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GIMNOSPERMAS*
* Anibal Oscar Prina. Profesor Adjunto, Ctedra de Botnica.

El Reino Plantae (Vegetal) est constituido por tres divisiones, Bryophyta, tambin denominados cormofitos avasculares,

precisamente por carecer de un verdadero tejido de conduccin, las Pteridophyta, cuyos representantes adquirieron en su evolucin verdaderos sexualmente tejidos de conduccin y las pero que se reproducen cuyo logro

por esporas

Espermatophyta,

evolutivo es la reproduccin sexual por medio de semillas. Dentro de es divisin podemos distinguir tres subdivisiones Cycadophytina, Coniferophytina y Magnoliophytina. Las dos primeras estn reunidas bajo la denominacin de GIMNOSPERMAS es decir plantas cuyas semillas no se encuentran encerradas en hojas carpelares u ovarios
(Diapositiva 6)

en tanto las Magnoliophytina constituyen el

grupo de las ANGIOPSERMAS o sea las plantas cuyas semillas se encuentran encerradas en hojas carpelares u ovarios y poseen flores verdaderas. Esta gua de estudio estar dedicada al grupo de las Gimnospermas, donde se desarrollarn algunos aspectos morfolgicos bsicos y un recorrido por la sistemtica de Cycadophytina y Coniferophytina que se complementar con las diapositivas de la clase correspondiente, el trabajo prctico y la lectura de la bibliografa recomendada para este tema.

2 ASPECTOS GENERALES Como ya se dijo este grupo de plantas posee sus semillas desnudas, ubicadas directamente sobre hojas o sobre ramas, sin encontrarse encerradas en un ovario, precisamente el trmino gimnosperma deriva de este carcter (Gimno = desnudo; spermae = semilla). Otro carcter importante y distintivo es que poseen fecundacin simple, o sea que el grano de polen solo fecunda la oosfera para formar el embrin, a diferencia de las angiospermas en las que existe una fecundacin doble, por un lado uno de los ncleos generativos del grano de polen va a fecundar a la oosfera para formar la cigota y

luego el embrin y el otro ncleo generativo fecundar a los ncleos polares para formar las reservas, que en este caso sern triploides (3n); en tanto en las gimnospermas las reservas son de origen materno, del tejido protlico y por lo tanto haploides (n)
(Diapositiva 9).

De todos modos en las gimnospermas del gnero Ephedra

se ha

encontrado hace poco tiempo que existe tambin fecundacin doble, aunque se supone que como una adquisicin independiente de las angiospermas.

SISTEMTICA Como ya se dijo al principio las gimnospermas agrupan a dos subdivisiones de la divisin Espermatophyta, que incluye dos clases cada una:

1-SUBDIVISIN CYCADOPHYTINA CLASE CYCADOPSIDA Orden Cycadales CLASE GNETOPSIDA Orden Gnetales Orden Welwitschiales Orden Ephedrales 2-SUBDIVISIN CONIFEROPHYTINA CLASE GINGKGOPSIDA Orden Ginkgoales CLASE PINOPSIDA Orden Cordaitales (fsil) Orden Voltziales (fsil) Orden Pinales Orden Taxales
1. Cycadophytina Cycadopsida Con un solo orden viviente, Cycadales, se han hallado fsiles de este grupo de la era Mesozoica, a partir del Trisico en que alcanzaron su mxima diversificacin y persisten en la actualidad con unos pocos gneros y especies con un alto grado de endemicidad en reas tropicales de Asia (Cycas); de Sudfrica (Stangeria,

Encephalartos); de Australia (Bowenia, Macrozamia) y en Amrica donde se halla la mxima diversificacin en la actualidad con los gneros Dioon, Zamia, Microcycas, Ceratozamia, Chigua y

Lepidozamia. Son plantas dioicas, que poseen hojas pinnadas de unos pocos centmetros hasta 3 metros de longitud. Tallos eustlicos, estipitados, de escaso crecimiento en grosor, lo que les confiere aspecto de palmeras o helechos arborescentes
(Diapositivas 38-39).

Los vulos se

4 encuentran asociados a hojas denominadas megasporofilos en Cycas (Fig. 1); mientras que en otros gneros forman estructuras

estrobiliformes (Fig.2), los microsporofilos en general se disponen estructuras estrobiliformes (Fig. 3) en los que segn el gnero, se disponen desde 1 hasta 1000 sacos polnicos por cada

microesporofilo.

