Population

Begriff: Populationen sind Gruppen von Individuen einer Art, die in irgendeiner Weise
„zusammenleben“
- durch Interaktion miteinander
- in räumlicher Nachbarschaft
- gemeinsame Abstammung

Hr. Trepl ist sich mal wieder nicht sicher, ob und in welcher Weise diese drei
Aspekte Definitionskriterium für Population sein soll. Deshalb wird das im
Folgenden näher erläutert:

1. Population als Fortpflanzungsgemeinschaft

Individuen einer Art sollen miteinander Nachkommen erzeugen können. Das
funktioniert nur, wenn bestimmte Voraussetzungen erfüllt sind. Wie jeder weiß
müssen sie Männlein/Weiblein sein und nicht zu alt sein. Das Wichtigste ist aber,
dass sie sich in ihrem tristen Dasein auch mal begegnen.

Deswegen unterscheidet man biologische Arten von den Populationen. Biologische Arten
könnten sich erfolgreich paaren, wenn sie nahe genug beieinander wohnen würden.
Populationen dagegen wohnen nah genug zusammen um sich erfolgreich zu paaren.

Populationsökologie: Wie verhalten sich Populationen unter Einfluss ihrer

biotischen und abiotischen Umwelt? (Hr. Trepl unterstreicht noch, dass Interaktionen
von Populationen verschiedener Arten von dieser Definition ausgeschlossen sind, weil es
sich ja um mehrere Arten handelt. In seiner Definition sind andere Arten als
„Umweltfaktoren“ zu sehen, deren „Schicksal“ nicht weiter interessiert.)

In der Biologie (Evolutionsbiologie und Populationsgenetik) ist eine Population

eine reale Fortpflanzungsgemeinschaft, es muss also ein Genfluss vorhanden
sein.

In der Ökologie ist eine Population im gemeinsamen Raum aber nur sinnvoll,
wenn von rein ökologischen Fragen ausgegangen wird
 es ist nicht immer sinnvoll Kriterium „gemeinsames Vorkommen“ in
bestimmtem Raum mit Kriterium „Fortpflanzungsgemeinschaft“ zu
verbinden
Dazu das Beispiel Aal:

Aale leben in Binnengewässern, was ein gut abgegrenztes Gebiet darstellt. Zur
Fortpflanzung wandern sie aber ins Sargassomeer. Dort paaren sie sich mit
Tieren, die davor in anderen Binnengewässern anzutreffen waren.

Der Begriff „Population“ wird sinnmäßig mehrfach verwendet:

Sie bilden also keine reale Fortpflanzungsgemeinschaft. Ökologe sagt, wenn rein
ökologische Fragen beantwortet werden sollen, wird das Kriterium der
Fortpflanzungsbeziehungen nicht benötigt, sondern nur das räumliche Kriterium.
Im Moment der Untersuchung bilden sie eine Aalpopulation. Ökologen
untersuchen z.B. die Umwelteinwirkungen auf diese Individuen oder ökologische
Beziehung zueinander. Es geht ihm nicht um den Genfluss. Deshalb rein
räumliche Definition des Populationsbegriffs durchaus sinnvoll.

Man kann aber auch Organismen finden, die ökologisch ganz unabhängig von
ihrer Artenzusammensetzung in einem bestimmten Raum übereinstimmen. Das
wird auch als „Population“ bezeichnet.

Weil was Biologie Population nennt, und da ist das Kriterium der
Fortpflanzungsgemeinschaft entscheidend, will man ja auch Population nennen.
In der Biologie sind Aale von allen europäischen Binnengewässern, die
gleichaltrig sind, Populationen.

Ideale Population: räumliche Entfernung als Paarungshindernis fällt vollkommen

weg. Alle Individuen können sich mit gleicher Wahrscheinlichkeit mit jedem
anderen aus dieser Population paaren => das nennt man Panmixie. Es wird ein
Genaustausch mit anderen Populationen ausgeschlossen, da die
Paarungswahrscheinlichkeiten mit diesen geringer wäre. Die ideale Population ist
also geschlossen. In der Realität wird sie aber nie erfüllt, da sich nicht immer alle
Individuen am Genaustausch beteiligen können (z. B. wegen Alter, Arbeiterinnen
der Honigbiene,…)

Genaustausch einer Population:

Es kommt nicht auf die Einheitlichkeit des Genotyps oder verwandtschaftliche
Nähe an. Denn eine Population kann aus verschiedenen „Rassen“ bestehen: in
einem bestimmten Raum können mehrere in sich genetisch relativ homogen oder
verwandten Gruppen von Individuen einer Art, die sich über die Gruppengrenzen
hinweg paaren, zusammenleben.
Die Individuen einer Population sind meist untereinander enger verwandt, auch
genetisch ähnlicher als mit anderen.

Sexuelle Fortpflanzung als Bedingung der Entstehung von Population

Der fortpflanzungsbiologische Populationsbegriff ist eingeschränkt, da er nur für
Organismen brauchbar ist, die sich auch sexuell fortpflanzen können.

Man unterscheidet ungeschlechtliche und geschlechtliche Fortpflanzung:

1. Ungeschlechtliche Fortpflanzung (Zellteilung/vegetative Fortpflanzung)

2. Geschlechtliche Fortpflanzung:
Automixis: Beide Geschlechter sind in einem Individuum vereint (z. B. einhäusige
Pflanzen) => uniparental
Amphimixis: Fremdbefruchtung, Allogamie, bisexuelle Fortpflanzung =>
biparental

Bei uniparentaler Fortpflanzung sind die Individuen sobald Teilung oder Geburt
beendet, voneinander isoliert.
Nur bei biparentaler Fortpflanzung entstehen „echte“ Populationen, sie haben
einen gemeinsamen Genpool und treten zu Systemen zusammen.
=>ökologische Folge:
biparentale können sich nicht an die Umweltbedingungen jeden einzelnen Ortes
anpassen, Gene eines Individuum müssen sich i. d. R. an zwei Orten als lebensfähig
erweisen

Fortpflanzung

1. Allgemeines über Fortpflanzung: Es müssen sich nicht alle Lebewesen

fortpflanzen (z. B. Pflanzenausläufer, Erneuerung durch Wachstum nicht
durch Fortpflanzung) oder Einzeller (teilen sich, Individuum lebt in
Nachkommen weiter)

2. Geschichte der Sexualität:

- Erste Stufe: Jeder Gamet konnte mit jedem verschmelzen
- Zweite Stufe: Gameten gleichen sich morphologisch, + und – Typ, die sich
paaren
- Dritte Stufe: Paarung zwischen männlichen (Bewegungs-/Transportfunktion,
klein, beweglich) und weiblichen (Energiebeschaffung, groß, unbeweglich)
Gameten
- Weitere Differenzierung: Eizellen entstehen durch Größenzunahme, völlige
Unbeweglichkeit => besserer Schutz vor Umweltschwankungen
- Dann: Verlagerung ins Innere des Körpers => Befruchtung auch außerhalb
des Wassers => Landleben

3. Änderung im Geschlechterverhalten
Männchen: waren kurzlebig und starben nach Befruchtung. Erst als Weibchen
mehrere Befruchtungen haben konnte macht es Sinn, das Männchen weiterleben,
dann gleich organisiert und von gleicher Lebensdauer wie Männchen, Jetzt
übernimmt Männchen höherer Tierchen auch Energieversorgung (z. B. Brutpflege)

4. Warum gibt es Sexualität überhaupt?

Uniparentale Fortpflanzung: Vorteile: rasche Vermehrung bei ungünstiger Umwelt,
Kolonisation, oft bei Erstbesiedlern, Nachteile: einfache Reihe von Vorfahren,
günstige Mutationen können sich nie vereinen, kann leichter aussterben
Biparentale Fortpflanzung: Vorteile: Vorfahrensreihe verzweigt sich, es wäre
möglich, dass alle günstigen Mutationen dem jetzt lebenden Individuum zugute
kommt, Rekombination => genetische Variabilität, dadurch kann unter
veränderten Umweltbedingungen Individuen dabei sein, die dort gut leben können
(größere Überlebenschance als ungeschlechtliche), auch vorteilhafter bei
Ortswechsel

Struktur der Population

1. Verteilung der Individuen in einem Raum (Dispersion)
2. Altersverteilung
3. Geschlechterverteilung

Dispersion:
 A, Zufällige Verteilung (bei homogener Umwelt => selten)
B, Äquale Verteilung (bei homogener Umwelt, Konkurrenz, Territorialität => relativ
häufig)
C, Kumulare Verteilung (bei heterogener Umwelt, Gemeinschaftsbildung,
passives Verbleiben bei Eltern, geringeres Risiko gefressen zu werden sinkt für
den Einzelnen, z. B. Guppys in Flüssen mit vielen Raubfischen formen dichtere
Schwärme)
D, Insulare Verteilung

Territorialität
Das Territorium (Revier) muss aktiv in Besitz genommen werden und verteidigt
werden.

Funktionen:
- Allzweck-Reviere: Jungenaufzucht und Leben außerhalb Fortpflanzungszeit
- Revier nur in Fortpflanzungszeit
-
Eigenschaften: meist gleichmäßigere Verteilung im Raum, als das es Zufall sein
könnte => da Individuen ungefähr gleich stark, halten sich gleichermaßen auf
Abstand (bei großem Unterschied in der Konkurrenzstärke: Die Schwachen
bekommen gar keins)

Größe: kann sich im Laufe der Besetzung ändern

Populationsgröße: unabhängig von Schwankungen des Ressourcenangebots, da

1. Angebot meist im Überfluss vorhanden und 2. die Zahl der fortpflanzenden
Individuen genau an Zahl der Territorien gebunden

Warum gibt es Territorien überhaupt?

Frage noch nicht geklärt, aber
1. ökonomischer Ansatz: geht nur um Ressourcen des Territoriums, deshalb wird
so lange der Nutzen die Kosten übersteigt, vorsorglich das ganze Gebiet
verteidigt
2. Vorteile der Territorialität: weniger Nahrungsengpässe, Qualität kann gewählt
werden, Nahrungssuche wenig energieaufwendig, Verstecken,
Gebietskenntnis
3. „Besitzer siegt“: bei sessilen Organismen (wer zuerst kommt hat
Entwicklungsvorsprung), bei beweglichen Organismen (Besitzer gewinnt fast
immer, auch wenn schwächer

Populationsdynamik
1. Wachstum von Populationen
2. Populationsschwankungen
3. Regulation

Zu 1. Wachstum von Populationen:

- Natalität = Geburtenrate (niedrig bei großen Säugern, hoch bei kleinen Tieren)
- Mortalität = Sterberate
 - Idealerweise exponentielles Wachstum, bis Umweltkapazität K (entspricht der
tragbaren Individuenzahl eines Raumes, dann werden Ressourcen knapp =>
Konkurrenz um Ressourcen =>Kämpfe=> Energieverlust=> Störung der
Fortpflanzung=> Mortalität nimmt zu)

Zu 2. Populationsschwankungen
- Oszillation (regelmäßige Schwankungen)
- Fluktuationen (unregelmäßige Schwankungen)
- Gradationen (starke Ausschläge bei Schwankungen)

Abb. Siehe Skript

„multiple Gleichgewichte“: Populationen springen vom normalen Niveau auf höheres.

Gründe hierfür wären, dass Faktoren ausfallen, die Dichte auf unterem Wert halten (z.
B. Räuber)=> Population gleitet außer Kontrolle, dann sinkt die Dichte wieder durch
Populationszusammenbruch (zu wenig Ressourcen oder Dichtestress) aufs alte
Niveau

logistische Wachstumskurve: Initialphase, exponentielle Phase, asymptotische

Phase = Annäherung an K
Abbildung siehe Skript

Problematisch wird es dann, wenn Mindestgröße überlebensfähiger Populationen

(MVP) unterschritten wird. Kleinere Populationen haben zudem ein hohes
Aussterberisiko.

Zu 3. Regulationsmechanismen
 Populationsdichte steigt, wenn sie unter bestimmten Wert fällt
 Fällt, wenn sie darüber steigt

Es gibt 2 Grundtypen der Regulation:

A, dichteunabhängig
Regulierende Faktoren, die nicht beeinflusst werden; meist abiotische Faktoren, wie
Temperatur
B, dichteabhängig
Regulation durch Ressourcen
Regulation durch Räuber

Weiterer Populationsdynamischer Regulationsmechanismus:

Intraspezifische Konkurrenz
Definition: Eine Beziehung zwischen zwei oder mehreren Organismen, deren
Funktion darin liegt, Ressourcen zu gewinnen, die auch die andere Seite haben
möchte.
Man unterscheidet:
- Konkurrenz in fortpflanzungsbiologische Beziehungen z. B. um den
Geschlechtspartner oder um Ressourcen für Erzeugung der Nachkommen
- Konkurrenz in ökologischen Beziehungen: indirekt (versuchen Individuen
Ressourcen zu entziehen), direkt (versuchen Individuen vor Konsum von
Ressource zu hindern und davor an diese zu kommen)
  Populationsdichte oszilliert um Schnittpunkt von Geburten- und
Sterberate bzw. Umweltkapazität K

In der Realität überlagern sich alle Regulationsmechanismen und es gibt

chaotische Schwankungen

Manche Eigenschaften bleiben trotz Konkurrenz gleich, wie z. B. Samengröße,

Anzahl der Blütenblätter; Samenanzahl kann durch Konkurrenz aber beeinflusst
werden

r- und K-Strategie
1. r-Strategen
- können viele Nachkommen haben, darauf wird ganze Energie verwendet
- sind schon nach kürzester Zeit fortpflanzungsfähig
- klein geboren, bleibt klein
- ältere Strategie, vor allem bei niederen Tieren
- keine spezielle Anpassung; einfacher viele Nachkommen hervorzubringen,
wie in Widerstandsfähigkeit zu investieren
2. K- Strategen
- Populationsgröße sinkt nicht
- Sehr widerstandsfähig
- Leben in nicht schwankenden oder vorhersehbaren Umweltverhältnissen
- Brauchen deshalb nicht so viele Nachkommen
- Hoher Aufwand für Anlegen von Energiereserven
- Hohe Konkurrenzkraft, da alle Individuen auch günstige Bedingungen
vorfinden
- Langes Leben
- Im Allgemeinen langlebige, große Organismen mit wenigen Nachkommen
- Es sterben viele Jungen, nur Mortalität bei Erwachsenen gering
- Entstanden unter Selektionsbedingungen eines bestimmten Typus von
Habitaten
=> nutzlos wo Umweltbedingung nicht konstant oder vorhersehbar (z. B.
Kiesbank im Fluss), wenn nicht vorhersehbar: können zwar Reserven anlegen,
aber Vergeudung. Wenn vorhersehbare ungünstige Bedingungen: Winterschlaf,
wenn nicht mehr tragbar: Emigration

Metapopulationen

→ Dynamik der Einzelpopulation komplett erfasst durch:

Geburts-, Sterbe-, Immigrations- und Emigrationsrate

Einzelpopulationsdynamiken voneinander abhängig

→ Gesamtdynamik auf Ebene der Metapopulationen

Metapopulationen: regional, Populationen: lokal

Begriff: „Metapopulationen“:

- im weiteren Sinn: Population von Populationen zwischen denen Genfluss nicht

unterbunden ist
→ begünstigt Überdauern der Einzelpopulationen

- im engeren Sinn: Levins-Metapopulation: wenn Aussterben einer Population an

einem bestimmten Ort durch Wiederbesiedelung durch Individuen aus anderen
Einzelpopulationen ausgeglichen wird
→ begünstigt Vorkommen von Populationen einer Art an einem Ort über
langen Zeitraum wenn auch mit Unterbrechungen (Aussterben und
Wiederbesiedelung

Rettungseffekt: Zuwanderung von Individuen bewahrt Einzelpopulation vorm

Aussterben
→ Extrem: Quelle-Senke-Situation:
Aufrechterhaltung einer lokalen Population nur durch Zuwanderung
möglich

Auswirkungen der Metapopulationsstruktur auf Genetische Vielfalt:

- Verarmung durch Kolonialisierung
- Erhöhung durch räuml. Trennung der Einzelpopulationen (unterschiedl.
Wegen örtl. Anpassungen)

Vorteil einer MP: Isolation der EP  Schutz vor Risikofaktoren wie Epidemien
Nachteil einer MP: hohes Aussterberisiko weil EP klein

Fazit: Die entscheidenden Gesetzmäßigkeiten die die Dichteentwicklung und die

Überlebenswahrscheinlichkeit der meisten Arten ermöglichen sind auf der Ebene der
Metapopulationen zu finden und nicht auf der Ebene der Einzelpopulationen

Artbegriff
Klassisch logischer Artbegriff:
„Art“ = Bezeichnung für einen festgelegten Teilbereich der nächsthöheren Gattung,
der durch eine kennzeichnende Eigenschaft festgelegt ist.
Arten sind Klassen die aus Elementen (Einzelorganismen) bestehen, die dieser
aufgrund bestimmter Eigenschaften/Merkmale zugehören

 Arten nicht raumzeitlich begrenzt

 Merkmalsdefinition bestimmt, was man Art nennt

- Typologischer- essentialistischer Artbegriff: Art =unveränderliches Wesen, ein

Typus, der durch Merkmale definiert ist, nur geringe Abweichungen von
diesen Merkmalen sind möglich
- Typologischer- nominalistischer Artbegriff: durch Darwin: Veränderlichkeit der
Lebewesen im Laufe der Generationen bekannt, Arten sollen
Abstammungszusammenhang widerspiegeln
Biologischer Artbegriff:

- Biologische Art (Biospezies) ist kein Typus sondern eine Population

- Arten durch reproduktive Isolation definiert (Hasen können sich nicht mit
Eichhörnchen paaren)
- Reproduktive Isolation muss vollständig sein, darum: Auftreten einer neuen Art
ist schlagartig
- Art im Zeitverlauf durch Entstehung reproduktiver Isolation (Speziation)
definiert
 Art entsteht durch die Aufspaltung einer Stammart, die die Aufspaltung
nicht überlebt
 Art existiert nur von Aufspaltung zu Aufspaltung

Biospezies-Entstehung durch Hybridisierung:

Kreuzung echter Pflanzenarten  unfruchtbare Bastarde  Sterilität als
Isolationsmechanismus
Nachfolgende Vermehrung der Chromosomen  fortpflanzungsfähige Bastarde,
jedoch nur untereinander, nicht mit Elternpopulation reproduktiv isolierte
Population (biologische Art)
 Speziation nicht nur durch Spaltung sondern auch durch Fusion

Logik des Biospeziesbegriffes:

Biospezies sind Individuen die aus Teilen bestehen (nicht wie Klassen aus
Elementen, von denen jedes Element ein Mitglied der Klasse ist)  Einzelnes
Lebewesen ist kein Element einer biologischen Art sondern ein Teil davon

Ein bestimmtes Individuum (eine Biospezies) ist nicht durch Festlegung der
Merkmale definierbar
(Merkmal dient hier der Erkennung, nicht der Definierung. Nicht Merkmale festgelegt
sondern Grenzen gezogen oder gefunden) sondern kann nur beschrieben (nicht aber
definiert) werden.

Merkmalgleichheit allenfalls Indiz für Zugehörigkeit zur gleichen Art, nicht Kriterien

Jede biologische Art ist raumzeitlich und funktional begrenzt und wandelbar

Die Entstehung einer biologischen Art ist ein plötzliches Ereignis die nicht durch
Wechsel zu einem anderen Typus entsteht sondern durch Entstehen einer Grenze.

Einwände:
- viele Pflanzenarten kreuzen sich fertil über Gattungsgrenzen hinweg.
 Zahl der biolog. Pflanzenspezies ist kleiner als die der konventionellen
- Praktikabilität und Plausibilität
- Begriff der Biospezies als reproduktiv isolierte Pflanzengemeinschaft setzt
Möglichkeit sexueller Fortpflanzung voraus für uniparentale Organismen
nicht anwendbar
- Arten sind reproduktiv isolierte Fortpflanzungsgemeinschaften. Aber nur
anwendbar im Zeitquerschnitt
Biologischer Artbegriff beruht auf Evolutionstheorie (diese macht Aussagen
über Mechanismen und Prozesse der Biospeziesbildung, durch die morphologische
Eigenschaften und ökologische Nischen erst entstehen, die als Merkmale der
Artzugehörigkeit dienen)

Vielfalt des Lebens entsteht aus drei Prozessen:

- Anagenese : Veränderung von Eigenschaften der Organismen innerhalb
evolutionärer Linien
- Kladogenese: Aufspaltung der evolutionären Linien
- Aussterben dieser Linien

Entstehung von Arten (Biospezies)

Mechanismen der Artbildung: (beteiligt: Selektion (ökol, sexuell), Zufallsprozesse
(genetische Drift)
- Aufspaltung
- Fusion
- Isolation
 führen zur Speziation

Isolationsmechanismen:
- präzygotisch: auf Sexualverhalten beruhend, ökologisch, innere oder äußere
Ursache
- postzygotisch: Hybriden aus beiden Arten oder Nachkommen aus
Rückkreuzung mit Elternarten: nicht lebensfähig, steril oder mit Fitnessnachteil

Artbildung durch Fusion:

- Alloploide Hybride:
- nur möglich wenn Hybride lebens- und fortpflanzungsfähig
- Hybridpopulationen müssen sich gegen Selektionsdruck behaupten und
Fortpflanzungsschranke gegen Ausgangspopulation entwickeln
- Polyploidie:
- wiederholbar
- Angehörige einer solchen Spezieskönnen immer wieder entstehen und sich
der schon bestehenden Biospezies anschließen was zu Problemen mit der
Biospezies als Individuum führt
- Künstlich wiederholbar

Artbildung durch Aufspaltung:

- Umweltselektion (Einwirkung unterschiedlicher Umweltbedingungen)
- Sexuelle Selektion (Eigenschaften u Verhaltesweisen)
- Genetische Drift:
o je kleiner die Population desto weniger ähnelt der Genbestand dem der
Ausgangspopulation
o Selektion begünstigt Genotypen mit koadaptierten Genkombinationen
wegen hoher Fitness  Stabilisierung des Genbestandes, Eliminierung
der schwächeren Kombinationen
o Gründerpopulationen: schnelle Veränderung, geographische Isolation
verhindert Angleichung an Ausgangspopulation
Biogeographie der Artbildung:
Allopatrische Artbildung:
- Zwei Populationen einer Art haben getrennte Verbreitungsgebiete und
entwickeln sich darin in verschiedene Richtung, bis sie schließlich auch
potentiell nicht mehr kreuzungsfähig sind
- Unterschiedliche Umweltbedingungen  Populationen werden unähnlicher,
Gene werden unähnlicher  Inkompatibilität, Paarungsunfähigkeit 
reproduktive Isolation
- Auch Zufallsveränderungen, Selektion und genetische Drift tragen dazu bei
- Isolationsmechanismen entstehen als Nebenprodukt der Anpassung an
unterschiedliche Bedingungen
- Wichtigster Weg der Artbildung: günstige geographische Bedingungen:
räumliche Trennung
- Für Allopatr. Spez. Günstige Situation muss Kolonisierung begünstigen und
durch Ausbreitungsbarrieren abgetrennt sein
- Je enger spezialisiert die Organismen sind desto kleiner ist ihr Habitat und
desto mehr sind sie verinselt
Parapatrische Artbildung:
- Im Grenzbereich benachbarter Arten entstehen Hybride, deren Population
selbständige Entwicklung nimmt
- Genetische Variabilität Voraussetzung für Entstehung von Unterschieden in
Populationen. Viel genetische Variabilität entsteht wenn die sich kreuzenden
Organismen sehr unterschiedlich sind z.B. bei der Hybridisierung
- Parapatrische Situationen besonders günstig für Artbildungsprozesse
- Kontrovers, ob parapatrische Speziation eine große Rolle spielt
(Fitnessnachteil, Sterilität)

