Tema 4. Las plantas con flores. Caracteres generales y ciclo de vida de los espermatfitos.

BOTNICA GENERAL

CARACTERES GENERALES DEL REINO PLANTAE El Reino Plantae incluye un conjunto de vegetales que tienen en comn la posesin de un ciclo de vida digentico diplo o haplobintico, con alternancia heteromrfica de generaciones y una exitosa adaptacin a la vida en el medio terrestre, tanto desde el punto de vista vegetativo como reproductivo. Desde el punto de vista vegetativo lo ms importante es que, excepto en los brifitos, el grupo ms primitivo, en todos los dems grupos la fase dominante de su ciclo de vida (el esporfito) han alcanzado el nivel de organizacin de los cormfitos; es decir, que es una planta vascular con raz, tallo y hojas, capaz de mantener una economa hdrica en los ms variados ambientes y extremadas condiciones.

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BOTNICA GENERAL

Hacia la independencia del agua para la reproduccin

Pero para la perpetuacin de las plantas en el medio terrestre fue tambin necesario que sus mecanismos de reproduccin tambin se fueran independizando del agua mediante profundas modificaciones de sus ciclos de vida. La PRIMERA de estas modificaciones fue la formacin de una estructura que denominamos embrin, y por ello a los integrantes del reino PLANTAE se les ha llamado tambin embrifitos. Conocemos bajo el nombre de embrin a la fase inicial de desarrollo del esporfito que se ve beneficiada por la proteccin y aporte de nutrientes del gametfito gracias a la formacin del cigoto del que procede en estructuras de proteccin que conocemos como arquegonios.

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La SEGUNDA de estas adaptaciones evolutivas fue la cada vez mayor fugacidad y reduccin de la fase gametoftica (talfito), la peor adaptada al medio terrestre, y el paulatino dominio y desarrollo de la esporoftica (cormfito), la mejor adaptada. Esto pudo hacerse en gran medida por el surgimiento de relaciones de dependencia directa entre ambas fases encaminadas a la proteccin del gametfito por parte del esporfito; es decir, hacer desaparecer el cuello de botella que significaba para la reproduccin en el medio terrestre de una fase del ciclo muy mal adaptada al mismo. Tanto es as que en las plantas con flores, el grupo de plantas ms evolucionado, el gametfito femenino se reduce a unas pocas clulas y es totalmente dependiente del esporfito; es decir, tienen un ciclo digentico haplobintico, en vez de diplobintico, como ocurre en los grupos de plantas ms primitivos (pteridfitos).

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La TERCERA adaptacin de la reproduccin al medio terrestre, pareja a la reduccin del gametfito y de su dependencia del esporfito, es la formacin de las semilla, carcter esencial del grupo ms evolucionado de las plantas, los espermatfitos (plantas con semilla), que conocemos como plantas con flores o fanergamas. La semilla es una estructura compleja en la que participa tanto el esporfito como el gametfito y que tiene por misin proporcionar una reserva de alimento y proteger al embrin de la desecacin mientras permanece en estado de latencia. La formacin de semillas (y frutos) fue un salto importantsimo en la evolucin y expansin de las plantas por toda la corteza terrestre, ya que en esta forma pueden viajar largas distancias mediante distintos medios. Adems, una vez que la semilla germine en la poca y lugar adecuado, el porcentaje de supervivencia del joven esporfito ser alto gracias a las reservas que le proporcionaron sus progenitores.
SEMILLAS

FRUTOS

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ORGANOGRAFA ADAPTATIVA DEL CORMO TPICO LOS DOS GRANDES HBITOS: PLANTAS LEOSAS vs HERBCEAS

RAMIFICACIN MONOPDICA Y SIMPDICA

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RAZ: Definicin, funciones y principales tipos

rgano de simetra radiada, generalmente hipogeo, siempre carente de hojas, yemas, clorofila y estomas. Funciones: Fijacin, absorcin, conduccin y, a veces, funciones de reserva. Grandes tipos: Axonomorfas o pivotantes (monopdicas) / Fasciculadas (simpdicas y adventicias).

