Aves (Redirigido desde Ave) Saltar a: navegacin, bsqueda Artculo destacado Ave redirige aqu.

Para otras acepciones, vase Ave (desambiguacin). Pjaro redirige aqu. Para otras acepciones, vase Pjaro (desambiguacin). Commons-emblem-notice.svg Aves Rango temporal: 150,8 Ma-Reciente Pre? ? O S D C P T J K Pg N Tithoniense (Jursico Superior) - Reciente Bird Diversity 2011.png La diversidad de las aves modernas Clasificacin cientfica Reino: Animalia Filo: Chordata Subfilo: Vertebrata Infrafilo: Gnathostomata Superclase: Tetrapoda Clase: Avesnota 1 1 Linnaeus, 17582 Subclases Archaeornithes Enantiornithes Hesperornithes Ichthyornithes Neornithes Ver el texto. Las aves son animales vertebrados, de sangre caliente, que caminan, saltan o se mantienen solo sobre las extremidades posteriores, mientras que las extremidades anteriores estn modificadas como alas que, al igual que muchas otras caracterstic as anatmicas nicas, son adaptaciones para volar, aunque no todas vuelan. Tienen el cuerpo recubierto de plumas y, las aves actuales, un pico crneo sin dientes. Par a reproducirse ponen huevos, que incuban hasta la eclosin. Su grupo taxonmico se denomina clase Aves para la sistemtica clsica, pero en la sis temtica filogentica actual este clado no tiene rango, y es incluido a su vez suces ivamente dentro de los clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, T etrapoda, etc., aunque hay ms anidamientos intermedios con denominacin. Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnvoros bpedos del Jursico, hace 1 50-200 millones de aos. Su posterior evolucin dio lugar, tras una fuerte radiacin, a las ms de 10 000 especies actuales (la ltima lista de Clements incluye 10 157 es pecies vivas ms 153 extintas en tiempos histricos).3 Las aves son los tetrpodos ms d iversos; sin embargo, tienen una gran homogeneidad morfolgica en comparacin con lo *

s mamferos. Las relaciones de parentesco de las familias de aves no siempre puede n definirse por morfologa, pero con el anlisis de ADN comienzan a esclarecerse. Las aves habitan en todos los biomas terrestres, y tambin en todos los ocanos. El tamao puede ser desde 6,4 cm en el colibr zunzuncito hasta 2,74 metros en el avest ruz. Los comportamientos son diversos y notables, como en la anidacin, la aliment acin de las cras, las migraciones, el apareamiento y la tendencia a la asociacin en grupos. La comunicacin entre las aves es variable y puede implicar seales visuale s, llamadas y cantos. Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y se destacan p or su inteligencia y por la capacidad de transmisin cultural de conocimientos a n uevas generaciones. El ser humano ha tenido una intensa relacin con las aves. En la economa humana las aves de corral y las cinegticas son fuentes de alimento. Las canoras y los loros son populares como mascotas. Se usa el plumn de patos y gansos domsticos para rel lenar almohadas, y antes se cazaban muchas aves para adornar sombreros con sus p lumas. El guano de las aves se usa en la fertilizacin de suelos. Algunas aves son reverenciadas o repudiadas por motivos religiosos, supersticiones o por prejuic ios errneos. Muchas son smbolos culturales y referencia frecuente para el arte. En los ltimos 500 aos se han extinguido ms de 150 especies como consecuencia de activ idades humanas,4 y, actualmente, son ms de 1200 las especies de aves amenazadas q ue necesitan esfuerzos para su conservacin.5 ndice 1 Origen y evolucin 1.1 Origen dinosauriano de las aves 1.2 Teoras alternativas y controversias 1.3 Diversificacin cretcica de aves primitivas 1.4 Radiacin evolutiva de las aves modernas 2 Taxonoma 2.1 Clasificacin cladstica 2.2 Clasificacin de las aves modernas 3 Distribucin 4 Anatoma y fisiologa 4.1 Sentidos 4.2 Cromosomas sexuales 4.3 Piel, plumaje y escamas 4.4 Vuelo 4.5 Dimensiones 4.6 Ritmos biolgicos 4.7 Longevidad 5 Inteligencia 6 Comportamiento 6.1 Dieta y alimentacin 6.2 Ingesta de agua 6.3 Migraciones y desplazamientos 6.4 Comunicacin 6.5 Sociabilidad 6.6 Descanso 6.7 Reproduccin 6.7.1 Tipos de emparejamiento 6.7.2 Territorios, nidos e incubacin 6.7.3 Cuidado paterno y emancipacin 6.7.4 Parasitismo de puesta 7 Ecologa 8 Salud 9 Relacin con el hombre 9.1 Religin, folclore y cultura 9.2 Importancia econmica 9.3 Enfermedades transmitidas por aves

9.4 Conservacin 10 Notas 11 Referencias 12 Enlaces externos Origen y evolucin Artculo principal: Evolucin de las aves. Vase tambin: Aves fsiles. El espcimen fsil de Archaeopteryx de Berln. Origen dinosauriano de las aves Artculo principal: Origen de las aves. Confuciusornis, un ave del Cretcico de China. Las evidencias fsiles y los numerosos anlisis biolgicos han demostrado que las aves son dinosaurios terpodos.6 Ms especficamente, son miembros de Maniraptora, un grup o de terpodos que incluyen tambin, entre otros, a dromeosaurios y oviraptridos.7 A medida que los cientficos han descubierto ms terpodos no-avianos que estn cercanamen te relacionados con las aves, la distincin antes clara entre no-aves y aves se ha vuelto borrosa. Los recientes descubrimientos en la provincia de Liaoning del n oreste de China demuestran que muchos pequeos dinosaurios terpodos tenan plumas, lo que contribuye a esta ambigedad de lmites.8 La visin del consenso en la paleontologa contempornea es que las aves son el grupo ms cercano a los deinonicosaurios, que incluyen a dromeosuridos y troodntidos. Junt as, estas tres forman el grupo Paraves. El dromaeosaurio basal Microraptor tiene caractersticas que pueden haberle permitido planear o volar. Los deinonicosaurio s ms basales eran muy pequeos. Esta evidencia eleva la posibilidad de que el ances tro de todos los paravianos pudiera haber sido arbreo, o pudiera haber sido capaz de planear.9 10 Archaeopteryx, del Jursico Superior, es muy conocido como uno de los primeros fsiles transicionales que fueron encontrados y aport apoyo a la teora de la evolucin a finales del siglo XIX. Archaeopteryx tiene caracteres clarament e reptilianos: dientes, dedos de la mano con garras, y una larga cola similar a la de lagartos, pero tiene alas finamente preservadas con plumas de vuelo idntica s a las de las aves modernas. No se considera un ancestro directo de las aves mo dernas, pero s el ms antiguo y primitivo miembro de Aves o Avialae, y est probablem ente muy cercano al ancestro real. Sin embargo, contradiciendo lo anterior, se h a sugerido por otros autores que Archaeopteryx fue un dinosaurio que no era ms ce rcano a Aves de lo que fueran otros grupos de dinosaurios,11 y que Avimimus es u n ancestro ms plausible de todas las aves que Archaeopteryx.12 Teoras alternativas y controversias Han existido muchas controversias con respecto al origen de las aves. Una de las primeras se encontraba relacionada con el posible origen de las aves a partir d e arcosaurios y no de dinosaurios (estos descienden de los primeros). Dentro de los que se decidan por los dinosaurios existan tambin divergencias de criterio en c uanto a si los ancestros ms probables eran ornitisquios o saurisquios terpodos.13 Aunque los dinosaurios ornitisquios (gr. "con cadera de ave") compartan con las a ves modernas la estructura de la cadera, se piensa que las aves se originaron de dinosaurios saurisquios (gr. "con cadera de lagarto"), y por lo tanto sus cader as evolucionaron independientemente.14 De hecho, una estructura de cadera aviana evolucion en una tercera ocasin entre un grupo de terpodos peculiares conocidos co mo Therizinosauridae. Unos pocos cientficos todava sugieren que las aves no son di nosaurios, sino que evolucionaron de arcosaurios primitivos como Longisquama.15 16 Diversificacin cretcica de aves primitivas Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el periodo C retcico.17 Muchos grupos retuvieron sus caractersticas primitivas, como alas con g arras, y dientes, aunque los dientes se perdieron de forma independiente en algu nos grupos de aves, incluidas las aves modernas. Mientras las formas ms primitiva

s, como Archaeopteryx y Jeholornis, retuvieron la cola larga sea de sus ancestros ,17 las colas de las aves ms avanzadas se acortaron con la aparicin del hueso pigst ilo en el clado Pygostylia. El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucion fue Enantio rnithes (significa "aves opuestas"), llamado as porque la construccin de sus hueso s del hombro estaba invertida respecto a la de las aves modernas. Enantiornithes ocup un amplio espectro de nichos ecolgicos, desde sondeadoras en la arena, como las limcolas, y comedoras de pescado, hasta las formas arborcolas y comedoras de s emillas.17 Linajes ms avanzados se especializaron tambin en comer pescado, como la subclase Ichthyornithes ("aves-pez") con apariencia de gaviota.18 Un orden de aves marinas del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adapt tan bien a la pesca en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se hicieron primariamente acuticos. A pesar de su especializacin extrema, Hesperornithiformes incluye los parientes ms cercanos de las aves modernas.17 Aves