Sympatrische Artbildung:
- Innerhalb einer Population entwickelt ein Teil reproduktive Isolation gegenüber
dem Rest, so dass entstehende Arten von Anfang an gemeinsames
Verbreitungsgebiet haben
- Verstärkung bereits allopatrisch entstandener Isolationsmechanismen
- Selten
- Entstehungsmöglichkeit: Entstehung einer uniparentalen Linie, Veränderung
der Linie unter abweichenden Selektionbsbedingungen, Rückkehr zur
biparentalen Fortpflanzung, reprod. Isolation
- Zwei Formen:
- von Hybriden zweier im Gebiet lebenden Arten ausgehend und
- Gruppe von Organismen hat sich innerhalb einer Population in eine andere
Richtung entwickelt als der Rest, muss jedoch Konkurrenz standhalten
können, Entstehung nur unter bestimmten Bedingungen möglich: Auftreten
neuer Wirtsarten, stark diskontinuierliche Habitate, hoher Selektionsdruck
Unterschied zwischen allopatrischer und sympatrischer Speziation verschwimmt
Bedeutung des Phänomens der Speziation für Veränderungen der Organismen:
- wenn es keine Biospezies-Bildung gäbe:
o uniparentale Organismen hätten die Möglichkeit, sich genau an lokale
Bedingungen anzupassen
o biparentale Organismen könnten ihren Genfluss denen von anders
entwickelten Populationen anpassen und somit die Unterschiede
verwischen. Genfluss ist auf Biospezies begrenzt, nur diese Einheit
kann sich unabhängig entwickeln, Vorteil: hohe genetische Variabilität,
erst wenn sich eine Population isoliert hat kann sie ihre speziellen
Anpassungen bewahren

Aussterben von Arten:

Durchschnittliche Lebensdauer einer Art: 10 Mio. Jahre
Über 99% der Arten die je auf der Erde gelebt haben sind ausgestorben
Massenextinktionen (Hintergrundaussterben): ständig in gleichem Umfang,
vorwiegend wegen Anpassungsproblemen mit der biotischen Umwelt
Häufig verschwanden Lebensgemeinschaften großer Gebiete vollständig und
unabhängig von bitoischer Umwelt
Ursache der 4 bis 5 Massenextinktionen wahrscheinlich vielfältig: globale
Abkühlungen, chemische Veränderung des Ozeanwassers, Vulkanausbrüche,
Sinken des Meeresspiegels
Ende Perm: größtes Massenaussterben: Etwa 90% der marinen Arten + hälfte der
terrestrischen Familien ausgestorben
Letzte Großextinktion: Ende der Kreidezeit (Dinosaurierausrottung) durch
Meteoriteneinschlag
Die meisten großen und viele kleinen Extinktionen sind auf Meteoriteneinschläge
zurückzuführen (Hinweis: alle 26 Millionen Jahre)

Aktuelles Massenaussterben:
Extinktionsrate übersteigt die der historischen Massenextinktionen um
Größenordnungen
Absolute Verluste können ähnliche Höhen erreichen wenn derzeitige
Geschwindigkeit noch einige Zeit anhält
Die meisten nachgewiesenen Ausrottungen von Arten bisher auf ozeanischen Inseln,
meist Vögel
Tropischer Regenwald: besonders viele Arten ausgerottet (jährlich ca 20.000 Arten,
0,2-0,3%)
Erste Welle der durch gesellschaftliche Entwicklung bedingten Ausrottungen: gegen
Ende der letzten Eiszeit; Ursachen der meisten Ausrottungen bis zum Beginn des
Industriezeitalters: Jagd und Einschleppungen anderer Arten
Die großen Landnutzungsänderungen haben Arten meist nur zurückgedrängt, nicht
ausgerottet.
Aktuelle Massenausrottung:
- unterscheiden: Verringerung der Artendiversität von Gebieten und
Gemeinschaften durch lokales und regionales Aussterben von Populationen
und
- Ausrottung von Arten
Überleben der lokalen Populationen ist vor allem durch Eigenschaften auf
Organismenebene (Amplitude gegenüber Schadfaktoren) bestimmt aber auch durch
Eigenschaften auf der Metapopulationsebene (Rettungseffekt)
Überleben der Arten hängt auch von Eigenschaften auf Artebene ab, insbesondere
der geographischen Verbreitung
Eine Ausrottungsursache kann eine Art nur dann ausrotten wenn diese Ursache im
ganzen Verbreitungsgebiet wirkt
 Aussterberate meist der Größe des Areals negativ korreliert

Populationen als Superorganismen

Bisher Populationen so beschrieben als ob Mitglieder nur in zweierlei Hinsicht
miteinander zu tun hätten: Nachkommenerzeugung und Konkurrenz
Populationen können aber in unterschiedlichem Maße integriert sein das heißt
Gemeinschaften bilden, meist wegen äußerlichen Faktoren wie Nahrungsaufnahme
und Verstecken, Zufällen
 Organismen deshalb zusammen weil Anwesenheit der anderen Funktionen für sie
hat

Bildung von Gemeinschaften:

- erste Quelle von Kooperation: ökologische Beziehungen (Ansatz kooperativen
Verhaltens weil jeder Einzelne für jeden anderen das Risiko vermindert,
erbeutet zu werden, obwohl jeder einzelne hofft, dass es den anderen
erwischt)
- zweite Quelle von Kooperation: Sexual- und Parentalverhalten

Sozialverbände = durch Kooperation ihrer Mitglieder verbundene Teile einer

Population
Superorganismen wie z.B. Insektenstaat
Wichtigste evolutionsbiologische Grundlage: Verwandschaftsselektion:
- Individuum nimmt Nachteile in Kauf um Nachkommen oder andere enge
Verwandte zu fördern und vermehrt so die eigenen Gene in den
Folgegenerationen
- Altruistisches Verhalten kann für Weitergabe der Gene besser sein als
egoistisches, weshalb oft bei der Jungenaufzucht verwandter geholfen wird
 - Jedoch: Altruismus nicht nur durch Verwandtenselektion
- Jedoch: enge Verwandtschaftsbeziehungen führen zu erhöhter Konkurrenz
und somit zu aggressivem Verhalten
- Oft: Altruismus unter Nicht-Verwandten bsp: Meerkatzen
- Reziproker Altruismus: Gruppenmitglieder müssen Verpflichtungen lernen, wer
nicht hilft wird ausgeschlossen

Kooperatives Verhalten kann Gruppengrößen erhöhen, Gruppengröße erhöht

Überlebenswahrscheinlichkeit
Unterschied zwischen gegenseitiger Hilfe wegen Verwandtschaftsselektion (indirekte
Fitness) und gegenseitiger Hilfe aufgrund von direkter Fitness:
- bei angehöriger verschiedener Arten: Zusammenarbeit zum eigenen Vorteil
aber nicht bis zur kompletten Aufopferung
- bei Verwandtenselektion: eigene Gene können sich in Population anreichern
auch wenn helfendes Individuum zugrunde geht

Regulation: bestimmte Größen, Zustände oder bestimmten Umweltbedingungen

angemessene Zustände werden trotz Störungen beibehalten oder danach
rekonstruiert
 soziale Regulation in Sozialverbänden
Dichteabhängige Regulation (konkurrenzvermittelt): Populationsstabilität (Regulation)
ist Ergebnis voneinander unabhängiger und gegeneinander wirkender Kräfte,
Konkurrenz hat keine Funktion für die Population
Soziale Regulation: Funktion (biologischer Sinn) von Aktivitäten besteht in Erhaltung
oder Wiederherstellung bestimmter Zustände der Population

Bsp Soziale Regulation:

Termite: zusammenbringen 50 gleichartiger Tiereinnerhalb von 3 Monaten
untersch. Tiere entwickelt(Arbeitertiere, Geschlechtstiere und sogar Rückentwicklung
zu Larven)

Populationsdynamik der staatenbildendenden Insekten abhängig vom Verhältnis

der „Kasten“. Entwicklung der Kasten i.d.R. nicht genetisch determiniert, sondern
durch Tätigkeit von Individuen

Bsp. Termiten: Abgabe von Pheromonen durch KöniginEntwicklung von Larven zu

Geschlechtstieren gehemmt

Wespen, Bienen, Ameisen :anders als bei Termiten findet Kastendifferenzierung

aufgrund von Fütterung statt (Entwicklung zu Männchen, Arbeiter etc. je nach
Fütterung) Entwicklung aus Perspektive des einzelnen Insekts umweltabhängig, aber
Umweltbedingungen werden von Gemeinschaft gezielt hergestellt
Prinzip des Verhaltens der Individuen untereinander und zum „Staat“ entspricht
Beziehung zwischen Organen und Organismus : sie Bedingen und Erzeugen
einander wechselseitig
Für Organcharakter wesentlich: Unselbständigkeit der Teile
-kein Individuum, keine Kaste kann selbständig leben
-Individuen opfern sich für die Gemeinschaft
kooperatives Verhalten nicht nur bei Verwandschaftsgruppen

Manchmal löst sich Grenze zwischen einzelnen „Superorganismen“ auf

Waldameisen:
Verbände von hunderten bis tausenden von Nestern als Kolonien entstanden
Austausch von Futter, Arbeitern und Königinnen
Verschwinden jeder funktionalen Abgrenzung zwischen Ameisenvölkern einer Art:
Weit entfernte Völker der Pharonenameise zusammengebrachtverhalten sich
kooperativTendenz der Entwicklung ganzer Art zu einzigem Superorganismus

Staatenbildung keine einmalige Erfindung sondern naheliegende Entwicklung,

Ausgangspunkt: Brutpflege

Wie kam es zur Entwicklung der Superorganismen:

Gruppen von Individuen bilden funktionale Kasten um ökologische Vorteile zu
erlangen,
bedeutender Schritt: die beiden Bestandteile der Fortpflanzung entkoppelt.
Erzeugung und Pflege,
Altersabhängiger Funktionswandel
Aber: Teil der Individuen muss auf Fortpflanzung verzichten, warum möglich?
- soziale Dominanzmechanismen: Weibchen zwingen andere Weibchen bei der
Aufzucht zu helfen
- Mutualismus innerhalb der Art: kein Opferverhalten sondern Tauschgeschäft
 Viele Mechanismen an Entwicklung solchen Verhaltens beteiligt

Mobilität (Phänomene des Ortswechsels)

warum Lebewesen überhaupt ihren Ort wechseln, was die gemeinsamen Merkmale
aller Ortswechselvorgänge sind und wie Fortbewegungsweisen typisiert werden
können?

Mobilität : Ortswechsel (Bewegung von Organismen überhaupt, worin Veränderung

der relativen Lage von Körperteilen eingeschlossen)
mobilen Organismen : die , die sich in den Lebensphasen, in denen sie ökologisch
aktiv sind, aktiv fortbewegen können
Sessile Organismen: sind in (mindestens) einer ökologisch aktiven und zwar
adulten Lebensphase nicht zu aktiver Fortbewegung fähig, werden in dieser Phase in
der Regel auch nicht passiv fortbewegt

Ortswechsel kann aktiv sein (Lokomotion) oder passiv (Transport)

Unterscheiden zwischen
- Fortbewegungsweisen (z. B. Fliegen, Laufen)
 - entsprechenden Fortbewegungstypen von Organismen (z. B. Flieger,
Läufer)
- Typen räumlicher Muster des Ortswechsels (z. B. Nomadismus)

Migration (Wanderung):
- „Einzelne Individuen verlassen Siedlungsraum oder dringen in ihn ein“
(Schwerdtfeger)
- „Periodische Wanderungen [auch ganzer Populationen], die mit Rückkehr
verbunden sind“ (Odum, ähnlich Tischler)
- „Gerichtete Bewegung einer großen Anzahl von Individuen von einer Lokalität
zur anderen“ (Begon, Harper & Townsend)
- „Bewegung zwischen Fortpflanzungs- und Nicht-Fortpflanzungsgebieten“
(Roshier und Reid)
- „alle Bewegungen von einer Raumeinheit zur anderen “ (Bezzel und
Prinzinger)

Ortsveränderungen, die aus normalem Raum hinausführen

unabhängig davon, ob einzelne Individuen oder ganze Gruppen Ort wechseln

Ausbreitung(Dispergieren, engl. dispersal) :

- nur auf der Ebene von Kollektiven sinnvoll
- Individuen entfernen sich voneinander --> Raum, den Kollektiv einnimmt, wird
damit größer

Funktionen und Evolution von Mobilität

Funktionen sind ökologischer oder fortpflanzungsbiologischer Art

Ökologische Funktionen (bzw. evolutionäre Ursachen):

- Raumzeitliche Heterogenität der Umweltgunst
- Intraspezifische Konkurrenz, insbesondere Eltern- und
Geschwisterkonkurrenz
- Kompensation passiver Ortsveränderung
Zwei Hauptfunktionen: Erhaltung und Wechsel der Umwelt

Geschichte der Mobilität

- Älteste Form sicher passive Mobilität (Verdriftung mit Wasser)
- Erste endogene Weise der Fortbewegung: Fließen des Zellplasmas
- Wesentlich effektiver: Geißeln, Flimmerhaare (Cilien), aktive Bewegung nur
über extrem kurze Distanzen möglich
- Entstehung der Mehrzeller: völlig neue Phase eingeleitet (verbunden mit
Entstehung der Pflanzen und Tiere )
Ausschlaggebend der Unterteilung in Tiere und Pflanzen sind vor allem die Art der
Bewegung und die damit verbundenen morphologischen und Verhaltensmerkmale

Pflanzen:
- passive Art der Fortbewegung aus
Organismen vom Mobilitätstyp Pflanze ersparen sich weitgehend den
Energieaufwand für die Ortsveränderung. Preis: hohes Risiko, an ungeeignetem Ort
anzukommen
Tiere:
- sessile Lebensweise
Tiere investieren größten Teil der Energie in Fortbewegung

Der Prozess der Fortbewegung

Jede Fortbewegung umfasst bestimmte Reihe von Komponenten:
- Energie muss verfügbar sein;
- es muss einen Auslöser der Ortsveränderung geben;
- diese hat eine Richtung und erfolgt mit bestimmter
Geschwindigkeit
- sie endet, wenn eine bestimmte Entfernung zurückgelegt ist
oder ein bestimmter Ort erreicht ist

Energie:
Passive Fortbewegung ursprünglicher und „primitiver“
Dennoch vermutlich auch heute noch wichtiger  gilt nur für die weiteren
Wanderungen
Gerade besonders auffällige Leistungen beziehen größten Teil ihrer Energie von
Luft- und Meeresströmungen
Beispiele: Wanderheuschrecken, ununterbrochene Flüge der Albatrosse um die
Erde, Züge der Aale von der Sargasso-See in europäische Bäche und zurück,
Weißstörche (Segelflieger) zwischen Europa und dem südlichen Afrika

Aktive Fortbewegung: durch Verbrennung von Stoffen

Kann in der Regel nicht während der Ortsveränderung aufgenommen werden
(Ausnahmen mobile planktonfressendeWasserbewohner, wenige Vögel)
 i. a. setzt aktive Fortbewegung Phasen (relativer) Immobilität voraus
Sehr weite Wanderungen: gesamte Energie oft vorher aufgenommen
(Zugvögel verdoppeln oft ihr Gewicht vor Abflug)

Auslöser:
- zu erreichende oder zu entgehende Umweltfaktoren – Wettervögel
(Bussard)
- durch Indikatoren dieser Umweltfaktoren – Instinktvögel (Mauersegler)
- rein endogen – Viele lebenszyklische Zustandsänderungen

Bestimmung des Endpunkts der Fortbewegung :

1. Beendigung, wo zufällige Ankunft
Meist: Energie aufgebraucht
Energie des Transport-Agens oder Eigenenergie (z. B. Ende der Flucht bei
Erschöpfung)
2. Anpassung von Richtung und Fortbewegungs-Energie anfeststehende Ziele
Z. B. Nutzung bestimmter Winde, verbreitender Tiere (phoretische
Assoziationen), Speicherung bestimmter Energiemengen
3. Beendigung, wenn Organismus auf günstige Situation trifft
Z. B. Ende der Flucht, wenn keine Gefahr mehr
4. Erkundung des Geländes, gegebenenfalls Rückkehr zum besten Platz
Kosten von Migration:
Heimatgebiet große Vorteilen: individuelle, erfahrungsbedingte Kenntnis
Nachteile des Verlassens:

Energieaufwand und Mortalitätsrisiko in unbekanntem Gebiet

Mortalitätsrisiko: zwei Fälle unterscheiden:
- Individuen verlassen Heimatgebiet, bleiben aber Artareal
- Individuen verlassen das Artareal

Verlassen des Artareals kann nur dann dauerhaft sein,

- wenn Arealgrenzen nicht ökologisch, sondern historisch sind
- wenn sich ökologische Bedingungen in den umgebenden Gebieten ändern
- wenn die Art ihre Eigenschaften ändert,
d. h. wenn ihr potentielles Areal ein anderes wird

Fluchtmigrationen
Fluchtwanderungen:
- nicht neues Heimatgebiet gesucht,
- Heimatgebiet oft nur vorübergehend verlassen,
- nicht ein bereits bekanntes Gebiet aufgesucht

Gründe:
- Umweltverschlechterung (häufig, weil viele Habitate in sehr kurzer Zeit
(gemessen an Generationsdauer) für ganze Population völlig ungeeignet
werden)  Oft zieht die gesamte Population in einer Massenwanderung
weg
- übermäßig starker Vermehrung (häufig von zeitweilig sehr günstigen
Umweltverhältnissen hervorgerufen)

Störungshabitate: Habitate, in denen zeitweilige Umweltungunst häufig und

unregelmäßig auftritt
 Nomaden

Explorationsmigrationen:
Funktion: Suchen eines neuen Heimatgebietes (bis Ressourcenreiches Gebiet
gefunden, dieses wird zum neuen Heimatgebiet)
Ursache:
- nicht Ungunst des Aufenthaltsraumes, sondern zu erwartende Gunst anderer
Orte
(Reine) Explorationswanderungen werden definitionsgemäß nicht durch
Ressourcenverknappung oder Habitatzerstörung ausgelöst, sondern endogen und
durch Indikatoren
- Ungunst der Umwelt für Individuum(Dismigration) , z. B. aufgrund von Eltern-
und Geschwister-Konkurrenz
Regelmäßigkeit ist primär lebenszyklisch bedingt
- Veränderung der Ansprüche der Organismen (Umwelt wird ungünstig, obwohl
Faktoren im Aufenthaltsraum unverändert)
Zielgerichtete Migrationen: Bei zielgerichteten Wanderungen steht dieses vor
Beginn der Wanderung (+/- genau) fest
– der Organismus muss das Ziel bereits „kennen“ (Kenntnis betrifft einen Ort
im geographischen Raum)

Voraussetzung für die Evolution zielgerichteter Wanderungen:

Korellation der periodichsen Günstig- und Ungünstigwerden verschiedener
Orte (vor allem durch Saisonalität des Klimas und zeitliche Verschiebungen
der Jahreszeiten mit geographischer Breite und Meereshöhe)

Massenwanderungen:
Funktion zielgerichteter Migrationen nicht, individuelle Heimatgebiete zu finden
- Individuen müssen sich nicht voneinander entfernen
- zielgerichtete Migration ist nicht Ausbreitung
- ganze Population kann gleichzeitig den Raum wechseln, statt daß sich
Individuen im Raum verteilen (wie bei Explorationsmigrationen)

Translokation:
ganze Art zu verschiedenen Zeiten geschlossen in verschiedenen (Teil-) Arealen, Z.
B. Robben, Wale, Zugvögel (die Population zieht komplett um)

Vorteile der Massenwanderungen:

- Schutz vor Räubern
- Individuen suchen unabhängig voneinander geeignete Umweltbedingungen
(benachbarte Artgenossen  Schutz)

Reize während der Massenwanderung:

- Schutzmechanismen gegen Prädatoren fallen weg (Tiere streben alle
„unbeirrt“ in eine Richtung, reagieren nicht auf Reize, die für sie sonst
Gefahrensignale sind)
- Nahrungsreize: Entweder Unterbrechung der Migrationoder keine
Nahrungsaufnahme

Beispiel Grauwal
Gebiet der Fortpflanzung in tropischen Gewässern (Junge Wale haben kaum
isolierende Fettschicht )
Sucht es nicht wegen günstigen Nahrungsangebotes auf (wie Zugvögel)
Nahrung in Tropen sehr spärlich, keine Nahrungsaufnahme, fressen nur in kalten
Gewässern (Planktondichte in Arktis und Antarktis zeitweise das 10- bis 20-fache wie
in Tropen)
Manche Bartenwale: Fastenzeit in Tropen vier Monate

Fortpflanzungszüge:
- oft Massenansammlungen am Ankunftsort
Zugvögel verteilen sich meist nach dem Zug in Brutgebieten über großen Raum
Dagegen Meeresbewohner(auch viele Seevögel): Zusammenballung im
Ankunftsgebiet
(durch exakte Rückkehr der Individuen zum Geburtsort gewährleistet)
Erklärung:
Evolutionäre Ursache: Schutz vor Vernichtung durch Räuber an isolierten
Standorten (Räuber können sie nicht finden oder sich kurzzeitig in dem Maße
vermehren, dass die gesamte Population bedroht wird)  für Einzelorganismen
höhere Überlebenswahrscheinlichkeit

Fortpflanzungsverhalten:
Fortpflanzungsmechanismen vergleichsweise wenig evolutioniert
- Amphibien zur Fortpflanzung auf Wasser als Milieu angewiesen
- Organismen, die vom Land- zum Wasserleben übergegangen, zur
Fortpflanzung nach wie vor auf terrestrische Verhältnisse angewiesen
(Meeresschildkröten, Pinguine und Robben gehen zur Paarung an Land)

Beispiel für Kombination verschiedener Migrationsformen: Zugvögel

Zugvögel verbinden beide Hauptfunktionen der Fortbewegung:

- in günstiger Umwelt zu bleiben, wobei diese nun an einem anderen Ort
gesucht werden muss,
- andernorts andere günstige Umweltverhältnisse zu suchen, weil die eigenen
Umweltansprüche sich verändert haben

Hauptmechanismus Vogelzüge:
Außer bei Inaktivität in ungünstiger Saison oder sehr hohe Vermehrungsrate wird
Populationsgröße in der günstigen Jahreszeit durch die ungünstige begrenzt
 in günstiger Jahreszeit potentiell Ressourcenüberschuß, den Vögel nutzen durch
- Anpassung an Winterbedingungen  Populationsgröße weniger reduziert
- Wechseln zwischen Gebieten
Tiere wandern jeweils in das, wo gerade Ressourcenüberschuß besteht. Vögel
ertragen die Kälte: von vielen Zugvogel-Populationen bleibt ein Teil im Brutgebiet
zurück.
Die niedrigen Temperaturen wirken im Wesentlichen indirekt: Als Ursache für
geringe Nahrungsmenge

Folge:
Zugvögel ziehen weniger in Gebiete mit gleichmäßig günstigen Temperaturen
und Niederschlägen (tropischer Regenwald), da keine größere
Nahrungsüberschüsse und Konkurrenz seitens einheimischen Populationen.
Statt dessen ziehen Vögel v. a. in Savannengebiete. Hier ist zur Zeit der
Ankunft der Zugvögel die Regenzeit meist beendet und das Nahrungsangebot groß .
Besonders zahlreich aufgesuchtes Winterquartier: nördliche Savannenzone Afrikas

Warum so viele Zugvögel bis in den hohen Norden?

