Article de recherche

Scheresse 2005 ; 16 (1) : 61-6

Le cyprs du Tassili : caractrisation oristique et cologique

Salima Benhouhou1, Nacera Boucheneb2 Fatiha Sahli2 Idrissa Yaou Adamou3
1

Rsum
Parmi les espces remarquables de la ore du Tassili NAjjer (Sahara Central), la plus clbre est sans aucun doute le cyprs du Tassili, tmoin et relique des priodes humides du Sahara. Nombreux sont les travaux portant sur sa chorologie, sa conservation ou encore sa valorisation gntique. Peu dtudes ont port sur lcologie du cyprs et le groupement dans lequel il se trouve. Cest lobjectif du prsent travail. La zone tudie est la valle des cyprs de Tamrit environ 40 km au nord-est de Djanet sur le plateau du Tassili. Lanalyse de 19 relevs fait ressortir un groupement Pulicaria crispa et Deverra scoparia. Les espces dominantes sont toutes saxicoles et contribuent imprimer une physionomie particulire o llment rocheux ressort fortement. Ce groupement se rattache aisment aux units suprieures des Lavanduletea antineae Quezel 1965. Lanalyse de la position du cyprs au sein du groupement lui confre le statut despce compagne. La trs large rpartition cologique de la majorit des espces qui accompagnent le cyprs et la nonrgnration de ce dernier militent fortement en faveur dune indpendance entre le groupement identi en quilibre avec les conditions climatiques actuelles et le cyprs relique de priodes plus humides. Mots cls : Ressource vgtale, Flore, Sahara.

Dpartement de botanique, Institut national agronomique (Ina), 16200 El Harrach Algrie <s.benhouhou@ina.dz> 2 Institut national de recherche forestire (INRF), Arboretum de Bainem, BP 37, Cheraga Algrie <inrf@wissal.dz> 3 Direction de la faune, pche et pisciculture, BP 721, Niamey, Niger <idriss_y@yahoo.fr>

Abstract
Floristic and ecological characterisation of the Tassili Cypress The Tassili Cypress, one of the most remarkable species in the ora of Tassili Ajjer (Central Sahara), is a relic of a previous damper period in that area. Many studies have been undertaken to investigate its distribution, its conservation and genetic valorisation. Few studies, however, have been involved with the ecology of that tree and of the plant communities in which it is found. Such is the objective of this work. The study area is the valley of the Cypresses in Tamrit, forty kilometres north-east of Djanet on the Tassili Plateau. An analysis of 19 field samples identied a groundlayer community typied by Pulicaria crispa and Deverra scoparia. The dominant species are all saxicols and they contribute to a particular physiognomy where the rocky element strongly stands out. This association can be easily connected with the higher units of Lavanduletea antineae Quzel 1965. An analysis of the position of the cypress within this plant grouping shows that it should be considered as companion species. The broad ecological distribution of the majority of the species encountered within the cypress stands, together with the non-regeneration of the tree, strongly speaks for an independence between the grouping identied, in keeping with damper climatic conditions, and the cypress, the latter being a relic from a damper climatic period. Key words: Vegetal resources, Flora, Sahara.

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itu dans le sud-est du Sahara algrien, le Parc national du Tassili couvre une supercie totale de 80 000 km2 (figure 1) et constitue la premire rserve de la biosphre saharienne au monde [1]. Outre des patrimoines archologiques, culturels et historiques fabuleux, il recle une diversit faunistique et oristique remarquable [2]. Comprenant pour lessentiel des lments saharo-arabiques auxquels sajoutent des espces de souche mditerranenne, tropicale et cosmopolite, sa ore possde un des taux dendmisme les plus levs au Sahara et lui confre ainsi un statut particulier sur le plan de la biodiversit saharienne. Parmi les espces remarquables de cette ore, la plus clbre est sans aucun doute le cyprs du Tassili, tmoin et vestige des priodes humides du Sahara. Son maintien dans un cosystme aussi aride a depuis fort longtemps suscit la curiosit des scientiques qui sont nombreux stre penchs sur cette espce en abordant divers aspects, tels que son identication, sa rpartition et son effectif [3-9]. Divers auteurs ont se sont galement intresss sa conservation, sa multiplication vgtative et sa valorisation gntique [10-14]. Cependant, peu dtudes ont trait de la caractrisation cologique de lhabitat du cyprs et de sa position syntaxonomique au sein du groupement tudi. Cest lobjectif du prsent travail.