Archaeopteryx Archaeopteryx 2B.JPG Pygostylia

Confuciusornithidae Confuciusornis sanctus (2).jpg Ornithothoraces

Enantiornithes Iberomesornis-modelB.jpg Ornithurae

Hesperornithiformes Hesperornis BW.jpg

Neornithes Fringilla coelebs chaffinch male edit2.jpg

Filogenia de las aves basales segn Chiappe, 200717 Radiacin evolutiva de las aves modernas Algunos de los linajes basales de Neornithes comenzaron a evolucionar hacia el f inal del Cretcico, como demuestra el descubrimiento de Vegavis,19 y se dividieron en dos linajes, los superdenes Palaeognathae y Neognathae. En Palaeognathae se i ncluyen Tinamiformes y Struthioniformes. Se acepta que la rama Neognathae se div idi antes de finalizar el Cretcico, cuando evolucion el clado basal Galloanserae (q ue contiene patos, gallos y formas afines). No existe acuerdo sobre cundo ocurri l a divisin mltiple de las dems neognatas, o clado Neoaves, si antes o despus del even to de extincin del lmite Cretcico-Terciario cuando desaparecieron los dems dinosauri

os.20 Este desacuerdo se debe en parte a la divergencia de las evidencias. La da tacin molecular sugiere una radiacin cretcica, mientras que las evidencias fsiles so lo prueban la radiacin en el Terciario. Los intentos de reconciliar las evidencia s moleculares y fsiles han sido controvertidos.20 21 Fsiles de pinginos primitivos de 61 millones de aos de antigedad han servido para hacer una calibracin de la data cin molecular que implica que el grupo corona Neoaves ya se haba diversificado ant es del evento de extincin Cretcico-Terciario. Adems se puede estimar a partir de es to que por lo menos hace 72 millones de aos ya haba ocurrido la separacin del linaj e de las aves acuticas superiores del de las limcolas. Luego esos linajes ya diver sificados de las Neornithes actuales tuvieron durante el Paleoceno una radiacin a daptativa explosiva cuando se desarrollaron 16 nuevos rdenes. En el final del Mio ceno ya existan la mayora de los gneros de aves actuales. El nmero de especies de av es puede haber llegado hasta 21 000 hacia el principio del Pleistoceno (hace 1,5 millones de aos), pero se redujo a cerca de la mitad debido a los cambios climtic os, las glaciaciones, y los intercambios faunsticos entre continentes.22 El nmero de especies de aves vivientes se establece entre unas 98003 y 10 050.23 Se estim a que cuando se termine la caracterizacin por secuenciacin de ADN de todas las ave s puedan identificarse numerosas nuevas especies mediante identificacin de formas crpticas dentro de especies reconocidas basndose en las diferencias de ADN.22 Al igual que el i-iwi, las dems especies de la subfamilia Drepanidinae se han div ersificado y adaptado a los diferentes nichos ecolgicos del archipilago de Hawi. La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria diversificacin de las espe cies de aves respecto a otros tetrpodos (lo mismo ocurri con los insectos respecto a los dems artrpodos o con los murcilagos respecto al resto de mamferos). La llegad a casual de algunos individuos a un territorio geogrficamente aislado puede ser e l origen de una nueva poblacin que en el transcurso del tiempo acumule diferencia s genticas respecto a la poblacin madre originaria, por azar o por adaptacin a nuev os ambientes mediante la accin de la seleccin natural. Algunas islas han desarroll ado avifaunas diferenciadas por vicarianza a partir de especies colonizadoras, o diversificadas a partir de pocas especies que se adaptaron por radiacin a la exp lotacin de distintos nichos ecolgicos sin los competidores y predadores habituales de sus territorios de origen.22 Este es el caso de los pinzones de Darwin,24 en las Galpagos, de los mieleros hawaianos25 o de las vangas en Madagascar.26 La di ferenciacin evolutiva de nuevas especies de aves no se detiene, y puede, en ocasi ones, ocurrir en tiempo relativamente breve, como se comprueba en las islas volcn icas de corta historia geolgica. Taxonoma La primera clasificacin cientfica de las aves se debe a Francis Willughby y John R ay en su libro Ornithologiae, publicado en 1676.27 Carlos Linneo modific aquel tr abajo en 1758 para crear la clasificacin taxonmica an en uso.28 Las aves estn catego rizadas como una clase homnima en la Taxonoma de Linneo. En la taxonoma filogentica, las aves se ubican en el clado Theropoda (dinosaurios carnvoros bpedos).29 Clasificacin cladstica El establecimiento del origen dinosauriano del clado Aves ha tenido como consecu encia su clasificacin filogentica con anidacin sucesiva dentro de los siguientes cl ados: Clado (sin clasif.)Paraves, Clado (sin clasif.)Maniraptora, Clado (sin clasif.)Maniraptoriformes,

Clado (sin clasif.)Tyrannoraptora, infraorden:Coelurosauria, Clad o (sin clasif.) :Tetanurae, Suborden : Theropoda, Orden: Sauri schia, Superorden: Dino sauria, Clado (sin clasif.)A rchosauria, Infraclase Archosauromor pha, Subclase Diapsida, clase Sauropsida (igual a Reptil ia en sentido ampliado), Clado (sin clasif.)Amniota, CladoReptiliomorpha, SuperclaseTetrapoda, Infrafilo: Gnathostomata SubfiloVertebrata, Filo Chordata, SuperfiloDeuterostomia, Linaje:Coelomata Rama:Bilateria = Triblsticos , SubreinoEumetazoa Reino: Animalia Dominio: Eukarya Las aves, junto a su orden hermano (Crocodilia), representan los nicos sobrevivie ntes del clado reptiliano Archosauria. Filogenticamente, el clado Aves se define comnmente como todos los descendientes del ancestro comn ms reciente de las aves mo dernas y de Archaeopteryx lithographica.30 Archaeopteryx, perteneciente al Jursic o Superior (entre 156-150 millones de aos), es el animal ms antiguo hasta ahora co nocido que se clasifica como un ave. Otros autores han definido Aves para agrupa r solamente a las ms modernas, excluyendo a la mayora de los grupos de aves solame nte conocidos por sus fsiles,31 en parte para evitar las incertidumbres sobre la

ubicacin de Archaeopteryx en relacin con los animales tradicionalmente conocidos c omo dinosaurios terpodos.32 33 Clasificacin de las aves modernas La clasificacin de las aves es un asunto disputado. Como resumen Livezey y Zusi,2 9 en 20 aos desde 1988, han sido numerosas y divergentes las filogenias de Aves p ropuestas. Han estado basadas en metodologas diversas y aplicadas con amplitudes dispares, que generalmente han usado alternativamente morfologa, secuencias de AD N mitocondrial o de ADN nuclear; con y sin anlisis cladsticos. Sin embargo, se han producido resultados discordantes incluso cuando los estudios se han basado en metodologas de un mismo tipo.29 Estos estudios dejan un panorama contradictorio d onde los resultados estn en constante fluidez y no hay ninguna versin de filogenia ampliamente aceptada, por lo que no es posible dar aqu una filogenia ms o menos d efinitiva. La situacin parece en vas de solucin con los nuevos descubrimientos de fs iles que estn permitiendo estudios ms refinados basados en morfologa,29 con el perf eccionamiento de los mtodos estadsticos, con la expansin de las evidencias molecula res por el aumento de los loci analizados y con la aplicacin de estos mtodos a ms a mplias representaciones de grupos taxonmicos.29 34 Con estas progresivas mejoras se considera cuestin de poco tiempo que se alcancen resultados que logren un cons enso de la comunidad cientfica sobre la evolucin de los rdenes y familias de aves m odernas. Estos resultados quizs puedan ser acelerados con estudios basados en "ev idencia total", con el anlisis combinado de todas las fuentes de evidencia.29 La clasificacin filogentica de los grupos de aves modernas que a continuacin se pre senta, se basa en un estudio de las secuencias de ADN de Hackett y colaboradores (2008),34 realizado mediante el examen de cerca de 32 kilobases de secuencias a lineadas provenientes de 19 loci independientes de ADN nuclear en 169 especies d e aves, que representan a todos los grupos mayores existentes. En ella se confir ma la monofilia de Galloanserae y Neoaves. Se refuerza, a su vez, la existencia de diversos clados propuestos a lo largo de los ltimos aos dentro de Neoaves, aunq ue las relaciones entre la gran mayora an estn indeterminadas, lo cual genera una s erie de politomas. Hackett y colaboradores consolidan en gran medida los estudios de Fain & Houde (2004) y Ericson et l. (2006), y se destaca en todos ellos la di visin de Neoaves en dos ramas: Metaves y Coronaves.35 36 Aunque esta divisin se ba sa en un nico gen (beta-fibringeno) y, adems, se contrapone con los resultados obte nidos a partir de estudios del ADN mitocondrial.37 La validez de Metaves y Coron aves depender de futuros estudios. A continuacin se definen nuevos clados (identif icados solo con letras) y se seala el carcter parafiltico de algunos grupos (que de ben ser redefinidos). Vase la lista de familias de aves para ms detalles dentro de los rdenes. Neornithes Palaeognathae

Struthioniformes

Tinamiformes Neognathae Otras aves (Neoaves) Galloanserae

Anseriformes

Galliformes

Clasificacin de las aves modernas basada en la Taxonoma de Sibley-Ahlquist. Subclase Neornithes Palaeognathae (Clado R) Struthioniformes (avestruz, kiwis, emes, casuarios y andes; parafiltico con Tinamiformes) Tinamiformes (tinames; derivado dentro de Struthioniformes) Neognathae (Clado Q) Galloanserae (Clado P) Anseriformes, como el cisne Galliformes, como la gallina Neoaves Clado O Podicipediformes como el zampulln Phoenicopteriformes (flamencos) Phaethontiformes (rabijuncos) Pterocliformes (gangas) Mesitornithidae (mesitos) Columbiformes (palomas) Clado N Eurypygidae (tigana) Rhynochetidae (kag) Clado M (Cypselomorphae) Caprimulgiformes, como el chotacabras (parafiltico con el clado L ) Clado L (derivado dentro de Caprimulgiformes) Apodiformes, como el vencejo y el colibr Aegotheliformes, como el egotelo Opisthocomiformes (hoatzin) Clado K Clado J Otididae (avutardas) Cuculiformes (cucos) Gruiformes, como la grulla Clado I Musophagidae (turacos) Clado H ( Aves acuticas superiores ) Gaviiformes (colimbos) Sphenisciformes (pinginos) Procellariiformes (albatros y petreles) Ciconiiformes, como la cigea (parafiltico con Pelecaniforme s) Pelecaniformes, como el pelcano (parafiltico con Ciconiifo rmes) Clado G Charadriiformes, como la gaviota (que incluye adems al Llanero y

