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Captulo
Impactos dos Represamentos:

alteraes ictiofaunsticas e colonizao
qualquer represamento sobre a fauna aqutica a alterao na composio e abundncia das espcies, com elevada proliferao de algumas e reduo ou mesmo eliminao de outras (AGOSTINHO;
MIRANDA; BINI; GOMES; THOMAZ; SUZUKI,
m efeito inevitvel de
1999). A avaliao dos fatores
que levam a esses impactos no , entretanto, uma tarefa simples, visto que se relaciona s variveis fsicas, qumicas e biolgicas, com uma profuso de interaes que raramente so entendidas na extenso e profundidade adequadas.
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ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS PESQUEIROS EM RESERVATRIOS DO BRASIL

dos reservatrios. Os procedimentos operacionais na barragem e mesmo algumas atividades humanas de natureza competitiva ou destrutiva praticadas na bacia podem ter papel relevante nesse processo, alm de promover um retardo na estabilizao das condies limnolgicas. Nesse sentido, a introduo de espcies nonativas, mais factveis de se estabelecerem permanentemente em ambientes alterados, tem destaque (PETTS, c1989). Em geral, as respostas s condies naturais ou manipuladas em reservatrios so incompletas, uma vez que podem ser alteradas ou destrudas antes de sua completa efetivao. Nesse caso, o resultado esperado um incremento catico na sucesso de respostas, uma reduo na interdependncia e menor estabilidade bitica, confundindo a continuidade e os processos sucessionais naturais da biota (WETZEL, c1990). Um novo estado de equilbrio, se ocorrer, pode levar entre 1 e 100 anos para que seja alcanado, desde o impacto de primeira ordem (PETTS, c1984). Essa situao restringe os tipos de organismos em reservatrios queles com ampla tolerncia fisiolgica e adaptaes comportamentais (WETZEL, c1990). Algumas espcies so incapazes de sobreviver em corpos dgua represados, devido, principalmente, temperatura da gua e/ou oxignio dissolvido, baixa diversidade de hbitats, baixo fluxo de gua, locais de desova inapropriados, falta de presa suficiente para um estgio particular do ciclo de vida, ou falta de refgio para as presas (OBRIEN, c1990).
Introduo
natureza e a intensidade de impactos decorrentes das modificaes hidrolgicas impostas pelos represamentos dependem das peculiaridades da fauna local, tais como estratgias reprodutivas, padres de migrao, especializaes trficas e grau de pr-adaptaes a ambientes lacustres, e das caractersticas do reservatrio (ex: localizao, morfologia, hidrologia), desenho da barragem, procedimentos operacionais, usos das encostas, natureza do solo, vazo, e das interaes com outros reservatrios da bacia e entre essas variveis. Os impactos dos represamentos em nvel de ecossistema podem ser categorizados em (i) impactos de primeira ordem, que englobam as conseqncias fsicas, qumicas e geomorfolgicas decorrentes do bloqueio do rio e de alteraes na distribuio espao-temporal na vazo; (ii) impactos de segunda ordem, que envolvem mudanas na produtividade primria e na estrutura do canal, compreendendo o trecho represado e, principalmente, o segmento a jusante da barragem; (iii) impactos de terceira ordem, que incluem as modificaes nas assemblias de invertebrados e peixes decorrentes dos impactos de primeira (ex: efeito de bloqueio de migrao, por exemplo) ou de segunda ordem (ex.: mudanas na biomassa planctnica) WCD (2000). Interaes entre os diferentes componentes do ecossistema nos impactos de terceira ordem podem ter implicaes sobre as demais categorias e afetar os usos mltiplos
Impactos dos Represamentos: alteraes ictiofaunsticas e colonizao

Entretanto, o grupo de peixes mais afetado pelos represamentos o dos grandes migradores que, por ocuparem ampla rea de vida (home range), podem ter suas populaes fragmentadas, suas rotas de migrao bloqueadas pela barragem ou seus hbitats de desova, crescimento e desenvolvimento inicial modificados pelo alagamento (montante) e regulao das cheias (jusante). J as espcies sedentrias, cujos limites geogrficos de distribuio populacional so geralmente mais restritos, embora possam ser influenciadas pelo carter lacustre do trecho represado e pela vazo e qualidade da gua a jusante, so menos afetadas. Na rea de influncia de um reservatrio, os impactos tm natureza e intensidade consideravelmente distintas. Sua abordagem deve considerar, portanto, essa peculiaridade. Embora a nfase nas avaliaes de impactos venha sendo dada ao trecho alagado, talvez em razo da maior visibilidade dada pelo represamento, tanto na fisionomia regional quanto no deslocamento de populaes humanas, no trecho abaixo da barragem que estes se mostram mais relevantes.
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fsicas e qumicas vigentes no represamento durante a fase heterotrfica inicial (AGOSTINHO; MIRANDA; BINI; GOMES; THOMAZ; SUZUKI, 1999).
Fase de Enchimento
As rpidas transformaes que
ocorrem logo no incio do processo de enchimento so decorrentes da diminuio do tempo de renovao da gua, visto que um ecossistema ltico transforma-se repentinamente em outro com caractersticas lnticas. Conseqentemente, padres verticais decorrentes da formao de estratificao trmica, e que afetam a ciclagem de nutrientes e distribuio de organismos, so acrescidos aos vetores predominantemente longitudinais, existentes antes do fechamento da barragem. Elevao das concentraes de nutrientes constitui-se numa ocorrncia comum durante a fase de enchimento (ESTEVES, 1988;
MATSUMURA-TUNDISI; TUNDISI; SAGGIO; OLIVEIRA NETO; ESPNDOLA, 1991; PATERSON; FINDLAY; BEATY; FINDLAY; SCHINDLER; STAINTON; McCULLOUGH, 1997). Esse aumento pode ser atribudo a pulsos associados
Corpo do Reservatrio
decomposio do folhedo e liberao de nutrientes do solo alagado, no primeiro momento, e, posteriormente, queda das folhas das rvores alagadas e sua decomposio (MATSUMURA-TUNDISI; TUNDISI; SAGGIO; OLIVEIRA NETO; ESPNDOLA, 1991). Os efeitos desses pulsos, que comeam a atuar ainda na fase de enchimento, podem ser sentidos mesmo depois de o reservatrio entrar em operao, principalmente nas camadas mais profundas da coluna dgua,
ictiofauna de um reservatrio tem sua
origem no sistema fluvial onde ele se situa, podendo o processo de ocupao ser visto como colonizao ou simplesmente uma reestruturao nas assemblias locais. A maneira como essa ocupao vista depende do grau de restrio imposto pelas condies
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propcio ao desenvolvimento das comunidades de produtores primrios, representados pelo fitoplncton ou pela comunidade de macrfitas aquticas. Estudos no reservatrio de Corumb (bacia do rio Paranaba, alto rio Paran) evidenciaram que a produtividade primria fitoplanctnica na camada subsuperficial, que era inferior a 0,17 mgO2 l-1 h-1 at 10 dias aps o fechamento da barragem, aumentou para 0,84 mgO2 l-1 h-1 39 dias aps o fechamento (THOMAZ; PAGIORO; ROBERTO; PIERINI; PEREIRA, 2001). Alm da elevao das concentraes de nutrientes, o aumento das taxas de produtividade primria deve ter sido favorecido pela melhora do regime de luz, pois os valores do coeficiente de atenuao luminosa passaram de 4,60 m-1 no dia do fechamento para 0,89 m-1 10 dias aps o fechamento da barragem (THOMAZ;
PAGIORO; ROBERTO; PIERINI; PEREIRA, 2001).
onde elevadas concentraes de nutrientes e elevados valores da condutividade eltrica so constatados (THOMAZ; PAGIORO; ROBERTO; PIERINI; PEREIRA, 2001). O desenvolvimento de estratificao trmica, que se segue formao do reservatrio, apresenta importante papel para que o acmulo de ons constatado na fase de enchimento se prolongue pela fase de operao, principalmente no caso dos reservatrios que apresentam tomadas de gua superficial. Mesmo que em geral se constate um incremento das concentraes de nutrientes durante e logo aps a fase de enchimento, deve ser considerado que as concentraes de alguns importantes elementos, como o fsforo, por exemplo, so determinadas pela interao de processos antagnicos. Assim, simultaneamente s entradas desse elemento provenientes dos pulsos mencionados, a formao de um ecossistema lntico representa o aumento das taxas de sedimentao, que atuam no sentido de retir-lo da gua. Assim, o acmulo de fsforo na gua durante a fase de enchimento sugere que as entradas a partir das reas alagadas predominam durante esse perodo. Por outro lado, as concentraes de fsforo so muito mais influenciadas por processos de sedimentao aps o trmino da fertilizao decorrente do alagamento. O aumento do tempo de reteno e das concentraes de nutrientes faz com que a fase de enchimento represente um perodo
Porm, no caso do aumento das populaes de macrfitas aquticas, outras condies favorveis, tais como a ausncia de vento acentuado, reduo da turbulncia da gua, disponibilidade de propgulos e de focos de disperso, devem ocorrer simultaneamente elevao das concentraes de nutrientes derivada dos pulsos (ESTEVES; CAMARGO, 1986;
THOMAZ; BINI, 1999).
Nesse caso, espcies flutuantes, tais como Eichhornia crassipes, Pistia stratiotes e Salvinia auriculata, podem se desenvolver acentuadamente durante e logo aps a fase de enchimento, chegando inclusive a prejudicar os usos mltiplos do reservatrio. Desenvolvimento macio de espcies

flutuantes tem sido constatado em vrios reservatrios tropicais, como o de Tucuru, no Brasil (TUNDISI, 1994) e Kariba, na frica (MITCHELL; PIETERSE; MURPHY, 1990). Outro fenmeno constatado com freqncia durante a fase de enchimento de reservatrios a marcante
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Oxignio dissolvido (mg.L-1)
10 8 6 4 2
Superfcie Fundo
mar
j/97
mai
set
mar
nov
j/98
mai
set
jul
mar
nov
j/99
mai
set
jul
Meses
Figura 4.1 - Variaes na concentrao de oxignio dissolvido na superfcie e no fundo do reservatrio de Corumb, bacia do rio Paran, nos trs anos subseqentes sua formao ( Fonte: THOMAZ; PAGIORO; ROBERTO; PIERINI; PEREIRA, 2001).
queda das concentraes de oxignio dissolvido da gua, que pode ficar virtualmente ausente em parte da coluna dgua (Figura 4.1) ou mesmo em sua totalidade. Nesse perodo, a desoxigenao independe dos ciclos de estiagem e chuvas, sendo determinada basicamente pela decomposio da biomassa alagada (ESTEVES, 1988). Existem registros da formao de camada anxica durante a fase de enchimento de reservatrios tropicais no caso de alagamento de florestas, que tm grande biomassa disponvel para a decomposio (MATSUMURA-TUNDISI; TUNDISI; SAGGIO; OLIVEIRA NETO; ESPNDOLA, 1991), e tambm de cerrados, com menor biomassa (DE FILIPPO; SOARES; THOMAZ; ROBERTO; PAES DA SILVA, 1997). Os eventos de anoxia so de importncia capital para o manejo desses ecossistemas durante sua formao, por comprometerem sobremaneira a sobrevivncia e a diversidade da fauna aqutica.
O consumo de oxignio dissolvido registrado imediatamente aps o fechamento de uma barragem pode ser atribudo mineralizao de compostos dissolvidos lbeis, liberados por lixiviao, sendo mantido posteriormente pela decomposio do material orgnico mais refratrio. Essa afirmao baseada em resultados de experimentos realizados em microcosmos, que evidenciaram que a demanda de oxignio pela matria orgnica dissolvida consideravelmente maior do que a demanda gerada pela matria orgnica particulada (BIANCHINI JUNIOR; TOLEDO, 1998). A grande entrada de material orgnico dissolvido tambm responsvel pelo imediato aumento da produo secundria bacteriana durante a fase de enchimento (PATERSON; FINDLAY; BEATY; FINDLAY; SCHINDLER; STAINTON; McCULLOUGH, 1997). Desse modo, alm do aumento da produo primria fitoplanctnica e de macrfitas, o aporte de detritos terrestres tambm deve contribuir para o incremento da atividade biolgica de reservatrios em processo de formao.
nov
jul
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aps o represamento, dados no publicados de um monitoramento realizado durante o enchimento do reservatrio de Salto Caxias, no rio Iguau (UNIVERSIDADE ESTADUAL DE
MARING.NUPELIA/COPEL, 2001) demonstram que, nos primeiros dias, indivduos de
Ainda durante a fase de enchimento, a queda das concentraes de oxignio dissolvido provoca mudanas na proporo entre as diferentes formas inicas. Assim, as formas predominantemente oxidadas da fase rio so substitudas por formas reduzidas na fase de enchimento. Isso explica o acentuado acmulo de nitrognio amoniacal em reservatrios tropicais recm-formados (ESTEVES, 1988;
MATSUMURA-TUNDISI; TUNDISI; SAGGIO; OLIVEIRA NETO; ESPNDOLA, 1991; THOMAZ; PAGIORO; ROBERTO; PIERINI; PEREIRA, 2001).
diferentes espcies ocupam toda a coluna dgua, independentemente do tipo de hbitat que ocupavam anteriormente ou que, provavelmente, venham a ocupar no novo ambiente. Nessa fase, a pesca experimental com mtodos passivos (redes de espera, por exemplo) apresenta elevado rendimento, sugerindo intensa mobilidade dos indivduos. A expanso da camada anxica que ocorre a partir do fundo e das imediaes da barragem, geralmente ao final da primeira quinzena do incio do enchimento, marca um perodo de deslocamentos massivos de peixes para os tributrios e trechos no-represados a montante (UNIVERSIDADE ESTADUAL DE
MARING.NUPELIA/COPEL, 2001). As espcies
Com base nessas observaes, pode-se caracterizar a fase de enchimento de um reservatrio como sendo um perodo de transformaes rpidas e intensas, que marcam a transio de um ecossistema ltico para outro lntico ou semi-lntico. Os pulsos de entrada de nutrientes e detritos, aumento da transparncia da coluna dgua, reduo da turbulncia e a formao de estratificao trmica podem ser considerados, resumidamente, os fatoreschave envolvidos nesse processo. Todos os fenmenos que ocorrem durante o enchimento devem ainda ser mais acentuados em reservatrios tropicais do que em temperados, tendo em vista a elevada temperatura dos primeiros, durante todo o ano. Os processos limnolgicos associados ao enchimento de reservatrio tm implicaes relevantes sobre o processo subseqente de ocupao deste pela ictiofauna regional. Embora a literatura seja tambm pobre em registros acerca dos processos que ocorrem com a comunidade de peixes imediatamente
remanescentes concentram-se nas margens, nas reas rasas e partes mais altas do reservatrio (FERNANDO; HOLCK, 1991; RODRGUEZ RUIZ, 1998). Ventos, chuvas ou mesmo variaes trmicas (frentes frias) podem promover a mistura da coluna ou parte dela, promovendo mortandades extensas ou localizadas (UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MARING.NUPELIA/
FURNAS, 2000). Com o incio da liberao da gua pela barragem, novo perodo de
instabilidade ocorre, cuja magnitude e impacto sobre as espcies remanescentes depende da posio da tomada de gua.

