CAVIDAD ORAL / FARINGE / ESOFAGO

y sentido del gusto

Captulo 62 - Fisiologa de la cavidad oral Joseph B. Travers Susan P. Travers INTRODUCCIN La cavidad oral es un rgano complejo que comprende msculo , glndulas , dientes , y los receptores sensoriales especializados . Para la mayora de los animales , el aparato orosensory y oromotor es fundamental para la defensa exitosa , la reproduccin , la exploracin y la vocalizacin . [ 61 ] En los seres humanos , la vocalizacin se ha convertido en la produccin del lenguaje complejo, pero otros comportamientos humanos depender menos de la boca y la lengua que en la ojo y la mano . En todos los animales , sin embargo , la boca es esencial para la ingestin de nutrientes . La incorporacin de nutrientes por la masticacin y beber implica un alto grado de coordinacin dentro y entre los diferentes sistemas de motor orales . La masticacin requiere la activacin recproca de los msculos antagonistas del trigmino para abrir y cerrar las mandbulas y la lengua para posicionar alimentos entre los dientes . Una gran variedad de sistemas sensoriales altamente especializados guan estas respuestas oromotores complejas e iniciar la secrecin de enzimas digestivas. Mecanorreceptores en la lengua , el paladar , y el ligamento periodontal ( PDL ) , todo ello contribuye a una percepcin tridimensional ( estereognsica ) de la cavidad oral. [ 118 ] El sentido del gusto sirve tanto en la seleccin y la proteccin de la ingestin de sustancias potencialmente txicas alimentos. Opiniones recientes proporcionan una cobertura completa de los aspectos especficos de la funcin oral , incluyendo la masticacin , la deglucin * , [ 121 ] [ 160 ] mecanorrecepcin oral, [ 30 ] [ 41 ] y el sentido del gusto. [ 67 ] [ 83 ] [ 153 ] [ 210 ] Adems, varios estudios recientes han revisado dolor bucal [ 218 ] [ 222 ] y disfuncin del gusto . [ 25 ] En este captulo se ofrece un panorama general de la funcin orosensory y oromotor . Un breve resumen de la funcin orosensory describe la inervacin y la sensibilidad de la cavidad oral y un resumen de las vas centrales . Una seccin sobre la funcin sensoriomotora incluye un anlisis de los reflejos masticatorios , lingual y autonmica seguida de una discusin de la masticacin y la fase oral de la deglucin . El sentido del gusto se trata por separado .

* Referencias [ 112 ] [ 144 ] [ 172 ] [ 175 ] [ 188 ] [ 247 ] . Cummings : Otorrinolaringologa : Ciruga de Cabeza y Cuello , 4 ed. Copyright 2005 Mosby , Inc. MOTOR FUNCIONES Funciones motoras orales incluyen la masticacin , la deglucin , la respiracin y la vocalizacin . Esta revisin se centrar en la masticacin y los componentes orales de la deglucin y la respiracin. Uno de los conceptos dominantes en la fisiologa motora oral es la generacin del patrn central. La masticacin , la deglucin y la respiracin son cada uno de los generadores centrales de patrones de tronco cerebral que controlan la tasa fundamental y el patrn de las contracciones musculares que definen cada funcin. Aunque las vas sensoriales de la boca tienen un papel ntimo en la funcin motora oral, fundamental para el concepto de generacin de patrones central es que la actividad aferente no es necesario evocar la actividad rtmica y no proporciona la informacin crtica para el momento de salida del motor coordinada. [ 193 ] Si bien organizada en el tronco cerebral , los generadores centrales de patrones para la masticacin , la deglucin y la respiracin se ven influidos por descendiente aportaciones de prcticamente todas las principales regiones del tubo neural . Revisiones detalladas de generacin de patrn central oromotora se pueden encontrar en las obras por Nakamura y Katakura , [ 174 ] Rekling y Feldman , [ 205 ] y Jean . [ 121 ] Es fundamental para la funcin motora oral es la compleja interaccin entre los comportamientos que compiten por los mismos msculos . La masticacin , la deglucin y la respiracin todo requiere la actividad coordinada de los msculos masticatorios , lingual , facial y infrahioidea . La ingestin y respiracin depender adems de los msculos farngeos y abdominal. La coordinacin motora tiene lugar en varios niveles. A nivel conductual o molar , la deglucin y la respiracin debe ser coordinada para evitar la aspiracin de alimentos hacia las vas respiratorias . Cmo se logra esta coordinacin slo est empezando a ser entendido, pero probablemente involucra tanto a las interacciones entre generadores centrales de patrones y la retroalimentacin perifrica. Sin embargo , las funciones motoras orales individuales tambin requieren un alto nivel de coordinacin . Formacin de bolo durante la masticacin requiere la actividad coordinada de los msculos masticatorios , lingual y facial , los msculos inervados por los grupos de motoneuronas altamente segregados en el tronco cerebral . A pesar de las mandbulas y la lengua pueden funcionar de manera independiente , [ 141 ] a menudo la lengua y la mandbula aparecen inextricablemente " ligado ". [ 112 ] [ 246 ] La naturaleza de esta vinculacin , y si se basa en las interacciones entre los generadores de patrones centrales , control reflejo , o articulacin mecnica perifrica , representa un problema significativo en el control motor oral. Adems de la complejidad de la coordinacin entre las funciones y la coordinacin entre los grupos de motor , otro nivel de complejidad en el control motor oral, se puede encontrar dentro de los propios msculos . Masticatoria individual y los msculos linguales no son unidades que funcionan homogneamente ; msculos son a menudo compuestos de mltiples compartimentos

, con las fibras musculares orientadas en direcciones mltiples . Por lo tanto , diferentes partes de un msculo pueden ser ms o menos activo durante un determinado comportamiento . Adems de aadir a la complejidad de la musculatura oral, son las mltiples isoformas de cadena pesada de miosina ( MHC) de las protenas que forman los elementos contrctiles de las fibras musculares . La distribucin diferencial de MHC en diferentes msculos y los compartimentos musculares da mayor libertad a la salida del motor. Una mirada de reflejos orales " simples " tienen funciones de proteccin , as como contribuir a la produccin rtmica compleja. Los husos musculares en los msculos de la mandbula ms estrechos , por ejemplo, puede contribuir a la regulacin de la carga durante la masticacin , y los reflejos orales puede facilitar la coordinacin entre la mandbula y la lengua . Reflejos orales autonmicos modulan la salivacin e iniciar procesos digestivos . Varias revisiones recientes de la funcin refleja orales estn disponibles . [ 141 ] [ 161 ] [ 188 ] Los msculos de la masticacin y Control Reflex Los msculos de la masticacin se pueden dividir en abridores de mandbula y cerrar la mandbula . Sin embargo , el movimiento de la mandbula humana es ms compleja , incluso durante la masticacin rtmica estereotipado . Durante la apertura , la mandbula se traduce adelante , durante el cierre se traduce hacia atrs [ 136 ] [ 159 ] Un msculo dado no es isomrfica con un solo movimiento . . El masetero , temporal , pterigoideo medial , y la cabeza superior del msculo pterigoideo lateral tienen funciones mandbula de cierre (elevacin de mandbula) importantes , pero la contraccin del masetero y pterigoideo lateral sobresalen la mandbula , mientras que la contraccin del msculo temporal se retrae la mandbula. La contraccin del vientre anterior del digstrico se abre y retrudes la mandbula , la contraccin de la cabeza inferior de los inferiores pterigoideos laterales y dirige lateralmente la mandbula. La contraccin del msculo milohioideo tambin deprime la mandbula , al igual que la contraccin del msculo genihioideo , un msculo inervado por el ncleo del hipogloso . Fibras musculares individuales se clasifican como fisiolgicamente lento ( S ) , resistente a la fatiga rpida ( FR ) , o fatigable rpido ( FF ) y se correlacionan con un alto grado con isoformas especficas de MHC de las protenas contrctiles . [ 260 ] Por lo tanto , las fibras de S expresan el MHC - I isoforma , unidades FR expresar el MHC- II isoforma y unidades FF expresar la isoforma MHC -IIB . Las fibras individuales con frecuencia contienen ms de una isoforma de MHC ( es decir , isoformas hbridos ) , [ 237 ] y , msculos de la masticacin en general contiene una proporcin ms grande de las isoformas de hbridos en comparacin con msculos de las extremidades y el tronco . [ 132 ] Por otra parte , los msculos masticatorios expresan isoformas de MHC que no se encuentran en el tronco y extremidades , especficamente MHC - fetal y MHC - cardiaco - . As, las fibras musculares de los msculos de la mandbula de cierre ( masetero , temporal y pterigoideo ) incluyen numerosos hbridos que expresan MHC- I combinado con MHC -fetal y MHC- cardio- . Las fibras musculares de los msculos de la mandbula de apertura difieren de sus homlogos de mordaza de cierre. [ 132 ] En general, los msculos de la mandbula de apertura tienen menos fibras hbridas y una distribucin diferente y la ponderacin relativa de las isoformas

constitutivas . En el vientre anterior (y posterior) de los msculos digstrico , milohioideo y geniohioideo , haba menos MHC -I, MHC -fetal , y MHC- cardio- en comparacin con los msculos de la mandbula de cierre , pero ms MHC -IIA . La presencia de las dos isoformas de MHC - fetales y MHC - cardiaco - puede reflejar factores de desarrollo , pero funcionalmente , isoformas hbridos conferir velocidades de contraccin intermedios y por lo tanto una mayor flexibilidad en la salida del motor . [ 260 ] Las diferencias en la isoforma MHC reflejan las diferentes demandas del motor en los msculos de la mandbula de cierre - apertura de la mandbula y . La preponderancia de isoformas de fibras lentas e hbridos en los msculos de la mandbula de cierre refleja un msculo que se contrae lentamente y requiere flexibilidad frente a una carga durante la masticacin . En contraste, la apertura de la mandbula es ms balstico y normalmente no trabajar en contra de una carga . Incluso la distribucin relativa de las isoformas de MHC en diferentes compartimentos musculares refleja especializacin funcional . Msculos de la mandbula de cierre - que son particularmente activa durante la masticacin - por ejemplo , las temporal anterior y la profundidad del msculo masetero - tienen fibras ms MHC - I que el temporal posterior y el masetero superficial, que son menos activos . El tamao de la seccin transversal de las unidades motoras masticatorias individuales tambin imparte grados adicionales de libertad en el control muscular . Individuales axones eferentes del ncleo del motor del trigmino inervan un rea relativamente pequea del msculo objetivo , del orden de 5 % , en comparacin con los patrones de inervacin de las extremidades y el tronco , que son mucho mayores . [ 260 ] Small patrones de inervacin transversales permiten reas especficas de un msculo para ser controlados diferencialmente . Msculos de la mandbula - abridor y la mandbula ms estrecha difieren en su inversin con los husos musculares , y por lo tanto, la funcin de reflejo. Los husos musculares , que slo se encuentra en los msculos de la mandbula ms estrechos , estn involucrados en mltiples reflejos. [ 69 ] [ 188 ] [ 247 ] Un reflejo " mandbula -jerk " que eleva el maxilar inferior ( mandbula de cierre ) puede ser provocada por una rpida depresin del la mandbula ( es decir , la grabacin en la barbilla ) . Este reflejo , anloga a la del reflejo de la rodilla patelar , est mediada por aferentes de los husos musculares que responden a la rpido estiramiento de los msculos de la mandbula de cierre y monosinpticamente excitan las neuronas motoras mandbula de cierre automtico . Durante la masticacin , estos aferentes de los husos musculares potencialmente juegan un papel importante . Durante el cierre de la mandbula en contra de un bolo alimenticio , la resistencia a los resultados de la carga en fibras intrafusales en el husillo que son ( momentneamente ) ms cortas que las fibras motoras extrafusales en el que estn inmersos . La consiguiente estiramiento de la aferente husillo aade unidad excitadora de las neuronas motoras ms estrechos , compensando as la carga . Esta accin refleja se denomina reflejo de mordaza de cierre