AXONOMORFAS O PIVOTANTES ramificacin monopdica

FASCICULADAS Adventicias, ramificacin simpdica

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Plurifuncionalidad de la raz

RACES GARFIO en la hiedra (Hedera helix)

RACES CONTRAFUERTE (Ficus) y PNEUMATFOROS (mangle)

RACES RESERVANTES

TUBRCULOS RADICALES

RACES CHUPADORAS (haustorios) del murdago (Viscum album), planta parsita.

RACES NAPIFORMES

Fasciculadas, en dalia

Axonomorfas, de remolacha (1,2) y zanahoria (3)

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TALLO: Definicin, funciones y principales tipos

rgano de simetra radiada, generalmente epigeo, con hojas, yemas, clorofila y estomas. Funciones: Portar y disponer las hojas a la luz, conduccin, asimilacin y evapotraspiracin y, a veces, rgano de reserva. Grandes tipos: Monopdico (primitivo) / Simpdico (evolucionado). Gran variabilidad de formas y adaptaciones.
TALLOS ASIMILADORES TALLOS RESERVANTES

POSTRADO y radicante en el berro

TREPADOR (voluble) en la correhuela

CLADODIOS de chumbera

RIZOMAS subterrneos

ESTOLONFERO en fresa (e, estoln; a, races adventicias) ZARCILLOS caulinares

FILOCLADIOS de rusco TUBRCULOS caulinares de la patata

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HOJA: Definicin, funciones y principales tipos

rgano de crecimiento limitado y simetra bilateral producido por el tallo y generalmente con clorofila y estomas. Funciones: Fotosntesis, evapotranspiracin y conduccin. Funciones de proteccin, reserva y reproduccin. Partes: Limbo (haz-envs, pice-base, margen), pecolo y base foliar (vaina o estpulas) Grandes tipos: Gran variabilidad de formas y adaptaciones. El rgano ms diverso de las plantas.

(imparipinnada)

foliolos

(paripinnada)

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FILOTAXIS o FILOTAXIA

Pinnatinervia

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3

Renovacin de las hojas

Plantas perennifolias: recambio parcial Pinus pinea, pino pionero (1) Plantas caducifolias: recambio sincrnico total Castanea sativa, castao (2) Plantas caducifolias marcescentes Quercus pyrenaica, melojo o rebollo (3)

YEMAS

Clasificacin funcional de las hojas

NOMFILOS: Hojas vegetativas, asimiladoras

COTILEDONES: Hojas embrionarias contenidas en las semillas

BULBOS

CATFILOS: Hojas protectoras (yemas) y/o reservantes (bulbos)

HIPSFILOS: Hojas que acompaan a las flores (brcteas)

PIEZAS FLORALES: Spalos, ptalos, estambres y carpelos

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Tema 5. Morfologa y biologa floral de los espermatfitos

BOTNICA GENERAL

LA FLOR DE LOS ESPERMATFITOS: ESTRUCTURA Y FUNCIN

La flor es un rgano muy variable y complejo exclusivo de los espermatfitos, que est formado por un braquiblasto (rama de desarrollo limitado) que genera varios tipos de hojas y que tiene como misin la produccin de semillas. El prototipo de flor de las angiospermas (el grupo ms evolucionado y abundante de los espermatfitos) es hermafrodita y cuenta con cuatro distintos verticilos que de fuera a dentro conocemos como cliz, corola, androceo y gineceo. PERIANTO y PERIGONIO El cliz, formado por los spalos y la corola, formada por los ptalos forman lo que conocemos como perianto o parte estril de la flor. La misin del perianto es la proteccin de la flor en su desarrollo (cliz) y la atraccin de los polinizadores (corola). Cuando las piezas del cliz y la corola son iguales en forma, color y textura entonces decimos que la flor tiene perigonio y a las piezas que lo forman les llamamos tpalos. ANDROCEO Es el siguiente verticilo de la flor y est formado por estambres que son hojas muy modificadas formadas filamento y antera. En la antera se encuentran los sacos polnicos que darn lugar a los granos de polen. Los granos de polen al germinar producen un gametfito masculino. GINECEO Es el verticilo ms interno de la flor y est formado por una o varias hojas que conocemos como carpelos y que forman una o varias estructuras en forma de botella que conocemos como pistilos. El pistilo tiene tres partes: estigma, estilo y ovario, En el estigma germinan los granos de polen y en el ovario se encuentran unas estructuras que conocemos como vulos o primordios seminales y que darn lugar a los gametfitos femeninos. Estos gametfitos, tras ser fecundados por las gmetas masculinas que llegan a a travs del estilo mediante le tubo polnico formarn los cigotos y las correspondientes semillas y frutos.