Sommerlichen Gunst der Umweltverhältnisse in den Brutgebieten leicht unterschätzt:
- Potentieller Nahrungsüberschuß in warmer Jahreszeit um so größer, je
stärker der Populationsrückgang der überwinternden Tiere
- Allgemeine Produktionsbedingungen (Temperatur usw.) stehen während
weniger Monate den tropischen selbst in der Arktis kaum nach. In kürzester
Zeit entwickelt sich vor allem überaus reiches Insektenleben
Weitere Faktoren:
- für Bodenbrüter wichtig: relativ geringe Dichte räuberischer Säuger
- Tage in hohen Breiten wesentlich länger, teilweise ständig hell
 Zeit verlängert sich beträchtlich, in der die Vögel (visuell Orientierung!) Nahrung
für ihre Brut suchen können

Orientierung:
Zugvögel haben nicht besonders gute Orientierungsfähigkeit (wie bei anderen sehr
mobilen Tieren)
Möglichkeiten der Orientierung unter anderem durch:
- Stand der Sonne und der (polnahen) Sterne,
- Geländemarken, Duft, Magnetfeld
- wichtig: Magnetfeld (angeboren, auch bei sehr niederen Lebewesen)
Magnetfeldorientierung gibt Richtung

Vegetative Ausbreitung:
Viele Pflanzen nur selten generative (mit Samen) Fortpflanzung, in Teilarealen oft gar
nicht
 Fortbewegung durch vegetative „Diasporen“

vegetative Ausbreitung vor allem durch Teilung

- Ausläuferbildung
- Brutknospen

Vegetative Ausbreitung: Guerillatyp und Phalanxtyp

Guerillatyp:
Verbindungen (Ausläufer) zwischen den einzelnen Pflanzen lang, dünn, kurzlebig ,
dringen in andere Pflanzenbestände ein Mischbestände entstehen
- Guerilla-Expansionsstrategie: expansive Pionierpflanzen, deren
„Vorposten“ meist linear vordringen
- Guerilla-Explorationsstrategie: Spezialisten kleinräumig differenzierter,
offener Standorte; Raummuster der vordringenden „Individuen“ zeigt hohe
Plastizität

Phalanxtyp:
Verbindungen (Ausläufer) zwischen den einzelnen Pflanzen kurz, dick, langlebig
„Individuen“ dicht beieinander, dringen nicht einzeln in andere Bestände ein
Neigen dazu, andere Pflanzen zu verdrängen undlassen ihrerseits keine anderen
eindringen
- Konservative Phalanxstrategie: typisch für Spezialisten extremer Standorte
mit niedriger Produktion
- Phalanx-Dominanzstrategie: konkurrenzstarke Pflanzen mit hoher
Produktivität auf reichen Standorten

Nomadismus:
Ortsveränderungen im Heimatgebiet und über dessen Grenzen hinaus nicht zu
unterscheiden,
weil es kein Heimatgebiet (vertrautes Gebiet) gibt „Nomadismus“ mehrere
verschiedene Phänomene der nomadischen Mobilität:
- Individuen: kein individuelles Heimatgebiet, aber fester Aufenthaltsort der
Population
 - größeren Sozialverbänden bis hin zu ganzen Populationen

Typische Eigenschaften von Nomaden:

- Weites Gebiet mit unterschiedlichen Umweltbedingungen
- Daran im Gegensatz zu emigrierenden Tieren, gut angepaßt, aber nicht
individuell vertraut
- Angepaßtheit an großes Gebiet erfordert weite Amplitude bezüglich
Klimafaktoren
- Aber Spezialisierung in anderer Hinsicht: Ressourcen (Denn Organismen mit
weitem Ressourcenspektrum würden Bedarf eher am Ort decken können )

Beispiele für typische Nomaden-Eigenschaften:

Fichtenkreuzschnabel (Loxiscurvirostra) (Hochgradig spezialisiert auf
Fichtensamen. Brütet von iberischer Halbinsel bis Ostasien. Nicht lokal angepaßte
Populationen, sondern Vögel durchstreifen große Teile des gesamten Gebietes .
Folgen den Fichtenmastjahren:
- großräumig synchron, aber doch nicht im ganzen Areal gleichzeitig
- Können in allen Monaten brüten
- Jungvögel nach wenigen Wochen fortpflanzungsreif
- brüten im Jugendkleid
Zebrafinken (Taeniopyaguttata), Australien: Körnerfresser, wandern, bis sie Gebiete
erreichen, wo nach extrem unregelmäßigen Regenfällen gerade Gräser reifen,
- Ziehen mit teilweise herangereiften Gonaden (Eizellen)
- Können bei Regen rasch brüten
Rosenstar (Sturnusroseus) und Schlupfwespe (Sphexaegypticus) folgen Zügen der
ihrerseits nomadisierenden Wüstenheuschrecke.
- Star kann Brut sehr schnell absolvieren, wenn reichlich Nahrung.
- Wespen lassen Erdbau unvollendet, wenn Heuschrecken zu ziehen beginnen
 besonders charakteristische Eigenschaft von extremen Nomaden:
Kein intern gesteuerter Jahresgang der Fortpflanzungsbereitschaft

Nomadismus ist Grenzfall:

- Alle Nomaden gewisse Regelmäßigkeit
- -alle Nomaden räumlich nicht vollkommen (=weltweit) ungebunden (wandern
nur über bestimmte Raumabfolgen)
- viele Nicht-Nomaden zeigen gewisses Nomadisieren
Beispiele:
- Viele Robben, Meeresschildkröten fastweltweites Umherstreifen,
aber: Nomadisieren nur in bestimmten Phasen, kehren regelmäßig zu
Brutgebieten zurück
- Huftiere ostafrikanischer Steppen oft als nomadisch bezeichnet, aber meist
deutliche saisonale Periodizität, ebenso Rentierherden
- Vögel: mehrere Formen von Übergängen zum Nomadismus:
- Strichvögel: im Winter Umherstreifen, meist nicht weit vom
Brutgebiet, meist ohne bestimmte Richtung
 - Irruptionen: Anteil ziehender Individuen und zurückgelegte
Entfernungen von Jahr zu Jahr sehr unterschiedlich

Eigentlicher Nomadismus vs. Explorationsverhalten:

- kein vertrautes Gebiet schaffen, das sie dann bevorzugen, stattdessen ständig
auf der Suche
- Unterbrechen Wanderungen dann, wenn sie auf geeignete
Umweltbedingungen treffen,
nicht, wenn sie auf einen bestimmten geographischen Ort treffen
Nomaden erkunden das Gebiet nicht. Obwohl sie es ständig absuchen, lernen sie es
nicht kennen.

Evolutionäre Ursachen des Nomadisierens

Gunst von Habitaten zeitweilig gegen Null  temporäre Habitate
Wenn hohe zeitliche Variabilität mit räumlicher verbunden ephemere Habitate
Ephemere Habitate entstehen nicht an gleicher Stelle wieder, sondern in
unregelmäßigen Abständen an immer wieder anderen Stellen
 Entwicklung nomadischen Verhalten

Ursachen der Entstehung ephemerer Habitate:

- Klimatische Variabilität in Verbindung mit räumlich unregelmäßig verteilten
anderen Umweltfaktoren (klimatische Variabilität allein: nur temporäre
Habitate)
- Biotische Variabilität: entwicklungsbedingte Veränderungen der
Einzelorganismen und Sukzessionen der Organismengesellschaften
Ungünstige Zeiten temporärer Habitate: Migrationen, aber auch Dormanz
(Verzögerung der Entwicklung) möglich .
Zunehmend ephemerer Charakter: Dormanz immer unwirksamer, immer
ungewisser, ob dieser Ort wieder günstig wird  Verlassen wird zur einzigen
Möglichkeit

Beispiele ephemerer Habitate

- Meeresstrände: Immer wieder durch Stürme Bestände von Pflanzen
vernichtet, an anderen Orten neue konkurrenzfreie Ansiedlungsmöglichkeiten
 Arten der Meeresstrände darum wenig ortsfest
- Aride Gebiete: Niederschläge um so unregelmäßiger (zeitlich und oft auch
räumlich), je geringer
- Geländeform wirkt sich weit stärker auf Wasserverfügbarkeit aus, „grüne
Flecken“ vielfach ausgesprochen ephemerer Charakter
 viele nomadisierende Arten

Beispiele von Nomaden in ariden Gebieten:

- Wanderheuschrecken: Größe eines Schwarms 50 MilliardenTiere
Wanderheuschrecken nicht in jeder Hinsicht nomadisch: Manche Arten
scheinen nur der Windrichtung zu folgen (Locustamigratoria), andere haben
Richtungstendenzen und nutzen jahreszeitliche Windströmungen, um Sahara
zu überqueren, in jeweils günstige Gebiete zu gelangen und in
Ausgangsgebiet zurückzukehren (Schistocerca gregaria)
 Generell bei Wanderheuschrecken:
Richtung anfänglich oft durch Geländeform vorgegeben (typisch für
Zufallscharakter nomadisierender Fortbewegung), dann Richtung über Tage
beibehalten (typisch für zielgerichtete Migrationen)
- australische Wasservögel Schlammstelzer (Cladorhynchusleucocephalus)
(fast Idealfall): Tiere konzentrieren sich an ephemeren Salzseen. Brüten,
wenn nach starken Regen sich Salzgarnelen (Nahrung) für kurze Zeit in
großen Mengen entwickeln, Versammeln manchmal zu Hunderttausenden,
suchen in hunderte von Kilometern weiten Flügen das Land nach solchen
Habitaten ab.
- Borkenkäfer tropischer, temperater und borealer Wälder brauchen Bäume
eines bestimmten Alterszustandes, diese in hoher raumzeitlicher Variabilität 
ephemere Habitate. Nordeuropäischer Hylobiusabietis schlüpft nach
vierjähriger Entwicklungszeit: sein Habitat (Baum) +- ungeeignet geworden:
Käfer wird gezwungen, neues Habitat zu suchen (nicht einfache
Nahrungssuchbewegungen, sondern exploratorisches Verhalten in
Verbindung mit Elementenzielgerichteter Migrationen. Große Gebiete werden
nach besonders günstigen Bäumen abgesucht. Bei Fehlschlägen wird nicht
irgendeine mögliche Ressource genommen, sondern Suche nach der besten
wird unter Ablauf einer Sequenz typischer migratorischer Aktionen wird
wiederholt )

Extremer Nomadismus:
viele Vögel australischer und südafrikanischer Trockengebiete
Regen- und Trockenzeit wechseln nicht regelmäßig  Vögel folgen immer
den an unvorhersehbaren Stellen neu auftretenden günstigen
Umweltverhältnissen
Anteil nomadisiernder Arten an der Vogelfauna dieser Gebiete: 30 %.

Areale:
- kontinuierliche (geschlossene)
- disjunkte (wenn Organismen die Lücke nicht mehr überwinden können =
Disjunktionsschwelle)
- diskontinuierliche Areale

Ursachen der Disjunktion:

- Art an verschiedenen Orten (polyzentrisch) entstanden
- Ob bei Tieren überhaupt möglich: umstritten
- bei Pflanzen: mehrfache parallele Entstehung der gleichen Art durch
Allopolyploidie wahrscheinlich
- Teilung

Teilung:
- durch Ausweitung (Vorpostenbildung)
- im Zuge der Verkleinerung (Zerstückelung, Reliktbildung).
Kosmopoliten:
- häufig unter Wasser- und Sumpfpflanzen
- Verbreitung durch Wasservögel
- Standorte weltweit viel ähnlicher als die meisten terrestrischen („extrazonale
Standorte“):
ausgleichende Wirkung des Wassers

Kosmopoliten (eurychore Arten) nicht mit Ubiquisten (euryöke Arten) verwechseln!

- Vogelknöterich (Polygoniumaviculare): Kosmopolit
- Rotbuche (Fagus sylvatica):Ubiquist

Echte und Pseudo-Kosmopoliten:

Viele niedere Pflanzen, niedere Tiere, Mikroorganismen: Sporen oder
Überberdauerungsstadien weltweit verbreitet
- Echte Kosmopoliten können fast überall Lebenszyklen vollenden
(Bakterien, Schimmelpilze)
- Pseudo-Kosmopoliten aktives Leben nur auf speziellen Standorten in eng
begrenzten Gebieten möglich (Moose, Farne )

Endemiten:
Pflanzen und Tiere, die nur in einer bestimmten, klar räumlich abgegrenzten
Umgebung vorkommen. Diese sind in diesem Gebiet endemisch
- räumliche Endemiten (z. B. Inselendemiten)
- zeitliche Endemiten (kurzzeitige Entwicklungs- und Ausbreitungsgeschichte,
die Art existiert länger!)
- Reliktendemiten (konservative Endemiten, Paläoendemiten)
- Neoendemiten (progressive Endemiten)

Extremfall der Stenochorie:

kommen nur in relativ eng umgrenztem Gebiet vor
Ob Arten als Endemiten zu gelten haben: willkürlich
Berg oder das ganze Gebirge, Alpen oder „Schweiz
 Begriff des Endemiten nicht ohne Gebietsangabe verwenden

Beispiele für Reliktendemiten:

- Mammutbaum (Sequioa gigantea),
heute nur Sierra Nevada in Kalifornien, im Tertiär über gesamte
Nordhemisphäre verbreitet
- Ginkgo (Ginkgo biloba).
Gattung vor 180 Millionen Jahren sehr weit verbreitet, vor künstlicher
Wiederausbreitung (nach 1730) auf kleines Gebiet in China (Kweitschu,
Tschekiang) zurückgedrängt

Beispiele für Neoendemiten:

Mehrere Arten der Gattungen Primula (Primel) und Gentiana (Enzian) in
Südalpen dort entstanden, noch nicht über Gebiet hinaus verbreitet

In jedem Gebiet besonders die endemischen Arten durch Ausrottung gefährdet

Nicht-endemische Arten nach Ausrottung in betreffendem Gebiet definitionsgemäß
auch noch woanders
 Erfassung der Endemiten durch Naturschützer
 meiste Angaben über Endemiten auf Staaten bezogen

- alte BRD 2 endemische Arten von höheren Pflanzen (Deschampsiawibeliana,

Stipabavarica),
- Italien 207,
- Spanien 490,
- Griechenland 676
Unterschied: Folge der Eiszeit

Zahl der Endemiten pro Gebiet hängt ab von:

- Größe
- Entlegenheit
- Dauerder Isolation des Gebiets (Anteil der Endemiten auf festlandfernen/
großen Inseln hoch)

Anteil endemischer Pflanzen:

- Britische Inseln (groß, aber erst seit etwa 7000 Jahren vom Kontinent
getrennt): 0%
- Sardinien, Korsika: ca. 5-8%, Kreta10 %
- Madagaskar (groß, seit mehr als 50 Millionen getrennt): 66 %
- Neu-Seeland: 72%
- St. Helena (sehr entlegene kleine Atlantikinsel ): 85 %

Areale verschiedener Arten:

- getrennt (eng benachbart oder entfernt) = allopatrisch
- angrenzend (parapatrisch)
- überlappend,
- einander einschließend
- zusammenfallend (sympatrisch)
Sehr nahe verwandte Arten selten sympatrisch:
Sind sie es doch, dann meist Bevorzugung verschiedener Habitate im gleichen
Gebiet oder saisonale Differenzierung

Regel:
Areale eng verwandter Arten fallen selten zusammen, doch meist benachbart
 Areale der Arten einer Gattung etc. häufen sich oft in einem Gebiet:
Mannigfaltigkeitszentren

Arten der Gattung könnten im Entstehungsgebiet ausgestorben sein

oder in später erreichtem Gebiet entstanden (sekundäres Sippenzentrum):
- Gattung Stapelia (Familie Asclepiadaceae,
Schwalbenwurzgewächse): Die meisten Arten heute in Südafrika,
Entstehungszentrum aber in Asien
- Gattung Carex (Seggen), ganz überwiegend in nördlichen Gebieten,
vermutlich auf Südhemisphäre entstanden

Arealgrenzen:
 - Ökologische Grenze = potentielle Grenze = größtmögliche Grenze
- Historische Grenze (Wenn tatsächliche Grenze nicht mit potentieller
identisch)

Ökologische Grenze:
Die Art kann sich definitionsgemäß nicht über das Gebiet hinaus, in dem sie
geeignete ökologische Bedingungen findet, nicht hinaus ausbreiten.
- Rein klimatisch-ökologisch: Grenzen vieler Reliktareale, wenn
Klimaänderung die Rückzugsursache
- ökologisch & nicht historisch : Art füllt ihr potentielles Areal ganz aus
- ökologisch & historisch: ökologische Grenze ist Ausbreitungsbarriere,
jenseits derer weitere, bisher nicht besiedelte Gebiete mit geeigneten
ökologischen Bedingungen liegen

Historische Grenzen:
Grenzen können sich im geschichtlichen Verlauf ändern, auch wenn
Umweltbedingen unverändert bleiben.
- Rein historisch:
- Grenzen von Reliktarealen, wenn Rückgangsursache allein Ausrottung
und aktuelle ökologische Bedingungen viel weitere Verbreitung
zuließen
- aktuelle Arealgrenzen der in Ausbreitung begriffenen Arten, sofern
Ausbreitung durch Überwindung von Barrieren (z. B. Schiffsverkehr)
bedingt, nicht durch Klimaänderung
- Grenze des Areals einer sich ausbreitenden Art, die nach günstiger
Klimaänderung in Gebiete erst vordringen muß, die ökologisch längst
geeignet, aber wegen geringer Wanderungsgeschwindigkeit noch nicht
erreicht (Beispiel Buche in Irland)
- historisch & nicht ökologisch:
- Gebiete unmittelbar jenseits des aktuellen Grenzverlaufes ökologisch
geeignet, Art ist dabei, sich auszubreiten, hat aber diese Gebiete, von
denen sie keine Ausbreitungsbarriere trennt, noch nicht erreicht, oder
die Art befindet sich auf Rückzug, weil Umweltbedingungen diesseits
des alten Grenzverlaufes sich verschlechtert haben

Veränderungen von Arealgrenzen:

Grenzen aller Typen verändern sich im Prinzip fortwährend, oft unmerklich
(Meer-Land-Grenzen)
Vorrücken einer Arealgrenze: Invasion (erfolgreich, wenn unbesiedelter, aber
besiedelbarer Raum muß vorhanden)

Zusammenfassung von Arealen nach Typen:

In manchen Gebieten häufen sich Arealgrenzen Arealtypgrenzen
Können mit Grenzen zusammenfallen, an denen sich die ökologischen Bedingungen
sprunghaft ändern:
- Meer-Land-Grenze;
 - Grenze Winter-Sommerregengebiet
Klimatische (ökologische) Grenzen  Zonen
Ausbreitungsgrenzen (historische Grenzen)  Reiche
(Florenreiche/Faunenreiche )

Auch mehrere durch Ausbreitungsbarrieren getrennte Gebiete können ein Reich

bilden:
Holarktis und Antarktis.nmErklärung: Gebiete hingen früher zusammen

Reiche: Räume ähnlicher Artenzusammensetzung.

Namib-Wüste und Peruanische Küstenwüste („Nebenwüsten“): sehr ähnliches Klima.
Floristisch-faunistisch aber unterschiedlich.

Zonen: Häufungen von Arealgrenzen an klimatischen Grenzen

Tropische Zone zerfällt in mehrere nach ihrer Artenzusammensetzung sehr
unterschiedliche Gebiete.
Was diese Zone zur Einheit macht, ist „Physiognomie“ ihrer Organismen und der
Vegetation

Prinzipien der Unterscheidung in Zonen:

- thermische Zonierung (äquatorparallel oder der Meereshöhe entsprechend
- Ozeanitätsgefälle

Expansion von Art-Arealen: Ausbreitung in einen Raum hinein, wo die Gruppe

vorher nicht vorkam
- Über die Grenzen der Artareale hinaus ständig „Invasionen“; wobei Individuen,
welche Arealgrenzen überschreiten, sterben (Invasionstiere)  keine / nur
temporäre Expansion
- Arten breiten sich in Gebiete hinein aus, von denen sie bisher durch
ungeeignete Umweltbedingungen ferngehalten, doch jetzt sind
Umweltbedingungen günstig geworden
- Arten breiten sich in Gebiete hinein aus, in denen die Umweltbedingungen für
sie vorher bereits geeignet waren, aber bisher durch Ausbreitungshindernisse
ferngehalten

Invasionstiere (Ursachen):
- Populationsdruck in günstigen Zeiten; Population „läuft über“, ganz
unabhängig von den Bedingungen außerhalb des Areals
z.B. Lemmingjahre im nördlichen Kanada Invasionen der Schnee-Eule
(Nycteascandia) in Neuengland, kommen dort um
- Ungünstige Bedingungen im Areal
z. B. Tannenhäher (Nucifragacaryocatactes) verlässt vermutlich wegen
schlechten Samenansatzes der Zirbelkiefer sibirisches Heimatgebiet und
dringt bis Mitteleuropa vor. Stirbt, weil hier kaum Zirbelkiefern

Seit Zerfall von Pangäa Ozeane durchaus häufig überwunden:

- Getrennte Kontinente haben eine Reihe gemeinsamer Arten, die nicht aus
Zeit vor Trennung stammen können
 - Entlegene neu entstandene Inseln nach einiger Zeit von vielen zuwandernden
Arten besiedelt
z. B. Hawaii-Inseln mit 3765 km Entfernung vom nächstgelegenen Kontinent am
entlegensten:
Auf ihnen heute 956 einheimische Blütenpflanzenarten, gehen auf ca. 270 auf
natürliche Weise eingewanderte Arten zurück. Insgesamt aber ist Zahl der Arten
weit größer, die auf einem Kontinent entstanden und auch wieder verschwunden
sind, ohne je ökologisch geeignete Gebiete in anderen Kontinenten oder auf
Inseln zu erreichen.

