Plantas de da corto Plantas que deben estar expuestas a perodos de luz ms cortos que un valor critico para que

suceda la floracin; usualmente florecen en otoo. Plantas de da largo Plantas que necesitan estar expuestas a perodos de luz superiores a una cierta longitud crtica para poder florecer; florecen en primavera o verano. Plantas de da neutro Plantas que florecen independientemente de la longitud del da

Respuesta a estmulos externos

Los seres vivos se caracterizan por tres funciones bsicas: nutricin, reproduccin y capacidad de relacionarse. En los vegetales las relaciones que se establecen son de dos tipos: Una respuesta de una planta a estmulos del medio ambiente implica un movimiento de parte de las plantas, el cual se conoce como tropismo. Si la respuesta es hacia el estmulo se dice que es un tropismo positivo, si es en sentido contrario negativo. Estos movimientos son originados por un crecimiento diferencial del rgano o parte del vegetal. Estmulo luz gravedad tacto qumico agua Tipo de tropismo fototropismo geotropismo tigmotropismo quimiotropismo hidrotropismo Ejemplo de respuesta positiva del tallo negativa de la raz positivo de ciertas hojas positiva de la raz positiva de la raz

Los movimientos nsticos son movimientos en respuesta a algn tipo de estmulo, pero cuya direccin es independiente de la direccin del estmulo.

Fototropismo

Charles Darwin y su hijo estudiaron la conocida reaccin de las plantas creciendo hacia la luz: fototropismo. Los Darwin descubrieron que las puntas de la planta se curvan primero y que la curvatura se extiende gradualmente hacia abajo a lo largo del tallo. Cubriendo las puntas con papel de estao previnieron la curvatura de la punta. Concluyeron que algn factor se transmita desde la punta de la planta a las regiones inferiores causando la curvatura de la misma

Modificado de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_17.html. Conocemos, por los experimentos realizados en 1926 por Frits Went, que las auxinas se mueven hacia el lado oscuro de la planta, causando que las clulas en este punto crezcan mas que las que se encuentran en el lado iluminado de la planta. Esto produce una curvatura de la punta del tallo que se dirige a la zona iluminada, un movimiento de la planta conocido como fototropismo.

Modificado de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_17.html.

El geotropismo
Es la respuesta de la planta a la gravedad. Las races de la planta presentan un geotropismo positivo, el tallo un geotropismo negativo.

Se pens que el geotropismo era resultante de la influencia de la gravedad en la concentracin de auxina. Las fitohormonas son activadas por los estatolitos, que son granos de almidn mviles ubicados en la punta de la raz, los cuales son los responsables de la recepcin del estmulo.

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

Note que la raz crece hacia abajo sin importar la orientacin de la semilla. Reducida de:
gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/External_Factors_and_Plant_Grow

th/Gravitropism/ Corn,_+_gravitropism.

El tigmotropismo
Es la respuesta de la planta al contacto con objetos slidos. Los zarcillos de las vias se arrollan alrededor de un objeto, permitindole crecer hacia arriba. Este crecimiento est ocasionado por auxinas.

Note el zarcillo alrededor de la varilla de metal. Reducida de:

gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/External_Factors_and_Plant_Gro wth/ Thigmotropism_Passion_flower.

Los movimientos nsticos

Como los movimientos nictnsticos (del griego "cierre de noche") son la resultante de estmulos de diferentes tipos, incluyendo la luz y el contacto. Las leguminosas giran sus hojas en respuesta a la variacin da/noche, se orientan verticalmente en la oscuridad y horizontalmente en la luz. La mimosa (Mimosa pudica), planta conocida por su sensibilidad, cierra sus hojas cuando se las tocan

(movimientos tigmonsticos).

Respuesta Fotoperidica
Los fitocromos son pigmentos azul-verdoso de las plantas que se encuentran en las hojas, detectan el largo del da y generan la repuesta.

El fitocromo rojo lejano es la forma fisiolgicamente activa que revierte a fitocromo rojo cercano espontneamente (en un perodo oscuro prolongado) o se destruye. Para las plantas poder sensar la luz de su entorno es tan importante como la visin para la mayora de los animales y puede ser fundamental para su supervivencia. Una manera en que realizan este proceso es mediante los fitocromos, una familia de protenas fotorreceptoras cuyos origen se remonta a los primitivos procariotas fotosintetizadores y que, en el transcurso de la evolucin, originaron sofisticados mecanismos de respuesta a las variaciones de la luz tales como la respuesta fotoperodica. La misma es la respuesta de la planta a las cantidades relativas de luz y oscuridad en un perodo de 24 hs, y que, en muchos casos, controla la floracin. Las plantas de da corto florecen a comienzos de primavera o en el otoo, cuando las noches son relativamente largas y el da relativamente corto. Ej.: crisantemos, porotos, girasol. Las plantas de da largo florecen generalmente en el verano, cuando las noches son relativamente cortas y los das relativamente largos. E.: lechuga, espinaca, papa. Plantas de da neutro: florecen independientemente de la duracin del da. Ej.: arroz, maz, petunias.

