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Alexis Bellorín
TEMA 3
ORGANISMOS PROCARIONTES
2. DIVERSIDAD
La diversidad de los procariontes en el planeta es en gran medida
desconocida
Los biólogos especializados en el estudio de los procariontes se conocen como
microbiólogos, y la rama de la biología especializada en estos organismos como
microbiología. A lo largo de siglos de estudio, los microbiólogos han descrito
detalladamente unas dos mil especies de procariontes, usando métodos de laboratorio
altamente especializados, puesto que estos organismos, por ser microscópicos, casi
siempre deben ser aislados de la naturaleza y cultivados en el laboratorio en cultivos
puros (de una única especie), usando medios nutritivos o medios de cultivo
específicos para cada especie, así como condiciones físico-químicas controladas
(temperatura, pH, iluminación, concentración de oxígeno, etc.). Sin estos cultivos
puros es muy difícil establecer descripciones correctas de las especies bacterianas
basadas en su morfología y metabolismo, dado que se pueden tener muestras con más
de una especie bacteriana mezcladas.
Una forma simple de demostrarlo es la siguiente: sabemos que todas las especies de
insectos estudiadas detalladamente hasta ahora contienen bacterias o procariontes
asociadas, que solamente viven dentro sus hospederos insectos y no se encuentran en
ningún otro lugar. Es decir, son bacterias altamente adaptadas en su evolución a cada
especie de insecto. Muchas de estas bacterias no han sido descritas formalmente,
debido a que ha sido imitar las condiciones donde viven en el laboratorio y no se han
obtenido cultivos puros de ellas.
De esta forma, podemos extrapolar que el número total de especies de bacterias que
existen es muy grande si consideramos que probablemente todas las especies de
insectos contienen en promedio una a dos especies de bacterias específicas, de manera
que como se han descrito aproximadamente un millón de especies de insectos,
entonces existen por lo menos uno o dos millones de especies de procariontes (Figura
1). Inclusive, el número de especies de procariontes en el planeta debe ser aún mayor,
puesto que las estimaciones realistas del total de especies de insectos (especies
descritas más especies aún no descritas) oscilan entre 8 a 16 millones de especies. Es
decir, probablemente existen el doble de especies de bacterias.
2Biología de Organismos Prof. Alexis Bellorín
Figura 1. En la especie del áfido (insectos que se alimentan de la savia de las plantas) Aphis fabae se
han descubierto por lo menos dos especies de bacterias simbiontes que viven únicamente dentro de las
células de este insecto y que no viven en otro lugar.
Figura 2. Árbol evolutivo o filogenético construido comparando la secuencia del ARN ribosomal de la
subunidad pequeña de procariontes y eucariontes, donde se muestra que varias secuencias obtenidas
directamente de muestras de campo (no de cultivos de laboratorio) no pertenecen a ninguna bacteria o
grupo de bacteria conocido y descrito mediante los métodos microbiológicos convencionales.
Sin embargo, los estudios de Woese mostraron que la vida era mucho más diversa y
que en realidad consistía de tres grandes líneas evolutivas o linajes, con un nivel
taxonómico mayor que el de los reinos. A estos linajes fundamentales se les asignó el
rango taxonómico de “dominio” (con una jerarquía superior a la de los reinos), y se
constató que dos de ellos consistían de organismos procariontes: Eubacteria y
Archaebacteria. De hecho, los estudios moleculares permitieron descubrir esta última
rama importantísima del árbol de la vida (Archaebacteria) que había permanecido
oculta bajo los métodos microbiológicos convencionales (Figura 3).
5Biología de Organismos Prof. Alexis Bellorín
Figura 3. Árbol filogenético universal (es decir, que incluye a todos los grupos de organismos
conocidos) de tres ramas o grandes linajes: Eubacteria, Archeobacteria y Eucarya. Abajo: retrato de
Carl Woese.
A. DOMINIO EUBACTERIA
Las eubacterias son los procariontes que poseen una envoltura
celular compuesta de peptidoglucano
Las células de las eubacterias son rodeadas, salvo muy pocas excepciones, por una
capa externa de un material rígido y químicamente complejo (un sistema de polímeros
orgánicos) conocido como peptidoglucano, peptidoglicano o mureína. Este
material, únicamente existe rodeando las células de las eubacterias y no se conoce en
ningún otro grupo de organismos, sea procarionte (Archaebacteria) o eucarionte. Es
decir, el peptidoglucano puede ser considerado como la “firma evolutiva distintiva” o
sinapormofía (o característica desarrollada en el curso de la evolución por el ancestro
común de un linaje y heredada por todos sus descendientes, como las glándulas
mamarias de los mámíferos) de las eubacterias. Es decir, el último ancestro común de
todas las eubacterias conocidas desarrolló esta sustancia, y a partir de este ancestro
todas las eubacterias actuales lo heredaron. Sólo dos grupos de eubacterias actuales
(uno denominado micoplasmas o Mollicutes, y otro Chlamydiae) carecen de esta
sustancia rodeando sus células, aunque poseen los genes que codifican su síntesis. Su
ausencia se explica porque estas eubacterias son parásitas obligadas (es decir, no
pueden vivir de otra forma) muy pequeñas, que han sufrido un severo proceso de
reducción estructural y perdieron secundariamente en el curso de su evolución la capa
de peptidoglucano, probablemente porque era innecesaria de acuerdo a su modo de
vida.