Aferentes de los husos musculares tambin pueden mediar un reflejo descarga protector. Cuando las mordazas se rompen inesperadamente a travs de alimentos duros o quebradizos , el movimiento hacia abajo rpido acorta diferencialmente las fibras

extrafusales en comparacin con las fibras intrafusales del msculo y del husillo de la actividad aferente se disminuye , produciendo de este modo un " perodo de silencio " en el msculo de la mandbula - ms cerca que limita excesiva , fuerzas potencialmente perjudiciales dirigidos contra los dientes . Estos aferentes de los husos musculares tambin pueden potenciar indirectamente mandbula de apertura durante el reflejo de la descarga a travs de vas indirectas , polisinpticos . Adems de una sinapsis excitatoria monosinptico en motoneuronas mandbula de cierre , estos aferentes pueden inhibir las neuronas motoras de apertura de la mandbula a travs de un interneurona inhibitoria ( Figura 62-4 ) . Por lo tanto , durante la fase de cierre de la mandbula de la masticacin , si hay excitacin simultnea a las motoneuronas mandbula - abridor de un generador de patrn central , apertura de la mandbula se puede desinhibido por la falta de msculo eje de entrada aferente durante la descarga , permitiendo de ese modo la excitacin fondo para dominar actividad de las motoneuronas mandbula revelacin. Fuerzas oclusales perjudiciales seran por lo tanto ser mitigados por la falta simultnea de excitacin cerradores mandbula y se liberan de excitacin de abridores mandbula ( ver Figura 62-4 ) . Los cuerpos celulares de las fibras aferentes del huso muscular estn ubicados en el ncleo mesenceflico del trigmino . Proyecciones Monosynaptic a las motoneuronas mandbula - ms estrechos estn bien caracterizados ; . Sin embargo , la ubicacin de las interneuronas inhibidoras a las motoneuronas mandbula - abridor es ms especulativo [ 188 ]
Msculos de la mandbula de apertura no tienen husos musculares , por lo que , durante la fase de cierre de la mandbula de la masticacin , el alargamiento correspondiente de los msculos de la mandbula - abridor no proporciona por s misma una seal aferente para un reflejo recproco . Sin embargo , la estimulacin de los mecanorreceptores ubicados en el PDL , lengua y otros tejidos blandos de la boca puede iniciar la apertura de la mandbula reflexiva , al menos en muchos mamferos no primates . [ 69 ] [ 188 ] [ 247 ] El reflejo de la mandbula de apertura es, a una interneuronas adicionales mnimos , dysynaptic travs de las neuronas en el complejo sensorial del trigmino y bien puede implicar (Figura 62-5 ) . Aunque el reflejo puede ser provocada por la estimulacin no nocivas , en general se piensa para servir a una funcin protectora mediante la proteccin de los tejidos blandos (por ejemplo , la lengua ) contra el dao potencial fuerzas oclusales . La existencia de un reflejo de la mandbula de apertura en los seres humanos es todava est en duda . A pesar de que no se puede demostrar tan fcilmente con estmulos sensoriales suficientes para producir en animales de experimentacin , la estimulacin elctrica robusta entregado al labio superior produce la actividad electromiogrfica ( EMG ) en el msculo digstrico anterior de los seres humanos . [ 37 ] Es de larga latencia , consistente con un sustrato polisinptico como se sugiere por los estudios en animales

Los msculos linguales y reflejos La lengua est compuesta de ambos msculos intrnsecos y extrnsecos inervados por el nervio hipogloso (revisado en Travers [ 248 ] ) . Msculos linguales extrnsecos incluyen la principal lengua muscular protrudor , el geniogloso , los principales msculos retractores lengua , la estilogloso y hiogloso , as como el msculo palatogloso . Msculos intrnsecos de la lengua consisten en los msculos verticales , transversales , superior , inferior y

longitudinales . El genihioideo menudo funciona con los msculos linguales durante la protrusin de la lengua . [ 60 ] [ 251 ] La mayora de los movimientos linguales involucran tanto a los msculos extrnsecos e intrnsecos . El modelo hidrosttica de la funcin lingual , en la que la lengua se modela como una bolsa cerrada , postula que durante la protrusin de la lengua por la contraccin de la geniogloso extrnseca y los msculos genihioideo , la lengua se alarga an ms por la contraccin simultnea de los msculos intrnsecos verticales y horizontales intrnsecas . [ 130 ] del mismo modo , el acortamiento de la lengua durante la retraccin se ve aumentada por la contraccin de los msculos longitudinales junto con el hiogloso extrnseca y los msculos estilogloso . Coactivacin de diferentes combinaciones de los msculos intrnsecos puede rizar o desviar la lengua. La expresin de diferentes isoformas de MHC vara en los diferentes msculos linguales humanos . [ 132 ] [ 133 ] [ 234 ] msculos intrnsecos de la lengua anterior tienen una gran proporcin de fibras rpidas de tipo MHC - IIA en contraste con la lengua posterior , en la que MHC -I predominan MHCs ( lento ) e hbridos. El geniohioideo , al igual que con otros msculos suprahioideos , tiene una gran proporcin de fibras de MHC- I . La distribucin de las fibras en la lengua anterior de tipo II (rpida ) es consistente con un papel en los movimientos rpidos y flexibles en comparacin con la actividad de lengua posterior . Aunque los msculos linguales contienen los husos musculares , [ 141 ] [ 186 ] [ 228 ] no est claro si hay alguna entrada monosynaptic de los aferentes sensoriales en las motoneuronas del hipogloso (revisado en Travers [ 248 ] ) . Ms bien , las fibras aferentes del huso muscular viajan en el asa cervical y del nervio hipogloso y terminan en o bien el complejo sensorial del trigmino o el ncleo del tracto solitario . La estimulacin elctrica del nervio hipogloso provoca respuestas sinpticas en motoneuronas del hipogloso , as como facial [ 243 ] y las motoneuronas del trigmino . [ 173 ] reflejos linguales tambin pueden ser provocados por la estimulacin de prcticamente cualquiera de los nervios aferentes que inervan la cavidad oral . Dependiendo del sitio de la estimulacin , ya sea una protrusin o se produce un movimiento de retraccin de la lengua . Una visin general por Lowe [ 142 ] sobre la importancia clnica de los reflejos linguales hace hincapi en un papel protector , ya sea para la lengua en s durante la masticacin o de la va area durante la deglucin . Para agravar la complejidad de interpretar los reflejos linguales son las observaciones que la excitacin reflejo de la lengua rara vez influye en una sola musculatura de la lengua , y la contraccin de un msculo lingual puede mover la lengua en ms de un plano . [ 141 ] Por ejemplo , a pesar de un movimiento principalmente retrusivo de la lengua se produce por la estimulacin elctrica del nervio lingual , ambas elemento saliente y retractor motoneuronas del hipogloso se excitan . La estimulacin elctrica del nervio glosofarngeo inerva mecanorreceptores que en el aspecto posterior de la lengua y de la orofaringe tambin provoca movimiento de la lengua . Al igual que el nervio lingual , la estimulacin del nervio glosofarngeo excita tanto elemento saliente y motoneuronas del retractor , y el movimiento de la lengua es principalmente retrusivo . La activacin simultnea de las fibras aferentes del nervio glosofarngeo por la estimulacin elctrica , sin embargo , puede enmascarar una organizacin de los reflejos ms complejo . Lowe ha sugerido que la estimulacin de los receptores linguales inervados por el nervio glosofarngeo provoca un movimiento principalmente retrusivo de la lengua , en contraste con la protrusin lingual

producido mediante la estimulacin de la faringe regiones inervadas por el nervio glosofarngeo . [ 141 ] As, las fibras nerviosas tanto lingual y glosofarngeo inerva la lengua puede proteger forma refleja la lengua durante la fase oclusal de la masticacin con un movimiento de retrusin . En cambio, la estimulacin elctrica del nervio larngeo superior que inerva mecanorreceptores larngeos despolariza las neuronas motoras elemento saliente y produce una accin de protrusin de la lengua. Por lo tanto , los mecanorreceptores en la orofaringe y la laringe inervado por el larngeo superior y el nervio glosofarngeo puede preservar la permeabilidad de la va area durante la deglucin con un movimiento de la lengua protuberante . Reflejos linguales tambin desempean un papel protector en la respiracin . Cuando la respiracin normal se ve impedida por la hipoxia , un patrn de respiracin normal , eupnoea , se sustituye por jadeos . [ 231 ] [ 232 ] boqueadas estn asociados con la coactivacin de protrudor lingual y los msculos retractores que agrandar la va area superior . [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] Reflejos Jaw - Lengua Reflejos oromotora pueden involucrar varios sistemas del motor. La estimulacin elctrica de los nervios ya sea digstrico masetero o anterior , por ejemplo , suprimi la actividad geniogloso , lo que sugiere que las seales propioceptivas o nociceptivo de la musculatura del trigmino inhibieron protrusin lingual . [ 214 ] Por el contrario , presionando pasivamente la mandbula ( en gatos ) excitado el msculo geniogloso , lo que sugiere que protrusin lingual puede ser facilitada por reflejo durante la apertura de la mandbula cuando la lengua no est sujeto a la fuerza oclusal . [ 104 ] Otra prueba de que los msculos masticatorios aferentes propioceptivos influyen en la actividad de motoneuronas del hipogloso proviene de lesiones experimentales del tracto de Probst . Ishiwata et al [ 116 ] mostr que este tipo de lesiones , que destruyen descendente proyecciones mesencfalo , suprimen la actividad hipogloso inducida por apertura bucal pasiva , pero dej intacta la actividad hipogloso inducida por la estimulacin de un nervio sensorial oral, cutnea. Un reflejo de la mandbula - lengua en los seres humanos tambin puede ser mediada por los msculos masticatorios aferentes propioceptivas . [ 115 ] La estimulacin del nervio hipogloso , que contiene algunas fibras aferentes , inhibe el reflejo masetero ( mandbula de cierre ) . [ 173 ] Reflejos autonmicos Adems de reflejos somato-motriz , la estimulacin de la cavidad oral provoca numerosas respuestas autonmicas . Estmulos gustativos y mecnicas son muy eficaces en la obtencin de el flujo de la saliva durante la masticacin . [ 152 ] La estimulacin de los receptores en la PDL puede ser una fuente para el reflejo de salivacin . En ambos conejos y seres humanos , existe una alta correlacin entre el flujo de partida y el movimiento mandibular , especialmente en el lado de trabajo , ipsilateral . En los seres humanos , anestesia selectiva de los nervios que inervan el PDL redujo significativamente la cantidad de saliva suscit de trituracin de un estmulo alimentos celebrada entre los dientes . [ 4 ] Tanto la ubicacin y la modalidad de estmulo influyen en la liberacin de la saliva . [ 152 ]

[ 253 ] Estimular la parte anterior de la lengua es ms eficaz para evocar la salivacin de las glndulas sublinguales y submandibulares , pero la estimulacin lengua posterior es ms eficaz para la produccin de flujo de la glndula partida . Estmulos aversivos gustativas tales como ( agria ) o cidos ( amargo) de clorhidrato de quinina son ms efectivos para producir la saliva de la estimulacin con sal dbil o soluciones de sacarosa . En experimentos con animales , los estmulos dulces eran los estmulos ms eficaces para la liberacin de la amilasa de la enzima a partir de la glndula partida . [ 84 ] La estimulacin mecnica y qumica de la cavidad oral tambin iniciar la liberacin de enzimas digestivas . Estas respuestas de fase ceflica incluyen la liberacin de cido gstrico , insulina , glucagn , y el polipptido pancretico . [ 126 ] [ 244 ] Tambin hay un aumento en la motilidad gstrica y el vaciado de la vescula biliar . Aunque la liberacin de insulina fase ceflica ( CPIR ) es una respuesta altamente variable no se producen en todos los individuos , los niveles de insulina aumentan , en promedio , 25 % por encima de lnea de base dentro de los 2 minutos de la estimulacin oral . Esta liberacin est mediada neuralmente , ya que no se produce en la ausencia de un nervio vago intacta . [ 217 ] En los estudios en animales , en particular dulces estmulos - glucosa - son ms eficaces en la activacin de CPIR , [ 87 ] [ 90 ] , pero son algo menos eficaces en los seres humanos ( discutido por teff [ 244 ] ) . Ms bien , los estmulos " apetecibles " parecen ser ms efectivas en general . Aunque la liberacin de insulina fase ceflica representa quizs slo 1 % de la liberacin total de la insulina asociada con una comida , esta cantidad subestima su potencial importancia en el metabolismo de la glucosa . Los estudios experimentales en los que CPIR es anulada por infusiones intragstrico pueden dar como resultado tanto la hiperinsulinemia y la hiperglucemia [ 140 ] [ 245 ] Un posible mecanismo para esto es que la liberacin mediada por el nervio vago actos de insulina como una seal en los receptores hepticos de regular an ms el metabolismo de la glucosa ; . Que es , que acta como una seal para iniciar eventos metablicos en lugar de simplemente para convertir la glucosa . [ 244 ] Otras respuestas de fase ceflica representan fracciones ms grandes de las respuestas totales de comida . En los seres humanos , la secrecin de cido gstrico fase ceflica puede alcanzar el 50 % de la liberacin total de comida , actividad motora del antro puede alcanzar el 70 % de la alcanzada durante una comida , la vescula biliar y el vaciado puede alcanzar el 50 % . [ 126 ] Aunque los factores cognitivos y otros estmulos sensoriales como la vista y el sonido pueden provocar respuestas de fase ceflica , estmulos orales suelen ser los ms eficaces. Seales de estmulos orales realizadas por los nervios gustativos y trigmino influyen en neuronas preganglionares parasimpticas vagales localizadas en el ncleo dorsal motor del vago . [ 199 ] receptores orofarngeos inervados por el nervio larngeo superior tambin pueden influir en las funciones digestivas . [ 199 ] Existe una mayor diuresis en respuesta a beber una solucin de solucin salina en comparacin con la infusin intragstrica de el mismo volumen de fluido . [ 79 ] masticacin El aparato orosensory de la regin de la boca y perioral es una parte integral de la regulacin de alimentos y la ingesta de lquidos . En general , los receptores sensoriales de la boca estn especializados para la fase consumatoria de ingesta y juegan un papel