Fig. 1 - Megasporofilos con vulos en sus mrgenes en Cycas circinalis

Fig. 2 Megasporofilos formando un estrbilo en Encepahalartos ferox

Fig. 3 Microsporofilos dispuestos en estrbilos en Cycas revoluta

Gnetopsida Son plantas arbustivas o lianas con hojas normales o

escamosas y en ese caso, con tallos fotosintticos. Guardan cierta similitud con las angiospermas, especialmente desde el punto de vista anatmico, ya que su leo adems de las traqueadas

caractersticas del las gimnospermas, posee traqueas en el leo y tubos cribosos en el floema, lo que constituira una convergencia evolutiva. Incluso en algunos gneros se pueden observar brcteas rodeando a los primordios seminales en los ejes secundarios de los estrbilos que se interpretan como antecesores de los carpelos de las angiospermas. Cuenta con tres rdenes, Gnetales, Welwitschiales y

Ephedrales, cada uno con una nica familia y un nico gnero.

5 En el orden Gnetales con la familia Gnetaceae y el gnero Gnetum encontramos lianas tropicales, con hojas normales (Fig 4) con estructuras reproductivas que no forman conos o estrbilos.

Fig 4 Rama fructfera de Gnetum leyboldii

Fig 5 Conos femeninos en Welwitschia mirabilis

Fig 6 Conos femeninos en Ephedra aphylla

Al

orden

Welwitschiales,

con

la

familia

Welwitschiaceae

pertenece la nica especie Welwitschia mirabilis de los desiertos costeros de frica occidental, posee un tallo leoso subterrneo del que solo nacen dos hojas de crecimiento continuo a expensas de un meristema ubicado en la base de la misma, en tanto el pice de las mismas se va secando. Las estructuras reproductivas tanto

masculinas como femeninas se disponen en conos que se desarrollan en la zona emergente del tallo, con escamas de consistencia papircea (Fig. 5) El orden
(Diapositivas 43-44).

Ephedrales,

cuenta

nicamente

con

la

familia

Ephedraceae y el gnero Ephedra. Se trata de un gnero cosmopolita, muy diversificado, con representantes en zonas templadas de ambos hemisferios. Son en general plantas monoicas, arbustos o lianas, con tallos articulados, fotosintticos y hojas escamosas verticiladas, con claras adaptaciones al xeromorfismo. Los conos femeninos constan de un eje donde se disponen de 4 a 6 brcteas en cuyas axilas se ubican los primordios seminales sobre un corto pednculo. (Fig. 6).

6 En Argentina encontramos 10 especies, 2 de ellas endmicas (Ephedra boelckei del desierto arenoso del norte de Mendoza y sur de San Juan y E. ochreata de amplia distribucin en la provincia fitogeogrfica del Monte), las otras especies poseen una amplia distribucin en el cono sur de Amrica desde Per y Ecuador hasta Argentina y Chile. La zona andina y la estepa patagnica son las reas de mayor diversificacin de este gnero en nuestro territorio
(Diapositivas 46-47-48-49).

En la Pampa hay dos especies, E. ochreata

solupe frutero, pico de loro en el centro y oeste (Fig. 7) y E. triandra tramontana, una liana muy comn en el bosque de caldn (Prosopis caldenia) (Fig. 8).

Fig. 7 Ephedra ochreata, estrbilos femeninos maduros. (Prov. La Pampa, Dpto. Chalileo)

Fig. 8 Ephedra triandra sobre ramas de Prosopis caldenia. (Prov. La Pampa, Dpto. Toay)

2. Coniferophytina Gingkgopsida Este grupo de vegetales tuvo su mayor diversificacin y desarrollo durante el Mesozoico entre 250 y 65 millones de aos atrs, compartiendo su apogeo con las Cycadophytina, aunque la declinacin de las Gingkgopsida fue mayor y hoy solo persiste una nica especie, Gingkgo biloba, originario de China y Japn, aunque muy cultivado como ornamental en muchas partes del mundo con el nombre vulgar de rbol de los 40 escudos. Se trata de un rbol dioico, con hojas flabeliformes (en forma de abanico), bilobadas,

7 caducas. Los estrbilos masculinos se desarrollan sobre

braquiblastos, con microsporofilos con 2 sacos polnicos cada uno (Fig. 9); en tanto los primordios seminales en los rboles femeninos se desarrollan libres sobre un par de pednculos dispuestos a manera de horqueta sobre los braquiblastos. (Fig. 10)

Fig. 9 - Gingkgo biloba, estrbilo masculino con dos sacos polnicos por microsporofilo.

