares de 5
carbonos cmo Ribosa-5-P y Xilulosa-5-P. La
ribosa-5-P sale de esta va para formar parte de los
cidos nucleicos.

Produccin de energa por procesos aerbicos

Es un proceso de oxido-reduccin en el que el
oxgeno molecular tiene un E
0
extremadamente
electropositivo, sirve como aceptor de electrones y

b)
a)
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3
como resultado se liberan grandes cantidades de
energa. En este tipo de respiracin, la degradacin
del sustrato que se oxida es total, siendo los
productos resultantes CO
2
y H
2
O, sustancias
minerales prcticamente carentes de energa. Por
esta circunstancia la respiracin aerobia es la forma
ms frecuente de respiracin y la que ms cantidad
de energa libera. La oxidacin en la fermentacin
esta acoplada a la reduccin de unm compuesto
orgnico (intermediario) generado por catabolismo
a partir del primer sustrato fermentable, por ello no
requiere aceptor exgeno de electrones el ATP se
produce por un proceso denominado fosforilacin a
nivel de sustrato y se sintetiza durante el
catabolismo y en pasos enzimticos muy concretos
a diferencia de la fosforilacin oxidativa donde el
ATP es producido por una serie de acontecimientos
no directamente conectados con el metabolismo de
sustratos. El ATP, conforme se sintetiza, se difunde,
a travs de las membranas mitocondriales, al citosol
y a otros orgnulos celulares, transportando en sus
enlaces fosfato la energa qumica necesaria para la
clula.

Conservacin de energa desde el transporte de
electrones

El transporte de electrones a travs de la cadena
transportadorase, figura 5, se observan las
diferencias de potencial de los transportadores de
electrones, la produccin de ATP esta ligada
directamente a la fuerza motriz de protones a travs
de la membrana. Todos los coenzimas
transportadores de electrones se encuentran
adosados a las crestas mitocondriales de la
membrana mitocondrial interna, donde se han
identificado 3 sistemas enzimticos:
1. Sistema I: deshidrogenasas (NAD, FAD y
coenzima Q o ubiquinona)
2. Sistema II: citocromos (citocromo b y citocromo
c)
3. Sistema III: citocromo-oxidasas (citocromo a)
El orden completo de la cadena transportadora de
electrones, segn lo dicho anteriormente, sera:
NAD FAD Coenzima Q Citocromo b
Citocromo c Citocromo a - O
2
. Ver Figura 5 y 6.

Es de destacar el hecho de que mientras que en el
sistema I no slo se transportan electrones sino
tambin protones (H
+
), en los sistemas II y III slo se
transportan electrones debido a que son coenzimas
porfirnicos cuyo grupo hemo posee un tomo de
hierro que es el que participa en el transporte
electrnico cuando pasa de estado frrico oxidado
(Fe
3+
) a ferroso reducido (Fe
2+
). Cada uno slo
puede, adems, transportar un electrn por lo que
en los sistemas II y III harn falta dos molculas del
coenzima para transportar los 2 electrones que
proceden del sistema I.

























a) b)

Figura 5. a) La cadena de transporte de electrones
donde se produce la fosforilacin oxidativa, que es
la principal fuente de energa en molculas de ATP,
se encuentra formada por 5 complejos situados en
la membrana interna de la mitocondria en eucariotes
(1).




La cadena de transporte electrnico o cadena
respiratoria, es una secuencia de reacciones de
oxido-reduccin para la generacin de ATP. Capta
electrones a partir de compuestos reducidos y
transfirindolos al oxgeno con formacin de agua.
Indica los pasos secuenciales de la oxidacin y los
puntos en que se libera energa suficiente para
permitir la sntesis de ATP. Por cada molcula de
NADH
2
se forman 3 molculas de ATP, pero solo 2
por cada FADH
2
. Es en esta ltima fase cuando los
electrones arrancados a los sustratos oxidados y
almacenados inicialmente en las deshidrogenasas
NAD y FAD, van a acabar siendo aceptados por el
O
2
. Estos y otros coenzimas transportadores de
electrones se encuentran en las clulas en
cantidades nfimas, por lo que deben regenerarse

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4
las formas oxidadas para que puedan aceptar
nuevos electrones y proseguir el proceso oxidativo.