importante en la evaluacin sensorial de los alimentos y en el control sensorial de masticacin y deglucin . El consumo de alimentos a travs de la cavidad oral puede ser caracterizado como una serie de etapas o fases ( Figura 62-6 ) . Diferentes etapas de la ingestin se han definido mediante la colocacin de marcadores metlicos pequeos en las mandbulas , hioides y la lengua . Estos marcadores pueden ser detectados con tcnicas de cine- fotorradiogrfico de alta velocidad , lo que permite los movimientos del aparato bucal interna para ser monitoreados durante toda la secuencia de ingestiva de la preparacin despierto . La divisin de la alimentacin en cinco etapas dinmicas por Hiiemae y Crompton [ 112 ] se indica en el segundo nivel de la figura 62-6 . La primera etapa de poner el alimento en la boca (ingestin ) es seguido por el transporte intraoral y el posicionamiento de los alimentos entre los molares ( segunda etapa ) para la masticacin ( tercera etapa ) . Transporte intraoral en la parte posterior de la lengua ( cuarta etapa ) inicia la deglucin ( quinta etapa) . La duracin de cada etapa de alimentacin es altamente especfico de la especie y variables , dependiendo de lo que se ingiere . Consumo de lquido no requiere avera mecnica por la masticacin y por lo tanto slo tiene tres etapas. En los seres humanos , la bebida utiliza los mismos msculos como la masticacin , pero el acoplamiento entre los msculos faciales , del trigmino , y lingual es diferente . Los contratos del msculo orbicular para formar un sello hermtico durante bebida humana ( succin ), pero se relaja durante la masticacin .
Los movimientos de la masticacin se pueden subdividir . Mediciones cinemticas durante la masticacin indican que los movimientos masticatorios rtmicos de alimentos slidos suelen incluir varios componentes distintos . [ 111 ] [ 146 ] A partir del ciclo masticatorio con mandbula abierta, la mandbula se cierra rpidamente y luego ms lentamente. La transicin de cierre rpido para el cierre lento se produce cuando los dientes hacen contacto con alimentos slidos y se cree que la participacin retroalimentacin sensorial desde el PDL . Un anlisis ms detallado de la fase de apertura de la masticacin indica una complejidad adicional . Despus de la fase lenta - cierre , cuando los dientes hacen intercuspidacin mxima , el ciclo masticatorio contina con una fase de apertura lenta seguida de una fase de apertura rpida . Secuencias de alimentacin analizaron mediante sirognathography combinado y electromiografa o videofluorography presentar una imagen modificada de la secuencia ingestiva humana. [ 110 ] [ 191 ] movimientos de la mandbula humana asociada con el consumo de alimentos naturales no muestran cambios obvios en la velocidad de apertura y cierre durante la masticacin rtmica. Por lo tanto , las etapas de cierre rpido, de cierre lento y apertura lenta no eran evidentes en estudios con animales . Sin embargo , la secuencia de ingestiva podra dividirse en tres etapas, comenzando con morder y el transporte del bolo a los molares , de mascar , y " de despacho " ( tragar ) . Una etapa distinta de mascar a la formacin del bolo para tragar no era evidente , y la deglucin se produjo durante la masticacin y como un evento terminal. Aunque la masticacin implica actividad coordinada de los maxilares , aparatos hioides y la lengua , [ 112 ] la mayora de los estudios electromiogrficos de la masticacin se han centrado en la musculatura de la mandbula. Apertura de la pinza durante la masticacin se asocia con la

actividad en los msculos digstrico anterior y la cabeza inferior del msculo pterigoideo lateral . [ 145 ] [ 146 ] La fase de cierre de la masticacin comienza con la contraccin del msculo masetero , seguido por el temporal , pterigoideo medial , y la cabeza superior del pterigoideo , que son reclutados durante la carrera de trabajo (cierre lento) . La comida se masca generalmente unilateral. Aunque la musculatura del trigmino se bilateralmente activa durante la masticacin , el lado ipsilateral (de trabajo ) est activo antes. Consistencia de los alimentos es un factor que afecta el ritmo masticatorio. En un estudio de los efectos de la dureza de mascar, Plesh y otros [ 198 ] observaron que la mayora de los sujetos masticaron goma dura a un ritmo ligeramente ms lento que la goma blanda. La disminucin de la frecuencia de la masticacin se asoci con significativamente ms largo fases de apertura y oclusales de mascar en lugar de con la fase de cierre , a pesar de la considerablemente mayor actividad EMG en el msculo masetero . La edad es otro factor que afecta el ritmo masticatorio. [ 125 ] Los sujetos mayores mastican en la misma frecuencia que los sujetos ms jvenes ( de aproximadamente 1,4 Hz ) , pero la estructura del ritmo era diferente . Los sujetos mayores abren y cierran la boca a una velocidad ms lenta, pero lograron la misma tasa de mascar en general por no abrir la boca tan lejos. Tambin se observaron irregularidades en el movimiento durante la masticacin durante la mandbula y la mandbula de apertura - cierre de las fases de la masticacin en pacientes con diagnstico de dolor temporomandibular. [ 239 ] A diferencia de la alteracin suave y continua entre la apertura y el cierre se ve en personas sanas , pacientes con dolor temporomandibular frecuencia comenz reapertura de la boca durante la fase de cierre de la masticacin o vuelto a cerrar durante la fase de apertura. Los estudios experimentales indican que el ritmo masticatorio es programada centralmente ; . Es que , un estmulo perifrico no es necesario para iniciar el ritmo masticatorio , ni es la retroalimentacin de los msculos activos necesarios para sostener la respuesta [ 145 ] masticacin Fictive evocado por la estimulacin central en un preparacin experimental paralizado indica que es necesario para generar el ritmo masticatorio ni el brazo aferente del reflejo de la mandbula de apertura ni de que el reflejo de la mandbula de cierre . Por lo tanto , la activacin alterna de un reflejo de mordaza de apertura seguida por un reflejo de mordaza de cierre no explica los orgenes del ritmo masticatorio. Sin embargo , tanto la mandbula de apertura y cierre de la mandbula - reflejos son funcionalmente entrelazados en el comportamiento oral, rtmica , y la excitabilidad de estos reflejos vara como una funcin de la posicin de la mandbula durante la apertura y el cierre rtmica . [ 143 ] En general , el reflejo de la mandbula de apertura de es atenuada durante los movimientos de masticacin rtmicos en comparacin con una mandbula estacionaria . En particular , los estmulos mecnicos de bajo umbral son menos eficaces que los estmulos de umbral alto en la produccin de un reflejo de la mandbula de apertura cuando se aplica durante los movimientos de masticacin rtmicos . Por lo tanto , durante la fase oclusal de la masticacin , una proteccin reflejo de la mandbula de apertura puede ser iniciado en presencia de fuerzas mecnicas inesperados dirigidos contra los dientes o los tejidos blandos , pero la estimulacin

mecnica inocua asociado con mascar no interrumpir el ritmo masticatorio. Estudios Transeccin depender de la estimulacin elctrica para inducir movimientos de la mandbula ficticios localizados el generador central de patrones de masticacin para el ncleo medial de la formacin reticular . Estudios ms recientes con tcnicas de lesin farmacolgicos reversibles en libertad , en movimiento ( alimentacin ) preparaciones de animales despiertos indican que un sustrato necesario para los movimientos linguales / masticatoria rtmica est en la formacin reticular lateral en una zona de solapamiento con poblaciones importantes de interneuronas preoromotor . [ 49 ] [ 252 ] Esta regin de la formacin reticular del tronco cerebral es tambin el objetivo de proyecciones descendente a partir de sustratos metablicos de integracin en el hipotlamo y de la corteza motora . [ 174 ] [ 249 ] Aunque los circuitos neuronales bsica necesaria para la contraccin rtmica de los msculos alterna mandbula de cierre - apertura de la mandbula y no requiere la entrada sensorial , receptores sensoriales intraorales son crticos para la regulacin de la fuerza de mordida durante la masticacin . Una alimentacin eficiente requiere que la comida puede reducir de tamao para tragar . Esto requiere determinar tanto la dureza y el tamao de la comida y los alimentos correctamente posicionamiento entre las superficies oclusales de los dientes . Estudios psicofsicos en humanos indican que los receptores tanto en el PDL y la articulacin temporomandibular contribuyen a la discriminacin interdental requerida durante la comida . [ 118 ] La prdida de los receptores PDL asociados con dentaduras completas resultado una discriminacin interdental deteriorada , al igual que anestesia de la denticin en los individuos con los dientes naturales . Los receptores en la articulacin temporomandibular tambin contribuyen al tamao de la discriminacin en la boca . Cuando la articulacin temporomandibular es anestesiado , la discriminacin interdental disminuye. Fase oral de la deglucin Despus de la masticacin y el transporte intraoral de la comida a la parte posterior de la lengua , se inicia la deglucin . La fase oral de la deglucin consiste en un movimiento hacia arriba de la lengua contra el paladar blando para forzar el bolo en la direccin de la faringe . [ 121 ] [ 160 ] La naturaleza precisa del estmulo que desencadena la fase farngea de la deglucin es desconocido . Tanto el volumen y la tasa de acumulacin de bolo interactan para desencadenar traga en animales de experimentacin . [ 263 ] Cuando la tasa de lamer ( transporte intraoral ) aument en respuesta a un aumento de la entrega de estmulo , el volumen por golondrina tambin aument . Por otra parte , la naturaleza fsica del bolo puede influir en la secuencia y el reclutamiento de los msculos individuales que participan en la fase bucal de la deglucin . En los monos , el msculo masetero fue reclutado con los msculos suprahioideos ( digstrico anterior , genihioideo , y milohioideo ) durante traga de alimentos slidos , en contraste con traga fluido . [ 157 ] Del mismo modo , hay una variacin individual en la secuencia de activacin de la suprahioidea msculos y el msculo geniogloso durante traga voluntarias en los seres humanos . [ 113 ] en resumen , el movimiento global de un bolo de la superficie dorsal de la lengua posterior a la faringe caracteriza

la fase oral de la deglucin . La secuencia preciso del motor de los msculos individuales durante la fase oral de la deglucin puede variar , dependiendo tanto de la persona y las caractersticas sensoriales del bolo . Contacto del bolo con los receptores sensoriales en la orofaringe desencadena contracciones peristlticas de la musculatura farngea . Al igual que la masticacin , deglucin puede ser evocado por la estimulacin elctrica de las estructuras centrales en la ausencia de retroalimentacin perifrica (muscular ) y por lo tanto se piensa que es controlado por un generador de patrn central . [ 121 ] [ 160 ] La ubicacin del generador central de patrones para tragar consiste en la regin caudal del ncleo del tracto solitario y la formacin reticular medular adyacente a las ncleo ambiguo . Vas corticales que llegan a estas regiones a travs de las vas descendentes medulares median voluntaria tragar. Tragando tiene prioridad sobre ambos respiracin y la masticacin , provocando una breve interrupcin del ritmo. Apnea respiratoria asociada con la deglucin muestra una considerable variacin entre los individuos , en un estudio, pasando de 0,61 to 3,83 segundos [ 200 ] Para algunas personas, el perodo de apnea aumenta con el volumen ingerido , para otros disminuyeron . Traga espontneas tienden a estar asociados con un perodo de apnea ms corto . [ 192 ] tragos no ocurren al azar a lo largo de la respiracin . Ms bien , la mayora de los traga se producen durante la espiracin o inspiracin tarde y posteriormente restablecer el ritmo respiratorio ( es decir , no hay modificacin del ritmo postswallow para compensar la apnea del trago inducida ) . [ 192 ] La informacin sensorial desde la orofaringe podra penetrar en los generador central de patrones para la respiracin a travs del ncleo del tracto solitario para mediar en la capacidad de adaptacin del ritmo respiratorio al tamao de bolo [ 200 ] Como alternativa , las fibras aferentes orofarngeos podra influir en el sustrato central de la deglucin para modificar la respiracin [ 192 ] ; . es que , all podra ser un interaccin entre generadores centrales de patrones para la respiracin y la deglucin. [ 64 ] Aunque afecta a la deglucin y masticacin lamiendo el ritmo en los animales, que slo tiene un efecto mnimo en la masticacin humana. [ 156 ] [ 251 ] Golondrinas ocurren con mayor frecuencia durante la fase de apertura de la mandbula principios de la masticacin y prolongan significativamente el ciclo masticatorio. En los roedores , el ciclo de lamer prolongado asociado con una golondrina es igual al aumento de la duracin de la lengua protrudor y contracciones musculares del retractor , es decir, se utiliz el aumento de la duracin del ciclo para dar cabida a la participacin de la lengua en la deglucin [ 251 ] Adems de las interacciones entre . deglucin y la masticacin , tambin hay interacciones entre la respiracin y la masticacin . En general , la masticacin aumenta la frecuencia respiratoria , mientras que al mismo tiempo disminuye el tiempo inspiratorio y espiratorio . [ 71 ] Adems de las posibles demandas metablicas de la masticacin sobre la respiracin ( es decir , el esfuerzo fsico ) , la masticacin puede aumentar la resistencia de las vas respiratorias superiores por apposing ms de cerca la lengua con el paladar. En los seres humanos , hay una pequea pero significativa tendencia a la inspiracin que se produzca durante la apertura de la mandbula masticatorio. [ 156 ]

sentido del gusto

aspecto generales

anatomia
embriologia
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. Representacin esquemtica de las diferentes etapas y subetapas de secuencia ingestiva. T1 y T2, primera y segunda transferencia intraoral, FC, cierre rpido, SC, cierre lento, SO, abierto lento, FO, rpido abierto. ESPECIALIZADOS DE SISTEMAS SENSORIALES : Sabor

