Estudios

paleobotnicos del
Parque Nacional El
Palmar (Argentina): 1.
inclusiones minerales
en leos fsiles de
Myrtaceae
Plabra cla>; Palcoxilologa. Mynaceae, Entre Ros
1 wor: lllWko ,M rracrae, Enfr Rlc
Mcr'cncnc*.HlgcnJrF 7ccl*jHnc
5ccl*
Laboratorio de Paleobotnica, CICYITP
CONICET. Dr. Matteri y Espaa SN (3105)
Diamante, Entre Ros, Argentina.
cidzucol@infoshopdte.com.ar
.. IFEVA, Departamento Ecologa, Facultad
de Agronoma, UBA.
Av. San Martn 4453 (1417) Buenos Aires,
RESUMEN
Se describe un leo petrificado del Parque Nacional El Palmar (Coln| Entre Ros). El ejemplar proviene de a
5rmacionEl Palmar (pleistoceno superior).Ldescripcin de este fsil est basada sobre la preseracin de los
caracteres anatmicos del tallo+ La presencia de una combinacin de caracteres distinge a las Myrtaceae de
otras familias de dicotiledneas, porosidad difusa, vasos exclusivamente solitarios, con placa de perforacin
simple, radios heterogneos y heterocelulares, cortcs. !-2 seriad5s. raramente 3"seriados parnquima axial
apotraqueal difuso ydifuso agregado, muy abundante yparnquima axial cristalfero,
ABSTRACT
Paleoboranical study./om El Palmar National Prk (Arentina): l. Mineral inclusions inJossi! lood q
Myrraceae,
A Ifrtaceac pctrjficd wom Nacional Prk EPfmar (Con, Entre Ros) is described. The specimen was
jound in lhe El Pfmar Fomalion (Uppcr Plcisloccnc). Thejossi description is bascd on anatomfca!{ presered
stem. The prscncc Q the Jolloling combination Q Jearurcs distinguishes the Myrtaeeae.om other
dfcoOledonolls amilies: d!fsc porosiO, vessc!s excllsivc! soliar, wih simple perration plauso
hetcrogenous and heterocc!{{ar rays, shorts. 12 sen'ale, rarc{y J-seriatc, aial parenchyma apotraqueal d!fse
and d!f se In-agregatcs, ver abundant and axial parcnchyma cristalffrous.
03292 7T 'J1'J2).JJ4J,,JJo ASO. Cene. Nat. del Litrl
NarMa Ncotopicalrs 32(1): 3340 (201)
18/ M. (. 11 .
INTRODUCCION
Esta es la primer contribucin del estudio de los
troncos permineralizados del Parque Nacional El
Palmar: provienen de sedimentos continentales de la
formacin El Palmar, ubicada en la margen derecha
del ro Uruguay, departamento Coln, provincia de
Entre Ros (Iriondo, 1980, 1996) (Ag. 1). Esta
formacin est compuesta de arenas medianas y
gruesas de color rojizo y ocre amarillento, entre ellas
se intercalan lentes de cantos rodados y gravas de
calcedonia y palo de decenas de metros de largo con
I a 2 metros de espesor. La Formacin El Palmar es
una unidad fuvial depositada por el ro Uruguay
durante el Pleistoceno superior, asentada sobre la
formacin Salto Chico y, a su vez, labrada por una
terraza baja holocena. cubierta por arenas elicas
tambin holocenas (Iriondo, 1996). En el rea tipo de
esta uni dad se regisna la presencia de
5tcgomc:l:1cr /ur:is (Ameghino), un fsil
caracterrstico de la unidad mamfero Lujanense
(Tonn. 1987)
La casi totalidad de los caraneres anatmicos que
presenta el material fsil seala una gran afinidad
con los representantes de la familia Mynaceae que se
caracteriza anatmicamente por la presencia de
vasos exclusivamente solitarios. porosidad difusa,
radios conos. homogneos, uniseriados si bien
algunos presentan porciones biseriadas constitudas
por clulas procumbentes, parnquIma axial
apotraqueal difuso o difuso agregado y cristales en
cl ul as axiales parenqui mli cas compar
o
ti mentalizadas.