El transporte desde el NAD hasta el O
2
tiene lugar
mediante una secuencia de reacciones redox que se
establece entre los transportadores, cuyo orden de
colocacin en la cadena viene determinado por su
potencial redox (E). El potencial redox es un valor
propio de cada sustancia o sistema qumico que
permite medir su capacidad de oxidar a otra
sustancia o sistema qumico. Toma valores tanto
positivos como negativos medidos en voltios, de tal
forma que un compuesto slo puede ceder
electrones (reducir) a otro que posea un potencial
redox mayor, en el sentido de que sea ms positivo
o menos negativo. Es decir, un compuesto slo
podr ser oxidado por otro que posea un potencial
redox mayor.



























Figura 6. Gradiente electroqumico a lo largo de la
membrana celular en el Acetobacter aceti (4).



Segn lo anterior, los coenzimas se van a colocar en
la cadena de transporte electrnico en un orden de
menor a mayor potencial redox, finalizando la
cadena en el O
2
que es el compuesto con el
potencial redox ms alto y, por tanto, el que mayor
capacidad de oxidar tiene. Esta disposicin en orden
creciente permite que los electrones salten de
unos coenzimas a otros y en cada transferencia
electrnica se libera cierta cantidad de energa,
puesto que son reacciones redox. La magnitud de
esta energa depende de la diferencia entre los
potenciales redox de los transportadores de que se
trate, pero cuando esa diferencia es mayor o igual a
0,3V, la energa liberada es suficiente para fosforilar
una molcula de ADP y formar ATP, lo cual se
realiza mediante el enzima ATP-sintetasa.














Figura 7. La cadena respiratoria. Las molculas
provenientes del metabolismo ceden pares de
tomos de hidrgeno que liberan energa al
combinarse con el oxigeno. Esta energa no se
desperdicia, sino que se utiliza para mover protones
(hidrogeniones) hacia un lado de la membrana (1).


Fuerza motriz de protones: quimioosmosis

En la estructura general de las membranas las
protenas estn embebidas en la bicapa lipdica y la
orientacin es tal que la mayora tienen acceso al
interior y exterior (protenas transmembranales). Los
transportadores de electrones estn orientados en la
membrana de tal manera que ocurre una separacin
de electrones y de protones durante el transporte,
los tomos de H procedentes de NADH + H
+
se
separan en 2H
+
y 2e
-
, los electrones son
transportados por la cadena y los protones son
bombeados fuera de la clula, (en procariotas gram
negativas son bombeados en el espacio
periplsmico, acidificando un poco el medio) al final
los electrones son captados por el oxgeno, cuando
este se reduce forma agua, requiere de protones del
citoplasma para completar la reaccin y los protones
se originan por la disociacin del agua H
2
OH
+
+
OH
-
el uso de los protones en la reduccin del
oxgeno y el bombeo de H
+
, causan una
acumulacin neta de OH
-
en la parte interna de la
membrana, ni los protones ni los OH
-
pasan
libremente a travs de la membrana. El resultado
neto es la generacin de un gradiente de pH y un
-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
III
Acetaldehido
Interior
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Etanol
II
2H
+
3H2O
H
+
3OH
-

2e
-
II
III
ADH
2H
+
3OH
-
3H2O
H
+

cido actico
3H
+
+ O2
H2O
Citocromo
C soluble
Ubiquinol
Exterior
-
-
-
2e
-



2H
+

2H
+

-
-
-
-
-
Acetaldehid
o
-
-
ALDH I

I
-
-
-
-
-
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5
potencial electroqumico a travs de la membrana,
con la parte interna cargada negativamente y un pH
alcalino y la cara externa cargada positivamente y
acdica. Este gradiente causa un estado energizado
y esta energa la utiliza por la clula, la fuerza motriz
de protones se expresa en voltios. Esta energa
puede usarse inmediatamente en el transporte de
iones, rotacin flagelar o formacin de ATP, esta
idea fue propuesta por primera vez por Mitchell en
1961, ms tarde recibi el novel por esta gran
contribucin.