Sensibilidad gustativa En contraste con el sentido qumico comn , sensaciones de sabor son evocados por concentraciones relativamente bajas de estmulos qumicos cuando se aplica a las clulas receptoras gustativas especializados . La mayora de los investigadores estn de acuerdo en que hay un nmero discreto de sensaciones de sabor , los ms comunes y fciles de reconocer son dulce, salado , cido y amargo. Algunos sostienen que existe un quinto sabor , el umami ( celestial ) , asociado con el sabor del glutamato monosdico . [ 127 ] Las sensaciones de sabor al comer son ms diversos que los de sabor puro y el resultado de la interaccin de sabor con el olor y textura de los alimentos . La confusin entre el gusto y el sabor est bien documentada en el sabor y olor clnicas . Autoinformes de disfuncin chemosensory son muy poco fiables , . Sobre las pruebas , muchas personas que reportan la prdida del gusto se encuentran con frecuencia haber deterioro

de la funcin olfativa , sin prdida de la sensibilidad del gusto [ 11 ] Adems de una dimensin sensorial calidad con cuatro sabores distintos , estmulos del gusto se pueden clasificar en una dimensin hednica con estmulos divididos en los que son preferidos y los que se les disgustaba . El atributo hednica del gusto es dependiente de la concentracin y se extiende por las diferentes submodalidades de dulce, cido , salado y amargo. Se prefieren las concentraciones baja y media de sal , pero la sal se convierte en aversivo en altas concentraciones . Aunque hay un fuerte componente gentico en los valores hednicos asociados a estmulos gustativos , gustos y preferencias son claramente modificable por la experiencia. [ 58 ] neonatos humanos encuentran soluciones amargas excesiva repulsin , pero los adultos aprenden a disfrutar de un caf , el alcohol y otras sustancias de sabor amargo . Los atributos hednicos del gusto tambin estn sujetos a estado metablico . Estructuras gustativas Aproximadamente 7.900 receptores gustativos en la boca humana se agrupan en distintas subpoblaciones , definido por su localizacin intraoral , la morfologa bruto , y la inervacin [ 254 ] subpoblaciones gustativas difieren en la sensibilidad a los estmulos qumicos ; . Sin embargo , la morfologa general de la estructura dentro de cada yema del gusto subpoblacin es muy similar . Cada papila gustativa contiene de 50 a 150 clulas neuroepiteliales dispuestas en racimos fusiformes . Algunas de las clulas dentro de la yema del gusto se extienden microvellosidades en una regin no queratinizado " poro " en la superficie apical del brote . Clulas de las papilas gustativas sin microvellosidades se producen tanto en la periferia de la yema ( estos se denominan clulas marginales ) y en la base de la papila gustativa ( clulas basales designados ) [ 265 ] Las clulas receptoras mueren y son reemplazadas ms de un 10 evisiones Bibliogrficas: UBICACIN ANATOMICA DE LAS GLNDULAS SALIVALES LINGUALES GLANDULAS SALIVALES MENORES PRESENTES EN LA LENGUA HOME > EDICIONES > VOLUMEN 46 N 2 / 2008 >
Recibido para arbitraje: 13/02/2007 Aceptado para arbitraje: 07/05/2007 Contreras, Carlos; Estudiante de quinto ao. Preparador Ctedra Anatoma Humana Jimnez, Luis Felipe; Estudiante del cuarto ao. Preparador Ctedra Anatoma Humana Ortiz, M de Jess ; Estudiante del cuarto ao. Preparador Ctedra Anatoma Humana Moret de Gonzlez Yuli ; Jefe de la Ctedra Anatoma Patolgica. Profesor Asociado. Msc. Medicina Bucal

Gonzlez, Jos Mara . Jefe de la Ctedra Anatoma Humana. Profesor Asociado .Cirujano Bucal.

Resumen: La cavidad bucal est conformada por diversas estructuras anatmicas, donde las glndulas salivales desempean funciones de vital importancia como son la produccin y excrecin de saliva. Las mismas se dividen en glndulas salivales mayores y menores. Las glndulas salivales mayores son las glndulas partidas, las submaxilares y las sublinguales. Las glndulas salivales menores estn distribuidas en diferentes localizaciones anatmicas de la mucosa bucal. Ellas son: las glndulas labiales, palatinas, genianas y linguales. stas ltimas a su vez estn conformadas por las glndulas de Blandin y Nhn, Weber y Von Ebner. El objetivo de este trabajo es destacar la importancia de estas glndulas en cuanto a su ubicacin anatmica, inervacin irrigacin. Palabras claves: Glndulas salivales menores, Localizacin anatmica.

Summary: The oral cavity is formed by different anatomic structures; in wich the salivary glands have important vital functions such as production and excretion of saliva. These glands are divided in two groups: mayor salivary glands and minor salivary glands. The mayor salivary glands are the parotid, submaxilar and sublingual glands. The minor salivary glands are distributed in different anatomic locations in the oral cavity. These glands are: the labial glands, the palatine glands, the genians glands and the lingual glands. These lingual glands are also formed by the Blandin and Nuhn glands, the Weber glands and the Von Ebner glands. The objective of this work is to determine the importance of these glands in matter of their anatomic location, inervation and irrigation . Key words: minor salivary glands, anatomic location

INTRODUCCIN La Cavidad Bucal se encuentran unas pequeas estructuras anatmicas formadas por grupos de acinos, que se ubican en la mucosa y submucosa de la cavidad bucal ,llamadas Glndulas Salivales Menores(GSM), tambin conocidas como Accesorias o Secundarias(1-2) Dichas glndulas, a excepcin de las Linguales de Von Ebner que son serosas, presentan secrecin mixta con predominio mucoso, lo que representa del 6 % al 10% del volumen total de la saliva (3).Las GSM constituyen un modelo biolgico de gran importancia para el diagnstico clnico, ya que se ha demostrado que estas estructuras se afectan al igual que las glndulas salivales mayores por la accin de drogas, malnutricin, enfermedades metablicas, consumo crnico de alcohol, entre otras(2) GLNDULAS DE BLANDIN Y NUHN GLNDULAS LINGUALES ANTERIORES Son glndulas mucosas ubicadas entre los haces musculares de la regin de la punta de la lengua y a cada lado de la lnea media, en la proximidad de la superficie ventral. Fig. 1. (1-2-3-7-8-9-10). La Vascularizacin est regida por la arteria Ranina, rama Terminal de la Lingual y la venosa por la Lingual (3-4-9-10).La inervacin sensitiva y sensorial es proporcionada por el nervio Lingual rama del Trigmino y por el nervio Cuerda del Tmpano, rama del Facial (3-9).

FIGURA 1: Cara ventral de la lengua

Tomado de Putz, R. Pabst, R. (2002). Atlas de anatoma humana sobotta Tomo 1 Cabeza, cuello y miembro superior .Pp: 108, 117, 120.

GLNDULAS DE WEBER GLNDULAS LINGUALES POSTERIORES Son formaciones glandulares bilaterales, que se localizan en la zona dorsal de la base lingual (2). Fig. 2. Especficamente se ubican en la lnea de unin de la mucosa con el msculo de la cripta de las amgdalas linguales, con lo cual sus conductos desembocan su contenido en el fondo de dicha estructura para verterlo luego a la superficie lingual (1-3-5-8-10) .La vascularizacin est dada por la arteria Dorsal, rama de la arteria Lingual; la arteria Palatina Inferior rama del Facial y una rama de la arteria Larngea Superior (3-9). La irrigacin venosa est por las venas dorsales (3-4-9-10).La inervacin sensitiva y sensorial es proporcionada por el nervio Glosofarngeo (3-9).
Fig. 2. Base y Cara dorsal de la lengua.

Tomado de Putz, R. Pabst, R. (2002). Atlas de anatoma humana sobotta Tomo 1 Cabeza, cuello y miembro superior .Pp: 108, 117, 120.

GLNDULAS DE VON EBNER Se distribuyen en el dorso y bordes laterales de la lengua, en la regin de la V lingual Fig 3. Sus conductos excretores desembocan en la parte ms profunda del surco circunvalado de las papilas caliciformes y en el pliegue que separa cada papila foliada de su vecina (1-2-3-7-10). Los vasos y nervios son los mismos de las glndulas de Weber
FIGURA 3: Cara dorsal de la lengua.

Tomado de Putz, R. Pabst, R. (2002). Atlas de anatoma humana sobotta Tomo 1 Cabeza, cuello y miembro superior .Pp: 108, 117,

120.

CONCLUSIONES Las GSM tienen gran importancia debido a que estas pueden ser asientos de diferentes patologas, se hace necesario que el odontlogo tenga conocimientos con respecto su ubicacin anatmica y funcin. El examen clnico del Aparato Bucal, tiene un fundamento anatmico y conociendo los elementos normales pueden ser investigados y diferenciados de los patolgicos, otro punto importante a destacar es la poca informacin bibliogrfica disponible para el estudio de estas glndulas

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- perodo de das . [ 20 ] las clulas marginales y basal pueden constituir clulas de reemplazo , pero el linaje de clulas receptoras de reemplazo dentro de la yema del gusto sigue siendo controvertido . Debido a que las clulas del gusto experimentan diferenciacin continua , la interrupcin de la divisin celular por la radiacin u otros agentes puede alterar el sentido del gusto .

La rama cuerda del tmpano del nervio facial inerva cuatro y cincuenta y ocho papilas gustativas en cada uno de aproximadamente 400 papilas fungiformes en la cara anterior de la lengua . [ 164 ] papilas fungiformes densidad es mayor en la punta de la lengua y disminuye a lo largo de la dorsal y dorsolateral bordes de la lengua . No papilas fungiformes se encuentran a lo largo de la lnea media. Las papilas gustativas en la cara posterior de la lengua estn inervados por el nervio glosofarngeo y situados ya sea en grupos apretados distribuidos a lo largo de las paredes de las zanjas que rodean siete a diez papilas caliciformes o en los pliegues interiores de las papilas foliadas situados a lo largo de los bordes laterales de la parte posterior de la lengua . Los 2.400 papilas gustativas en las papilas caliciformes y las 1.300 papilas gustativas en las papilas foliadas constituyen el porcentaje ms grande de la cavidad oral humana . Una tercera gran subpoblacin de receptores gustativos situados en los nmeros de la faringe y la laringe aproximadamente 2400 en los seres humanos . Estas papilas gustativas no estn asociados con papilas distinta , sin embargo , la morfologa del brote es similar a la encontrada en la lengua. Las papilas gustativas de la faringe estn inervados por el nervio glosofarngeo , y la rama del nervio larngeo superior del vago inerva los de la laringe. Una subpoblacin ms pequea de papilas gustativas (aproximadamente 400 en los seres humanos ) se encuentra en el paladar blando . Estos receptores del gusto , tambin no asociados con papilas distintas, estn inervados por la rama del nervio petroso superficial mayor del nervio facial. En especies de roedores , pequeas poblaciones de papilas gustativas tambin se encuentran en la pared bucal y la sublingual rgano , pero sin embargo, stos tienen que ser caracterizado en los seres humanos . [ 162 ] El patrn especfico de la inervacin de las papilas gustativas por un nervio perifrico se ha caracterizado por las papilas fungiformes en la parte delantera de la lengua . Fibras individuales de la sinapsis del nervio cuerda del tmpano en mltiples clulas receptoras dentro de una sola yema del gusto y en las clulas del receptor en papilas gustativas adyacentes . [ 163 ] Del mismo modo , cada clula receptora est inervado por ms de una fibra de la cuerda del tmpano . Cada fibra de la cuerda del tmpano recibe por lo tanto la entrada de mltiples clulas receptoras , y cada brote est inervado por ms de una fibra . Este patrn de convergencia de mltiples clulas receptoras de las papilas gustativas adyacentes en una sola fibra aferente proporciona un sustrato anatmico para las interacciones espaciales entre papilas gustativas adyacentes. Sucesivamente umbrales ms bajos de percepcin de los seres humanos se puede llegar mediante la estimulacin de las papilas adyacentes mltiple con estmulos gustativos . [ 165 ] gustativa Fisiologa Una observacin comn en estudios neurofisiolgicos del sistema gustativo es que los elementos neurales individuales son generalmente sensibles a una variedad de estmulos qumicos . Las clulas receptoras , las fibras nerviosas aferentes , y las neuronas centrales son a menudo sensibles a diversos estmulos qumicos que provocan cualitativamente diferentes sensaciones en los seres humanos . La cuestin central en gustativa codificacin ha sido determinar la amplitud de respuesta de cdigo neuronas de sensaciones tan distintas como dulce, salado , cido y amargo. El

