ATLAS de HISTOLOG IA VEGETAL y ANIMAL

HISTOLOG IA VEGETAL 6. TEJIDOS de SECRECCION

Pilar Molist Manuel A. Pombal Manuel Meg as Depto. de Biolog a Funcional y Ciencias de la Salud Facultad de Biolog a Universidad de Vigo
(Versi on: Agosto 2011)

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Tejidos vegetales

Cuando hablamos de las caracter sticas de los tejidos de las plantas tenemos que tener en mente la historia ocurrida hace 500 millones de a nos, cuando las plantas conquistaron la tierra. El medio terrestre ofrece ventajas respecto al medio acu atico: m as horas y m as intensidad de luz, y mayor circulaci on libre de CO2 . Pero a cambio las plantas tienen que solventar nuevas dicultades, casi todas relacionadas con la obtenci on y retenci on de agua, con el mantenimiento de un porte erguido en el aire y tambi en con la dispersi on de las semillas en medios a ereos. Para ello las plantas agrupan sus c elulas y las especializan para formar tejidos con funciones determinadas que sean capaces de hacer frente a estas nuevas dicultades. A su vez los tejidos se agrupan para constituir organos. Para superar un medio ambiente variable y seco, aparece un sistema protector formado por dos tejidos: la epidermis y la peridermis. Las c elulas de estos tejidos se revisten de cutina y suberina para disminuir la p erdida de agua, controlando de esta manera la transpiraci on y regulando el intercambio gaseoso. Para mantenerse erguidas sobre la tierra las plantas tienen un sistema de sost en representado por dos tejidos: col enquima y otro m as especializado denominado escler enquima. Sin embargo, uno de los hechos m as relevantes en la evoluci on de las plantas terrestres es la aparici on de un sistema conductor capaz de comunicar todos los organos del cuerpo de la planta, formado por dos tejidos: xilema, que conduce mayormente agua, y oema, que conduce principalmente sustancias org anicas. S olo hablamos de verdaderos tejidos conductores en las plantas vasculares. Finalmente, las plantas producen semillas, dentro de las cuales se forma el embri on, que se desarrolla y crece gracias a la actividad de los tejidos embrionarios o meristem aticos. Los meristemos est an presentes y activos a lo largo de toda la vida de la planta. Todos estos tejidos, excepto los meristemos, han derivado a lo largo de la evoluci on de otro tejido poco diferenciado llamado par enquima, que se mantiene en las planta actuales y que realiza m ultiples funciones. Los tejidos y sistemas de tejidos se agrupan para formar organos que pueden ser vegetativos, como la ra z ( organo de captaci on de agua y sales), tallo ( organo para el transporte, sost en y a veces realiza la fotos ntesis) y hoja ( organo que capta la energ a solar y realiza la fotos ntesis y es el principal responsable de la regulaci on h drica), o bien reproductivos como la or y sus derivados, la semilla y el fruto. Antes de introducirnos en el estudio de cada uno de los tejidos y organos tenemos que entender dos conceptos caracter sticos de las plantas: 3

1.- Las c elulas de las plantas presentan una estructura denominada pared celular que recubre externamente a su membrana plasm atica. Est a sintetizada por la propia c elula y es imprescindible para ella, puesto que aporta la rigidez necesaria en ausencia de un citoesqueleto bien desarrollado, del cu al carecen las c elulas de las plantas. Cuando una c elula de una planta se divide, lo primero que se deposita es un tabique separador denominado l amina media, formada por sustancias p ecticas, que se sit ua entre las dos c elulas hijas. Las sustancias p ecticas son mol eculas adherentes que tienden a mantener juntas a las c elulas. Luego, cada c elula sintetizar a la pared celular primaria, a ambos lados de la l amina media, formada principalmente por hemicelulosas y celulosas. Algunas plantas poseen c elulas que pueden sintetizar la pared celular secundaria que, adem as de celulosa, por lo general contiene lignina. Son los plantas que presentan crecimiento secundario. Todas las c elulas de las plantas diferenciadas contienen lamina media y pared celular primaria m as o menos gruesa pero s olo unos pocos tipos celulares tienen adem as pared celular secundaria. 2.- A partir del estado embrionario las plantas se desarrollan y crecen gracias a la actividad de los meristemos. El primer crecimiento de todas las plantas, y u nico en algunos grupos, es el crecimiento en longitud. Este se denomina crecimiento primario, y corre a cargo de la actividad de un grupo de c elulas meristem aticas que se sit uan en los apices de los tallos y ra ces, as como en la base de los entrenudos. Estos grupos de c elulas forman los meristemos primarios. Adem as, algunos grupos de plantas tambi en pueden crecer en grosor, un tipo de crecimiento denominado crecimiento secundario, y lo hacen gracias a la actividad de los meristemos secundarios.