Esse padro terico pode ser amplamente modificado conforme as caractersticas e a abundncia da fitomassa alagada, o tamanho, profundidade e morfometria da bacia, a velocidade do processo e a operao de enchimento. No reservatrio de Corumb , cuja rea de alagamento envolveu vegetao de cerrado, a camada anxica chegou a 10 metros da superfcie durante o enchimento (UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MARING.NUPELIA/ FURNAS, 2000). J no reservatrio de Samuel, na Amaznia, essa camada ficou a 6 metros da superfcie (MATSUMURA-TUNDISI; TUNDISI; SAGGIO; OLIVEIRA NETO; ESPNDOLA, 1991). A poca do ano em que ocorre o fechamento do reservatrio tambm relevante no processo de colonizao do novo ambiente, especialmente quando a barragem posicionase em um ponto intermedirio no trecho de distribuio populacional de espcies migradoras. As condies favorveis de vazo na estao chuvosa tm levado os tomadores de deciso a estabelecer esse perodo para o fechamento das comportas e enchimento do reservatrio. Esse procedimento, embora deletrio para os estratos populacionais a jusante, tem impacto positivo sobre a colonizao inicial do trecho represado, visto que retm no trecho a montante aquelas espcies com migrao reprodutiva ascendente. O enchimento do reservatrio simula as condies de grandes cheias, apropriadas ao desenvolvimento inicial de suas larvas, resultando em grande aporte de juvenis no primeiro ano da sua formao. Entretanto, essa tendncia no sustentvel e, j a partir do segundo ano o recrutamento a partir do reservatrio nulo, e a persistncia
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desse grupo de espcies na metade superior do reservatrio tem sido atribuda existncia de reas de desova e criadouros naturais em segmentos livres a montante. No reservatrio de Manso (bacia do rio Cuiab), cinco das quinze principais espcies na pesca experimental realizada no primeiro ano do represamento foram constitudas por grandes migradores, com destaque para a piraputanga Brycon microlepis e o dourado Salminus brasiliensis, que juntas compuseram 12% do nmero de indivduos capturados (UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MARING.NUPELIA/ FURNAS, 2001b). As pescarias realizadas nos trs anos subseqentes revelaram sensveis redues na participao desse grupo de espcies (dados no publicados). Fato similar foi constatado nos reservatrios de Corumb e Itaipu, ambos na bacia do rio Paran e cujo fechamento ocorreu no incio da quadra reprodutiva das espcies migradoras (AGOSTINHO, 1994; UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MARING.NUPELIA/FURNAS, 2001a).
Fase de Colonizao
Colonizao ser aqui utilizada em
seu sentido amplo, para descrever as alteraes a que as assemblias de peixes so submetidas durante o perodo que se inicia com a concluso da fase de enchimento e se estende por um perodo varivel, at que certa estabilidade seja alcanada. O tempo para que uma comunidade de peixes alcance alguma estabilidade temporal em um reservatrio , entretanto, varivel. Lowe-
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Os eventos que se seguem ao represamento, em relao s comunidades de peixes, so determinados pelas condies ambientais nos perodos crticos como o do enchimento e incio de operao. Naqueles reservatrios em que a anoxia localizada, ocorre forte alterao na estrutura das comunidades, com mudanas drsticas na abundncia das espcies ou mesmo a extino local de alguns elementos. Quando a anoxia alcana grandes extenses da rea represada, o processo de colonizao iniciado pelos indivduos que permaneceram na periferia do reservatrio to logo as condies aerbicas sejam restabelecidas. esperado que a extenso do volume anxico nos reservatrios seja distinta entre as bacias, visto que o grau de ocupao humana, e seus impactos decorrentes, variam. Assim, na bacia dos rios Paran, So Francisco e bacias Atlnticas, onde a ocupao humana maior, a biomassa vegetal alagada , em geral, inferior s da Amaznia e Tocantins, o que resultaria em menores problemas com a depleo de oxignio. Entretanto, nas primeiras bacias citadas, o alagamento, muitas vezes, envolve reas agrcolas nas quais fertilizantes qumicos, pesticidas e herbicidas foram aplicados intensivamente, contribuindo para a deteriorao da qualidade da gua logo aps o enchimento (TUNDISI; MATSUMURA-TUNDISI; CALIJURI, c1993). A primeira implicao na colonizao do novo ambiente que s sero bem-sucedidos os elementos da ictiofauna que esto aptos a desenvolver mecanismos adaptativos diferentes daqueles que tinham no sistema ltico (FERNANDO; HOLCK, 1982; KUBECKA,
McConnell (1999) relata perodos de 6 a 10 anos para reservatrios russos de latitude menor que 55o N, e de 25 a 30 anos naquelas maiores. Balon (1974) concluiu que o reservatrio de Kariba, no rio Zambezi, alcanou certa estabilidade no 10o ano aps o fechamento. No reservatrio de Itaipu, baseado na queda da dissimilaridade entre amostras da ictiofauna obtidas em diferentes anos, esse tempo foi estimado em 15 anos (AGOSTINHO; MIRANDA; BINI; GOMES; THOMAZ; SUZUKI, 1999). Entretanto, a composio da fauna original, a rea da bacia de captao, o tempo de renovao da gua, a extenso do trecho livre de barramentos a montante, a presena de grandes tributrios, o desenho da barragem e os procedimentos operacionais so alguns dos fatores que influenciam nesse tempo. Grandes perturbaes no-cclicas relacionadas operao da barragem, alm de contriburem para a instabilidade na estrutura das comunidades, reduzem a riqueza de espcies e o tamanho dos estoques, como demonstram as baixas diversidades e os baixos rendimentos da pesca em reservatrios mais antigos da bacia do rio Paran (AGOSTINHO; MIRANDA; BINI; GOMES; THOMAZ; SUZUKI, 1999). Assim, flutuaes amplas e aleatrias de nvel da gua podem retardar a estabilizao do reservatrio, levando a oscilaes nas populaes de espcies oportunistas (restrategistas) e afetando negativamente as de equilbrio (k-estrategistas) e sazonais (sensu WINEMILLER, 1989), que incluem os peixes de maior porte da regio neotropical.

c1993). Entretanto, as alteraes impostas pelos represamentos mostram considerveis variaes de intensidade no espao e no tempo, o que leva a respostas distintas das assemblias de peixes. Assim, o processo de colonizao ser aqui considerado em seus aspectos espaciais e temporais.
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Na abordagem espacial do processo de ocupao h que se distinguir diferentes estratos longitudinais (zonas lacustre, transio e fluvial - Figura 4.2), transversais e verticais (zonas litornea, pelgica e profunda), especialmente em grandes reservatrios.
5450
Reservatrio de Itaipu
S
O N
5445
5440
L
5435
N O S
5425
5430
5420
Rio So Vi cente
Lacustre ( 1115,9 km2 )

2525 2520 2530 2515 2510 2545 2505 2500 2455 2450
Processos predominantes Largura Fluxo da gua Turbidez e luz Nutrientes Fonte de Matria Orgnica Trofia Plncton Peixes no migradores Peixes Migradores Diversidade Ictiofaunistica
Verticais Largo e profundo Baixo fluxo guas claras, alta disponibilidade de luz Baixa concentrao, suprido por ciclagem interna Primariamente autctone; produo > respirao Mais oligotrfico Escasso Escasso Escasso Riqueza baixa, dominncia moderada
Longitudinaisverticais Intermedirio Moderado Aumento da turbidez e diminuio da luz Moderada; intermedirio Intermediria Intermedirio Abundante Abundante Moderado Riqueza moderada, dominncia alta
Figura 4.2 - Zonao longitudinal nos fatores ambientais e na biota do reservatrio de Itaipu (modificado de KIMMEL; LIND; PAULSON,1990 e OKADA; AGOSTINHO; GOMES, 2005.)
S.
Fco .
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Rio
5415
S.
O Rio co
Arroio Guau
5410
Transio 2 ( 174,2 km )
2425 2435 2430
Fluvial ( 83,9 km2 )

2415 2410 2405 2420 2400
5405
5400
2440
Longitudinais Estreito, canalizado Alto Fluxo guas trbidas, baixa disponibilidade de luz Alta concentrao, suprido por adveco Primariamente alctone; produo < respirao Mais eutrfico Escasso Escasso Abundante Riqueza alta, dominncia moderada
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aps a formao do reservatrio de Corumb demonstram que o grau de modificao imposto pelo represamento na composio e estrutura das assemblias de peixes variou com a distncia da barragem (BINI; AGOSTINHO, 2001). Assim, utilizando-se as diferenas entre os escores
Diferena entre os escores (DCA)
Marcantes diferenas entre as amostras obtidas antes e
MOIT
-20 -40 -60 CPIR -80 -100 -120 0 10 20 30 40 Distncia da barragem (km) 50 LISA PONTE COPE
AREI
JACU
60
Figura 4.3 - Gradiente espacial das diferenas entre os escores mdios do eixo 1 de uma DCA obtidos antes e aps o represamento ao longo da calha do rio Corumb. (Fonte: BINI; AGOSTINHO, 2001).
do primeiro eixo de uma DCA (Anlise de Correspondncia com remoo do efeito do arco ) calculados antes e aps o enchimento do reservatrio, esses autores verificaram que as alteraes na ictiofauna foram mais intensas nas proximidades da barragem (locais: LISA, JACU, CPIR) e pouco relevantes a montante do reservatrio (AREI e MOIT) Figura 4.3. Dessa forma, em geral, as espcies regionais so mais bem-sucedidas na colonizao das zonas fluvial e litornea dos reservatrios. A zona fluvial, caracterizada como aquela em que os processos de transporte ainda predominam sobre os deposicionais e que, em geral, se localiza no tero superior de grandes reservatrios, normalmente no apresenta a maior biomassa ou densidade de peixes (KIMMEL; LIND; PAULSON, c1990). Porm a diversidade especfica a maior entre as zonas de reservatrios, independentemente do estrato transversal ou vertical considerado (Figura 4.4).
O tero superior do reservatrio de Itaipu contm todas as espcies registradas nos trechos mais internos, acrescidas de outras tpicas do trecho ltico a montante (AGOSTINHO; JLIO JNIOR; PETRERE JUNIOR, 1994). Fato similar foi evidenciado j no segundo ano da formao do reservatrio de Segredo (AGOSTINHO; FERRETTI; GOMES; HAHN; SUZUKI;
FUGI; ABUJANRA, 1997). A manuteno de
algumas caractersticas do ambiente original, como o baixo tempo de residncia da gua, a entrada de material alctone, transparncia e a heterogeneidade de hbitats, explica essa tendncia. J as zonas litorneas apresentam maior diversidade especfica e so mais produtivas que as demais, sendo isso decorrncia dos aportes de nutrientes e alimentos das encostas, menor profundidade e maior grau de estruturao dos hbitats (SMITH; PEREIRA; ESPNDOLA; ROCHA, 2003). Essas diferenas tendem a se acentuar com a idade do reservatrio (Figura 4.4).

No reservatrio de Itaipu, decorridos 15 anos de sua
Nmero de espcies
117
60 1987 50 40 30 20 10 0 Flu Tra Lac Flu Tra Lac Flu Tra Lac Zona funda 1997
formao, 64 das 67 espcies capturadas com redes de espera o foram na zona litornea. Na pelgica e na profunda foram registradas 22 e 20 espcies, respectivamente. O nmero de indivduos capturados em 1.000 m2 de rede durante 24h foi, em mdia, de 388 na litornea, 22 na pelgica e 20 no fundo. A colonizao das zonas litorneas , em geral, feita por espcies regionais com estratgias generalistas e com ampla tolerncia a variaes de hbitat. Trata-se da zona biologicamente mais produtiva que, em reservatrios de latitudes temperadas da Europa, habitada principalmente por ciprindeos e alguns percdeos,
Zona litornea
Zona pelgica
Abundncia (ind./1000 m2 rede/24h)
700 1987 600 500 400 300 200 100 0 Flu Tra Lac Flu Tra Lac Flu Tra Lac 1997
Zona litornea
Zona pelgica
Zona funda
Figura 4.4 - Variaes espaciais e temporais na diversidade especfica e abundncia de peixes no reservatrio de Itaipu. Flu=fluvial, Tra=transio, Lac=lacustre. (Fonte: AGOSTINHO; MIRANDA; THOMAZ; SUZUKI, 1999).
e da America do Norte por catostomdeos, silurdeos e percdeos (FERNANDO; HOLCK, 1991). Em reservatrios africanos, essa zona ocupada por cicldeos. Em Itaipu, embora os cicldeos estejam restritos a essa rea, a famlia contribuiu com apenas 13,2% da CPUE nela registrada em 1997 (AGOSTINHO; MIRANDA; BINI; GOMES; 1999). Nesse reservatrio, um sciandeo introduzido (corvina), pequenos tetragonopterdeos (Characformes) e pimeloddeos (Siluriformes) so dominantes.
THOMAZ; SUZUKI,
Os impactos do represamento sobre a diversidade de peixes nos estratos de margem e da calha do rio mostraram-se distintos no rio Corumb (BINI; AGOSTINHO 2001). Assim, aps o enchimento do reservatrio de Corumb, constatou-se um incremento no ndice de diversidade de Shannon na zona litornea do reservatrio em relao s antigas margens do rio e uma reduo significativa nas reas abertas em relao calha (Figura 4.5). Pr-adaptaes da ictiofauna fluvial s condies das reas rasas e com maior disponibilidade de abrigo podem explicar essa tendncia.
118
A ictiofauna da maioria das bacias hidrogrficas

ndice de diversidade (H)
3,0 a 2,5 2,0 1,5 1,0 pr-enchimento 0,5 0,0 enchimento operao
brasileiras carece de espcies lacustres no sentido preconizado por Fernando e Holck (1991), ou seja, peixes endmicos de lagos que vivem nesse ambiente durante todo o ciclo de vida. A virtual ausncia de lagos naturais impediu que espcies com essa estratgia de vida se
3,0 b
Brasil. Na fauna neotropical, algumas espcies com hbitos predominantemente lacustres tm-se desenvolvido em rios e lagoas de plancie de inundao, destacando-se entre elas os eritrindeos (traras), calictdeos (cabojas), serrassalmdeos (piranhas), alguns
ndice de diversidade (H)
desenvolvessem nas guas interiores do
2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0
Figura 4.5 - Variaes nas amostras da ictiofauna obtidas antes do represamento, durante o enchimento e na fase de operao no reservatrio de Corumb, considerando-se as reas marginais (a) e abertas (b). (Fonte: Bini; Agostinho, 2001).
loricardeos (cascudos), curimatdeos (sagirus) e cicldeos (acars) (AGOSTINHO;

JLIO JNIOR , 1999). Entretanto, essas espcies
ocupam hbitats de fundo ou guardam profunda relao com as macrfitas flutuantes e nenhuma delas tem modo de vida pelgico. A ausncia de espcies pr-adaptadas s condies pelgicas no alto rio Paran tem
Mar/96 Mai/96 Jul/96 Set/96 Nov/96 Jan/97 Mar/97 Mai/97 Jul/97 Set/97 Nov/97 Jan/98 Mar/98 Mai/98 Jul/98 Set/98 Nov/98 Jan/99 Mar/99 Mai/99 Jul/99 Set/99 Nov/99 Jan/200
Meses de coleta
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sido associada ao baixo rendimento da pesca nas zonas mais internas de grandes reservatrios dessa bacia (AGOSTINHO;
MIRANDA; BINI; GOMES; THOMAZ; SUZUKI, 1999).
Fernando e Holck (1991) relatam ser a formao do hbitat pelgico a caracterstica mais extraordinria dos grandes represamentos, e que a falta de elementos da ictiofauna para ocup-lo est ligada ao baixo rendimento pesqueiro do reservatrio.