Lecciones hipertextuales de botnica http://www.unex.es/botanica/masfacil/mfeso231.htm Plant Hormones A UK site with links and plant hormone-related data. The Plant Hormone Home Page (Northern Illinois University) View a general introduction to plant hormones as well as specifics about your fave hormone. Gibberellins: a short history (Steve Croker, UK) Apical Dominance (Ross Koning, East Connecticut State University) Discusses the role of auxins in keeping the apical meristem on top! Water and Transport A section of a seies of lecture presentations by Tom Jacobs at UIUC, part of a whole at

http://www.life.uiuc.edu/bio100/lessons/ Plants in Motion (Roger Hangartner, Indiana University) Video and animated GIF images of plant germination, flower opening, etc. Essential Elements for Plant Growth (Philip Barak, U Wisconsin) There is more to this topic than CHOPKNS CaFe! Plant images (a collection of image files, many used herein). Plant Biology (University of Maryland) Text, outlines, and images that are part of a general botany course.

Redaccin y diagramacin a cargo de : Dr. Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar Ing. Ana Mara Gonzalez, amgonza@unne.edu.ar Lic. Marisa Aguirre, maguirre@fai.unne.edu.ar Traducido y modificado de http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html Actualizado en Enero del 2000. Reproduccin autorizada nicamente con fines educativos. Se agradecen comentarios y sugerencias.

Auxina: El nombre auxina significa en griego 'crecer' y es dado a un grupo de compuestos que estimulan la elongacin. El cido indolactico (IAA) es la forma predominante, sin embargo, evidencia reciente sugiere que existen otras auxinas indlicas naturales en plantas. Enzimas: (del griego en = en; zyme = levadura): Molcula de protena que acta como catalizador en las reacciones bioqumicas. Estatolitos: grano de almidn mvil, que permitira a la planta recibir el estmulo de la gravedad. Estmulo: accin sobre un vegetal, capaz de provocar una reaccin. Fitohormona: compuestos de peso molecular medio, producidos por clulas vegetales y que actan en otras partes de la planta, como estimulantes de algn proceso fisiolgico. Grano de almidn: plastidio que acumula almidn. Nutricin: (del latn nutrire): aumentar la sustancia viva del organismo. Nutricin: accin de nutrir. Reproduccin: literalmente, volver a producir o a engendrar otro organismo a partir de un ser que alcanz la madurez genitiva.

Tropismo: movimiento de orientacin de la planta o una parte de ella, realizada ante la influencia unilateral de un factor estimulante. Zarcillos: rgano filamentoso que las plantas utilizan exclusivamente para trepar

La longitud del da es el principal factor de control de la floracin. Plantas de Da Corto (PDC) y Plantas de Da Largo (PDL).

Garner y Allard consiguieron probar y confirmar su descubrimiento con otras muchas especies de plantas. Encontraron que las plantas son de tres tipos denominados plantas de da corto (PDC), plantas de da largo (PDL) y plantas de da neutro (PDN). Las PDC florecen a principios de primavera o en otoo ya que deben tener un perodo de luz inferior a un cierto valor crtico. Por ejemplo, en el cadillo ( Xanthium strumarium) la floracin es inducida por 16 horas o menos de luz ( Figura 15.1). Otros ejemplos de PDC son los crisantemos, las dalias, las poinsetias, algunas compuestas, las judas, las fresas y las primaveras.
Figura 15.1. La longitud relativa del da y la noche determina el momento de floracin de las plantas. Las cuatro curvas representan los cambios anuales en la longitud del da en ciudades de Norteamrica que estn a diferentes latitudes (Miami, 26 N; San Francisco, 37 N; Chicago, 40 N; y Winnipeg, 50 N). Las lneas horizontales nos muestran el fotoperodo efectivo de tres plantas de da corto diferentes (el cadillo, 16 horas; la soja Biloxi, 14 horas; el tabaxo, Maryland Mammoth, 12 horas). El cadillo, por ejemplo, necesita 16 horas o menos de luz. EN Miami puede florecer tan pronto como madura, pero en Winnipeg las yemas no aparecen hasta principios de agosto, tan tarde que, probablemente las heladas matan a la planta antes de que las semillas sean dispersadas. (Figura modificada de Raven, P.H., Evert, R.F. and Eichhorn, S.E., 1999. Biology of Plants. 6th ed., W.H. Freeman and Company).

Las PDL, que florecen principalmente en verano, slo lo hacen si los perodos de iluminacin son mayores que un valor crtico. La espinaca, algunas variedades de patata, algunas variedades de trigo, los gladiolos, los lirios, la lechuga y el beleo (Hyoscyamus niger) son ejemplos de PDL. Las PDN florecen sea cual sea la longitud del da. Ejemplos de PDN son el pepino, el girasol, el tabaco, el arroz, el maz y