Los cristales de la mayora de los gneros de las
Mynaceae se encuenuan en clulas parenquimticas
companimentalizadas, consrltuyendo hileras
radiales de 10ngilUd variable. En algunos taxones los
cristales de oxalato de calcio suelen ser abundantes y.
por lo general. se encuentran en el parnquima axial,
solitarios o agrupados. pequeos o grandes. En los
leos de las mirtceas es escasa la presencia de slice.
hallndose en las clulas de los radios leosos
(Metcalfe y Chalk. 1950: Ingle y Dadswell. 1953).
El material estudiado es el primer registro de leos
fsiles asignados a la familia Myrtaceae en
sedimentos del Pleistoceno superior de la provincia
de Entre Ros.
MATERIAL YMETODOS
Ls ejemplares fsiles fueron coleccionados en la
campaa realizada en 1999 y se encuentran
depositados en la Cole<cin Paleobotnica del Museo
Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino
Rivadavia". bajo la sigla BAPB. Procede de la
secuencia sedimentaria de la formacin El Palmar
(Pleistoceno superior) que anOTa en el Parque NacIonal
El Plmar, departamento Coln. provincia de Entre
Ros, localidad fosiHfera LF El Palmar (310 54' S 580
14'W) (fig. 1).
El material no tiene un buen estado de preservacin,
est silicifcado y se ha estudiado en los tres corces
pet rogrf i cos caract er st i cos (t ransversal .
longitudinal radial y longitudinal tangenCial). Las
observaciones microscpicas de los caracteres
anatmicos del xllema secundario se real!zaron con
un microscopio Laborlux S, y las ilustraciones fueron
realizadas utilizando un retroproyeclor de imgenes
microscpicas Visopan Reichert.
La terminologla descriptiva es la propuesta por el
IAWA Committe. 1989 y las clasificaciones estndar
utilizadas fueron las de ChaHaway (1932). Para la
descripcin sistemtica se utilizaron los trabajos de
Metcalfe y Chalk (p. ot.), Wagemann (1949),
Boureau (1951) , Tortorelli (1956), Ingle y Dadswell
(a. ot). Ragonese (1976| 1977. 1980), Nishida
(1984 aybyRancusietal. (1981).
Los caracteres cuantitativos fueron obtenidos sobre
un total de 20 mediciones.
Abreviaturas: BAPB: Coleccin Paleobotnlca del
Museo de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia".
RESULTADOS
Divisin Magnoliophyca Cronquist, Takhtajan y
Zimmermann ex Reveal (1996)
Clase Rosldac Tkht. (1967)
Orden Myrtales RchbJ. (1828)
FamiliaMyrtaceae )uss .. nomo Cons. (1789)
GncroEugtnla L. (1753)
EspecieEugtia (Fig.2)
Material estudiado: BAPB 12220
Na/ur Nrrpicafi 32 (/): JJ.4 (ZOI
Procedencia geogrfca: Localidad fosilfera Lf El
Palmar. Parque Nacional El Palmar. Departamento
Coln, Entre Ros.
Procedencia estratigrfica: formacin El Palmar
(Iriondo, 1980).
Edad: Pleistoceno superior.
Descripcin: Anatmicamente el leo fsil se
caracteriza por presentar porosidad difusa, vasos
exclusivamente solitarios. aunque se observan en
mrica del
"
t1dioS paltolnics drl Prt Naconal El Plmar.
menor cantidad mltiples cortos de 2 elementos, muy
pequeos de contorno oval con un dimetro
promedio de 34,5 m (55 m - 20 m). Los elementos
vasculares tienen un trayecto rectilneo con una
longitud promedio de 900 Lm (1925 m - 375 m),
son largos, con placa de perforacin simple (fig. 2, B)
Y tabiques oblicuos. Las punteaduras intervasculares
son areoladas y tienen disposicin alterna, con
areolas de contorno ovalado, abertura elptica
inclusa y dimetro de 10 - 20 m. No se observan
anillos de crecimiento anual.
1000 km