Illizi

Plateau de Dider

Tamrit, 1700 m Djanet Alger

24 40'

Djanet

80 km

9 40'

Figure 1. Localisation du Parc national du Tassili et de la valle des cyprs de Tamrit.

Cadre dtude
Gologie et relief
Le Tassili NAjjer, vaste massif montagneux, est constitu par lun des morceaux de lenceinte grseuse qui entoure le trs ancien bouclier saharien. Ces grands plateaux rocheux, sans sommet dominant, se caractrisent par de hautes falaises qui culminent plus de 1 800 m daltitude dans la rgion de Djanet [15, 16]. Nombreux sont les oueds (cours deau coulement pisodique) qui entaillent le plateau et constituent un rseau hydrographique dense. Parmi les oueds les plus importants et les mieux connus, on citera loued Djaret et Imihrou dans la partie nord du Tassili et la valle dIherir, Oued Issendilen ou encore la valle de Tamrit au sud de ce mme plateau [2].

P (mm) 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 Annes

Figure 2. Variations interannuelles des prcipitations (station de Djanet, 1990-2002).

Climat
Le Tassili est caractris par un climat dsertique hyperaride o les prcipitations moyennes annuelles sont de lordre de 20 mm dans la rgion de Djanet et ne dpassent que rarement les 45 mm/an (gure 2). Le taux hygromtrique est de lordre de 26 %.

Ces prcipitations sont caractrises par une rpartition particulire qui sexplique par le fait que le Sahara central est soumis linuence de deux rgimes climatiques : le rgime mditerranen, au nord, qui se traduit par les queues dorages donnant les pluies dhiver ; le rgime tropical, au sud, qui se manifeste par des pluies dt dues aux tornades tropicales [17]. La nature rocheuse de limmense proportion du territoire limite les possibilits dinltration et entrane le ruissellement

des eaux de surface sur de larges tendues. Elles seront emmagasines au niveau des zones dpandage des oueds. Ce phnomne de ruissellement, comme le soulignent Celles et Manire [18] va permettre la concentration dun volume deau sans aucune commune mesure avec la pluviomtrie officielle. cette ralit gomorphologique du terrain tassilien, sajoute la notion defficacit des pluies . La rpartition des pluies au cours de lanne joue un rle important car elle
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Tableau I. Pluviomtrie mensuelle pour deux priodes diffrentes (station de Djanet). Annes 1926-1950 1987-2002 Janvier 5,9 0,8 Fvrier 1,6 < 0,1 Mars 0,5 3,4 Avril 2,2 0,6 Mai 3,8 1,6 Juin 1,4 0,1 Juillet 0,1 0,4 Aot 0,3 < 0,1 Septembre 1,3 < 0,1 Octobre 0,8 1 Novembre 0,7 < 0,1 Dcembre 0,4 1,2

Tableau II. Tempratures moyennes mensuelles pour deux priodes diffrentes (station de Djanet). Annes 1926-1950 1987-2002 Janvier 12,6 11,8 Fv 15,1 13,6 Mars 19,6 19,2 Avril 24,3 24,8 Mai 28,7 31 Juin 31,4 31,8 Juillet 31,0 31,7 Aot 30,6 31,1 Septembre 28,7 29,5 Octobre 24,8 23,9 Novembre 19,5 17,9 Dcembre 14,1 13,3 Annuelle 23,4 23,3

