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HISTOLOGÍA

La Histología (del griego ιστός: histós "tejido") es la ciencia que estudia todo lo referente a
los tejidos orgánicos: su estructura microscópica, su desarrollo y sus funciones. La
Histología se identifica a veces con lo que se ha llamado anatomía microscópica.

Las primeras investigaciones histológicas fueron posibles a partir del año 1600, cuando se
incorporó el microscopio a los estudios anatómicos. Marcello Malpighi es el fundador de la
Histología y su nombre aún está ligado a varias estructuras histológicas. En 1665 se
descubre la existencia de unidades pequeñas dentro de los tejidos y reciben la
denominación de células. En 1830, acompañando a las mejoras que se introducen en la
microscopía óptica, se logra distinguir el núcleo celular.

En 1838 se introduce el concepto de la teoría celular. En los años siguientes, Virchow

introduce el concepto de que toda célula se origina de otra célula (omnis cellula e cellula).

El desarrollo tecnológico moderno de las herramientas de investigación permitió un enorme

avance en el conocimiento histológico. Entre ellos podemos citar a la microscopía
electrónica, la inmunohistoquímica, la técnica de hibridación in situ. Las técnicas recientes
sumado a las nuevas investigaciones dieron paso al surgimiento de la biología celular.

Clasificación

Desde el punto de vista de la Biología general de los organismos, la existencia de tejidos

(como nivel de organización biológico) sólo se reconoce sin discusión en dos grupos de
organismos, a saber; las plantas vasculares (parte del reino Plantae) y los metazoos (parte
del reino Animalia). Ésta es la razón por la que se puede afirmar, que existen dos
disciplinas separadas, a las que se llama histología animal e histología vegetal, cada una
con contenidos y técnicas diferenciados.

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 ACERCA DE LA CÉLULA VEGETAL

Desde el punto de vista de la microscopía óptica los elementos típicamente distintivos de

la célula vegetal son la pared celular, los plastidios y el vacuoma. Una visión al
microscopio electrónico revelaría además la existencia de unos pequeños orgánulos de
funciones variadas llamados genéricamente microsomas. Además podrían observarse
miles de delicadas estructuras para la comunicación entre las células vivas: los
plasmodesmos.

Probablemente la mayoría de los seres humanos estamos hechos a mirar a las plantas
como formas de vida inferiores. Sea por su falta de movilidad o por su aparente falta de
reacción a los estímulos o agresiones externas, lo cierto es que parece haber una
tendencia espontánea a situar a lo vegetal a medio camino entre lo inerte y lo
"verdaderamente vivo". Lo que ocurre en realidad es que las presiones adaptativas no les
han llevado a lo largo de la evolución a desarrollar ciertos tipos de comportamiento que
conllevan una alta diferenciación de los tipos celulares, de ahí que los grupos
fundamentales de tipos celulares no sean muchos. Sin embargo hay tres aspectos en los
que las células vegetales pueden igualar e incluso superar a las animales:

1. La estructura celular fundamental de la célula vegetal es más compleja que la animal,

ya que incluye orgánulos como la pared y los plastidios de los que carecen aquellas.

2. Las plantas han suplido su inmovilidad con una suerte de "comportamiento bioquímico"
que ha dado como resultado la síntesis de miles de sustancias que podríamos llamar
interactivas con el medio ambiente. Esta enorme versatilidad no queda reflejada en la
morfología celular.

3. Aunque la función vegetal no requiere gran número de especializaciones celulares, la

adaptación particularizada si ha dado lugar a formas muy peculiares.

Núcleo celular

El núcleo de cualquier célula, sea vegetal o animal, reúne en su interior toda la información
necesaria, no solo para el funcionamiento de la célula como tal, sino para la estructuración
y funcionamiento de todo el organismo al que pertenece.

Los núcleos de las células vegetales suelen ser más voluminosos que los de poliploidías,
es decir, presentar el material genético básico (el juego de (n) cromosomas) no solo
duplicado (2n), lo que es normal en cualquier organismo con reproducción sexual, sino
triplicado (3n), cuadruplicado(4n)...hasta 12n. Este no es el caso, ya que la cebolla es
diploide (2n=16)

Sin embargo el volumen relativo de un núcleo de una célula vegetal adulta respecto del
volumen total de la célula suele ser menor que en animales porque las células vegetales
tienen mucho mayor volumen.