La fuerza motriz de protones y la formacin de
ATP

El complejo ATP-sintetasa cataliza una reaccin
reversible entre ADP + Pi y ATP, con un trabajo
unidireccional cataliza la formacin de ATP al
permitir la entrada controlada de H
+
a travs de la
membrana, ver figura 7. Las subunidades de la
fraccin F
1
son los sitios catalticos de la sntesis de
ATP. A medida que los protones entran del exterior
las subunidades rotan en relacin a la F
0
y eso
cataliza la reaccin ADP + Pi ATP disipacin
controlada de la fuerza motriz de electrones libera
energa que se invierte parcialmente en la sntesis
de ATP en el proceso de fosforilacin oxidativa. Las
ATP asas estn presentes incluso en bacterias
lcticas.


Ciclo del cido tricarboxlico. Conocido tambin
como ciclo de Krebs. En primer lugar el piruvato es
descarboxilado produciendo una molcula de NADH
+ H
+
y una de de acetil-coenzima A que se combina
con el oxaloacetato formando el cido ctrico, la
energa requerida proviene del acetil coA, ver figura
9. A continuacin tienen lugar reacciones de
deshidratacin, descarboxilacin y se producen dos
molculas adicionales de CO
2
. finalmente se genera
oxaloacetato que puede aceptar acetilos
completando as el ciclo. Por cada molcula de
piruvato que se oxida en el ciclo se liberan 3
molculas CO
2
, una durante la formacin del acetil-
coA, una por la descarboxilacin del isocitrato y una
por la descarboxilacin del alfa-cetoglutarato. Los
electrones obtenidos en las sucesivas oxidaciones
sirven para reducir coenzimas NAD
+
y FAD
+
. A
diferencia de la fermentacin los electrones
transferidos a las coenzimas no se usan para
reducir intermediarios como el piruvato, son
transferidos al oxgeno u otros aceptores terminales
de electrones a travs de la cadena transportadora
de electrones.


























Figura 8. Estructura y funcin de la ATP sintetasa,
con un canal de protones entre el citoplasma y el
exterior. La estructura F
1
consta de 5 polipeptidos,
tres copias de alfa, beta, gamma, delta y psilon. F
0

est integrado en la membrana, consiste de tres
polipptidos a,b (dos copias) y c (cuatro copias),
responsable de canalizar los protones a travs de la
membrana





El cido pirvico se transforma, mediante la llamada
descarboxilacin oxidativa del cido pirvico, en
acetil-CoA e ingresa en el ciclo de Krebs. Esta
reaccin consiste en la prdida del grupo carboxilo
que se transforma en CO
2
y la oxidacin del grupo
cetona a grupo cido por medio de una
deshidrogenacin con NAD. Al mismo tiempo se
aprovecha parte de la energa liberada en la
oxidacin para formar un enlace rico en energa con
el coenzima A. Por todo ello el producto final que se
obtiene es acetil-CoA.

Las siguientes 8 reacciones que se llevan a cabo
son:

1. El acetil-CoA se condensa con una molcula de
cido oxalactico formando cido ctrico. La energa
necesaria para unir las dos molculas procede de la
LEOQ
6
hidrlisis del CoA. Se requiere, adems, una
molcula de agua.
2. Se isomeriza el cido ctrico a cido
isoctrico.
3. El cido isoctrico sufre una descarboxilacin
oxidativa y da lugar a cido -cetoglutrico. Se libera
CO
2
y se reduce un NAD.
4. El c. -cetoglutrico sufre otra descarboxilacin
oxidativa y se transforma en succinil-CoA. Parte de
la energa que se desprende en esta reaccin se
utiliza para establecer un enlace
con el coenzima A. Adems se libera CO
2
y se
reduce un NAD.
5. Se hidroliza el enlace rico en energa entre el
cido succnico y el coenzima A y la energa liberada
se utiliza para sintetizar un ATP (GTP). Se obtiene
cido succnico.
6. El cido succnico se oxida a cido fumrico
formndose un doble enlace. Los electrones son
recogidos por un FAD.
7. Se incorpora una molcula de agua al doble
enlace del fumarato obtenindose cido mlico.
8. El cido mlico se oxida regenerando el
cido oxalactico. Se reduce otro NAD. Ver figura 9.