O hbitat pelgico, menos que os litorneos, requer pr-adaptaes morfolgicas e comportamentais para a tomada de alimento, reproduo, deslocamentos e evitao da predao. No reservatrio de Itaipu, todas as espcies registradas nas reas abertas o foram, tambm, na zona litornea. Algumas dessas espcies, entretanto, foram bem-sucedidas nas reas abertas, destacando-se o zooplanctvoro filtrador Hypophthalmus edentatus (mapar), o insetvoro-zooplanctvoro Auchenipterus osteomistax (palmito) e o piscvoro Raphiodon vulpinus (dourado-faco), todas com adaptaes para deslocamento e tomada de alimento pelagial, como forma do corpo, posies da boca e dos olhos (FREIRE; AGOSTINHO, 2000). Essas espcies, embora tenham-se constitudo como as principais nesse hbitat, foram mais abundantes nas reas litorneas. So oriundas do mdio rio Paran e, portanto, presentes apenas nos dois primeiros reservatrios a montante de Itaipu (Rosana e Porto Primavera), fechados em datas posteriores s suas disperses no alto rio Paran. Duas outras espcies importantes nas capturas da zona pelgica, porm mais abundantes nas demais, foram a piscvora introduzida P. squamosissimus (corvina) e o doraddeo onvoro Pterodoras granulosus (armado). A primeira a principal espcie na pesca artesanal praticada em quase todos os reservatrios da bacia (PETRERE JNIOR; AGOSTINHO; OKADA; JLIO JNIOR, 2002). O fundo dos reservatrios tambm pouco ocupado pelos peixes, podendo o fato ser
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atribudo a um conjunto complexo de fatores, como correntes de densidade, estratificao trmica, depleo de oxignio, disponibilidade de alimento e penetrao da luz (MATTHEWS; HILL; SCHELLHAASS, 1985; RUDSTAM; MAGNUSON, 1985; FERNANDO; HOLCK, 1991). A diversidade especfica e a densidade de peixes, a exemplo daquelas da zona pelgica, tendem a diminuir nessa zona (Figura 4.4). No reservatrio de Itaipu, decorridos 15 anos do fechamento, as capturas no fundo foram dominadas pelo armado P. granulosus (53,9%), seguido pelo cascudo Loricariichthys (19,1%) e a corvina P. squamosissimus (17,0%). Espcies caractersticas da zona pelgica podem ser registradas no fundo ou prximo dele, durante o dia (AGOSTINHO; VAZZOLER; THOMAZ, 1995). Nesses levantamentos, no foram, entretanto, explorados ambientes com profundidades superiores a 60 metros. Numa perspectiva temporal, os impactos decorrentes dos represamentos relacionam-se s mudanas na produtividade primria do reservatrio de acordo com sua idade. Como visto anteriormente, a elevada produo biolgica nos primeiros anos do represamento um processo decorrente da grande liberao de nutrientes dissolvidos pela matria orgnica submersa durante o processo de decomposio (BALON, 1973; PETRERE JUNIOR, 1996). Esse aporte de nutrientes, em geral, aumenta a produo em todos os nveis trficos (OBRIEN, c1990), sendo esse perodo de elevada produo conhecido como trophic upsurge period (KIMMEL; GROEGER, 1986). Como os
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processos fsicos, qumicos e biolgicos tendem a ser mais rpidos em latitudes tropicais, essa fase espera-se ser mais efmera nos trpicos (WILLIAMS; WINEMILLER;
TAPHORN; BALBAS, 1998).
Captura por Unidade de Esforo
enchimento do reservatrio
Com o tempo, ocorre um acentuado decrscimo de nutrientes no corpo do reservatrio (depression
Rio
Heterotrfica
"upsurge period"
Ps-Heterotrfica
"depression period"
Equilbrio trfico (?)
Fases
Figura 4.6 - Modelo conceitual das variaes no rendimento durante as diferentes fases do represamento.
period), sendo tal fato atribudo a processos de sedimentao, remoo pela pesca ou exportao pelo vertedouro (AGOSTINHO; MIRANDA; BINI; GOMES; THOMAZ; SUZUKI, 1999). Aps esses eventos, o novo patamar de produtividade deve se localizar em algum ponto entre a produo original do rio e a de um lago natural (BALON, 1973; NOBLE, 1986; RANDALL; KELSO; MINNS, 1995; WILLIAMS; WINEMILLER; TAPHORN; BALBAS , 1998) Figura 4.6. A tendncia de depleo trfica, que caracteriza a maioria dos reservatrios aps os primeiros anos da formao (RIBEIRO;
PETRERE JUNIOR; JURAS, 1995), pode ser
A manipulao de nvel visando elevar a taxa de recrutamento de peixes e a capacidade biognica de reservatrios tem sido preconizada por diversos autores (BENNETT, c1970; NOBLE, 1980; MARTIN;
MENGEL; NOVOTNY; WALBURG, 1981; MITZNER, 1981; RAINWATER; HOUSER, 1982; BEAM, 1983; MIRANDA; SHELTON; BRYCE, 1984; PLOSKEY, 1985; SUMMERFELT,
1993; HAYES; TAYLOR; MILLS,
1993). A depleo trfica pode tambm ser retardada pela entrada de nutrientes resultantes da atividade antropognica, como a poluio urbana ou agropecuria. Nos pargrafos seguintes so apresentados alguns padres relacionados colonizao de reservatrios pelos peixes. Embora o foco principal seja sobre os padres temporais, as variaes nesses padres consideram os efeitos da zonao espacial. As variaes no esforo reprodutivo so avaliadas primeiro, dada a sua relevncia sobre a diversidade e a abundncia especfica, tambm consideradas nesta sesso. Consideraes sobre as variaes no
revertida pela alternncia de perodos prolongados de baixos nveis de gua, permitindo o desenvolvimento de vegetao na zona de depleo, seguidos de perodos de nveis normais. No reservatrio de Sobradinho, bacia do rio So Francisco, esse processo tem sido associado s extraordinrias variaes no rendimento da pesca artesanal (AGOSTINHO, 1998).

tamanho dos peixes e na estrutura trfica dos reservatrios so feitas ao final. A reproduo, pelo carter mais conservador de suas estratgias em relao s de outras atividades vitais, impe relevantes limitaes ocupao dos novos reservatrios pela fauna fluvial. A primeira e mais evidente o requerimento de grandes reas livres pelos grandes peixes migradores. As barragens, dependendo de sua posio em relao rea vital dessas espcies, podem interceptar seus acessos s reas de desova, reduzir os espaos livres e deplecionar suas populaes a densidades abaixo de limiares crticos, ou mesmo elimin-las como tal. O efeito combinado de barragens em srie nos principais tributrios do alto rio Paran tem sido responsabilizado pelo virtual desaparecimento dos grandes peixes migradores dessa rea (LOWE-McCONNELL, 1999). A manuteno de trechos livres a montante tem, entretanto, assegurado a ocupao do trecho superior dos reservatrios por vrias dessas espcies (AGOSTINHO, 1994). Os peixes exibem enorme gama de outras estratgias reprodutivas, determinadas pela histria evolutiva do pool gnico do qual o peixe membro. O entendimento da estratgia reprodutiva est na identificao do processo seletivo que levou evoluo da estratgia observada (WOOTTON, 1990), que no caso das espcies fluviais foram as condies lticas. Compe
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a estratgia reprodutiva um conjunto de caractersticas, como idade e tamanho de primeira maturao, fecundidade, tamanho e natureza dos gametas, grau de paridade, perodo de reproduo, local de desova, organizao do comportamento reprodutivo, tipo de desenvolvimento ovocitrio, tipo de desova e proporo sexual (VAZZOLER, 1996). Dependendo das condies ambientais momentneas vividas pelo peixe, essas caractersticas mostraro modificaes tticas. Essas modificaes, que podem ser mais ou menos plsticas, representam uma resposta homeosttica para minimizar o custo das flutuaes ambientais. De acordo com Dias (1989), as caractersticas da estratgia reprodutiva que so passveis de maiores alteraes so poca de desova e, possivelmente, local de desova. O tamanho da primeira maturao tambm bastante flexvel, naturalmente dentro dos limites de cada espcie. Outras, como cuidado parental e tamanho e natureza dos gametas (como a adesividade, estruturas para flutuao, proteo contra choques mecnicos), so mais conservativas. A alterao na dinmica da gua pode impor restries a muitas espcies da fauna regional que requerem ambientes lticos para a reproduo, em razo da natureza e tamanho dos ovcitos. Ambientes de gua corrente, altamente oxigenados, levaram, ao longo de sculos, a adaptaes morfolgicas dos ovos, como a adesividade para fixao em substrato ou, quando livres, a utilizao da dinmica da
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(AGOSTINHO; VAZZOLER; THOMAZ, 1995; SUZUKI; AGOSTINHO, 1997; VAZZOLER; SUZUKI; MARQUES;
PEREZ LIZAMA, 1997).
gua para a flutuao. Essas estratgias seculares no so de grande valia no novo ambiente, tanto pela escassez de substrato como pelo fato de, sob condies lacustres, os ovos poderem afundar e atingir as regies profundas e pouco oxigenadas do reservatrio. O aumento na taxa de predao nas reas abertas e transparentes do reservatrio uma restrio adicional de impactos, visto que no ambiente fluvial a desova ocorre principalmente em perodos chuvosos e de elevada turbidez da gua. As flutuaes de nvel no ambiente represado, como decorrncia da operao da barragem, podem, por outro lado, ser desastrosas para espcies com ovos aderidos a algum substrato litorneo, ou que deposite seus ovos em ninhos construdos nas margens. Assim, o padro de flutuao do nvel da gua na rea represada, principalmente no perodo reprodutivo, pode ser um fator preponderante no sucesso do recrutamento para a maioria das espcies de peixes de reservatrios (SUZUKI; AGOSTINHO, 1997). Alm disso, o substrato adequado para a desova de muitas espcies da fauna original (rochas, cascalhos, areia ou plantas) pode ficar submerso a dezenas de metros. Nos reservatrios espera-se que aquelas espcies com maior plasticidade quanto ao local de reproduo tenham maior sucesso na ocupao. Constata-se, no entanto, que a maioria das espcies que colonizam os reservatrios procuram os tributrios laterais, trechos a montante ou mesmo as reas mais lticas para a reproduo
No reservatrio de Itaipu, seis das dez principais espcies na pesca artesanal se utilizam da plancie a montante para a desova e desenvolvimento inicial (AGOSTINHO; JLIO JNIOR; PETRERE JUNIOR, 1994). J no reservatrio de Segredo, confinado entre duas barragens, mesmo as espcies bem-sucedidas na ocupao desse ambiente buscam os trechos de guas mais movimentadas (entradas de tributrios, trechos mais altos do reservatrio) para a reproduo (SUZUKI; AGOSTINHO, 1997). Uma questo que permeia esse tema seria se h suficiente documentao sobre a relao entre as estratgias reprodutivas e o sucesso especfico na colonizao de reservatrios neotropicais. Embora esses estudos sejam escassos, comparaes entre a composio e a abundncia de assemblias de peixes antes e dois anos aps o represamento, obtidas em cinco reservatrios do rio Paran, fornecem algumas evidncias (Figura 4.7). O primeiro padro que emerge dessa anlise que h forte interao entre a poca de migrao e desova e a poca em que o fluxo de peixes interrompido na determinao da composio da fauna de peixes que ocupa o reservatrio. Por exemplo, a formao do reservatrio de Corumb, iniciado em setembro de 1997, ocorreu no incio do perodo reprodutivo de muitas espcies de peixes. As espcies bemsucedidas durante esse processo foram

aquelas que produzem ovos pequenos com ecloso rpida, ou seja, A. bimaculatus (=A. altiparanae), A.fasciatus, Moenkhausia intermedia, P. maculatus, Galeocharax knerii e Leporinus friderici. As trs primeiras espcies comearam a ser recrutadas na pesca j a partir do terceiro ms do enchimento. Todas essas espcies apresentam ovcitos menores que 1,1 mm, tm alta fecundidade e baixo tempo de embriognese e ecloso.
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Lamas (1993), em levantamento sobre a durao da embriognese de 52 espcies de gua doce, relata que esta variou de 330 a 5.365 horas-graus, sendo que A. bimaculatus e P. maculatus estiveram entre as espcies com menor tempo (446,3 e 400 horas-graus, respectivamente). Entre as espcies que tiveram suas capturas diminudas nos reservatrios analisados na Figura 4.7, algumas apresentam caractersticas
Reservatrio de Corumb
Steindachnerina sp I.labrosus S.insculpta Hypostomus a M.intermedia A.bimaculatus S.nasutus A.piracicabae A.affinis A.fasciatus P.maculatus G.knerii L.friderici P.lineatus S.brasiliensis H.littorale A.eigenmanniorum Hypostomus b Outros
Reservatrio de Rosana
R.aspera A.bimaculatus I.labrosus G.knerii P.maculatus P.lineatus L.obtusidens L.friderici A.ostromystax A.lacustris S.spilopleura H.platyrhynchos P.galeatus P.squamosissimus P.granulosus S.brasiliensis R.vulpinus H.edentatus Outros
Reservatrio de Itaipu
antes
depois
40 30 20 10 0 10 20 30 40 CPUE (%) CPUE (%)
Hypostomus sp H.malabaricus A.cirrhosus A.valenciennesi R.hilarii A.eigenmaniorum Oligosarcus sp P.squamosissimus G.carapo G.brasiliensis P.lineatus T.paraguayensis A.bimaculatus A.ucayalensis A.ostromystax H.edentatus P.galeatus P.maculatus antes antes depois depois S.brasiliensis M.intermedia Outros 50 40 30 20 10 0 10203040 50 30 24 18 12 6 0 6 12182430 CPUE (%) CPUE (%) CPUE (%) CPUE (%)
Reservatrio Trs Irmos

C.modestus C.nagelii A.bimaculatus A.lacustris P.squamosissimus P.lineatus S.insculpta M.intermedia S.spilopleura S.hilarii H.malabaricus L.friderici S.borellii G.brasiliensis P.maculatus M.tiete L.obtusidens C.monoculus Outros Astyanax b H.derbyi Astyanax h G.brasiliensis R.voulezi R.branneri C.iguassuensis H.malabaricus Bryconamericus a Astyanax c O.longirostris P.ortmanni Astyanax f C.paleatus Psalidodon sp A.vittatus C.carpio G.ribeiroi Outros
Reservatrio de Jordo
antes
depois
antes
depois
30 2418 12 6 0 6 12 1824 30 CPUE (%) CPUE (%)
50 40 30 20 10 0 1020304050 CPUE (%) CPUE (%)
Figura4.7 - Abundncia das principais espcies (nmero de indivduos por 1000m de redes em 24 horas) antes e nos dois primeiros anos aps o represamento, em cinco usinas hidreltricas da bacia do rio Paran (Fonte: AGOSTINHO; MIRANDA; BINI; GOMES; THOMAZ; SUZUKI, 1999).
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tendncias insetivoria, ao contrrio de Corumb, onde tambm predominou e teve dieta essencialmente herbvora. No Jordo, a principal espcie, Astyanax sp.b, teve dieta herbvora, sendo seguida de outra espcie do mesmo gnero, porm detritvora. No reservatrio de Segredo, tambm na bacia do Iguau, as espcies dominantes e suas dietas foram as mesmas do Jordo (HAHN; FUGI; ALMEIDA; RUSSO; LOUREIRO, 1997). No reservatrio de Rosana e Itaipu, essas espcies foram substitudas por A. osteomystax e Parauchenipterus galeatus, tambm com tendncias insetivoria, porm com fecundao interna. Essas espcies, adicionadas de duas outras com a mesma estratgia reprodutiva (Ageneiosus valenciennesi e A.ucayalensis), estiveram entre as 10 principais nos dois primeiros anos do reservatrio de Itaipu. Assim, a fecundao interna parece ser uma estratgia bem-sucedida nos primeiros anos
PETRERE JUNIOR,
ovocitrias e de incubao similares s espcies citadas anteriormente, porm com hbitos alimentares distintos (ilifagas e bentfagas; UNIVERSIDADE ESTADUAL DE
MARING.NUPELIA/FURNAS, 2000) ou tipicamente reoflicas (AGOSTINHO; JLIO JNIOR; PETRERE JUNIOR, 1994).
Mesmo assim, comparando-se espcies congenricas (Steindachnerina sp. x S. insculpta; Apareiodon piracicabae x A. affinis), verifica-se que a mais bem-sucedida do par aquela com ovcitos menores e cujas zonas radiatas so mais delgadas e, portanto, menos adesivos (SUZUKI, 1992). Resultados similares foram registrados para outros gneros de peixes nos reservatrios de Segredo e Foz do Areia, com idades distintas e supostamente colonizados por fauna similar (SUZUKI, 1999). Como mencionado, espera-se que espcies com ovos grandes e adesivos encontrem restries para o desenvolvimento num ambiente cuja gua apresenta nveis variveis e problemas com a oxigenao no fundo. Alm disso, ovos grandes caracterizam espcies que dispensam cuidados prole (SUZUKI, 1999), muitas vezes com comportamento territorial, uma estratgia inadequada para ambientes com nveis de gua variveis. A proliferao de pequenos caracdeos, especialmente tetragonopterneos, nos primeiros anos foi tambm verificada nos reservatrios de Trs Irmos (rio Tiet) e Jordo (bacia do rio Iguau) (Figura 4.7). Astyanax bimaculatus, espcie dominante no primeiro, apresentou dieta onvora com
de represamento (AGOSTINHO; JLIO JNIOR; 1994). No reservatrio de
Itaipu, entretanto, o mapar H. edentatus, espcie zooplanctvora filtradora, proliferou rapidamente, ocupando a zona pelgica deste. Entre as caractersticas favorveis que essa espcie apresenta, destacam-se a produo de grande quantidade de ovos pequenos (0,75 mm), depositados em vrios lotes (SUZUKI, 1992); ovos e larvas pelgicos (NAKATANI;
BAUMGARTNER; CAVICCHIOLI, 1997) e capacidade
de apresentar dois picos de desova durante o ano (BENEDITO-CECLIO; AGOSTINHO; JLIO JNIOR; PAVANELLI, 1997). Embora presente na rea alagada pelo reservatrio de Rosana, a participao dessa espcie nas capturas foi