trabajo reciente se ha centrado en la organizacin de las neuronas gustativas en diferentes niveles de la va sensorial en tipos de neuronas . [ 253 ] A pesar de muchas neuronas se multiplican son sensibles a estmulos diferentes de sabor , estas sensibilidades no son al azar . Las neuronas no estn sintonizados especficamente a un solo estmulo , pero tpicamente responden mejor a uno de los estmulos que representan las cuatro cualidades bsicas del gusto . Se cree que la representacin ( codificacin ) de calidad para estar mediada por comparacin de la actividad a travs de estas clases de neuronas . [ 227 ] La transduccin gustativa Los descubrimientos realizados en los ltimos 20 aos, y, en particular , en el breve tiempo transcurrido desde el inicio del siglo 21, han arrojado luz extraordinaria sobre el proceso por el cual la energa qumica inherente a estmulos gustativos se transforma en cambios celulares en la celda receptor del gusto . Estos estudios sobre la transduccin gustativa han sido el tema de varios estudios recientes . [ 83 ] [ 85 ] [ 131 ] [ 150 ] [ 168 ] Destacados y las cuestiones pendientes se destacaron aqu . Hasta mediados de la dcada de 1980 , las hiptesis sobre la transduccin gustativa giraban en torno a las interacciones mal definidas de estmulos del gusto con los receptores de membrana . Estudios biolgicos moleculares de los ltimos aos han puesto de manifiesto la localizacin cromosmica y la secuencia gentica especfica de los receptores que transducen la informacin acerca de los carbohidratos , edulcorantes artificiales , aminocidos, y la diversa gama de productos qumicos que los seres humanos describen como " amargo ". Todos estos receptores pueden ser clasificados como G-receptores acoplados a la protena . Descubrimientos sobre estos siete segmentos transmembrana -que abarca protenas han ocurrido rpidamente, y aunque se ajuste en algunos aspectos a las ideas anteriores, han revelado sorpresas y se enciende controversias . Sin embargo , mucho antes de las investigaciones de biologa molecular transforman el campo , las tcnicas fisiolgicos clsicos revelaron que un estmulo inica importante , Na + , se transducidas en parte por el transporte transmembrana del estmulo en la clula , [ 102 ] un evento que va a dar lugar directamente a despolarizacin . El descubrimiento de este mecanismo estaba en conflicto con las ideas predominantes de interacciones estmulo de la membrana y la presunta impermeabilidad de la clula del receptor a su ligando . [ 19 ] Sin embargo , en base a la supresin de la respuesta del nervio perifrico a sales de sodio despus de la aplicacin lingual de amilorida a travs de una variedad de especies , que van desde los roedores ( rata , hmster , algunos ratones ) a los primates ( mono rhesus , chimpancs ) , una porcin significativa de la respuesta gustativa a sales de sodio aparece debido a la entrada de los iones de sodio a travs de los canales de sodio sensibles a amilorida situado en las microvellosidades apicales de las clulas receptoras del gusto (revisado por Halpern [ 96 ] ) . Estos canales de sodio , que son + canales de Na epiteliales ( EnaCs ) , se asemejan a las que se encuentran en un nmero de sodio - transporte de epitelios , tales como rin, pulmn y colon (revisado en Halpern [ 96 ] y Gilbertson y Margolskee . [ 83 ] En los roedores , la transduccin gustativa de sodio a travs de ENaCs se refleja en las respuestas de los subconjuntos particulares de neuronas aferentes primarias , clulas con respuestas relativamente especficos a sales de sodio , a diferencia de las clulas con una sensibilidad ms amplio que se extiende a las sales

nonsodium y cidos . [ 109 ] en el rata , el canal de sodio sensible a amilorida se ha demostrado ser esencial para la discriminacin de comportamiento de sodio a partir de otras sales , [ 72 ] [ 80 ] [ 229 ] , pero en el ser humano , la importancia de este mecanismo de transduccin no es tan clara . Aunque el intensidad global de NaCl se reduce por amilorida , [ 215 ] cuando se pidi a los sujetos a atribuir clasificaciones de intensidad de NaCl a las cualidades particulares , las principales reducciones en la intensidad no estn en el sabor " salada " per se, sino ms bien en el sabor ms dbil " amargo " que este estmulo provoca . [ 189 ] [ 190 ] por lo tanto , mientras que el canal ENaC es casi seguro que presente y operativa en los seres humanos , puede tener una funcin ms general en la deteccin deestmulos inicos que en los roedores . en efecto , aunque la transduccin de sodio a travs de la amilorida canal sensible est muy extendida filogenticamente , adems de la humana hay otras excepciones notables en el que este mecanismo parece ser menos importante ( algunas cepas de ratn ) o especfica ( perro ) . [ 96

Adems, aunque la transduccin a travs de canales sensibles a amilorida juega un papel importante , no todos la capacidad de respuesta de sodio , incluso en roedores , se basa en este mecanismo . Una porcin significativa de la respuesta a NaCl sigue siendo despus del bloqueo con amilorida , y por lo tanto diferentes mecanismos de transduccin debe mediar la respuesta residual , amilorida y minsculas . Sin embargo , estos mecanismos no son tan bien conocidos. Interaccin con otros canales de cationes apical ubicados , as como el transporte a travs de las uniones estrechas de la yema del gusto de interactuar con los canales inicos basolateral , se ha propuesto . Es importante destacar que , el mecanismo de amilorida - insensible ( s ) para la transduccin de sodio es ( son ) no es tan especfica para el catin de sodio como la transduccin a travs de canales ENaC y por lo tanto es ( son ) generalmente se cree que explicar tambin la capacidad de respuesta a las sales nonsodium , tales como amonio y potasio cloruro de (revisado en Gilbertson y Margolskee [ 83 ] ) . La transduccin de la clase de los estmulos que tienen un sabor amargo a los seres humanos , a saber, cidos orgnicos e inorgnicos , tambin es no tan bien entendido como el mecanismo sensible a amilorida para el sodio . Una variedad de canales que muestran la capacidad de respuesta o la modulacin por cidos se han caracterizado y se sospecha que tienen alguna funcin en el tejido gusto, incluyendo a los miembros de la superfamilia de ENaC / degenerina , los canales sensibles al cido , los mamferos canal degenerina - 1 , y un grupo de canales activados por hiperpolarizacin que puede ser cerrada por los nucletidos cclicos ( HCN1 y HCN4 ) (revisado en Gilbertson y Margolskee [ 83 ] ) . Sin embargo , la contribucin que estos canales hacen a la transduccin de los estmulos de cido en el sistema de sabor no es clara . Una hiptesis sobre intrigante el estmulo " prxima " para la transduccin de cido , sin embargo , ha surgido recientemente . Se ha propuesto que las respuestas de clulas gustativas a cidos son el resultado de cambios en el pH intracelular causada directamente por la entrada del estmulo cido en la clula receptora . Las mediciones de pH intracelular despus de la estimulacin con cidos muestran cambios sistemticos en el pH intracelular que la concentracin de la pista de un cido

dado. Estos cambios son muy pequeos , que sirve para mantener la clula a un pH fisiolgico , pero son altamente fiable y explican un aspecto sorprendente de las caractersticas perceptivas de los cidos . Un pH bajo es claramente la funcin qumica que los estmulos amargos tienen en comn y , por un cido dado , la acidez es una funcin positiva de la concentracin y por lo tanto el pH. Sin embargo, ha sido durante mucho tiempo desconcertante que , a travs de cidos , la acidez no se correlaciona con el pH. Ms bien , a un pH dado , los cidos orgnicos son mucho ms agrio . Sin embargo , las mediciones intracelulares parecen resolver este rompecabezas : acidez ( y la magnitud de la respuesta cuerda del tmpano ) se correlaciona directamente con la cada en el pH intracelular provocada por diferentes cidos . En el caso de los cidos inorgnicos , se proponen los iones H + para entrar en la clula a travs de canales de iones , pero los cidos orgnicos entran en las clulas como molculas elctricamente neutros por difusin a travs de la bicapa lipdica y luego se descomponen por mecanismos intracelulares . [ 147 ] [ 238 ] En contraste a los estmulos y cidos inicos simples , transduccin de hidratos de carbono , aminocidos, y productos qumicos de sabor amargo se produce a travs de interacciones de estmulos con clases distintas de receptores de protena G acoplados a . En paralelo con las diversas sustancias qumicas que evocan la calidad amarga , que incluyen "... los aminocidos y pptidos , flavonoides y terpenos , metilxantinas ( cafena) , sulfimides ( sacarina ) , ureas y tioureas (PTC , PROP) , y sales orgnicas e inorgnicas " [ 67 ] ( referencia Rouseff [ 213 ] ) , la transduccin de estmulos amargos implica la interaccin con una gran familia de receptores , llamado T2Rs . [ 1 ] [ 45 ] la identificacin de estos receptores se vio favorecido por la secuenciacin del genoma humano y gentica los estudios de ligamiento en los seres humanos que las variaciones localizadas en el umbral para una sustancia amarga en particular , propiltiouracilo , a un locus en el cromosoma 5 . [ 204 ] la regin identificada por los estudios de ligamiento se proyect , y esto dio lugar a la identificacin de una familia de genes candidatos , dispuestas en grupos en el cromosoma 5 y tambin en los cromosomas 7 y 12 , que los receptores de protena G acoplados a nuevos codificados . Los genes homlogos se identificaron en los roedores . Investigacin adicional revel que estos genes mostraron un lejano parecido a los receptores de protena G acoplados a quimiosensoriales se encuentran en el rgano vomeronasal , as como los receptores metabotrpicos para el neurotransmisor , glutamato . Significativamente , que se expresan especficamente en las papilas gustativas . [ 1 ] Adems , los diversos genes T2R colocalized uno con el otro y con una especfica a la protena G , " gustducin , " [ 1 ] que ya se sabe que contribuyen a la capacidad de los roedores a sentido estmulos amargos . [ 266 ] la identificacin de las variaciones en un miembro de la familia T2R que se correlaciona con la capacidad de diferentes cepas de ratn para probar el estmulo ciclohexamida amargo , junto con los experimentos de expresin heterlogos que confieren la capacidad de respuesta amarga , a condicin de pruebas convincentes de que ocurre naturalmente que estos genes receptores amargos cdigo . [ 45 ] el gran tamao de la familia de genes , la colocalizacin de los genes , y la especificidad de la capacidad de respuesta cuando se expresa heterloga , se le solicite una hiptesis acerca de la codificacin neuronales perifricas de la amarga calidad , es decir , la amplia gama de estmulos que los seres humanos perciben como amargo son tambin detectados por un gran nmero de receptores amargos distintos, cada uno adaptado especficamente a las sustancias