Si se trata de una célula vegetal meristemática, el tamaño relativo de núcleo es mayor, ya

que el volumen de estas células en estado juvenil es pequeño, porque no han desarrollado
es sistema vacuolar.

Células meristemáticas

A diferencia de los animales, cualquier planta, por vieja que sea, posee, localizados en
sitios bien determinados, grupos de células en estado juvenil, con capacidad para
dividirse. Son los meristemos.

Mediante los meristemos la planta crece en longitud y grosor de forma indefinida desde
que nace hasta que muere.

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Los meristemos apicales crean nuevas hojas y brotes.

Los meristemos intercalares hacen crecer la planta en longitud.

Los meristemos laterales en grosor.

Células parenquimáticas

Son lo que podríamos llamar las células fundamentales de la planta en cuanto que parece
que el resto de células se han adaptado para generar estructuras que permitan a éstas
llevar una vida confortable.

Sus principales ocupaciones son la fotosíntesis y el almacenamiento de sustancias de

reserva.

Para llevar a cabo estas actividades lógicamente tienen que estar vivas, a cumplen su
función de forma óptima cuando el protoplasto vivo ha desaparecido y solo queda la
carcasa externa, la pared celular, como sucede en las células conductoras del xilema y las
células de sostén.

Su pared celular es delgada, a menudo solamente con estructura primaria, pero en el caso
de tener pared secundaria, no es muy gruesa está poco o nada lignificada.

Células colenquimáticas

Son células fundamentales como las parenquimáticas, pero de menor tamaño y con
refuerzos en la pared primaria. Se presentan en la periferia de los tallos y cumplen así su
doble tarea, asimiladora y de sostén.

Son células con una gruesa pared secundaria. Son más o menos isodiamétricas, aunque
pueden presentar formas muy irregulares. Su misión está muy clara cuando forman parte
de tejidos muy lignificados (muy duros), como el endocarpo de las frutas de hueso ( la
cáscara de una almendra por ejemplo). Pero también se las puede encontrar formando
nódulos en medio de tejidos parenquimáticos como las de la fotografía, el cortex de un
tallo de nogal.

Fibras

Son células extraordinariamente alargadas. en ocasiones se pueden medir por

centímetros. Su diámetro externo es pequeño, pero además desarrollan una pared
secundaria muy gruesa con lo que la luz celular queda reducida al mínimo. Como puede
imaginarse su principal función es la de sostén, función que cumplen muertas tan bien o
mejor que cuando están vivas, por lo que una vez que han terminado la síntesis de la
pared, el protoplasto suele desaparecer. Se presentan formando haces en medio de las
células del parénquima o asociadas a otras células formando los tejidos conductores

Elementos de los vasos

Son células de gran calibre, muy especializadas en la conducción de agua y sales, por lo
que han desarrollado una fuerte pared secundaria que mantiene su forma cuando hay una
sobrepresión, ya sea positiva o negativa. Se comunican colateralmente mediante
punteaduras más o menos gruesas, y por los polos se conectan con otros elementos de
los vasos mediante amplias perforaciones que tienden a ser una sola, de manera que
forman un vaso o tráquea que se parece lo más posible a un vaso perfecto.

En el protoxilema aparecen vasos con la pared secundaria dispuesta en forma de anillos

o de espira (vasos anillados y espiralados). Esto permite a los vasos de aparición más
temprana cumplir moderadamente bien con su misión conductora sin impedir el
alargamiento de la célula.

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Los grandes vasos aparecen a veces en series.

Traqueidas

Son células conductoras de agua y sales. Fusiformes, no perforadas, agrupan las

punteaduras en los polos. Al menos sobre el papel son menos eficientes en el transporte
de agua que las traqueas, y son más primitivas evolutivamente hablando que ellas.

Células epidérmicas

Cubren las estructuras primarias de la planta. Son células aplanadas, con formas a
menudo irregulares, interdigitadas, otras veces con formas más regulares, poligonales,
sobre todo hexagonales. No dejan espacios intercelulares. A menudo se dotan de una
capa hidrófoba externa llamada cutícula.

