Gametognese

Profa Dra Tatiana Montanari Departamento de Cincias Morfolgicas ICBS UFRGS Paola Graciela dos Santos Morais e Tain Gonalves Loureiro Programa de monitoria distncia para disciplina presencial PROGRAD/SEAD Elise Leite Bolsista SEAD 2010

- GAMETOGNESE:
- Mitose e meiose esquema comparativo; - Espermatognese e oognese clulas envolvidas, nmero de cromossomos e quantidade de DNA que possuem, divises ou processos que sofrem, estgio da vida em que ocorrem.

- HISTOFISIOLOGIA DOS TESTCULOS:

- Epitlio seminfero e tecido intersticial clulas germinativas, clulas de Sertoli, clulas de Leydig e clulas mioides peritubulares; - Espermiognese e espermiao; - Controle hormonal da espermatognese; - Controle da espermatognese por apoptose; - Fatores que afetam a espermatognese; - Variabilidade na morfologia dos espermatozoides.

- HISTOFISIOLOGIA DOS OVRIOS:

- Classificao dos folculos ovarianos; - Ovulao e atresia folicular; - Controle hormonal da oognese hormnios hipofisrios e ovarianos, ciclo estral e ciclo menstrual.

GAMETOGNESE
o processo responsvel pela produo de gametas.

A produo de espermatozoides denominada espermatognese e ocorre nos testculos. A produo do gameta feminino a oognese e acontece nos ovrios.

A gametognese envolve dois tipos de divises celulares: a mitose aumenta a populao de clulas-me; a meiose reduz a quantidade de material gentico de diploide para haploide e proporciona variabilidade gentica.

Mitose e Meiose

Browder , L. W.; Erickson, C. A.; Jeffery, W. R. Developmental Biology. Philadelphia: Saunders College, 1991. p.25.

Mitose

Meiose

Ocorre em clulas somticas e germinativas. Ocorre em clulas germinativas. Uma diviso por ciclo, onde h a separao das cromtides-irms. Duas divises por ciclo. Na primeira meiose, h a separao dos cromossomoshomlogos, e, na segunda meiose, ocorre a separao das cromtides-irms. H crossing-over na prfase. Resulta quatro clulas-filhas. As clulas-filhas so geneticamente diferentes. As clulas-filhas so haploides.

No h crossing-over na prfase. Resulta duas clulas-filhas. As clulas-filhas so geneticamente iguais. As clulas-filhas so diploides.

Espermatognese e Oognese
Espermatognese (testculos) espermatognia (2n2C) espermatognia (2n2C) espermatcito primrio (2n4C) meiose I (separao dos cromossomos-homlogos) espermatcito secundrio (1n2C) espermtide (1n1C) espermiognese espermatozoide (1n1C) meiose II (separao das cromtides-irms) interfase mitoses Oognese (ovrios) oognia (2n2C) oognia (2n2C) ocito primrio (2n4C) vulo e 2 corpsculo polar (1n1C) ocito secundrio e 1 corpsculo polar (1n2C)

Espermatognese

Browder et al., 1991. p.26.

Esquema ilustrativo da espermatognese.

Larsen, W. J. Human Embryology. New York: Churchill Livingstone, 1993. p.10.

Estgio da vida em que ocorre a espermatognese - a formao dos testculos inicia na stima semana do desenvolvimento; - no perodo fetal, os testculos so constitudos por cordes seminferos (sem luz) com as clulas germinativas primordias e as clulas de sustentao (futuras clulas de Sertoli) e, entre os cordes seminferos, pelo tecido intersticial, com as clulas de Leydig, diferenciadas das clulas mesenquimais; - os cordes seminferos mantm-se durante a infncia, mas, sem a influncia dos hormnios maternos, as clulas de Leydig tornam-se quiascentes; - em torno dos oito anos, as clulas germinativas primordiais diferenciam-se nas espermatognias; - aos nove anos, com o estmulo do LH produzido pela hipfise, as clulas de Leydig tornam-se ativas e sintetizam testosterona; - com a produo de testosterona na puberdade, inicia a espermatognese, e os cordes seminferos tornam-se tbulos seminferos; - os espermatozoides so produzidos at a morte do indivduo.

Fotomicrografia dos cordes seminferos. LC clulas de Leydig; G goncitos.