Figura 4. Estructura química generalizada del peptidoglucano, donde se muestran (izquierda) las
cadenas lineales de polisacáridos compuestas de N-acetilglucosamina y ácido N-acetilmurámico;
entrelazadas entre sí por cadenas cortas de aminoácidos. A la derecha se muestra la estructura química
de al ácido N-acetilmurámico (NAM) y N-acetilglucosamina (NAG), además de algunos de los
aminoácidos que aparecen más comúnmente en las cadenas peptídicas en diferentes grupos
bacterianos. Modificado de Prescott et al. 2002. Microbiología. McGraw-Hill-Interamericana.
Figura 5. Lisis por ‘explosión’ de una célula eubacteriana debido a la pérdida de la envoltura celular y
la entrada excesiva de agua que ocurre luego de colocar a la célula en un medio con una concentración
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Figura 6. Estructura generalizada de una envoltura celular Gram positiva y de una envoltura celular
Gram negativa en las eubacterias. EP: espacio periplasmático, ME: membrana externa, MP: membrana
plasmática, PG: capa de peptidoglucano. Modificado de Prescott et al. 2002. Microbiología. McGraw-
Hill-Interamericana.
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Figura 7. Arbol filogenético de las eubacterias (denominadas aquí Bacteria). La rama que apunta hacia
abajo es la base evolutiva del arbol, la cual conduce al otro grupo de procariontes (Archeobacteria, aquí
denominado Archaea).
Phylum Cyanobacteria
Las cianobacterias son uno de los grupos de eubacterias más diversificados e
importantes (Figura 8). Este es el único grupo de procariontes que realiza fotosíntesis
oxigénica (fotosíntesis que utiliza al agua como donante de electrones y libera
oxígeno). De hecho, este proceso fundamental para la vida y la historia del planeta fue
desarrollado por primera vez por estos organismos, los cuales cambiaron la historia
geológica del planeta completamente convirtiéndolo en lo que es ahora. Actualmente,
las cianobacterias están ampliamente distribuidas en casi todos los ambientes donde
es posible la vida, siendo más abundantes en ecosistemas acuáticos (tanto agua dulce
como marina).
Las cianobacterias son los únicos organismos procariontes que realizan este tipo de
fotosíntesis. Existen otros tipos de procariontes fotosintetizadores (todos del grupo
eubacteria, por ejemplo: bacterias verdes del azufre o Chlorobia, bacterias púrpuras
del azufre o Chromatium), sin embargo estos organismos convierten la energía
luminosa en energía química, pero no usan al agua como donante de electrones y no
producen oxígeno como uno de los productos finales. Por otra parte, los organismos
eucariontes que realizan fotosíntesis (plantas y algas) son capaces de realizar este
proceso porque poseen cianobacterias simbiontes altamente reducidas en sus células,
conocidas como plastidios o cloroplastos.
Todo esto hizo que las cianobacterias sean organismos altamente exitosos e
importantes geológicamente en nuestro planeta (probablemente los más importantes).
Figura 9. Modelo esquematizado de los procesos que ocurren en la fase luminosa y fase oscura de la
fotosíntesis oxigénica.
color azul que son conocidos como ficocianinas. Estos pigmentos tienen propiedades
físico químicas distintas de las clorofilas y fiuncionan como pigmentos antena.
Capturan energía luminosa y se la transfieren a las clorofilas de los centros de
reacción. Dado que el color verde de la clorofila se combina visualmente con el azul
de las ficocianinas, generalmente las cianobacterias presentan una coloración
verdeazulada, razón por la cual fueron conocidas tradicionalmente como algas
verdeazules o cianofíceas.
Desde el punto de vista estructural, las células de las cianobacterias son células
bacterianas del tipo Gram negativas, es decir, sus células poseen una capa de
peptidoglucano por fuera de la membrana plasmática y adicionalmente una membrana
externa, localizada por fuera de la capa de peptidoglucano. Ahora bien, las
cianobacterias no poseen envolturas Gram negativas convencionaeles. Al contrario,
las cianobacterias se distinguen de la mayoría de las eubacterias Gram negativas
porque en ellas la capa de peptidoglucano es bastante gruesa, con un grosor similar o
mayor al de la capa de peptidoglucano de las eubacterias Gram positivas.
