Mariana Corts Escarraga

EVOLUCIN FLORAL GIMNOSPERMAS

REPRODUCCIN

EN

ANGIOSPERMAS

REPRODUCCION EN GIMNOSPERMAS

Las gimnospermas como los pinos, son plantas con flores cuyos vulos estn desnudos, es decir, no estn encerrados dentro un ovario. Estas plantas poseen flores unisexuales, es decir flores masculinas y flores femeninas, dispuestas separadamente en conjuntos de flores, denominadas inflorescencias. Las flores masculinas estn constituidas por una escama y dos sacos polinicos, que se agrupan alrededor de un eje floral formando conos pequeos, en los sacos polnicos se forman los granos de polen. Las flores femeninas se encuentran dispuestas en conos de mayor tamao y constan de una escama a la cual se adhieren dos vulos. Los granos de polen y los vulos son los gametos. Para la fecundacin, el grano de polen es transportado por el viento hasta las flores femeninas en donde desarrolla el tubo polnico que penetra al ovulo dando origen al cigoto.

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Una vez fecundado el ovulo se convierte en semilla. Mientras las semillas maduran, la inflorescencia femenina se hace leosa y forma una pia que con el tiempo se abre permitiendo la salida de las semillas que caen al suelo. El embrin entonces crece y forma el esporofito.

REPRODUCCION SEXUAL EN GIMNOSPERMAS La reproduccin sexual de estas difiere mucho con la de las angiospermas, pues en las gimnospermas las estructuras reproductoras forman estrbilos o conos, unos masculinos y otros femeninos. Los conos masculinos son de menor tamao, y cada uno de ellos contiene un eje con numerosas hojuelas denominadas microsporofilos o escamas seminferas. . La forma de cada escama difiere segn la especie, pero en general, consiste en un tallito corto y una porcin expandida que, en su parte inferior contiene dos microsporangios aunque en algunas especies pueden ser ms (Hasta 20). La escama joven consta de una epidermis y mesofilo. Las clulas subyacentes a la epidermis se denominan clulas arquespricas. La reproduccin sexual en espermatofitas (Gimnospermas y Angiospermas) conduce a la formacin de la semilla, la cual est caracterizada por contener un embrin o esporofito joven, que rodeado por la cubierta seminal puede o no contener tejido nutritivo. La semilla es el resultado de un proceso evolutivo que comprende los siguientes eventos: - Aparicin de la heterosporia estricta (presencia de macrosporas y microsporas) - Reduccin del nmero de macrosporas contenidas en el macrosporangio, hasta solo una. - Retencin de la macrospora en el macrosporangio (endosporia). - Envoltura y proteccin del macrosporangio por tegumentos. La diferencia entre Gimnospermas y Angiospermas es que en las Gimnospermas la semilla no est encerrada por la macrosporofila (las semillas son desnudas), por lo tanto no se forman frutos; mientras que en las Angiospermas las semillas estn encerradas en la macrosporofila, todo lo cual, posteriormente, se transforma en un fruto. .

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REPRODUCCIN EN LAS ANGIOSPERMAS Las Angiospermas o, plantas con flores, cuyas semillas estn encerradas en un fruto, fueron el ltimo grupo de plantas en evolucionar. Todos los seres vivos se reproducen, es decir forman en algn momento otro ser vivo igual a ellos. El crculo imaginario que traza un organismo desde las estructuras reproductivas con las que se inicia hasta el momento en que forma sus propias estructuras, similares a las primeras, se denomina ciclo de vida. Cuando las semillas germinan se forma una planta que representa la generacin esporoftica, auttrofa. Esta planta formar flores con estructuras reproductivas masculinas (sacos polnicos en los estambres) y femeninas (vulos en el gineceo). Dentro de estas estructuras ocurre la meiosis, que forma gametos haploides producto de los procesos de micro- y macro-esporognesis, dando as inicio a la generacin gametoftica. Estos gametos haploides a travs de los procesos de micro- y macrogametognesis darn origen a los gametfitos maduros. El gametofito masculino est representado por los granos de polen y el gametofito femenino por el saco embrionario. Estas generaciones son parsitas del esporofito ya que viven dentro de los estambres y el ovario, y a expensas de las reservas de estas estructuras. Con la dehiscencia de la antera se libera los granos de polen, los cuales al alcanzar el estigma germinan sobre l, este proceso recibe el nombre de polinizacin. La fecundacin en las angiospermas es doble: de los dos gametos masculinos del grano de polen, uno fecunda el gameto femenino u ovoclula, formando el cigoto, y el otro gameto se une a los ncleos polares, formando el endospermo. De esta forma se inicia una nueva generacin esporoftica, diploide.

Las angiospermas son plantas con flores que tienen los vulos encerrados en un ovario. Cuando se produce la fecundacin el ovario madura y se transforma en el fruto. Las flores pueden ser monoicas o dioicas una flor tpica tiene 4 verticilos florales: cliz (spalos), corola (ptalos),

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gineceo (pistilo), androceo

(estambres)

El cliz y la corola son hojas modificadas que protegen las estructuras internas de la flor.