Ross, M. H.; Pawlina, W. Histology: a text and atlas. 5.ed. Baltimore: Lippincott Williams & Wilkins, 2006. p.763.

Oognese

Browder et al., 1991. p.27.

Fotografia em microscpio de fluorescncia de ocito na anfase da primeira meiose, cujos microtbulos e cromossomos foram corados com anticorpos fluorescentes.
Larsen, 1993. p.16

Estgio da vida em que ocorre a oognese - as clulas germinativas primordiais diferenciam-se em oognias ainda no ovrio em formao; - durante o primeiro trimestre de vida intrauterina, as oognias aumentam a sua populao por mitoses e, durante o segundo trimestre, sofrem interfase, resultando nos ocitos primrios; - os ocitos primrios entram na primeira meiose, mas a interrompem no diplteno da prfase devido ao inibidor da maturao do ocito (oocyte maturation inhibitor OMI), um peptdeo de 1 a 2kDa secretado pelas clulas foliculares vizinhas; - a cada ciclo menstrual, geralmente um ocito primrio completa a primeira meiose, originando o ocito secundrio e o primeiro corpsculo polar; - o ocito secundrio liberado do ovrio (ovulao) interrompido na metfase da segunda meiose; - a entrada do espermatozoide no ocito secundrio desencadeia a concluso da segunda meiose, tendo-se finalmente o vulo e o segundo corpsculo polar.

Carr, R. B. Disorders of the ovary and female reproductive tract. In: Williams textbook of Endocrinology. Philadelphia: W.B. Saunders, 1992. p.735.

HISTOFISIOLOGIA DOS TESTCULOS Epitlio seminfero e tecido intersticial

Os tbulos seminferos possuem o epitlio seminfero (ou germinativo), especializado na produo de espermatozoides. Entre os tbulos seminferos encontra-se o tecido intersticial, com as clulas de Leydig (ou clulas intersticiais), vasos sanguneos e linfticos.

Montanari

Clulas de Sertoli - apiam-se na membrana basal, so alongadas, piramidais, com ncleo grande e claro e nuclolo proeminente, com heterocromatina associada; - so responsveis pela sustentao e translocao das clulas germinativas em direo luz do tbulo e pela sua liberao;

Montanari

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- formam a barreira hematotesticular atravs de junes de ocluso, protegendo a espermatognese de macromolculas provenientes do sangue;

Ross, M. H.; Reith, E. J.; Romrell, L. J. Histologia: texto e atlas. 2.ed. So Paulo: Mdica Panamericana, 1993. p.609.

- secretam um fluido para a luz do tbulo seminfero, o fluido testicular, que leva os espermatozoides para fora dos testculos; - produzem fatores que regulam a espermatognese, como a protena de ligao ao andrgeno (ABP), e a ativina e a inibina, que regulam a secreo de FSH; - realizam fagocitose dos restos citoplasmticos que se desprendem das espermtides (corpo residual).
T. G. Loureiro e T. Montanari

Adaptado de Fawcett in Greep & Koblinsky, 1977.

Clulas de Leydig - localizadas no tecido intersticial; - produzem testosterona sob a influncia do LH.

E. Leite e T. Montanari Adaptado de Hedge et al., 1988.

Clulas mioides peritubulares - so miofibroblastos localizados em torno da base dos tbulos seminferos; - servem como primeira barreira entrada de macromolculas; - devido presena de filamentos contrteis, a sua contrao ajuda no transporte dos espermatozoides pelos tbulos.
Montanari & Dolder

Espermiognese a transformao da espermtide (1) em espermatozoide (2).

Montanari & Dolder

Durante a espermiognese, a espermtide muda de forma e adquire estruturas que contribuem para a motilidade e para a fertilizao: - do complexo de Golgi surgem vesculas com enzimas que resultam no acrossoma (ou capuz acrossmico);

Montanari & Dolder

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- o ncleo alonga-se pela manchete, um conjunto cilndrico de microtbulos, e pela condensao da cromatina, devido substituio das histonas por protaminas;

Montanari & Dolder

- com a polimerizao de microtbulos no centrolo distal, organiza-se o axonema do flagelo;

Montanari & Dolder

Browder et al., 1991. p.45.

Montanari & Dolder

- as mitocndrias concentram-se na pea intermediria (bainha mitocondrial), fornecendo energia para o batimento flagelar;

Ebe, T.; Kobayashi, S. Fine structure of human cells and tissues. New York: Wiley & Sons, 1972, p.203.