Figura 10. Ejemplos de cianobacterias comunes, mostrando los pricipales tipos de morfologías
presentes en el grupo.
Las especies unicelulares en su mayoría se reproducen por fisión binaria, al igual que
la mayoría de los demás procariontes. En un pequeño grupo de cianobacterias
unicelulares que viven adheridas a substratos (p.ej. Chamaesiphon), en el extremo
libre de la célula se forman pequeñas células que luego son desprendidas de la célula
madre y liberadas al medio para que formen nuevas células fijas. Estas pequeñas
células reproductivas se conocen como exosporas y este tipo de reproducción como
gemación. En otro grupo de cianobacterias unicelulares y coloniales, las células
aumentan considerablemente de tamaño y luego su citoplasma se divide casi
simultáneamente en numerosas células más pequeñas. Finalmente, la capa de
peptidoglucano de la célula madre se rompe y estas pequeñas células son liberadas al
medio. Este tipo de reproducción se conoce como fisión múltiple y a las pequeñas
células reproductivas producidas de esto modo, como endosporas.
producen filamentos cortos, constituidos por pocas células, que tienen la capacidad de
desplazarse activamente y se separan del filamento progenitor. Estos filamentos
reproductivos cortos y móviles, se conocen como hormogonios (Figura 11).
Figura 11. Modos de reproducción en las cianobacterias. Ejemplos: fisión binaria: Synecchocystis;
gemación: Chamaesiphon; fisión múltiple: Dermocarpa; fragmentación: Oscillatoria.
Figura 13. Clasificación moderna de las cianobacterias en cinco grupos principales de acuerdo a la
morfología y reproducción.
Por otra parte, la importancia de las cianobacterias para la historia geológica del
planeta es crucial. Si estos organismos no hubiesen evolucionado (y con ellos la
fotosíntesis oxigénica), la Tierra sería un planeta anóxico y de condiciones
ambientales completamente diferentes a las actuales, en las que no habrían
organismos eucariontes multicelulares complejos (como nosotros), ni selvas ni
temperaturas “agradables” como las actuales. La evolución de las células eucariontes
fue posible debido a la presencia de oxígeno libre producido por fotosíntesis. Así
mismo, las cianobacterias dieron lugar a los plastidios de las plantas y algas.
Además de estos papeles relevantes que han tenido y tienen las cianobacterias para el
funcionamiento del planeta, este grupo de organismos puede ser útil directamente
para el consumo humano. Por ejemplo, muchas cianobacterias poseen altos
contenidos de proteínas y bajos valores de grasas por lo que son adecuados para
producir alimentos para animales o eventualmente para humanos, con la intención de
mejorar la nutrición de personas de bajos recursos o con problemas de obesidad. Las
especies más utilizadas para ello pertenecen al género Spirulina, las cuales son
cultivadas artificialemente en grandes lagunas o en sistemas de estanques.
Así mismo, muchas cianobacterias acuáticas, tanto de agua dulce como marinas,
producen poderosas toxinas, que pueden tener una alta incidencia en la salud humana.
Por ejemplo, algunas especies y variedades del género Microcystis en particular
producen la toxina microcistina la cual puede ser una de las causas principales de
cáncer de hígado por el consumo prolongado de agua potable contaminada con esta
toxina, inclusive en concentraciones muy baja. Estas cianobacterias planctónicas
acostumbran a crecer en abundancia en lagos o represas que están sometidos a
contaminación. Así mismo, se conocen a muchas otras cianobacterias que producen
toxinas (especies de Anabaena, Nostoc, Aphanizomenon, Trichodesmium, etc.), las
cuales se ha demostrado que afectan severamente la salud humana.
B. DOMINIO ARCHAEBACTERIA
Las archaebacterias son procariontes con membranas celulares
únicas
Durante la década de los años 1970s se descubrió que varios grupos de procariontes
poseen características moleculares y celulares únicas. En particular, estos organismos
eran claramente separados del resto de las bacterias en los estudios de sistemática
molecular basados en el ARN ribosomal 16S. Era el caso de las bacterias
metanógenas (los únicos organismos capaces de oxidar hidrógeno y reducir CO2 para
producir metano como un producto del metabolismo, el mismo gas combustible usado
para cocinar), de las bacterias halófilas extremas (bacterias que viven en ambientes
con altas concentraciones de sal) y algunas bacterias de ambientes de altas
temperaturas y alta salinidad (como calderas volcánicas).