Las células epidérmicas no son más que uno de los variados componentes de la
epidermis.

Los estomas forman parte de la epidermis. Dos células parcialmente dilatables delimitan
un orificio llamado ostiolo que se abre cuando éstas se hinchan con agua procedente de
las células epidérmicas anexas.

La epidermis también desarrolla tricomas de varios tipos: lineales, ramificados,

estrellados, discoidales, absorbentes... Pueden ser además unicelulares o pluricelulares,
fibrosos o jugosos, largos o cortos, abundantes o escasos.., glandulares, urticantes....
Tanta variedad les confiere importancia en la clasificación taxonómica.

Sus funciones son variadas, incluso contrapuestas: favorecer o ralentizar la transpiración,

atraer o repeler animales…

Células suberosas

Las células suberosas son características de la capa externa de los tallos secundarios, el
súber o corcho, que forma parte de la peridermis. Su misión es aislar las células frescas
del tallo impidiendo que se deshidraten. Lo consiguen mediante dos adaptaciones:

1. Impregnan su pared celular con una sustancia muy hidrófoba, la suberina

2. crecen interdigitadas unas con otras, haciendo muy difícil el tránsito de vapor de agua
por los espacios intercelulares

Diversos tipos celulares se encuentran comúnmente asociados formando estructuras con

una unidad funcional que desde el punto de vista de la histología animal serían órganos
pero que tradicionalmente se han denominado tejidos vegetales.

Desde este punto de vista pueden estudiarse como tejidos vegetales el xilema, el floema y
la epidermis, aunque también pueden entenderse como tejidos lo que en esta obra
llamamos "tipos celulares".

Xilema

Varios tipos celulares forman el xilema, el tejido vegetal especializado en el transporte de

agua y sales minerales desde las raíces al resto de la planta: Los elementos de los vasos,
que ensamblados forman los vasos o tráqueas. Las traqueidas, las fibras, y el parénquima,
que según sea la orientación del eje mayor de las células es axial o radial.

El xilema puede ser primario, formado a partir de los meristemos apicales, y secundario,
formado a partir de los meristemos laterales.

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El xilema 1º puede ser observado en la nervadura de las hojas, en los tallos y raíces
primarios, ya sea de herbáceas o de las partes más frescas de las plantas leñosas. En los
tallos lo encontraremos siempre en contacto con la médula parenquimática.

El xilema primario que se forma en primer lugar, en los mismos ápices de raíces y tallos,
es el protoxilema, con vasos de menor diámetro. Pronto aparece el metaxilema, con vasos
mayores

Las monocotiledóneas desarrollan en su mayoría solamente xilema primario. Entre las

dicotiledóneas, hay herbáceas que solo tienen xilema primario, algunas otras que
desarrollan un modesto xilema secundario (herbaceas subleñosas) y finalmente las
plantas leñosas que desarrollan un poderoso xilema secundario, el leño de árboles
arbustos y matas.

Epidermis

[ Estomas] [Tricomas] [Cutícula]

La epidermis está formada por una o varias capas de células en función del grado de
adaptación de la planta a la sequedad. La epidermis protege las estructuras primarias de
todo tipo de plantas, sean herbáceas o leñosas. Tiene distinto grosor según se trate de
tallo o raíces, del haz o el envés de la hoja...

La epidermis desarrolla estructuras con forma y función distintas a las propias de las
células epidérmicas típicas. Además se cubre casi siempre de una capa hidrófoba que
evita la deshidratación, la cutícula, cuyo componente químico característico es la cutina.

La cutícula es más o menos gruesa en función de esta misma adaptación y del lugar de la
planta que cubra.

Estomas

Los estomas forman parte de la epidermis. dilatables delimitan un orificio llamado ostiolo
que se abre cuando éstas se hinchan con agua procedente de las células epidérmicas
anexas.