a los torillos) Clado F ( Aves terrestres superiores ) Clado E Accipitriformes como el guila Cathartiformes, como el cndor andino Strigiformes, como la lechuza Coliiformes, como el pjaro ratn Clado D Leptosomatidae (carraca curol) Trogoniformes, como el quetzal Clado C Coraciiformes, como el martn pescador (parafiltico con Piciformes) Piciformes, como el tucn y el carpintero (derivado de ntro de Coraciiformes) Cariamidae como la chua Clado B Falconidae, como el halcn Clado A Psittaciformes, como el guacamayo Passeriformes, como el gorrin Existen filogenias de aves muy diferentes, como la de Livezey y Zusi (2007) basa da en un anlisis cladstico de datos morfolgicos tambin muy amplio,29 o la de la clas ificacin tradicional (llamada de Clements),3 o la de Sibley y Monroe (Taxonoma de Sibley-Ahlquist),38 basada en datos de hibridacin del ADN, que tuvo aceptacin ampl ia en unos pocos aspectos, como por ejemplo la aceptacin de Galloanserae. Distribucin El rea de distribucin del gorrin comn ha aumentado drsticamente debido a las acciones antrpicas.39 Vase tambin: Avifaunas por pas y por regin Las aves viven y cran en la mayora de los hbitats terrestres y estn presentes en tod os los continentes, incluso en el territorio antrtico donde anidan las colonias d e petreles nveos, las aves ms australes.40 La mayor diversidad de aves se da en la s regiones tropicales, y el pas con el mayor nmero de especies en el mundo es Colo mbia,41 42 seguido por Per y Brasil. Otras avifaunas notables por su cantidad de endemismos son las de Nueva Zelanda,43 de Madagascar44 y de Australia, las cuale s, a diferencia de las de pases sudamericanos, cuentan adems con un considerable nm ero de taxones superiores endmicos.45 46 La regin biogeogrfica con mayor nmero de es pecies, con unas 3700 (ms de la tercera parte mundial), es el Neotrpico (incluye A mrica del Sur, Amrica Central, tierras bajas de Mxico y las Antillas). Adems, 31 fam ilias son endmicas del Neotrpico, ms del doble que en cualquier otra regin biogeogrfi ca.22 Tradicionalmente se ha considerado que la alta diversidad tropical era resultado de unas mayores tasas de especiacin; sin embargo, estudios recientes descubriero n que en las altas latitudes hay mayores tasas de especiacin que son compensadas por tasas de extincin ms altas.47 Numerosas familias de aves se han adaptado a viv ir en el mar, algunas especies de aves marinas solo recalan en tierra para criar ,48 y se sabe que algunos pinginos llegan a bucear hasta a 300 m de profundidad.4 9 Muchas especies de aves se han establecido en regiones donde han sido introducid as por el hombre. Algunas de estas introducciones han sido deliberadas; el faisn comn, por ejemplo, ha sido introducido como especie para la caza por buena parte del mundo.50 Otras introducciones han sido accidentales, este es el caso de vari as especies de loros, como la cotorra argentina que a partir de ejemplares cauti vos escapados se ha establecido en numerosas ciudades de Norteamrica,51 Sudamrica

y Europa.52 Algunas especies, como la garcilla bueyera,53 el chimachim,54 o la ca cata galah,55 se han introducido de forma natural en regiones fuera de sus reas de distribucin original, gracias a que la agricultura ha creado ecosistemas adecuad os para estas especies. Anatoma y fisiologa Anatoma externa de un ave. Artculo principal: Anatoma de las aves. La anatoma de las aves presenta un plan corporal que exhibe un gran nmero de adapt aciones inusuales en comparacin con otros vertebrados, en su mayor parte para fac ilitar el vuelo. El esqueleto est formado de huesos huecos, pero de estructura resistente, lo que les confiere ligereza a las aves. Estas cavidades seas estn llenas de aire y conec tan con el aparato respiratorio.56 Los huesos del crneo estn fusionados, sin prese ntar suturas craneales.57 Las rbitas son grandes y separadas por un septo seo. La columna vertebral de las aves presenta un gran contraste entre las zonas superio res y las inferiores. El nmero de vrtebras cervicales es muy variable, aunque siem pre numeroso y el cuello es especialmente flexible, pero en las vrtebras torcicas anteriores la movilidad es reducida, y en todas las posteriores la movilidad es nula, dado que estn fusionadas.58 Las pocas vrtebras posteriores estn fusionadas co n la pelvis para formar el sinsacro.57 Las costillas son aplastadas y el esternn es aquillado para el anclaje de los msculos del vuelo, excepto en los rdenes de av es terrestres no voladoras. Las extremidades anteriores estn modificadas en forma de alas.59 Los pies de las aves estn clasificados segn la disposicin de sus dedos en anisodctil os, zigodctilos, heterodctilos, sindctilos y pamprodctilos.60 La mayor parte de las aves tienen cuatro dedos (aunque hay muchas especies tridctilas y algunas didctila s) que se organizan en torno a un ancho y fuerte metatarso.61 Algunas de las diferentes formas que pueden adoptar los pies de un ave. Como los reptiles, las aves son primariamente uricotlicos, es decir, sus riones ex traen desechos nitrogenados de su sangre y los excretan como cido rico, en vez de urea o amonaco, a travs de los urteres hacia el intestino. Las aves no tienen vejig a urinaria o apertura urtrica externa y el cido rico se excreta junto con las heces como desperdicio semislido.62 63 Sin embargo, aves como los colibres pueden ser f acultativamente amoniotlicos, al excretar la mayor parte de los desechos nitrogen ados en forma de amonaco.64 Las razones de esto son diversas y no estn del todo cl aras, aunque sus dietas basadas en el nctar, por lo tanto con grandes aportes de agua, juegan un papel clave. Tambin se debe a que sus metabolismos requieren poco nitrgeno, y a bajas ingestiones de protenas y sal. Cuando estas condiciones cambi an, se reduce la ingesta de nctar o suben las protenas y sales obtenidas, estas av es pueden pasar a ser uricotlicas.65 66 Pueden excretar tambin creatina, en vez de creatinina como los mamferos.57 Esta materia, as como la fecal de los intestinos, es expulsada a travs de la cloaca del ave.67 68 La cloaca es una abertura multip ropsito: por ella se expulsan los desechos, las aves se aparean juntando sus cloa cas y las hembras ponen huevos a travs de ella. Adicionalmente, muchas especies r egurgitan egagrpilas.69 El aparato digestivo de las aves es nico, con un buche para almacenamiento de lo ingerido y una molleja que contiene piedras que el ave ha tragado y que sirven p ara triturar el alimento para compensar la ausencia de dientes.70 La mayora de la s aves estn adaptadas a una rpida digestin para ayudar al vuelo.71 Algunas aves mig ratorias se han adaptado a usar protenas de muchas partes del cuerpo, incluidas p rotenas de los intestinos, como fuente adicional de energa durante la migracin.72 Las aves son animales homeotrmicos, es decir, que la temperatura interna se manti ene regulada, por encima de la temperatura exterior, lo que les permite tener un elevado metabolismo; el plumaje participa en su regulacin. La temperatura media

interna de las aves adultas es bastante alta, en general entre 40 y 43 C, con var iaciones entre especies. Algunas Apodiformes tienen temperaturas nocturnas notab lemente menores. Ciertas aves, como los reyezuelos, cuando son recin nacidos mant ienen la temperatura ambiental (poiquilotermia), y adquieren la capacidad de reg ularla pocos das despus.73 Esquema de la respiracin de las aves. Las aves tienen uno de los aparatos respiratorios ms complejos del reino animal.5 7 Tras la inhalacin, el 75% del aire fresco pasa de largo de los pulmones y fluye directo a los sacos areos posteriores, que se extienden desde los pulmones y con ectan con los espacios en los huesos, y los llenan con aire. El otro 25% del air e va directamente a los pulmones. Cuando el ave exhala, el aire usado fluye fuer a de los pulmones y el aire almacenado de los sacos areos posteriores es simultnea mente forzado a entrar en los pulmones. De este modo, los pulmones de un ave rec iben un suministro constante de aire fresco tanto en la inhalacin como en la exha lacin.74 La produccin de sonidos se logra usando la siringe, una cmara muscular con varias membranas timpnicas que est situada en el extremo inferior de la trquea, de sde la cual se separa.75 El corazn de las aves tiene cuatro cmaras separadas (dos aurculas y dos ventrculos) y es el arco artico derecho el que da lugar a la circulacin sistmica (al contrario que en los mamferos, en los que el involucrado es el arco artico izquierdo).57 La vena cava inferior (nica) recibe sangre de las patas por va del sistema porta rena l (muy reducido). La mayor parte de esta sangre proveniente de la cintura plvica y la cola, pasa al corazn sin pasar por los capilares renales. Los glbulos rojos t ienen ncleo, a diferencia de los mamferos, y son ovales y biconvexos.76 El sistema nervioso es grande en relacin al tamao del ave.57 La parte ms desarrolla da del encfalo es la que controla las funciones relacionadas con el vuelo, mientr as el cerebelo coordina el movimiento, y los hemisferios cerebrales controlan pa trones de comportamiento, la orientacin, el apareamiento y la construccin del nido . Unas pocas especies son capaces de usar defensas qumicas contra sus depredadores. Algunos Procellariiformes pueden expulsar aceites repulsivos contra sus atacant es,77 y algunas especies en el gnero Pitohui de Nueva Guinea tienen una potente n eurotoxina en su piel y plumas.78 Sentidos Los sentidos de las aves no deberan diferir bsicamente de los mamferos, pero para a lgunos de ellos quedan incgnitas: no se sabe muy bien, por ejemplo, cmo logran ori entarse en sus migraciones. Ojo de un bho real, una rapaz nocturna con una gran vista. El sistema visual de las aves suele estar altamente desarrollado. Las rapaces en especial tienen una gran agudeza visual, dos o tres veces mejor que la del ser humano.79 La fvea de una especie del gnero Buteo posee alrededor de 100 000 conos por mm, frente a los 20 000 en el hombre,80 cinco veces ms. Los ojos de las aves s on muy voluminosos. Por ejemplo, los del estornino tienen un volumen correspondi ente a 15% del volumen craneal (como comparacin, en el hombre representan el 1% d e dicho volumen).80 Las aves acuticas tienen lentes flexibles especiales, lo que les permite la acomodacin para la visin en el aire y en el agua.57 Algunas especie s tienen fveas duales (por ejemplo: golondrinas, charranes, martinetes, halcones, colibres, etc.).80 Las aves nocturnas tienen generalmente un campo visual restri ngido, pero una gran movilidad de la cabeza (que a veces puede girar ms de 250).80 Las aves son tetracromticas, al poseer en la retina conos sensibles al ultraviol eta, adems de las sensibles a verde, rojo y azul.79 81 Esto les permite percibir la luz ultravioleta, la cual est involucrada en el cortejo. Muchas aves muestran un patrn ultravioleta en los plumajes que son invisibles al ojo humano. Algunas a ves cuyos sexos parecen similares a simple vista se pueden distinguir con visin u