el guisante. Hay que tener claro que las designaciones da corto y da largo son puramente fisiolgicas. Una PDC es una planta que responde a una longitud del da menor que un valor crtico, mientras que una PDL es una planta que responde a una longitud del da superior a un valor crtico. El tiempo absoluto de iluminacin no es lo importante. Por ejemplo, el cadillo (una PDC) y la espinaca (una PDL) florecern si se exponen a 14 horas diarias de luz. La PDC florecer puesto que el fotoperodo es menor de 16 horas, su valor crtico, mientras que la PDL tambin lo har puesto que el fotoperodo, 14 horas, corresponde a su valor crtico. Actualmente, algunos investigadores han propuesto un cuarto grupo de plantas, las plantas de da intermedio (PDI) . Estas plantas, como la caa de azcar, slo florecen si se exponen a perodos de luz de longitud intermedia. Si el perodo es mayor o menor que ese rango intermedio, la planta no florece. La respuesta fotoperidica puede ser extraordinariamente precisa. A 22.5 C, la PDL Hyoscyamus niger (beleo) florecer cuando se exponga a fotoperodos de 10 horas y 20 minutos (ver Figura 15.2). Sin embargo, a esta temperatura no florecer si el fotoperodo es de 10 horas. Las condiciones ambientales tambin afectan al comportamiento fotoperidico. Por ejemplo, a 28.5 C el beleo requiere 11 horas y media de luz, mientras que a 15.5 C slo requiere 8 horas y media.
Figura 15.2. Las plantas de da corto (PDC) florecen cuando el fotoperodo est por debajo de un valor crtico. El cadillo (Xanthium strumarium) necesita 16 horas de luz para florecer. El beleo (Hyoscyamus nger) necesita unas 10 horas (segn la temperatura) o ms para florecer. Las barras de la parte superior indican la duracin de los perodos de luz y de oscuridad en un da de 24 horas. (Modificada de Curtis, H., and Barnes, N., 1997. Invitacin a la Biologa. 5 ed. Ed. Panamericana.)

La respuesta vara con las diferentes especies. Algunas plantas slo requieren una nica exposicin al ciclo crtico luz-oscuridad, mientras que otras, como la espinaca, necesitan varias semanas de exposicin. En muchas plantas existe una correlacin entre el nmero de ciclos de induccin y la rapidez de la floracin o el nmero de flores que se forman. Algunas plantas deben alcanzar un cierto grado de madurez antes de florecer, mientras que otras son capaces de responder al fotoperodo adecuado cuando son plntulas. Algunas plantas, al envejecer, finalmente acabarn floreciendo an cuando no estn expuestas al fotoperodo adecuado. Sin embargo, florecern mucho antes con la exposicin adecuada.

Las plantas controlan el fotoperodo midiendo las horas de oscuridad.

En 1938, otra pareja de investigadores, Karl C. Hammer y James Bonner , comenzaron un estudio sobre la fotoperiodicidad empleando el cadillo como sujeto de experimentacin. Como ya hemos comentado antes, esta planta es de da corto y necesita 16 horas o menos de luz por cada ciclo de 24 horas para florecer. Es particularmente til para la experimentacin porque, en condiciones de laboratorio, una sola exposicin a un ciclo de da corto induce la floracin, que tendr lugar 2 semanas ms tarde, incluso si la planta vuelve seguidamente a condiciones de da largo. El cadillo puede soportar duros tratamientos, por ejemplo, puede sobrevivir incluso si se le quitan las hojas. Hammer y Bonner demostraron que la parte del cadillo que recibe el fotoperodo es el limbo de la hoja. No se puede inducir la floracin a una planta completamente desfoliada. Pero si se le deja tan solo una octava parte de una hoja extendida, una sola exposicin a da corto induce la floracin. En el curso de estos estudios, en los cuales se ensayaron un gran nmero de condiciones experimentales, Hammer y Bonner hicieron un experimento crucial y totalmente inesperado. Si el perodo de oscuridad se interrumpa tan slo un minuto con luz de una bombilla de 25 vatios, la floracin no se produca. La interrupcin del perodo de iluminacin con oscuridad no tena ningn efecto sobre la floracin (Figura 15.3).

Figura 15.3. Como vimos en la figura 15.2, las plantas de da corto (PDC) florecen cuando el fotoperodo est por debajo de un valor crtico mientras que las de da largo (PDL) lo hacen cuando el fotoperodo es superior a un valor crtico. En esta figura vemos como el cadillo (Xanthium strumarium) necesita 16 horas de luz para florecer mientras que el beleo (Hyoscyamus nger) necesita unas 10 horas (segn la temperatura) o ms para florecer. Sin embargo, si el perodo oscuro se interrumpe con un solo destello de luz, el beleo tambin florecer en un perodo de da corto. Un pulso de luz durante el perodo de oscuridad tiene un efecto opuesto en las plantas de da corto: evita la floracin. Las barras de la parte superior indican la duracin de los perodos de luz y de oscuridad en un da de 24 horas. (Tomada de Curtis, H., and Barnes, N., 1997. Invitacin a la Biologa. 5 ed. Ed. Panamericana.)

Experimentos posteriores con otras plantas de da corto demostraron que estas tambin requeran perodo de oscuridad

ininterrumpida ms que de iluminacin ininterrumpida. La parte del perodo de oscuridad ms sensible a la interrupcin luminosa fue la central. Si una PDC como el cadillo, se expone a un perodo de luz de 8 horas y luego a un amplio perodo de oscuridad, puede demostrarse que la planta pasa a un estado de creciente sensibilidad a las interrupciones de luz que dura aproximadamente 8 horas, seguido por un perodo en el que las interrupciones de luz van disminuyendo su efecto. De hecho, un minuto de luz despus de 16 horas de oscuridad estimula la floracin. Basndose en los hallazgos de Garner y Allard, los cultivadores de crisantemos haban encontrado que podan retrasar la floracin de las plantas de da corto alargando la duracin del da con luz artificial. Fundamentndose en los nuevos experimentos de Hammer y Bonner, fueron capaces de retrasar la floracin simplemente encendiendo la luz durante un corto perodo en medio de la noche. Qu pasa con las PDL? Tambin ellas miden la oscuridad. Una PDL que florece si se mantiene en un laboratorio durante 16 horas de luz y 8 de oscuridad tambin florecer con 8 horas de luz y 16 de oscuridad si se interrumpe la oscuridad aunque sea con una breve exposicin de luz (Figura 15.4).
Figura 15.4. Diagrama que ilustra como la interrupcin luminosa durante el perodo de oscuridad (fotoperodos cortos) previene la floracin en una planta de da corto y la promueve en una de da largo. (Modificado de Ting, I.P., 1982, Plant