Figura 14. Diferencia entre los enlaces éster de los fosfolípidos de las eubacterias y eucariontes, con los
enlaces éter de las arquobacterias.
Figura 15. “Monocapa” de fosfolípidos, las cabezas polares (grupos fosfato) de ambos lados son unidas
por largas cadenas de ácidos grasos de a veces hasta 40 átomos de carbono o más.
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Por otra parte, las células de las arqueobacterias no son rodeadas por una capa de
peptidoglucano como casi todas las eubacterias. Algunas especies de arqueobacterias
no poseen coberturas rígidas alrededor de sus células. Otras poseen coberturas rígidas
constituidas por proteínas globulares que se agrupan sobre la membrana y forman una
capa más o menos continua, o poseen coberturas constituidas por mezclas complejas
de polímeros (proteínas y carbohidratos), formando la sustancia conocida como “falsa
mureína” o “falso peptidoglucano” (Figura 16):
Diversidad de arqueobacterias
Estudiar la diversidad de las arquobacterias es sumamente difícil, por cuanto la vasta
mayoría de las especies conocidas no han podido ser cultivadas en el laboratorio y
han sido detectadas únicamente por sus secuencias de ADN de muestras ambientales.
El primer grupo de arqueobacterias conocido fueron los metanógenos, los cuales
habían podido ser cultivadas en el laboratorio en medios de cultivos anóxicos y con
una alta presión de hidrógeno a partir de finales de 1960. Luego se fueron añadiendo
más linajes de organismos a las arqueobacterias, como las procariontes halófilos, que
viven en altas concentraciones de sal, y diversos grupos de procariontes termófilos e
hipertermófilos (altas temperaturas), entre otras (Figura 17).
Figura 17. Algunos de los grupos de procariontes incluidos dentro de las arqeuobacterias.
Phylum Crenarchaeota
Dentro de las Crenarchaeota se incluyen a los arqueobacterias que se consideran que
han retenido la mayor proporción de características del ancestro común. Es decir, son
en cierta medida primitivas (aunque decir eso no es exactamente correcto). La
mayoría son procariontes termofílicos extremos, con un metabolismo estrictamente
anaerobio (la presencia de oxígeno libre simplemente las elimina), con un
metabolismo que depende de reacciones químicas que implican al azufre. Viven en
ambientes extremos como los siguientes: fuentes termales relacionadas con volcanes
o sistemas hidrotermales del fondo oceánico, donde emana agua caliente cargada de
sulfuros y otros minerales de la corteza terrestre. Los ejemplos más conocidos son
Thermoproteus (rango de temperaturas de 70 a 97 ºC), Pyrodictium (con el record de
altas temperaturas: 82 a 110 ºC) y Sulfolobus (que vive en altas temperatura, 70 a 80
ºC, y alta acidez, pH = 2).
Phylum Euryarchaeota
En este grupo se incluye a la mayor parte de las especies conocidas de
arqueobacterias, y es donde se observa el mayor rango de variación morfológica y
funcional dentro de estos organismos. Viven en un amplio rango de temperaturas,
desde temperaturas mesófilas (20 a 45 ºC) hasta altísimas temperaturas (110 ºC).
Algunos ejemplos son los diversos grupos de metanógenos, que son anaerobios
estrictos, como Methanopyrus, descubierto en fuentes hidrotermales con una
temperatura óptima de crecimiento de 98 ºC; Methanobacterium y otras relacionadas,
colectadas en sedimentos acuáticos anóxicos, intestinos de animales, especialmente
rumiantes y otros ambientes mesófilos; Methanococcus, de sedimentos de lagunas
salinas y de fondos marinos; Methanomicrobium y otras relacionadas, de sedimentos
e intestinos animales; y Methanosarcina, de sedimentos e intestinos de rumiantes.
Estos son los grupos de Euryarchaeota mejor conocidos, dado que han podido ser
cultivados. Sin embargo, los estudios de ADN ambiental han detectado varios linajes
de estos organismos que crecen en el plancton marino y otros ambientes no extremo.
Este también es el caso de varios linajes aun no descritos de Crenarchaeota, de
manera que la diversidad y abundancia de arqueobacterias en nuestro planeta es
apenas conocida.
En general, las arqueobacterias han despertado mucho interés, por cuanto pueden ser
la fuente de sustancias de uso industrial sumamente importantes, por ejemplo enzimas
que trabajan a altas temperaturas, donde ninguna otra enzima puede ser funcional. Así
mismo, estos organismos tienen una gran relevancia en la búsqueda de vida en otros
lugares del universo (exobiología) y en las investigaciones acerca el origen de la vida.