El androceo es el rgano masculino de la flor formada por los estambres constituidos por el filamento y la antera donde se forman los granos de polen gameto masculino. El gineceo o pistilo es el rgano femenino de la flor en cuyo ovario se encuentra el vulo gameto femenino. El grano de polen maduro est constituido por dos clulas la vegetativa y la germinativa para realizar la doble fecundacin posteriormente. El vulo contiene un saco embrionario y ocho clulas distribuidas as dos en el centro (cuerpos polares) tres clulas en un polo donde se localiza la ovoclula y dos sinrgidas y las otras tres clulas en el otro polo y son las antpodas. El transporte de polen desde la antera hasta el estigma se llama polinizacin la cul puede ser realizada por varios agentes polinizadores (aire, insectos, mamferos, agua, aves, y el hombre) llamada anemfila, entomfila, mastozoofila, hidrfilas, ornitofila y artificial respectivamente. La fecundacin: inicia con la polinizacin, El polen depositado en el estigma forma el tubo polnico que desciende por el estilo hasta el ovario y se realiza la doble fecundacin el ncleo germinativo fecunda a la ovoclula y forma la embrin y el ncleo vegetativo fecunda los ncleos polares formando el endospermo de la semilla, que constituir el alimento del embrin. La semilla es el resultado de la doble fecundacin del vulo formada por el embrin y el endospermo o alimento para embrin. El ovario se desarrolla y madura transformndose en el fruto.

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El ciclo de vida de las angiospermas es esporoftico y esta representado en toda la planta LA EVOLUCIN DE LA FLOR DE LAS ANGIOSPERMAS Y LAS GIMNOSPERMAS La coevolucin de las flores de las angiospermas con los insectos polinizadores est gobernada por una serie de principios evolutivos, como fuera sealado por el eminente botnico y evolucionista George Ledyard Stebbins. El principio de la "eficiencia de la polinizacin" sugiere que la coevolucin de las flores con los insectos est basada en la posibilidad de que durante su visita el insecto deposite polen sobre el estigma de la flor mientras, al mismo tiempo, est buscando ms polen para alimentarse. Adems, los insectos no tendran incentivo en visitar flores pistiladas que no los recompensaran con polen o con nctar. Por esta razn, las flores deben tener tanto pistilo como anteras para que la visita sea efectiva. Se sigue que la flor hermafrodita, que permite la captacin y cesin simultnea de polen, es la estructura ms eficaz para sostener en el tiempo la adaptacin coordinada entre las plantas y los insectos polinizadores y la razn por la cual es el tipo predominante entre las angiospermas. La gran ventaja de la zoofilia es, evidentemente, el modo mucho ms orientado en cmo se realiza el transporte del polen por los animales que vuelan de flor en flor. De este modo, fue posible para las plantas reducir significativamente la cantidad necesaria de polen producido, que en el caso de la polinizacin anemfila tiende a ser muy alto. Adems, result posible para las angiospermas ocupar hbitats en los que no hay viento, como por ejemplo el interior de los bosques, y vivir en poblaciones poco densas. En las gimnospermas, el polen no es recibido por un estigma papiloso-viscoso sino que es capturado directamente en el micrpilo del vulo por una "gota polinizante", adems, los vulos descubiertos son mucho ms sensibles a las inclemencias del clima. La flor de las angiospermas, entonces, ha permitido un grado mucho mayor de independencia respecto de la humedad ambiental, lo cual, sumado a las ventajas del hermafroditismo y de la zoofilia, explica por qu