Phisiology. AddisonWesley Publishing Company).

Base qumica fotoperiodicidad.

de

la

La siguiente clave importante en la comprensin de la respuesta de las plantas a las proporciones relativas de luz y oscuridad la aport el trabajo de los investigadores de la Estacin de Beltsville, en Maryland, perteneciente al U.S.D.A. La clave se encontr en el informe de un estudio previo realizado con semillas de lechuga (Lactuca sativa). Las semillas de lechuga germinan solamente si se han expuesto a la luz. Muchas semillas pequeas tienen este requerimiento, ya que necesitan germinar en un suelo seco y cerca de la superficie para que las plntulas aseguren su emergencia. Los primeros investigadores, al estudiar los requerimientos de luz para que las semillas de lechuga germinaran, demostraron que la luz roja estimulaba la germinacin, y que la luz de una longitud de onda ligeramente superior (rojo lejano) la inhiba an de forma ms efectiva que la ausencia total de iluminacin. Hammer y Bonner haban demostrado que cuando el perodo de oscuridad se interrumpa con un solo destello de luz de una bombilla ordinaria, el cadillo no floreca. El grupo de Beltsville, siguiendo esta lnea de investigacin, empez a experimentar con luz de diferentes longitudes de onda, variando la intensidad y la duracin de los destellos. Encontraron que la luz roja de unos 660 nm (rojo-naranja) era la ms efectiva para prevenir la floracin del cadillo y de otras plantas de da corto. Encontraron que tambin era la ms

efectiva para promover la floracin en plantas de da largo. El grupo de Beltsville observ que, cuando despus de un destello de luz roja se aplicaba un destello de luz roja lejana, las semillas no germinaban. La luz roja ms efectiva para inducir la germinacin de las semillas fue una luz de la misma longitud de onda que la que estaba implicada en la floracin, aproximadamente a 660 nm. Adems, encontraron que la luz ms efectiva para inhibir el efecto producido por la luz roja era la luz de una longitud de onda de 730 nm. La secuencia de destellos de rojo y de rojo lejano poda repetirse una y otra vez; el nmero de destellos no importaba, pero s la naturaleza del destello final. Si la secuencia acababa con un destello de rojo lejano la mayora de las semillas no germinaban (Figura 15.5).
Figura 15.5. La luz y la germinacin de las semillas de lechuga. Figura superior: Control de la germinacin en semillas de lechuga por la luz roja (R) y por la luz roja lejana (RL). Si la ltima exposicin de las semillas es a la luz roja, la mayora de ellas germina. Sin embargo, si la ltima exposicin es de luz roja lejana entonces se mantiene el estado de latencia. En la tabla de la figura intermedia se indican, en forma de porcentaje, el nmero de semillas germinadas en base a la secuencia de iluminacin recibida. Las germinacin de las semillas depende de la longitud de onda final de la

serie de exposiciones la luz roja promueve la germinacin, y la luz roja lejana la inhibe). En la figura inferior: Control de la germinacin de semillas de lechuga por la luz roja y por la luz roja lejana. Las semillas germinan cuando la luz es roja, pero no cuando la luz es roja lejana. (Figuras modificadas de Moore, R., Clark, W.D., and Vodopich, D.S., 1998, Botany; 2nd ed., WCB McGraw-Hill).

El descubrimiento del fitocromo.

Las plantas contienen un pigmento que se encuentra en dos formas diferentes e interconvertibles; Pr (la forma que absorbe luz roja, red) y Pfr (la forma que absorbe luz roja lejana, far red).

Cuando una molcula de Pr absorbe un fotn de luz de una longitud de onda de 660 nm se convierte en Pfr en cuestin de segundos; cuando una molcula de P fr absorbe un fotn de luz roja lejana de una longitud de onda de 730 nm se convierte rpidamente en la forma Pr en unos 20 a 30 milisegundos . Estas reacciones reciben el nombre de reacciones de fotoconversin. La forma Pfr es biolgicamente activa (esto es, desencadenar una respuesta, por ejemplo de germinacin), mientras que la forma Pr es inactiva (Figura 15.6). De esta forma, la molcula de pigmento puede actuar como un interruptor biolgico, conectando o desconectando las respuestas segn la forma en que se encuentre.

Figura 15.6. Las dos formas del fitocromo son interconvertibles. Cuando la forma Pr absorbe luz roja (660 nm) se convierte en la forma Pfr, mientras que la cuando la forma Pfr absorbe luz roja lejana (730 nm) se convierte en la forma Pr.