baixa na regio. provvel que o nmero de indivduos na rea alagada tenha sido insuficiente para iniciar o processo de colonizao, visto que a espcie apresenta uma distribuio agregada, pela formao de grandes cardumes (observaes pessoais). Em Rosana, a espcie mais importante na pesca experimental foi, entretanto, a migradora P. lineatus (curimba). Isso explicado pela reteno de grandes cardumes dessa espcie durante o fechamento das comportas. A atividade reprodutiva das espcies que ocupam reservatrios parece variar com o tempo. Visando avaliar as flutuaes de mdio prazo no esforo reprodutivo primrio (sensu MILLER, 1984), as variaes no peso das gnadas foram analisadas nos seis anos que se seguiram ao represamento de Itaipu. Para excluir o efeito do tamanho dos indivduos, a anlise foi baseada nos resduos da regresso linear entre o peso das gnadas e o dos peixes (logtransformados; Figura 4.8). Verifica-se que o esforo reprodutivo, baixo nos dois primeiros anos, aumentou significativamente com a idade do reservatrio. Esse incremento mostrou diferenas tambm significativas entre as zonas do reservatrio, sendo mais pronunciado na fluvial e de transio e menos relevante na lacustre.
0,3 Fluvial 0,2 0,1 Transio Lacustre
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Ao contrrio dos reservatrios recentes, nos quais espcies que produzem ovos pequenos parecem ter mais sucesso que aquelas espcies com estratgias mais elaboradas, como as que envolvem corte, construo de ninhos e cuidado parental, os reservatrios antigos podem ser ocupados por espcies com cuidado parental. Nos reservatrios com mais de 15 anos da bacia do rio Paran (Promisso, Ibitinga e Itaipu), essas espcies compem entre 15 e 24% da captura por unidade de esforo em nmero, enquanto nos mais novos (Rosana, Segredo, Trs Irmos) eles contribuem entre 0 e 7,7% (dados derivados de SUZUKI, 1992;
CESP, 1996; UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MARING.NUPLIA/ITAIPU BINACIONAL, 1998; AGOSTINHO; FERRETTI; GOMES; HAHN; SUZUKI; FUGI; ABUJANRA, 1997).
Resduos
0,0 -0,1 -0,2 -0,3 84 85 86 Anos 87 88
Figura 4.8 - Variaes no peso das gnadas de peixes aps a formao do reservatrio de Itaipu, estimado com base nos resduos derivados da regresso linear entre os logartimos dos pesos das gnadas e total para diferentes zonas do reservatrio de Itaipu (Fonte: AGOSTINHO; MIRANDA; BINI; GOMES; THOMAZ; SUZUKI, 1999).
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sua ocorrncia era restrita ao perodo reprodutivo. Aps 15 anos, a rea de desova foi notavelmente expandida, incluindo os trechos lnticos dos tributrios e as reas litorneas do reservatrio (UNIVERSIDADE
ESTADUAL DE MARING.NUPLIA/ITAIPU BINACIONAL, 1998).
Em reservatrios rasos e antigos do estado do Paran, essa participao alcana 40,4% (UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MARING.NUPLIA/ COPEL, 2000). A proliferao de macrfitas aquticas com o tempo parece importante no aumento das populaes com estratgias reprodutivas que envolvam cuidado parental. No reservatrio de Itaipu, o incremento nas capturas da trara Hoplias malabaricus e cicldeos foi concomitante ocupao de alguns braos com macrfitas aquticas. A existncia dessa relao pode ser evidenciada por uma modalidade de pesca artesanal implantada no reservatrio nos ltimos anos, destinada captura da traira e que consiste no uso de anzol e linha suspensos por um flutuante, instalados s dezenas em meio vegetao (AGOSTINHO; JLIO JNIOR; PETRERE JUNIOR, 1994). Das 31 espcies para as quais foi possvel identificar atividade reprodutiva no reservatrio de Itaipu, onze apresentaram as primeiras evidncias disso aps o quarto ano do represamento, destacando-se entre essas a corvina P. squamosissimus, o sagiru Steindacnerina insculpta, o linguado Catathyridium jenynsii, cascudos Loricariichthys sp., Loricariichthys platymetopon e Loricaria sp., a piranha Serrassalmus marginatus e a morenita Porotergus ellisi. Exceto a primeira, abundante desde o incio do represamento, as demais eram espordicas nos primeiros anos. As reas de desova iniciais de P. squamosissimus eram os trechos lticos dos tributrios laterais desse reservatrio, onde
O sucesso dessa espcie na colonizao desse e de outros reservatrios da bacia do Paran pode ser explicado pela sua estratgia reprodutiva. Essa espcie produz ovos pequenos (0,51 mm) que so depositados em vrias posturas durante o perodo reprodutivo. Os ovos so pelgicos (FONTENELE; PEIXOTO, 1978), e tm uma gota de lipdio que ocupa quase todo o volume do ovo, responsvel pela sua flutuao. As larvas tambm so pelgicas (NAKATANI;
LATINI; BAUMGARTNER, G.; BAUMGARTNER, M.S.T.,
1993; NAKATANI; BAUMGARTNER, G.;

BAUMGARTNER, M.S.T, 1997).
No geral, entretanto, os peixes apresentam grande dependncia da zona fluvial dos reservatrios para realizar seus eventos reprodutivos. Em Itaipu, trs espcies reproduzem essencialmente nesta zona (A. osteomystax, A. ucaylaensis e I. labrosus). Alm dessas, constatou-se a presena de 18 espcies com capturas relevantes durante os anos, mas que no mostraram atividade reprodutiva no reservatrio. Entre essas esto as grandes migradoras como Salminus brasiliensis, Pseudoplatystoma corruscans, P. maculatus, P. lineatus, Zungaro zungaro, Pinirampus pirinampu, Leporinus elongatus, L. obtusidens, Hemisorubim platyhrynchos, P. granulosus, Rhinelepis aspera, e Rhaphiodon vulpinus, e outras espcies como

A. valenciennesi, Schizodon altoparanae, S. borellii, Sorubim lima, Cyphocharax modestus e C. nagelii, que, embora no conhecidas como grandes migradoras (VAZZOLER, 1996), devem requerer ambiente ltico para efetivar a reproduo. Hypophthalmus edentatus, espcie de hbitos pelgicos, planctfaga, com produo de grande quantidade de ovos pequenos depositados em vrios lotes, e desova no ambiente represado, parecia destinada ao sucesso no reservatrio. Nos primeiros anos figurou entre as mais abundantes na pesca comercial e experimental (AGOSTINHO;
BORGHETTI; VAZZOLER; GOMES, 1994; AGOSTINHO; JLIO JNIOR; PETRERE JUNIOR, 1994), tendo, no
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de alimento apropriado (ABUJANRA; AGOSTINHO, 2002). Entretanto, provvel que uma interao de fatores seja responsvel pela depleo em seus estoques (AMBRSIO;
AGOSTINHO; GOMES; OKADA, 2001).
Embora os efeitos dos represamentos sobre a riqueza de espcies no tenha ainda sido satisfatoriamente estudados em rios neotropicais, os levantamentos disponveis mostram que h um aumento no nmero de espcies nos primeiros anos aps o enchimento. Comparaes entre o nmero de espcies aferido antes e aps o represamento de quatro reservatrios da bacia do rio Paran (teste t para amostras pareadas, aplicado aos dados previamente log transformados) revelaram que esse nmero significativamente maior nos dois anos subseqentes ao represamento (Figura 4.9).
entanto, sua captura notavelmente reduzida nos ltimos anos. Embora o fato possa estar associado ao final da fase heterotrfica, devem-se ressaltar a presso de predao imposta pela corvina P. squamosissimus sobre seus jovens (AGOSTINHO; JLIO
JUNIOR, 1996; HAHN; AGOSTINHO; GOITEIN, 1997) e
70 80
a sobrepesca (AGOSTINHO;
WINEMILLER,
2000).
Riqueza de espcies
THOMAZ; MINTE-VERA;
60
50
A concomitncia na queda dessa espcie com outra que na fase jovem tem dieta similar (A. osteomystax), que no predada pela corvina e no tem relevncia na pesca, sugere que essa queda na abundncia esteja mais associada disponibilidade
40 pr-represamento Ps-represamento 20 Rosana Trs Irmos Jordo Corumba Reservatrios
30
Figura 4.9 - Variaes na riqueza de espcies antes e aps 2 anos da formao de quatro reservatrios da bacia do rio Paran (Fonte: AGOSTINHO; MIRANDA; BINI; GOMES; THOMAZ; SUZUKI, 1999).
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de dois reservatrios do rio Iguau, com idades distintas, fornecem indicaes sobre isso. Segredo e Foz do Areia so reservatrios contguos no rio Iguau, sendo que o remanso do primeiro alcana a barragem do segundo. Supe-se que a ictiofauna original do trecho do rio ocupado por eles tenha sido similar, e que as diferenas constatadas entre as amostras de peixes dos dois ambientes decorram das diferenas em suas idades (1 ano e 14 anos, respectivamente, na poca em que o estudo foi realizado). Assim, valores significativamente menores de riqueza de espcies (H de KruskalWallis=3,97; P=0,046), equitabilidade (H=3,85; P=0,049) e, conseqentemente, do ndice de Shannon-Wienner, observados no reservatrio mais antigo, devem refletir o processo de perda de diversidade com o
Cabe ressaltar, entretanto, que a aplicao da mesma estratgia de amostragem nas fases rio e reservatrio pode levar a subestimativas no nmero de espcies na primeira. H que se considerar que o represamento, nos primeiros anos, acolhe tanto as espcies tipicamente fluviais quanto aquelas de lagoas e riachos da rea alagada ou de suas imediaes. De qualquer maneira, o nmero de espcies presentes na rea recm-represada no deve ser muito inferior quele representado pela somatria das espcies dos ambientes alagados. Balon (1973) sugere padro similar para o reservatrio de Kariba, enfatizando, entretanto, que a riqueza tende a cair no final da fase heterotrfica. J a diversidade especfica, cujo valor depende do nmero de espcies e da proporo de indivduos entre elas, tende a cair j nos primeiros anos, como decorrncia da
Diversidade de Shannon (H)
(30; 0,66) 3,2 (35; 0,58) 2,8
extraordinria abundncia de algumas espcies (elevada dominncia) que encontram farto recurso alimentar no ambiente represado e tm elevada capacidade reprodutiva (Figura 4.10). Passada a fase heterotrfica, so esperadas redues na riqueza e na diversidade especfica. Comparaes entre as faunas de peixes
2,4 (30; 0,43) 2,0 Pr-represamento Ps(ano I) Fases Ps(ano II)
Fig. 4.10 - Variaes no ndice de diversidade de Shannon (H') na fase de pr-represamento e nos dois anos aps o represamento do reservatrio de Jordo (nmeros entre parnteses indicam a riqueza de espcies e equitabilidade; Modificado de UEMNUPLIA-COPEL, 2002).

envelhecimento do reservatrio (Figura 4.11). Esses dados indicam ainda diferenas na intensidade dessas perdas, sendo elas mais acentuadas na zona lacustre. Com o objetivo de avaliar as variaes temporais na diversidade, considerando-se os distintos
Diversidade de Shannon (H)
129
principalmente ao longo do ano (Figura 4.12;

AGOSTINHO; MIRANDA; BINI; GOMES; THOMAZ; SUZUKI,
1999). A DCA revelou ainda que as diferenas entre as zonas lacustre, transio e fluvial tendem a aumentar com a idade do reservatrio (exceto 1997).
hbitats ao longo de reservatrios, foram analisados padres de diversidade de amostras obtidas durante sete anos em trs regies do reservatrio de Itaipu, atravs de uma Anlise de Correspondncia com remoo do efeito de arco (DCA). A diversidade essencialmente uma medida de quo diferentes (ou similares) um conjunto de hbitats ou amostras so em termos de suas espcies e abundncias. Assim, quanto menos espcies as diferentes assemblias ou posies no gradiente partilharem, maior ser a diversidade (MAGURRAN, 1988). Os dois primeiros eixos mostraram que a varincia anual foi substancialmente maior que a varincia entre as zonas do reservatrio, sugerindo que o padro de diversidade para o reservatrio de Itaipu varia
2,0 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 Segredo Foz do Areia Fluvial Transio Zonas (29; 0,53) (35; 0,50) (29; 0,48)
(25; 0,46) (28; 0,38)
(22; 0,33) Lacustre
Figura 4.11 - Valores do ndice de diversidade de Shannon para as comunidades de peixes dos reservatrios de Segredo (1 ano) e Foz do Areia (14 anos), considerando a zonao. (nmero entre parnteses: riqueza e equitabilidade; Fonte: AGOSTINHO; MIRANDA; BINI; GOMES; THOMAZ; SUZUKI, 1999)
F T
L L T L F F L F L L F T T F T
DCA 2
83 84 85 86 87 88 97
TF
DCA 1
Fig. 4.12 - Escores das zonas/anos do reservatrio de Itaipu derivados de uma Anlise de Correspondncia com remoo do efeito do arco (DCA; L=Lacustre; T=Transio; F=Fluvial; 83-87 indicam os anos de coleta; Fonte AGOSTINHO; MIRANDA; BINI; GOMES; THOMAZ; SUZUKI, 1999).
130
Conclui-se, portanto, que em um grande reservatrio, como o de Itaipu, h uma tendncia de reduo no nmero de espcies partilhadas entre as diferentes zonas ao longo do tempo, conforme tambm apontado por Oliveira, Goulart e Minte-Vera (2004). A disperso das espcies ao longo dos eixos 1 e 2 da DCA, realizada para o reservatrio de Itaipu (Figura 4.13), indica que as espcies migradoras de longas distncias e de grande porte (Ls > 50 cm)
DCA 2
s
Migradores de longa distncia Migradores de curta distncia Sedentrios Desconhecidos l s l sm m s m m s s l l m m mm s l l l s
m m ml mm l m l m m l mm m m s mm s mm s l m m
m l
m m m m m m ms m ms m m m m m
Gradiente temporal DCA 1
sm s m sm m m m m mm m m m s s
Figura 4.13 - Escores das espcies derivados de uma DCA obtida para o reservatrios de Itaipu. (s = espcies de pequeno porte, Ls < 20 cm; m = especies de porte mdio, Ls = 20-50 cm; l= espcies de grande porte, Ls > 50 cm; Fonte: AGOSTINHO; MIRANDA; BINI; GOMES; THOMAZ; SUZUKI, 1999).
apresentaram os seus timos (mximas abundncias) somente nos anos que sucederam a formao da barragem. Ao contrrio, as assemblias nos anos mais recentes so dominadas por espcies sedentrias e de porte mdio (Ls =20-50 cm). A reduo no comprimento mdio dos indivduos que compem a comunidade de peixes, pelas implicaes que tem na rentabilidade da pesca, o aspecto mais notvel em relao s alteraes na ictiofauna. Esse decrscimo no tamanho mdio tem sido relatado por diversos autores (ARAJO-LIMA; AGOSTINHO; FABR, 1995;
AGOSTINHO; VAZZOLER; THOMAZ, 1995; PETRERE JUNIOR, 1996; BENEDITO-CECLIO; AGOSTINHO; JLIO JNIOR; PAVANELLI, 1997).
pesqueiro, mas principalmente na lucratividade e nas estratgias de pesca (AGOSTINHO; GOMES, 2005). A Figura 4.14 mostra a composio do pescado desembarcado pela pesca artesanal, antes e aps a formao do reservatrio de Itaipu. As oito espcies mais importantes nas pescarias antes do represamento desenvolvem grandes migraes, seis alcanam comprimentos superiores a um metro, e seis so caracteristicamente piscvoras. So, ainda hoje, considerados peixes de excepcional valor comercial, cujos preos oscilam entre duas e quatro vezes o maior preo praticado pelo pescado mais comercializado no reservatrio de Itaipu (AGOSTINHO; JLIO JNIOR; PETRERE JUNIOR, 1994). A anlise dos dados da pesca experimental confirma essa tendncia de reduo gradativa do tamanho dos peixes com o tempo. Uma anlise de correlao de Pearson
A depleo nos estoques de espcies de grande porte, geralmente com hbitos migradores e piscvoros, tem impactos considerveis, no tanto sobre o rendimento