ltravioleta por ciertas manchas en sus plumas que reflejan esa luz. Los machos d e herrerillo europeo tienen un parche en la coronilla que refleja el ultraviolet a que es mostrado en el cortejo cambiando la postura y erizando las plumas de la nuca.82 La luz ultravioleta se usa en la deteccin del alimento; se ha observado que los cerncalos buscan la presa por medio de la deteccin de los rastros de orina , que reflejan el ultravioleta, dejados en el suelo por roedores.83 Los prpados d e un ave no se usan para pestaear. En vez de eso, el ojo es lubricado por la memb rana nictitante, un tercer prpado que se mueve horizontalmente.84 La membrana nic titante tambin cubre el ojo y acta como una lente de contacto en muchas aves acutic as.57 La retina de las aves tiene un sistema de suministro de sangre en forma de abanico llamado pecten.57 La mayora de las aves no pueden mover sus ojos, aunque hay excepciones, como el cormorn grande.85 Las aves con ojos a los lados de la c abeza tienen un amplio campo visual, mientras que las que tienen los ojos en el frente, como los bhos, tienen visin binocular y pueden estimar mejor la profundida d del campo visual.86 La mayora de las aves tienen un pobre sentido del olfato, pero hay excepciones no tables como los kiwis,87 las aves carroeras americanas,80 88 y los albatros y pet reles.89 Se ha comprobado que estas ltimas son capaces de localizar sus presas, e n particular el aceite de pescado, olfatendolo.90 91 El odo de las aves est bien desarrollado; aunque carece de pabelln auricular, est cu bierto por plumas, y en algunas, como en los gneros de bhos Asio, Bubo y Otus, for man penachos que parecen orejas. Ciertas especies de bho pueden localizar una pre sa en la oscuridad completa solo con la audicin.79 Sin embargo, la ausencia de or ejas les obliga a realizar rotaciones de la cabeza para percibir los sonidos pro venientes de diferentes direcciones. Las salanganas y el gucharo de las cavernas son capaces de desplazarse en la oscuridad, gracias a que sus odos estn adaptados a la ecolocalizacin. Al contrario que los mamferos, el odo medio de las aves tiene un solo huesecillo, la columela. En el odo interno, la cclea no es espiralada, sin o recta, al contrario que en los mamferos.80 92 Las papilas gustativas no se encuentran en el extremo de la lengua, sino en el f ondo y en la garganta; adems son poco numerosas (200 en una Anatinae, frente a la s 9 000 en el hombre), pero otros mecanismos pueden ser accionados para la degus tacin, como el sentido del tacto (notable a nivel del pico) que, en muchas aves, parece intervenir durante la bsqueda de alimento. En el sentido del tacto intervi enen diversos corpsculos: los corpsculos encapsulados de Merkel (en la piel y en e l interior de la boca) y los de Grandry (en el paladar) participan en la sensibi lidad tctil general; estos seran los correspondientes al corpsculos de Meissner en los mamferos.93 Los corpsculos de Herbst (que corresponden a los corpsculos de Pacini de los mamfer os93 ) son preferentemente sensibles a las vibraciones; son particularmente nume rosos en el pico y las patas, particularmente en las especies que deben encontra r su alimento a tientas : lengua en Picidae, pico en Anatidae y en numerosos Scolop acidae, pero tambin en los rebordes coloreados que bordean los picos de las cras d e numerosos paseriformes y Picinae.80 Las aves poseen varios rganos de equilibrio independientes; el odo interno, como e n los mamferos, y un rgano situado en la pelvis. Uno de los sentidos ms misteriosos es la deteccin del campo magntico terrestre, el r gano que lo detecta se sita en el pico o cerca de los ojos.79 La existencia de es te sentido fue demostrada experimentalmente por primera vez en 1967 por Wolfgang Wiltschko en los petirrojos europeos.94 Cromosomas sexuales El sexo en las aves se determina por cromosomas sexuales, denominados Z y W. Las hembras son heterogamticas y los machos homogamticos. Esto significa que la hembr

a tiene sus cromosomas sexuales diferentes (ZW) y produce dos tipos de vulos, lo que determina el sexo del futuro cigoto. En el macho, en cambio, sus cromosomas sexuales son idnticos (ZZ) y sus espermatozoides, todos portadores de cromosoma Z , no determinan el sexo de la descendencia. Lo contrario ocurre en los mamferos, donde los cromosomas sexuales, llamados en este caso X e Y, son diferentes en el macho (XY), y en la hembra son similares (XX).57 En todas las especies de aves, el sexo del individuo se determina en la fertiliz acin. Sin embargo, un estudio reciente ha demostrado que en el caso de los talgalo s cabecirrojos la temperatura durante la incubacin influye en la relacin de sexos en la descendencia; a mayores temperaturas, ms proporcin de hembras y viceversa;95 pero esto no se debe a que la temperatura altere los mecanismos genticos de dete rminacin del sexo, sino a que con temperaturas extremas de incubacin, el desarroll o y mortalidad de los pollos es diferente segn su sexo: a altas temperaturas los machos se desarrollan peor y mueren ms, y a bajas temperaturas le ocurre lo mismo a las hembras.96 Piel, plumaje y escamas Artculo principal: Plumaje. Vanse tambin: Pluma, pluma de vuelo y plumn. Croquis de las plumas de las alas de un ave. A diferencia de la piel de los mamferos, la de las aves es delgada y seca; no pos ee glndulas sudorparas; de hecho, la nica glndula cutnea de las aves es la glndula uro pgea, situada en la base de la cola, que secreta grasa que el ave esparce por su plumaje con el pico; dicha glndula est especialmente desarrollada en las aves acuti cas, con lo que consiguen una mayor impermeabilizacin.97 Las plumas son una caracterstica nica de las aves. Les permiten volar, proporciona n aislamiento trmico al impedir la circulacin del aire que ayuda en la termorregul acin, y son usadas para la exhibicin, camuflaje, e identificacin.57 Hay varios tipo s de plumas, y cada una tiene unas funciones y caractersticas determinadas: las p lumas de vuelo o rmiges (primarias, secundarias y terciarias); las rectrices (plu mas de la cola, que sirven como timn en el vuelo); las coberteras (que cubren par cialmente las rmiges y tambin las rectrices); las tectrices (que cubren todo el cu erpo y lo protegen frente a agentes adversos) y el plumn (que evita la perdida de calor).61 Las plumas son formaciones epidrmicas de queratina unidas a la piel y surgen solo en series especficas de la piel llamadas pterilos. El patrn de distrib ucin de estas series de plumas (pterilosis) se usa en taxonoma y sistemtica. El ord enamiento y el aspecto de las plumas en el cuerpo, llamado plumaje, puede variar dentro de la especie por edad, posicin social,98 y sexo.99 El plumaje del autillo africano le permite camuflarse entre los troncos de los rb oles. El plumaje es mudado regularmente. El plumaje caracterstico de un ave que ha muda do tras la reproduccin se conoce como plumaje post-reproductivo, o en la terminol oga Humphrey-Parkes plumaje "bsico". Los plumajes reproductivos o las variaciones del plumaje bsico se conocen en el sistema Humphrey-Parkes como plumajes "alterna tivos".100 La muda es anual en la mayora de la especies, aunque algunas pueden te ner dos mudas al ao, y las grandes aves de presa pueden mudar solo una vez cada p ocos aos. Los patrones de muda varan entre especies. En los paseriformes, las plum as de vuelo son reemplazadas de una en una iniciando el ciclo con la primaria ms interna. Cuando la quinta de las seis primarias es mudada, la terciaria ms extern a comienza a desprenderse. Despus que las terciarias ms internas son mudadas, las secundarias comienzan a mudarse desde la ms interna y esto prosigue hasta las plu mas ms externas (muda centrfuga). Las coberteras primarias mayores se mudan sincrni camente con las primarias con las que se superponen.101 Un pequeo nmero de especie s, como los patos y gansos, pierden todas las plumas de vuelo a la vez, y quedan temporalmente sin capacidad de volar.102 Como regla general, las plumas de la c ola se mudan y reemplazan comenzando desde el par ms interior;101 sin embargo, se observan mudas centrpetas de plumas de la cola en Phasianidae.103 La muda centrfu

ga es diferente en las plumas de la cola de los pjaros carpinteros y los trepatro ncos en los que comienza por el segundo par de plumas ms internas y termina con e l par central, de modo que el ave mantiene la capacidad de ayudarse con su cola para trepar.101 104 El patrn general que se ve en paseriformes es que las primari as son reemplazadas hacia afuera, las secundarias hacia adentro, y la cola desde el centro hacia afuera.105 Antes de anidar, en las hembras de la mayora de las especies de aves se produce l o que se llama una placa de incubacin, es decir, una zona libre de plumas cerca d el abdomen. La piel est all bien irrigada con vasos sanguneos y ayuda al ave en la incubacin.106 Lori rojo acicalndose. Las plumas requieren mantenimiento y las aves las acicalan o peinan diariamente, tomndose en promedio un 9% de su tiempo diario en ello.107 El pico se usa para e xtraer partculas extraas y para aplicar secreciones cerosas provenientes de la glnd ula uropigial. Estas secreciones protegen la flexibilidad de la pluma y actan com o agente antimicrobiano, inhibiendo el crecimiento de bacterias degradadoras de la pluma.108 Esto puede suplementarse con secreciones de cido frmico de las hormig as, que reciben mediante un comportamiento conocido como hormigueo o "bao de horm igas", para quitarse los parsitos de las plumas.109 Las escamas de las aves se componen de la misma queratina que las plumas, el pic o, las garras y espolones. Se encuentran principalmente en los dedos del pie y e n el metatarso, pero pueden encontrarse ms arriba hasta el taln en algunas aves. L a mayora de las escamas de las aves no se superponen significativamente, excepto en los casos de los martn-pescadores y los carpinteros. Se piensa que las escamas de las aves son homlogas a las de los reptiles y mamferos.110 Vuelo Artculo principal: Vuelo de las aves. Un guila pescadora en un momento de su vuelo. La mayor parte de las aves pueden volar, lo que las distingue de casi todo el re sto de vertebrados. Volar es el principal modo de locomocin para la mayora de las aves y lo usan para reproducirse, alimentarse y huir de sus depredadores. Para v olar, las aves han desarrollado diversas adaptaciones fisionmicas que incluyen un esqueleto ligero, dos grandes msculos de vuelo (el pectoral que es el 15% de la masa total del ave, y el supracoracoideo), y dos miembros modificados (alas) que sirven como perfiles alares.57 La forma y el tamao de las alas determinan el tip o de vuelo de cada ave; muchas especies combinan un estilo de vuelo basado en fu ertes aleteos, con un vuelo de planeo que requiere menos energa. Alrededor de 60 especies de aves son no voladoras, tambin un buen nmero de especie s extintas carecan de la capacidad de volar.111 Las aves no voladoras a menudo se encuentran en islas aisladas, probablemente debido a una escasez de recursos y a la ausencia de depredadores terrestres.112 A pesar de que no pueden volar, los pinginos usan una musculatura y unos movimientos similares para "volar" a travs d el agua; as lo hacen tambin los lcidos, las pardelas y los mirlos acuticos.113 Dimensiones La avutarda es una de las aves voladoras ms pesadas del mundo. La menor de las aves es el macho del colibr zunzuncito de unos 64 mm de largo,114 y 2,8 g,73 y envergadura alar de unos 78 mm.115 El ave actual ms grande es el av estruz con una altura de hasta 2,74 metros y 155 kg de peso, pone tambin los huev os ms grandes, con promedios de 15 por 13 cm y un peso de 1,4 kg.116 Las aves ms a ltas que hayan existido y de las cuales se tengan registros eran las moas gigant es que medan hasta 3,6 m, pesaban ms de 230 kg y habitaban en Nueva Zelanda hasta, al menos, el siglo XVI.117 118 El ave ms pesada que haya coexistido con el hombr e es la extinta ave elefante de Madagascar, que llegaba a medir hasta tres metro s de altura y unos 500 kg de peso.119 De dimensiones similares era Dromornis sti