Adems de jugar un papel central en las reacciones
catablicas, el CAC es importante para la clula por
razones bosintticas. Los intermediarios alfa-
cetoglutarato y el oxaloacetato que son precursores
de varios aminocidos, as como el succinil-coA
necesario para la sntesis del anillo porfirnico de los
citocromos, clorofilas y otros compuestos
tatrapirrlicos, el oxaloacetato puede ser convertido
en PEP es un precursor de la glucosa y el acetil-coA
que es el material de partida para la sntesis de
cidos grasos.
















































Figura 9. Ciclo de Krebs (3).


Balance de la respiracin aerbica y
almacenamiento de energa

El resultado neto de las reacciones del CAC es la
oxidacin completa del piruvato hasta 3 molculas
de CO
2
, con la produccin de 4 molculas NADH +
H
+
y una molcula de FAH + H
+
pueden reoxidarse
de nuevo con la ganancia de 3 molculas de ATP
por molcula de NADH y 2 ATPs por molcula de
FADH. Adems la oxidacin de alfa-cetoglutarato
hasta succinato implica fosforilacin a nivel de
sustrato, lo que da lugar a guanosin trifosfato GTP
que puede convertirse en ATP. Por cada vuelta se
producen 15 molculas de ATP. Como la oxidacin
de la glucosa da 2 molculas de cido pirvico, se
producen 30 molculas de ATP. Por otra parte
cuando existe O
2
las dos molculas de NADH que
se producen durante la gliclisis pueden reoxidarse
en la cadena transportadora de electrones dando
lugar a 6 molculas de ATP. Finalmente se
producen 2 molculas de ATP a nivel de
fosforilacin de sustrato durante la conversin de
glucosa hasta cido pirvico los metabolismos
aerbicos pueden formar hasta 38 molculas de

Oxaloacetato Malato
deshidrogenasa
Malato
Fumarasa Fumarato
Succinato
deshidrogenas
a
Succinato
Complejo
- cetoglutarato
deshidrogenasa
Succinil CoA
sintetasa
Succinil-CoA
-cetoglutarato
Aconitasa
Isocitrato
deshidrogenasa
Isocitrato
Piruvato
Complejo piruvato
descarboxilasa
Citrato
sintetasa
Aconitasa
Citrato
Cis-
+ CO2
LEOQ
7
ATP por molcula de glucosa en contraposicin con
las dos molculas producidas por metabolismo
fermentativo.

Catabolismo de los lpidos Los cidos grasos son
los carburantes metablicos ms energticos con
que cuentan las clulas y en los animales
desempean un papel de reserva energtica de
primer orden debido a la facilidad que tienen para
transformarse en grasas y almacenarse en los
tejidos adiposos. La hidrlisis de las grasas,
realizada por enzimas lipasas especficas,
suministra importantes cantidades de cidos grasos
que son distribuidos por la sangre al resto de los
tejidos, excepto al cerebro, que slo utiliza glucosa
como carburante metablico. Una vez en el citosol,
los cidos grasos para ser metabolizados se activan
previamente mediante el coenzima A
transformndose en acil-CoA, reaccin que necesita
un aporte energtico del ATP. El acil-CoA debe
atravesar las membranas mitocondriales y, una vez
en la matriz mitocondrial, sufre el ataque sucesivo
de 4 sistemas enzimticos que, de forma cclica, van
amputando fragmentos de 2 tomos de carbono a la
cadena del acil-CoA y convirtindolos en molculas
de acetil-CoA, que continan su proceso oxidativo
en el ciclo de Krebs. La serie de 4 reacciones se
repite hasta que el acil-CoA se ha oxidado
totalmente a molculas de acetil-CoA. Al conjunto de
reacciones se le llama -oxidacin , debido a que el
acil-CoA es oxidado siempre en su carbono , es
decir, el segundo que sigue al grupo cido
carboxlico.