entre a freqncia das classes de tamanho e a idade do reservatrio de Itaipu (entre 1983 e 1997), revela que a freqncia de indivduos menores tem correlao positiva com o tempo decorrido do fechamento das comportas. As classes de tamanho mais freqentes no perodo (entre 15 e 30 cm) e as maiores (40 a 50 cm) estiveram negativamente correlacionadas com esse tempo (Figura 4.15). A abundncia de peixes, a exemplo da diversidade e do tamanho dos peixes, tambm muda aps o represamento. Comparaes entre os valores da captura por unidade de esforo, obtidos antes e at dois anos aps o represamento, e
Correlao
*Z. jahu *P.mesopotamicus *S. brasiliensis *P.corruscans *P.lineatus *P.fasciatus *B.orbignyanus *P.pirinampus S.borellii H.edentatus P.squamosimus P.granulosus R.aspera P.maculatus H.malabaricus *R.vulpinus I.labrosus 0 10 20 30 40 0 10 20 30 40 (Fr) (Fr)
131
1977
1987
1997
0 10 20 30 40 (Fr)
Figura 4.14 - Composio do pescado desembarcado na pesca profissional do reservatrio de Itaipu, antes (1977) e aps o represamento (1987 e 1997). Espcies grafadas em negrito so grandes migradoras, * indicam aquelas que alcanam comprimentos superiores a a 60,0 cm (Fonte: AGOSTINHO; GOMES; SUZUKI; JLIO JNIOR, 2003).
1,0
0,5
realizadas com a aplicao do teste t para amostras pareadas (previamente log transformados), revelaram, para quatro reservatrios, um incremento significativo na abundncia de indivduos aps o represamento (t=6.72; P=0,0067) Figura 4.16. Essa tendncia, esperada nos
0,0
-0,5
-1,0
0- 5
5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 30-35 35-40 40-45 45-50 Classes de Comprimento Padro (cm)
Figura 4.15 - Coeficientes de correlao de Pearson entre as abundancias de peixes e a idade do reservatrio de Itaipu (1983-1997) para diferentes classes de comprimento (Fonte: AGOSTINHO; MIRANDA; BINI; GOMES; THOMAZ; SUZUKI, 1999).
primeiros anos em razo do grande aporte de nutrientes e da elevao da produtividade primria, torna-se mais acentuada quando a formao do reservatrio simula uma grande cheia (enchimento durante a quadra reprodutiva
que assegure um bom suprimento alimentar para os jovens), especialmente se o segmento da bacia comporta uma fauna relevante de espcies migradoras, como o caso do reservatrio de Corumb.
132
CPUE (nmeros de indivduos)
O elevado rendimento de peixes em reservatrios tende, entretanto, a reduzir com o tempo e depende das caractersticas fsicas desses ambientes. Uma anlise de regresso mltipla aplicada aos valores de CPUE (varivel resposta log transformada) obtidos em nove reservatrios (Itaipu, Segredo, Areia, Corumb, Rosana, Trs Irmos, Promisso, Ibitinga, Nova Avanhandava) de diferentes reas (8 a 1.350 km2, log transformadas), idades (1 a 23 anos, raiz quadrada) e tempo de residncia (1,2 a 118 dias; raiz quadrada), revelou que as trs
800 700 600 500 400 300 200 100 0 Rosana Trs Irmos Jordo Reservatrios Corumba Antes Depois
Fig. 4.16. Variaes na captura por unidade de esforo 2 (indivduos por 1000m de redes em 24h) antes e aps a formao de quatro reservatrios da bacia do rio Paran (Fonte: AGOSTINHO; MIRANDA; BINI; GOMES; THOMAZ; SUZUKI; 1999).
variveis explicam 88% da variao observada na CPUE (R2). A hiptese conjunta de que que pelo menos um coeficiente parcial fosse igual a zero foi rejeitada (F=12,25; gl=3,5; P=0,010). Os coeficientes parciais (padronizados) obtidos para idade do reservatrio e tempo de residncia foram significativos e iguais a 0,493 (t=2,85; P=0,036) e 0,576 (t=3,65; P=0,015), respectivamente. O coeficiente parcial da rea, igual a 3,81, no foi significativo, considerando um nvel de 5% (t=-2,202; P=0,079). Embora devam ser ressaltadas as restries impostas pelo baixo nmero de reservatrios analisados, fato que leva a considerar esses dados como preliminares, eles revelam que reservatrios com altos tempos de residncia apresentam maior abundncia de peixes, o oposto sendo verificado para aqueles antigos e com maior rea.
Alm disso, a anlise das variaes da CPUE no perodo que se seguiu formao do reservatrio de Itaipu revela tendncias distintas de variao conforme a zona considerada desse ambiente (Figura 4.17). No tero superior (zona fluvial), constatou-se um decrscimo acentuado nos primeiros anos aps o represamento, seguido de um perodo de grandes oscilaes e tendncias de incremento no ltimo ano. Na zona de transio, as capturas em nmero oscilaram em torno de um valor mdio, com leve incremento a partir do segundo ano. As capturas em peso, entretanto, decresceram a partir do terceiro ano e elevaram-se no ltimo. Na zona lacustre, constatou-se um decrscimo contnuo desde o represamento, tanto em nmero (de 285 para 134 ind./ 1.000m2 de rede/24h) quanto em peso (de 80,4 para 20,7 kg/1.000m2 rede/24h). Na fase de enchimento e perodos imediatamente seguintes, a incorporao da

matria orgnica terrestre ao sistema aqutico eleva de modo extraordinrio
CPUE (nmero)
133
300 250 200 150 100 50 0 83 300 84
60 40 20 0 85 86 87 88 anos 89 97 100
pequeno porte com hbitos insetvoro, herbvoro e onvoro e, como decorrncia da proliferao dessas, de piscvoros. Essa disponibilidade tende a reduzir-se conforme os processos de mineralizao da matria orgnica progridem, os nutrientes so exauridos ou carreados para jusante. A riqueza de nutrientes e a elevada produtividade primria asseguram elevada produtividade secundria por um perodo maior, especialmente para
CPUE (nmero)
250 200 150 100 50 0 83 300
Zona de transio (Santa Helena)
60 40 20 0 84 85 86 87 88 anos 89 97 100
CPUE (nmero)
200 150 100 50 0 83 84 85 86 87 88 anos 89 97
60 40 20 0
Tambm o aumento na disponibilidade de substrato para o desenvolvimento do perifiton (alagamento de vegetao arbrea e construes feitas pelo homem) torna esse recurso altamente disponvel para os peixes ilifagos (PETRERE JUNIOR, 1996; AGOSTINHO; GOMES, 1998). Quedas no rendimento de espcies com esse hbito alimentar tm sido atribudas decomposio de troncos e galhos no reservatrio de Itaipu (AGOSTINHO; VAZZOLER;
GOMES; OKADA, 1993; GOMES; AGOSTINHO, 1997).
Figura 4.17 - Variaes na captura por 1000m de redes de espera por 24h (nmero de indivduos ou peso, em kg) na pesca experimental realizada no reservatrio de Itaipu (Fonte: AGOSTINHO; MIRANDA; BINI; GOMES; THOMAZ; SUZUKI, 1999).
reservatrios pode ser avaliada pela quantidade de alimento consumido em relao fase anterior ao represamento. Uma avaliao nesse sentido foi realizada
Em relao estratgia alimentar, os reservatrios tendem a favorecer as espcies com maior plasticidade na dieta e que no apresentem restries relevantes nas demais estratgias de vida. A elevada abundncia de alimento disponvel nas fases iniciais dos
para os reservatrios de Corumb e Jordo, a partir dos resduos da regresso entre os dados log-transformados do peso dos estmagos e peso total de amostras obtidas antes e aps a formao desses reservatrios (Figura 4.18).
CPUE (peso)
os peixes planctfagos (TUNDISI; MATSUMURA-TUNDISI; CALIJURI, c1993).
250
Zona lacustre (Fz)
80
CPUE (peso)
80
CPUE (peso)
a disponibilidade de alimento, especialmente para espcies de
Zona fluvial (Guara)
100 80
134
Anlises de varincia aplicadas a esses dados revelaram que o peso

Resduos
0,06 0,03 0,00 -0,03 -0,06 -0,09 -0,12 antes Fase 0,14 Reservatrio de Jordo depois Reservatrio de Corumb
dos estmagos e, portanto, a tomada de alimento, aumentou significativamente aps o represamento, tanto no reservatrio de Corumb (F=7,46; P=0,001), quanto no de Jordo (F=389,72; P=0,001). A anlise das propores da
0,10 0,06
Resduos
abundncia das categorias trficas em seis reservatrios de diferentes sub-bacias (Corumb, Jordo, Trs Irmos, Rosana, Itaipu e Tucurui), realizada antes e nos dois anos imediatamente aps o represamento, no permitiu definir um padro nico de ocupao pelas diferentes guildas, exceto pela reduo na abundncia dos detritvorosilifagos, grupo dominante em todos os sistemas fluviais em que esses
0,02 -0,02 -0,06 -0,10 -0,14 pr-represamento ps (ano I) Fase ps (ano II)
Figura 4.18 - Variaes no peso dos estmagos de peixes antes e aps o represamento, estimado com base nos resduos derivados da regresso linear entre os logartimos dos pesos de estmago e total (Fonte: AGOSTINHO; MIRANDA; BINI; GOMES; THOMAZ; SUZUKI, 1999).
reservatrios foram construdos (LEITE, 1993; AGOSTINHO; JLIO JNIOR; PETRERE

JUNIOR, 1994; PETRERE JUNIOR, 1996; CESP, 1996).
Os herbvoros tiveram marcante incremento na participao (CPUE-nmero) nos dois reservatrios em que a guilda era importante antes do represamento, ou seja, os reservatrios de Corumb (antes: 13,2%; aps: 42,2%) e de Jordo (antes: 31,5%; aps: 46,7%). Resultados semelhantes foram registrados para o reservatrio de CuruUna, na bacia Amaznica (FERREIRA, 1984b). J nos reservatrios em que a participao anterior dessa categoria trfica era baixa sua contribuio nas capturas totais no se alterou nem mesmo caiu. Esse foi o caso dos reservatrios de Trs Irmos (antes: 1,7%; aps: 0,3%), Tucuru (antes: 4,0%; aps: 2,0%),
Mesmo os detritvoros/ilifagos, com tendncias de redues substanciais aps o represamento (reduo entre a nesses reservatrios) tiveram uma participao relevante nas capturas do reservatrio de Jordo (antes: 26,4%; aps: 40,3%). Os zooplanctvoros, presentes na fase rio de dois deles, apresentaram tendncias de ocupao distintas, sendo a guilda mais abundante em Itaipu (AGOSTINHO; JLIO JNIOR; 1994), porm a menos importante em Rosana (CESP, 1996).
PETRERE JUNIOR,

Rosana (antes: 2,7%; aps: 2,6%) e Itaipu (antes: 2,0%; aps: 3,0%). Mesmo o esperado incremento de piscvoros logo aps o represamento no um fenmeno com tendncia generalizada. Ocorreu em Tucuru (antes: 16,7%; aps: 46,0%), Corumb (antes: 10,3%; aps: 12,7%) e Rosana (antes: 21,9%; aps: 28,0%). J uma tendncia oposta foi observada em Itaipu (antes: 26,7%; aps: 19,2%) e Trs Irmos (antes: 32,5%; aps: 29,6%). Os resultados indicam que a estrutura trfica nos primeiros anos do represamento, tidos como decisivos no processo de colonizao posterior (RODRGUEZ RUIZ, 1998), parece depender (i) da presena de elementos da guilda pr-adaptados s condies lacustres (euriicas) e com grande plasticidade nas estratgias alimentares (eurfagas) e reprodutivas; (ii) do tamanho dos estoques que ficam retidos acima da barragem. Isso parece mais decisivo sobre o processo de ocupao que a prpria disponibilidade de um dado recurso alimentar. A elevada biomassa de plncton, especialmente na fase heterotrfica, no tem sido utilizada por peixes adultos nos grandes reservatrios do alto rio Paran, em razo da inexistncia de espcies pr-adaptadas s condies pelgicas (GOMES; MIRANDA, 2001). Mesmo no reservatrio de Rosana, onde ocorre uma espcie zooplanctvora-filtradora, esta no teve sua ocupao bem-sucedida, provavelmente pelo fato de o estoque retido na barragem no ter alcanado os limiares demogrficos crticos para que a populao fosse viabilizada. O sucesso dos herbvoros em alguns reservatrios esteve, aparentemente,
135
relacionado sua importncia no sistema fluvial. J os piscvoros, tornaram-se particularmente abundantes em reservatrios de bacias em que espcies pradaptadas s condies lacustres eram abundantes, como Cichla sp. e Plagioscion sp., em Tucuru (LEITE, 1993; PETRERE JUNIOR, 1996). Em reservatrios mais antigos, a comunidade de peixes parece sustentada principalmente por recursos de origem autctone (aqutica), apresentando tambm maior dependncia das regies litorneas para a obteno desses recursos (ARAJO-LIMA;
AGOSTINHO; FABR, 1995; HOFLING; FERREIRA; RIBEIRO NETO; BRUNINI, 2000; SMITH; PEREIRA; ESPNDOLA; ROCHA, 2003). Agostinho e
Zalewski (1995), analisando aspectos trficos do reservatrio de Itaipu aps quatro anos de sua formao, estimaram que mais de 70% da biomassa de peixes era composta por espcies com dieta composta de itens autctones (plncton, bentos e peixes), 25% se alimentavam de detritos de origem mista e apenas 5% utilizavam alimento de origem ecotonal (folhas, frutos, insetos terrestres). Essa tendncia parece acentuar-se com o tempo, como demonstram os resultados obtidos por Hahn, Agostinho, Gomes e Bini (1998) e mostrados na Figura 4.19. Para o reservatrio como um todo, as espcies insetvoras, piscvoras e planctfagas constituram a base das capturas nos ltimos anos. Esses autores ressaltam que tais mudanas temporais apresentam variaes conforme a zona do reservatrio considerada.
136
Assim, as guildas bentfaga e a detritvora (sensu FUGI; HAHN;