rtoni de Australia.120 Los albatros viajeros poseen la mayor envergadura alar de todos los animales vol adores actuales, pueden exceder los 340 cm, con peso de ms de 10 kg.121 122 La gi gantesca ave fsil Argentavis magnificens es la mayor ave voladora que se ha descu bierto; se estima que su envergadura era de ms de 5,8 metros y un peso de 60 80 kg. 122 Son varias las especies actuales de aves voladoras consideradas como las ms p esadas, las cuales no suelen superar los 20 kg, entre ellas la avutarda comn y la avutarda kori.123 El cndor andino no supera a las anteriores pero es un ave vola dora de dimensiones considerables, con una longitud de hasta 120 cm, envergadura que llega a los 320 cm y un peso de hasta 15 kg.122 124 Ritmos biolgicos La muda (en este caso en un pingino emperador) es un proceso asociado a los ritmo s biolgicos de cada ave. La vida de las aves se organiza en funcin de varios ritmos biolgicos. El ms comn, co mo en otros vertebrados, es el ritmo circadiano. La mayora de las aves son diurna s, pero algunas, como la mayor parte de las rapaces nocturnas y los chotacabras son nocturnas o crepusculares. Otras especies, como la mayora de las limcolas, sig uen un ritmo basado en las mareas.125 Las aves, debido a la existencia de estaciones, siguen tambin un ritmo circanual. Las aves que migran grandes distancias sufren generalmente cambios anatmicos o d e comportamiento (como por ejemplo el zugunruhe) o una muda para preparase para el viaje. Segn la estacin, ciertas especies pueden realizar igualmente migraciones diarias, altitudinales por ejemplo, o para llegar a sus zonas de aprovisionamie nto. Los ritmos circadianos y estacionales parecen estar ligados a la duracin del da. L os ciclos de reproduccin son anuales, pero en ciertas especies particularmente pr olficas pueden sacar adelante varias nidadas una misma estacin. Longevidad La duracin de la vida de las aves es muy variable segn las especies, puede ser de tres o cuatro aos para algunas paseriformes, a ms de 50 aos para los albatros, petr eles y pardelas, o incluso ms de 60 aos para ciertas especies raras como el kakapo .126 Para deducir aproximadamente la edad de un ave hay que tener buenos conocim ientos sobre fenmenos como las variaciones de la muda segn la edad (adems de la est acin),127 o la neumatizacin del esqueleto al envejecer. Inteligencia Artculo principal: Inteligencia de las aves. Cotorra del sol demostrando las capacidades de los loros para resolver puzles. Aunque "tener cerebro de pjaro" o "ser un cabeza de chorlito" significa no tener inteligencia en varias culturas, ciertas especies de aves dan pruebas de capacid ades cognitivas relativamente elevadas. Las especies de Corvidae tienen fama de ser las aves ms inteligentes;128 los loros son tambin capaces de demostraciones so rprendentes, pero con bastante disparidad entre las especies. Por otra parte, es difcil definir el trmino "inteligencia" y tambin el distinguir aquello que es part e del dominio de lo innato o del dominio de lo adquirido, y por lo tanto de eval uar sus capacidades de razonamiento. Las aves son capaces de aprender; se sabe por ejemplo que los cucos aprenden los cantos de sus padres adoptivos o que los cuervos hacen su aprendizaje imitando a sus semejantes.129 Sus capacidades ms comunes son ciertamente la representacin e spacial (que les permite orientarse, reencontrar sus fuentes de alimento o const ruir nidos sofisticados) y la capacidad de comunicacin. Una de las capacidades ms sorprendentes es la aptitud bastante difundida de servi rse de un objeto como utensilio.130 El cuervo neocaledoniano, por ejemplo, es ca

paz de usar un palo para sacar de los troncos los insectos con los que se nutre. Ciertas aves son tambin capaces de contar, como los loros, que son tambin conocid os no solo por reproducir la voz humana, sino tambin por comprender lo que dicen y utilizar su vocabulario con acierto. Se ha observado igualmente a aves capaces de "medicarse", por ejemplo al ingerir arcilla para combatir los efectos nefastos de toxinas alimentarias.131 Ciertas facultades son prcticamente nicas, el abejaruco verde chico es capaz de "m eterse en la cabeza" de sus predadores, es decir de calcular lo que el predador puede ver o no.132 Comportamiento La mayora de las aves son diurnas, pero algunas especies, sobre todo bhos y chotac abras, son nocturnas o crepusculares; y muchas aves limcolas costeras se alimenta n cuando las mareas les son propicias ya sea de da o de noche.133 Dieta y alimentacin Adaptaciones de los picos para la alimentacin. La dieta de las aves incluye una gran cantidad de tipos de alimentos como nctar, frutas, plantas, semillas, carroa, y diversos animales pequeos, incluidas otras av es.57 Como las aves no tienen dientes, su aparato digestivo est adaptado a proces ar alimentos sin masticar que el ave traga enteros. Las aves llamadas generalistas son las que emplean muchas y diferentes estrategi as para conseguir alimentos de una amplia variedad de tipos, mientras que las qu e se concentran en un espectro reducido de alimentos o tienen una nica estrategia para conseguir comida son consideradas especialistas.57 Las estrategias de alim entacin de las aves varan segn la especie. Algunas cazan insectos lanzndose sorpresi vamente desde una rama. Las especies que se alimentan de nctar, como los colibres, los suimangas y los loris, tienen lenguas pelosas y formas de pico especialment e adaptadas para ajustarse a las plantas de las que se alimentan.134 Los kiwis y las aves limcolas tienen largos picos que usan para sondear el suelo en busca de invertebrados; en el caso de las limcolas, sus picos presentan diferentes longit udes y curvaturas, ya que cada especie tiene un nicho ecolgico diferente.57 135 L os colimbos, patos buceadores, pinginos y lcidos persiguen a sus presas bajo el ag ua, usando sus alas y/o sus pies para propulsarse,48 mientras que los alcatraces , martines pescadores y charranes son predadores areos que se sumergen en picado en busca de su presa. Los flamencos, tres especies de petreles, y algunos patos, se alimentan filtrando el agua.136 137 Otras aves, como los gansos y los patos nadadores, se alimentan principalmente pastando. Algunas especies, entre las que se incluyen las fragatas, las gaviotas,138 y los pgalos,139 son cleptoparsitas, e s decir, roban comida a otras aves. Se supone que con esto logran un suplemento adicional, pero no una parte importante de su dieta general; un caso estudiado d e cleptoparasitismo de la fragata grande sobre el alcatraz enmascarado determin q ue obtenan en promedio solo el 5% de su comida, y como mximo un 40%.140 Hay otras aves que son carroeras, algunas de las cuales, como los buitres, estn especializad os en comer cadveres, mientras que otras, como las gaviotas, los crvidos o algunas aves de presa lo hacen solo como oportunistas.141 Ingesta de agua La mayora de las aves necesitan beber, aunque su demanda fisiolgica de agua se ve reducida por la excrecin uricotlica y la ausencia de glndulas sudorparas.142 Adems, p ueden refrescarse movindose a la sombra, metindose en el agua, jadeando, agitando su garganta, o con algunos comportamientos especiales como la urohidrosis. Algun as aves del desierto pueden obtener toda el agua que necesitan de su alimento. T ambin pueden presentar otras adaptaciones, como permitir que la temperatura de su cuerpo se eleve, lo que evita la prdida de humedad que se producira mediante el e nfriamiento por evaporacin o por jadeo.143 Las aves marinas pueden beber agua del mar, ya que tienen unas glndulas en la cabeza que usan para eliminar el exceso d

e sal, que expulsan a travs de las fosas nasales.144 La mayor parte de las aves recogen el agua con el pico y despus elevan su cabeza para dejar que el agua caiga por la garganta. Todas las palomas y algunas especi es, especialmente en las zonas ridas, pertenecientes a las familias de los pinzon es tejedores, los clidos, los turncidos y las avutardas, son capaces de beber agua sin necesidad de echar para atrs la cabeza.145 Algunas especies del desierto dep enden de fuentes de agua; tal es el caso de las gangas que se concentran diariam ente en grandes nmeros en los abrevaderos, y transportan el agua para sus pollos en las plumas mojadas del vientre.146 Migraciones y desplazamientos Artculo principal: Migracin de las aves. Muchas especies de aves migran para aprovecharse de las diferencias estacionales de temperatura en el mundo, con lo que optimizan la disponibilidad de fuentes d e alimento y de hbitats reproductivos. Las migraciones varan mucho segn la especie. Muchas realizan largas migraciones anuales, por lo general provocadas por los c ambios en la duracin del da as como por las condiciones meteorolgicas. Estas aves se caracterizan por pasar la temporada de cra en regiones templadas o polares, e in vernar en regiones templadas ms clidas, tropicales, o en el hemisferio contrario. Antes de la migracin incrementan sustancialmente sus grasas y reservas corporales , y reducen el tamao de algunos de sus rganos.147 148 La migracin es una actividad que consume mucha energa, sobre todo cuando el ave debe cruzar desiertos y ocanos sin poder reabastecerse. Las aves terrestres tienen una autonoma de vuelo de unos 2500 km y las aves limcolas de unos 4000 km,57 aunque la aguja colipinta puede l legar a volar 10 200 km sin parar.149 Las aves marinas tambin llevan a cabo larga s migraciones; la migracin anual ms larga es la realizada por la pardela sombra, qu e cra en Nueva Zelanda y Chile y pasa el verano del Hemisferio Norte alimentndose en el Pacfico Norte (Japn, Alaska y California); en total hace unos 64 000 km al ao .150 Otras aves marinas se dispersan despus de la poca de cra, viajando mucho pero sin una ruta establecida. Los albatros, que cran en el ocano Antrtico, a menudo rea lizan viajes circumpolares en los perodos no reproductivos.151 Mapa que representa las rutas migratorias de la aguja colipinta. Esta especie ti ene el rcord de migracin ms larga sin paradas, unos 10.200 km Algunas especies de aves realizan migraciones ms cortas, viajando solo lo necesar io para evitar el mal tiempo o conseguir comida. Especies como algunos fringlidos boreales tienen comportamientos irruptivos, al estar presentes en un lugar un ao y ausentes al siguiente. Este tipo de desplazamiento suele estar asociado a dis ponibilidad de alimentos.152 Tambin pueden realizar desplazamientos pequeos dentro de su rea de distribucin, con individuos de latitudes ms altas que se mueven hacia los territorios sureos de sus congneres; otras aves realizan migraciones parciale s, en las cuales solo una parte de la poblacin (normalmente hembras y machos subd ominantes) migran.153 En algunas regiones, la migracin parcial puede ser un gran porcentaje de las formas de migracin de sus avifaunas; en Australia, algunos estu dios han calculado que en torno al 44% de las aves no-paseriformes y el 32% de l as paseriformes son parcialmente migratorias.154 La migracin altitudinal es un ti po de migracin de corta distancia, en la que las aves pasan la poca de cra a mayore s altitudes, y en pocas menos favorables se desplazan hacia altitudes menores. Po r lo general estn provocadas por cambios de temperatura, y normalmente ocurren cu ando los territorios se vuelven inhspitos por la falta de comida.155 Algunas espe cies pueden ser nmadas, sin tener un territorio fijo y se desplazan en funcin del tiempo meteorolgico y de la disponibilidad de alimentos. La mayora de los loros no son ni migradores, ni sedentarios, sino que son dispersivos, irruptivos, nmadas, o realizan desplazamientos pequeos e irregulares.156 La capacidad de las aves de volver a un lugar concreto tras recorrer grandes dis tancias se conoce desde hace cierto tiempo; en un experimento realizado en la dca da de 1950, una pardela pichoneta liberada en Boston, volvi a su colonia en Skome