'
.

|

-.
|
/

PARQUE NACIONAL '"

EL PALMAR DE COLN
IJ0

SS 14

Mapa de ubicacin geogrfica del Parque Nacional El Palmar de Coln. !|1.Localidad

Fosilfera
Natura NtOrpicalis 32 (1): 3340 (2001)
3S
181 M. ((. al.
36

1@
1
-32 m 2
2
@

Euenia sp. A. Radios uniseriados (3), porciones biseriadas (1, 2); B. Placa de perforacin
simple; C. Cristales en clulas axiales parenquimticas compartimentalizadas (1 ,2)
;
D. Radios
homogneos y homocelulares constitudos por clulas procumbentes (1,2)
Natura Nrotropicals 32 (1): 340 (201)
I ESlldlos lrdnk dd Aut Nadvnal El Plar
Com aracin de rri1 con las es ces fsiles descriptas en los sedimentos del Terciario de Chile
t; i metro tangencial, r; imetro ra ia, homo; homogeneos. het; eterog neos.
Las medidas expresadas en Lm.
'B505
F.pocic
3
Dil'slcl6n 8DcHC
f 0l8C1JR
Etenia sp. A 50!I3f105
,.,, >Dc
Amomrrlon S0!3l\05, dl_ 9100 5DC
palaeolumun 3_UR08Z, _0.f. loo.
f3lD>0 '"
""
M
Mynctenduylon $C1|8(;$ 0 OO 1O cS3I\0lDc
pseud(lplcula/m
3l_Un05z
0 J 1b CR58 D8I!35
""
M
Quiriquinetl'lon
5C1\3l05, 0.1bb c5C33f0lDc
cscallonioidcs
3_UR05 _0.L b1b OD 1U1b
""
M D3H35
Quin'quinrlon %\805 0.1. 6gS 5C3l0lD
pseudoescallonioides
algnos 23 _0.I 110 L 1-1O
poros D3lf3B
W}Hl@tOt/t5 50l8105, 0.l. 17-6 5 C3D0fR
mqunoides
Y 0.f. 9bb 0R 1460
03lI3B
Los radios de trayecto rectilneo son homogneos y
homocel ulares. const i tudos por clulas
procumbentes (Fig. 2. DJ. extremadamente cortos, con
una altura promedio de 146,5 m (320m - 60mJ y
expresada en nmero de clulas s registran con un
promedio de 11 (26 5). Los radios son fusiformes.
siendo casi todos uniseriados. aunque se observan
algunos con porciones biseriadas. son fnos, con un
ancho promedio de 62.6m (75 m - 25 Lm) (Fig. 2.
A).
E! parnquima axial es apotraqueal difuso a difuso
agregado.
3005
ff m3
3Xl3
I1IC30 35
\C1V35C3!c5
Ancho "" Dt!3C1" T",
3ftD303>, 0,0 17V
|5f300,f3l0 3[0H8gUc
3cH, 5008 0!U5D0
oacs. 0l5D 3_TC@0D
3fc03035, " ,ro 5l300B, V35C6Rl\C0
3Icfn35, "'" f3l05 13 _ V35CD\lC0
CCU3fc . 1I!3005 0!1$C
C56!0fmc5 U ." 113005, [0l!gU 1_
\clR35 U f3fO5 91 0\U50
CCU3I8$O 5C l30OS
c1[lC3>
c5C33I0IDc> 40-60 '" 0 5cf3005. D|
1120 I3lC5 ! fcBc V300,
5cl3005 [f00DmtRI0
LbU
"5I3l!0lD8 D1 '0 DUI5tl005, cS6350
'M I3fC5
5t l3005
t5C33 D0IBl05 1-9 'M Z5cl\300B, apuaqueal
0 C:fLU8fc5 ... C0F 1- _01U50
5tf30CB
m3f_\R3c5
Presencia de abundantes inclusiones minerales en
clulas axi al es parenqui mt i cas compar
timentalizadas (muIAWA Committe. p.ci|.J . Estos
cuerpos cristalinos son solitarios, compar
timentalizados. de dos tipos, unos son ms o menos
isodiamtricos. de contorno polidrico. aristas
redondeadas. bordes lisos y miden 10 Jm - 25 Jl de
dimetro. Los del segundo tipo son alargados.
oblongos. con etremos redondeados. bordes lisos y
miden 40 J-m de largo por 20 Lr de ancho. Se
distribuyen en las hileras radiales del parnquima
axial en grupos de 10 (I4 - 6) cristales por hilera (Fig.
2. C).
Natra Nrtrpicls J2 (: :140 (2001) 37
IrM..erl