En estos trminos se pueden comprender fcilmente los experimentos de germinacin de semillas de lechuga. Puesto que el Pr absorbe luz roja ms eficientemente (Figura 15.7) esta longitud de onda conducir a la conversin de una mayor proporcin de molculas de la forma Pfr y, por lo tanto, se inducir la germinacin. Cuando la forma P fr absorba luz roja lejana prcticamente todas las molculas volvern a la forma P r, anulando as el efecto de la primero emisin de luz roja.

Figura 15.7. Espectro de absorcin de las dos formas del fitocromo, Pr y Pfr. Estas diferencias en la absorcin hicieron posible el aislamiento del pigmento. (Figura modificada de Salisbury, F.B. and Ross, C.W., 1991. Plant Physiology, 2nd ed., Wadsworth Publishing Company).

A qu se debe que las plantas florezcan conforme a los ciclos naturales de da y noche? Puesto que la luz blanca contiene tanto longitudes de onda de rojo como de rojo lejano, las dos formas de pigmento estn expuestas simultneamente a los fotones que conducen a la fotoconversin a la forma opuesta. Por lo tanto, despus de recibir unos pocos minutos de luz se establece un fotoequilibrio en el que la reaccin directa ( Pr Pfr) y la reaccin inversa (Pfr Pr) se equilibran. En estas condiciones siempre hay una proporcin constante de cada forma en la poblacin de fitocromo (aproximadamente un 60 % de P fr al medioda), y esta proporcin se mantiene mientras haya luz. Cuando al final del perodo luminoso las plantas se encuentran en la oscuridad, el nivel de Pfr declina regularmente durante un perodo de algunas horas. Si se regenera el nivel de P fr mediante un pulso de irradiacin con luz roja a mitad del perodo oscuro se inhibir la floracin en las PDC (esto es, de noche larga) que sin esta interrupcin habran florecido; y, de la misma forma, se estimular la floracin de las PDL (esto es, de noche corta) que sin la interrupcin no habran florecido. En ambos casos el efecto del pulso de luz rojo que regenera los altos niveles de Pfr puede anularse mediante un pulso inmediatamente posterior de luz roja lejana, que reconvierte el Pfr (Figura 15.8).

Figura 15.8. Esta figura nos muestra el efecto que tiene la interrupcin del perodo de oscuridad en plantas de da corto (cadillo) y de da largo (trbol). Como se ve en la primera barra, en condiciones de da corto (10 horas de luz y 14 de oscuridad) florece la PDC y no lo hace la PDL. En condiciones de da largo (14 de luz y 10 de oscuridad), segunda barra, florece la PDL pero no la PDC. En la tercera barra vemos como la interrupcin del perodo luminoso con un corto perodo de oscuridad, en condiciones totales de da largo, no afectan para nada a la floracin de las PDC (siguen sin florecer) y de las PDL (siguen floreciendo). En la cuarta barra observamos como una breve interrupcin con luz blanca del perodo de oscuridad, cuando las condiciones son de da largo, tampoco influye en los resultados, y stos son los esperados. En la quinta barra la interrupcin del perodo de oscuridad con un pulso de luz roja, sigue sin alterar los resultados esperados. Sin embargo, en la barra sexta, vemos como la interrupcin del perodo de oscuridad con pulsos alternos de luz roja y roja lejana, si afecta a la floracin siempre y cuando el ltimo pulso sea de luz roja lejana, ya que esta convierte toda la forma Pfr que an permanece en la forma Pr con lo que se impide la floracin en la PDL.

En 1959, Harry A. Borthwick y sus colaboradores de Beltsville llamaron a este pigmento fitocromo y demostraron su experiencia con evidencias irrefutables.

El fitocromo est ampliamente distribuido en el reino vegetal, encontrndose virtualmente en todas las algas y plantas superiores. En plntulas ahiladas parece concentrarse en los meristemos, tanto apical como cambial. En general las concentraciones con demasiado bajas como para ser detectada por mtodos espectrofotomtricos en hojas intactas, pero ha podido identificarse en extractos de hojas verdes. En la Figura 15.9 se resumen esquemticamente las caractersticas principales de este pigmento, tal como se conoce actualmente.

La molcula se sintetiza de forma continua y se acumula en la forma P r en las plantas que estn creciendo en la oscuridad.

La luz provoca la fotoconversin del Pr a Pfr, el cual induce una respuesta biolgica. El Pfr puede convertirse a Pr por fotoconversin con luz roja lejana o por reversin a Pr en la oscuridad, mediante un proceso denominado reversin oscura que se da durante un perodo que va de pocos minutos a algunas horas. El Pfr tambin puede perderse por desnaturalizacin irreversible, mediante un proceso denominado destruccin que dura algunas horas y en el que probablemente est implicada una proteasa que lo hidroliza. Las tres vas de eliminacin del P fr proveen del potencial necesario para revertir las respuestas inducidas. Es necesario puntualizar, sin embargo, que la reversin oscura slo se ha demostrado en dicotiledneas, y no en monocotiledneas.

El aislamiento del fitocromo.