AGOSTINHO, 1996)
Categorias Trficas (%)
100
Nmero
onvoros
apresentaram maior biomassa na zona fluvial, enquanto que a planctfaga, ilifaga (sensu FUGI; HAHN; AGOSTINHO, 1996), piscvora e insetvora foram mais importantes nas partes mais lacustres do reservatrio. As amplitudes dessas variaes so tambm distintas entre as zonas do reservatrio, com flutuaes pouco pronunciadas j a partir do 3o
80
piscvoros
60
insetvoros terrestres
insetvoros aquticos
40
bentfagos
ilifagos
20
herbvoros planctvoros
detritvoros
0 83-84
84-85
85-86 Anos
86-87
87-88
88-89
100
Biomassa
onvoros
Categorias Trficas (%)
ano nas partes mais internas (lacustre e transio), e amplas ao longo de todo o perodo, no tero superior. Amostragens realizadas no 15o ano da formao do reservatrio de Itaipu (UNIVERSIDADE ESTADUAL DE
MARING.NUPLIA/ITAIPU BINACIONAL, 1998) revelam,
80
piscvoros
60
insetvoros terrestres bentfagos insetvoros aquticos
40
ilifagos
20
herbvoros planctvoros
detritvoros
0 83-84
84-85
85-86 Anos
86-87
87-88
88-89
entretanto, acentuado incremento de piscvoros
Fig. 4.19 - Variaes nas propores das categorias trficas no reservatrio de Itaipu (HAHN; AGOSTINHO; GOMES; BINI, 1998).
(33% do nmero e 52% da biomassa) e onvoros (19,4% e 24,5%) em relao aos anos iniciais, e reduo de insetvoros (9,3% e 5,3%) e planctfagos (0,9% e 2,3%). Marcante reduo de planctfagos ocorreu nas zonas mais internas do reservatrio, onde eram mais abundantes. Ferreira (1984b), analisando a estrutura trfica do reservatrio de Curu-Una, na Amaznia, cinco anos aps sua formao, relata o
predomnio dos herbvoros (42,2% da biomassa), seguidos dos invertvoros (30,7%), piscvoros (25,5%) e detritvoros (1,4%), destacando-se as variaes longitudinais nessas propores. Como j mencionado, no rio Iguau, Segredo e Foz do Areia so reservatrios contguos, porm com idades distintas (1 e 14 anos, respectivamente, na poca de estudo). Nesses reservatrios, as alteraes mais relevantes

envolveram as guildas detritvora e herbvora, a primeira mais abundante em Segredo (46% x 6%) e a segunda em Foz do Areia (70% x 32%) - Agostinho, Ferretti, Gomes, Hahn, Suzuki, Fugi e Abujanra (1997). Visando inferir sobre as alteraes na disponibilidade de alimento com a idade do reservatrio, esses autores analisaram os contedos estomacais de todos os indivduos cujas espcies, no ciclo de um ano, correspondessem por 97% das capturas de cada um deles. Os recursos explorados pelas assemblias de peixes dos dois reservatrios foram classificados como algas, vegetais superiores, tecamebas, insetos, crustceos, outros invertebrados, peixes e detritos. Tendo como critrio a freqncia de ocorrncia de cada uma dessas categorias de alimento nos estmagos dos exemplares capturados, independentemente da espcie, verificou-se que insetos e vegetais foram os itens mais amplamente utilizados, em ambos os
Freqncia de ocorrncia
137
do Areia. J os insetos participaram da dieta de todas as espcies, exceto H. malabaricus. Os taxa dos insetos foram, no entanto, diferentes entre os dois reservatrios, com amplo predomnio de himenpteros no mais antigo e de colepteros no mais recente (AGOSTINHO;
FERRETTI; GOMES; HAHN; SUZUKI; FUGI; ABUJANRA,
1997). Entre os demais recursos, os peixes e crustceos tiveram participao similar nos dois ambientes, enquanto algas, detrito/ sedimento e tecamebas reduziram drasticamente sua importncia na dieta dos peixes no reservatrio mais antigo. Em reservatrios rasos e antigos da bacia do rio Paran (>30 anos), os recursos mais abundantes parecem ser os detritos e insetos (ARCIFA; FROEHLICH; NORTHCOTE, 1988; ARCIFA;
MESCHIATTI, 1993; ABELHA; GOULART; PERETTI,
2005), com amplo predomnio de espcies onvoras (ARAJO-LIMA; AGOSTINHO; FABR, 1995).
reservatrios (Figura 4.20). Esses recursos foram, no entanto, mais importantes no reservatrio de Foz do Areia, onde 76% dos indivduos os consumiram (44% em Segredo). A elevada abundncia de Astyanax sp.b, uma espcie herbvora, esteve relacionada importncia desse recurso em ambos os reservatrios, com destaque para o de Foz
50 40 30 20 10 0 insetos plantas algas
Reservatrio de Segredo Reservatrio de Foz do Areia
detrito/ peixes tecameba crustceo outros sedimento Recurso de dieta
Figura 4.20 - Freqncia de ocorrncia das diferentes categorias de recursos na dieta das assemblias de peixes dos reservatrios de Segredo e Foz do Areia, rio Iguau (Fonte:
AGOSTINHO; FERRETTI; ABUJANRA, 1997). GOMES; HAHN; SUZUKI; FUGI;
138

estabilidade no nvel da gua, visto que utiliza as reas rasas marginais para a reproduo e cuidado com a prole (WILLIAMS; WINEMILLER; TAPHORN; BALBAS, 1998).
A origem do detrito no est clara, mas Mozeto, Nogueira e Esteves (1988) encontraram que, na represa do Lobo, ele composto principalmente de carbono de macrfitas e input dos tributrios. Para Tundisi, Matsumura-Tundisi e Calijuri (c1993) as macrfitas so, de longe, o alimento mais importante para herbvoros e detritvoros em reservatrios da Amaznia. A produtividade e a estrutura das comunidades em reservatrios mais antigos parecem ser afetadas pelo nmero e tipo de predadores. Paiva, Petrere Junior, Petenate, Nepomuceno e Vasconcelos (1994), comparando 17 reservatrios do Nordeste do Brasil, demonstram que aqueles com dois predadores apresentam maior rendimento que os com um nmero diferente desse, atribuindo tal resultado competio por recursos pelas presas e entre os predadores. Santos, Maia-Barbosa, Vieira e Lpez (1994) analisaram o impacto da presena de duas espcies de piscvoros introduzidos (o tucunar Cichla ocellaris e a corvina P. squamosissimus) em reservatrios do rio Grande, bacia do rio Paran, sobre a composio do zooplncton e de peixes forrageiros, concluindo que a presena de ambas promove o incremento na densidade do primeiro e reduo no segundo. Essas duas espcies esto amplamente dispersas na bacia do rio Paran (AGOSTINHO, 1994). Plagioscion squamosissimus o predador mais abundante nos grandes reservatrios dessa bacia, enquanto C. ocellaris (=C. monoculus) tem seu sucesso determinado pelo desenvolvimento das zonas litorneas e
Jusante do Reservatrio
um rio modelam os componentes fsicos, qumicos e biolgicos dos ecossistemas fluviais (PETTS, c1984). Velocidade da gua, variabilidade na descarga em diferentes escalas temporais, freqncia de vazes extremas exercem um controle fundamental sobre a natureza dos hbitats e dos organismos presentes (NEIFF, 1990). Em sistemas naturais, onde as comunidades presentes so resultantes de um longo processo evolutivo, as espcies tm seus ciclos de vida fortemente associados dinmica do regime hidrolgico (JUNK;
BAYLEY; SPARKS, 1989; NEIFF, 1990).
s caractersticas hidrolgicas de
Os represamentos, independentemente de suas finalidades, so construdos para alterar a distribuio natural das vazes no tempo e no espao, comprometendo assim os aspectos da dinmica dos rios que so fundamentais para a manuteno das caractersticas dos ecossistemas aquticos (WCD, 2000), incluindo a ictiofauna e seus hbitats. Embora o controle da vazo, incluindo a poca, freqncia e a intensidade dos pulsos, seja a principal fonte de impacto no trecho a jusante de um reservatrio, outras fontes so tambm relevantes, com destaque para a reteno de sedimentos e nutrientes, o

bloqueio de rotas migratrias de peixes e a qualidade da gua liberada.
5
139
A regulao no regime de cheias nos trechos a jusante uma decorrncia esperada de qualquer represamento (WARD; STANFORD, 1995). Assim, alm de alguma reduo na descarga, os represamentos afetam o hidrogrfico natural, atenuando e retardando os picos de cheias (Figura 4.21). Na atenuao da intensidade das cheias, com as vazes mnimas sendo elevadas e as
Nvel hidromtrico (m)
Fase I (1964 - 1967) Fase II (1969 - 1986) Fase III (1988 - 1997) Fase IV (1999 - 2001)
Meses
Figura 4.21 - Mdias mensais nos nveis hidromtricos do rio Paran na Estao Hidromtrica de Porto So Jos. Fase I=antes da UHE Jupi; Fase II=antes da UHE Rosana; Fase III=antes da UHE Porto Primavera; Fase IV=aps UHE Porto Primavera (Dados fornecidos por DENAEE ).
mximas reduzidas, ocorrem perdas significativas de hbitats, especialmente se o segmento a jusante contiver uma plancie de inundao (Figura 4.21). Nesse caso, extensas reas estaro alagadas durante a seca, perdendo sua dinmica sazonal, enquanto outras no sero alagadas (reduo da vazo durante a poca de cheias), reduzindo a conectividade do rio com a sua vrzea (WARD; STANDFORD, 1995). Sazonalidade e conectividade so eventos fundamentais para a integridade biolgica das plancies de inundao (ver Box 4.1). A reduo das cheias nesses ambientes afeta a ictiofauna, tanto direta (migrao, desova e desenvolvimento inicial), quanto indiretamente (produtividade de reas riparianas, plancies de inundao e deltas). As comunidades vegetais riparianas, responsveis por aportes importantes de
alimento, locais de abrigo e nutrientes, so controladas pela interao cheiassedimentos e muitas espcies dependem de aqferos rasos, que so recarregados sazonalmente pelas cheias, para o crescimento e germinao. Em geral, a vegetao mostra marcantes gradientes transversais na composio especfica relacionados ao grau de umidade sazonal a que est sujeita. Alteraes nos nveis mximos e mnimos impostos pelos represamentos e os pulsos artificiais gerados por liberaes de gua em pocas erradas, em termos ecolgicos, so reconhecidos na literatura como responsveis pela destruio de florestas riparias em diferentes partes do mundo (WCD, 2000). A atenuao do hidrogrfico implica severa perda de hbitats nas plancies de
140

Os estudos conduzidos na plancie de inundao do trecho do alto rio Paran compreendido entre os reservatrios de Porto Primavera e Itaipu, com uma extenso aproximada de 230 km de trecho livre, tm demonstrado que o fator ambiental de maior relevncia no controle da reproduo dos peixes e recrutamento de novos indivduos aos estoques explorados, inclusive os do reservatrio de Itaipu, o regime de cheias. Isso pode ser observado no apenas pelo alto grau de sincronia entre as cheias e os principais eventos do ciclo reprodutivo (maturao dos ovcitos, migrao, desova e desenvolvimento de juvenis), mas tambm pela alta correlao entre o sucesso de recrutamento e a poca, durao e amplitude das cheias (AGOSTINHO, 1994; AGOSTINHO; JLIO
inundao, com impactos sobre a produtividade e a diversidade de peixes. A perda de conectividade especialmente deletria, visto que impede o acesso das larvas s lagoas marginais, afetando o recrutamento (AGOSTINHO; VAZZOLER; GOMES;
OKADA,
1993).
Como as variaes sazonais no nvel da gua anexam grandes extenses do ambiente terrestre ao sistema fluvial (zonas alagveis), elas promovem notveis flutuaes ambientais que influenciam processos biolgicos e a estrutura e funcionamento das assemblias de peixes. Assim, as flutuaes sazonais determinam, em graus variveis, a disponibilidade de abrigo e alimento, reproduo, crescimento, mortalidade, competio, predao e parasitismo.
Bo x 4.1 Box
Assemblias de peixes de lagoas em plancies de inundao tropical: explorando o papel da conectividade
PETRY, A.C.; AGOSTINHO, A.A.; GOMES, L.C. Fish assemblages of tropical floodplain lagoons: exploring the role of connectivity in a dry year. Neotropical Ichthyology, So Paulo, v. 1, no. 2, p. 111-119, Oct./ Dec. 2003.
A irregularidade das chuvas e as redues pronunciadas no nvel hidromtrico alteraram drasticamente a conectividade hidrolgica dos ambientes lnticos da plancie de inundao do alto rio Paran em 2000. O presente trabalho teve como objetivo examinar os padres espaciais e temporais dos atributos e da estrutura das assemblias de peixes em relao a variveis limnolgicas associadas conectividade hidrolgica. Os peixes foram coletados em arrastos trimestrais, na rea marginal de 15 lagoas, pertencentes a duas categorias de bitopos (lagoas conectadas e desconectadas). Variaes na composio das assemblias refletiram o grau de conectividade hidrolgica. Os valores dos atributos das assemblias (riqueza de espcies, densidade e biomassa capturada) foram significativamente menores em lagoas conectadas em relao a lagoas desconectadas. Valores significativamente elevados de riqueza de espcies e biomassa capturada foram registrados em novembro em relao a agosto. Espcies raras tiveram os maiores efeitos nos padres observados na ordenao das assemblias de peixes (DCA). Padres observados na variao dos atributos das assemblias foram diretamente correlacionados a fatores relacionados conectividade hidrolgica, com a profundidade, os recursos (zooplncton, clorofila a) e os nutrientes (fsforo total).