Flores con PERIGONIO

Tema 5. Morfologa y biologa floral de los espermatfitos

BOTNICA GENERAL

LA FLOR DE LAS ANGIOSPERMAS: VARIABILIDAD

VARIABILIDAD GENERAL

ACCLICA o CCLICA

REGULAR o IRREGULAR

HIPOGINA, PERIGINA o EPIGINA

LAS CONCRESCENCIAS Hemos visto hasta ahora que las distintas piezas del perianto o perigonio son independientes unas de otras; es decir, estn libres entre s. Para expresarlo ponemos el prefijo diali- o cori- al nombre de las piezas del certicilo. Por ejemplo, cliz dialispalo o corispalo (1); corola dialiptala o coriptala. Sin embargo, es bastante frecuente que estas piezas puedan estar unidas entre s total o parcialmente. En este ltimo caso usamos el prefijo sin- o gamo-; por ejemplo, cliz sinspalo o gamospalo o corola sinptala o gamoptala (2). Las concrescencias tambin se dan en los verticilos frtiles y as podemos encontrar androceos con los estambres libres entre s (dialistmonos) o bien unidos entre ellos por los filamentos (gamostmonos) formando uno (monadelfos), dos (diadelfos) o ms grupos (poliadelfos) (3). En algunos casos los estambres se pueden soldar entre ello solo por las anteras (androceo singentico) (4).

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BOTNICA GENERAL

LA FLOR DE LAS ANGIOSPERMAS: VARIABILIDAD

LAS CONCRESCENCIAS EN EL GINECEO El gineceo de muchas angiospermas est formado por una nica hoja carpelar o carpelo que se repliega sobre s misma para formar un pistilo. Habaremos entonces de gineceo uni- o monocarpelar. En los mrgenes de esta hoja, al nivel del ovario, existe un tejido meristemtico capaz de producir los vulos o primordios seminales que llamamos placenta. En otras muchas plantas el gineceo est formado por ms de un carpelo; es decir, que es pluricarpelar (bi-, tri-, tetra-, pentacarpelar). En el caso de que cada carpelo forme por separado un pistilo independiente se dice que el gineceo es apocrpico. Sin embargo, cuando los carpelos se unen entre s, al menos a nivel del ovario, para formar un nico pistilo, se dice que el gineceo es sincrpico, si el ovario es plurilocular (tantas subdivisiones como carpelos) o paracrpico, si es unilocular (sin tabiques internos).

LA PLACENTACIN Y SUS TIPOS Llamamos placentacin a la disposicin de los vulos o primordios seminales en el interior del ovario. En los pistilos unicarpelares la placentacin siempre es parietal (en la pared), en los gineceos sincrpicos siempre es axial (en el eje) y en los paracrpicos puede ser tanto parietal, como central, como basal.