Figura 15.9. El fitocromo se sintetiza inicialmente en la forma Pr a partir de aminocidos (designados como Pp, precursores). El Pr se transforma en Pfr cuando se expone a luz roja. El Pfr es la forma activa que induce la respuesta biolgica. El Pfr se reconvierte a Pr cuando se expone a luz roja lejana. En la oscuridad, el Pfr revierte a Pr (reversin oscura) o se destruye por una proteasa (Pd, designa el producto de la destruccin). (Figura modificada de Raven, P.H., Evert, R.F. and Eichhorn, S.E., 1999. Biology of Plants. 6th ed., W.H. Freeman and Company).

En los vegetales el fitocromo se encuentra en cantidades relativamente pequeas comparadas con las de los pigmentos como la clorofila. Para detectarlo se necesita un espectrofotmetr o sensible a cambios extremadamente pequeos en la absorbancia de luz. Este tipo de espectrofotmetr o no se introdujo hasta unos siete aos despus de que se propusiera la existencia del fitocromo y, de hecho, el primer uso del nuevo

instrumento fue la deteccin y el aislamiento de este pigmento. Se comprob que el fitocromo era de color azul y que este color cambiaba ligeramente en respuesta al rojo y al rojo lejano, lo que demostraba su interconversin. La Figura 15.7 muestra los espectros de absorcin de las dos formas en que puede encontrarse este pigmento. Este espectro de absorcin es comparable al espectro de accin de la luz roja/roja lejana sobre la floracin y sobre la germinacin. Se descubri que la molcula de fitocromo estaba compuesta de dos partes diferenciadas: una porcin que absorbe la luz (el cromforo) y una gran porcin proteica (Figura 15.10).

Figura 15.10. Estructura qumica de las 2 formas del cromforo del fitocromo. A la izquierda la forma Pr y a la derecha la forma Pfr. (Figura modificada de Salisbury, F.B. and Ross, C.W., 1991. Plant Physiology, 2nd ed., Wadsworth Publishing Company).

El cromforo es muy similar a las ficobilinas que actan como pigmentos accesorios en las cianobacterias y en las algas rojas. El fitocromo tiene un PM de 120,000 daltons, es soluble en agua y posee un alto contenido en aminocidos polares. En la actualidad se han aislado en distintas plantas los genes que expresan la porcin proteica del fitocromo, y la secuencia de aminocidos se ha deducido de la secuencia nucleotdica. La mayora de las plantas tienen probablemente diferentes fitocromos codificados por una familia de genes divergentes. En Arabidopsis, se conocen 5 genes. An no se ha establecido el mecanismo de trabajo especfico del fitocromo. Sin embargo, est claro que la regulacin que el fitocromo ejerce sobre la morfognesis est mediada por cambios en la transcripcin gentica. Fenmenos de induccin-reversin. En la Figura 15.11 se muestran la algunos de los procesos de induccin-reversin mediados por el fitocromo. Algunos de los ms notables son:

la promocin de la floracin en PDC, la inhibicin de la floracin en PDL, la promocin de la germinacin en ciertas semillas,

y la promocin de la expansin foliar. En PDC, Pfr inhibe la floracin mientras que en PDL la promueve.

Figura 15.11. Espectros de accin de algunos procesos fisiolgicos que estn mediados por el fitocromo. Puede verse como los mximos de accin de estos procesos coinciden con los picos mximos de absorcin de las dos formas del fitocromo (ver figura 5.7). (Figura modificada de Salisbury, F.B. and Ross, C.W., 1991. Plant Physiology, 2nd ed., Wadsworth Publishing Company).

Hay dos principales hiptesis sobre como el fitocromo regula tales procesos fisiolgicos.

Una hiptesis es que el fitocromo funciona alterando las propiedades de permeabilidad de las membranas celulares. La segunda hiptesis es la de que el fitocromo opera sobre el genoma de la planta. La mayora de las respuestas del fitocromo ocurren con poco retraso tras el fenmeno inductivo, lo que sugiere fenmenos de membrana. Las interacciones fitocromomembrana resultaran en alteraciones de los flujos transmembranales, cambios en la compartimentalizacin de metabolitos, y diferencias en la distribucin de las enzimas. Otras de las respuestas mediadas por el fitocromo son ms lentas. La induccin de la fenil-alanina amonio liasa (PAL) se produce unos 60 min despus de la estimulacin en Brassica. Otros fenmenos ms complejos tales como la floracin ocurren siempre con algunos das de retraso, lo que estara de acuerdo con la segunda hiptesis. Algunos estudios parecen indicar que el fitocromo se encuentra localizado entre el citoplasma y la pared celular, como un componente de la membrana plasmtica. Se ha sugerido que durante la fototransformacin de Pr a Pfr el Pfr cambia su orientacin dentro de la membrana, lo que apoyara la hiptesis de que el fitocromo acta alterando la permeabilidad de la membrana celular. El fitocromo est implicado en una amplia variedad de respuestas de las plantas. Actualmente se sabe que el fitocromo est relacionado con otras respuestas vegetales.

La germinacin de muchas semillas, por ejemplo, se da en la oscuridad. En las plntulas, el tallo se alarga rpidamente y empuja al brote (o, en la mayora de las monocotiledneas, al cotiledn) a travs del suelo oscuro. Durante esta fase del crecimiento no hay, esencialmente, agrandamiento de las hojas; este agrandamiento interferira en el paso del brote a travs del suelo. Cualquier plntula que crezca en la oscuridad ser alargada y fusiforme, y tendr hojas pequeas. Ser tambin casi incolora, pues los plastos no se vuelven verdes hasta que estn expuestos a la luz. Cuando estas plntulas tienen esta forma se dice que estn ahiladas (o etioladas). Cuando el pice de la plntula sale a la luz, se pasa del crecimiento ahilado al crecimiento vegetal normal.