La serie de 4 reacciones que se repite es la
siguiente:


1. Deshidrogenacin, por medio de un FAD, del
acil-CoA formndose un doble enlace. Se
obtiene un deshidroacil-CoA.
2. Hidratacin por medio de una molcula de agua
que se fija en el doble enlace. Se obtiene un
-hidroxiacil-CoA.
3. Oxidacin del grupo alcohol a cetona
reducindose un NAD. El producto resultante se
llama -cetoacil-CoA.
4. El compuesto anterior sufre una ruptura que
recibe el nombre de tiolisis, liberndose
acetil-CoA y formndose un acil-CoA con 2
carbonos menos. La tiolisis ocurre porque se fija
un CoA en el carbono . Ver figura 8.

A partir del acil-CoA con dos carbonos menos
obtenido, se contina la -oxidacin repitindose las
4 reacciones hasta obtener otro acil-CoA, pero esta
vez con 4 carbonos menos que el originario porque
se forma un nuevo acetil-CoA. Y as sucesivamente
hasta que el acil-CoA original se ha convertido en
molculas de acetil-CoA; en ese momento habr
completado la llamada hlice de Lynen.

Reacciones y balance de la -oxidacin

Los distintos principios inmediatos orgnicos, en un
principio siguen sus propias rutas catablicas, pero
todas acaban confluyendo en el ciclo de Krebs, de
donde se obtienen los productos finales propios de
todos los carburantes metablicos: CO
2
, protones y
electrones, que producirn energa en la cadena
transportadora de electrones. Los glcidos ingresan
en la clula en estado de monosacridos y en el
citosol son sometidos a la glucolisis,


























Figura 8. -oxidacin.
transformndose en cido pirvico, el cual ingresa
en la mitocondria para transformarse en acetil-CoA.
El catabolismo de las grasas se inicia con su
escisin en cidos grasos y glicerina, lo cual ocurre
fuera de las clulas. Los cidos grasos son
activados en el citosol y penetran en la mitocondria,
donde sufren al -oxidacin transformndose en
acetil-CoA. La glicerina tambin se transforma en
acetil-CoA. Los prtidos entran en la clula
descompuestos hasta el estado de aminocidos,
son transformados en cetocidos por desaminacin

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1
y penetran en la mitocondria para dar igualmente
acetil-CoA. Todos los acetil-CoA as obtenidos se
incorporan al ciclo de Krebs que ocurre en la matriz
de las mitocondrias. Por ltimo, los electrones que
se obtienen de todos los procesos anteriores y que
se encuentran reduciendo a los coenzimas
deshidrogenasas (NAD y FAD) van a parar a la
cadena de transporte electrnico situada en las
crestas mitocondriales, donde son aceptados
finalmente por el oxgeno. La energa liberada en
esta cadena sirve para sintetizar ATP por
fosforilacin oxidativa (3).

Vas biosintticas: Anabolismo

Los procesos bioqumicos por los que los
organismos obtienen energa a partir de compuestos
orgnicos, energa que es utilizada en la
construccin de la inmensa mayora de sustancias
de las que estn compuestos. Cuando observamos
la composicin qumica de los microorganismos, los
constituyentes dominantes son macromolculas, las
cuales estn formadas por condensacin de
monmeros. Las vas anablicas son ms uniformes
entre las diferentes especies que las vas
catablicas. La energa conservada durante las
reacciones catablicas es consumida durante la
biosntesis, ver figura 9. Algunos de los
intermediarios formados durante el catabolismo son
usados en la biosntesis, estos intermediarios clave
se originan o bien en la gluclisis o bien en el CAC.