r (Gales) en 13 das, cubriendo una distancia de 5150 km.157 Las aves se orientan durante la migracin usando diversos mtodos; durante el da usan el sol para guiarse, y las estrellas son la referencia por la noche. Las especies que se orientan po r el sol usan un reloj interno para compensar los cambios de posicin del astro a lo largo del da.57 La orientacin a partir de las estrellas se basa en la posicin de las constelaciones alrededor de los polos celestes.158 En algunas especies, est o es reforzado adems con su capacidad de sentir el magnetismo de la Tierra a travs de fotorreceptores especializados.159 Comunicacin Vase tambin: Vocalizacin de las aves. Con el plumaje y la exhibicin, la tigana busca imitar a un gran depredador. Las aves se comunican principalmente a travs de seales visuales y auditivas. Las s eales pueden ser interespecficas (entre especies distintas) o intraespecficas (de u na sola especie). En ocasiones usan su plumaje para establecer o reafirmar su posicin social;160 pa ra indicar su receptividad sexual, o para intimidar, como en el caso de la exhib icin de la tigana que busca ahuyentar a sus predadores y proteger a sus pollos.16 1 Las variaciones del plumaje permiten la identificacin de las aves, sobre todo e ntre especies. La comunicacin visual en las aves incluye exhibiciones rituales, q ue se conforman de acciones "habituales" como acicalarse las plumas, picotazos y otros. Estas demostraciones pueden ser seales de amenaza o de sumisin, o contribu ir a la formacin de parejas.57 Las exhibiciones ms elaboradas se dan en el cortejo , a menudo compuesto de complejas combinaciones de muchos movimientos distintos; 162 el xito reproductivo de los machos puede depender de la calidad de dichas exh ibiciones.163 Men 0:00 Canto de un mirlo comn. Las vocalizaciones de las aves, es decir, sus cantos y reclamos, se producen en la siringe y son el principal medio que usan para comunicarse mediante el sonido . Esta comunicacin puede ser muy compleja; algunas especies pueden usar los dos l ados de la siringe independientemente, y logran as producir simultneamente dos son idos.75 Los reclamos se usan para una amplia variedad de propsitos: para el corte jo (atraccin de la pareja,57 evaluar las posibles parejas164 ); para proteger y m arcar el territorio;57 para la identificacin de otros individuos (como cuando los padres buscan a sus pollos en las colonias, o cuando las parejas se quieren reu nir);165 o para alertar de un depredador potencial. Los reclamos de alerta, en o casiones, incluyen informacin especfica de la naturaleza de la amenaza;166 y adems algunas aves son capaces de reconocer las llamadas de alerta que realizan otras especies.167 Aparte de las vocalizaciones, algunas aves usan mtodos mecnicos para la comunicacin auditiva. Las agachadizas neozelandesas del gnero Coenocorypha prod ucen sonidos cuando el aire pasa entre sus plumas,168 los pjaros carpinteros real izan tamborileos para marcar territorio,71 y la cacata enlutada hacen llamados a base de golpes usando herramientas.169 Sociabilidad El quelea comn, el ave ms numerosa del mundo,170 se agrupa en enormes bandadas que en ocasiones alcanzan decenas de miles de ejemplares. Mientras que algunas aves son esencialmente solitarias o viven en pequeos grupos familiares, otras pueden formar grandes bandadas. Los beneficios principales de agruparse son mayor seguridad y un incremento de la eficiencia en la bsqueda de a limento.57 Defenderse contra los depredadores es especialmente importante en hbit ats cerrados como los bosques, donde las emboscadas son comunes, y una gran cant idad de ojos contribuyen a un buen sistema de alerta. Esto ha llevado al desarro llo de bandadas compuestas por un pequeo nmero de diferentes especies unidas para la alimentacin; estas bandadas aumentan la seguridad y reducen la competencia pot encial por los recursos.171 No todo son beneficios, entre los costes que present

an las asociaciones en bandadas estn las intimidaciones y el acoso por parte de l as aves dominantes hacia las subordinadas, y en algunos casos la reduccin de la e ficiencia en la bsqueda de alimento.172 Tambin, en ocasiones, las aves forman asociaciones con especies que no son aves. Algunas aves marinas se asocian con los delfines y atunes, que empujan los banco s de peces hacia la superficie y las aves se zambullen para pescarlos.173 Los cla os tienen una relacin mutualista con la mangosta enana, se alimentan juntos y se alertan de la cercana de aves de presa y otros depredadores.174 Descanso Muchas aves, como este flamenco comn, recogen su cabeza en su espalda para dormir . Las altas tasas metablicas de las aves durante sus momentos de actividad diurna e stn contrarrestadas por sus momentos de descanso. Mientras duermen, las aves a me nudo realizan un tipo de sueo llamado vigilante, donde se intercalan perodos de de scanso con leves y rpidos vistazos, que les permiten estar atentos a cualquier ru ido y escapar de las amenazas;175 los vencejos son capaces de dormir mientras vu elan, y usan el viento estratgicamente (generalmente encarndose a l) para no alejar se en exceso de sus territorios.176 Se ha sugerido que algunos tipos de sueo podra n ser posibles en vuelo.177 Algunas especies tienen la capacidad de caer en un s ueo de onda lenta con un solo hemisferio del cerebro cada vez. Las aves tienden a usar esta habilidad segn su posicin relativa dentro de la bandada; las que se enc uentran en los laterales del grupo mantienen as abierto y alerta el ojo que vigil a las cercanas de la bandada; esta adaptacin tambin se presenta en mamferos marinos. 178 Es bastante normal que las aves se junten a la hora de dormir, lo que reduce la prdida de calor corporal y disminuye los riesgos asociados a los depredadores .179 Los dormideros son a menudo elegidos en atencin a esos dos factores: segurid ad y termorregulacin.180 Muchas aves, cuando duermen, doblan sus cabezas hacia el dorso y meten el pico debajo de las plumas, mientras que lo meten bajo las plum as del pecho. Es muy comn que las aves descansen sobre una pata, y en algunos cas os, sobre todo en climas fros, meten la pata entre sus plumas. Los paseriformes t ienen un mecanismo de bloqueo en el tendn que les permite mantenerse en la percha sin caer mientras duermen. Muchas aves terrestres, como los faisanes y las perd ices, descansan subidos a los rboles. Varias especies del gnero Loriculus duermen boca abajo,181 como hacen tambin los murcilagos. Algunas especies por la noche ent ran en un estado de letargo que se ve acompaado de una reduccin de sus tasas metabl icas; hay unas 100 especies que tienen esta adaptacin fisiolgica: colibres,182 egot elos y chotacabras. Una especie, el chotacabras pachacua, incluso entra en un es tado de hibernacin.183 Cpula de dos ostreros euroasiticos. Reproduccin Las aves han desarrollado un comportamiento reproductor ms complejo que la mayora de los vertebrados. Durante la poca de reproduccin realizan una serie de rituales, algunos de ellos muy elaborados, como el cortejo del macho para aparearse con l a hembra, o la construccin de nidos para llevar a cabo la puesta de huevos. Las aves se reproducen mediante fecundacin interna y ponen huevos provistos de un a cubierta calcrea dura (el cascarn).184 Tipos de emparejamiento Los falaropos picofino tienen un mtodo de emparejamiento no muy comn. Es un sistem a polindrico en el que los machos se encargan de la incubacin y de cuidar de los p ollos, y las hembras compiten por los machos.185 El noventa y cinco por ciento de las especies de aves son mongamas sociales. Las parejas se mantienen al menos durante toda la temporada de cra, pero pueden durar varios aos o incluso hasta la muerte de uno de los miembros de la pareja.186 La monogamia permite el cuidado biparental que es especialmente importante en las e species en las que se necesita a dos adultos para sacar adelante la nidada.187 E