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BOTNICA GENERAL

INFLORESCENCIAS: Conjuntos de flores sobre un mismo pednculo

LNEA PSEUDNTICA

pseudantos
TIPOS MS FRECUENTES DE INFLORESCENCIAS INDEFINIDAS O RACEMOSAS

Tema 5. Morfologa y biologa floral de los espermatfitos

BOTNICA GENERAL

BIOLOGA FLORAL
Entendemos por biologa floral todos aquellos procesos encadenados en que estn implicadas las flores y que culminan con la produccin y dispersin de las semillas y frutos: gametognesis, polinizacin, sifonogamia, formacin y dispersin de disporas. LA GAMETOGNESIS En el esquema adjunto se pueden observar en una angiosperma dicotilednea tpica (cerezo) los principales pasos que se suceden tanto para la formacin de los gametfitos masculinos (reducidos a dos clulas) en el interior de los granos de polen como de los femeninos o saco embrional (reducidos a 8 clulas), en el interior del vulo o primordio seminal. LA POLINIZACIN Para que pueda existir la fecundacin los granos de polen deben viajar hasta el estigma de una flor de su misma especie. Esta flor puede ser la misma que produjo el polen u otra del mismo pie de planta (autogamia) o puede ser de otro pie de planta distinto (alogamia o polinizacin cruzada). Generalmente para el transporte del grano de polen hace falta un suministro de energa. Esta energa la aportan los vectores polnicos, que pueden ser abiticos, como el aire y el agua (plantas anemfilas o hidrfilas), o pueden ser biticos, como los distintos grupos de insectos, algunas aves, moluscos y pequeos mamferos (plantas zoidiofilas). Como veremos la morfologa de las flores tiene mucho que ver con el vector polnico del que echan mano.

Inflorescencias anemfilas

Inflorescencias entomfilas (pseudanto)

Flores zigomorfas entomfilas

Tema 5. Morfologa y biologa floral de los espermatfitos LA SIFONOGAMIA Uno de los caracteres ms distintivos de los espermatfitos es la fecundacin mediante el tubo polnico, conocida como sifonogamia. Este tipo de fecundacin hace que el proceso en s sea totalmente independiente del agua. Al germinar el grano de polen en el estigma del pistilo la clula del tubo polnico formar un tubo que va creciendo y penetrando por el estilo hasta llegar al micropilo del primordio seminal. A su vez la clula generativa producir dos ncleos espermticos (gametos masculinos) que discurrirn por el tubo polnico hasta encontrar el gametfito femenino. Una vez en el interior del gametfito el tubo se abre en su extremo y libera los dos ncleos. Se produce despus la caracterstica doble fecundacin de las angiospermas: uno de los ncleos se une a la oosfera para formar el cigoto que dar lugar al embrin, mientras que el otro se unir a los dos ncleos polares para formar un nico ncleo que desarrollar el endosperma secundario triploide (3n). LA FORMACIN Y DISPERSIN DE SEMILLAS Y FRUTOS Tras la fecundacin se ir diferenciando la semilla o semillas que se encuentren en el interior del ovario. Principalmente lo que ocurrir ser la diferenciacin del embrin en hipocotilo (futuro tallo), radcula (futura raz), cotiledones (hojas embrionarias) y gmula (meristemo apical). A su vez se generar mediante divisiones mitticas una determinada cantidad de endosperma secundario triploide que, en algunos casos, es reabsorbido por los propios cotiledones, y los dos tegumentos del primordio seminal darn lugar a la envuelta protectora que conocemos como testa que muchas veces se transforma para facilitar la dispersin futura de la semilla. A la vez que se estn diferenciando y desarrollando la semilla o semillas en el interior del ovario, el propio pistilo tambin se transforma de varias maneras con el objeto de servir de proteccin y/o de mecanismo de dispersin de la semilla o semillas que contiene, formando una estructura compleja que conocemos como fruto. Es decir, un fruto est formado por pericarpo (hojas carpelares transformadas) y semilla/as. En el fruto maduro el pericarpo puede ser seco ( frutos secos) o carnoso (frutos carnosos), en funcin del mecanismo de dispersin. Igualmente los frutos pueden ser dehiscentes o indehiscentes si se abren o no para la libreracin de las semillas.