Arealververänderungen in größtem Umfang und als erdgeschichtlich plötzliches

Ereignis immer dann, wenn Landverbindungen entstanden (damit zugleich Barrieren
zwischen Meeren)
Beispiele:
- Anschluss von Indien an eurasische Landmasse im frühen und mittleren
Tertiär
- Entstehung von Landbrücke zwischen Nord- und Südamerika im Pliozän
 Beträchtliche Arealerweiterungen einer Vielzahl von Arten
Folge: immer Arealreduzierungen und völliges Verschwinden anderer Arten (wegen
Konkurrenz, Prädation der „Invasoren“)

Ursachen der kulturbedingten Arealausweitungen

- Schaffung neuer Umweltbedingungenin ausgedehnten Gebieten – tendenziell
auf der gesamten Erdoberfläche
- Aufhebung der Ausbreitungsbarrieren – tendenziell aller

Quantitativ wichtig:
Umfang der kulturbedingten Arealerweiterungen übertrifft möglicherweise den aller
natürlichen erheblich, jedenfalls in erdgeschichtlich jüngerer Zeit einschließlich Eis-
und Zwischeneiszeiten.
Wie alle Arealerweiterungen gingen auch die kulturbedingten mit
Arealschrumpfungen anderer Arten einher. In erdgeschichtlich betrachtet winziger
Zeitspanne (seit der Entstehung von Ackerbau und Viehzucht) ist Vielzahl von
ökologischen Arealgrenzen ungeheuer rasch zu historischen geworden und
umgekehrt.

Hemerochorie: bezeichnet man die „kulturbedingte“ Ausbreitung von Organismen

(Hemeros= gezähmt, kultiviert)

Einfluss der vorgeschichtlichen Menschen oft unterschätzt:

- weite Verbreitung baumfreier oder baumarmer Vegetation (vor allem Steppen
und Savannen) durch Zunahme von Bränden als Folge der Erfindung des
Feuers verursacht
- Waldarten konnten Areal erheblich erweitern: altsteinzeitliche Jäger bei
Besiedelung vorher menschenleerer Kontinente (Amerika, Australien) und
Inseln (große Mittelmeerinseln)
 Massenausrottung großer Pflanzenfressern
 Bewaldung ehemals weidebedingt relativ offener Gebiete
Entsprechende Vorgänge im Gefolge der Entwicklung verbesserter Jagdmethoden
auf schon lange besiedelten Kontinenten (Eurasien, Afrika) in der Spät- und
Nacheiszeit (umstritten)
- Ackerbau und Viehzucht
- Verkehrsentwicklung mit Beginn der Neuzeit

Zwei Hauptepochen:
1. Die Epoche vom Beginn des Neolithikums bis zum Beginn der Neuzeit
2. Beginn der Neuzeit bis heute

Erste Epoche
Beginn in Vorderasien vor 10.000 Jahren, in Mitteleuropa vor ca. 6000
Durch Landwirtschaft auf Großteil der Erdoberfläche neue Standorte geschaffen (in
Mitteleuropa vor allem offene Standorte ): Verbindung von hoher Lichtintensität,
relativ hohem Nährstoffgehalt und mittleren Feuchtigkeitsverhältnissen
 ermöglichte zahlreichen Arten die Einwanderung in Mitteleuropa vor allem aus
Steppengebieten im Osten-Südosten

Archäophyten:
Pflanzen, die zu dieser Zeit eingewandert: (Etwa 10 % der heutigen Flora
Mitteleuropas, vor allem Arten der traditionellen Agrarlandschaft)
- Ackerunkräuter (überwiegend Archäophyten), z. B. Kornblume,
Centaureacyanus,Acker-Vergißmeinnicht, Myosotisarvensis, Klatschmohn,
Papaverrhoeas),
- Arten der dörflichen Ruderalflora, z. B. Gänsefußarten
Chenopodiummurale und Ch. vulvaria, Natternkopf,Echiumvulgare,
Schwarznessel, Ballotanigra, Wegmalve, Malvaneglecta)
- Einige Arten des Grünlandes (z. B. Breitwegerich, Plantago major, und
Einjähriges Rispengras, Poa annua)

Zweite Hauptepoche:
Beginn um 1500
weltweiter Verkehr setzte ein  innerhalb weniger Jahre – erdgeschichtlich gesehen
schlagartig – alle Floren- und Faunenreiche miteinander in Verbindung gebracht

Im Perm war fast gesamtes Festland in einem einzigen Kontinent (Pangäa) vereint,
dann Trennung in mehrere Kontinente. Seit jener Zeit gibt es Bedingungen für
Entwicklung mehrerer Reiche von Landlebewesen (entsprechend Meereslebewesen).
Seitdem vermutlich Mehrzahl der Arten aufgrund Ausbreitungsbarrieren nur in Teil
der klimatisch/ ökologisch geeigneten Gebiete. Derzeitige Aufhebung der
Ausbreitungsbarrieren stellt tendenziell alten Zustand wieder her.

Fazit: Statt Schaffung neuer Standorte (wie vorige Epoche): nach 1500 Überwindung
von Ausbreitungsbarrieren.

Unterepoche: Zeit seit der Mitte des 19. Jahrhunderts:

- außerordentliche Vermehrung des Verkehrs und neue Transportmittel
- großflächig entstand neuer Typ von Umweltfaktorenkombinationen:
 „urban-industrielle Standorte“
- europäische Art der Landnutzung sprunghaft noch einmal ausgeweitet,
vor allem in gemäßigten Gebieten Amerikas und Australiens

Neophyten: Pflanzen, die nach Einsetzen des weltweiten Verkehrshemerochor in

Gebiet gelangt
- Großteil der Arten der städtischen Ruderalstandorte
- auch viele Arten, die sich in jüngster Zeit an Flussufern ausbreiten
(Helianthus tuberosus,Impatiens glandulifera)

Weiterer Verlauf der Ausrottung läßt sich gut prognostizieren:

Ausrottung betrifft im wesentlichen diejenigen Arten, die heute in Roten Listen sind.
Die anderen nicht betroffen oder profitieren, dagegen Unsicherheit bezüglich
hemerochorer Arealerweiterungen sehr groß

Bilanz von Abnahme durch Ausrottung – Zunahme durch Hemerochorie:

Lokal artenreicher, aber gesamtartenzahl auf Erde wird abnehmen

Transportgeschehen viel wichtiger, als meist vermutet:

In Gebieten mit mediterranem Klima vergleichsweise wenige Pflanzen-Einwanderer
aus anderen mediterranen Gebieten, weil Ausgangspunkt der Transporte in
mediterranen Gebiete (S-Australien, Südafrika, Kalifornien; eingeschränkt: Chile),
überwiegend in Nordwesteuropa, vor allem Britannien liegt.

Beispiel für Bedeutung der Transportweise für Invasionserfolg

Viele Mikroben dadurch an Ausbreitung in entlegene Gebiete wie Australien
gehindert, weil Transport nur mittels befallener Tiere möglich war. Befallene Tiere
hatten aber bei Überfahrt nur geringe Überlebenschancen  Kadaver über Bord
geworfen. Auch Insekten starben auf langer Reise.
Verkürzung der Reisezeit: Erfolgreiche Einwanderung

Hat Prozeßder Invasionen Höhepunkt bereits überschritten?

Entgegengesetzte Meinungen:
- Für Farn- und Blütenpflanzen nachgewiesen, daß in Mitteleuropa Gipfel des
Neophytenzustromsbereits im späten 19. Jahrhundert stattfand
- biologische Invasionen werden bald stark zunehmen, bedingt durch
moderne Transportsysteme, Verkehrszunahme und bevorstehenden
klimatischen Wandel
Argumente für beide Seiten

Gegen Auffassung, daß Höhepunkt bereits überschritten:

- Bloßes Verbringen von Diasporen in neues Gebiet reicht nicht, weil Diasporen
zur rechten Zeit und in ausreichender Menge angeeignete Standorte gelangen
müssen.
- Sicher richtig, daß neue Arten und Intensitäten des Verkehrs nur noch wenige
Ersteinführungen zur Folge haben können, denn diese haben schon
stattgefunden.
 erhebliche Modifikationen in den Quantitäten der Diasporeneinführung
Wahrscheinlichkeit der Etablierung hängt von Zahl der Versuche ab
 - Erfolgreiche Invasion von Tieren und Mikroorganismen hat oft Etablierung
anderer Arten (Pflanzen, Tiere) aus ihrem Heimatgebiet zur Bedingung.
Dieses „Nachziehen“ der von einer Art ausgehenden Nahrungskette kann sehr
lang dauern.
- Menge der nötigen Transportereignisse nicht von gleichbleibender Invasibilität
der Gesellschaften des Zielgebietes abhängig: Invasibilität ändert sich mit
standörtlichen und biozönotischen Veränderungen (vor allem aber allgemeine
Verstädterung, Veränderung der Landnutzung)

Gegen Argument der entscheidenden Bedeutung genereller

Mobilitätssteigerung:
(zusammen mit Umweltänderungen, vor allem klimatischen)
- Quarantäneerfolge und Folgen der Saatgutreinigung zeigen:
Erhöhung der Mobilität könnte von Faktoren begleitet sein, die ihren
invasionssteigernden Folgen entgegenarbeiten
 Endergebnis vielleicht starker Rückgang der Zahl von Einschleppungen/
Einführungen
- Herausragende Wirkung ganz bestimmter und inzwischen abgeschaffter
Praktiken (z. B. „Ballastpflanzen“)
 Sehr spezielle (vergangene) Einwanderungsweisen könnten wichtiger sein als
generelle Mobilitätserhöhung

Im Laufe der Zeit aber nimmt auf jeden Fall Bedeutung des
Transportgeschehens immer mehr ab:
Verteilung der fremden Arten auf Ökosysteme zunehmend nur abhängig von
Eigenschaften der Ökosysteme, denn Zahl der Arten nimmt ab, die noch nicht
Gelegenheit hatten, ihre Etablierungseignung unter Beweis zu stellen und immer
weniger Ökosysteme sind noch nicht mit den fremden Arten in Berührung gekommen,
die sich in ihnen etablieren könnten.

Das taxonomische Spektrum der Exoten wird zunehmend von den Umständen
des Transports unabhängig:
Vor 1820 waren 90 % der eingeschleppten Insektenarten in Nordamerika Käfer,
meist bodenbewohnende Arten aus Südwest-England. Heute Zahl der erfolgreichen
Invasoren aus anderen Insektengruppen erheblich gestiegen.
 taxonomisches Spektrum der Insekten fremder Herkunft nähert sich dem der
Insekten überhaupt
Erklärung der extremen Disproportion der Anfangszeit (Überwiegen einer
Transportart: mit Schiffsballast)
 Verbreitung (bodenbewohnender) Käfer sehr begünstigt. In dem Maße, wie
andere Transportarten hinzukommen, verliert die spezielle Weise der Einwanderung
an Bedeutung
Struktur der Population

Zufällige Verteilung selten!

Voraussetzungen:
- Homogene Umwelt (homogene Verteilung der Ressourcen)
- Keine distanzierenden und attrahierendenBeziehungender Organismen

Äquale (=gleich) Verteilung relativ häufig!

(regelmäßiger als es dem Zufall entspräche)
Voraussetzungen:
Homogene Umwelt oder regelmäßige Muster der Umweltfaktoren
Distanzierende Beziehungen der Organismen (Konkurrenz, Territorialität)

Kumulare Verteilung häufigster Verteilungstyp

(Ungleichmäßiger als es dem Zufall entspricht)
Voraussetzungen (u. a.):
- Umweltfaktoren ungleichmäßig verteilt
- passives Verbleiben bei den Eltern (Pflanzen)
- Gemeinschaftsbildung (besonders Eltern & Jungtiere)
Risiko, gefressen zu werden, sinkt für den Einzelnen, wenn andere in der Nähe (gilt
nur, wenn Räuber „Jäger“ ist)

Insulare Verteilung
Leere Räume zwischen den Anhäufungen
z.B. bei Fischen Schwarmdichte größer, wenn Raubfischdichte größer ist, bei Vögeln
gemeinsames Bruten

Territorialität
ist extreme Form asymmetrischer Konkurrenz
Denn: Es geht nicht darum, ob ein Individuum zu den starken oder schwachen
gehören wird, sondern:
ein Individuum kann ein Territorium (Revier) nur entweder haben oder nicht haben
Bei den meisten Arten:
Niederlage in jeweiliger Saison keine Nachkommen und Möglichkeit dazu auch
später sehr gering:
Lebenserwartung sinkt außerordentlich
Definition von Territorialität
Begriff Territorialverhalten eingrenzen auf Verhalten mit Funktionen Eroberung und
Verteidigung eines Raumes
Aber Höhen- wie das Breitenwachstum von Pflanze hat Funktion,
Ressourcenaufnahme zu erleichtern, Fernhalten anderer Pflanzen ergibt sich dabei
Die Jungen teilen oft über eine längere Zeit die Reviere der Eltern, doch auch
juvenile (im Jugendstadium befindend) Territorialität
z. B. bei Fischen, Eidechsen, Insekten
Oft Territorium gegen alle Artgenossen verteidigt, sogar gegen Angehörige anderer
Arten mit ähnlichem Verhalten
(z. B. Nahrungsgewohnheiten)
Beispiele: Korallenfische, Raubvögeln gegen andere Raubvögel, Kolkraben gegen
Habichte
In vielen Fällen wird nur gegen manche Artgenossen verteidigt
Bei höheren Tieren Eindringlinge manchmal individuell verschiedenbehandelt:
Revierbesitzer gegenüber Nachbarn oft weniger aggressiv als gegen Fremde
bei Vögeln auch Kooperation zwischen Nachbarn, warnen einander oder vertreiben
gemeinsam Eindringlinge
Nicht selten: gemeinsamer Besitzeines Territoriums, etwa durch Paare oder ganze
Sozialverbände,
dabei oft innerhalb des Territoriums des Verbandes Subterritorien für Paare und
einzelne Individuen
Funktion der Territorien sehr verschieden:
Allzweck-Reviere dienen sowohl Aufzucht der Jungen als auch Leben außerhalb der
Fortpflanzungszeit
Oft aber Revier nur zur Fortpflanzungszeitverteidigt, dann ziehen die Tiere umher
und besetzen in nächster Fortpflanzungszeit anderes oder altes Territorium erneut
Allgemeine Eigenschaften von Territorien
Fast immer gleichmäßige Verteilung im Raum, da Individuen gleich stark und halten
ähnliche Distanz ein
Zu großer Unterschied in der Konkurrenzstärke: Schwächerer bekommt nicht sehr
kleines Territorium, sondern gar keines
Allerdings: Ressourcenreiche Territorien können oft viel kleiner sein, z.B. bei hoher
Blütendichte Reviergröße bei Kolibri kleiner als bei niedriger Blütendichte
Erforderliche Territoriumsgröße kann sich im Laufe der Besetzung ändern, und zwar
dann, wenn die Territoriumsbesitzer selbst auf die Verfügbarkeit der Ressourcen
Einfluss nehmen
z.B. bei freigesetzten Luchsen in der Schweiz genügte anfangs eine kleine Fläche
pro Tier, später war größere erforderlich,
vermutlich weil Beutetiere (Rehe) ihre anfängliche „Naivität“ verloren hatten

pro Territorium gibt es mehr Ressourcen als für den Besitzer nötig, aber in Territorien
weiterer Mechanismus, der Distanz schafft: Tiere greifen normalerweise
Eindringlinge auf jeden Fall an, auch wenn diese ihnen nicht die Nahrung streitig
machen  Populationsgröße der Territorien relativ unabhängig von Schwankungen
des Ressourcenangebots
Anzahl der herangewachsenen Jungen hängt in hohem Maße von Schwankungen
des Ressourcenangebots ab
Aber: Längerfristig ist Anzahl der Territorien der entscheidende limitierende Faktor,
nicht Nahrung in ihrem jeweiligen Angebot zu bestimmten Zeiten
Was ist die evolutionäre Ursache der Territorienbildung?
Territorialkämpfe meist sehr energieaufwändig
2 Hauptansätze der Erklärung:
1) Ökonomische Erklärungen (=Ansätze, die von Vorteil des Territoriumsbesitzers
im Kampf ausgehen)
Ökonomische Ansätze nehmen an, dass letztlich nicht um die Territorien konkurriert
wird, sondern um Ressourcen in Territorium, dabei nicht jede Ressource einzeln
verteidigt, sondern „vorsorglich“ das ganze Gebiet
-aber nur dann, wenn Nutzen die Kosten übersteigt
Grenze der Territoriums -> Ausweitung ergibt sich vor allem dadurch, dass
- Verteidigungskosten mit Territoriumsgröße steigen
- Nutzen durch weitere Vergrößerung nicht mehr steigerbar
Vorteile der Territorialität:
- Weniger Nahrungsengpässe
- Individuen haben sich mittels Größe der Territorien Reserven gesichert
- Individuen können, wegen Überangebot, unter Nahrung unterschiedlicher Qualität
wählen
- Nahrungssuche ist weniger energieaufwendig

Denn Tiere, die nicht in begrenzten Gebieten leben, teilen sich ein großes Gebiet mit
vielen Artgenossen
Jedes muss das ganze Gebiet absuchen, um genug Nahrung zu finden lange Wege
Verteidigung und vorteilhaft, die anderen zu vertreiben, weil kleine Fläche nur dann
ausreicht, wenn die Nahrung nicht auch von anderen beansprucht wird nur kurze
Wege, da im Territorium gesamte Nahrungsmenge allein zur Verfügung
Vorteil, sich bzw. sein Nest auf größerer Fläche verstecken zu können
Kohlmeisenpopulation (Parus major) bei Oxford:
Gelege bzw. Nestlinge umso seltener vom Mauswiesel (Mustelanivalis) gefressen, je
weiter Nester voneinander entfernt lagen
Tiere, die kein Territorium bekommen haben und umherwandern müssen, oft nur
sehr geringe Lebenserwartung
2) Erklärung durch „Besitzer siegt“
Ausgangspunkt: verhaltensbiologisches Phänomen, dass Territoriumsbesitzer beim
Kampf fast immer gewinnt
Bei beweglichen Tieren gewinnt auch fast immer der Besitzer, selbst wenn er
schwächer ist
Der stärkere (größere) gewinnt, wenn beide neu in dem Gebiet
Allerdings: Idealisierung
Reale Nichtbesitzer verhalten sich oft anders: Besitzlose, meist junge Löwen
schließen sich zu Gruppen zusammen, ermöglicht ihnen, Territoriumsbesitzer zu
besiegen und einem von ihnen, Territorium bzw. Rudel zu übernehmen
„Falke“: kämpft immer auf Sieg oder Niederlage
„Taube“: kämpft nach Regeln, flieht, wenn es gefährlich wird
Kampf von 2 „Tauben“: keine Verletzungen, aber Kampf dauert lange
Energieverlust
Kampf von 2 „Falken“: Verluste (Verletzungen, Tod), aber Kämpfe sind kurz
Kampf „Falke“ gegen „Taube“: Taube flieht
Mischstrategien:
Entweder verschiedene Individuen haben verschiedenes Verhalten, oder jedes
Individuum variiert Verhalten
„Bourgeois“ als Besitzer wie „Falke“, sonst wie „Taube“
nie Kämpfe zwischen 2 „Falken“, weil Angreifer immer Taube, weil besitzlos
Auseinandersetzungen werden vermieden
„Populationsdynamik“ im weiteren Sinne für Veränderungen aller Eigenschaften
von Populationen gebraucht, z.B. auch für die Veränderungen der Verteilung der
Individuen im Raum, des Anteils verschiedener Geschlechter oder der
Altersverteilung
Im engeren Sinne: nur die Veränderung der Individuenzahl bzw. Populationsdichte
Populationsdichte kann durch Geburt und Immigration zunehmen, durch Tod und
Emigration abnehmen
Einfaches Modell der Populationsentwicklung
Ein Model zu erstellen erfordert, eine Reihe von Begriffen eindeutig zu definieren und
ihre Beziehungen zueinander eindeutig festzulegen
Die in unserem Falle relevanten Begriffe sind
- Natalität
- Mortalität
- Wachstumsrate
- Umweltkapazität

Die Natalität ist die Geburtenrate, Natalität von Art zu Art sehr verschieden
Extrem niedrig:
Manche großen Säuger (wie Elefant, Bär, Mensch) und Raubvögel
Maximal zwei oder drei Dutzend Nachkommen in ihrem relativ langen Leben
Extrem hoch:
Orchideen: Einige Tausend Samen pro Jahr
Marine Nacktschnecke Aplysia: über 1Million Eier, Königin der Honigbiene, Königin
der Treiberameise
Allgemeine, Ideale , reale und spezifische Natalität
Mortalität, Sterberate
Allgemeine Mortalität:
Bilanz von Natalität und Mortalität: Wachstumsrate
Tiere oft mit zunehmender Dichte unruhiger Kämpfe Energieverbrauch, Störung
der Fortpflanzung („Gedrängefaktor“)
Zunehmende Dichte: Natalität nimmt immer mehr ab, Mortalität zu
Zwei Grundformen von Schwankungen der Populationsdichten:
Oszillationen und Fluktuationen
Oszillationen: regelmäßige Schwankungen
- Werte schwanken um gleichbleibenden Mittelwert der Populationsgröße
- Abweichungen vom Mittelwert haben immer gleiche Größe
- das Auf und Ab wiederholt sich in gleichen Zeitabständen
Fluktuationen: unregelmäßige Schwankungen
Fluktuationen können Oszillationen unterlegt sein
Sehr starke Ausschläge der Populationswachstumskurven: Gradationen
Populationen springen von ihrem normalen Niveauauf ein höheres, von diesem sinkt
die Dichte dann wieder durch Populationszusammenbruch auf das alte Niveau
Erklärung: Mitunter fällt einer der Faktoren aus, die Populationsdichte normalerweise
beim unteren Wert halten (z.B. Räuber, Parasiten, ungünstige Temperaturen)
Population „entgleitet ihrer Kontrolle“ und wächst weit über mögliche Dichte hinaus
Auf dem oberen Niveau dann meist Ressourcenmangel oder
Dichtestresskontrollierende Faktoren
Populationsdichte kann aber auch infolge anderer Ursachen ab und zunehmen:
Oft besondere Anlaufphase, in der sich die Organismen noch nicht an die jeweiligen
Umweltbedingungen angepasst haben
Wachstumsrate deshalb niedriger als später
kleine Populationen prinzipiell hohes Aussterberisiko
Mindestgröße überlebensfähiger Populationen (MVP)
Weitere Risikofaktoren
- Inzucht
- bei Arten, für die Leben in Gruppen vorteilhaft, fallen Vorteile weg (z. B. Möglichkeit
kollektiver Verteidigung, gesteigerte Aufmerksamkeit auf Räuber)
- Bei sehr kleinen Populationen Wahrscheinlichkeit eines unausgewogenen
Geschlechterverhältnis groß (im Extrem ganze Population aus Angehörigen eines
Geschlechts)
Dichte der Population bleibt oft über längere Zeit bei bestimmtem Wert oder
schwankt um ihn und hält sich dabei in bestimmten Grenzen, diese Begrenzung:
„Regulation“
Regulationsmechanismen sind negative Rückkoppelungsprozesse
Populationsdichte nimmt zu, wenn sie unter bestimmten Wert fällt und nimmt ab,
wenn sie darüber steigt
Bereich, in dem diese Rückkoppelungsprozesse wirken: Gleichgewichtsbereich
Zwei Grundtypen der Regulation: dichteunabhängige und dichteabhängige
Dichteunabhängig regulieren Faktoren, die in ihrer Wirkung auf die Organismen
durch Zu- und Abnahme der Populationsdichte nicht beeinflusst werden
Trifft auf Großteil der abiotischen Konditionalfaktoren zu:
Temperatur der Umgebung wirkt auf die Individuen einer Population unabhängig von
deren Dichte
Bei sehr großen Dichten allerdings nicht mehr dichteunabhängig:
Agglomerationen homoiothermer Tiere, die sich gegenseitig wärmen
Pflanzen: bei dichtem Stand besonderes Bestandesklima
Regulation durch Ressourcen ist im Allgemeinen dichteabhängig
Dichteabhängig kann auch Regulation der Beutepopulation durch die Räuber sein:
Räuber stellen erst bei größerer Dichte einer potentiellen Beutepopulation ihr
„Suchbild“ auf diese Beute um
Dagegen: Wechselseitig positive Einflüsse zwischen den Individuen einer Population
(z.B. gegenseitiger Schutz vor Kälte, Zuflucht in ihren Herden)
Populationswachstum wird mit zunehmender Populationsdichte verstärkt
Denn: Umweltbedingungen für Individuen verbessern sich mit der Dichte (positive
Rückkoppelung):
keine Regulation
dichteabhängige Dynamik des Populationswachstums nicht gleichbedeutend mit
Regulation
Dichteabhängigkeit kann sowohl „lärmdämpfend“ als auch „lärmsteigernd“ sein