Comparacin entre las caracersticas distintivas de las dos especies fsiles de Mynaceae descriptas en
los sedimentos del Terciario de Argentina.
@a::utc.hutu.cRagonese t+so 5q:uicsp. A
Edad Paleoceno (Daniano)
Pleistoceno superior
Procedencia Puerto Alvarcz. Chubut Parque Nacional El Palmar. Entre RIos
formacin Salamanca El Palmar
Elementos vasculares muv conos. lon11tud promedio 214 p larlos, loneitud oromedio +00,
Pumeaduras intcrlares
alteras. espaciadas. de contoro elptico. aleras. de contorno oval
cn areola poco visible. omadas
heterogneos, cortos. de 11 clulas de altura
homogneos. cortos. de II celuIas de altura
Radios
romedio. predomina me mente biseriados
promedio. casi todos uniseriados. aunque se
con 1-2 hileras marginales constituidas por
observan algunos con porciones blserladas.
constituidas por clulas procumbentes
clulas cbicas o verticales
Clulas disyntas en
presentes
parnquima axial y radial
fibrotraqueidas
I
o
sentes
Traaueidas vasicntricas I nresentes
Parnquima cristalfero ausente
DISCUSiN YCONCLSIONES
En los representantcs de la fani lia Myrtaceae se
observa la presencia tanto de cristales solitarios como
agrupados. en algunos gneros suelen ser
abundantes. de naturaleza silcea o de oxalatos y
distribuidos por lo general en el parnquima axial.
aunque tambin se han observado en los radios
leosos (Metcalfe yChalk. p.cit.).
La presencia de grandes cristales solitarios o en forma
de bandas cristalferas fue observada en ejemplares
actuales de Eugenia unifora L. y Psidium
kcnnedyanum Morong por Ragonese (1977. 1980).
micmras que en el gnero Eugenia L se observan
cuerpos de slice (Metcalfe y Chalk. op.cit.); mientras
que Ingle y Dadswell (op. r/)destacan la existencia
de cristales de oxalato de calcio en clulas del
parnquima axial en diversos gneros que habitan las
ausemes
no se obseran
ausentes
preente. Cristales prismticos en clulas
axiales parenquimticas
compartimentlizadas
^-+-
reas del sudoeste del pacfico. as como tambin la
presencia de slice en clulas de los radios leosos.
!os caracteres anatmicos diagnsticos preservados
de estos ejemplares fsiles. muestran una marcada
afnidad con los representantes actuales de la familia
Myrt aceae. compart i endo los vasos casi
exclusivamente solitarios. con placa de perforacin
simple. radios homogneos y homocelulares,
parnquima axial apotraqueal difuso y difuso
agregado muy abundante y parnquima axial con
cuerpos de slice. No s han observado: traqueidas
vasicntricas. clulas disyuntas de parnquima axial
ni clulas disyuntas radiales. debido a su estado de
preservacin (Ragonese 1976. 1977. 1980).
Los caracteres anatmicos lo relacionan estre
chamente al gnero Eugenia. Ingle y Dadswell ,cp
cit.) en su trabajo sobre anatoma de los leos de
Myrtaceae que habitan en las reas del sudoeste de!
Pacfico denominaron convencionalmente dentro del
gnero Eugenia. dos grupos que denominaron plan
tipo Eugenia A (donde se encuentran la mayora de
las especies americanas) y B (donde se encuentran la
8 Nalllr Nrlropiclis 32 (1): 33-40 (01)
mayora de las del Pacfco). El material fsil comparte
sus caracteres anatmicos con el tipo A, caracterizado
por la presencia de vasos casi exclusivamente
solitarios, con placa de perforacin simple y