Hay numerosos tipos de estomas, que se clasifican en función del número y disposición de
las células anexas que pueden ser dos o más. También varia la forma de las células
oclusivas, aunque menos. En dicotiledóneas las células oclusivas son reniformes. Estas
células, cuando absorben agua se dilatan por todas partes excepto en la zona endurecida
que delimita el ostiolo, que por tanto se incurva aumentando la superficie del orificio

En monocotiledóneas lo más común es que las células anexas sean dos, intensamente
asociadas a las oclusivas, las cuales solo se dilatan en los polos, pues en el resto del
perímetro celular la pared lo impide, de manera que no son reniformes sino alargadas, y
definen un ostiolo con forma más bien cuadrangular.

En gimnospermas las células oclusivas quedan por debajo de las anexas que tienen una
zona superficial muy gruesa y dura, de forma que el ostiolo queda "encriptado", hundido
en la epidermis, lo cual hace más lenta la transpiración. Esta es una de las muchas
adaptaciones de las coníferas a la sequedad.

En algunos casos, más bien raros, las células oclusivas parecen no ir acompañadas de
células anexas, sino que tienen aspecto independiente por debajo de la epidermis. Esto
sucede en los estomas de la cebolla y emparentados (Allium spp)

Tricomas

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La epidermis también desarrolla tricomas de varios tipos: lineales, ramificados, estrellados,
discoidales, absorbentes... Pueden ser además unicelulares o pluricelulares, fibrosos o
jugosos, largos o cortos, abundantes o escasos.., glandulares, urticantes.... Tanta variedad
les confiere importancia en la clasificación taxonómica.

Sus funciones son variadas, incluso contrapuestas: favorecer o ralentizar la transpiración,

atraer o repeler animales...

Unos tricomas un tanto peculiares son los que presentan las raicillas jóvenes más o
menos cerca del ápice. Tienen la finalidad de aumentar la superficie de contacto de la
planta con el suelo y optimizar el transito de sustancias. Se llaman tricomas o pelos
absorbentes. Una planta pequeña, como el centeno, puede tenerlos por cientos de
millones, con los que la raíz puede llegar a tener cientos de metros cuadrados de
superficie de contacto con el suelo

Floema

Varios tipos celulares forman el floema, tejido vegetal encargado del transporte de una
solución de sacarosa y otras muchas sustancias orgánicas conocida tradicionalmente
como savia elaborada. Estos tipos celulares son : los elementos de los tubos cribosos con
sus células anexas, las células cribosas, las fibras y las células parenquimáticas.

El floema se encuentra siempre asociado al xilema.

El floema primario se forma a partir de los meristemos apicales y es propio de la mayoría

de las monocotiledóneas, las dicotiledóneas herbáceas y las estructuras primarias de las
dicotiledóneas que tienen engrosamiento secundario.

El floema secundario, típico de las dicotiledóneas leñosas y subleñosas, forma la llamada

corteza interna de los árboles y arbustos, una delgada capa de consistencia tiernamente
leñosa que se encuentra rodeando al leño separada de él únicamente por el meristemo
lateral.

La principal característica de las células especializadas del floema es la presencia de unas

punteaduras especiales que se agrupan en zonas denominadas "áreas cribosas", cuya
característica más peculiar es el acúmulo de un polisacárido llamado calosa, formado a
base de glucosa. Las células cribosas presentan estas áreas repartidas por toda sus
superficie. Los elementos de los tubos cribosos presentan una o más áreas cribosas
agrupadas en los polos de la célula formando unas estructuras más complejas
denominadas "placas cribosas"

Los elementos de los tubos cribosos son las células más características de este tejido.
Tienen una peculiaridad bastante excepcional, y es que en su plena madurez funcional
pierden el núcleo aunque conservan el citoplasma. Esto las convierte en realidad en
células "medio vivas", que no pueden reponer las proteínas que constantemente se
pierden por hidrólisis. Parece que las "células anexas" se ocupan de mantener vivo ese
citoplasma permitiéndole cumplir con perfección su función conductora de moléculas
orgánicas.

Los parénquimas radial y axial arropan a las células conductoras, aunque ellas mismas
también lo son.

Histología de la hoja

La actividad de los meristemos apicales da como resultado la organización primaria de la

planta, es decir la distribución morfológica (externa) e histológica (interna) de órganos y
tipos celulares.

La distribución histológica tiene un sello peculiar característico de cada grupo de plantas.

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Algunas plantas solo desarrollan estructuras primarias a lo largo de su vida. Otras
desarrollan estructuras secundarias a partir de las primeras.