Intraspezifische Konkurrenz
Konkurrenz wird hier definiert als eine Beziehung zwischen zwei (oder mehreren)
Organismen, deren Funktion für jede der beiden Seiten darin liegt, Ressourcen zu
gewinnen, die auch die andere Seite zu gewinnen trachtet
Konkurrenz kann es in fortpflanzungsbiologischen und in ökologischen Beziehungen
geben
Konkurrenz in fortpflanzungsbiologischen Beziehungen:
- Konkurrenz um Ressourcen für die Erzeugung der Nachkommen
- Konkurrenz um Geschlechtspartner
Bei der Konkurrenz in ökologischen Beziehungen zwei Formen:
1)Bei indirekter Konkurrenz werden Individuen dadurch geschädigt,
ahnenkonkurrierende Individuen Ressourcen entziehen (=Ressourcenkonkurrenz)
2)Bei direkter Konkurrenz hindern Individuen andere vor dem Konsum der
Ressource, an diese zu gelangen.
Individuen werden vor der, nicht durch die Ressourcennutzung geschädigt
Aber: Was indirekte von direkter Konkurrenz unterscheidet, ist nicht der Kampf um
Ressourcen (darum geht es bei der direkten Konkurrenz auch) sondern der Kampf
durch Ressourcenkonsum
Intraspezifische Konkurrenz als populationsdynamischer
Regulationsmechanismus
Solange Dichte so gering, dass für jedes Individuum Ressourcen im Überfluss:
Geburtenrate bleibt trotz Zunahme der Populationsdichte gleich
Weitere Dichtesteigerung:
Geburtenrate sinkt wegen intraspezifischer Konkurrenz
Sterberate ebenfalls zunächst von Dichte unabhängig, bei weiterer Dichteerhöhung
nimmt sie aus Konkurrenzgründen zu
Wenn Sterberate Geburtenrate übersteigt, sinkt Dichte wieder
Konkurrenz lässt nach Sterberate sinkt, Geburtenrate steigt
Darauf nimmt wiederum Konkurrenz zu Sterberate übertrifft bald erneut
Geburtenrate usw.
Realität komplizierter
Zwei Extremfälle:
1. Extremfall: Individuen alle genau gleich stark
Folge: Dichtezunahme Konkurrenz Mortalität steigt nicht allmählich an
Sondern: alle Individuen gleichermaßen geschwächt, bis schließlich alle zur gleichen
Zeit sterben
2. Extremfall: Individuen in ihrer Konkurrenzkraft so stark unterschieden, dass die
einen die anderen töten, aber selbst kaum geschwächt
Folge: Mortalität steigt, wenn Dichte gering genug, sinkt sie wieder
Dichte nimmt Wert an, der dadurch bestimmt ist, dass die Individuen einander nicht
mehr töten können
Beispiel viele Waldbäume: In großer Dichte gepflanzt
Nur wenige Individuen setzen sich durch, Populationsdichte nimmt rasch ab.
Schließlich bleibt Individuendichte auf lange Zeit gleich, weil Bäume einander nicht
mehr mit ihren Kronen oder Wurzeln so berühren, dass sie sich gegenseitig durch
Konkurrenz töten könnten
Manche Eigenschaften bleiben aber durch die Konkurrenz weitgehend unbeeinflusst
Bei Pflanzen: Eigenschaften der generativen Organe, z.B. Zahl der Blütenblätter.
Auch Samengröße bleibt meist sehr konstant
Demgegenüber kann bei der gleichen Art die Samenzahl konkurrenzbedingt um eine,
zwei oder sogar drei Größenordnungen variieren
Bei zu hohen Einsaatdichten: Überkompensation
Ertragsreduzierung der einzelnen Individuen kann nicht mehr durch Zunahme an
Individuen ausgeglichen werden
Je mehr gesät, desto weniger geerntet
Versuch: Aussaat von Pflanzen in unterschiedlicher Dichte und Ernte zu
unterschiedlichen Zeitpunkten
Solange Dichte so gering, dass Konkurrenz nicht einsetzen kann:
Normalverteilung z.B. der Länge und des Gewichts der Einzelpflanzen um Mittelwert;
die meisten Pflanzen sind Durchschnittsindividuen
Bei höherer Dichte: viele kleine, wenige große. (Ebenso bei später Ernte)
Je später Samen keimen, um so mehr bleiben Pflanzen im Wachstum zurück
Populationsgrößen dürfen nicht unter MVP (Mindestgröße überlebensfähiger
Populationen) sinken
Darunter würde Population sehr wahrscheinlich verschwinden, auch wenn der
Faktor, der sie auf den niedrigen Wert gebracht hat, nicht mehr wirkt
Grundsätzlich zwei Möglichkeiten, dies zu verhindern: r- und K-Strategie
(bionomischenStrategien, Abundanzstrategien)
Bezug auf Bedingungen, unter denen diese Strategien in der Evolution entstehen: r-
und K-Selektion
folglich Habitate zwei Typen zugeordnet: r-selektierende und K-selektierende
Erste Möglichkeiten, den Risiken sehr geringer Populationsdichte zu entgehen:
r-Strategie Diese Strategie wird r-Strategie genannt, da sie darin besteht, auf eine
hohe Wachstumsrate(mit r abgekürzt) zu setzen
Umweltbedingungen günstig: r-Strategen erzeugen rasch große Zahl von
Nachkommen
Populationen können relativ gefahrlos auf eine niedrige Dichte sinken: Wenige
Überlebende genügen, um sie unter günstigen Umständen schnell wieder
anwachsen zu lassen
Energie muss darauf konzentriert werden, zahlreiche Nachkommen zu produzieren
keine Energie für Zusatzfunktionen, z.B. für Einrichtungen, die vor Feinden
schützen oder es erlauben, lange Zeit zwischen zwei reproduktiven Phasen aktiv zu
überstehen
Im Extremfall ständig fortpflanzungsbereit
Wenn die Nachkommen zahlreich sein müssen, kann jeder Einzelne von ihnen bei
der Geburt nur klein sein
Da er rasch zum reproduktiven Zustand heranwachsen muss, muss er auch relativ
klein bleiben
Im Rahmen r-Strategie zwei Alternativen:
Die Individuen können viele Nachkommen in ihrem Leben haben oder aber weniger,
sind jedoch bereits nach kürzerer Zeit fortpflanzungsfähig über mehrere
Generationenbetrachtet bedeutet das ebenfalls viele Nachkommen
frühere Fortpflanzung gilt als der deutlich effektivere Weg
K-Strategie:
Die Populationsgröße sinkt nicht
Kann auf zwei Weisen geschehen: Organismen sehr widerstandsfähig in dem Sinne,
dass zeitweise ungünstige Umweltfaktoren ihnen wenig anhaben können oder sie
leben ständig unter nicht oder doch vorhersagbar schwankenden günstigen
Umweltverhältnissen
-Nicht nötig, viele Nachkommen zu haben
-Nur so viele, wie erforderlich, um die wegen ihrer Widerstandsfähigkeit oder der
Umweltgunst geringen Verluste auszugleichen
Idealfall: Geburtenrate ständig gleich der Sterberate = Umweltkapazität K
Man spricht auch von Anpassungs-Strategie
Anpassung dabei allerdings nur auf die Individuen bezogen: Populationen der r-
Strategen müssen nicht weniger gut an ihre Umwelt angepasst sein, nur ihre
Individuen gehen rasch in großer Zahl zugrunde
K-Strategie: hoher Aufwand für Anlegen von Energiereserven
In dauernd günstiger Umwelt verlangt K-Strategie hohe Konkurrenzkraft:
Artgenossen und auch Angehörige anderer Artenfinden hier günstige Bedingungen
Konkurrenz
Eigenschaften der K-Strategen verhindern Schwankungen der Populationsdichte
Langes Leben für sie sinnvoll: nicht-reproduktive Phasen, nutzlos für die r-Strategen,
können hieraktiv überdauert werden
Langes Leben erleichtert wiederum Verbesserung von Widerstandsmechanismen
Allerdings ist Mortalität der K-Strategen nicht unbedingt gering:
Dass r-Strategen ihre Jungen in großer Zahl „opfern“: missverständlich
Individuen erreichen relativ oft Erwachsenenalter, denn Populationswachstum setzt
im Allgemeinen unter günstigen Umständen ein
Sterben eher erst in etwas fortgeschrittenem Alter
Bei K-Strategen stirbt hoher Anteil der Jungen, nur Mortalität der Erwachsenen ist
gering
Denn auch bei K-Strategen übersteigt Zahl der Nachkommen weit die der Eltern, nur
ein kleiner Teil kann überleben
Populationen der K-Strategen definitionsgemäß immer in der Nähe der Umwelt-
Tragfähigkeit, d.h. Ressourcen werden bereits relativ vollständig von den älteren
(konkurrenzstärkeren) Generationen benötigt
r-Strategie ist die ältere, dementsprechend bei niederen Tieren häufiger
Erfordert keine speziellen Anpassungen, z.B. durch besondere Eigenschaften,
welche Widerstandsfähigkeit erhöhen
Einfacher Natalität zu steigern, als spezielle Anpassungen zu entwickeln
Denn die Natalität zu steigern bedeutet, lediglich mehr von dem zu erzeugen, was
man bereits erzeugen kann
Spezielle Anpassungen dagegen erfordern lange Prozesse des Ineinanderspiels von
Mutation, Rekombination, genetischer Drift und Selektion
Solange solche speziellen Anpassungen nicht in der Evolution entstanden sind,
besteht der einzige Weg darin, Nachkommen zu „vergeuden“
K-Strategen (als Individuen) definitionsgemäß besser an Umwelt angepasst als r-
Strategen
Frage: Warum gibt es überhaupt noch r-Strategen?
Antwort:
K-Strategie unter Selektionsbedingungen eines bestimmten Typs von Habitaten
entstanden
In manchen Habitaten ist bessere Anpassung der K-Strategen nutzlos
K-Strategen auf konstante oder doch vorhersagbar wechselnde Umweltfaktoren
eingestellt: nicht überall vorhanden
Wiese: Abfolge ganz bestimmter Blühaspekte Verfügbarkeit von Ressourcen recht
gut prognostizierbar
Kiesbank in Fluss: sehr ungewiss, in fünf Jahren Hochstaudenflur, Weidengebüsch
oder immer noch/wieder Annuellenflur
Wo Umweltbedingungen nicht entweder konstant sind oder sich vorhersehbar
ändern, ist die K Strategie nutzlos
Auch K-Strategen haben Methoden, zeitweiliger Ungunst der Umweltbedingungen zu
begegnen (Anlegen von Reserven)
Aber wenn nicht sicher genug vorhersehbar, dass zu bestimmter Zeit
Nahrungsmangel, bedeutet Anlegen von Reserven Vergeudung
Bessere Strategie, allein während der günstigen Zeiten aktiv zu sein
Das kann unter vorhersehbar ungünstigen Umweltbedingungen auch im Rahmen der
K Strategie geschehen (z.B.Winterschlaf)
Wenn Störungen zu stark / zu unregelmäßig, hilft das nicht mehr
Dann wirksamer: Individuen sterben und die Population „wartet“ z.B.in Form von
Samen oder Eiern darauf, dass wieder bessere Verhältnisse einkehren
Oder Population verlässt Ort, wenn geeignete Habitate an anderem Ort wieder
entstehen: einziger Weg ist Emigration
Solche Situationen häufig als den typischen Fall von r-Selektion dargestellt
Gründe:
(1)Vor Emigration hohe Produktion von(mobilen) Nachkommen erforderlich, denn
neue Habitate meist nur von einem kleinen Teil von ihnen erreicht
(2)In neuen ephemeren Habitaten anfangs oft Ressourcen im Übermaß
ermöglichen explosionsartiges Populationswachstum
Fähigkeit zur Emigration an sich allerdings nicht hinreichendes Merkmal von r-
Strategen:
Auch die wenigen Nachkommen großer Tiere verlassen in der Regel ungünstig
gewordene Habitate:
Konkurrenz der Eltern und Geschwister
Diesen Ort verlassen zu können, ist bei ihnen eine Komponente guter individueller
Anpassung (oft verbunden mit Explorationsfähigkeit)
„Fugitiv“ zu sein also nicht immer zur r Strategie zu zählen
Ebenso: Übergang in inaktiven Zustand
Wichtigste Kritik an schematischen Verwendung der Begriffe r- und K-Strategie:
Die als typisch für sie betrachteten Eigenschaften müssen nicht immer die Ursachen
haben, die von der Theorie nahegelegt werden
z.B.Körpergröße: Die meisten der kleinen und damit relativ schutzlosen Organismen
sind r Strategen
Jedoch ist Größe nur sekundäres Merkmal.
Entscheidend, auf hohen Zuwachs in kurzer Zeit zu setzen
Geringe Körpergröße selbst kann Schutz (durch Verstecken) und nicht der raschen
Vermehrung dienen
Schutz: K-Merkmal
Lediglich im Großen und Ganzen sind K-Strategen größer
Nicht zulässig, von einer Art zu behaupten: sie ist ein r-Stratege
Sondern hinzufügen, im Verhältnis zu welchen anderen Arten sie das ist
Viele Arten nicht ohne Weiteres einem der beiden Strategietypen zuweisen, weil sie
in ihrem Lebensverlauf oder in der Abfolge ihrer Generationen wechseln
K-Strategen können zur r-Strategie übergehen, um mit einem Dichterückgang fertig
zu werden
Für modulare Organismen weniger geeignet:
Bäume extrem groß und langlebig (Eigenschaften von K-Strategen), zugleich sehr
viele Nachkommen (Eigenschaften von r-Strategen)

METAPOPULATIONEN
Bisher angenommen: In Populationen und nur hierbegegnen sich die Individuen
wirklich
(extrem: Panmixie)
Damit impliziert: keine Individuenbewegungen zwischen Populationen
Dynamik einer jeden Population galt als intern erklärbar
Population kann aber auch durch Zu- und Anwanderung abnehmen
Dynamik der Einzelpopulation vollständig erfasst durch:
Geburts-, Sterbe-, Immigrations-und Emigrationsrate
Einzelpopulation dadurch vor Aussterben bewahrt, dass Individuen zuwandern:
Rettungseffekt
lokale Populationen überhaupt nur durch Zuwanderung aufrechterhalten
Besonderer Fall: Einzelpopulation stirbt aus und Ort wird durch Migranten von andern
Populationen der Metapopulation wiederbesiedelt
Metapopulation i. e. S. nur dann, wenn lokales Aussterben und Wiederbesiedlung
Dazu nötig: nicht zu viele, aber auch nicht zu wenige Individuen wandern zwischen
lokalen Populationen und kolonisieren leere Habitate
In dem einen Fall käme es nie zum Aussterben, in dem anderen nie zur
Wiederbesiedlung
Auch Schutz von Gebieten kann sinnvoll sein, die zu klein für permanentes
Überleben der Art
für Schutz der Art auch Orte von Bedeutung, die zur Zeit nicht von ihr besiedelt
sind
Oder die nicht einmal permanent besiedelt werden können
Wie wirkt sich Metapopulationsstruktur auf die Überlebensfähigkeit aus?
Begünstigt wird Vorkommen von Populationen der betreffenden Art an einem Ort
über lange Zeiten,
wenn auch mit Unterbrechungen
Problem:
Überlebenswahrscheinlichkeit einer Metapopulation im Vergleich zu einer
homogenen Population gleicher Individuenzahl
Gegenläufige Tendenzen zu vermuten
Einerseits: besonderes Aussterberisiko, weil Einzelpopulationen klein
Andererseits: Isolation bietet Schutzvor Risikofaktoren: Epidemien

Fazit:
Man ist sich weitgehend einig darüber, dass die entscheidenden Gesetzmäßigkeiten,
die das Verständnis sowohl der Dichteentwicklung als auch der
Überlebenswahrscheinlichkeit der meisten Arten ermöglichen, auf
Metapopulationsebene zu suchen sind und nicht, wie bis vor etwa 30 Jahren
vorherrschende Meinung war, auf der Ebene der Einzelpopulation
Artenbegriff
Logischer Artenbegriff
Typologisch-essentiell
Typologisch-nominalistisch
Biologischer Artenbegriff
- die Biologie versteht unter Art verschiedene logische
Kategorien
- Natur ist nicht stetig sondern bildet Gruppen und zwischen den
Gruppen befinden sich Lücken
Metapopulation
- Hat Einfluss auf genetische Vielfalt, diese kann sich erhöhen
oder aber auch erniedrigen
- Laut Definition begünstigt die Metapopulation das Überdauern der
Einzelpopulation
- Hat Nachteil gegenüber einer homogenen Population, da
Einzelpopulation gering
- ist aber durch seine Isolation geschützter vor Epedemie
Biologischer Artbegriff allgemein:
- Eine Biologische Art ist kein Typus, sondern eine Population
- Arten sind durch reproduktive Isolation definiert
- Die reproduktive Isolation muss vollständig sein
- Eine Art entsteht durch Aufspaltung einer Stammart, diese
überlebt die Aufspaltung jedoch nicht
- Eine Art existiert nur von Aufspaltung zu Aufspaltung

Typologisch-essentieller Artenbegriff
- Darwin hat die Veränderlichkeit dieses Begriffs
herausgearbeitet
- Art soll realen Abstammungszusammenhang wiederspiegeln
- Durch die neodarwinistische Theorie setzt sich der
Biologische Artbegriff durch

Typologisch-essentieller Artbegriff allgemein

- Aufgabe: die wirklichen arten zu finden
- Art als wesen unveränderlich und somit zeitlos
- Kein Naturgegenstand ist unveränderlich
- Artbegriff ist typologisch, weil die Art über bestimmte
Merkmale definiert wird, und nur geringfügige Abweichungen
vorhanden sein dürfen.

Artbegriff der Klassischen Logik

- Art ist:“Bezeichnung für einen durch eine kennzeichnende
Eigenschaft festgelegten Teilbereich der nächsthöheren
Gattung
- Artbegriff ist hier also relativ (jede Stufe ist relativ zur nächst
höheren, der Gattung der Art
- Arten sind nicht Raumzeitlich begrenzt
 - Art hängt ab von Merkmalsdefinition

Zur Logik des Biospeziesbegriffes

(Exkurs Artbegriff der Logik)
- Arten sind Klassen
- Diese bestehen aus Einzelelementen, welche auf Grund ihrer
Eigenschaften bestimmten Klassen zugehörig sind
- Elemente sind Mitglieder der Klasse

(zurück zu Biospezies)
- Biospezies sind Individuen
- Individuen bestehen aus Teilen (nicht wie Klassen aus
Elementen)
- Das Verhältnis des Einzelorganismus zur biologischen Art
entspricht nicht dem eines Steins zur Klasse der Steine,
sondern dem eines Steins zur Mauer (man dem sein skript ist
sooooo unverständlich!!!)
- Ist nicht durch Festlegung der Merkmale definierbar
- Merkmal wird zur Erkennung angewandt nicht um das
Individuum zu definieren
- Es werden Grenzen gezogen (z.b. Reproduktionsgrenze)
- Einzelne Biospezies ist Abgegrenzt und kann nicht definiert
werden
- Also kann sie nur beschrieben werden
- Biospezies entstehen durch Hybridisierung
- Diese sind unfähig zur Kreuzung mit Elternpopulation können
sich aber untereinander fortpflanzen. - Isolation gegen
Stammarten
- Es gibt Speziation nicht nur durch Spaltung sondern auch
durch Fusion
- Die Zahl der Biologischen Pflanzenarten ist kleiner als die
der konventionellen
- Der Biospezies-begriff ist auf uniparentale Organismen nicht
anwendbar
- Isolierte Gemeinschaft ist auf die sexuelle Fortpflanzung
beschränkt Eigenschaften der Teile einer biologischen Art
- Können gleich oder verschieden sein
- Gleiche Merkmale kann ein Indiz sein aber ist kein Kriterium
für Artzugehörigkeit
- Jede biologische Art ist raumzeitlich und funktional begrenzt
- Biospeziesbegriff wird manchmal abgelehnt aus Gründen der
Praktikabilität oder der Plausibilität (traditionsbedingt)
- Biospeziesbegriff nur im Zeitquerschnitt anwendbar
- Der Biospeziesansatz ist den anderen überlegen
Biospezies ist objektiv und logische Arten sind subjektiv
 - Logischen Arten können immer beliebig viele sein, je nach
Merkmalsunterschieden
- Biospezies nur logische Individuen
- Man beschriebt singuläre Objekte unter bestimmten Fragen
(Welche reproduktiv voneinander isolierten Populationen gibt
es?, wie sind sie Auseinader hervor gegangen?
- Fortschritt durch Biospeziesbegriff erkennbar
- Er kann aber Artbegriff der Logik nicht ersetzen
- In den Typologischen verfahren waren immer schon die
Biospezies gemeint
- Biospezies durch ein allgemeines Kriterium definiert
- Legt man Biospeziesbegriff zugrunde, so hat es in der
Geschichte des Lebens auf der Erde eine genau festliegende
Art von Arten gegeben
- Biologischer Artbegriff beruht auf Evolutionstheorie
- Merkmale werden bei Biospezies so zugeordnet, wie Wie
evulutionstheorie verlangt
- Vielfalt des Lebens ergebnis dreier Prozesse
o Anagenese
Veränderung von Eigenschaften der Organismen
innerhalb jeder evolutionären Linie
o Kladogenese
Aufspaltung der evolutionären Linie
o Austerben
Austerben dieser Linie

Entstehung der Arten

Wenn mit „Art“ keine durch Merkmalsübereinstimmung definierte Klasse,
sondern eine Biospezies gemeint ist, dann muss die Art entstehen (sich
verändern) und wieder verschwinden. (Denn sie ist ein Individuum)

Im folgendem geht es nur um Entstehung (sowie Veränderung und

Aussterben) von Biospezies.

Lebensdauer:
Ist die Zeit von der Aufspaltung der Stammart bis zur „Auflösung“ in einer
erneuten Aufspaltung oder Aussterben.

sehr lang: Pappeln: schon seit 12 Millionen Jahren getrennt

sehr kurz: Nagugabo-See: Buntbarschart in nur 4000 Jahren entstanden
häufige Werte: Muscheln: 4,6 – 7,7 Millionen Jahren
Mechanismen der Artbildung und –veränderung:
Daran sind beteiligt: Selektion und Zufallsprozesse

Biogeographisch: Isolation kann sich entwickeln:

- in getrennten Gebieten (allopatrisch)
- in aneinandergrenzenden Gebieten (Parapatrisch)
- in einem gemeinsamen Gebiet (sympatrisch)

Einigkeit darüber, daß all diese Mechanismen zur Speziation (=Artbildung)

führen können, Uneinigkeit über relative Bedeutung.