inuence directement le dveloppement ou non des annuelles (tableau I). Lanalyse de la rpartition des pluviomtries mensuelles sur une priode de 16 ans (1987-2002) fait ressortir que la priode la plus arrose correspond au printemps (mars-avril-mai) (tableau I). Quant aux tempratures, elles sont trs leves en t (avec des pics en juin-juillet) et basses en hiver (en janvier et plus particulirement sur le plateau avec une temprature minimale du mois le plus froid gale 3,5 C ; un m = 3,5 C) et prsentent des carts journaliers et saisonniers importants (tableau II). La combinaison de ces deux facteurs est clairement illustre par les diffrentes synthses climatiques utilises pour les zones arides (lindice daridit de De Martonne est de 0,5 en moyenne). Barry et Celles situent Djanet dans ltage rmique moyen tropical [19]. Le diagramme ombrothermique illustre bien lintensit de cette scheresse qui stale sur une priode de 12 mois (gure 3). En conclusion, malgr les quantits de pluies extrmement rduites, une couverture vgtale basse et clairseme se retrouve le plus souvent conne au niveau des oueds. Leffet drainage conjugu des situations topographiques favorables permet notamment linstallation et le maintien despces de souche mditerranenne et qui, selon Quezel, vgtent actuellement sous un climat extrme avec un rythme dactivit qui nest plus mditerranen [20].

europaea ssp. laperrini, Lavandula antineae et Lupinus digitatus. Au Sahara, les lits doued et les zones dpandage o les sols prsentent les caractristiques pdologiques les plus favorables pour le maintien des espces vgtales, constituent lhabitat le plus propice au dveloppement de la vgtation. Les lits doueds graveleux hbergent des formations Acacia raddiana ou Acacia ehrenbergiana et Panicum turgidum avec diverses variantes travers tout le Sahara [23]. Lorsque le lit doued devient encore plus caillouteux, partir de la mise nu de la roche mre et de lapparition de dalles rocheuses, les plantes stablissent dans les fentes plus ou moins larges o le sable a pu sinltrer. Ce type doued prsente une originalit bien marque en raison de la frquence darbres et darbustes tels quAcacia ehrenbergiana, Acacia raddiana, Ziziphus lotus. Ces espces, des

altitudes plus leves, cdent la place un cortge darbustes alticoles, Olea europaea ssp. laperrini, Myrtus nivellei, Rhus tripartitum et de petits buissons ligneux et bas, notamment Lavandula antinae, Deverra scoparia et Pulicaria crispa. Cest dans ce type doued que lon retrouve le plus souvent Cupressus dupreziana (photo 1). Le cyprs du Tassili, espce dcouverte en 1924, fait partie actuellement des 12 espces vgtales les plus menaces de disparition dans le monde [11]. Au Tassili nAjjer, il se prsente en un peuplement trs rduit totalisant 230 individus [7]. Outre les conditions climatiques extrmes et la forte pression humaine qui semblent tre responsables de labsence de rgnration, le trs faible taux de graines viables observ chez cette espce, suggre une reproduction sexue perturbe [14].

T (C) 60 Djanet (1 054 m, 23 C) 50

P (mm) 120 110 100 90

40

80 70

30

60 50

Temprature Prcipitation

Flore et vgtation
Les principales caractristiques de la ore saharienne (pauvret spcique, association de plusieurs lments biogographiques, endmisme) [21] et particulirement celles du Sahara central sont aussi les traits gnraux du Tassili nAjjer [22]. Ce vaste plateau, aussi isol quune le, prsente un taux dendmisme proche de 50 % [1]. Parmi les endmiques les plus remarquables, on peut citer plusieurs espces dorigine mditerranenne : Cupressus dupreziana, Myrtus nivellei, Olea
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20

40 30

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20 10

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Ja nv F ier vr ie M r ar s Av ril M ai Ju i Ju n ille Se A t pt o em t O bre N ctob ov r e D em c br em e br e

Figure 3. Diagramme ombrothermique de la station de Djanet pour la priode 1990-2002.

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Photo 1. Le cyprs du Tassili dans la valle de Tamrit.