punteaduras ornadas, radios heterogneos. a veces
con clulas marginales erectas disyuntas,
parnquima axial apotraqueal difuso, difuso
agregado (presentndose en forma de lneas o bandas
discontinuas cortas), presencia de traqueidas
vasicntricas y fibrotraqueidas no septadas con
punteaduras areoladas conspicuas y presencia de
cristales en el parnquima axial.
La divisin de estos dos grupos de Eugenia se explica
como consecuencia de las marcadas diferencias
anatmicas de leo observadas entre las especies
americanas y la mayora de las especies del rea
sudoeste del Pacifco.
El ejemplar en estudio fe comparado con las
siguientes especies de Myrtaceae fsiles (Cuadro 1):
Amonrtalon palaeolumun y Afrrceugendlalon
pseudoapiculacum, (Nishida J 984a) de la Formacin
MilIongue (Eoceno tardo), Isla Mocha. Chile Central:
Qu i riqu i n e oxyl o n e sc al l o ni o i d e s , Q.
pseudo escalloni oi des y Myrceugendloxylon
pscudoapiculatum (Nishida J 984b) del Terciario de la
Isla Quiriquina. cerca de Concepcin, Chile:
Myrceugendlites maytenoides (Nishida e al., 1988)
de la Formacin Mina Chilena (Oligoceno tardo
Mioceno temprano) del Cerro Dorotea. Ultima
Esperanza. Chile y Myrceugenia chubutensc
(Ragonese 1980) de la Formacin Salamanca
(Daniano), Puerto A1varez. Chubut, Argentina.
l.as especies fsiles descriptas para el Terciario de
Chile diferen notablemente con el ejemplar estudiado
en el tipo de disposicin de [os elementos vasales. en
el dimetro vasal, e[ tipo de placa de perforacin. e[
punteado intervascu[ar, el tipo y seriacin de radios
leosos y en la ausencia del parnquima axial
cristalfero. Mientras que con Myrccugenia
chubutcnse del Paleoceno de Chubut, Argentina
(Ragonese, 1980) comparte algunos de los caracteres
diagnsticos (Cuadro 2jy difere en la longitud de los
elementos vasales, en el tipo y seriacin de radios
leosos y en la ausencia del parnquima axial
cristalfero.
El leo fsil descripto en este trabajo presenta un
regular estado de preservacin, no obstante permiti
la observacin de numerosos caracteres anatmicos
diagnsticos, para su identifcacin a nivel familiar y
genrico.
El material fe asignado a la familia Myrtaceae y est
estrechamente relacionado con el gnero Eugenia t.
En la actualidad los representantes de la familia
I E$tdl p/dnIC dd RnUt Nlona/ El R/mar ..
Myrtaceae en la provincia de Entre Ros habitan las
selvas marginales o ribereas, son plantas arbreas o
arbustivas altas, higrfilas y perfectamente
delimitadas por la humedad. De acuerdo a esco, el
ejemplar asignado a Eugenia sp. pertenecera a uno
de los representantes de la vegetacin que se
localizaba en una larga y angosta faja defnida por el
factor humedad en las mrgenes del ro Uruguayy sus
afluentes durante el Pleistoceno superior.
AGRADECIMIENTOS
A los rbitros, quienes mediante sus sugerencias
contribuyeron a mejorarel manuscrito original.
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Recibido / Received 1: 22 noviembre 1999
Aceptado |AcCeted !.05 junio 2001
40
ARBITRAjE
Los trabajos publicados en NATURA NEOTROPICALIS son
juzgados por dos especialistas en el tema. En caso de que el COmit
Editorial reciba opiniones diametralmente opuestas, es enviado a
un tercer rbitro.
Natur Nro(ropicals 32 (1): 3340 (2001)