Fig. 10 Gingkgo biloba, primordios seminales

Pinopsida (Coniferopsida) Este grupo aparece en la tierra a finales del Paleozoico hace unos 250 millones de aos y al igual que el grupo anterior tuvo tambin su mximo desarrollo durante el mesozoico, declinando durante el ltimo perodo de la era Mesozoica en el Cretcico, coincidiendo con la aparicin de las Angiospermas. Posee dos rdenes fsiles, Cordaitales y Voltziales, ambos con su mximo apogeo durante el perodo carbonfero (Fig. 11). En estos dos rdenes se puede ver a lo largo de su historia evolutiva el proceso de pasaje de los primordios seminales (vulos) de origen foliar hacia un origen netamente caulinar como lo es en las conferas actuales.

Fig. 11 Aspecto de la tierra durante el periodo Carbonfero tardo en que la distribucin de los continentes era muy diferente de la actual. Durante este perodo se produjo la mayor acumulacin de material vegetal en toda la historia de la tierra. Sus fsiles constituyen hoy los yacimientos de carbn distribuidos en diversas zonas del planeta.

En cuanto a los rdenes vivientes, tambin son dos, Pinales con varias familias, gneros y especies y Taxales, con una sola familia Taxaceae y 5 gneros exclusivos del Hemisferio Norte. La declinacin de estos grupos de plantas, al igual que las Pteridophyta se explica por las condiciones de aridez que se fueron generando en la tierra al finalizar el perodo geolgico aludido. Orden Pinales: En este orden encontramos a las familias Araucariaceae, Podocarpaceae, ambas del hemisferio sur, a las Pinaceae,

Taxodiaceae y Cephalotaxaceae exclusivas del hemisferio norte y a las Cupresaceae con representantes en ambos hemisferios. Son rboles y arbustos con hojas aciculares o escamosas, con estrbilos femeninos variados, desde complejos formados por

numerosas brcteas como en el caso de Araucariaceae, Pinaceae, Taxodiaceae o Cupresaceae hasta reducidos a un vulo,

generalmente con los tegumentos protectores carnosos (arilos o epimacios) como en Podocarpaceae.

9 Familia Araucariaceae (Fig. 12-13) Comprende rboles de gran porte con hojas triangulares, coriceas. Estrbilos femeninos con un solo vulo por escama. En la actualidad existen 2 gneros vivientes, Agathis con 20 especies de Australasia y Araucaria con 16 especies, 2 de ellas en Amrica del Sur y el resto en Australasia. En Argentina crecen dos especies, Araucaria araucana, el pehun, de amplia distribucin en el sur de Chile y limitada al norte de la provincia de Neuqun en Argentina, posee estrbilos femeninos de hasta 30 cm de dimetro, los piones, de exquisito sabor y de gran tamao. La cultura Pehuenche se desarroll precisamente sobre la base de la recoleccin y consumo de estos piones, que aun hoy son muy utilizados por los habitantes de la zona como alimento. La otra especie es Araucaria angustifolia propia de la Selva Paranaense y crece en la provincia de Misiones y zonas aledaas de Brasil; para esta especie se ha desarrollado el cultivo ya que ofrece productos forestales de muy buena calidad, tal es la madera conocida como pino Paran. Otra especie muy cultivada como ornamental en nuestro pas es Araucaria bidwilii introducida de Australia.

Fig. 12 Araucaria angustifolia, hbito. Brasil, Edo. Paran.

Fig. 13 A-Cono femenino, BEscama ovulfera, C-Cono masculino

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Familia Podocarpaceae (Fig. 14-15) Esta familia tiene representantes en Amrica del Sur y Central, Australasia y Sudfrica. Son rboles con hojas persistentes,

lanceoladas. Los estructuras femeninas estn muy simplificadas y no forman verdaderos estrbilos, de esta manera los primordios

seminales se desarrollan solitarios, protegidos en su base por una escama ovulfera carnosa denominada epimacio, en otros gneros como Prumnopitys esta estructura rodea completamente al vulo y se denomina arilo. En nuestro pas esta familia est representada por 4 gneros y 6 especies que se listan a continuacin.
Especie Saxegothaea conspicua mani Prumnopytis andina lleuque Podocarpus nubigenus maniu macho Podocarpus paraltorei pino del cerro Podocarpus lambertii pinheirinho Lepidothamnus fonkii ciprs enano Distribucin Bosques Andino-patagnicos y en Chile Bosques Andino-patagnicos y en Chile Bosques Andino-patagnicos y en Chile Yungas y bosques montanos y en Bolivia Misiones y regiones aledaas de Brasil Provincia subantrtica, distrito Magallnico. Rara en Argentina.