En las dicotiledneas, la plntula curvada (o gancho) se endereza, la velocidad de crecimiento del tallo aminora ligeramente y empieza el crecimiento foliar. En las gramneas cesa el crecimiento del mesoctilo (la parte axial del embrin est entre el escutelo y el coleoptilo), el tallo se alarga y las hojas se abren. Tales respuestas inducidas por la luz se denominan respuestas fotomorfogenticas. Una plntula de juda que ha crecido en la oscuridad y que reciba, por ejemplo, cinco minutos de luz roja al da, mostrar estos efectos de la luz a partir del cuarto da. Si la exposicin a la luz roja va seguida de una exposicin de cinco minutos a la luz roja lejana, no aparecer ninguno de los cambios causados habitualmente por la luz roja. Del mismo modo, en las plntulas de los cereales, el fin del crecimiento del mesoctilo est determinado por la exposicin a la luz roja, y el efecto de la luz roja se anula con la luz roja lejana. Un estudio realizado en Inglaterra recientemente sugiere que en las plantas silvestres el fitocromo ejerce una funcin importante al detectar la sombra de otras plantas.

La vegetacin absorbe o refleja casi completamente la radiacin que est por debajo de los 700 nm mientras que la radiacin que est entre los 700 y los 800 nm (que comprende el rojo lejano) se transmite mayoritariamente. En las plantas sombreadas esto provoca un claro cambio al elevar la proporcin de P r respecto a Pfr (esto es hay ms Pfr que se convierte en Pr) y como consecuencia provoca un rpido incremento de la tasa de elongacin internodal. Las reacciones reversibles de rojo/rojo lejano tambin estn relacionadas con la formacin de antocianos en manzanas, nabos y coles; con la germinacin de semillas; con los cambios en los cloroplastos y en otros plastos; y con una gran variedad de otras respuestas vegetales durante todas las etapas del ciclo vital de las plantas. Resumen de procesos regulados por el fitocromo:

Alargamiento de pecolos y entrenudos. Formacin de primordios foliares. Sntesis de clorofilas y antocianos. Crecimiento de hojas. Diferenciacin de estomas. Distribucin de fotoasimilados. Formacin de tubrculos. Germinacin de las semillas. Floracin. Fitocromo y fotoperiodicidad.

Cuando se demostr por primera vez la existencia del fitocromo, sus descubridores formularon la hiptesis de que el comportamiento del fitocromo podra explicar la fotoperiodicidad, esto es, que la conversin rojo/rojo lejano podra estar implicada en el mecanismo que mide el tiempo, el reloj biolgico.

Segn esta hiptesis el Pfr inhibe la floracin en PDC, pero la estimula en PDL. En las PDC, el Pfr podra acumularse en la luz y eliminarse en el subsiguiente perodo oscuro mediante la destruccin o la reversin oscura. Cuando las noches fueran lo suficientemente largas, se eliminara todo el P fr (o una cantidad crtica), y, por lo tanto, no se inhibira por ms tiempo la floracin. Por otra parte, las PDL requeriran noches cortas, durante las cuales el P fr no sera completamente destruido; si la noche fuera suficientemente corta quedara la cantidad de Pfr necesaria para inducir la floracin. Sin embargo, los experimentos han demostrado que en la mayora de las plantas el P fr desaparece durante las primeras tres o cuatro horas de oscuridad. A causa de estos experimentos y otras observaciones, actualmente se acepta que el fenmeno de medicin del tiempo o fotoperiodicidad no est solamente controlado por la interconversin Pfr/Pr. Deber buscarse una explicacin ms compleja.

La Fotomorfognesis.
La fotomorfognesis se define como el crecimiento y desarrollo directamente dependientes de la luz pero no relacionados con la fotosntesis. Los fenmenos fotomorfogenticos son respuestas de alta intensidad (HIR), y muestran dependencia de la irradiancia. Mientras que los fenmenos de induccin-reversin slo responden a las variaciones de la longitud de onda de la luz, los de tipo HIR responden tanto a las variaciones de la longitud de onda como a la irradiancia total. Algunos fenmenos HIR han sido estudiados en detalle. Por ejemplo, la elongacin internodal, la expansin de los cotiledones en mostaza, y la biosntesis de antocianos. Pero quizs, el ejemplo ms sobresaliente de las repuestas HIR dependiente del fitocromo sea el ahilamiento. En la Figura 15.14 vemos dos plantas con el mismo genotipo que fueron tratadas exactamente igual excepto en el hecho de que una de ellas, la que presenta ahilamiento, creci en oscuridad. El excesivo crecimiento de la planta ahilada se debe a un incremento en la expansin celular. En ambas plantas hay similar nmero de clulas y el mismo nmero de entrenudos. La HIR inhibe la elongacin de los entrenudos.
Figura 15.14. El efecto de la luz en el desarrollo de las plantas. Las dos plantas surgieron a partir del mismo lote de semillas y crecieron bajo las mismas condiciones excepto en que la planta de la derecha reciba una iluminacin normal (perodos de da/noche) mientras que la de la izquierda se mantena en total oscuridad. (Figura tomada de Ting, I.P., 1982, Plant Phisiology. Addison-Wesley Publishing Company).