Histología de la raíz primaria

La distribución de tejidos en la raíz primaria sigue patrones (estelas) constantes en lo

fundamental aunque bastante variables en el detalle.

En dicotiledóneas los elementos más o menos constantes son, de fuera a dentro

1. Epidermis

2. Cortex (parénquima) a veces muy grueso

3. Endodermis. Es la capa más interna del cortex. Controla el flujo de agua hacia los
haces conductores.

4. Periciclo. Una o varias capas de células con la posibilidad de transformarse en

meristemáticas.

5. Nódulos de floema alternados con radios de xilema, que ocupa el centro. El número de
nódulos y por lo tanto de radios es variable, desde 2 hasta n ( diarcas, triarcas...enearcas)

En monocotiledóneas la distribución es similar, aunque el centro lo ocupa una médula

parenquimática, y son normalmente "enearcas", además la endodermis suele ser más
ostensible

Histología del tallo primario

La distribución de tejidos en el tallo primario sigue patrones (estelas ) constantes en lo

fundamental aunque variables en el detalle.

En dicotiledóneas los elementos más o menos constantes son, de fuera adentro:

1. Epidermis

2. Cortex. Formado siempre por parénquima que a menudo es verde (clorénquima).

Frecuentemente además, forman parte del cortex un colénquima subepidérmico y haces
de fibras y/o nódulos de esclereidas

3. Cilindro vascular discontinuo en herbáceas y más o menos continuo en leñosas.

Cuando es discontinuo está formado por haces vasculares intercalados con radios de
parénquima medular

4. Médula parenquimática

El corte transversal de una hoja típica nos muestra dos epidermis, una superior y otra
inferior ( o si se quiere una adaxial y otra abaxial ) entre las cuales se encuentran
parénquimas asimiladores (verdes) atravesados por haces vasculares, lo que en conjunto
se llama mesófilo.

En dicotiledóneas los parénquimas asimiladores son habitualmente de dos tipos:

parénquima en empalizada, bajo la epidermis adaxial, formado por células alargadas
aplicadas unas contra otras, y parénquima esponjoso, formado por células cortamente
ramificadas que se unen dejando grandes espacios intercelulares, normalmente situado
bajo la epidermis abaxial.

En monocotiledóneas no se distinguen los dos tipos de parénquimas y las células verdes

del mesófilo son más redondeadas y homogéneas .

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Entre los haces vasculares destaca el correspondiente al nervio central cuando existe, con
xilema y floema claramente distinguibles y además de fibras y células esclerosadas. Los
haces correspondientes a los nervios laterales tienen calibres muy variados.

En ambos casos la disposición más corriente es el xilema orientado hacia el envés y el

floema orientado hacia el haz, aunque hay toda una gama de posibilidades más o menos
frecuentes.

Los haces se hallan rodeados de unas células envolventes o vaina que a menudo se
extiende hasta contactar con ambas epidermis, sujetando de esta forma el haz en el
centro del mesófilo.

En las plantas xerofíticas puede suceder que se desarrolle una capa subepidérmica de
células esclerosadas que protegen de la deshidratación. Con el mismo fin la epidermis
puede contar con varias capas.

En casos más específicos estas adaptaciones se completan en la epidermis abaxial con

cavidades o criptas donde se concentran los estomas.

Las coníferas, que representan más del 80% de las gimnospermas (Div. Pinophyta)
actuales, poseen hojas escamosas o aciculares que a menudo presentan importantes
adaptaciones a la sequedad. Presentan además estructuras peculiares como la
endodermis que normalmente se presenta en las raíces de angiospermas, o el llamado
"tejido de transfusión"