n muchas especies mongamas, las cpulas fuera de la pareja ("infidelidades") son co munes.188 Este comportamiento es muy tpico entre machos dominantes y hembras empa rejadas con machos subordinados, pero tambin puede ser el resultado de cpulas forz adas, como en el caso de los patos y otras antidas.189 Los beneficios de estas cpu las fuera de la pareja incluyen, para las hembras, conseguir mejores genes para sus descendientes y asegurarse frente a la posibilidad de que su pareja sea infrt il, para los machos, aumentar el nmero de descendientes sin coste de cuidado pare ntal.190 En las especies en las que las cpulas fuera de la pareja son comunes, lo s machos vigilan estrechamente a sus parejas, esta adaptacin aumenta la probabili dad de que los pollos que cran tengan sus genes.191 Otros sistemas de emparejamiento, como la poliginia, poliandria, poligamia, poli ginandria y la promiscuidad tambin se dan en aves.57 Los sistemas poligmicos se da n en especies donde las hembras son capaces de criar a sus pollos sin la necesid ad de los machos.57 Algunas especies usan ms de uno de estos sistemas segn las cir cunstancias. En la reproduccin normalmente se realiza alguna forma de exhibicin de cortejo, por lo general realizada por el macho.192 La mayor parte de estas exhibiciones son bastante simples e incluyen algn tipo de canto. Sin embargo otras estn muy elabora das. Dentro de los despliegues nupciales ms llamativos se encuentran los realizad os por las aves del paraso de Nueva Guinea193 y los bailarines del Neotrpico.194 S egn la especie pueden incluir golpeteos y tamborileos con las alas o la cola, bai les y vuelos acrobticos en arenas de combate (leks). Las hembras suelen ser las q ue eligen a su pareja,195 aunque en algunas especies polindricas, como el falarop o picofino, es al revs, los machos, que son de colores poco llamativos, son los q ue eligen a las hembras de plumaje colorido y brillante.196 Los acicalamientos m utuos, las cebas de cortejo, y los roces y "besos" con los picos son comportamie ntos comunes, generalmente despus de que se hayan emparejado.71 Territorios, nidos e incubacin Vase tambin: Nido de las aves. Nido y huevos de mirlo comn. Muchas aves defienden activamente un territorio de las intromisiones de sus congn eres durante la poca de cra; al mantener su territorio aseguran las fuentes de ali mento para sus pollos. Las especies que no defienden un territorio, como las ave s marinas o los vencejos, a menudo cran en colonias; al criar en colonias se cons igue cierta proteccin contra los depredadores. En las colonias las aves defienden sus lugares de anidamiento y la competencia por estos lugares puede ser intensa .197 Las colonias de cra del tejedor sociable se encuentran entre las estructuras ms gr andes creadas por las aves. Todas las aves ponen huevos amniticos con cscaras duras compuestas en su mayor par te por carbonato clcico.57 Los huevos de las especies que anidan en agujeros o ma drigueras suelen ser blancos o de colores claros, mientras que los huevos de las que anidan en el suelo o entre la vegetacin por lo general se camuflan con el en torno. Hay, sin embargo, muchas excepciones a esta regla; por ejemplo los chotac abras anidan en el suelo, pero sus huevos son blancos y el camuflaje se consigue por su plumaje. En las aves que son vctimas de los parsitos de puesta sus huevos tienen patrones de color variantes, adaptacin que aumenta las probabilidades de d escubrir el huevo del parsito en el nido, esto a su vez dirigi una adaptacin en las hembras parsitas que ajusta los colores de sus huevos a los de sus hospedadores. 198 Los huevos suelen ser incubados en un nido. La mayor parte de las especies const ruyen un nido ms o menos trabajado, que puede ser una copa, una bveda, una platafo rma, un montculo, una madriguera o una simple escarbadura en el suelo.199 Algunos nidos son, en cambio muy sencillos; los albatros ponen los huevos casi directam ente sobre el suelo. La mayor parte de las aves ubican sus nidos en lugares prot

egidos y ocultos para evitar a los depredadores, pero en las especies coloniales , que tienen mayor capacidad de defensa, los nidos se sitan en zonas ms expuestas. Durante la construccin, algunas especies recogen plantas provistas de toxinas dai nas para los parsitos, lo que favorece la supervivencia de sus pollos,200 y a men udo se usan las plumas como aislamiento trmico.199 Varias especies de aves no tie nen nidos; el arao comn cra en acantilados donde deposita los huevos directamente sobre la roca, y el pingino emperador guarda e incuba sus huevos entre sus pies y su cuerpo. La ausencia de nidos es ms comn en especies que anidan en el suelo, ya que sus pollos suelen ser precoces. La incubacin generalmente comienza cuando se ha puesto el ltimo huevo y tiene el f in de optimizar su temperatura para el correcto desarrollo del embrin.57 En las e species mongamas la incubacin suele ser una tarea compartida, mientras que en las especies polgamas el encargado es solo uno de los progenitores. El calor de los p adres pasa a los huevos a travs de unas zonas concretas del vientre o del abdomen del ave que han perdido las plumas y tienen la piel descubierta. La incubacin pu ede ser un proceso que demanda mucha energa; los albatros adultos, por ejemplo, p ierden hasta 83 g de peso por da de incubacin.201 El calor en la incubacin de los h uevos de los talgalos proviene del sol, de la descomposicin de la vegetacin o del c alor del suelo en zonas volcnicas.202 Los perodos de incubacin varan mucho, desde 10 das en los cucos, pjaros carpinteros y paseriformes, hasta ms de 80 das en los alba tros y en los kiwis.57 Cuidado paterno y emancipacin Una hembra de barnacla canadiense protege a sus polluelos de la lluvia. Al salir del cascarn los pollos pueden ser desde indefensos a independientes, inc luidos varios estados intermedios, segn la especie. Las que nacen indefensas se l laman altriciales o nidcolas y suelen ser pequeas, ciegas y desnudas; los pollos q ue nacen ms formados se llaman precoces o nidfugos, estn cubiertos de plumn y son ca paces de seguir a sus padres (como es el caso de los anseriformes y galliformes) .203 Los pollos altriciales necesitan la ayuda de sus padres para termorregulars e y su periodo de cra dura ms tiempo que el de los precoces. La duracin y naturaleza del cuidado parental vara mucho entre los diferentes rdenes y especies. En un extremo estn los talgalos que dejan de cuidar a sus descendient es al romper el cascarn; el pollo recin nacido es capaz de salir del cascarn y del nido sin ayuda de los padres y valerse por s mismo inmediatamente.204 En el otro extremo muchas aves marinas cuidan a sus pollos durante largos perodos; el ms larg o es el de la fragata grande, sus pollos tardan seis meses en emplumar y son ali mentados por los padres durante otros catorce meses ms.205 Familia de garzas cenizas, progenitores y pollos, en su nido. En algunas especies los dos padres se ocupan de la cra, en otras solo uno de los sexos carga con la responsabilidad. En ocasiones otros congneres, generalmente pa rientes cercanos de la pareja, como los juveniles de aos pasados, ayudan en la cra .206 Este comportamiento es bastante comn entre los crvidos, y especies cercanas a estos como la urraca australiana o el gnero Malurus,207 pero se ha observado tam bin en especies tan diferentes como el acantisita verdoso o el milano real. En la mayor parte de los grupos animales el cuidado de las cras por parte de los macho s es raro. Sin embargo, en las aves es bastante comn, ms que en cualquier otra cla se de vertebrado.57 Aunque las labores relacionadas con la reproduccin y la cra so n a menudo compartidas, en ocasiones hay una divisin del trabajo en la que uno de los miembros de la pareja lleva a cabo toda o la mayor parte de una determinada tarea.208 El momento en que los pollos abandonan el nido vara de manera muy acusada. Los po llos de los lcidos del gnero Synthliboramphus, como el mrgulo antiguo, dejan el nid o la noche despus de salir del cascarn, siguen a sus padres al mar donde se desarr ollan a salvo de los depredadores terrestres.209 Otras especies, como los patos, tambin abandonan el nido a una edad temprana. En la mayor parte de los casos, lo

s pollos dejan el nido cuando son capaces de volar. Tras dejar el nido hay espec ies, por ejemplo los albatros, que no continan cuidando de su nidada, mientras qu e otras siguen alimentndoles.210 Los juveniles pueden tambin seguir a sus padres d urante su primera migracin.211 Parasitismo de puesta Artculo principal: Parasitismo de puesta. Carricero comn criando a un cuco comn, un parsito de puesta. El parasitismo de puesta, en el que una especie deja sus huevos entre los de otr a especie para que esta los cre, es ms comn entre las aves que en cualquier otro ti po de organismo.212 Despus de que el ave parsita deposite sus huevos en el nido de otra, por lo general son aceptados y criados por los padres adoptivos a expensa s de su propia nidada. Entre las especies que usan este modo de parasitismo hay unas que son incapaces de sacar adelante una nidada propia y por ello estn obliga das a parasitar, y hay otras que en ocasiones ponen sus huevos en nidos de indiv iduos de su misma especie para incrementar su rendimiento reproductivo, incluso aunque hayan criado a sus propios pollos.213 Unas cien especies, entre las que s e incluyen indicadores, ictridos, estrldidos y patos son parsitos obligados, aunque los ms famosos son los cucos.212 En algunos parsitos de puesta sus huevos eclosio nan antes que los del hospedador, lo que le permite al parsito destruir los huevo s empujndolos fuera del nido o matar a los pollos que han tenido menos tiempo par a desarrollarse; esto les asegura que toda la comida que traigan los padres-hosp edadores sea para ellos.214 Ecologa Las aves ocupan un amplio espectro de nichos ecolgicos.170 Mientras algunas aves son generalistas, otras estn altamente especializadas en su hbitat o en su aliment acin. Incluso en un solo hbitat, como por ejemplo un bosque, los nichos ecolgicos o cupados por diferentes aves varan; algunas especies se alimentan en la copa de lo s rboles, otras por debajo del dosel arbreo, y algunas en el suelo del bosque. Las aves forestales pueden ser insectvoras, frugvoras y nectarvoras. Las aves acuticas por lo general se alimentan pescando, comiendo plantas acuticas, o como cleptopars itas. Las aves de presa estn especializadas en cazar mamferos, otras aves y otros animales, mientras que los buitres son aves carroeras especializadas. Algunas aves nectarvoras son importantes polinizadoras, y muchas especies frugvora s juegan un papel clave en la dispersin de las semillas.215 Las plantas y las ave s que las polinizan, a menudo coevolucionan,216 y en algunos casos el principal polinizador de la planta es el nico capaz de llegar a su nctar.217 Las aves son importantes en la ecologa de las islas. Alcanzan islas adonde los ma mferos no han podido llegar; en estas islas las aves desempean roles ecolgicos que en zonas continentales ocupan animales de mayor tamao. Por ejemplo, en Nueva Zela nda las moas eran importantes ramoneadoras y frugvoras, como lo son el kereru y e l kokako en la actualidad.215 Hoy en da las plantas en Nueva Zelanda mantienen la s adaptaciones defensivas que desarrollaron para protegerse de las extintas moas .218 Las aves marinas tambin afectan la ecologa de las islas en que nidifican, sob re todo a travs de la concentracin y acumulacin de grandes cantidades de guano, que enriquecen con nutrientes los suelos,219 y los mares circundantes.220 Salud Vase tambin: Anexo:Enfermedades de las aves en cautividad. Los parsitos ms corrientes de las aves pertenecen a los grupos de los caros, los pi ojos aviares y los vermes. Otros parsitos microscpicos, como hongos, protozoos, ba cterias y virus, tambin les provocan enfermedades. Dermanyssus gallinae, un caro de las gallinas. Al menos 2500 especies de caros repartidos en 40 familias viven en relacin estrech a con las aves, ocupan sus nidos, sus plumas, o incluso sus picos, como ciertos c aros de los colibres. Estos caros pueden tener una relacin simplemente fortica o pue

den perturbar a sus hospedadores y provocarles desnutricin, pero pueden tambin ser verdaderos parsitos como Dermanyssus y Ornithonyssus. Todas las especies de aves se ven afectadas, incluso los pinginos portan garrapatas.221 El modo de vida de una garrapata de ave depende, por supuesto, de su especie; sin embargo, la larva vive por lo comn en el nido. Los caros tienen ciclos de reproduccin cortos y son c apaces de multiplicarse muy rpidamente. Algunos caros se nutren de piel muerta, ot ros como los de los colibres, se hacen transportar de flor en flor y se nutren de nctar. En los nidos, incluso se han descubierto garrapatas enanas parsitas de gar rapatas aviarias.221 Un nmero muy importante de garrapatas puede perjudicar a la nidada e incluso a la vida de los pollos. Por tanto, ciertos estudios podran suge rir que este comensalismo no es nicamente desfavorable a las aves.221 Cacata de moo amarillo aquejada de la enfermedad del pico y las plumas. Los piojos de las aves (Ischnocera) infestan, la mayora de ocasiones, a una espec ie concreta. Varias especies de platelmintos, entre los cuales estn los cestodos, o los trematodos, pueden infectar las aves que los pueden transportar de un con tinente a otro. Por ejemplo, las aves marinas, al comer los berberechos, favorec en un parasitismo de trematodos (gneros Meiogymnophalus, Himasthla, etc.) que pue den luego afectar a varias especies de hospedadores, ya sean aves u otros molusc os.222 Adems de parsitos, las aves pueden sufrir otras enfermedades infecciosas como: Paludismo aviar Enfermedad de Newcastle Micoplasmosis