Isolationsmechanismen:

Präzygotische Isolationsmechanismen:
- auf Sexualverhalten beruhend (z.B.: Partnererkennung)
- Ökologisch (z.B.: verschiedene Wirtspflanzen)

Geographische Isolation gehört nicht dazu!

Die Präzygotischen Isolationsmechanismen werden meist über die sexuelle

Selektion vermittelt. (Merkmale, die die Erkennung von Artgenossen bei der
Paarung dienen, werden verstärkt)
Es ist die Funktion, Paarung zu verhindern.
Die unterschiedlichen Paarungszeiten, unterschiedliche Nahrungs- und
Botopansprüche beruhen auf Organismeneigenschaften
 die Isolation hat innere Ursachen

Verhinderung der Paarung durch eine geographische Barriere auf äußerem

Zwang

Dagegen:
Postzygotische Isolatonsmechanismen:
- Hybriden aus beiden Arten
- Nachkommen aus Rückkreuzung mit Elternarten
Nicht lebensfähig oder steril

Oder aber nur Fitnessnachteil -> aus anderen Arten eingedrungene Gene
verschwinden nach einigen Generationen wieder
Ursache reduzierter Fitness der Hybriden:
Gene einer jeden Art sind aneinander angepaßt (koadaptiert). Das heißt
das Gen funktioniert in dieser Kombination gut, nicht aber in anderen.

Hier wird die Fitness der Hybriden erniedrigt: Hybriden sind nur ein
Nebenprodukt der Anpassung an unterschiedliche Umweltbedingungen.

Hybridisierung:
- Allel A in Kombination ABC -> funktionsfähig
Hybridisierung mit abc
 - Allel A in Kombination AbC -> nicht funktionsfähig

Ist Folge von Epistasis: An Ausbildung einer Eigenschaft sind mehrere

nicht-allele Gene beteiligt

Artbildung durch Fusion:

Nur dann möglich, wenn Hybriden lebens- und fortpflanzungsfähig.

Allerdings haben Hybriden dann eine geringe Fitness
-> Hybridpopulation müsste „adaptives Tal“ durchschreiten (d.h. sich zunächst
gegen Selektionsdruck entwickeln.)

Zugleich ist es erforderlich eine Fortpflanzungsschranke gegen

Ausgangspopulation zu errichten dies wird erreicht durch:

Allopolyploide Hybriden
Bei Pflanzen häufig

Artbildung durch Polyploide ist wiederholbar.

Angehörige einer solchen Biospezies können immer wieder entstehen und
sich der schon bestehenden Biospezies „anschließen“ (-> Problem mit der
Auffassung der Biospezies als Individuum!)

Solche Artbildung ist auch künstlich wiederholbar:

(z.B.: Hohlzahn Galeopsistetrahit (2n=32) konnte man durch Kreuzung zweier
n=16 Arten „nachbauen“)

Artbildung durch Aufspaltung:

Evolution der Isolationsmechanismen durch:
1) Umweltselektion (=ökologische oder „natürliche“ Selektion)
2) sexuelle Selektion
3) genetische Drift

1) Umweltselektion
Vermutlich wichtigste Ursachenkomponente der Speziation, die Zahl der
direkten Nachweise ihrer Wirksamkeit ist aber gering.

Umweltfaktoren oft ausgesprochen diskontenuirlich verteilt.

Ist die Artbildung prinzipiell einfach ökologisch zu erklären?

Klassische Auffassung: Nein
Vorschneller Schluß, denn: auch bei kontinuierlichen Umweltfaktoren ist
Diskontinuität der Artmerkmale die Regel.

Die reproduktive Isolation verstärkt bei biparentalen Organismen die

Diskontinuitäten.
Selbstverstärkungsmechanismus:
Ist die erneute Kreuzung bereits (weitgehend) reproduktiv isolierter
Populationen.

Hybriden sind aber normalerweise schlechter angepasst und so den

Elternarten unterlegen.
=> Selektion „versucht“, Hybridisierung von vornhinein zu verhindern:
Entwicklung präzygotischer Isolationsmechanismen => kein vergeblicher
Aufwand bei Paarung

2) Sexuelle Selektion
, kann unabhängig von Umweltselektion für Artbildung wichtig sein

Sie ergibt sich aus unterschiedlichem Paarungserfolg der Individuen einer

Population.

Selbstverstärkungsprozeß -> Schauorgane

In isolierten Populationen ergeben sich sehr schnell Eigenschaften und
Verhaltensweisen, die die Paarung mit angehörigen anderer Populationen
unterbinden. Z.B.: besonders entwickelte sekundäre Geschlechtsmerkmale
vor allem in Gruppen mit hohem Artenreichtum.

3) Genetische Drift
Artbildung vor allem in kleinen, isolierten Gründerpopulationen (durch
Zerstückelung oder Kolonisation)

Bei der genetischen Drift ist die genetische Zusammensetzung stark vom
Zufall bestimmt.

Gründereffekt:
Je kleiner die Population, desto weniger ähnelt der Genbestand in dieser
„Stichprobe“ dem der Ausgangspopulation.

Durch fehlen bestimmter Gene ist der Charakter eines koadaptierten Systems
von zusammenwirkenden Genen teilweise aufgehoben.

-> stabilisierende Tendenzen („genetische Homöostase“) fallen weg, die in

einer großen Population gegeben sind

Hohe Fitness ist an bestehende, koadaptierte Genkombination gebunden.

Das Material dazu ist aber immer in großen Populationen vorhanden.
Die Selektion begünstigt Genotypen mit koadaptierten Kombinationen von
Genen, d.h. nicht zusammenpassende Kombinationen werden eliminiert =>
Stabilisierung des vorhandenen Genbestands.

Dagegen Gründerpopulation:
Sehr schnelle Veränderung (genetische Revolution)
Denn viele Gene haben nicht mehr ihren alten Selektionswert, weil ihre alten
„Partner-Gene“ nicht mehr da sind.
Auch wenn sich die Umweltfaktoren der Gründerpopulation gegenüber der
Ausgangspopulation gar nicht verändert haben, geht die Entwicklung,
Aufgrund der unterschiedlichen genetischen Basis, in eine andere Richtung.
Außerdem verhindert die (zunächst nur geographisch) Isolation die
Angleichung an die Ausgangspopulation.

Beleg für die Gründerpopulationen-Theorie:

Über 1000 Drosophila (Taufliege) Arten auf Hawaii:
Alle stammen von ein oder zwei Arten ab, die vor 2-3 Millionen Jahren auf
eine der Inseln gelangte. Durch Wind Verfrachtung befruchteter Weibchen
werden andere Inseln besiedelt mit einer sehr kleinen Gründerpopulation.
Später gab es Einwanderungen und Rückwanderungen, die zu immer mehr
Artenbildungen führten.
Der rasche Formwandel ist nachgewiesen.

Allerdings ist die Gründerpopulation-Relevanz heute umstritten:

Weil isolierte Inseln haben stark abweichende Floren und Faunen zum
Festland bzw. anderen Inseln. => Populationen haben dort sehr
unterschiedliche biotische Umwelten => es ist kaum möglich Wirkungen von
Umweltselektion und Gründereffekt in diesen Fällen auseinanderzuhalten.

Biogeographie der Artbildung:

Frage: Wie muss das Verhältnis der beiden Verbreitungsgebiete bei Beginn
der Artbildung sein, damit sich reproduktive Isolation entwickeln kann?

Die Entstehung innerer Reproduktionsschranken ist biogeographisch auf drei

verschiedene Weisen möglich:

1) Zwei Populationen einer Art haben getrennte Verbreitungsgebiete und

entwickeln sich darin in verschiedene Richtungen, bis sie schließlich auch
potentiell nicht mehr kreuzungsfähig sind (allopartrische Artbildung)

2) Im Grenzbereich benachbarter Arten entstehen Hybride, deren

Population selbstständige Entwicklung nimmt (Paraptrische Artbildung)

3) Innerhalb einer Population entwickelt ein Teil reproduktive Isolation

gegenüber dem Rest, so daß entstehende Arten von Anfang an gemeinsames
Verbreitungsgebiet haben. (Sympatrische Artbildung)

1) Allopatrische Artbildung
= klassische Auffassung
In weiten Kreisen setzt sich auch die Meinung durch, dass (fast) nur die
allopatrische Artbildung möglich ist. Erst im Nachhinein können die zu
Biospezies gewordenen beiden Populationen sympatrisch werden.
Mechanismus allopatrischer Artbildung
Durch unterschiedliche Umweltbedingungen in getrennten
Verbreitungsgebieten werden die Populationen allmählich, in verschiedener
Hinsicht, unähnlicher.
Außerdem werden sie, durch die koadaption der Gene einer jeden Population,
gegenüber anderen Populationen mehr und mehr inkompatibel.

Nach längerer Zeit treffen die beiden Populationen aufeinander und sind noch
paarungsfähig. Wegen der inkompatiblen Allele sind ihre Hybriden jedoch von
reduzierter Fitness, steril oder gar nicht mehr lebensfähig = (unvollständige)
poszygotische Isolation

Selektion versucht, Hybridisierung von vornhinein zu verhindern =>

präzygotischer Isolationsmechanismus -> kein vergeblicher Aufwand bei
Paarung

Isolation ist unvermeidlich, lediglich genügend Zeit ist erforderlich, denn es

gibt bei der geographischen Isolation keine Kräfte, die reproduktive
Verträglichkeit fördert.

Jede evolutionäre Kraft führt zu immer weiterem Divergieren (nicht nur

Selektion, sondern auch Zufallsveränderung durch genetische Drift hat diese
Wirkung)

Allopatrie muss also nach einiger Zeit zu reproduktiver Isolation führen. Die
erforderlichen Isolationsmechanismen entstehen bei allopatrischer Speziation
als Nebenprodukt der Anpassung an unterschiedliche Bedingungen.

Zwei Extermfälle:
- Vikarianz-Speziation
- Peripatrische Speziation

Die Theorie der alloptrischen Speziation wird durch Beobachtungen von

„Kontrastverstärkung“ in Überlappungszonen der Areale bestätigt.

Alloptrische Speziation bei weitem der wichtigste Weg der Artbildung.

Für Speziation besonders förderlich, ist die geographische Situation, die eine
Kolonisierung begünstigt. (Gründer Theorie)
Dies wird möglich, wenn z.B. besiedelbarer Raum neu entsteht, er muss aber
durch Ausbreitungsbarrieren getrennt sein, damit eine Kolonisierung mit
kleinen Populationen beginnt. Es können aber auch schon bestehende
Kontinente, Inseln und vor allem Inselgruppen neu besiedelt werden.
Regel: Je enger spezialisiert, desto kleiner ist die Fläche ihrerer Habitate und
desto mehr sind diese Verinselt.

Erklärung für hohen Artenreichtum in tropischen Gebieten: Arten in höheren

Breiten sind weniger spezialisiert, da u.a. klimatische Schwankungen meist
größer sind.
=> Organismen müssen Schwankungen ertragen können -> Einschränkung
auf eine Nische nicht möglich.

2) Paraptrische Artbildung

Artbildung setzt vorraus, dass einem Teil der Population genetische

Unterschiede gegenüber anderem Teil entstehen. Sollte dadurch begünstigt
werden, dass überhaupt genetische Variabilität entsteht.
Besonders große Variabilität entsteht, wenn die sich kreuzenden Organismen
sehr unterschiedlich sind, d.h. bei der Hybridisierung.

3) Sympatrische Artbildung

Sympatrische Mechanismen nur zur Verstärkung bereits allopatrisch

entstandener Isolationsmechanismen (Entwicklung präzygotischer Isolation)

Sympatrische Artbildung in zwei Formen vorstellbar:

1) Kann von Hybriden zweier im gleichen Gebiet lebender Arten ausgehen

2) Gruppe von Organismen kann sich innerhalb einer Population in eine
andere Richtung entwickeln als der Rest, bis zur reproduktiven Isolation

Zu 2)
Neue Entwicklungslinien müssen sich gleichzeitig ökologisch so verändern,
dass sie unter Konkurrenz der Ausgangspopulation bestehen kann oder ihr
nicht ausgesetzt ist, und dass sie reproduktiv Isoliert ist. Keinesfalls ist bereits
starke innere Differenzierung einer Population in regionale/lokale Rasse als
Vorstufe ihrer Aufspaltung in Arten zu betrachten.

Sympatrische Speziation unter bestimmten Bedingungen Möglich:

1) Über uniparentale Linie
2) stark diskontinuierliche Habitate
3) Auftreten neuer Wirtsarten
4) „Mikrogeographische“ Verhältnisse, die allopatrische Speziation
begünstigenden geographischen Situationen (Inselgruppen) ähneln

Zu 1)
Möglichkeit sympatrischer Artbildung (nie bestritten, aber für selten erachtet)

Entstehung einer uniparentalen Linie (z.B. vegetative Fortpflanzung)

-> Veränderung der uniparentalen Linie unter abweichenden
Selektionsbedingungen
-> Rückkehr zur biparentalen Fortpflanzung, reproduktive Isolation

Zu 2)
Sympatrische Speziation durch starken Selektionsdruck:
Auf schwermetallhaltigen Böden haben sich eigene Pflanzenarten
herausgebildet:
Selektionsdruck besonders groß. Eine Rolle spielt aber vermutlich auch, dass
diese Böden trockener und dass Pflanzen auf Trockenheit oft mit vorverlegter
Blütezeit reagieren. Dadurch könnte die reproduktive Trennung gefördert
worden sein.

Zu 3)
Ursache reproduktiver Isolation:
Präferenz zur Paarung mit Mitgliedern der eigenen Wirtsrasse an Präferenz
für bestimmtes Habitat/Ressource gebunden.
Wenn Selektion auf bessere Anpassung an die Wirtspflanze, wird zugleich
Paarungspräferenz mit eigener Rasse begünstigt.

Enge Koppelung von Genen, die Nutzung spezieller Ressourcen fördern, mit
Genen, die Paarung mit eben den Individuen fördern, die ebenfalls diese
Ressource nutzen.

Zu 4)
Unterschied zwischen alllopatrischer und sympatrischer Speziation
verschwimmt

Beispiel ostafrikanischer Buntbarsch:

Manche der zahlreichen Aufspaltungen dieser Tiergruppe durch echte
geographische Isolation erklärbar:
Wasserschwankungen -> flache Seen für längere Zeit in kleine Gewässer
unterteilt -> später wieder vereinigt
Wenn keine Trennung, dann:
Fischart in kleine Bereiche mit besonderen Umweltbedingungen innerhalb
des Sees.

Artveränderung
2 extreme Möglichkeiten:

1) Artbildung ohne Veränderung

Dann Artveränderung
Dann wieder Artbildung ohne Veränderung
= kontinuierliche Veränderung
2) Artbildung mit Veränderung
Art bleibt dann unverändert
Dann Artbildung mit Veränderung
= „punktualistische Evolutionstheorie“
= ruckartige Veränderung

Welches Ausmaß könnten Veränderungen in den evolutionären Linien haben,

wenn es keine Biospezies-Bildung gäbe?

Uniparentale Organismen:
Möglichkeit, sich sehr genau an lokale Bedingungen anzupassen
Biparentale Organismen:
Genfluss von Populationen her, die an andere lokale Bedingungen angepaßt -
> Verwischung der Unterschiede.

Genfluss ist aber auf die Biospezies begrenzt => diese Einheit kann sich
unabhängig entwickeln.
Vorzug gegenüber uniparentalen Entwicklungslinien: Rekombination -> hohe
genetische Variabilität

Erst wenn sich eine Population isoliert hat (Artbildung) kann sie ihre speziellen
Anpassungen bewahren.

Ausmaß der Veränderungen bei reproduktiver Isolation

- zwischen den Arten sehr unterschiedlich
- Unterschiede innerhalb der biologischen Art

Aussterben von Arten

Ø Lebensdauer einer Art: 10 Mio. Jahre
99% der Arten, die je auf der Erde gelebt haben, ausgestorben

Massenextinktion – Hintergrundaussterben

Hintergrundaussterben:
Ständig etwa im gleichen Umfang

Vermutlich vorwiegend auf Anpassungsprobleme mit der biotischen Umwelt

zurückzuführen.

Massenextinktionen viel unabhängiger davon:

Die Lebensgemeinschaften großer Gebiete verschwanden häufig vollständig.
Massenaussterben im Phanerozoikum ca. fünf Mal. Davor sicher mehrere.
Danach ist die Artenzahl der Erde jeweils für lange Zeit erheblich erniedrigt.
Wiederanstieg der Artenzahl dauert Millionen von Jahren.

Ursachen von vier der fünf Massenextinktionen wahrscheinlich vielfältig:

- globale Abkühlung mit Vergletscherung
- chemische Veränderung des Ozeanwassers
- Sinken des Meeresspiegels

Größtes Massenaussterben: Ende Perm -> ca. 90% der marinen Arten und ca.
die Hälfte der terrestrischen Familien ausgestorben. War kein plötzliches
Ereignis, sonder zog sich über 2-3 Millionen Jahre hin.

Letzte Großextinktion: Ende der Kreidezeit (Dinosaurier Ausrottung)

Alle 26 Millionen Jahre gibt es eine größere Extinktion

Die meisten großen und viele kleine Extinktionen sind auf Meteoriten oder
Kometen Einschlag zurückzuführen.

Aktuelles Massenaussterben:
Extinktionsrate übersteigt die der historischen Massenextinktioneum
Größenordnung. (Ausnahme Meteoriteneinschlag)

Absolute Verluste könnten ähnliche Höhen erreichen, wenn derzeitige

Geschwindigkeit noch einige Zeit anhält.
Die meisten Ausrottungen von Arten, bisher auf ozeanischen Inseln (meist
Vögel)
Kann als erste Welle der durch die gesellschaftliche Entwicklung bedingte
Ausrottung gedeutet werden.

Ursachen der meisten Ausrottungen bis zu Beginn des Industriezeitalters:

Jagd und Einschleppung anderer Arten.

Überleben der lokalen Population ist vor allem durch Eigenschaften auf
Organismen bedingt. Das Überleben hängt auch von Eigenschaften auf
Artenebene ab, insbesondere geographische Verbreitung.

Aussterberate korreliert mit der Größe des Areals meist negativ. D.h. art wird
nur dann ausgerottet, wenn die Ausrottungsursache im ganzen
Verbreitungsgebiet wirkt.

Populationen als Superorganismen

Bisher: Populationen: - erzeugen gemeinsam Nachkommen

- konkurrieren miteinander
Populationen können aber in unterschiedlichem Maß integriert sein, d.h.
Gemeinschaften bilden.

Gesellschaft -> Gemeinschaft

Organismen deshalb zusammen, weil Anwesenheit der anderen Funktionen
für sie hat
Gründe für Bildung von Gemeinschaften:
1) ökologische Beziehungen
z.B.: Tiere suchen Schutz in der Gruppe
2) Sexual- und Parentalverhalten
andere Individuen erzeugen/fördern

Superorganismen sind insbesondere Insektenstaaten

Verwandschaftsselektion:
Individuum nimmt Nachteile in Kauf, um Nachkommen und enge Verwandte
zu fördern => Vermehrung der eigenen Gene in Folgegenerationen
Konflikt:
Konkurrenz unter den Verwandten nimmt zu
Aggressives Verhalten
Tötung der Artgenossen gerade in Arten mit sehr engen
Verwandtschaftsgruppen.

Alturismus:
Kann für Weitergabe „eigener“ Gene günstiger sein als „egoistisches“
Verhalten.
Allerdings fördert Verwandschaftsselektion nicht nur den Alturismus.
Wer Hilfe verweigert, obwohl ihm selbst geholfen -> Nachteil (z.B. Ausschluß
aus der Gruppe)

Mobilität
Definition: Allgemeiner Begriff zur Bezeichnung des Ortswechsels der
Organismen

Mobile Organismen: können sich in allen Lebensphasen aktiv Fortbewegen

Sessile Organismen: sind in mind. einer Lebensphase nicht zur aktiven
Fortbewegung fähig (in der Regel auch nicht passiv)

Aktiver Ortswechsel: Lokomotion

Passiver Ortswechsel: Transport

Unterscheiden zwischen:
- Fortbewegungsweisen (fliegen, laufen,...)
- Entsprechenden Fortbewegungstyp (Flieger, Läufer,...)
- Typen räumlicher Muster der Ortswechsel (z.B. Nomadismus)

Migration:
= Ortsveränderung, die aus den normalen Raum hinausführt, egal ob das
einzelne Individuum oder die ganze Gruppe den Ort wechseln.

Emigration: Entfernung aus einen Raum oder Population

Immigration: eindringen in einen Raum oder Population

Ausbreitung:
Nur auf einer Ebene von Kollektiven sinnvoll
Individuen entfernen sich voneinander => Raum den das Kollektiv einnimmt
wird größer
Normaler Raum:
- einer Population (Demotop)
- einer Art (Artareal)
- eines Individuums (Heimatgebiet)

Funktionen der Mobilität:

Sind ökologischer oder fortpflanzungsbiologischer Art. Letztere wird hier nicht
behandelt, ist aber von großer Bedeutung.

Ökologische Funktionen:
- Raumzeitliche Heterogenität der Umweltgunst
 - Intraspezifische Konkurrenz, insbesondere Eltern und
Geschwisterkonkurrenz
- Kompensation passiver Ortsveränderung

Zwei Hauptfunktionen: Erhalt und Wechsel der Natur

Älteste Form ist die passive Mobilität (Verdriftung mit Wasser) -> Geißeln,
Flimmerhaare (dieser Schritt ist nur einmal erfolgt) -> Entstehung der
Mehrzeller => völlig neue Phase eingeleitet: Pflanzen bauten passive Art aus,
Tiere spezialisierten sich auf aktive Art

Prozess der Fortbewegung:

Jede Fortbewegung umfasst eine bestimmte Reihe von Komponenten:
- Energie muss verfügbar sein
- Es muss einen Auslöser der Ortsveränderung geben;
- Diese hat eine Richtung und erfolgt mit bestimmter Geschwindigkeit
- Sie endet, wenn eine bestimmte Entfernung zurückgelegt ist oder ein
bestimmter Ort erreich ist.

Tiere investieren ihren größten Teil der Energie in Fortbewegung.

Energie für die aktive Fortbewegung durch Verbrennung von Stoffen.