Mthodologie
Ltude de la vgtation de la zone prospecte sur le terrain a t mene selon la mthode phytosociologique [24]. Lapplication de cette mthode la description de la vgtation des rgions arides et sahariennes date dune quarantaine dannes et est toujours dactualit [25-27]. La priode dchantillonnage sest droule au cours du printemps 2002, priode durant laquelle la plupart des prennes sont en eurs et o le plus grand nombre dphmres apparaissent. Quant la zone chantillonne, elle correspond la fameuse valle des cyprs de Tamrit, situe environ 40 km de Djanet et 1 700 m daltitude sur le plateau et constitue la deuxime plus importante station (o 22 pieds ont t dnombrs) aprs celle dIagharohene qui en compte 29 [7] (gure 1, photo 2). Pour tre reprsentative du reste de la zone, la surface chantillonner doit tre plus ou moins homogne du point de vue oristique et gomorphologique [28]. Conventionnellement, la surface acceptable dans les zones arides pour dnir laire minimale est de 100 m2 [29], voire 200 m2 au Sahara central [30]. Chaque cyprs a t caractris par un relev oristique o les conditions stationnelles sont notes : substrat rocheux et prsentant par endroits des placages sableux, altitude moyenne de 1 700 m. La vgtation est ainsi dcrite travers 19 relevs totalisant 43 espces, chacune tant caractrise par un critre semiquantitatif (coefficient dabondancedominance) selon lchelle de BraunBlanquet [24].

Analyse des relevs et description du groupement

Le groupement qui se dessine autour des cyprs est caractris par la dominance physionomique de Deverra scoparia et Pulicaria crispa (tableau III). Lanalyse de la composition oristique du tableau fait ressortir la dominance de llment saharo-arabique, suivi de llment mditerranen. Ce dernier est surtout reprsent par la strate arbustive et arbore avec Cupressus dupreziana, Myrtus nivellei, Olea europaea ssp. laperrini, Periploca laevigata et Rhus tripartitum. La complexit de ce groupement est illustre travers un cortge oristique vari o les espces cologie diffrente se ctoient. En effet, on y retrouve aussi bien des espces saxicoles telles que Cymbopogon schoenanthus, Lavandula antineae, Deverra scoparia, Pulicaria crispa, et Teu-

crium polium que des psammophiles telles Euphorbia guyoniana, Eremobium aegyptiaca et Silene villosa. Cette superposition despces affectionnant la rocaille et le sable sexplique par la complexit gomorphologique des oueds sahariens. Les sols squelettiques de ces oueds prsentent une base caillouteuse o sinstallent des saxicoles, recouverts de voiles sableux et o des psammophiles se dveloppent galement. Les espces saxicoles dominent et donnent au groupement sa nature chasmophile. Lanalyse phytosociologique de ce groupement, fait ressortir un groupement Pulicaria crispa et Deverra scoparia au sein duquel nous distinguons un cortge despces caractristiques de la classe des Lavanduletea antineae Quzel 1965, savoir : Myrtus nivellei, Olea europaea ssp. laperrini, Periploca laevigata et Rhus tripartitum. Le groupement se rattache aisment aux units suprieures des Lavanduletea antineae. Quant aux espces caractristiques des PergularieotoPulicarietea Quzel 1965, elles ne sont que faiblement reprsentes, la limite de cette classe tant atteinte aux alentours de 1 300 m.

Discussion et conclusion
Les rsultats de cette investigation prliminaire ne nous permettent pas de rattacher le groupement identi aux associations retenues pour cette classe. Cependant, il est possible de faire ressortir des similarits oristiques avec un groupement Olea europaea ssp., laperrini et Myrtus nivellei propos par Kaabeche et Gharzouli [25] pour le Tassili nAjjer. cette altitude, ce groupement ne peut tre rattach qu la classe des Lavanduletea antineae Quzel 1965 dont les caractristiques sont bien

Photo 2. Groupement Deverra scoparia et Pulicaria crispa dans la valle de Tamrit.