particulares, pero la activacin del mismo conjunto de clulas del receptor . [ 45 ] Sin embargo , rpido de la mano de esta propuesta, un estudio fisiolgico con calcio proyeccin de imagen demostr que muchas clulas receptoras gustativas individuales mostraron un alto grado de especificidad para determinados estmulos amargos , lo que sugiere que esta simple hiptesis podra no ser adecuada . [ 38 ] Dulces estmulos y L-aminocidos tambin son detectados por un grupo de receptores acoplados a protena G , denominados T1Rs , aunque un menor nmero de receptores distintos parecen estar implicados . Ambos carbohidratos dulces naturales ( es decir , mono-y disacridos ) y edulcorantes artificiales pueden ser detectados por un nico receptor , un dmero de la protena G - acoplada de la subunidades T1R2 y T1R3 . [ 179 ] Curiosamente , uno de los mecanismos para la deteccin de aminocidos implica uno de estas mismas subunidades , T1R3 , emparejado con una diferente , T1R1 . [ 138 ] un segundo receptor del gusto de aminocidos es una variante del receptor de glutamato metabotrpico . [ 46 ] [ 47 ] Todos estos receptores han demostrado ser especficamente localizada al paladar y para responder a ligandos apropiados en sistemas de expresin heterlogos , proporcionando una fuerte evidencia de su funcin gustativa . Estos descubrimientos sobre las bases moleculares de la transduccin de sabor son muy emocionantes, pero la definicin de receptores para estmulos de aminocidos pueden tener un significado especial para la comprensin de la funcin gustativa en los mamferos. Aunque est ampliamente aceptado que las sensaciones saladas, amargas, dulces y amargas representan distintas, cualidades gustativas fundamentales , el estado del sabor cido amino ha sido ms incierto. Algunos han propuesto que el sabor evocada por ciertos aminocidos , a saber, glutamato , especialmente en combinacin con compuestos de nucletidos como el monofosfato de inosina ( IMP ) , evocan una nica sensacin umami , [ 127 ], mientras que otros han considerado el sabor de los aminocidos a ser un complejo amalgama de las otras cualidades . El descubrimiento de los receptores para estos estmulos ha vuelto a despertar inters en este debate y ha llevado a una mayor aceptacin de una " calidad bsica quinto . " [ 24 ] [ 83 ] [ 138 ] Sin embargo , hay que sealar que a pesar de receptores especficos se pueden detectar tales estmulos , esto no asegura su independencia en los niveles superiores del sistema gustativo o como una cualidad perceptual. Este tema se discute con ms detalle en la seccin titulada , "vas gustativas central y la funcin . " A pesar de los receptores de glutamato T1 , T2, y metabotrpicos cubren un amplio espectro de respuesta gustativa , es muy posible que otros receptores de estmulos cidos amargos, dulces y amino an no se han descubierto . Actualmente no hay knockouts genticos para cualquiera de estos receptores , que podran evaluar el grado de su contribucin a la percepcin gustativa . De hecho , se han propuesto otros mecanismos para contribuir a la transduccin amarga . Por ejemplo , la quinina puede bloquear directamente los canales de K + en las clulas receptoras del gusto . [ 48 ] Adems , las discrepancias entre hallazgos moleculares recientes y el cuerpo mucho ms grande de los estudios fisiolgicos hacen que sea obvio que algunas de las hiptesis seductora simples sobre procesamiento de sabor perifrica probablemente no son adecuada . Preguntas sobre el procesamiento amarga se mencionaron anteriormente. Adems , en los estudios de

hibridacin in situ demuestran que los receptores de T1 y T2 no se colocalized dentro de las clulas individuales del receptor ( Figura 62-7 ) . Estos hallazgos moleculares sugieren que " las lneas marcadas " cdigo totalmente independiente de los estmulos cido dulce , amargo y amino en el nivel ms perifrico del sistema del gusto . [ 179 ] Por el contrario , los estudios fisiolgicos de las clulas receptoras del gusto utilizando intracelular (revisado por Herness [ 106 ] ) y la grabacin de patch-clamp [ 81 ] o de Ca2 + de imgenes [ 38 ] todos sugieren que , a pesar de clulas de las papilas gustativas individuales no son equivalentemente sensible a travs de cualidades de sabor , que hacen exponer al menos algn grado de amplia sintonizacin , en otras palabras , en que responden a ms de un solo calidad ( Figura 62-8 ) . La razn de las discrepancias entre la biolgica molecular y las investigaciones fisiolgicas no est clara , pero los dos tipos de estudios dan muy diferentes imgenes de calidad del sabor de codificacin por los elementos ms perifricas del sistema de sabor . Parte de lo que complica la interpretacin de los datos sobre clulas de las papilas gustativas es lo poco que se entiende sobre el procesamiento dentro de la misma raz. Aparte del requisito obvio que estas clulas deben exhibir algn grado de capacidad de respuesta diferencial a travs de cualidades , que tambin difieren en varias otras caractersticas . Es importante destacar que slo una fraccin de las clulas receptoras tienen sinapsis clsicos en el nervio aferente primaria (revisado por Witt y colegas [ 265 ] ) . Dado que las clulas en la yema del gusto , al igual que otras clulas epiteliales , estn en un estado constante de la facturacin , se podra pensar que el pequeo nmero de clulas con las sinapsis reflejan solo un pequeo nmero de clulas maduras de raz ( es decir , clulas sin sinapsis son en los procesos de diferenciacin y por lo tanto no puede responder a los estmulos sabor ni transmitir informacin de forma central) . Sin embargo , esta simple explicacin no parece ser cierto. Ninguna de las clulas que expresan gustducin , un elemento conocido en la transduccin de amargo , tienen sinapsis clsicos. [ 271 ] Por lo tanto , el mecanismo por el cual la informacin de las clulas que contienen gustducin , amarga que responden alcanza las neuronas aferentes primarias es misterioso . Tal vez estas clulas receptoras se comunican directamente con las neuronas aferentes primarios que utilizan las sinapsis no clsicos o primera envan informacin a otras clulas en la papila gustativa , que a su vez , hacen sinapsis con la neurona aferente primaria . La posibilidad de la comunicacin intra - brote se ve reforzada por las recientes observaciones que clulas de las papilas gustativas contienen y responden a una variedad de neurotransmisores y pptidos . [ 107 ] [ 108 ] Un estudio molecular reciente [ 274 ] sugiere que despus se unen al receptor eventos de sealizacin corriente abajo de transduccin de cido amargo, dulce , y amino todos requieren la apertura de un tipo especfico de canal de iones , el canal de PRT . Los animales en los que el gen TRPM5 ha suprimido no muestran ninguna evidencia de respuestas a estmulos dulces, cidos amargos , o amino , basados en las grabaciones de los nervios aferentes primarias o respuestas de comportamiento a los estmulos. [ 274 ] Estos resultados son sorprendentes porque muchos otros los estudios sugieren que los eventos de sealizacin corriente abajo son mucho ms heterogneos (revisado por Gilbertson y Margolskee [ 83 ] ) y proporcionar evidencia limitada de las corrientes mediadas por PRT en respuesta a los estmulos sabor en las clulas receptoras del gusto . [ 275 ] Una verdadera apreciacin de la lgica del gusto de codificacin a nivel de la clula receptora requerir

claramente una mejor comprensin de las razones de las discrepancias entre el trabajo fisiolgico y molecular y la naturaleza del procesamiento integradora en el circuito del nervio aferente primaria gusto - brote . sensibilidad perifrica Diferencias regionales. Independientemente de la controversia en torno a la especificidad de la respuesta de las clulas receptoras individuales en animales de experimentacin , es notable que solo papilas fungiformes humanos estn sintonizadas a travs de cualidades gustativas. En los seres humanos , solo papilas fungiformes tiene un promedio de slo alrededor de cuatro papilas gustativas , [ 165 ] [ 166 ] y por lo tanto , aunque sin duda hay ms de un receptor de la clula individual en un papilas dado, al mismo tiempo, hay un buen nmero limitado . Las observaciones iniciales de que solo las papilas fungiformes son sensibles a una sola cualidad gusto el resultado de las concentraciones de estmulo que eran demasiado bajas. [ 16 ] En el gusto, como en otros sistemas sensoriales , hay un trade-off entre el rea estimulada y la concentracin umbral. El umbral lingual de un estmulo gustativo determinada requiere concentraciones cada vez ms altas para las reas cada vez ms pequeas . En un estudio, cuando solo papilas se estimularon con concentraciones suficientemente altas , la mayora de las papilas fungiformes mediada mltiples sensaciones de sabor . Sesenta y seis por ciento de la papilas fungiformes probado provoc el reconocimiento de al menos tres de las cuatro cualidades de sabor estndar . [ 16 ] Resultados similares han sido obtenidos por otros investigadores . [ 5 ] [ 101 ] Receptores gustativa muestra de alimento o lquido , ya que es ingerido , masticado , y transportado a la parte posterior de la boca para tragar . Densidad de los receptores aparecen ms en los momentos crticos de la secuencia ingestiva , que se describe en la Figura 62-6 . Se estableci contacto con los receptores gustativas en la punta de la lengua inmediatamente como alimento entra en la boca y son perfectamente situado para determinar si se debe continuar o abortar la secuencia ingestiva . Una segunda poblacin en la parte posterior y los lados de la lengua y en el paladar contrario es probablemente estimulada durante la masticacin cuando la comida es aplastado entre los molares . Adems de las diferencias en la localizacin , la variada sensibilidad de los diferentes subpoblaciones de receptores gustativos a los estmulos qumicos sugiere una contribucin diferencial a la funcin gustativa . Sin embargo , hay que tener en cuenta que las diferencias de sensibilidad son relativas y no siempre relacionado de una manera sencilla a las variaciones en la funcin . La cuerda del tmpano en muchas especies animales es muy sensible a una variedad de sales ( por ejemplo , NaCl ) . Esta sensibilidad es consistente con estudios psicofsicos humanos que muestran un bajo umbral de NaCl en la cara anterior de la lengua . [ 55 ] Los estudios en ratas indican que muchas fibras individuales cuerda del tmpano son sensibles al cido , tanto NaCl y cido clorhdrico (que tiene un sabor amargo a los seres humanos ) pero que un subconjunto de fibras

nerviosas perifricas son sensibles exclusivamente a las sales de sodio . [ 109 ] Cuando se aplic el canal amilorida bloqueador de sodio a la superficie de la lengua , slo las fibras de sodio especficos perdido su capacidad de respuesta a NaCl . Esas fibras de cuerda del tmpano sensibles tanto a sales de cido clorhdrico y mantuvieron su sensibilidad a los estmulos de NaCl en presencia de amilorida , lo que implica que las neuronas de sodio - especficos son particularmente importantes para la codificacin de la calidad salado de NaCl . Por otra parte , el reconocimiento de NaCl disminuye despus de la seccin del nervio cuerda del tmpano en ratas , lo que indica , adems, una funcin especializada de este nervio en el reconocimiento de sodio. [ 230 ] Muchos mamferos , incluidos los humanos , tienen una alta sensibilidad a los azcares y otros compuestos de sabor dulce en la lengua anterior . Un tema comn en la investigacin gustativa , la rata parece ser una excepcin debido a su baja sensibilidad lengua anterior a estmulos dulces. Sin embargo , incluso en esta especie , una robusta respuesta a estmulos dulces es aparente en la cavidad bucal anterior , especficamente en los conductos nasoincisor en el paladar duro que se encuentran en aposicin a la lengua anterior . [ 255 ] La mayor rama petroso superficial de la cara nervio inerva el conducto nasoincisor y receptores paladar blando . De hecho , el paladar blando tambin es muy sensible a estmulos dulces . [ 99 ] [ 178 ] Otro roedor , el hmster , tambin exhibe una relativamente mayor capacidad de respuesta a los estmulos dulces aplicados al paladar frente a la lengua , pero la lengua de hmster tambin responde bien a los estmulos dulces. [ 98 ] Si otros mamferos, incluidos los humanos, son relativamente ms sensible a los estmulos dulces aplica a la boca es una pregunta abierta. Sin embargo , en los seres humanos , las papilas gustativas slo se han descrito en la suave [ 137 ], pero no es el paladar duro . A travs de una variedad de especies ( por ejemplo , rata , [ 74 ] ovejas , [ 114 ] jerbo , [ 187 ] de ratn , [ 225 ] mono [ 103 ] ) , los receptores gustativos de la lengua posterior son relativamente ms sensible a aversivo , particularmente amargo , estmulos que son receptores en la cavidad bucal anterior . La estimulacin de los receptores del gusto con estimulantes del gusto amargos inicia respuestas de rechazo de gran alcance . [ 91 ] [ 235 ] [ 236 ] De acuerdo con esta sensibilidad diferencial , seccionando los nervios glosofarngeo en ratas atena la respuesta de rechazo a monohidrocloruro de quinina a un mayor grado que no seccionar la cuerda del tmpano nervios. [ 93 ] [ 250 ] Sin embargo, sorprendentemente , la seccin de la cuerda del tmpano en realidad tiene un efecto mayor sobre la discriminacin de la quinina. [ 233 ] Estas consecuencias de las lesiones , y otras consideraciones , han llevado a la sugerencia de que la cavidad bucal anterior, es ms importante en la discriminacin gustativa per se ( independientemente de la calidad ) , mientras que la cavidad oral posterior es ms importante en el suministro de entrada para reflejos gustativo- guiadas . [ 74 ] [ 233 ] Una funcin especfica es particularmente evidente para el nervio larngeo superior . Fibras de responder a la quimioterapia en la rama larngea superior del nervio vago son muy diferentes de sensibilidad del nervio facial y glosofarngeo . En general , las fibras nerviosas larngeos superiores son insensibles a NaCl y sacarosa, pero responden bien a la estimulacin con cloruro de potasio , cloruro de amonio , cidos , y de manera interesante , el agua . [ 23 ] [ 240 ] De hecho , las fibras nerviosas individuales en el nervio larngeo superior son no divisible en grupos sobre la base de su