JNIOR; PETRERE JUNIOR, 1994; GOMES; AGOSTINHO, 1997; AGOSTINHO; GOMES; VERSSIMO; OKADA,
141
dessas estratgias, a abundncia de juvenis foi baixa em anos sem cheias (1986-87). Os resultados de um monitoramento da biomassa de peixes com diferentes estratgias reprodutivas realizado em trs lagoas marginais da plancie de inundao do rio Paran fornecem algumas indicaes sobre os impactos da regulao de vazo por reservatrios. As amostras foram realizadas com arrastes, no sexto ms aps o pico reprodutivo das principais espcies. Os hbitats monitorados so ocupados por jovens do ano de grandes peixes migradores e adultos e juvenis de espcies com outras estratgias. Como a durao da cheia foi o principal fator ligado ao recrutamento de peixes nesse trecho (GOMES; AGOSTINHO, 1997), esse atributo do regime de cheias foi empregado como varivel explanatria, sendo considerado como durao das cheias o nmero de dias compreendido entre setembro e maro, em que o nvel da gua superou 3,5 m (221,5 m
2004).
As espcies parecem, entretanto, responder de forma diferenciada ao regime de cheias. O grau de dependncia da elevao de nvel do rio menor nas espcies sedentrias que cuidam da prole do que nos grandes migradores que buscam os trechos altos da bacia para a desova e cujos jovens habitam as reas alagadas durante as fases iniciais de desenvolvimento (AGOSTINHO; GOMES;
ZALEWSKI,
2001).
Os estudos conduzidos na plancie de inundao do alto rio Paran, abaixo de Porto Primavera, demonstram que a abundncia de indivduos de espcies sedentrias em reproduo foi maior em anos secos (1986-87; Figura 4.22), enquanto a de migradoras o foi nos anos de maiores cheias (1992-93). Migradores de curta distncia mostraram tendncias intermedirias. Contudo, para qualquer
a
CPUE*1000 CPUE*1000
30 15 0
CPUE*1000
45
Sedentrios
6 4 2 0
Migratrio curto
1.2 0.8 0.4 0
Migratrio longo
b
CPUE*1000
45 30 15 0 86-87
CPUE*1000
87-88
92-93
15 12 9 6 3 0
CPUE*1000
Sedentrios
Migratrio curto
86-87 87-88 92-93 Perodo (anos)
15 12 9 6 3 0
Migratrio longo
86-87
87-88
92-93
Figura 4.22 - Variao anual na abundncia (CPUE=captura por unidade de esforo) de (a) adultos em reproduo e (b) peixes juvenis de acordo com a estratgia reprodutiva, no alto rio Paran, durante anos com diferentes nveis de cheias. ndices Hidromtricos Anuais: 1986-87=0mm; 1987-88=199mm; 1992-93=592mm (Fonte: AGOSTINHO; GOMES; ZALEWSKI , 2001).
142

Os levantamentos realizados por Sanches (2002) durante esse perodo revelaram altas densidades de larvas e, portanto, uma desova bem-sucedida. As larvas, entretanto, no puderam acessar os hbitats da plancie em razo da falta de conectividade, fato que refletiu na biomassa da coorte. Aps o fechamento de Porto Primavera, as
acima do nvel do mar, na estao hidromtrica de Porto So Jos). Os peixes migradores foram favorecidos por perodos anuais de cheias superiores a 75 dias, e essas espcies foram particularmente bem-sucedidas em anos em que esse perodo foi maior (ex.: 1998) Figura 4.23. O fechamento do reservatrio de Porto Primavera, no final de 1998, ocorreu quando o nvel do rio encontrava-se alto, em pleno perodo de reproduo das principais espcies de peixes (dezembro), e resultou em uma diminuio de vazo a jusante similar s dos perodos de seca. Tal fato explica a baixa captura de peixes em 1999, a despeito da durao do perodo de cheias.
cheias foram extremamente raras. Em 2000, a ausncia de cheias pode ser atribuda insuficincia de chuvas, enquanto em 2001, complementao do enchimento do reservatrio de Porto Primavera. Nos anos em que o nvel de gua abaixo de Porto Primavera mantido artificialmente baixo, algumas estratgias, como a dos nomigradores e com cuidado parental, podem
Durao de inundao (dias por ano)

Biomassa (Kg/10m2) 1 0.5 0 NM CP FI ML MC NI Estratgias reprodutivas Biomassa (Kg/10m ) 1 0.5 0 NM CP FI ML MC NI 5 4 Biomassa (Kg/10m ) 1 0.5 0 NM CP FI ML MC Estratgias reprodutivas NI 1997
2 2
160 1995 130 100 70 40 10 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 1996
Biomassa (Kg/10m ) 1 2001 0,5 0 NM CP FI ML MC NI Estratgias reprodutivas
Biomassa (Kg/10m2) 1 0,5 2000
Biomassa (Kg/10m ) 1998
0 NM CP FI ML MC NI Estratgias reprodutivas
Estratgias reprodutivas
3 2 1 0 NM CP FI ML MC Estratgias reprodutivas NI 1 0,5 0
Biomassa (Kg/10m2) 1999
NM
CP FI ML MC NI Estratgias reprodutivas
Figura 4.23 - Biomassa mdia estimada (kg 10m-2) de peixes em trs lagoas do alto rio Paran, de acordo com as estratgias reprodutivas obtidas seis meses aps o pico reprodutivo das principais espcies. NM = no-migradores; CP = cuidado parental; FI = fecundao interna; ML = migradores de longa distncia; MC = migradores de curta distncia; NI = no identificado (Fonte: AGOSTINHO; GOMES; VERSSIMO; OKADA, 2004).

ser recrutadas a partir de tributrios laterais no diretamente afetados pela barragem. Contudo, quando as cheias so ausentes por estiagens regionais, todas as estratgias so afetadas. O retardamento do pico hidrolgico esperado pelo fato de a onda de cheia se propagar mais lentamente no ambiente represado, especialmente quando o volume de espera elevado. Essa ocorrncia, quando exacerbada, particularmente adversa quelas espcies cuja desova sincronizada pelos picos de cheias. Gomes e Agostinho (1997) demonstram que as variaes no regime de cheias no rio Paran, acima do reservatrio de Itaipu, so crticas para o recrutamento de curimba nesse reservatrio, promovendo flutuaes de at 39 vezes na intensidade de recrutamento. Esses autores reportam que cheias duradouras, envolvendo o vero e o outono, correlacionam-se fortemente com o recrutamento dessa espcie (n=5; r=0,83; Tabela 4.1).
143
Os procedimentos operacionais na maioria dos reservatrios hidreltricos resultam em um regime de vazo altamente varivel, com alteraes abruptas que podem se propagar a vrios quilmetros a jusante, at que sejam atenuadas (PETTS, 1986). Essa ocorrncia mais evidente naqueles empreendimentos destinados a atender picos de demanda energtica. Nessas ocasies ocorre a exposio parcial ou, em casos extremos, total do leito do rio a jusante, promovendo grandes mortandades. O carter catastrfico dessas ocorrncias depende da amplitude da variao, da presena de plancies alagveis a jusante e do relevo do leito do rio. A ocorrncia desses pulsos regulada pela demanda de energia, podendo, portanto, variar ao longo do dia, semanalmente ou por estao do ano. Aps o incio da operao da UHE Porto Primavera, por exemplo, constata-se a elevao do dbito no incio da noite, provocada pelo aumento da necessidade de gerao para compensar o pico de consumo.
Tabela 4.1 - Matriz de correlao entre as diversas variveis relacionadas ao regime de cheias que podem afetar o recrutamento (defasagem temporal de um ano). Mdia: nvel mdio da gua; Mxima: amplitude das cheias ou nvel mximo alcanado; Total: nmero de dias com nvel da gua superior a 3,5 m em um dado ano; Vero, Outono, VeroOutono,Inverno, Primavera: nmero de dias com o nvel da gua acima de 3,5m para cada estao e ano; * correlaes significativas (Fonte: GOMES; AGOSTINHO, 1997)
Varivel Mdia Mxima Total Vero Outono Vero-Outono Inverno Primavera Recrutamento Mdia 1,00 0,41 0,88 0,03 0,91* 0,84 0,34 0,11 0,50 Mxima Total Vero Outono VeroOutono Inverno Primavera
1,00 0,22 0,59 0,02 0,34 -0,28 0,17 -0,06
1,00 0,23 0,93* 0,97* 0,41 -0,05 0,74
1,00 -0,12 0,44 -0,56 0,30 0,43
1,00 0,84 0,51 -0,01 0,66
1,00 0,16 0,15 0,83
1,00 -0,82 -0,11
1,00 0,41
144

reduo de 24,9 para 10,8 mg.l-1 aps a formao desse reservatrio. A menor carga de slidos confere gua evertida ou turbinada uma maior capacidade carreadora ou erosiva, facultando-lhe promover alteraes morfolgicas e granulomtricas nos hbitats de jusante, com conseqncias sobre algumas espcies. A maior transparncia da gua, por outro lado, pode elevar a mortalidade por predao dos ovos e larvas de peixes. Considera-se, neste ponto, que as espcies de peixes migradoras desovam durante o perodo de chuvas e se beneficiam da turbidez da gua para a proteo da prole contra os predadores visuais (AGOSTINHO;
GOMES; SUZUKI, JLIO JUNIOR, c2003).
No municpio de Porto Rico, cerca de 40 quilmetros a jusante dessa barragem, a variao de nvel do rio Paran mostra diferenas dirias de 20 cm a mais de um metro entre o perodo da manh e o incio da noite (SOUZA FILHO; ROCHA; COMUNELLO;
STEVAUX,
2004). Na regio do remanescente de plancie alagvel do rio Paran, essas variaes isolam lagoas onde se concentram grandes quantidades de alevinos. Em alguns locais, essas lagoas isoladas podem dessecar precocemente, levando a grandes mortandades de larvas, alevinos e perda de biodiversidade. Uma evidncia de efeitos erosivos so os numerosos orifcios circulares que aparecem nas margens dos rios a jusante. Esses orifcios so decorrentes de pipping, que provocado por mudanas rpidas no nvel da gua, o que gera um gradiente hidrulico elevado na gua do lenol fretico das margens. A sada dessa gua remove as partculas dos locais por onde passa e gera uma forma particular de eroso (SOUZA FILHO;
4,5 4,0 3,5
Em relao reteno de nutrientes, os reservatrios tendem a empobrecer as reas a jusante. Redues da fertilidade de plancies alagveis e deltas de rios
ROCHA; COMUNELLO;
Transparncia (m)
STEVAUX,
2004).
2000-2001 1993-1994 1987-1988
3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 Fev Mar Abr Mai Jun Jlh Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Meses
A reteno de slidos em suspenso e nutrientes uma caracterstica comum aos reservatrios - Figura 4.24 (AGOSTINHO;
THOMAZ; GOMES, 2004). A
concentrao de material suspenso no rio Paran, cerca de 25km a jusante da barragem de Porto Primavera, mostrou uma
Figura 4.24 - Variaes mensais na transparncia da gua (disco de Secchi) antes (1993-1994 e 1987-1988) e aps (2000-2001) a formao do reservatrio de Porto Primavera (AGOSTINHO; THOMAZ; GOMES, 2004), no trecho do rio Paran a jusante da barragem.

como conseqncia dessa reteno tm sido bem
P-total (g.l-1)
145
60 50 40 30 20 10
Fev
estudadas em alguns pases africanos, envolvendo no apenas a pesca como tambm a agricultura e a diversidade faunstica (WCD, 2000). No Brasil, essa reteno tem sido pouco estudada. Informaes preliminares indicam, entretanto, que na bacia do rio Paran, abaixo do reservatrio de Porto Primavera, a concentrao de fsforo total mostrou sensvel reduo aps a formao desse reservatrio (Figura 4.25). Estudos realizados no rio Paran, antes da construo de Porto Primavera, fornecem, por outro lado, importantes indcios de que os reservatrios j existentes naquele perodo exerciam forte controle sobre a fertilizao da plancie desse rio, retirando dela nutrientes ao invs de fornecer. Observou-se, por exemplo,
2000-2001 1987-1988
Mar
Jun
Out
Abr
Mai
Set
Jlh
Ago
Nov
Dez
Fev
Mar
Jan
Abr
Mai
Meses
Figura 4.25 - Variaes mensais na concentrao de fsforo total antes (1987-1988) e aps (2000-2001) a formao do reservatrio de Porto Primavera (AGOSTINHO; THOMAZ; GOMES, 2004), no trecho do rio Paran a jusante da barragem. As linhas horizontais indicam as mdias de cada perodo.
60 50 Fsforo total Clorofila-a
Fsforo Total (g-1)
40 30 20 10 0 0 1 2 3 5 4 Estaes de Amostragem 6 7 8
Jun
7 6 5 4 3 2 1
Figura 4.26 - Concentraes de fsforo total e clorofila-a ao longo de um transecto no canal do rio Paran, antes da formao do reservatrio de Porto Primavera (1 = 4 km abaixo do reservatrio de Jupi; 3 = prximo cidade de Porto Epitcio; 6 = 40 km abaixo do rio Paranapanema; 7 = 5 km acima do reservatrio de Itaipu (Fonte: TUNDISI; MATSUMURA-TUNDISI; HENRY; ROCHA; HINO , 1988; SURHEMA/ITAIPU BINACIONAL , 1989; THOMAZ, 1991; THOMAZ; ROBERTO; LANSAC-THA; ESTEVES; LIMA ,1991; CESP ,1994).
que as concentraes de fsforo total e clorofila a na calha do rio Paran, baixas no trecho imediatamente a jusante do reservatrio de Jupi, tm ntido incremento ao passar pela plancie (Figura 4.26; AGOSTINHO; VAZZOLER; THOMAZ, 1995).
Embora parte desse incremento possa decorrer da entrada de importantes rios no trecho, o fato de a concentrao de fsforo cair para menos da metade nas lagoas da plancie e aumentar na calha do rio durante os picos de cheias, corrobora essa
Clorofila-a
146
interpretao. provvel que aps a construo de Porto Primavera, que isolou importantes rios que antes traziam nutrientes para a plancie, esse empobrecimento possa estar sendo ainda maior. A qualidade da gua liberada pelos reservatrios certamente distinta daquela do rio natural, sendo determinada pelos processos limnolgicos que ocorrem ao longo do trecho represado e, em razo de estratificaes verticais, pela posio da tomada dgua na barragem. Assim, os processos metablicos em reservatrios heterotrficos tendem a produzir efluentes com baixas concentraes de oxignio e alta de amnia ou gs sulfdrico. J a posio da tomada dgua altamente relevante, dado que a maioria dos reservatrios apresenta-se, pelo menos sazonalmente, estratificado. Nesses casos, as liberaes superficiais tendem a atuar
Profundidade (m) Profundidade (m)
Dezembro 0 -20 7,7 -40 -60 -80 -100 -120 -140 a -160 M R1 R2 R3 R4 R5 Estaes 7,.1
6,5
5,9
5,3
4,7
Dezembro 0 -20 29,7 -40 -60 -80 -100 -120 -140 b -160 M R1 R2 R3 R4 R5 Estaes 28,7 27,7 26,7 25,7 24,7 23,7 22,7 21,7 20,7
como retentoras de nutrientes e exportadoras de calor, enquanto liberaes de fundo podem exportar nutrientes e reter calor. A Figura 4.27 mostra a distribuio espacial dos valores de temperatura e de concentrao do oxignio no reservatrio de Itaipu em dezembro de 1997. Na barragem desse reservatrio, a tomada dgua localiza-se a aproximadamente 30 m abaixo da superfcie. Variaes hipotticas na posio dessa tomada dgua produzem variaes trmicas de at 9 oC e nas concentraes de oxignio em at 3 mg.l-1.
Figura 4.27 - Diagrama espacial da concentrao -1 o de oxignio (mg.l ; a) e da temperatura ( C; b) no reservatrio de Itaipu, em dezembro de 1997. M = montante; R5 = barragem (Modificado de PAGIORO, 1999).