Metabolismo de azcares

Los polisacridos son los constituyentes clave en la
pared celular de muchos microorganismos, la
bacteria tiene como columna vertebral de su pared
un polisacrido, los azcares de los polisacridos
son fundamentalmente hexosas.

Hexosas, en la figura 10 se observa el resumen de
las principales vas, adems de su participacin en
el metabolismo energtico la glucosa 6-P puede
tambin participar en la biosntesis convirtindose
en UDFG (uridn difosfoglucosa), esta es una forma
activada de la glucosa. Este es material de partida
no solo para la sntesis de polisacridos con glucosa
sino tambin para la sntesis de nuclesidos
difosfato El UDFG es el intermediario central en el
metabolismo de la glucosa. Cuando en el organismo
se requieren hexosas se sintetizan por medio de
gluconeognesis , es la formacin de molculas de
glucosa a partir de los precursores de carbohidratos
y su compuesto de partida es el PEP. El PEP puede
formar la glucosa 6-P, puede provenir de la
descarboxilacin del oxaloacetato.




















Figura 9. Esquema del catabolismo y anabolismo
mostrando el papel crucial del ATP y la fuerza motriz
en la integracin de los procesos (1).



Pentosas: Los azcares de 5 carbonos se obtienen
generalmente por descarboxilacin de una hexosa,
para llevar esto a cabo se conocen diferentes vas,
la ms comn es la descarboxilacin oxidativa de la
glucosa 6-P dando lugar a la ribulosa 5-P y un CO
2
,
utilizada en la sntesis de nucletidos. Se usa
directamente en la sntesis de RNA y para la sntesis
de DNA se requiere de la enzima ribonucletido
reductasa.


















Figura 10. Biosntesis de hexosas y pentosas:
resumen de las principales vas (1)


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2
Biosntesis de aminocidos

Existen 21 aminoacidos comunes en las protenas,
aquellos organismos que no puedan obtener alguno
o todos los aminocidos preformados del exterior
deben sintetizarlo de otras fuentes. En la biosntesis
de aminocidos hay dos aspectos 1) sntesis del
esqueleto carbonado de cada aminocido y 2)
incorporacin del grupo amino. El precursor usado
para la sntesis del esqueleto carbonado, les permite
agruparse en familias, figura 11, las molculas
precursoras son las del CAC y de la gliclisis.



















Figura 11. Familias de aminocidos. Los
aminocidos de la izquierda derivan del material de
partida de la izquierda. Los compuestos en los
recuadros son las molculas parentales de cada
familia. Ntese la gran variedad de aminocidos que
se originan de los esqueletos carbonados ben de la
ruta glicoltica bien del CAC. Excepto por el
corismato e histidinol, los intermediarios no
aminoacdicos no se muestran en color (1)

-Aminacin
Cuando se ha sintetizado el esqueleto carbonado,
por ejemplo el glutamato, el primer aminocido de la
familia glutamato, es formado por la adicin de un
grupo amino al alfa-cetoglutarato Otros
aminocidos obtienen su grupo amino por
transaminacin. Muchos microorganismos utilizan el
amonaco como fuente de nitrgeno y la enzima
glutamato deshidrogenasa implicada en la
incorporacin de nitrgeno, utiliza NADPH como
fuente de poder reductor para la sntesis del
glutamato desde el alfa-cetoglutarato y amonaco,
figura 12 a). El grupo amino puede ser transferido a
otros esqueletos carbonados por transaminasas, el
grupo amino del glutamato es intercambiado por el
grupo ceto del oxaloacetato, lo que conduce a la
formacin de un nuevo aminocido, figura 12 b).
Funcionando sucesivamente la glutamato
deshidrogenasa y la transaminasa, se incorpora el
amonaco en diferentes aminocidos. Existen otras
vas alternativas de sntesis.



























Figura 12. Va de incorporacin de amonaco en
aminocidos a)Formacin de glutamato.
b)Transaminacin. c) a) ms b). El color de los
aminocidos sigue el cdigo de la figura 11 (1).