2.

TEJIDOS DE SECRECION: INTERNA y EXTERNA

En las plantas es dif cil discriminar entre excreci on y secreci on, puesto que los productos de ambos procesos suelen acumularse en los mismos compartimentos vegetales o en la supercie exterior de la planta. Se puede decir que la secreci on, en t erminos generales, es la acumulaci on de metabolitos secundarios que no van a ser utilizados y de metabolitos primarios que van a ser utilizados de nuevo por la c elula. Las c elulas secretoras proceden de la diferenciaci on de otras c elulas pertenecientes principalmente a la epidermis o al tejido parenquim atico y no constituyen verdaderos tejidos. Las estructuras vegetales encargadas de la secreci on o excreci on tienen morfolog a muy diversa y localizaci on variada. As , se pueden encontrar en zonas internas o externas de las plantas, pueden estar constituidas por una u nica c elula o ser pluricelulares, y adem as pueden producir una multitud de productos diferentes. Vamos a clasicar estas estructuras secretoras en funci on de si sus c elulas se encuentran en la supercie de la planta o en su interior. Estructuras de secreci on externas Existen multitud de estructuras secretoras en la supercie de la planta que se pueden encontrar formando pelos unicelulares o pluricelulares en la epidermis, o formando parte de la supercie epid ermica. Se originan por diferenciaci on y divisi on de c elulas epid ermicas. En t erminos generales puede considerarse que todas las c elulas de la epidermis son secretoras. Algunas secretan sustancias hidrof licas, otras liberan sustancias lipof licas y otras secretan peque nas cantidades de ambas. Las secreciones son abundantes en los p etalos, donde son responsables de la fragancia de las ores, aunque tambi en aparecen en los tallos y en las hojas. Las estructuras secretoras en forma de pelo presentan generalmente una morfolog a constituida por un pi e o ped unculo y una cabeza que puede ser unicelular o pluricelular y que almacena el producto de secreci on. Este producto es liberado mediante permeabilidad, a trav es de poros o por rotura de la cabeza del pelo. En otros casos las estructuras secretoras tienen forma de supercies epid ermicas y est an constituidas por dos capas de c elulas, la m as interna es la colectora y la m as externa es la secretora. En cualquier caso, ya tenga forma de pelo o sea una supercie, las estructuras secretoras externas se clasican atendiendo al producto que liberan. Los hidatodos son estructuras que liberan agua, principalmente en las