Fig. 14 Distribucin mundial de la familia Podocarpaceae. Fuente: Missouri Botanical Garden

Fig. 15 Podocarpus saligna Rudimento seminal rodeado en su base por el epimacio.

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Familia Pinaceae Solo posee representantes nativos en el hemisferio norte. Son rboles de ramificacin monopodial, con hojas aciculares dispuestas en fascculos sobre braquiblastos o solitarias; con estrbilos

femeninos leosos compuestos por verticilos de un par de escamas, la ms externa o escama tectriz, de origen foliar y la escama ovulfera que se dispone en la axila de la anterior, de origen caulinar y sobre la que se disponen dos vulos (Fig. 16). Los conos masculinos son simples con una brctea en cuya cara ventral se disponen de 2 a 15 sacos polnicos (Fig. 17).

A A B C B

Fig. 16 Corte de un estrbilo femenino. A-Rudimento seminal; B-Escama ovulfera; C-Escama tectriz.

Fig. 17 Corte de un cono masculino. A-Escama polnica; BSaco polnico.

El gnero Pinus1 es el ms diversificado en esta familia con 93 especies distribuidas en Europa, Amrica del Norte y Central y archipilagos Indonesios. Muchas especies cultivadas por su madera y para la obtencin de resinas, le sigue Abies con 49 de zonas templadas y fras de Europa y Asia y Picea con unas 40 especies de zonas boreales del hemisferio norte. El gnero Cedrus cuenta con 2 especies del Mediterrneo (C. atlantica, del Atlas Medio en Marruecos C. libanii de los montes Lbano) y 1 en el Himalaya (C. deodara),
Para ejemplos de especies del gnero Pinus remitirse a Dimitri, M. J. (Parodi L. R.). 1978. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinera. Tomo I (Vol.1 y 2). Ed. ACME. Buenos Aires.1161 pp.
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12 todas muy cultivadas como ornamentales. En zonas boreales se encuentra el gnero Larix, nico de la familia con especies de hojas deciduas. Familia Cupressaceae: Los representantes de esta familia poseen en general hojas escamosas dispuestas en verticilos dmeros o trmeros (Fig. 18 a y b), a excepcin del gnero Juniperus que cuenta tanto con hojas escamosas como verticiladas muchas veces en la misma planta y en verticilos trmeros. Los estrbilos femeninos son leosos y sus escamas son peltadas (Fig. 19 a y b) en tanto en Juniperus los conos son carnosos y se denominan glbulos. Los conos masculinos son terminales en braquiblastos. Comprende rboles y arbustos con representantes en ambos hemisferios. Del hemisferio norte y muy cultivados como ornamentales son las especies del gnero Cupressus (C. sempervirens, C. arizonica, C. lusitanica), del gnero Thuja (Th. orientalis tuya de cerco, Th. occidentalis, Th. plicata), otras especies cultivadas son Libocedrus decurrens, Chamaecyparis

lawsoniana, Ch. pisifera y el hbrido intergenrico Cupressocyparis leylandii2. En cuanto las especies nativas del hemisferio sur, encontramos tres gneros monotpicos de la cordillera austral en Argentina y Chile, Austrocedrus chilensis ciprs de la cordillera, Fitzroya cupressoides alerce (Diapositivas
24-25)

y Pilgerodendron

uviferum ten o ciprs de las Guaitecas, todas ellas en serio riesgo de conservacin debido a la sobre explotacin como especies maderables, especialmente en Chile, en Argentina la mayor parte de las poblaciones se halla bajo proteccin por encontrarse en el mbito de varios parques nacionales.

Para ms ejemplos de especies de la familia Cupressaceae, remitirse a Dimitri, M. J. (Parodi L. R.). 1978. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinera. Tomo I (Vol.1 y 2). Ed. ACME. Buenos Aires.1161 pp.

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Fig. 18a Juniperus communis. Rama mostrando los verticilos de hojas trmeros.

Fig. 18b Libocedrus decurrens. Braquiblastos mostrando los verticilos de hojas dmeros.