sensibilidad ptima , como son las fibras de la cuerda del tmpano y los nervios glosofarngeo , sino ms bien componer un solo grupo ampliamente sensible . [ 65 ] la ubicacin de superiores papilas gustativas nervios larngeos inervados en la laringe y en la la epiglotis indica un papel protector reflex para estos receptores , en lugar de contribuir a la percepcin de la calidad gustativa . El nervio larngeo superior es un nervio en particular bajo umbral para la obtencin de las golondrinas que podran proteger las vas respiratorias. [ 158 ] Adems de estos estudios neurofisiolgicos en animales , los estudios psicofsicos en humanos muestran clara variacin regional en el umbral de reconocimiento a diferentes estmulos gustativos [ 55 ] La parte delantera de la lengua tenido el umbral ms bajo para estmulos tanto saladas y dulces ; . Estmulos amargos tenan el umbral ms bajo cuando se aplica a las papilas foliadas . Aunque la parte delantera de la lengua tambin tena el umbral ms bajo para estmulos amargos , tales como la quinina , la estimulacin de la caliciformes producido una funcin de intensidad ms pronunciado que el obtenido mediante la estimulacin de la parte delantera de la lengua . Los resultados de escala psicofsicos para monohidrocloruro de quinina son consistentes con la observacin frecuente de que las sensaciones amargas son ms intensos en la parte posterior de la boca . Con la excepcin de la alta sensibilidad a los estmulos amargos en los lados de la lengua , el gradiente de umbral a los estmulos qumicos en la lengua sigue el gradiente de umbrales a los estmulos mecnicos , con la regin anterior de la ms sensible . A pesar de estas variaciones regionales en el umbral y funciones concentracin-respuesta , sensaciones de dulce, cido, salado y amargo pueden ser provocados por cada regin oral cuando las papilas gustativas estn presentes. Por otra parte , la prdida de un solo nervio gustativo puede no ser evidente para el individuo y a menudo puede ser comprobada solamente por procedimientos psicofsicos especficos . [ 7 ] En general , el alto grado de especializacin entre los diferentes nervios gustativos de los animales de experimentacin no es tan obvio en los seres humanos . La destruccin de la cuerda del tmpano de la ciruga del odo medio destruye la sensibilidad del gusto de la parte delantera de la lengua, [ 27 ] [ 122 ], pero no ha habido informes de una interrupcin de la ingesta de sal. Sin embargo , despus de ciruga del tercer molar , que tiene el potencial de daar la cuerda del tmpano , los pacientes identificados incorrectamente el sabor de NaCl ligeramente con ms frecuencia despus de la ciruga . [ 221 ] Tambin es interesante observar que los seres humanos con laringectomas informaron sed con menos frecuencia y eran menos capaces de localizar la sed en comparacin con un grupo control , lo que sugiere un papel para el nervio larngeo superior . [ 167 ] A pesar de los dficits despus de los daos de los nervios del gusto individuales no son ni profunda ni impresionante especfica , estos datos deben ser interpretados con cautela debido a su limitada naturaleza. Por lo tanto , slo unos pocos estudios sobre la capacidad de respuesta sabor despus cuerda del tmpano daos se han llevado a cabo , no hay estudios sobre las consecuencias de los daos glosofarngeo gustativas se han reportado . Adems, las pruebas de percepcin se ha visto limitado y puede no haber detectado efectos sutiles pero significativos en materia de discriminacin gustativa . Sin embargo , la variacin regional intraoral de la sensibilidad del gusto de los seres humanos puede representar slo una forma rudimentaria de organizacin de los reflejos , reemplazado por una distribucin

ms amplia de las sensibilidades gustativas dentro de la cavidad oral y por un aumento en el control neural de la ingestin voluntaria . Las diferencias individuales . . Las diferencias individuales . Aunque existen diferencias regionales en el sentido del gusto dentro de un individuo , una caracterstica igualmente notable de la percepcin gustativa humana una gran variacin de persona a persona . Varios estudios han demostrado tanto como una variacin de 100 veces en el umbral de deteccin para ambos sacarosa y NaCl travs de un intervalo amplio de edad . [ 12 ] El ms largo estudiado y tal vez ms claro ejemplo de las diferencias individuales es la variacin en el umbral y la capacidad de respuesta tanto a la qumicamente compuestos relacionados propothiuracil ( PROP) y feniltiocarbamida (PTC ) . Dcadas antes de que nada se saba de las bases moleculares de la transduccin de amargo , un descubrimiento fortuito por un qumico sintetizar PTC revel que algunas personas encuentran concentraciones relativamente bajas de esta sustancia intensamente amargo , mientras que otros encontraron casi sin sabor . [ 73 ] Los estudios genticos han encontrado este variabilidad a ser un rasgo heredable , pero todava hay desacuerdo sobre el modo de herencia . [ 94 ] Aunque umbrales para PTC y PROP muestran una distribucin bimodal , hay un continuo de la sensibilidad en el rango medio , lo que sugiere que la sensibilidad de PTC / PROP es no se transmite como un rasgo dominante sencilla mendeliana . Ms bien , los modelos de dominancia o multilocus parciales aparecen ms apropiado . [ 94 ] En un estudio reciente , Reed y sus colegas [ 94 ] [ 204 ] encontraron una fuerte vinculacin con el cromosoma 5 y una sugerencia de una vinculacin en el cromosoma 7 cerca de los sitios donde el moleculares estudios han identificado receptores de protena G acoplados para estmulos amargos . Por lo tanto , podra ser tentador especular que la sensibilidad PROP es una consecuencia de la variacin fenotpica en la herencia de los receptores amargos parcialmente dominantes fuertemente sensibles a PROP y compuestos relacionados . Sin embargo , en algunos estudios , las personas que presentan alta o baja respuesta a la Proposicin mostraron diferencias similares a otros estmulos, incluyendo otra amarga -[ 63 ] [ 202 ] y de sabor dulce [ 202 ] compuestos, as como las diferencias en la capacidad de respuesta a una nongustatory estmulo , la capsaicina , que produce una sensacin de ardor . [ 202 ] Por lo tanto , parece posible que parte de la variabilidad en la sensibilidad PROP refleja una variacin ms general en la sensibilidad sensorial oral. En efecto , las diferencias en el nmero de papilas fungiformes y los poros se han identificado en los grupos de personas con alta , moderada y baja sensibilidad a la PROP . " Superdegustadores " tienen las papilas fungiformes y ms alta sensibilidad, " catadores " la menor cantidad de papilas fungiformes y la sensibilidad ms baja , y " medio - catadores " son en el medio de ambas medidas. [ 9 ] Otros estudios han demostrado una relacin similar entre el nmero de papilas y la sensibilidad a los estmulos gustativos , incluyendo sacarosa , NaCl , y PROP . [ 166 ] Sin embargo , la relacin entre el nmero de papilas fungiformes y la sensibilidad del gusto , ya sea para PROP o compuestos otra , presenta un muy alto grado de variabilidad , de tal manera que los individuos asignados a diversos grupos a menudo se superponen en sus caractersticas anatmicas. [ 9 ] [ 63 ]

[ 166 ] Por lo tanto , los factores que subyacen a las diferencias individuales en la sensibilidad del gusto son indudablemente multifactoriales e incluyen no slo los factores genticos mltiples (algunas an por descubrir ), pero los factores ambientales, tales como dao en los nervios causado por la otitis media, [ 10 ], as como una disminucin de la sensibilidad del gusto con la edad. [ 171 ] [ 216 ] Cualquiera que sea la base fundamental , es interesante observar que un nmero de estudios han hecho la sugerencia de que la variacin en la sensibilidad del gusto tiene el potencial de afectar a la salud . Por lo tanto , aunque no hay un acuerdo universal , varios estudios han informado de que las personas con una sensibilidad alta PROP afirman menos preferencia por ciertos vegetales (revisado por Drewnowski [ 67 ] ) , y esto parece afectar su consumo . [ 68 ] La evidencia preliminar sugiere que estas preferencias pueden afectar a la salud gastrointestinal. Un resumen reciente [ 13 ] reportaron una relacin positiva entre los plipos de colon y PROP estado catador . Una relacin entre la salud bucal y el estado PROP Tambin se ha afirmado , con individuos sensibles a PROP tener menos caries dental . [ 53 ] [ 54 ] [ 139 ] Se ha especulado que esto se debe a una mayor sensibilidad a dulce, as como amargo sustancias , para que las personas altamente sensibles pueden consumir cantidades ms bajas de azcar para lograr la misma cantidad de satisfaccin . Sin embargo , dada la falta de acuerdo unnime sobre la relacin positiva entre PROP y la sensibilidad gustativa general y la falta de pruebas directas sobre los hbitos alimenticios de estas personas , ms trabajo es necesario validar estas afirmaciones y entender su funcin . Caminos gustativas centrales y funciones Fibras aferentes gustativas en los nervios faciales , glosofarngeo , vago y sinapsis en el ncleo del tracto solitario ( NST ) de la mdula con una organizacin de rostral a caudal. [ 18 ] [ 97 ] En los primates , los proyectos de informacin sabor directamente al tlamo gustativa , que est situado por dentro de la representacin somatosensorial oral en el ncleo ventroposteromedial . [ 17 ] Desde el tlamo , proyectos de informacin sabor a la regin insular - opercular de la corteza , [ 201 ], que comprende la corteza gustativa primaria y luego a un gustativa secundaria rea cortical situado inmediatamente por delante en la corteza orbitofrontal caudolateral . [ 15 ] los proyectos de corteza gustativas secundarias a varias regiones del prosencfalo ventral , incluyendo el hipotlamo y la amgdala . [ 210 ] tomografa por emisin de positrones y estudios de resonancia magntica funcionales en los seres humanos han demostrado que las regiones corticales anloga a los demostrados sobre la base de los estudios anatmicos y fisiolgicos en primates no humanos ms probableomprenden tambin las reas corticales gustativas primarias y secundarias en las personas ( Figura 62-9 ) . [ 226 La va gustativa en los roedores se organiza un tanto diferente . Sabor de la informacin ( NST ) alcanza un rel talmico anloga en el ncleo ventroposteromedial , pero slo despus de una sinapsis adicional en el ncleo parabraquial de la protuberancia . [ 184 ] [ 185 ] La regin identificada como la corteza gustativa primaria en los roedores es tambin el corteza insular , [ 134 ] [ 135 ], pero una corteza sabor secundaria an no ha sido identificado. En cambio , en los

roedores , la informacin del gusto alcanza reas lmbicas ms directamente , a travs de una proyeccin desde el ncleo parabraquial [182]. Sin embargo , independientemente de la especie y la ruta toma la informacin , se ha planteado la hiptesis de que la va de talamocortical puede estar especializado para perceptual / funciones gustativas discriminatorias ; . las proyecciones lmbicas pueden participar ms en los atributos hednicos / motivacin del gusto [ 195 ] tronco cerebral locales vas gustativas , sin embargo, tienen la capacidad de mediar funciones discriminativas gustativas bsicas. Descerebracin animales [ 92 ] y los bebs anenceflicos humanos [ 235 ] aceptable discriminar los estmulos gustativos desagradables . Vas gustativas estn en estrecha proximidad anatmica con las vas centrales que controlan la funcin del sistema nervioso autnomo . Esta proximidad proporciona un sustrato para las interacciones entre la informacin aferente gustativa y autonmica , [ 183 ] al igual que las numerosas conexiones entre las estructuras lmbicas y los ncleos en la va de sabor . [ 227 ] En los roedores , un primer estudio demostr cambios en el patrn de activacin de gustativa las neuronas que responden en el ncleo del tracto solitario en respuesta a la distensin gut que eran indicativos de la interaccin entre los sistemas autnomos y gustativa . [ 86 ] los estudios ms recientes han extendido estos hallazgos al ncleo parabraquial . En efecto , no slo afecta a la distensin intestinal neuronas gustativas parabraquial , [ 6 ] , pero otra manipulacin que imita , infusin de lpidos intraduodenal saciedad , tambin afecta a las tasas de disparo gustativas . [ 95 ] Especficamente , infusiones de lpidos deprimen las respuestas de sabor , y adems esto ocurre principalmente para las respuestas a estmulos normalmente preferido gustativas . Por lo tanto , infusiones lipdicas ms profundamente deprimen las respuestas en las neuronas que responden preferentemente a NaCl , y especialmente los que responden a la sacarosa . Esto est en contraste con la falta de efecto sobre las respuestas provocadas por HCl y QHCl , estmulos que los animales normalmente no ingieren voluntariamente . [ 95 ] Estos efectos de los estmulos gstricas y duodenales sugieren un mecanismo simple para la reduccin de la ingesta que se produce con el visceral secuelas de la ingesta , es decir , que las neuronas que responden a los estmulos sabor preferidas , que normalmente conducen a la ingestin, reducen su aportacin a la alimentacin de los circuitos cuando se sacia el animal. Otros cambios en el estado del cuerpo que afectan a la ingestin tambin se ha demostrado que tienen efectos en las primeras etapas de procesamiento de sabor en los roedores . Tanto la privacin de sodio y la aversin condicionada al sabor tienen efectos de estmulo- especficas en el NST . [ 117 ] [ 155 ] [ 242 ] De hecho , los diferentes niveles de sodio en la dieta , incluso afectar a las respuestas a nivel del nervio perifrico . [ 57 ] [ 196 ] sin embargo , la naturaleza de estos cambios neuronales inducidas por el apetito de sodio o aversin condicionada al sabor puede ser bastante complejo , y tomados juntos no estn correlacionadas de una manera directa con los cambios de comportamiento producen estos cambios de estado . [ 242 ] tambin es de inters que estas modulaciones observados en las primeras etapas de procesamiento gustativa en roedores aparecen slo a ocurrir en etapas ms avanzadas de elaboracin en los primates , aunque esto slo se ha evaluado despus de la induccin de un estado de saciedad . En los monos , las grabaciones de la NST de animales despiertos , comportndose mostraron que las respuestas gustativas no cambian a medida que el animal se aliment a un estado de saciedad . [ 270 ] De hecho , las respuestas de sabor fueron igualmente