Biosntesis de purinas y pirimidinas

Purinas y pirimidinas son los componentes de los
cidos nuclecos as como de muchas vitaminas y
coenzimas. Su biosntesis es sumamente compleja
por eso de manera global se esbozar esta
biosntesis.

-Sintesis de purinas

El anillo de las purinas esta construido de carbono y
nitrgenos derivados de los aminocidos, CO
2
y
grupos formilos (a su vez derivados del aminocido
serina). El material de partida para la sntesis de
purina es la ribosa fosfato. Los dos tomos de
carbono en el anillo de la purina derivados del grupo
formilo son aadidos por una reaccin que involucra


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3
cido flicol, figura 13 a) y b). El primer anillo
formado es el cido inosnico, que es un
intermediario en la formacin de dos derivados
purnicos claves, el cido adenlico y el guanlico,
figura 13 c) (1).

























Figura 13. Biosntesis de purinas. La produccin de
los precursores de DNA y RNA se muestra en c) (1)



-Sintesis de pirimidinas

A diferencia del anillo purnico, el anillo pirimidnico
completo (cido ortico) se sintetiza antes de que la
pentosa se una para dar lugar al nuclesido.
Despus de la adicin de la ribosa y fosfato al cido
ortico, se sintetizan las otras pirimidinas
sucesivamente, figura 14 (1).

































Figura 14. Biosntesis de la pirimidina. La formacin
de desoxitimidina ocurre va reduccin con NADPH,
como se indica, mediada por la enzima
ribonucletido reductasa. El grupo metilo de la
timidina se dona por parte del metil tetrahidrofolato.
El grupo amino de la histidina se dona por la
glutamina. UTP y CTP son precursores del RNA,
mientras que el dTTP y dCTP lo son del DNA (1).



Biosntesis de cidos grasos

Son los componentes mayoritarios de los lpidos,
excelentes donadores de electrones. Por lo tanto
son fuentes de energa para muchos
quimioorgantrofos

Acidos grasos saturados
La sntesis se realiza a partir de acetil-coA, se
transfire a una protena, la ACP (protena
transportadora de restos de acilos), se van
aadiendo a este complejo restos dicarbonados
hasta conseguir el cido graso de la longitud
deseada. La sntesis de un cido graso procede
secuencialmente por la adicin de la porcin acclica
del malonil-ACP, liberndose en el proceso el tercer
carbono como CO
2
, cada fragmento aadido es
reducido a NADPH. En la primera vuelta del ciclo se
forma butiril-ACP que acepta el nuevo acetilo a partir
del malonil-coA para formar el crotonil-ACP y as
sucesivamente hasta formar el los cidos grasos
ms comunes en procariotas C
12
y C
20
, ver figura
15.



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4
Acidos grasos insaturados y ramificados


Contienen uno o varios enlaces dobles en la porcin
hidrofbica de la molcula. El doble enlace es casi
siempre en cis (opuesto al trans), la formacin del
doble enlace puede ocurrir tanto en condiciones
aerbicas como anaerbicas por deshidratacin de
un hidrxilo. Las cadenas ramificadas se construyen
utilizando como molcula de partida el isobutiril-coA
(C
4
) o el isovaleril-coA, son importantes para hacer
variar la fluidez de la membrana citoplasmtica.





































Figura 15. Sntesis de un cido graso. Se muestra
la sntesis del C
16
palmitato. ACP, protena
transportadora de restos acilo (ACP) por Acyl Carrier
Protein. Ntese que cada unidad aadida de acetilo
viene del malonil-coA. La enzima que cataliza la
carboxilacin del acetil-coa requiere biotina (1).

Bibliografia


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Prentice Hall, Madrid 1999. Octava Edicin. Pg 135-
147.

2. Pelczar J. Michael. Elementos de Microbiologa.
1984. Ed. Mc Graw-Hill Mxico. Pg 253-283.


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Roy. Bioqumica Fundamental. Mxico. Editorial
Limusa. 1996. pg 365-398.

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http://www.microbelibrary.org/images/Tterry/HTMLpa
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ulo3/mod3a.htm >