Fig. 19a Cupressus sempervirens. Rama con estrbilos leosos

Fig. 19b Juniperus communis. Rama con glbulos carnosos.

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Familia Taxodiaceae Es una famlia com representantes exclusivamente en el hemisferio norte, tanto en Amrica com em Asia oriental. En esta familia se encuentran los rboles vivientes ms grandes y ms longevos del planeta, con 10 gneros y 15 especies. Son plantas monoicas con hojas lineares o aciculares, dispuestas en espiral, mayormente siempreverdes, aunque algunas especies poseen hojas deciduas. Microsporofilos con dos sacos polnicos; conos femeninos com escamas peltadas, semillas aladas. Estudios moleculares

recientes indican un parentesco muy cercano de este grupo con las Cupressaceae. De Asia podemos citar a Cryptomeria japonica, especie

cultivada como ornamental aunque en su lugar de origen se la utiliza para repoblaciones de posterior uso forestal. En Amrica del Norte encontramos, Sequoiadendrum giganteum, Sequoia sempervirens secuoya con representantes vivientes de hasta 3000 aos en el Red Wod National Park de California (Diapositivas 32-33), otro representante es Metasequoia glyptostroboides. En el sur de U.S.A. en la regin de los Evergaldes encontramos Taxodium distichum ciprs calvo
(Diapositiva 33),

en alusin a sus hojas caducas, se trata de una especie particularidad anegados de poder a desarrollarse unas en sitios reas

que

tiene

la

permanentemente

gracias

races

denominadas neumatforos (fig. 20 a-b) que le permiten la respiracin; por esta caracterstica en nuestro pas est ampliamente cultivada en el Delta del Paran para proteger de la degradacin a las costas de las islas.

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Fig. 20a Taxodium Neumatforos asomando superficie del agua

distichum. sobre la

Fig. 20b Taxodium distichum. Ejemplares cultivados sobre la costa. Buenos Aires, Partido de San Fernando.

Familia Cephalotaxaceae Se trata de una familia monogenrica, con el gnero

Cephalotaxus que comprende 6 especies de Asia oriental (China, Hymalaya y Japn). Son rboles o arbustos, dioicos, com hojas aciculares disticas dispuestas espiraladamente en los tallos. Los estrobilos masculinos cunetan com 3-8 sacos polnicos por escama, em tanto los estrbilos femeninos cuentan com 2 ovulos por escama. Cephalotaxus harringtoniana es una especie escasamente cultivada como ornamental en Argentina (Fig 21 a-b).

Fig. 21a Cephalotaxus harringtonia Ovulos proximos a su maduracin.

Fig. 21b - Cephalotaxus harringtonia Hbito. Missouri Botanical Garden. Missouri, USA.

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Orden Taxales Comprende uma sola familia, las Taxaceae, (Diapositiva 35), con 4 gneros y unas 16 especies de Norte Amrica, Asia oriental y Tasmania. Son rboles o arbustos monoicos, resinosos, simpreverdes o com hojas deciduas, al igual que las Cephalotaxaceae poseen hojas dispuestas em espiral (Fig. 22). Los conos masculinos poseen entre 6 y 14 escamas polnicas con 1 a 3 sacos cada uma, en tanto los ovulos estn solitarios en el extremo de un braquiblasto y estn rodeados por un arilo carnoso, las semillas y las hojas son muy txicas (Fig. 23). Los otros 3 gneros son Austrotaxus, Torreya y Pseudotaxus.

Fig. 22 Taxus baccata. Ramita del ao em donde se observa la disposicin espiralada de las hojas.

Fig. 23 Taxus baccata. Arilo carnoso cubriendo las semillas.

BIBLIOGRAFA DE CONSULTA
Dimitri, M. J. (Parodi L. R.). 1978. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinera. Tomo I (Vol.1 y 2). Ed. ACME. Buenos Aires.1161 pp. Mabberley, D. J. 1997. The plant-Book. 2 ed. Cambridge University Press. Cambridge, UK. 857 pp. Covas, G. & J. Hunziker. 1995. Podocarpaceae, Araucariaceae, Cupressaceae y Ephedraceae en A. T. Hunziker (dir.) Flora Fanerogmica Argentina. Fascculo 4. ProFlora-CONICET. Crdoba. Devesa Alcaraz, J. 1998. En J. Izco (ed.). Botnica. Plantas con semillas, cap. 13.: 379406. Mc. Graw Hill-Interamericana. Madrid.