estable en el primario corteza insular - opercular , independientemente de si el animal tena hambre o saciado . [ 211 ] Sin embargo , en la secundaria , la corteza gustativa orbitofrontal , [ 212 ], as como en el hipotlamo [ 29 ] y la amgdala , [ 269 ] las respuestas del gusto se reducen progresivamente durante el curso de la alimentacin . Un aspecto particularmente interesante de los fenmenos de primates es que el efecto sobre el sabor respuestas exhibe lo que se conoce como la saciedad " sensorial especfica " . Es decir, incluso en el mbito de estmulos preferidas , las respuestas gustativas se reducen ms para el estmulo que produce realmente la sensacin de saciedad . Por ejemplo , las neuronas sensibles a la glucosa y un estmulo complejo , jugo de grosella negro , exhiben principalmente la reduccin de las respuestas de glucosa si se utiliza la glucosa para alimentar el mono hasta que l se neg este estmulo . Respuesta neural y de comportamiento para el jugo de grosella negro , sin embargo , eran relativamente inalterada. [ 210 ] Anlogo a estos efectos demostrados en animales de experimentacin , cambios en el estado de cuerpo tambin afectan a la percepcin de los estmulos de sabor en los seres humanos . Tal fenmeno se demuestra fcilmente en experimentos a corto plazo , cuando los sujetos calificara la simpata de un sabor dulce antes y despus de la induccin de la saciedad. Un estudio clsico de Cabanac y colegas [ 36 ] mostr que las calificaciones de la dulzura de la sacarosa disminuyeron con el tiempo cuando los sujetos ingirieron las muestras , bebi una cantidad equivalente de sacarosa como un bolo , o recibi sacarosa intragstrico . Curiosamente , las calificaciones no se vieron afectados por la distensin gstrica sencilla , la infusin de solucin salina hipertnica , o infusin de glucosa intravenosa . Ms tarde, estudios encontraron efectos similares . [ 153 ] Adems, similar a los experimentos con primates que acabamos de mencionar , estos cambios en la agradabilidad exposicin saciedad sensorial especfica , [ 206 ] y, en consecuencia , la gente va a comer comidas ms grandes cuando las comidas se componen de los alimentos ms variados . [ 207 ] Ha sido ms difcil de documentar las preferencias de las diferencias entre las poblaciones de las personas con diferentes enfermedades crnicas . Por ejemplo , se han reportado las preferencias para los estmulos dulces en obesos vs personas no obesos a ser mejorado en algunos estudios , pero en otros estudios han informado de que se deprimido o la misma . [ 153 ] Parece probable que estos resultados equvocos reflejan la heterogeneidad de los la poblacin obesa en cuanto a etiologa, la cronicidad y el estado de la dieta , as como la complejidad de la obtencin de clasificaciones de preferencia precisos , sobre todo en una poblacin de personas que pueden sentirse acomplejados por sus hbitos alimenticios. Los estudios de pacientes diabticos son ms consistentes en informes elevados umbrales psicofsicos a la glucosa . [ 194 ] [ 220 ] La prdida de sensibilidad gustativa en los diabticos puede resultar de una falta sistmica de los receptores de glucosa y de la neuropata en general. Sin embargo , incluso la diabetes puede estar asociada con mltiples efectos . Un modelo animal de esta enfermedad , realizado con el ratn db / db , muestra las respuestas nerviosas perifricas elevadas a azcares . [ 180 ] Por lo tanto , las condiciones que afectan el metabolismo de hidratos de carbono y el peso corporal , obviamente, tienen el potencial de influir en la capacidad de respuesta gusto, pero la relacin es muy

complicado y requiere ms estudio. Las grabaciones de la corteza gustativa de vigilia , los monos se comportan son relevantes para los problemas actuales planteados sobre la base de estudios celulares y moleculares de la transduccin del gusto . Una pregunta es si el glutamato monosdico y compuestos relacionados evocan una calidad gustativa nica, umami , con un estado que es tan distinta como las cuatro cualidades de sabor clsico : dulce , salado , cido y amargo. Una pregunta relacionada es si el mundo se extiende a los estmulos gustativos grasos . Ambas preguntas tienen implicaciones fundamentales para la comprensin de la organizacin funcional del sistema del gusto , porque tratan de ampliar la gama de cualidades que el sistema debe representar y, adems, las cualidades en cuestin representan los grupos de alimentos bsicos importantes para la nutricin humana . En relacin con el sabor umami , la evidencia de la corteza es de algn desacuerdo. Un primer estudio [ 14 ] sugiere un estatus nico para esta calidad . Las grabaciones de la corteza gustativa primaria y secundaria demostraron que el estmulo umami prototpica , el glutamato monosdico ( MSG ) , fue tan eficaz como cuatro gustativa estmulos -glucosa estndar ( dulce ) , NaCl ( salada ) , HCl ( agria ) , y QHCl ( amargo) - ya sea medido por las tasas medias de coccin o en relacin con el nmero de neuronas que respondieron de manera ptima a un estmulo dado . Por otra parte , la representacin neural de MSG en relacin con los otros estmulos era tan distinta como lo fueron el uno del otro , sobre la base de las correlaciones entre las respuestas a los estmulos evocados a travs de las poblaciones de neuronas . Aunque la matriz de estmulo utilizado en ese estudio fue limitado y no permiti una comparacin entre los estmulos que se sabe que son los mismos y los conocidos por ser diferente , en un estudio de seguimiento con los cuatro estmulos del gusto estndar, adems de dos estmulos umami , [ 209 ] que se muestra en efecto que la representacin de MSG y el otro umami estmulo , IMP , fue ms similar a cualquier otro par de estmulo . Sin embargo , estos datos no son totalmente convincentes, ya que la correlacin entre el GMS y IMP ( 0,77 ) fue en realidad slo nominalmente mayor que la correlacin entre el GMS y el estmulo amargo , HCl ( 0,71 ) . Por otra parte , en otro estudio que utiliza una gran variedad de aminocidos , glutamato monosdico no se muestra para ser claramente representado en relacin con las cuatro calidades estndar , sino que fue altamente correlacionado con NaCl , [ 197 ] una observacin que se ha hecho con frecuencia en los niveles ms bajos de el sistema gustativo de roedor . [ 181 ] por lo tanto , aunque los estmulos de aminocidos activan un conjunto especial de los receptores gustativos y son eficaces para la estimulacin de las neuronas del gusto en todo el neuroeje , si representan o no un sabor nico o un conglomerado complejo del clsico de cuatro es todava sin resolver. La representacin neural de grasas de la dieta ha sido un misterio. Aunque la presuncin haba sido que los estmulos de grasa fueron representados no sobre la base de su capacidad para estimular el sistema gustativo , sino ms bien debido a sus propiedades olfativas y somatosensoriales , inters en una posible eficacia gustativa se despert de nuevo por el descubrimiento de que ciertos cidos grasos libres eran capaces de estimular las clulas receptoras del gusto . [ 82 ] Esta representacin neural de la grasa ha sido estudiado

recientemente en la corteza orbitofrontal mono. [ 208 ] [ 262 ] se trata de una regin del cerebro particularmente apropiado en el que estudiar estos estmulos , ya que no slo recibe gustativa pero insumos tambin olfativas y somatosensorial . Estmulos - por ejemplo grasos , crema , de hecho , se mostr a activar un pequeo subconjunto de neuronas en la corteza orbitofrontal . Ocasionalmente, se observaron neuronas que respondan a los estmulos de grasa , pero no a los estmulos del gusto estndar , pero las clulas de grasa con ms frecuencia que responde tambin se saben de respuesta. No haba una relacin obvia entre el espectro de sensibilidad gustativa de una neurona y si se respondi a estmulos grasa . Significativamente , las propiedades qumicas de las grasas no eran importantes en su eficacia desde estmulos sin grasa , incluyendo silicona y aceite mineral , eran tan eficaces como las grasas dietticas tales como aceite de crema y vegetales . Por lo tanto , al menos en esta muestra de neuronas , ni el olfativa ni las propiedades gustativas de las grasas parecan ser responsable de impulsar las clulas . Adems , los cidos grasos libres que se muestran especficamente para estimular las clulas receptoras del gusto , linoleico y lurico , fueron estmulos pobres de estas clulas , siendo ms efectiva que el agua. En efecto , esto fue cierto a pesar de que el aceite de coco , el cual contiene altas cantidades de estos cidos grasos , fue un estmulo muy eficaz . Por lo tanto , se concluy que las propiedades somatosenory de las grasas eran el factor determinante . Curiosamente , una investigacin paramtrica de las respuestas de estas clulas a la viscosidad revel que las respuestas de slo un subconjunto de estas clulas a la grasa podran ser predichos por sus respuestas a la viscosidad. Por lo tanto , una propiedad somatosensorial no identificado diferente debe ser una variable crtica en la determinacin de la eficacia de las grasas como un estmulo . Interaccin entre la saliva y Sabor La presencia de saliva en la boca estimula continuamente receptores gustativos con bajos niveles de iones de sal . De la misma manera , los umbrales de reconocimiento de NaCl son algo provocan cuando la lengua se adapta con una solucin que contiene niveles salivales de sodio ( 4,3 mm en comparacin con los umbrales de reconocimiento utilizando enjuagues con agua destilada , 0,14 mm ) . [ 154 ] en consecuencia, la presencia de otros elementos salivales como consecuencia de la enfermedad o de la medicacin puede afectar a la sensibilidad gustativa . [ 51 ] concentraciones salivales de pirmenol en pacientes que estn siendo tratados por arritmias ventriculares , por ejemplo, pueden producir el sabor amargo reportado por estos pacientes. [ 124 ] el aumento de los niveles de glucosa en la saliva pacientes diabticos proporcionan un mecanismo para el aumento de los umbrales de deteccin de glucosa en esta poblacin de pacientes . [ 220 ] La saliva tambin puede ejercer una influencia trfica sobre los receptores gustativos . Los pacientes que sufren la prdida de la saliva a largo plazo como resultado del sndrome de Sjgren ha aumentado la deteccin y el umbral de reconocimiento a muchos estmulos gustativos . [ 105 ] biopsias de las papilas caliciformes de un subconjunto de estos pacientes indica una profunda prdida de las papilas gustativas . Los efectos de desalivacin en tanto en sabor morfologa del brote y la sensibilidad gustativa Tambin se han estudiado en animales . [ 39 ] [ 176 ] La extirpacin quirrgica de las glndulas salivales se asoci con un aumento de la queratosis del

epitelio lingual y la disminucin de las papilas caliciformes . Correlacionada con estos cambios morfolgicos era el aumento del consumo de estmulos gustativos no preferidas , indicativos de una prdida de la sensibilidad gustativa . Observacin microscpica de electrones de la caliciformes mostr la infiltracin de bacterias , lo que sugiere que la prdida de agentes antibacterianos en la saliva permite la accin microbiana degenerativa . La falta de salivacin por manipulaciones farmacolgicas agudas en los estudios experimentales humanos , sin embargo, tuvo relativamente poco efecto en la sensibilidad gustativa . [ 52 ] La prdida de agudeza del gusto en los seres humanos despus de la radioterapia en la cabeza y el cuello podra resultar directamente de la destruccin de las papilas gustativas y indirectamente a partir de la reduccin del flujo salival . [ 169 ] irradiacin directa de las estructuras gustativas en animales de experimentacin producido una prdida de las papilas gustativas . [ 56 ] la radioterapia tambin puede influir en el sistema gustativo a travs de la formacin de la aversin condicionada al sabor . [ 8 ] [ 21 ] las observaciones clnicas de cambios hednicos en el gusto pueden resultar , en parte, de la vinculacin de un estmulo condicionado ( comida ) con un estmulo incondicionado , el malestar digestivo, debido a la quimioterapia o la radioterapia abdominal. Los experimentos en animales indican que estos emparejamientos pueden tener un profundo impacto sobre las preferencias gustativas . [ 44 ] Los estudios en animales tambin indican que la formacin de una aversin condicionada al sabor es un fenmeno central que requiere un cerebro anterior intacta .