hojas, y que se acumula en forma de gotas. Este agua proviene directamente desde las traqueidas del xilema. A este fen omeno se le denomina gutaci on. Los hidatodos est an formados por tres estructuras: varios estomas acu feros, traqueidas del sistema conductor y por c elulas que ponen en contacto los dos componentes anteriores, denominadas epitema y que probablemente derivan del mes olo. Se localizan en plantas que apenas presentan transpiraci on porque se encuentran en condiciones climatol ogicas adversas. Los nectarios son estructuras secretoras productoras de az ucares resultantes de los elementos aportados por el oema. Se encuentran sobre todo en las ores, denominados nectarios orales, pero tambi en en las partes vegetativas o nectarios extraorales. Var an en su estructuras desde simples supercies glandulares a estructuras vascularizadas, donde el tejido secretor queda reducido a las c elulas epid ermicas. Los osm oforos son estructuras secretoras que producen el olor de las plantas mediante secreci on de aceites vol atiles. Las gl andulas de la sal de las plantas hal otas secretan iones para regular el contenido en sales de la planta. Los tricomas de plantas urticantes secretan un l quido que produce irritaci on cut anea y que utilizan como mecanismo de defensa. En una misma planta nos podemos encontrar distintos tipos de estructuras secretoras, incluso dentro de un mismo organo. Por ejemplo, en las hojas de las plantas carn voras hay tricomas que atrapan al insecto, como los tricomas secretores de n ectar o de muc lagos, y tricomas que lo digieren mediante la secreci on enzimas proteol ticas. En este caso incluso un mismo tricoma puede secretar distintos tipos de sustancias Estructuras de secreci on internas Las secreciones internas son productos que se almacenar an en el interior de los tejidos de la planta, a veces durante toda la vida de esta. Las estructuras secretoras internas se encuentran alejadas de la epidermis y principalmente distribuidas en el par enquima cortical. Podemos distinguir tres grupos: Las c elulas secretoras. Son c elulas aisladas que se diferencian de las c elulas vecinas por su morfolog a, que puede variar desde formas isodiam etricas hasta tubos m as o menos alargados. Sintetizan una amplia variedad de productos que almacenan en su interior, como resinas, muc lagos, taninos e incluso sustancias cristalizables. Muchas c elulas secretoras contienen una mezcla de sustancias y en otras el contenido no ha sido todav a identicado. Son c elulas muy especializadas que a menudo se denominan idioblastos. Las cavidades y los conductos secretores se diferencian de los idioblastos 6

en que su producto de secreci on se acumula en los espacios intercelulares. Estos espacios pueden localizarse en cualquier parte la planta y se forman por dos tipos de procesos. Por una separaci on de las c elulas que resulta en un espacio central revestido por c elulas secretoras, denominados espacios esquizog enicos, como es el caso de los conductos resin feros. Por degradaci on de c elulas que previamente hab an sintetizado productos y estos quedan en el hueco que dejan las c elulas muertas, denominados espacios lisog enicos, este es el caso de las cavidades lisog enicas de los c tricos. Los latic feros son c elulas individuales o en grupo que acumulan un l quido llamado l atex. Cuando est an formados por varias c elulas se pueden organizar formando tubos. Seg un su estructura se pueden clasicar en articulados y no articulados, y se diferencian en que los primeros tienen c elulas con membranas celulares fusionadas, mientras que lo segundos no. Se encuentran en una gran cantidad de especies, desde herb aceas a le nosas. Cuando hablamos de l atex no podemos pensar en una sustancia homog enea en su composici on, sino que existen muchas variedades de l atex.

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TEJIDOS de SECRECION. CANALES RESIN IFEROS.

Figura 1: Tallo: Canal resin fero Especie: Pino (Pinus spp.) T ecnica: Corte en parana te nido con safranina / azul alci an Los conductos resin feros son estructuras secretoras internas que se forman de manera esquiz ogena. Son t picos de las con feras y se pueden encontrar entre las c elulas del par enquima cortical tanto en las hojas y como en los tallos, as como dispuestos entre las c elulas del xilema secundario, aunque en este caso s olo en los tallos. Son estructuras alargadas que delimitan una cavidad central revestida por un epitelio secretor que puede ser uniseriado, como el caso de los conductos que se encuentran en el xilema, o biseriado como los que encontramos en el par enquima cortical (A

y B). Las c elulas son en general de paredes nas y secretan a la cavidad central una mezcla de sustancias en las que abundan los terpenoides y que constituye la resina. Se cree que la resina protege a la planta del ataque de hongos y de insectos, como por ejemplo de los escarabajos perforadores.

Figura 2: Canales resin feros de una hoja.

Figura 3: Canales resin feros del tallo.

Figura 4: Imagen sin etiquetas.

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