BOTNICA GENERAL

Tema 5. Morfologa y biologa floral de los espermatfitos MECANISMOS DE DISPERSIN DE SEMILLAS Y FRUTOS Como en el caso de la polinizacin tambin existen mecanismos y adaptaciones encaminadas a la dispersin de las semillas y frutos. Algunas plantas se encargan por s mismas de este proceso, son autcoras; sin embargo es ms frrecuente que esta dispersin se lleve a cabo mediante un vector. VECTORES ABITICOS

BOTNICA GENERAL TIPOS DE FRUTOS

Anemocoria e Hidrocoria
Cuando son el aire o el agua los responsables de la dispersin. Las semillas y/o frutos en este caso tendrn que ser ligeros o flotantes, y con algn tipo de apndice como alas o pelos que faciliten su dispersin. VECTORES BITICOS

Zoocoria
Cuando la dispersin la realizan animales. Exozoocoria Cuando la semilla o el fruto se traslada en la superficie del animal, que puede o no ser consciente de ello (animales coleccionistas. Este tipo de dispersin es propia de semillas o frutos secos indehiscentes muchas veces con apndices como espinas, ganchos, etc. Endozoocoria Cuando la semilla o el fruto se traslada en el interior del animal. En este caso suelen ser semillas o frutos carnosos que con consumidos conscientemente por el animal. Segn el tipo de animal as sern los frutos. Los dispersados por aves son pequeos y muy coloreados; los dispersados por mamferos frugvoros sern ms grandes y aromticos, etc.

Tema 6. Las angiospermas (dicotiledneas y monocotiledneas) y gimnospermas

BOTNICA GENERAL

LOS DOS GRANDES GRUPOS DE ANGIOSPERMAS Y SUS PRINCIPALES DIFERENCIAS

Laurus

Tema 6. Las angiospermas (dicotiledneas y monocotiledneas) y gimnospermas

BOTNICA GENERAL

PROCESOS EVOLUTIVOS EN LAS FLORES DE LAS ANGIOSPERMAS

Aparte de las importantes variaciones que hemos estudiado en el aparato vegetativo de los espermatfitos, todas ellas encaminadas a una mejor adaptacin a las variadas condiciones de vida en el medio terrestre, en las flores de los mismos podemos encontrar multitud de variaciones originadas por los procesos generales de reduccin-concrescencia y multiplicacin-diferenciacin. Estos procesos evolutivos, en general, estn ntimamente relacionados con la biologa floral, especialmente con el proceso de la polinizacin. REDUCCIN - CONCRESCENCIA De flores acclicas a flores cclicas De piezas en nmero alto e indeterminado a bajo y determinado De androceos con poliandria 1 a androceos isotmonos De piezas libres a piezas soldadas De concrescencias connatas a concrescencias connatas y adnatas De frutos en cpsula o baya a frutos en aquenio o drupa

MULTIPLICACIN - DIFERENCIACIN De perigonio a perianto De flores actinomorfas a flores zigomorfas De estambres en nmero definido a poliandrias secundarias Diferenciacin de nectarios De flores independientes a inflorescencias pseudnticas De flores hermafroditas a flores unisexuales

Tema 6. Las angiospermas (dicotiledneas y monocotiledneas) y gimnospermas

BOTNICA GENERAL

LA SISTEMTICA DE LAS ANGIOSPERMAS (MATERIAL COMPLEMENTARIO)

Tema 6. Las angiospermas (dicotiledneas y monocotiledneas) y gimnospermas

BOTNICA GENERAL

LOS DOS GRANDES GRUPOS DE ESPERMATFITOS Y SUS PRINCIPALES DIFERENCIAS

ANGIOSPERMAS
DIFERENCIAS VEGETATIVAS

GIMNOSPERMAS

Cormo evolucionado sumamente plstico: -Leosas y herbceas perennes o anuales, con trqueas en el leo, Crecimiento secundario en grosor solo en las dicotiledneas leosas. -Ramificacin simpdica dominante -Hojas muy variables, plantas perennifolias o caducifolias (troffitos)

Cormo primitivo de poca plasticidad:

-Leosas o como mucho arbustivas, con crecimiento secundario en grosor y

traqueidas en el leo -Ramificacin exclusivamente monopdica -Hojas equifaciales, en general plantas perennifolias, las caducifolias muy escasas