En la Figura 15.15 se muestra un espectro de accin para las HIR. Se muestran dos tipos de experimentos.

En uno, las plantas cultivadas en la oscuridad se expusieron a cortos intervalos de luz de distintas longitudes de onda. La luz roja de 660 nm se muestra como la ms efectiva para inhibir la elongacin internodal. Esta respuesta del fitocromo se muestra similar a la que ocurre en los fenmenos de induccin-reversin en los que la forma P r es fototransformada en la forma activa Pfr. Sin embargo, si las plantas ahiladas se someten a una exposicin a la luz por perodos de 6 a 12 horas, el espectro de accin es bastante diferente. Aparecen mximos de respuesta a 550 nm (luz azul) y a 730 nm (luz roja lejana). La respuesta en los experimentos de larga exposicin es la misma que la que se produce en los de corta exposicin, es decir, la interrupcin de la elongacin internodal. Mohr y sus colaboradores propusieron en 1966 que la luz azul en las HIR produce P fr que dispara la respuesta fotomorfogentica de la elongacin internodal. La causa de porqu hay un pico en el rojo lejano no est enteramente clara puesto que la luz roja lejana conducira a la transformacin del Pfr a Pr, previniendo la respuesta. Las plantas actuaran como si estuvieran en la oscuridad con un ahilamiento mximo. Mohr concluy que una larga exposicin a la luz roja lejana mantendra suficiente fitocromo en la forma Pfr como para causar la fotomorfognesis. El espectro de accin mostrado en la Figura 15.15 es tpico de las respuestas de alta energa de la fotomorfognesis.

Figura 15.15. Espectro de accin para la respuesta morfogentica de alta intensidad. En perodos breves de iluminacin (induccin) aparece un pico a 660 nm. En irradiaciones prolongadas (de 6 a 12 horas) el espectro de accin muestra picos en la zona del azul y del rojo lejano. (Figura modificada de Ting, I.P., 1982, Plant Phisiology. AddisonWesley Publishing Company).

Una respuesta fotomorfogentica frecuentemente estudiada es la inhibicin de la elongacin de los hipoctilos en las plntulas de mostaza. La inhibicin muestra una tpica respuesta HIR. Como se muestra en la Figura 15.16, los hipoctilos se elongarn linealmente durante al menos 18 horas si crecen en oscuridad. Si se someten a luz roja lejana de forma continua, se inhibe la elongacin. El proceso de inhibicin de la elongacin en el hipoctilo de plntulas de lechuga muestra un espectro de accin que presenta un pico de eficiencia en la luz azul y roja lejana, tpica de las HIR. La elongacin de los hipoctilos y de los entrenudos en las plntulas son buenos ejemplos de fotomorfognesis controladas por el fitocromo. Las respuestas fotomorfogenticas tienen lugar con muy poco o ningn retraso. Las respuestas fotomorfogenticas positivas, tales como la expansin de los cotiledones y la biosntesis de antocianos, tienen perodos de algunas horas (Figura 15.16).

Figura 15.16. Experimento de Mohr que muestra como cortos pulsos de luz roja lejana inhiben la elongacin del hipoctilo. La inhibicin se produce con muy poco tiempo de retraso. (Figura modificada de Ting, I.P., 1982, Plant Phisiology. Addison-Wesley Publishing Company).

En 1966 Mohr estudi la biosntesis relacionada con el fitocromo de los antocianos en un intento de descifrar el mecanismo de accin del fitocromo. El crecimiento de las plntulas de mostaza en la oscuridad no producen niveles significantes de antocianos. Si embargo, la biosntesis de antocianos comienza con un retraso de algunas horas ( Figura 15.17). La biosntesis muestra el fenmeno tpico de induccin-reversin cuando se asocia con cortos perodos de luz roja y roja lejana. Adems, la cantidad de antocianos producida es dependiente de la intensidad luminosa tpica de las HIR. Por ello, la biosntesis de antocianos es una tpica respuesta HIR.

Figura 15.17. Induccin por la luz roja lejana de la biosntesis de antocianos en mostaza. La respuesta se produce con un marcado perodo de retraso. No se forman antocianos en la oscuridad. (Figura modificada de Ting, I.P., 1982, Plant Phisiology. Addison-Wesley Publishing Company).

Vernalizacin y fotoperodo.

Uno de los numerosos puntos oscuros de la vernalizacin es su interaccin con los requerimientos de fotoperodo). Aunque en muchas plantas, y en especial las de da largo, parece estar asociada la necesidad de vernalizacin con la de fotoperodo (Figura 15.21) no se conocen an con exactitud qu relacin existe entre la induccin de la floracin por vernalizacin y su induccin por fotoperodo.

Figura 15.21 Relacin entre vernalizacin y fotoperodo en una planta bienal (DC, da corto; DL, da largo). (Figura tomada de Prez Garca, F. y Martnez Laborde, J.B., 1994. Introduccin a la Fisiologa Vegetal. Ediciones Mundi-Prensa)

Esta informacin la encontr en la pgina http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_15.htm#Fotoperiodismo Luego de preguntar en google que es da corto en las plantas