Contudo, diferentemente de Itaipu, reservatrios heterotrficos podem apresentar camadas anxicas at prximo superfcie (MATSUMURA-TUNDISI; TUNDISI;
SAGGIO; OLIVEIRA NETO; ESPNDOLA, 1991; AGOSTINHO; MIRANDA; BINI; GOMES; THOMAZ; SUZUKI,
147
interrompendo a tomada de alimento a 18 oC (MARQUES; AGOSTINHO; SAMPAIO; AGOSTINHO, 1992). Por outro lado, uma avaliao das gnadas dos peixes a jusante do reservatrio de Itaipu, durante a quadra reprodutiva, mostrou elevadas taxas de atresia folicular, sugerindo que a falta de acesso a hbitats adequados e as condies trmicas prevalentes levaram essas espcies a reabsorverem seus gametas (AGOSTINHO;
MENDES; SUZUKI; CANZI, 1993).
1999).
As mudanas na qualidade da gua a jusante dos reservatrios podem afetar os peixes em trs caminhos distintos, ou seja, (i) por exceder os limites de tolerncia, (ii) por inibir processos biolgicos como reproduo e alimentao, e (iii) por alterar o balano competitivo e as relaes predador-presa (PETTS, 1986). Mortandades massivas a jusante so fenmenos recorrentes em muitos reservatrios durante a fase heterotrfica (trophic upsurge period), especialmente naqueles com tomadas dgua profundas e anxicas (PETTS, 1986; AGOSTINHO; MIRANDA; BINI; GOMES; THOMAZ; SUZUKI, 1999; WCD, 2000). Mudanas na composio especfica so esperadas em razo das condies trmicas vigentes aps a formao de reservatrios, com a fuga das espcies para as quais as novas temperaturas so adversas. Mesmo quando os adultos podem suportar as novas condies na rea a jusante das barragens, possvel que algumas espcies tenham sua alimentao e reproduo inibidas. Experimentos realizados com o pintado P. corruscans, uma espcie freqente a jusante do reservatrio de Itaipu, tm demonstrado que essa espcie reduz drasticamente a taxa de consumo alimentar em temperaturas inferiores a 20oC,
A barreira fsica interposta pela barragem aos movimentos migratrios de peixes o impacto mais evidente nos represamentos, dado que geralmente resulta no acmulo de grandes cardumes nas imediaes do obstculo e, devido elevada vulnerabilidade pesca, atrai grandes contingentes para a pesca ilegal. Nos sistemas hidrogrficos da Amrica do Sul, o padro de migrao predominante o das migraes ascendentes para a reproduo (AGOSTINHO; GOMES; SUZUKI; JLIO JNIOR, c2003). Entretanto, vrias espcies da Amaznia (SANTOS; FERREIRA, 1999) e mesmo da bacia do rio Paran (BONETTO, 1986), mostram deslocamentos descendentes para a desova. Muitas espcies amaznicas vivem grande parte do ano nos rios de guas claras e pretas, buscando aqueles de guas brancas para a desova (ARAJO-LIMA; RUFFINO, c2003; ver Captulo 2). O bloqueio do acesso entre as reas de alimentao e reproduo a ocorrncia mais freqente e geralmente atinge as espcies grandes migradoras em seus deslocamentos ascendentes para a
148

posio da barragem em relao aos movimentos e distribuio das populaes tm papel-chave na manuteno da biodiversidade gentica no trecho a montante. Em bacias cuja fauna aqutica seja naturalmente fragmentada por grandes quedas dgua, os represamentos podem propiciar fantsticas misturas de fauna. O reservatrio de Itaipu, por exemplo, possibilitou, com o alagamento de Sete Quedas (Guara), a disperso de pelo menos 16 espcies de peixes anteriormente confinadas nos trechos inferiores da bacia do rio Paran, entre as quais algumas indesejveis pesca, como uma piranha e duas raias (AGOSTINHO; VAZZOLER; THOMAZ, 1995; AGOSTINHO; PELICICE; JLIO JNIOR, 2006). Duas das trs espcies atualmente dominantes no trecho de plancie a montante do reservatrio de Itaipu (GASPAR DA LUZ;
OLIVEIRA; PETRY; JLIO JNIOR; PAVANELLI; GOMES,
reproduo. Alm disso, a rea represada oferece restries aos deslocamentos passivos dos ovos e larvas produzidos pelo fragmento populacional localizado a montante, para jusante. Essas restries relacionam-se principalmente transparncia da gua (predao de ovos e larvas), ao seu carter lntico (transporte lento ou mesmo deposio no fundo, em geral com menos oxignio dissolvido) e mortalidade durante a passagem pela turbina ou vertedouro.
Montante do Reservatrio
s impactos dos represamentos so, em geral, menos pronunciados nos
segmentos de rio acima do remanso dos reservatrios. Entretanto, a troca de indivduos entre populaes de uma regio importante para manter suas estruturas genticas, especialmente quando existem populaes mais isoladas. A fragmentao de hbitats, fato inevitvel nos represamentos, leva formao de metapopulaes no- naturais, acelerando a perda da heterogeneidade gentica (HEDRICK;
GILPIN, c1997; AGOSTINHO; GOMES; SUZUKI; JLIO JNIOR,
2004) eram anteriormente confinadas nos trechos inferiores e mdios desse rio.
Na barragem
axas elevadas de mortalidade de peixes so constatadas de forma eventual em barragens hidreltricas. Elas decorrem da passagem destes pelas turbinas, sua atrao e confinamento no tubo de suco durante a parada de unidades geradoras para manuteno, sua passagem pelo vertedouro ou o impacto do funcionamento deste sobre peixes concentrados no seu canal de escoamento. Essa modalidade de impacto analisada no Captulo 6.4.
c2003). Esse efeito pode ser mais
importante para espcies migradoras, pois a barragem e o trecho lntico so, como visto, barreiras que impedem os movimentos migratrios, influenciando, diretamente, na estrutura gentica das populaes. Assim, o nmero de indivduos retido a montante fundamental para a manuteno da heterogeneidade gentica, alm da integridade de locais adequados para sua proliferao. A poca do fechamento e a
149
Efeitos Cumulativos
uando diversos reservatrios so construdos em um nico rio, os impactos cumulativos podem induzir a drsticas redues da fauna de peixes, podendo o processo de extino ser pronunciado. Muitas bacias hidrogrficas do mundo comportam atualmente mltiplos reservatrios. Estimase que 60% das maiores bacias hidrogrficas do planeta estejam moderadas ou altamente fragmentadas por barragens (WCD, 2000). No Brasil, a densidade de reservatrios de alguns rios da bacia do rio Paran situa-se
entre as maiores do mundo. Assim, a calha de rios como Grande, Tiet, Paranapanema, Iguau e mesmo a do rio Paran foi transformada em cascata de reservatrios. Um modelo conceitual para predizer os efeitos dos barramentos do rio Tiet sobre a qualidade da gua e as assemblias de fitoplncton foi proposto por Barbosa, Padisk, Espndola, Borics e Rocha (1999) ver Box 4.2. A adio de reservatrios num curso dgua implica aumento na perda de hbitats, na fragmentao e perda de qualidade dos hbitats remanescentes, afetando os recursos,
Bo x 4.2. Box
O conceito de continuidade em cascata de reservatrios (CRCC) e suas aplicaes para o rio Tiet, Estado de So Paulo, Brasil
BARBOSA, F.A.R.; PADISK, J.; ESPNDOLA, E.L.G.; BORICS, G.; ROCHA, O. The cascading reservoir continuum concept (CRCC) and its application to the river Tiet-basin, So Paulo State, Brazil. In: TUNDISI, J.G.; STRASKRABA, M. (Ed.). Theoretical reservoir ecology and its applications. So Carlos: International Institute of Ecology; Leiden, The Netherlands: Backhuys Publishers; Rio de Janeiro: Brazilian Academy of Sciences, 1999. p. 425-437.
As principais mudanas na qualidade da gua e nas caractersticas bsicas do fitoplncton em uma srie (cascata) de 7 reservatrios no mdio rio Tiet, Sudeste do Brasil, foram investigadas em fevereiro de 1998 (estao chuvosa). As variveis biologicamente no afetadas alteraram rapidamente nos reservatrios superiores e ento permaneceram constantes, enquanto aquelas biologicamente afetadas mostraram uma resposta prolongada, que pode ser explicada apenas se a cascata for considerada como um sistema. As mudanas no primeiro reservatrio do sistema concordam com o predito no conceito de descontinuidade serial (SDC): o contnuo do rio (RCC) basicamente afetado. Entretanto, as mudanas nos reservatrios a jusante tornam-se novamente contnuas e mostram que o mesmo processo se mantm operativo em todo o contnuo do rio. Portanto, um conceito de continuidade em cascata de reservatrios (CRCC) pode ser proposto para a manipulao de processos ecolgicos ao nvel de sistema. Uma comparao dos presentes dados com aqueles registrados previamente para alguns dos reservatrios mostra um crescimento rpido na eutrofizao do reservatrio mais superior da cascata. Baseando-se no CRCC e no atual status ecolgico e da qualidade da gua da cascata Tiet, uma progressiva eutrofizao a jusante pode ser prevista, chamando ento a ateno para urgentes necessidades de medidas restauradoras nas cabeceiras.
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Cascatas de reservatrios, pelo efeito cumulativo da reteno de nutrientes, contribuem para a oligotrofizao do rio como um todo, com reflexos altamente negativos na pesca. Um bom entendimento do impacto da oligotrofizao sobre a pesca dado por Ney (1996) ver Box 4.3.
a sustentabilidade e a integridade dos ecossistemas. Assim, a neutralizao dos impactos de primeira ordem (fsicos) na bacia incremental pode no ocorrer em razo de um novo reservatrio, podendo as condies fsicas adversas (vazo, temperatura, nutrientes, etc.) se propagar por todo o curso do rio.
Bo x 4.3. Box
Oligotrofizao e suas conseqncias: efeitos da reduo da carga de nutrientes na pesca em reservatrios
NEY, J.J. Oligotrophication and its discontents: effects of reduced nutrient loading on reservoir fisheries. In: MIRANDA, L.E.; DeVRIES, D.R. (Ed.). Multidimensional approaches to reservoir fisheries management. Bethesda, Maryland: American Fisheries Society, 1996. p. 285-295. (American Fisheries Society Symposium, 16).
A oligotrofizao o inverso do processo de eutrofizao e pode ocorrer em reservatrios como resultado da sedimentao de nutrientes em reservatrios a montante, ou pela operao de estaes de tratamento avanadas (ETA), de gua que entram em rios. Eu examinei a resposta da pesca em reservatrios oligotrofizao, usando estudos de casos e analises de regresso da relao entre a concentrao de fsforo, o principal nutriente limitante, e a produtividade pesqueira. No reservatrio Smith Mountain (Virgina) e reservatrio Beaver (Arkansas), localizados acima de ETAs, e no reservatrio Mead (Nevada), localizado na parte superior, a oligotrofizao foi acompanhada por redues de mais de 50% na biomassa instantnea (standing stock) de peixes presa planctvoros, e redues no crescimento, biomassa instantnea ou rendimento de piscvoros na pesca esportiva. O fitoplncton e a produtividade total de peixes foram altamente correlacionados (r = 0,7-0,9) com a concentrao de fsforo total de lagos e reservatrios, aumentando linearmente em uma grande variao de concentraes. Status de eutrofizao, em termos de clorofila a e transparncia da gua, alcanado em reservatrios da regio temperada quando a concentrao de fsforo ultrapassa 40 ug/l, mas a biomassa de peixes esportivos no alcana pico em concentraes inferiores a 100 ug/l, com potencial para gerar conflito entre os diversos usurios de reservatrios. Medidas mitigadoras para restaurar a pesca esportiva em reservatrios aps a oligotrofizao incluem a introduo de peixes e a fertilizao dos mesmos, sendo, o sucesso de ambos, duvidoso. A preveno da oligotrofizao atravs da manipulao top-down das cadeias alimentares tem potencial para promover lagos com guas limpas e boa pesca, mas, provavelmente no ser efetiva em grandes represamentos eutrficos. Uma abordagem mais promissora prevenir a indesejvel oligotrofizao atravs de tomada de deciso informativa. Cientistas da pesca devem colaborar com limnlogos para predizer os impactos das redues da carga de nutrientes na pesca de reservatrios e, ento, atuar como educadores e defensores de seus recursos.
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Consideraes Finais
Apesar dessas dificuldades, pode-se generalizar que, mesmo com o enorme volume de gua e a extensa rea alagada resultante da construo de grandes reservatrios, a ictiofauna tende a habitar a zona litornea, o que cria abismos demogrficos nas regies pelgica e profunda. As assemblias de peixes que colonizam esses ambientes so, essencialmente, aquelas presentes na regio antes do represamento. Vale destacar que s permanecero no novo ambiente as espcies com pr-adaptaes para sobreviver em ambientes com menor fluxo de gua (lnticos) e que consigam completar todas as etapas do ciclo de vida no reservatrio e reas livres remanescentes na regio contgua. Essas so, geralmente, espcies sedentrias com pouca especificidade alimentar. Embora as alteraes na ictiofauna se mostrem extremamente deletrias na regio lacustre dos reservatrios, os impactos atingem toda a rea de entorno do empreendimento, especialmente os trechos a jusante. O entendimento dos padres de zonao da ictiofauna fundamental, visto que as espcies migradoras, tpicas da fauna de rios, so as mais afetadas pelo represamento, e sua presena nos trechos superiores dos reservatrios depende dos ambientes remanescentes localizados a montante. A construo de reservatrios em cascata cria condies especiais em que os impactos ambientais so amplificados, complicando demasiadamente qualquer medida de conservao.
a dinmica da gua, a quantidade e qualidade de hbitats, os processos de produo primria e, conseqentemente, a estrutura das comunidades naturais dos sistemas fluviais em que se inserem. Com base no exposto, vimos que as modificaes relevantes so promovidas na composio da ictiofauna, com profundas alteraes na demografia das populaes, incluindo a reduo drstica ou mesmo o desaparecimento local de espcies reoflicas e a profuso daquelas oportunistas. Em geral, esperado que a riqueza regional de espcies diminua e os padres de elevada dominncia se acentuem. O entendimento e a capacidade de predio das assemblias de peixes a colonizar os reservatrios mostram-se, ainda, extremamente precrios. Alm de a colonizao ser influenciada por interao de muitos fatores, estes com ampla variao espao-temporal, fato que torna as generalizaes difceis e imprecisas, o nmero de estudos que tentam avaliar os impactos derivados dos represamentos ainda reduzido. Alm disso, aps o barramento dos rios, a tendncia de estabilizao das condies ambientais nos reservatrios comumente revertida pelas aes antropognicas na rea de influncia, incluindo aquelas decorrentes da prpria operao da barragem, implicando alteraes adicionais e constantes na ictiofauna.
s represamentos alteram profundamente

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Impactos dos Represamentos:

1999). A avaliao dos fatores

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Impactos dos Represamentos: alteraes ictiofaunsticas e colonizao

As rpidas transformaes que

ictiofauna de um reservatrio tem sua

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Oxignio dissolvido (mg.L-1)

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Colonizao ser aqui utilizada em

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Lacustre ( 1115,9 km2 )

Fluvial ( 83,9 km2 )

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Diferena entre os escores (DCA)

Marcantes diferenas entre as amostras obtidas antes e

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Abundncia (ind./1000 m2 rede/24h)

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A ictiofauna da maioria das bacias hidrogrficas

ndice de diversidade (H)

desenvolvessem nas guas interiores do

2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0

loricardeos (cascudos), curimatdeos (sagirus) e cicldeos (acars) (AGOSTINHO;

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Captura por Unidade de Esforo

Com o tempo, ocorre um acentuado decrscimo de nutrientes no corpo do reservatrio (depression

Equilbrio trfico (?)

1993; HAYES; TAYLOR; MILLS,

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40 30 20 10 0 10 20 30 40 CPUE (%) CPUE (%)

Reservatrio Trs Irmos

30 2418 12 6 0 6 12 1824 30 CPUE (%) CPUE (%)

50 40 30 20 10 0 1020304050 CPUE (%) CPUE (%)

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de represamento (AGOSTINHO; JLIO JNIOR; 1994). No reservatrio de

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0,0 -0,1 -0,2 -0,3 84 85 86 Anos 87 88

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1993; NAKATANI; BAUMGARTNER, G.;

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40 pr-represamento Ps-represamento 20 Rosana Trs Irmos Jordo Corumba Reservatrios

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(30; 0,66) 3,2 (35; 0,58) 2,8

2,4 (30; 0,43) 2,0 Pr-represamento Ps(ano I) Fases Ps(ano II)

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principalmente ao longo do ano (Figura 4.12;

(25; 0,46) (28; 0,38)

(22; 0,33) Lacustre

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Migradores de longa distncia Migradores de curta distncia Sedentrios Desconhecidos l s l sm m s m m s s l l m m mm s l l l s

Gradiente temporal DCA 1

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CPUE (nmeros de indivduos)

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