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Tableau III. Groupement Pulicaria crispa et Deverra scoparia. N du relev 7 9 10 15 16 19 25 29 Surface du relev (m2) 100 100 100 100 100 100 100 100 Recouvrement (%) 25 20 20 15 20 20 25 20 Caractristiques du groupement Pulicaria crispa 3 2 2 2 + 1 1 Deverra scoparia 3 2 2 2 + 1 1 Caractristiques des Lavanduletea antineae et syntaxons subordonns Quzel 1965 Teucrium polium + . + + + + + Rhus tripartitum Lavandula antineae + + . . . . . + Myrtus nivellei Periploca laevigata Varthemia sericea Globularia alypum + . . . . . . Olea europaea ssp. laperrini Transgressives des Pergulario-Pulicarietalia et Pergulario-Pulicarietea Quzel 1965 C. schoenanthus + + . . Trichodesma africanum + . + + + + + Pergularia tomentosa + . . . . . P. dichotomum + . . . . . Heliotropium undulatum Espces chasmophiles Zilla spinosa 1 1 1 + + . Echinops spinonus + + . . . Paronychia arabica + . + . . . Farsetia aegyptiaca + + . . Argyrolobium uniflorum + + . . . Salvia aegyptiaca Kickxia aegyptiaca + . . . . Fagonia flamandi Nauplius graveolens Limonium sinuatum Senecio coronopifolia + . . . Pancratium trianthum + . . . . . Fagonia glutinosa + . . . . . Ziziphus lotus + Diplotaxis acris Anvillea garcinii ssp. radiata Espces psammophiles Euphorbia guyioniana + . . . . + . . Launaea nudicaulis + . . . Eremobium aegyptiaca 1 Cleome arabica Silene vilosa Spitzelia coronopifolia + . Polycarpea repens + Espces compagnes Cupressus dupreziana Cynodon dactylon Scirpus holoschoenus Solanum nigrum Nerium oleander 30 100 25 + + . + + 21 100 20 . . . + . 22 100 25 1 1 1 1 2 11 100 25 . . . 2 . + + . 12 100 20 . . . + . 1 . + . 13 100 20 1 1 . . . 1 . . . 14 100 25 + + + . . + + . . 20 100 25 + + + . + . + . . 23 100 20 1 1 . + . . + . . 28 100 25 + + . . . . + . . 24 100 25 + + . + . . . . . 2 4 . . . + + 1 . 1 + + . + . . . . . . . + . + . . . . .

CP V V III III II II II I I I III III III I I III III II II II I I I I I I I I I I I II II I I I I I

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V III II I I

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reprsentes dans nos relevs comme lont dj soulign Kaabeche et al. [31]. Quant la position du cyprs au sein de ce groupement, en raison de sa rpartition limite quelques stations, dune part, et de la trs large rpartition gographique et cologique des espces qui lentourent, dautre part, cette espce ne peut tre considre comme caractristique de ce groupement et serait plutt relgue au rang despce compagne. Dailleurs, selon Leredde [32], cet arbre ne parat avoir aucun lien actuel avec la ore qui lentoure. Il semble donc compltement indiffrent au groupement auquel il participe. A contrario, Barry et al. [6] considrent que certaines espces des relevs sont dans une certaine mesure lies la prsence du cyprs et quelles constitueraient, au sens des phytosociologues, lossature dune vritable association vgtale ; de ce point de vue les plus notables seraient, semble t-il, les Olea europaea ssp. laperrini, Myrtus nivellei, Globularia alypum et peut-tre Lavandula antineae, Varthemia sericea et Phagnalon saxatile . Cependant, lexamen du tableau prsent par ces auteurs, fait ressortir que le lot despces les plus caractristiques est en fait les mmes que celles du groupement que nous dcrivons dans la valle de Tamrit. De plus, ces taxons sont bien reprsents dans lensemble des relevs prsents par ces auteurs, avec ou sans cyprs. Quant aux autres espces, qualies de notables , elles ne sont que faiblement reprsentes aussi bien dans leur tude que dans la ntre. ce stade de ltude et malgr des rsultats prliminaires, nous sommes tents de rejoindre Leredde quant lindiffrence apparente du groupement vgtal environnant ces arbres [32]. Dautres arguments peuvent galement venir tayer cette hypothse, savoir : le statut despce relicte, tmoin des temps o le Sahara tait humide, la nonrgnration des individus de cyprs due notamment au trs faible pourcentage de graines viables issues dune reproduction apomictique paternelle [14]. De plus, lors de nos investigations sur le terrain, aucune rgnration des individus chantillonns na t note qui pourrait nous faire observer un ventuel lien entre les individus jeunes (issus de la rgnration) et les autres espces vgtales. Il serait donc intressant de raliser une tude plus exhaustive au niveau des 230 sujets du Tassili pour pouvoir se prononcer sur la place du cyprs dans la dynamique du

groupement auquel il se rattache, ce qui permettrait galement de mieux protger et conserver ce prcieux tmoin du Sahara.

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