DIFERENCIAS REPRODUCTIVAS

Dominancia de flores cclicas bisexuales Marcada diferenciacin de antfilos (spalos, ptalos, estambres y carpelos) Plantas zoidigamas o anemgamas de manera secundaria. Marcados procesos de coevolucin y ciclo biolgico muy plstico y eficiente Gametfito masculino sin clulas protlicas Primordios seminales originalmente bitegumentados, posteriormente pueden llegar a ser unitegumentados de manera secundaria Gametfitos femeninos muy reducidos y con vulos no contenidos en arquegonios. El tejido nutricio es triploide y secundario (solo se empieza a diferenciar despus de la doble fecundacin). Semillas rodeadas por un verdadero pericarpo resultado de la mayor o menor transformacin de los carpelos. Verdaderos frutos

Flores acclicas unisexuales Escasa diferenciacin de antfilos (brcteas, androsporfilos y ginosporfilos) Plantas anemgamas de ciclo biolgico lento y poco eficiente. Poca plasticidad en su biologa y sin procesos coevolutivos, al menos en la gamia Gametfito masculino con clulas protlicas Primordios seminales unitegumentados muy grandes, primitivos y voluminosos

Gametfitos femeninos con los vulos contenidos en arquegonios protegidos por tejido nutricio primario (n) homlogo al megaprotalo de un pteridfito Semillas desnudas o al menos sin la proteccin de un verdadero pericarpo. Ocasionalmente pseudofrutos formados por arilos o sarcotestas

Tema 6. Las angiospermas (dicotiledneas y monocotiledneas) y gimnospermas LAS FLORES HERMAFRODITAS EVOLUCIONADAS DE ANGIOSPERMAS (SEMILLAS CUBIERTAS

BOTNICA GENERAL
FRUTOS)

LAS FLORES PRIMITIVAS UNISEXUALES DE GIMNOSPERMAS (SEMILLAS DESNUDAS) Inflorescencias masculinas Androstrbilos Flor masculina Inflorescencias femeninas Pias o ginostrbilos

Flor femenina

Tema 6. Las angiospermas (dicotiledneas y monocotiledneas) y gimnospermas

BOTNICA GENERAL

CARACTERSTICAS DE LAS GIMNOSPERMAS

VEGETATIVAS Cormo primitivo de poca plasticidad: -Leosas o como mucho arbustivas, con crecimiento secundario en grosor y traqueidas en el leo. -Ramificacin exclusivamente monopdica. -Hojas equifaciales, en general plantas perennifolias, las caducifolias muy escasas REPRODUCTIVAS Flores acclicas unisexuales Escasa diferenciacin de antfilos u hojas florales (brcteas, androsporfilos y ginosporfilos) Plantas anemgamas de ciclo biolgico lento y poco eficiente. Poca plasticidad en su biologa y sin procesos coevolutivos, al menos en la gamia Gametfito masculino con clulas protlicas Primordios seminales unitegumentados muy grandes, primitivos y voluminosos

Gametfitos femeninos con los vulos contenidos en arquegonios protegidos por tejido nutricio primario (n) homlogo al megaprotalo de un pteridfito Semillas desnudas o al menos sin la proteccin de un verdadero pericarpo. Ocasionalmente pseudofrutos formados por arilos o sarcotestas

EJEMPLOS DE GIMNOSPERMAS TPICAS o CONFERAS: Familia Pinaceae

PINACEAE Abietoideae (Pseudotsuga menziezii)

PINACEAE Laricoideae (Cedrus atlantica)

PINACEAE Pinoideae (Pinus spp.)

Pinus pinea

Pinus sylvestris

EJEMPLOS DE GIMNOSPERMAS TPICAS o CONFERAS: Familia Cupressaceae

Familia Cupressaceae

Juniperus communis subsp. nana

Juniperus thurifera

Juniperus phoenicea

OTRAS GIMNOSPERMAS: GINKGFITOS

OTRAS GIMNOSPERMAS: CICADFITOS

Cycas revoluta

OTRAS GIMNOSPERMAS: GNETFITOS