Auslösung einer Fortbewegung:

- durch eben die Umweltfaktoren, denen zu entgehen oder die zu
erreichen die Funktion der Ortsveränderung ist (z.B. Wettervögel)
- durch Indikatoren dieser Umweltfaktoren (z.B. Insektenvögel)
- rein endogen (z.B. lebenszyklische Umstandsänderungen)

Bestimmung des Endpunktes der Fortbewegung:

- Beendigung, wo zufällige Ankunft (meist: Energie aufgebraucht)
- Anpassung von Richtung und Fortbewegungs-Energie an feststehende
Ziele (z.B. Nutzung bestimmter Winde)
- Erkundung des Geländes, gegebenenfalls Rückkehr zum festen Platz

Kosten von Migration:

Heimatgebiet hat den Vorteil der individuellen, erfahrungsbedingten Kenntnis.
=> Nachteil des Verlassens: Energieaufwand und Mortalitätsrisiko in
unbekanntem Gebiet

Mortalitätsrisiko:
- Individuen verlassen Heimatgebiet, bleiben aber im Artareal
- Individuen verlassen Artareal

Verlassen des Artareal nur dann dauerhaft, wenn:

- Arealgrenzen nicht ökologisch sondern historisch sind
- sich ökologische Bedingungen in den umgebenden Gebieten ändern
- die Art ihre Eigenschaften ändern (potentielles Areal verändert sich)
Verlassen des Heimatgebietes hat hohes Risiko für:
- Zerstreuwanderung der Jungen
- Fluchtemigration (ungünstige Umweltbedingungen, Überbevölkerung)
Kaum zutreffend für viele periodische Wanderungen

Explorationsmigration:
Funktion: Suche eines neuen Heimatgebietes
Endet wenn Indikator für Gesamtheit der zumindest für bestimmte
Lebensphasen erforderlichen Ressourcen und Konditionalfaktoren gefunden.

Ursache ist nicht die Ungunst des Aufenthaltsraumes, sondern zu erwartende

Gunst anderer Orte!

Zielgerichtete Migration:
Im Gegensatz zu Explorationsmigration „entscheidet“ hier nicht der
Organismus, im Verlauf der Migration, was das Ziel sein soll, sonder es
handelt sich hierbei um eine zielgerichtete Wanderung, bei der schon zu
Beginn das Ziel (+/- genau) fest steht.
=> Organismus muss das Ziel bereits „kennen“.

Fortpflanzung- und Ausweichzüge

Fortpflanzungszüge
Ist eine Phase des Erwachsenwerdens. Ziel: abstand zwischen den Individuen
herzustellen -> Zerstreuungswanderung
Kann auch eine Massenwanderung sein.

Ausweichzüge
Dazu kann es kommen, wenn das Vermeiden ungünstiger Bedingungen im
Heimatgebiet nicht in die Phase notwendiger Zerstreuung der Individuen fällt.

Nomadismus
• Nomadische Mobilität von Individuen (kein individuelles Heimatgebiet,
aber fester Aufenthaltsort der Population) oder größerer
Sozialverbänden/Populationen
• Nomaden haben gewisse Regelmäßigkeiten
• Sind räumlich nicht vollkommen ungebunden
• Begriffstrennung Nomadismus/Explorationsverhalten:
→ Nomaden unterbrechen Wanderungen, wenn sie auf geeignete
Umweltbedingungen stoßen, erkunden das Gebiet aber nicht und
lernen es nicht kennen

Temporäre Habitate
Gunst des Habitats geht zeitweilig gegen null
Emphemere (kurzzeitig, flüchtig) Habitate
• Hohe zeitliche Variabilität verbunden mit räumlicher Variabilität
 • Entstehen nicht an gleicher Stelle wieder, sondern in unregelmäßigen
Abständen an immer wieder neuen Stellen
• Zunehmend emphemerer Charakter von Habitaten macht Dormanz
und Migration unwirksam →Verlassen des Habitats einzige Möglichkeit

Ursachen der Entstehung emphemerer Habitate

• Klimatische Variabilität verbunden mit räumlich unregelmäßig verteilten
Umweltfaktoren

Typische Nomaden-Eigenschaften
• Weites Gebiet mit unterschiedlichen Umweltbedingungen
• Daran gut angepasst, aber nicht individuell vertraut →erfordert weite
Amplitude bzgl. Klimafaktoren
• Spezialisierung auf bestimmte Ressourcen (Nahrung)
• Kein intern gesteuerter Jahresgang der Fortpflanzungsbereitschaft
(geeignetes Habitat →Fortpflanzung)

Areale
• Geschlossene
• Diskontinuierliche (unregelmäßige)
• Disjunkte (getrennte)
→ wenn Organismen Lücke zwischen Arrealen (Disjunktionsschwelle)
nicht mehr überwinden können
• Unterscheidung des Arealtyps recht willkürlich, da maßstabsabhängig

Ursachen für Disjunktion

• Entstehung der Art an verschiedenen Orten (=polyzentrisch)
• Teilung des Areals (durch Ausweitung oder Verkleinerung)

Nach Größe ihrer Areale werden unterschieden:

• Stenochore Arten (Endemiten)
• Eurychore Arten (Kosmopoliten)

Kosmopoliten
• Kommen auf meisten Kontinenten/in meisten Meeren vor
• Häufig unter Sumpf- und Wasserpflanzen
• Echte Kosmopoliten: Vollendung ihrer Lebenszyklen fast überall
möglich
• Pseudo-Kosmopoliten: aktives Leben nur auf speziellen Standorten in
begrenzten Gebieten

Endemiten
• Vorkommen in eng umgrenztem Gebiet
• Unterscheidung räumliche und zeitliche Endemiten
• Reliktendemiten: Vorkommen früher nur in begrenztem Gebiet, heut
überall (z.B. Ginkgo, Mammutbaum)
 • Neoendemiten: in bestimmtem Gebiet entstanden, aber noch nicht
über dieses Gebiet hinaus verbreitet
• Endemische durch Ausrottung bedroht
• Endemitenzahl abhängig von Größe, Entlegenheit und Dauer der
Isolation des Gebiets

Verhältnis von Arealen verschiedener Arten

• Getrennt = allopatrisch
• Angrenzend = parapatrisch
• Überlappend
• Einander einschließend
• Zusammenfallend = sympatrisch
• Areale eng verwandter Arten fallen selten zusammen, sind meist
aber benachbart

Arealgrenzen
• Ökologische Grenze: größtmögliche Grenze eines Gebiets, in dem sie
geeignete ökologische Bedingungen findet
• Historische Grenzen: Grenzen könne sich im geschichtlichen Verlauf
ändern, auch bei unveränderten Umweltbedingungen

Gruppen von Arealgrenzen

• Ökologische Grenzen, die nicht zugleich historische Grenzen sind
• Ökologische Grenzen, die zugleich historische Grenzen sind
• Historische Grenzen, die nicht zugleich ökologische Grenzen sind

Veränderung von Arealgrenzen

• Veränderung der Grenzen fortwährend
• Oft unmerklich
• Vorrücken einer Arealgrenze = Invasion

Reiche
• Räume ähnlicher Artenzusammensetzung
• Grenzen sind Ausbreitungsgrenzen
• Ausbreitungshindernisse führten zu Gebieten mit unterschiedlicher
Artenzusammensetzung

Zonen
• Grenzen der Zonen sind Häufungen von Arealgrenzen an klimatischen
Grenzen
• Gesamtzone keine ähnliche Artenzusammensetzung
• Zone wird zur Einheit durch Physiognomie (= äußerlich sichtbarer
Ausdruck von etwas Innerem)
• Unterscheidung von Zonen durch thermische Zonierung und
Ozeanitätsgefälle
Gesellschaften
• Verband von Populationen verschiedener Arten, die in Raum und Zeit
zusammen vorkommen
• Ansammlung von Population in festumrissenem Gebiet
• Lebensgemeinschaft = Biozönose ist Sonderfall der Gesellschaft
• Betonung des Zusammenhangs der Organismen
• Gesellschaft besteht aus Elementen und Komponenten (aus
Organismen und aus Einheiten wie Produzenten, Destruenten

Integration von Gesellschaften

• Organismen kommen ohne Beziehung zueinander vor
• Organismen stehen in ökologischer Beziehung zueinander, sind darauf
aber nicht angewiesen
• Organismenstehen in ökologischer Beziehung zueinander und sind
darauf angewiesen
• Extremfall: alle Arten der Gesellschaft benötigen einander

Muster
• Anordnungen von Teilen
• Muster im Raum
• Muster in der Zeit

Strukturen
• Muster, wenn sie im Hinblick auf die Wirkung, die sie ausüben
betrachtet werden

Hauptverwendungsweisen von Gesellschaft

• R-Gesellschaft: alle Organismen bzw. Populationen innerhalb eines
Raums
- v.a. in Botanik, Limnologie, Landschaftsplanung
- Grenzen standörtlich oder physiognomisch = was für Beobachter
auffällig andere Gestalt hat
- Grenze offensichtlich willkürlich (vom Beobachter abhängig),
Grenzziehung durch äußere Kriterien
- Lebensgemeinschaft in diesem Fall z.B. Wald, See, Wiese
• F-Gesellschaft: durch interspezifische Beziehungen miteinander
verbundene Organismen/Populationen
- v.a. bei Zoologen
- räumliche Zusammensetzung ist irrelevant

Elemente
• einzelne Dinge, die die Materie des Sytems bilden
• in unbestimmter Zahl vorhanden
• einzelne Elemente sind austauschbar
 • bei Systemen und Klassen

Teile
• Dinge, die zusammen ein bestimmtes System bilden
• In bestimmter Anzahl vorhanden
• Nur bei Systemen

Elemente/Teile einer biologischen Gesellschaft

• Elemente sind Einzelorganismen (austauschbar, in unbestimmter Zahl,
Anzahl unerheblich für strukturelle und funktionale Eigenschaften eines
Systems)
• Einzelorganismen zu Arten zusammengefasst
• Arten sind Teile der Gesellschaft

Gilde
• Eine Guppe von Arten, die die gleichen Ressourcen aus der Umwelt
beziehen
• Unterteilung in Structuralguilds (nutzen gleiche Ressourcen, aber nicht
unbedingt auf die gleiche Weise) und Responseguilds (antworten auf
die gleiche Weise auf Störungen aus der Umwelt)
• Gruppen von Arten mit gleicher Funktion
• Gruppen von Arten, die arbeitsteilig bestimmte Funktion ausüben

Ökosysteme
• Kompartimente:
- Unterinheiten, die an ökophysiologischem Prozess mitwirken
- Können gefüllt werden durch Lebewesen verschiedener Arten
(Bedingung: gleiche Funktion im Ökosystem)
• Erforschung von Gesellschaften → Erfoschung von Einheiten
• Ökosystemforschung: Untersuchung von Strukturen und Funktionen,
Untersuchung von Umwelt der Lebensgemeinschaft
• Ökosystem in Amerika kann idntisch sin mit dem in Europa, als
Gesellschaft betrachtet aber völlig verschieden
• Ökosystem ist höhere Ebene als Gesellschaft, da Ökosystem
Lebensgemeinschaft und Umwelt umfasst
• Biozönologie untersucht nur Gesellschaft
• Sinn des Ökosystem-Begriffs: Betreiben der Biologie als Physik

DIVERSITÄT
Definition:
Diversität bedeutet Vielfalt der Arten
Es gibt die Vielfalt der Arten,
die Vielfalt des genetischen Ausbaus
und die Vielfalt der Ökosysteme
Gesamtbegriff für alle drei Bereiche ist die Biodiversität.

Begriffserklärungen und Definitionen

Unterscheidung hierbei in Fachsprache und allgemeine Ausdrucksweise

Reichtum
Fachsprache: Artenzahl pro Fläche oder Gesellschaft
Allgemein: auch qualitativ

Vielfalt (Diversität)
Fachspr.: Verbindung von Artenzahl und Verteilung der Induviduen auf die
Arten
Allg.: qualitativ

Vielzahl:
Allg.: quantitativ

BIODIVERSITÄT
„Biologische Vielfalt bedeutet die Variabilität unter lebenden
Organismen jeglicher Herkunft, dies umfaßt die Vielfalt
innerhalb der Arten und zwischen den Arten und die Vielfalt
der Ökosysteme.“ (CBD, Artikel 2)

Diskussion des Begriffs Biodiversiät

Frage: Wie kann Biodiversiät ein naturwissenschaftsicher Begriff sein?
Welche Methoden muss man entwickeln um den Begriff der
biologischen
Vielfalt in der Wissenschaft anzuwenden?
Lösung: Operationalisert die zu untersuchenden Werte
D.h. Beispiel Nische: „Ist Nische von Art A breiter als Nische von Art B“?
Begriff Nischenbreite muß erst operationalisiert werden,
z. B.
„Nischenbreite“ wird definiert als Temperaturtoleranz plus Salztoleranz, und
beide werden in bestimmter Weise gewichtet
Also:
Biodiversität z. B. als Artenzahl definieren (festlegen was Biodiversität in
einem bestimmten Fall zu bedeuten hat)

Aber: Vielzahl nicht gleich Vielfalt

Erklärung Vielfalt:
Bezieht sich auf entfaltete Einheit, d.h. auf den qualitativen
Differenzierungsprozess

Erklärung Vielzahl
Quantitative Differenzierung

Daraus folgt: Biodiversität lässt sich nicht anhand von

Größenmessungen vergleichen

Um dem Begiff der Biodiversität gerecht zu werden, müssten neben

Artenzahl, Zahl der Gene und Zahl der Ökosysteme noch viele Faktoren, wie
Entfaltung o.a. berücksichtigt werden.
Die Artenzahl, Zahl der Gene und Zahl der Ökosysteme sei Ausdruck der
Biodiversität.

Man dürfe die Begriffe „ Ausdruck“ und „Maß“ nicht verwechseln oder als das
gleiche verwenden. Maß und Ausdruck bezeichnen unterschiedliche Dinge.
Dinge die sich ausdrücken lassen (z.B. Schmerz) kann man nicht messen.
Man kann an der Lautstärke des Schreiens nicht den gefühlten Schmerz
messen.

Vielfalt Vielzahl
Um also den Begriff Biodiverität naturwissenschaftlich zu verwenden, muss
man die Vielfalt von etwas in ihre Vielzahl umwandeln.
Man muss Klassen von Elementen bilden, die die gleichen Eigenschaften
haben. Denn Elemente und Klassen kann man zählen.

Fazit: Tatsächlich untersucht man in der Ökologie nicht die

Biodiversität, sondern bestimmte meßbare / zählbare Parameter.

DIVERSITÄT IN DER ÖKOLOGIE

Hierbei wird nicht nur die reine Artenzahl betrachtet sindern auh die
Bedeutung der Elemente aus einer Einheit. Z.B wird auch die Fläche, deren
Arten interessierten betrachtet.

Bei gleiche Artenzahl:

Die meisten Individuen gehören einer Art an und
einige verteilen sich auf mehrere Arten:
Vielfalt gering, „eintönig“

Jedes Individuum gehört anderer Art an:

Vielfalt hoch

Shannon Weaver Gleichung:

s
HS = Σ . ni . ln . ni
i=1 N N
n = Bedeutungswert des Elements, im allgemeinen Individuenzahl
einer Art
N = Gesamtheit der Bedeutungswerte, im allgemeinen
Gesamt Individuenzahl der Gesellschaft
S = Zahl der Elemente, im allgemeinen Artenzahl
H: bei gleicher Artenzahl am höchsten, wenn alle Arten gleiche Individuenzahl
Äquität (evenness, E): Gleichmäßigkeitskomponente
E = HS
Lns
Begriffserklärung „Information“
Wenn alle Individuen einer einzigen Art angehören, ist die Diversität am
geringsten und es besteht geringster Informationsgehalt.

d.h.: Wahrscheinlichkeit am geringsten bestimmtes Individuum zu treffen,

wenn man nur die Artzugehörigkeit kennt und eines herausgreift
Wenn jedes einer anderen Art zugehört und man nur die Artzugehörigkeit
kennt, ist Wahrscheinlichkeit am größten, bestimmtes Individuum zu
treffen (100 %).

Entropie
=Informationsgehalt mit umgekehrten Vorzeichen
=Maß für Gleichverteilung der Energie (geringste Diversität = geringste
verfügbare Energie)
=Maß für Unordnung (geringste Diversität = größte Unordnung)
=Maß für Mannigfaltigkeit/Eintönigkeit (Ästhetik)
=Maß für bestimmte Vielzahl

Man will in der Wissenschaft durch eine Diversitäts-Steigerung eines

Ökosystems zugleich auch auf den Informationsgehalt, die Ordnung,...
schließen können. Deshalb hat die
Shannon–Formel auch so einen großen Erfolg. Die Bedeutung der Formel ist
aber unklar und auch ihre Anwendung wirft Fragen auf.

ERKLÄRUNG HOHER DIVERSITÄT

Einige Hypothesen:
1. konkurrenzbedingte Nischendifferenzierung
Bedeutet: Konkurrenzausschluss erniedrigt Artenzahl
Stimmen die Nischen nicht ganz überein kommt es zur
Nischendifferenzierung
Auswirkungen: Ähnlichkeit zwischen Arten wird geringer
Erhöhung der Umwelt Heterogenität für andere Arten
Nischen für andere Arten

2. räumliche Heterogenität (Variabilität der Umweltfaktoren im Raum)

Bedeutet:
Räumliche Heterogenität ist Folge konkurrenzbedingter Nischendifferenzierug
Im Bezug au die Diversität: Lebewesen haben unterschiedliche Umwelten
Auswirkungen:
Je mehr verschiedene Umweltfaktoren in einem Raum, desto mehr
verschiedene Lebewesen
3. günstige Umwelt
Bedeutet: Hauptargument hierbei ist die Zunahme der Diversirät in Richtung
Tropen
Auswirkungen: Diversitäts Anstieg zu Tropen hin kein Beweis, dass
„Umweltgunst“ Diversität fördert.
Mit der Breitenlage ändern sich auch viele andere Faktoren, nicht nur
Produktivität
Produktivitätsanstieg bedeutet mehr Ressourcen pro Fläche.
Diversität muß nicht höher sein:
Zusätzliche Ressourcen können von vielen Individuen einer
Art genutzt werden.

4. lange, ungestörte Entwicklung (zeitliche Homogenität)

Dafür spricht: Artenreichtum des tropischen Regenwaldes
Artenreichtum des Benthos bei ca. 2000 m Meerestiefe
Artenreichtum späterer Sukzessionsstadien

Erklärung: Lange Entwicklung

Ungestörte Entwicklung (z.B. im humiden Klima fast überall Wald)
Rückkopplung
Gegenargumente: langfristiges Gleichbleiben der Umweltbedingungen
unterschätzt
Ungestörtheit Frage des Maßstabs
Ungestörtheit = zeitliche Gleichheit der Umweltfaktoren
verhindert Spezialisierung = Diversitäts Erhöhung

5. Zuwanderung
Bertachtung: externe Ursachen
interne z. B.: Offenheit der Gesellschaft
externe z. B.: Entfernung der Arten Quellen,
Transportagenzien wie fließendes Wasser
Fehlen von Barrieren
Erklärung: Artenarmut Mitteleuropas im Vergleich zu N-Amerika
patch dynamics theory
Inseltheorie

patch-dynamics-theory
Prinzip: Fläche wird als Mosaik betrachtet

Jeder Mosaikstein (Zelle, patch) wird als in sich homogen betrachtet

Jeder Mosaikstein ist offenes System
D. h. Zuwanderung wird als Ursache der Zahl der Arten in dem System
betrachtet
Geschlossenes System: Aussterben endgültig
Offenes System: Aussterben kann durch Zuwanderung verhindert und auch r
ückgängig
gemacht werden

Theorie im Bezug auf die Diversität: Diversität kann unter Umständen

weit über den Wert steigen, der durch die Standort Heterogenität ermöglicht
wird.
Fälle, die beachtet werden müsse:
Günderkontrolle:
Arten haben gleiche Besiedlungsfähigkeit und Konkurrenzkraft
Besiedlung ist Zufall
Keine Konkurrenz
Keine Suzzession
Modell ist nicht vorhersagbar
Dominazkontrolle: Arten haben ungleiche
Besiedlungsfähigkeit und Konkurrenzkraft
Unterschiedliche Ankunftszeiten der verschiedenen Arten
Sukzession, am Ende hat sich der Stärkste durchgesetzt
Erstankömmlinge = r-Strategen
Nachzügler: K-Strategen
Modell ist vorhersagbar

Inseltheorie
Erklärt die Artenzahl auf einer Insel in Abhängigkeit von Flächengröße und
Zuwanderungsbedingungen, d. h. im wesentlichen Entfernung zum „Kontinent
“.
Behauptungen:
- Artenzahl auf Insel wird bestimmt durch Einwanderung und Aussterben
(Auswanderung)
- Insel bestimmter Größe und bestimmter Entfernung zum Kontinent
hat bestimmte Artenzahl im Gleichgewicht

Inseltheorie sagt (dynamisches) Gleichgewicht hinsichtlich Artenzahl voraus,

nicht aber hinsichtlich Artenkombination.
Extremfälle: Sehr isolierte Inseln: evolutionäre Neubildung
wird wichtiger als Besiedlungsvorgänge
Neo Endemiten (Beispiel Hawaii)

Allgemein
a) Inseln sollten um so artenärmer sein, je kleiner sie sind
b) Inseln sollten um so artenärmer sein, je entlegener sie sind
c) Artenzahlen sollten bei wechselnder Artenzusammensetzung konstant
bleiben

Artenzahl steigt mit Inselgröße

Bestätigung durch Erfahrung

Kulturlandschaft verglichen mit Wald
Außenbereiche der Städte

Ausnahmen
Können auch räumlich homogene Habitate hohe Diversität haben?
 Paradox des Planktons

Kann räumliche Heterogenität Diversität erniedrigen?

Räumliche Heterogenität kann durch Anwesenheit von mehreren
verschiedenen anderen Organismen größer werden.
Konstruiertes Beispiel:
Auf Eiche maximal 500 Tierarten
Bestand aus 10 Eichen
Jede einzelne Eiche im Durchschnitt 100 Tierarten; durch Überschneidung:
alle 10 Eichen zusammen 300 Tierarten
8 Eichen durch Ginkgo ersetzt
auf Ginkgo keine Tiere
Diversitäts Erhöhung der Pflanzen = Erhöhung der Umweltheterogenität
für Tiere
Aber: 2 Eichen maximal 200 Tierarten Bestand Eiche + Ginkgo hat
weniger Arten als Eichenreinbestand

Allgemein:
Erhöhung der Umwelt Heterogenität kann darin bestehen, daß Teile
der Umgebung für manche Arten ganz ungeeignet werden
Diversität sinkt

Erniedrigung der Arten-Diversität durch Erhöhung der Umweltheterogenität

Möglichkeiten: Zunahme räumlicher Heterogenität , d.h
einzelne homogene Teilflächen werden kleiner (feinkörnigeres Muster)
Verinselungseffekte (für kleine und weniger mobile
Organismen)

Insgesamt kann räumliche Heterogenität

als wichtige Ursache hoher (Arten )Diversität gelten.

Produktivität
„Produktivität steigert Diversität“:
Gründe:
mehrschichtige Vegetation
Licht gestreut und reflektiert
weiter Gradient von Lichtintensitäten und -qualitäten
viele Spezialisierungsmöglichkeiten

THEORIE VON RICKLEFS (HUMIDE TROPEN)

Hier ist der Sonnenstand höher und die Vegetation dichter und es folgt eine
rasche Auswaschung wenn Vegetation beseitigt ist.
Fazit: In humiden Tropen (u. a.) herrscht wegen der
Produktivität starke räumlich-zeitliche
Heterogenität der Umweltfaktoren.
Das begünstigt eine hohe Diversität.
Einwand: Eine Aushagerung von Rasen, also eine weniger günstige Umwelt,
kann die Vielfalt steigern.