Montanari & Dolder

- finalizando a espermiognese, h perda do excesso de citoplasma (corpo residual), tornando a clula alongada. O corpo residual fagocitado pelas clulas de Sertoli. A gota citoplasmtica (poro de citoplasma que permanece na regio do pescoo do espermatozoide) perdida no epiddimo.

Montanari & Dolder

A liberao dos espermatozoides na luz dos tbulos seminferos a espermiao.

Montanari

Montanari & Dolder

Controle hormonal da espermatognese

O hipotlamo secreta o hormnio liberador de gonadotrofinas (GnRH), que atua sobre a hipfise, a qual secreta o hormnio folculo estimulante (FSH) e o hormnio luteinizante (LH). As clulas de Sertoli, sob influncia do FSH, desenvolvem seu citoesqueleto e suas organelas, aumentando a sntese de fatores que regulam a espermatognese, como a protena de ligao ao andrgeno (ABP). Ainda produzem ativina e inibina, que ativam e suprimem a liberao de FSH, respectivamente, regulando esse processo. As clulas de Leydig so estimuladas pelo LH e produzem testosterona. Esse hormnio promove a espermatognese e responsvel pelas caractersticas sexuais secundrias.

T. G. Loureiro e T. Montanari Adaptado de Hedge et al., 1988.

Controle da espermatognese por apoptose

Montanari

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Fatores que afetam a espermatognese

- temperatura testicular elevada (acima de 35C); - criptorquidia; - infeces e doenas, como caxumba; - desnutrio e lcool; - hormnios, como os anabolizantes e os corticosteroides; - radioterapia e quimioterapia; - drogas, medicamentos e substncias qumicas, como os pesticidas.

Montanari

Montanari

Controle

Tratado com extrato de Achillea millefolium

Montanari

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Controle

Tratado com extrato de Achillea millefolium

Variabilidade na morfologia dos espermatozoides

A Espermatozoide de Ascaris; B Espermatozoide de formiga; C Espermatozoide de pit; D Espermatozoide do anfbio Pleurodeles; E Cabea e pea intermediria do espermatozoide de cobra terrestre, Anguispira alternata.
A Abbas, M.; Cain, G. D. In vitro activation and behavior of the ameboid sperm of Ascaris suum (Nematoda). Cell Tissue Res., v.200, p.273-84, 1979; B Baccetti, B.; Dallai, R. The spermatozoon of the arthropoda. XXX. The multiflagellate spermatozoon in the termite Mastotermes darwiniensis. J. Cell Biol., v.76, p.569-76; C Koehler, L. D. A unique case of cytodiferentiation: spermiogenesis of the prawn, Palaemonetes paludosus. J. Ultrastrut. Res., v.69, p.109-20, 1979; D Picheral, B. Structural, comparative, and functional aspects of spermatozoa in urodeles. In: Fawcett, D. W.; Bedford, J. M. (eds). The spermatozoon. Baltimore: Urban & Schwarzenberg, 1979. p.26787; E Atkinson, J. W. apud Browder et al., 1991. p.28.

Espermatozoide de camundongo.
http://www.nikonsmallworld.com/images/gallery2003/fourbythree/mouse-sperm-nov.jpg

Casimiro Garca Fernndez

Espermatozoide de carrapato.

HISTOFISIOLOGIA DOS OVRIOS

Montanari

Classificao dos folculos

A maturao do gameta feminino est relacionada ao desenvolvimento do seu revestimento celular. O conjunto do ocito e das clulas foliculares forma o folculo ovariano, que classificado segundo seu desenvolvimento em: folculo primordial, folculos em crescimento (unilaminar, multilaminar e antral), folculo maduro e folculo atrsico.