Clera de los pollos o aviar Enfermedad de Gumboro

Laringotraqueitis de las aves Viruela aviar (forma diftrica)

Enfermedad del pico y las plumas de las psitaciformes (PBFD) Dilatacin del proventrculo (PSD)

Candidiasis aviar Aspergilosis Relacin con el hombre Caja de pjaro cantor autmata, un ejemplo del inters humano por esta clase del reino animal, en este caso emulando a la naturaleza con una versin mecnica. Dado que las aves son animales muy visibles y muy comunes, los humanos han tenid o una intensa relacin con ellas desde el comienzo de la humanidad.223 Algunas vec es estas relaciones son mutualsticas, como la existente entre los indicadores y p ueblos africanos como los borana que se ayudan de estas aves a la hora de recole ctar miel.224 En otras ocasiones la relacin puede ser de comensalismo, situacin qu e se da cuando una especie se beneficia de las actividades humanas, como por eje mplo el gorrin comn.225 Muchas especies se han convertido en plagas econmicamente s ignificativas para la agricultura,226 y algunas generan riesgos para la aviacin.2 27 Las actividades humanas tambin han perjudicado a las aves, y han extinguido y

puesto en peligro de extincin a numerosas especies. Religin, folclore y cultura El uso de cormoranes por pescadores asiticos est en declive pronunciado, pero sobr evive en algunas reas como atraccin turstica. Las aves juegan papeles prominentes y diversos en el folclore, la religin y la cu ltura popular. En la religin, las aves pueden servir tanto como mensajeras, repre sentantes o portadoras de una deidad, como en el culto de Make-Make, en que los Tangata Manu de la Isla de Pascua servan de jefes,228 o como asistentes, como en el caso de Hugin y Munin, dos cuervos comunes que susurraban las noticias al odo del dios noruego Odn.229 Tambin pueden servir de smbolos religiosos, como cuando Jo ns (Hebreo: ??????, paloma) corporizaba el miedo, la pasividad, el lamento, y la belleza, asociados tradicionalmente a las palomas.230 Las aves han sido por s mis mas deificadas, como en el caso del pavo real comn, que es percibido como la madr e tierra por los drvidas de la India.231 Algunas aves han sido percibidas tambin c omo monstruos, como el mitolgico Roc y el Pouakai legendario de los maores, un ave gigante capaz de levantar en vuelo a humanos agarrados.232

Las aves han sido representadas en la cultura y el arte desde tiempos prehistrico s, cuando eran pintadas en cuevas.233 Fueron usadas luego como arte y diseos reli giosos o simblicos, como el magnfico Trono del Pavo real de los Mogoles y los empe radores de Persia.234 Con el surgimiento del inters cientfico por las aves, muchas pinturas de aves fueron encargadas para libros. Uno de los pintores de aves ms f amoso fue John James Audubon, cuyas obras de aves norteamericanas tuvieron un gr an xito comercial en Europa, y quien luego prest su nombre a la National Audubon S ociety.235 Las aves son tambin personajes importantes en la poesa; por ejemplo, Ho mero incorpor a los ruiseores en su Odisea, y Ctulo us al gorrin como un smbolo ertico en su Catullus 2.236 En espaol, existen algunos nombres de aves con sentido metafrico para describir o representar comportamientos y caractersticas humanas. Pero las percepciones de un a misma ave a menudo varan entre distintas culturas. Los bhos se asocian con la ma la suerte, la brujera y la muerte en zonas de frica,237 pero son relacionados con la sabidura en gran parte de Europa.238 Las abubillas eran consideras sagradas en el Egipto Antiguo, y smbolos de virtud en Persia, pero eran percibidas como ladr onas en gran parte de Europa, y como presagio de guerra en Escandinavia.239 Importancia econmica Granja intensiva de gallinas. Las aves domsticas criadas para carne y huevos, tambin llamadas aves de corral, so n la mayor fuente de protena animal en la alimentacin humana: en 2003, se produjer on 76 millones de toneladas de carne de aves y 61 millones de toneladas de huevo s en todo el mundo.240 Los pollos son la mayor proporcin de la carne de aves domst icas que se consume, aunque pavos, patos y gansos son tambin relativamente comune s. Muchas especies de aves son cazadas por su carne. La cacera de aves es princip almente una actividad recreativa, pero en reas poco desarrolladas la caza sigue a portando parte de la dieta. Las especies cinegticas de aves ms importantes de Amric a del Sur y del Norte son las antidas, pero tambin se cazan mucho los faisanes, pa vos silvestres, codornices, palomas, perdices, gallos silvestres, grvoles, agacha dizas y chochas.241 La caza de pollos de pardelas (muttonbirding) es popular en Australia y Nueva Zelanda.242 Aunque alguna cacera, como la de pichones de pardel as, pueda ser sostenible, la caza ha llevado a la extincin o a la amenaza de exti ncin a decenas de especies.243 Otros productos de aves comercialmente valiosos incluyen las plumas (especialmen te el plumn de gansos y patos), usados en el aislamiento de ropas y acolchado de camas, y el guano (las heces de la aves), que es una rica fuente de fsforo y nitrg eno. La Guerra del Pacfico, llamada a veces Guerra del Guano, se libr en parte por el control de grandes depsitos de esta sustancia.244

Las aves han sido domesticadas por humanos como mascotas y para propsitos prcticos . Aves coloridas como los loros y las minas son criadas en cautiverio y mantenid as como animales de compaa, prctica que ha llevado al trfico ilegal de algunas espec ies amenazadas.245 Los halcones y cormoranes han sido desde muy antiguo usados p ara la caza (cetrera) y la pesca respectivamente. La paloma mensajera, usada al m enos desde el ao 1 d.C, sigui siendo importante hasta pocas tan recientes como la S egunda Guerra Mundial. Hoy en da, tales actividades son ms comunes como aficin, ent retenimiento, turismo,246 o deporte, como en las carreras de palomas. Los entusiastas aficionados llamados observadores de aves o pajareros se cuentan por millones.247 Muchas personas disponen comederos de aves cerca de sus vivien das para atraer varias especies. La alimentacin para aves se ha convertido en un negocio multimillonario. Por ejemplo, se estima que el 75% de las amas de casa d e Gran Bretaa provee alimento para las aves en algn momento durante el invierno.24 8 Enfermedades transmitidas por aves Las aves pueden jugar un rol sanitario importante al ser vectores de enfermedade s humanas, al propagarlas a largas distancias, como la psitacosis, salmonelosis, campilobacteriosis, micobacteriosis (tuberculosis aviar), gripe aviar, giardias is, y criptosporidiosis.249 Por ello estas zoonosis son estudiadas y su propagac in es cuidadosamente vigilada. El descubrimiento de reservorios de enfermedades a viares puede llevar a las autoridades locales a tomar medidas radicales respecto a las aves de corral, lo cual puede representar un fuerte impacto econmico. As en septiembre de 2007, 205 000 aves fueron sacrificadas en Baviera,250 y otras 160 000 en Banglads en junio de 2007,251 tras el descubrimiento de la cepa de la gri pe aviar, entre otros ejemplos. Ciertas enfermedades pueden ser ms especficas de u n orden, como la enfermedad de Pacheco producida por un herpesvirus en Psittacif ormes.252 Conservacin Artculo principal: Conservacin de las aves. Vanse tambin: Aves extintas y Aves amenazadas. El kakapo, con tan solo 91 ejemplares,253 es una de las aves ms amenazadas del mu ndo. Los humanos han tenido un gran impacto sobre muchas especies de aves. Las activi dades humanas han permitido en algunos casos expandir drsticamente su territorio a algunas especies; otras, en cambio, han reducido su rea de distribucin, lo que h a conducido a muchas extinciones. Ms de 120 especies de aves se han extinguido de sde el siglo XVII,254 aunque las extinciones ms dramticas causadas por el hombre o currieron durante la colonizacin humana de las islas de Melanesia, Polinesia y Mi cronesia en el ocano Pacfico, durante la cual se estima que se extinguieron de 750 a 1800 especies de aves.255 Muchas poblaciones de aves estn en declive en todo e l mundo; en condicin de amenazadas se cuentan 1253 especies (ao 2011) en las lista s de Birdlife International y la UICN.5 La causa ms frecuentemente citada involuc ra la prdida de hbitat.256 Otras amenazas incluyen la caza excesiva, la mortalidad accidental por colisin con edificaciones o debida al enganche por la pesca con s edal largo,257 por contaminacin (incluidos derrames de petrleo y uso de pesticidas ),258 competencia y predacin por especies invasoras (como ratas, gatos y mangosta s),259 y el cambio climtico. La familia que cuenta con ms especies amenazadas (ms d e 70) es la de los loros. Los gobiernos, junto a organizaciones de conservacin, t rabajan para proteger a las aves mediante de leyes, preservando y restaurando su s hbitats, o manteniendo poblaciones en cautiverio para ulteriores reintroduccion es. Los esfuerzos de conservacin biolgica han conseguido algunos xitos; un estudio estim que entre 1994 y 2004 fueron salvadas 16 especies de aves que se hubieran e xtinguido si no se hubieran realizado estas acciones.260 Notas Jump up ? En esta ficha de taxn se siguen las directrices de la taxonoma clsica , es decir, usando las categoras linneanas, que establecen que Aves es una clase.

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