Hoja de dicotiledóneas

En las dicotiledóneas el parénquima del mesófilo suele ser de dos tipos

1. En empalizada: con las células alargadas y aplicadas colateralmente unas contra otras.

2. Esponjoso: Con células que dejan grandes huecos, como una esponja.

Suele distinguirse con claridad un nervio central

Hoja de monocotiledóneas

Las hojas de monocotiledóneas son a menudo paralelinervias, es decir, que no presentan

uno o pocos nervios principales de los que son subsidiarios el resto, sino muchos
equivalentes más o menos perfectamente paralelos. Estos haces vasculares (los nervios)
son frecuentemente de dos tipos uno mayor , con los dos grandes vasos metaxilemáticos
típicos y otro menor, alternando. El parénquima clorofílico no suele presentarse en
empalizada, pero si puede haber parénquima en pseudoempalizada formado por células
braciformes. En las plantas con metabolismo C4, las células envolventes de los haces son
grandes. Las hojas de gramíneas presentan un tipo de células llamadas "buliformes",
normalmente formando parte de la epidermis, pero a veces formando cuñas que se
adentran en el mesófilo, en cuyo cado se cree que intervienen en el repliegue y despliegue
de la hoja hinchándose y deshinchándose.

HISTOLOGÍA DE LA FLOR

Una flor es un conjunto de hojas especializadas (antófilos), unas más y otras menos. El
cáliz y la corola, a veces el perigonio, son el ornamento externo (perianto) más o menos
prescindible en función del tipo de polinización de la planta (anemófila o zoófila). El
androceo y el gineceo son las estructuras específicamente reproductoras. Muchas
especies presentan en cada flor ambos conjuntos de antófilos (hermafroditas), otras
presentan flores que solo tienen androceo (masculinas) o gineceo (femeninas), en la
misma planta (monoicas) o en distintos individuos (dioicas).

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 Los antófilos que forman el androceo son los estambres, cuyo nombre técnico es
microsporófilos (hojas productoras de micrósporas). Las micrósporas se forman en unas
cavidades llamadas sacos polínicos, que son normalmente cuatro agrupadas de dos en
dos a ambos lados del eje vascular del estambre formando lo que se llama una teca. Las
dos tecas (cada una con sus dos sacos polínicos forman la antera , situada normalmente
en el extremo de un filamento.

Las micrósporas haploides no se liberan sino que "germinan" en el saco polínico y dan
lugar cada una a un grano de polen, que en realidad es una planta (microgametofito)
simplificada de tal manera que su parte vegetativa (raíz, tallo, hojas etc) está
representada únicamente por un núcleo , y la parte reproductora por dos, los núcleos
generativos o espermáticos.

La formación del polen a partir de las células madres de las microsporas requiere
nutrición, proporcionada por unas células especializadas , el tapete o tapetum que
transfieren los nutrientes desde el parénquima circundante.

La pared externa del polen no solo protege al microgametofito, sino que tiene la
importante función de ser reconocida por el estigma de las flores de la misma especie,
para lo cual, además de peculiaridades bioquímicas, se dota de unos ornamentos que le
confieren una topología superficial característica.

Los antófilos que forman el gineceo o pistilo son los carpelos cuyo nombre técnico es
megasporófilos (hojas productoras de megásporas). En las magnoliofitas (angiospermas)
estas hojas están cerradas sobre sí mismas formando una estructura que típicamente
tiene forma de botella, con una cavidad basal, el ovario, un cuello, el estilo y un
abultamiento terminal, el estigma.

El estigma tiene unas células típicas llamadas papilas estigmáticas encargadas de recibir
el polen, que, si es el adecuado, se abre y libera el protoplasto (microgametofito), que
mediante un movimiento más o menos parecido al de una ameba, se introduce entre las
papilas y pasa al estilo, por donde viaja hasta el ovario.

Los carpelos, cuyo número puede oscilar entre uno solo a varias decenas, pueden
presentarse libres entre sí pero es muy frecuente que presenten un grado mayor o menor
de concrescencia, en cuyo caso pueden formarse en el interior del ovario uno o varios
compartimentos (lóculos)

Los márgenes por donde cada hoja carpelar se cierra sobre sí misma , tienen a la vez la
característica de generar las futuras semillas (primordios seminales) por lo que se les

llama placentas.

Cada primordio seminal está sujeto a la placenta por un rabillo (funículo) más o menos
largo, y consta de unos tegumentos diploides que cubren el conjunto, debajo de los cuales
se encuentra la nucela, también diploide, que rodea el saco embrionario, con forma oval,
con un máximo de ocho núcleos haploides entre los que se encuentra la ovocélula, que es
el gameto femenino. El saco embrionario es en realidad una planta miniaturizada
(megagametofito)