Folculo primordial

Folculo unilaminar
www.embriologiageral.blogspot.com

Folculo multilaminar

Folculo antral

Folculo maduro

Folculo atrsico
www.embriologiageral.blogspot.com

Montanari

Montanari

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Ovulao e atresia folicular

Ovulao a liberao do gameta feminino do ovrio. O estgio em que o gameta encontra-se varia conforme o animal: cnidrios, ctenforos e ourios-do-mar ovulam vulos; platelmintos, moluscos, muitos insetos, cadelas e guas liberam o ocito primrio; os equinodermos, com exceo dos ourios-do-mar, os cordados inferiores, os anfbios, as aves e a maioria dos mamferos, inclusive as mulheres, ovulam o ocito secundrio. Atresia folicular o processo de degenerao dos folculos ovarianos. Ao nascimento, h cerca de um milho de folculos no ovrio e, na menarca, h 400.000. H picos de atresia aps o nascimento, na puberdade e em cada gestao. A cada ciclo menstrual, dos 30 a 50 folculos recrutados para o crescimento, geralmente um folculo atinge o estgio de maduro e sofre ovulao, os demais regridem. O processo de atresia folicular regulado por produtos gnicos, como a protena inibitria da apoptose neural (neural apoptosis inhibitory protein NAIP). Ela est presente em todos os estgios de folculos em crescimento, mas ausente nos folculos atrsicos. A sua expresso promovida pelos altos nveis de gonadotrofinas. Por isso, quando h a queda do FSH, as clulas foliculares, sem a sntese da NAIP, entram em apoptose.

Controle hormonal da oognese

A oognese tambm controlada pelas gonadotrofinas produzidas pela hipfise: o hormnio folculo estimulante (FSH) e o hormnio luteinizante (LH). A ao dos hormnios hipofisrios sobre os ovrios estimula a secreo de estrgeno e progesterona que atuam sobre o restante do aparelho reprodutor.

E. Leite e T. Montanari Adaptado de Hedge et al., 1988.

Kronenberg, H. M.; Melmed, S.; Polonsky, K. S.; Larsen, P. R. Williams textbook of Endocrinology. 11.ed. Philadelphia: Saunders Elsevier, 2008. p.559.

Kronenberg, H. M.; Melmed, S.; Polonsky, K. S.; Larsen, P. R. Williams textbook of Endocrinology. 11.ed. Philadelphia: Saunders Elsevier, 2008. p.559.

T. G. Loureiro e T. Montanari Adaptado de Hedge et al., 1988.

T. G. Loureiro e T. Montanari Adaptado de Hedge et al., 1988.

A secreo cclica dos hormnios sexuais promove o ciclo estral na maioria dos mamferos. Nos primatas, pela descamao do epitlio uterino, tem-se o ciclo menstrual. Ciclo estral Nos animais monostricos, o ciclo estral seguido por um longo perodo de anestro (cadela). Nos animais polistricos, os ciclos estrais se sucedem sem intervalo (roedores, vacas e porcas) ou com um breve anestro (gua e ovelha). Fases do ciclo estral: Proestro: - liberao de FSH pela hipfise; - crescimento dos folculos ovarianos: secreo de estrgeno; - clulas nucleadas e anucleadas no esfregao vaginal.
Montanari

Estro: - nveis elevados de estrgeno: queratinizao do epitlio vaginal preparando para o coito; - clulas anucleadas no esfregao vaginal; - pico de LH ovulao. Metaestro: - corpo lteo mantido pelo LH; - nveis elevados de progesterona; - infiltrao leucocitria no tero e na vagina; - clulas anucleadas e nucleadas e leuccitos no esfregao vaginal. Diestro: - nveis elevados de progesterona; - secreo das glndulas uterinas e das clulas do epitlio vaginal; - clulas anucleadas e nucleadas, leuccitos e muco no esfregao vaginal.

Montanari

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Ciclo menstrual: - Fase menstrual: O primeiro dia do ciclo menstrual o primeiro dia de sangramento. A camada funcional do endomtrio descama e expelida durante a menstruao. - Fase folicular (estrognica ou proliferativa): O estrgeno secretado pelo folculo ovariano promove a regenerao do endomtrio. Esse hormnio estimula a liberao de um pico de LH, responsvel pela ovulao. - Fase ltea (progestacional ou secretora): A progesterona produzida pelo corpo lteo induz as glndulas a ficarem mais tortuosas e a secretarem substncias, como glicoprotenas e glicognio. O tecido conjuntivo torna-se edemaciado. O corpo lteo mantido pelo LH por cerca de 14 dias. - Fase isqumica: Com a suspenso da progesterona, h a constrio das arterolas com consequente isquemia do endomtrio. Ocorre tambm a contrao do miomtrio, o que provocar uma nova fase menstrual.

Larsen, 1993. p.12.