Selektive Störung
Dominante betroffen: Artenzahl steigt
Seltene betroffen: Artenzahl sinkt
„NATUREXPERIMENT“ ZU HYPOTHESE
„MITTLERE STÖRUNG STEIGERT DIVERSITÄT“
Untersuchung eines Geröllfeldes an der südkalifornischen Küste
Jeder Stein stellt eine Gesellschaft dar und ist zu Beginn erstmal artenarm.
Kleine Steine: oft von Wellen umgedreht, daher wenige typische Piobierarten
Mittlere Steine: am artenreichsten; viele Arten möglich, da mäßig bis oft
umgedreht (junge und alte Arten vorhanden)
Große Steine: Dominazeffekt, artenarm, da eine Art dominiert

Alpha-Diversität: Arten-Diversität einer Gesellschaft

Beta-Diversität: Gesellschafts-Diversität des Geröllfeldes
Gamma-Diversität: Arten-Diversität des Geröllfeldes

ERKLÄRUNGSVERSUCHE HOHER DIVERSITÄT

-konkurrenzbedingte Nischendifferenzierung
meist als wichtige Ursache angesehen, aber Relevanz umstritten
-räumliche Heterogenität
gilt als eine Hauptursache
-lange, ungestörte Entwicklung (zeitliche Homogenität)
wirkt im allgemeinen eher diversitätssenkend
-günstige Umwelt
wirkt je nach Umständen diversitätssenkend oder erhöhend
-Zuwanderung Gegenüber Evolution auf der Fläche im allgemeinen weit
wichtigere Quelle der Diversität, erklärt sehr hohe Artenzahlen

Stoffflüsse
Ausgangsfrage: Warum wird so unterschiedlich viel produziert?
Abhängigkeit von „Umweltgunst“:

1. „Fruchtbarkeit“: 2 Bedeutungen: 1.Produktion pro Zeiteinheit, 2.zu

bestimmter Zeit vorhandene Biomasse . Vorhandene Biomasse groß muß
nicht bedeuten, daß Produktion hoch und umgekehrt.(Beispiel Meer –Land)

2. Umweltbedingungen, wie Klima und Boden entscheiden nicht allein über

Höhe der Primärproduktion. Häufig spielen biotische Faktoren,
insbesondere weidende Tiere, erhebliche Rolle.
Großteil der Steppen- und Savannengebiete der Erde wäre ohne intensive
Beweidung waldbedeckt

3. Gunst des Bodens: nicht allein der Gehalt an Nährstoffen von Bedeutung.
Höhe der Bruttoproduktion davon abhängig, wie viel assimilationsfähige
Phytomasse bereits vorhanden -> davon abhängig, wie viel von Tieren
übriggelassen (oder z. B. durch Tritt zerstört). Dabei kommt es nicht nur auf
Menge der zerstörten Phytomasse an,
sondern auch auf Art der betroffenen Gewebe und auf Geschwindigkeit, mit
der organischen Stoffe abgebaut ->Nährstoffe erneut verfügbar .Böden
tropischer Regenwälder meist extrem nährstoffarm („unfruchtbar“)
Wegen sehr schneller Zersetzung stehen aber Nährstoffe rasch erneut zur
Verfügung -> Produktion sehr hoch. In humosen Böden (nördliche Wälder,
Moore) große Nährstoffmengen gespeichert: organische Stoffe langsam oder
gar nicht abgebaut-> pro Zeiteinheit nur geringer Teil für Vegetation verfügbar

4. Verschiedene Arten unter gleichen abiotischen Bedingungen sehr

unterschiedlich produktiv
D.h. Fähigkeiten der Pflanze wichtiger als abiotische Verhältnisse(z.B. auf
Kohlehalde wächst nur Pflanze aus Mittelmeergebiet aber keine
einheimische)
Aber:
Wenn viele Arten an Beständen beteiligt ->unterschiedlichen
Leistungsfähigkeiten der einzelnen nebeneinander wachsenden Arten
gleichen sich aus
Darum: Bestände aus einer einzigen Art: Produktion kaum von abiotischen
Standortverhältnissen aus vorhersagbar, da die Art robust ist und die
abiotischen Faktoren keine große Auswirkung auf ihre Produktion haben
Artenreiche Vegetation: Produktion recht gut von den abiotischen
Standortverhältnisse aus vorhersagbar

Exkurs:
Steigerung der Primärproduktion durch Landwirtschaft
1.Es werden allgemein günstige Bedingungen hergestellt
(Bewässerung bei Wassermangel, Düngung bei Nährstoffmangel)
2. wird Energie zugeführt, die das Ökosystem sonst selbst zuführen
müsste .(Pflanze bildet tiefe Wurzeln bei Wassermangel, diese werden durch
Bewässerung überflüssig, aber die Pflanze macht es trotzdem-> Wurzeln
müssen weggezüchtet werden

Stoffe: Kreisläufe möglich

Energie: unidirektionaler Fluß
SonnePflanzenTieremineralische Stoffeerneut Pflanzen
aber Pflanzen nutzen nicht mehr die in diesen Stoffen enthaltene Energie

Energie: praktisch unerschöpflich

(trotz unidirektionalem Fluß nur lokal knapp)
Stoffe: wenn Kreislauf geschlossen: prinzipiell unerschöpflich
Manche praktisch unerschöpflich, manche trotz Kreislauf knapp: liegt zum
Teil an Bindung in BiomasseWenn keine DestruentenErschöpfung der
StoffquellenLeben nur noch in sehr geringem Umfang möglich

Quellen der Zufuhr von Stoffen:

1)Lithosphäre
- Quelle für Ca, Fe, Mg, P, Ka u.a.
Mechanisch: vor allem FrostAuflösung in Wasser
Chemisch: Verwitterung unter Säureeinfluss
2) Atmosphäre
- Fast aller Kohlenstoff (stammt aus CO2)
 Der meiste Stickstoff
3) Hydrosphäre

Stoffe in Gesteinen, Luft und Wasser zum größten Teil zum wiederholten mal
genutzt
Zyklische Bewegung zwischen Organismen und abiotischen Reservoiren
und
Zyklische Bewegung zwischen verschiedenen Gebieten
= biogeochemische Kreisläufe

O,H,C und N haben Reservoire in Atmosphäre und Hydrosphäre, die

andern überwiegend in Lithosphäre.
Lithosphärische Reservoire nahezu unbeweglich und auf best. Gebiete
begrenzt; Inhalt ungleichmäßig verteiltprägen Muster der
Organismenverteilung im Raum
Elemente der Lithosphäre=Mineralstoffe

Reservoire der Hauptelemente größtenteils biogen

D. h.:
Entweder erst durch Aktivität von Lebewesen entstanden (Luftsauerstoff)
oder
Moleküle bereits (mehrmals) Bestandteile von Lebewesen gewesen
(zumindest die heute in diesen Reservoiren enthaltenen)

Arten von Stoffkreisläufen

Haupt-Kreislauf:
Produzenten(Konsumenten)Destruentenabiotische
ReservoireProduzenten

Manche Kreisläufe kurzgeschlossen:

Pflanze gibt Sauerstoffmoleküle an Reservoir der Atmosphäre ab und nimmt
dieselben Moleküle wieder aufautökologischer Prozess
Meist aber mehrere Organismen verschiedener Arten an Kreislauf
beteiligtsynökologischer Prozess

Stofffluss OrganismenAtmosphäre (und Hydrosphäre)Organismen:

Meist keine geschlossenen Kreisläufe (bzw. nur über sehr lange Zeit)

Stofffluss OrganismenBodenOrganismen:
Zum großen Teil geschlossene Kreisläufe (in kurzer Zeit)

Kreisläufe bei Pflanzenbeständen aus langlebigen Arten(bes. Wälder)

weitgehend geschlossen.
Immer fällt Teil der Stoffe aus Kreislauf heraus und verlässt das
Ökosystem.

Unterschiede aquatische und terrestrische Ökosysteme hinsichtlich

Geschlossenheit der Kreisläufe
Terrestrische Ökosysteme: weitaus größter Teil der Stoffe zirkuliert (aber:
Wüsten!)
Fließgewässer: größter Teil der Stoffe fließt weiter, aber zeitweilig in
Biomasse festgelegt
(Makrophyten und Makrophyten-Aufwuchs(Pilze, Mikroorganismen, Algen)
Spirale besseres Bild als Kreislauf
Enge Windungen, wo Wasser stagniert

Süßwasserseen
Bereits kleine mit Durchfluß: große Verluste an Sedimenten
Aus Sediment wieder freigesetztgelöst
Z. B. Phosphor unter anaeroben Bedingungen freigesetzt
Aber im Vergleich zu terrestrischen Ökosystemen sehr viel endgültig dem
Kreislauf entzogen

Weiterer Unterschied aquatischer zu terrestrischen Ökosystemen:

Extrem schnelle Zirkulation im freien Wasser
Wachstum der Phytoplanktonzellen unter Aufnahme gelöster Nährstoff in
wenigen Stunden bis zur Teilung
(Teilung alle 2-3 Stunden, oder Sterben)
Plankton-Zersetzung: Freisetzung Phosphat zu 75 % innerhalb weniger
Stunden nach Tod

Meere
Beispiel Phosphor (wichtigster limitierender Stoff)
Zufuhr in belebtes oberflächennahes Wasser:
Aus Flüssen
Aus aufsteigendem Tiefenwasser (ca. 100 mal so viel)

In oberflächennahen Ökosystemen:
Aufnahme in Planktonrasches ZirkulierenAbsinken eines großen Teils mit
DetritusTeil hochgetragen mit aufsteigendem Wasser

Stabilität
Erzeugt Diversität Stabilität?

Diversitäts-Stabilitäts-Diskussion50er/60er Jahre:
Argumente für Diversitäts-Stabilitäts-These:
je mehr Arten, desto mehr parallele Energiepfade
mathematische Modelle mit wenigen Arten (-Interaktionen): instabil
Monokulturen gegen Schädlingsbefall anfällig
Labor-Lebensgemeinschaften aus wenigen ArtenAussterben
Artenarme Insel-Lebensgemeinschaften
Invasionen, Ausrottung heimischer Arten, Umwälzung des Artenbestandes
Artenreiche tropische Regenwälder: keine Massenvermehrung
von Schädlingen, kaum Einwanderung fremder Arten

May-Kritik an Diversitäts-Stabilitäts-These
Kritik an May´s These
Modell von R. May:zufällig zusammengesetztes Interaktionsgefüge:
unrealistischin komplizierteren Modellen nicht-zufällige
Zusammensetzungen geprüft
z. B.: Gesellschaft teilt sich in Gruppen mit starken internen Beziehungen und
schwachen externenstabiler als ohne Gruppenbildung-Diversität auf
höherer Ebene könnte Stabilität steigern
Ergebnis solcher Modelle:
wenn Interaktionen realitätsnäher:
Immer noch KomplexitätInstabilität, aber Wirkung abgeschwächt

Mays Modell nahm an:

Nahrungsversorgung wird durch Konsumenten beeinflußt
Aber oft nicht der Fall
Modelle mit Unterscheidung, durch Verlust welcher Arten Diversität
verringert:
Entfernung von Spitze(Prädatoren)Diversität führt zu Instabilität
Entfernung von Basis(Pflanzen)Diversität führt zu Stabilität
Regel:
Diverse Gesellschaften: Folge stabiler Umwelt
Diverse Gesellschaften: resistent (Dynamisch fragil oder dynamisch robust)
Wenn Zusammenbruch: keine Rückkehr zu Ausgangszustand (Beispiel
Abholzung Regenwald)
Einfache Gesellschaften: Folge dynamischer Umwelt
Einfache Gesellschaften: resilient
Nach Veränderung durch Störung Rückkehr zu Ausgangszustand
(Beispiel: Dünenvegetation)
Gesamtergebnis:
Früher:
These DiversitätStabilität für allgemein richtig
gehaltenGeneralbegründung für Naturschutz
jetzt:
Es gibt Zusammenhang zwischen Diversität und Stabilität in machen Fällen
Aber:
je nach Stabilitäts-Typ, untersuchter Ökosystem-Eigenschaft, Ökosystem-Typ
... andere Ergebnisse statt Generalbegründung für Naturschutz:
Forschung nötig

REDUNDANZ
Seit Jahrzehnten Diskussion darüber, ob Zusammenhang zwischen
Diversität von ökologischen Systemen und ihrer Stabilität besteht.
Diskussion seit etwa 20 Jahren differenzierter:
Nach Beziehungen zwischen Diversität und verschiedenen Variablen gefragt
("Funktionen")Stabilität nur noch eine Funktion von vielen.
Seit ca. 15 Jahren auch: Konzentration auf Frage "Redundanz“
Bestimmte Arten oder ein bestimmter Anteil der Arten redundant,
d.h.:Verlust kaum Auswirkung auf die "Struktur" und die "Funktionen"
der Systeme

Z. B. Walker 1992:
Nicht alle Arten gleichermaßen bedeutend in ihrem Einfluß auf
Ökosystemprozesse
Vielmehr: 'drivers', die Ökosystemprozesse entscheidend beeinflussen, von
'passengers' unterscheiden
Mehrere oft als Alternativen gedachte Hypothesen

Die wichtigsten Hypothesen:

Nieten-Hypothese(rivethypothesis):
alle Arten leisten Beitrag zur Ökosystemfunktion, allerdings jede Art nur einen
geringen.
Extreme Version der Nietenhypothese:
linearer Zusammenhang Artenzahl-Funktion,
da jede Abnahme der Artenzahlen die Ökosystemprozesse (gleichermaßen)
beeinträchtigt
= Linearitäts-Hypothese

Redundante-Arten-Hypothese
-Minimale Diversität für Funktionieren des Ökosystems notwendig.
-die meisten Arten funktional überflüssig
Sowohl Redundante Arten-Hypothese als auch Nieten-Hypothese wurden mit
Vorstellung verbunden, es gebe Grenze der Vereinfachung. Darunter:
"Zusammenbruch des Systems“ Redundante-Arten-Hypothese: anders als in
der Nieten-Hypothese, gefordert, daß man im Prinzip angeben können müßte,
welche Arten funktional entbehrlich
Idiosynkrasie-Hypothese('idiosynkratic-response-hypothesis'):
Arten funktional sehr unähnlich
Wichtige Fragen: welche Arten verschwinden und in welcher Reihenfolge
Denn:
Entscheidend sind weniger Artenzahlen, Sondern spezifische
Arteigenschaftenund (damit)
Ausbildung von bestimmten Interaktionen zwischen Arten-
Rolle von Arten kann sich je nach Kontext ändern historische
Einwanderungsgeschichte einer Region und evolutionäre Geschichte der
interagierenden Arten erhält stärkere Bedeutung

Schlüsselarten-Hypothese
Kerngedanke: Nur wenige Arten oder gar nur eine haben wirklich wichtige
Auswirkungen auf Ökosystemprozesse und auf die Gesellschaftsstruktur
Unterschied zur Redundanz-Hypothese:
in dieser üben viele Arten Funktionen aus (oder könnten sie doch
ausüben),doch innerhalb einer funktionellen Gruppe in gleicher
WeiseKönnen einander ersetzen
Und: idealerweise alle bis auf eine Art pro Gruppe überflüssig
Prinzipiell aber kann jede Art wichtig werden, nämlich dann, wenn die
äquivalenten verschwunden
Dagegen Schlüsselarten-Hypothese:
Arten bleiben funktional unbedeutend, wenn Schlüsselart weg:
nicht Redundanz, sondern Irrelevanz

Versicherungstheorie
Redundanz kann unter sich verändernden Umweltbedingungen für
Funktionen wichtig werden.
Art einer funktionellen Gruppe, die gegenwärtig überflüssig ist, kann einziger
Überlebender sein, der unter veränderten Umweltbedingungen überleben
kann
Arten, die bestimmten Ökosystemprozeß in gleicher Weise beeinflussen,
unterscheiden sich in Reaktion auf Variationen der UmweltHohe
Artenzahlen machen bei Variationen der Umwelt bedeutende Änderung der
Ökosystemprozesse weniger wahrscheinlich hohe Artenzahlen erhöhen
Wahrscheinlichkeit,
daß bestimmter Prozeß aufrechterhalten wird, auch wenn manche Arten
verloren gehen

Stand der Forschung

Experimentelle Forschungen:
sehr unterschiedliches Bild
Keine der Hypothesen konnte generell bestätigt werden
Zu vermuten:
z.T. wegen Heterogenität des Gegenstandsbereiches
Unterschiedliche Sachverhalte v. a. in dreierlei Hinsicht:
Es gibt verschiedene „Situationen“
(Ökosysteme, trophischeEbenen...)
Es gibt unterschiedliche Funktionen, die von der Diversität beeinflußt werden
sollen
die Einflußgröße (Artendiversität, genetische Diversität ...)kann
unterschiedlich sein

Grundformen von Sukzessionen

Was ist gemeint mit „Sukzession“?
Nicht Prozesse im allgemeinen
Sondern:
Wechsel der Artenzusammensetzung einer Gesellschaft
(„holistische“ Formulierung)bzw.
zeitliche Aufeinanderfolge verschiedener Arten in einem Raum
(„individualistische“ Formulierung)
Zwei grundverschiedene Sachverhalte:
(1) Solche Prozesse gehören zur Funktionsweise
(2)Solche Prozesse sind historische Veränderungen

Wie stellt man fest, daß/welcher Artwechsel stattgefunden hat?

-Direkte Beobachtung
-Historische Untersuchungen (Pollenanalyse, Großreste im Moor,
Schichtungen wie Ortstein ...)
-Vergleich von Standorten mit (vermutlich) ursprünglich gleichen
Umweltfaktoren, aber verschieden langer Besiedlung. Insbesondere Vergleich
im Gelände aneinandergrenzender „Zonen“

Grundformen von Sukzessionen

Primäre und sekundäre Sukzession (Kriterium Ausgangspunkt)

Primäre:
- nach völliger Vernichtung der vorherigen Lebewesen,
-Nach Neuentstehung besiedlungsfähiger Substrate (Vulkane, Gletscher,
Kiesabbau ...)
Sekundäre:
nach störungsbedingter Veränderung der Artenzusammensetzung
(Windbruch, Kahlschlag, Beginn von Beweidung, Ende von Beweidung …)

Gestaltungssukzession–Verbrauchssukzession (Kriterium Aufbau-

Abbau)
(= formative Sukzession –konsumtive Sukzession)
-Im Falle der Gestaltungssukzession entsteht eine (neue) Gesellschaft
(entstehen neue Gesellschaften)
-Im Falle der Verbrauchssukzession löscht sich die Gesellschaft selber aus
Beispiel für Gestaltungssukzession: Wiederbewaldung nach Kahlschlag
Beispiel für Verbrauchssukzession: vermodernder Baumstamm

Autogene Sukzession–allogeneSukzession (Kriterium Verursachung)

Autogene:
bewirkt von (biotischen) Kräften im System
Allogene:
bewirkt von systemexternen Kräften (biotischen und abiotischen)
Meist spielt beides ineinander
Beispiel Verlandung:
Ablagerung von Schlick: allogen
Beschleunigung der Schlickablagerung durch Vegetation: autogen
Sukzession:
F.E. Clements definiert als erstes den Begriff im Jahr 1916

Ein Habitat der Pflanzen ändert sich mit der Zeit, mit ihnen verändern sich die
Pflanzengemeinschaften. Sie versuchen sich Neuzuordnen in einem Ökosystem.
Dieser Prozess ist die Sukzession. Im Verlauf werden bestehende
Pflanzengemeinschafte von anderen an die jeweilige Umweltbedingung angepasst.
Dabei unterscheidet man zwischen:

Primärsukzession: beinhaltet die Erstbesiedlung eines vegetationsfreien Standort.

Bsp. Vulkanausbruch, Gletscher. Mit der Zeit findet eine
Erstansiedlung statt.

 Pioniergesellschaft, Bsp in der Entwicklung: nackter Boden, --

Moose, Algen – Bakterien, Pilze – Krautschicht –
Strauchschicht – Bäume

Sekundärsukzession: nennt man Vegetationsentwicklung auf einem bereits

bestehenden Pflanzendecke, welche aus natürlichen oder
anthropogene Gründen geschädigt wurden. Bsp. Totholz, Pilze
zerfressen es, bis nichts mehr übrig ist

 Bsp. Kahlschlag, Windbruch

Man teilt die Sukzession in Stadien bzw. Phasen ein. Der im reifen Zustand der
Sukzession heißt Klimax. Füher gab es den Begriff Monoklimax, d.h. in einer
Klimazone gibt es einen Klimatyp. Heute spricht man von der Idee des Polyklimax,
d.h. es gibt in einer Klimazone mehrere Klimaytypen.

System in Entwicklungsstadien:

Junges System reifes System:

Vernetzungsgrad: gering hoch

Energiehaushalt: offen geschlossen
Produktivität der Biomasse: gering hoch
Abundanzstrategie: R-Strategie K-Strategie
Nährstoffkreislauf: hohe Verluste geringe Verlust,
effektiv

Hemmfaktoren der Sukzession: Klimaveränderung, Umweltfaktoren, menschlicher

Einfluss

FRAGEN:
Was ist gemeint mit Sukzession?
Sukzession sind nicht Prozesse im Allgemeinen. Sondern
1. Wechsel der Artenzusammensetzung einer Gesellschaft
Holistische Formulierung
2. Zeitliche Aufeinanderfolge verschiedener Arten in einem Raum
Individualistische Formulierung

Mit Sukzession ist nicht gemeint:

• Konkrete Veränderungen der Artenzusammensetzung über sehr lange Zeit
• Veränderungen, die Artenbildung einschließen
• Veränderungen im Tages/Jahresrhytmus
• Veränderung, die nicht im Verschwinden Hinzukommen von Arten handelt
Zyklische Veränderungen

Ist die Sukzession vorhersagbar?

Um diese Frage zu beantworten muss man erst feststellen ob ein Artenwechsel
stattgefunfen hat. Die macht man durch:
Direkte Beobachtungen, Historische Untersuchungen
Vergleich von Standorten, Bsp. Verlandung eines Stillgewässers

Wie verlauft die Sukzession?

Bestimmte Zustände im Verlauf beschreibt man mit Stadien und Phasen
Erst beginnt die Sukzession mit der Phase der Pioniergesellschaft

Die Sukzession hat Endstadium oder nicht?

Der Begriff Klimax wird unterschiedlich verwendet.
- Dauerhaftes Stadium jeder Art
- Gleichgewicht zwischen Arten

Ursachen für Sukzession?

reaction/facilitation
Arten eines Sukzessionsstadiums begünstigen/beschleunigen Sukzession

initial floristic composition

Alle Arten sind schon bei Beginn anwesend, „Sukzession“ ist nur Sequenz des
Sichtbarwerdens

inhibition
Arten eines Sukzessionsstadiums behindern Arten des nachfolgenden Stadiums, d.h.
sie verlangsamen die Sukzession
 Landschaftsökologie Prüfungsfragen 
SoSe2009 
(nicht wortwörtlich!)

1. Wie entstand Tierblütigkeit und warum ist sie so erfolgreich?  
2. Verwendung des Begriffes "Population" in der Ökologie.  
3. Verwendung des Begriffes "Ökosystem" in der Ökologie.  
4. Wie erklärt die Inseltheorie die Artenarmut auf kleinen, vom Kontinent weit entfernten 
Inseln? Welche Faktoren vernachlässigt sie dabei?