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estas plantas lograron la supremaca frente a las gimnospermas y otros grupos de vegetales que posean flores unisexuales y anemfilas. En las flores hermafroditas se produce con facilidad la polinizacin directa dentro de la misma flor (autogamia) y, con ello, se eleva la consanguinidad o endocra que puede ser sumamente deletrea para muchas especies. Por esta razn, las angiospermas han desarrollado numerosas adaptaciones en sus flores orientadas a favorecer la polinizacin cruzada (alogamia) e, incluso, hacerla obligatoria. En relacin con tales adaptaciones, el estilo y el estigma alcanzaron una importancia decisiva como "filtros" fisiolgicos que pueden separar a los granos de polen capturados de acuerdo con la planta que les ha dado origen. En general, no solo impiden la germinacin o la formacin del tubo polnico en el caso que el polen sea de una especie distinta (incompatibilidad cruzada), sino tambin, y en la mayora de las angiospermas, cuando dicho polen procede de la misma planta (autoincompatibilidad). En distintos grupos de angiospermas se ha llegado, en muchos casos y de modo paralelo, a aumentar el efecto de la autoincompatibilidad por medio de la heterostilia. En las estirpes heterostlicas existen dos o tres tipos diferentes de flores (llamadas morfos). En una planta individual, cada una de las flores comparte el mismo morfo. Estos morfos difieren cualitativamente entre s en las longitudes de los pistilos y de los filamentos de los estambres. El fenotipo para cada morfo est genticamente determinado. Cuando una especie presenta dos morfos florales se denomina distlica (ejemplo, Prmula), cuando presenta tres, se denomina tristlica (ejemplo, Lythrum). En uno de los morfos, llamado Pin, los estambres son cortos y los pistilos largos (las flores son macrostlicas). En el otro morfo, llamado Thrum, los estambres son largos y los pistilos cortos (flores brevistlicas). Casi todas las especies heterostlicas presentan autoincompatibilidad y los loci responsables de la misma estn estrechamente ligados con aquellos genes responsables del polimorfismo floral, por lo que ambos caracteres se heredan en forma conjunta. La distilia est determinada por un solo gen con dos alelos, la tristilia por dos genes con dos alelos cada uno. Como fuera demostrado ya en 1862 por Charles Darwin, solo en el caso de la polinizacin cruzada entre dos morfos distintos se produce fecundacin y fructificacin, mientras que si el polen que llega a un estigma procede del mismo morfo, la reaccin de autoincompatibilidad impide el crecimiento de los tubos polnicos. La autoincompatibilidad y la separacin espacial de los pistilos y estambres para impedir la autofecundacin, como en el caso de la heterostilia, no son los nicos mtodos que las angiospermas desarrollaron para favorecer la alogamia. As, otro procedimiento es el de separar en el tiempo el momento de la maduracin de los gametos femeninos y masculinos. En las plantas dicgamas, por ejemplo, los estambres y estigmas alcanzan la madurez para producir y recibir el polen en distintos momentos. Si los estambres maduran antes que los estigmas se dice que hay protandria, en caso contrario, hay protoginia.

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La unisexualidad secundaria de las flores en forma de monoica, dioica o poligamia se ha producido en las angiospermas sobre todo en relacin con la anemofilia, pero permite tambin evitar la autogamia y la consanguinidad. En la mayora de las angiospermas, no obstante, se han originado estirpes derivadas con autogamia facultativa y, finalmente, obligada. Los requisitos necesarios para ello son la desaparicin de la autoincompatibilidad y el transporte orientado del polen hacia el estigma de la propia flor, sea por descenso, por movimiento de curvatura de los estambres o por el cierre de la corola. La polinizacin realizada en la fase de pimpollo conduce a la cleistogamia, en la que las flores no llegan a abrirse, un mecanismo bastante usual en las gramneas. La autogamia hace posible la produccin de descendientes a partir de individuos aislados de cualquier otro ejemplar de la misma especie. Por ello se halla difundida entre las plantas pioneras (las que conquistan nuevos hbitats), las malezas y las especies insulares. Muchas veces la autogamia constituye la nica posibilidad de reproduccin sexual en ambientes extremos en los que no abundan los animales polinizadores (regiones alpinas, rticas o desrticas). Las especies obligadamente autgamas suelen poseer flores inconspicuas, carentes de fragancia y de nctar y en las que a menudo se ha reducido el tamao o el nmero de ptalos y de estambres y ha disminuido la produccin de polen o el tamao de las anteras. Muchas veces la autogamia y la alogamia coexisten en el mismo individuo en un equilibrio ventajoso. Por ejemplo, en muchas especies de la familia de las compuestas al abrirse las flores es posible la fecundacin cruzada y solo hacia el final de la antesis, si todava no ha ocurrido la fecundacin, las ramas del estilo se curvan sobre si mismas para tocar el polen de la propia flor y autopolinizarse. En muchas otras especies (Viola, Oxalis, Bromus) se da un equilibrio anlogo entre la formacin en el mismo individuo de flores normales (llamadas chasmgamas) y otras cleistgamas, muy reducidas. Tales especies, entonces, aseguran la produccin de descendientes por medio de la autogamia pero, al mismo tiempo, tratan de generar mayor variabilidad gentica por medio de la fecundacin cruzada.

Angiospermas versus gimnospermas El trmino angiospermas hace referencia a una de las caractersticas ms relevantes de este diversificado grupo de plantas: la existencia de semillas protegidas por un fruto, en contraposicin a las gimnospermas o plantas de semillas desnudas, carentes de un verdadero fruto. Otra caracterstica relevante que permite diferenciar a las angiospermas de las gimnospermas es la posesin de rganos reproductores dispuestos en flores verdaderas, cuyo tipo bsico es hermafrodita, esto es, con estructuras sexuales masculinas y femeninas en la misma flor, si bien secundariamente pueden producirse modificaciones de este patrn fundamental. Las tpicas flores de angiospermas constan de una envuelta protectora de hojas modificadas, el periantio, diferenciado o no en cliz (conjunto de spalos)

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y corola (conjunto de ptalos); adems, los sacos de polen no se disponen en las escamas de un cono, como en gimnospermas, sino en las anteras de los estambres, estructuras cuyo filamento puede interpretarse como una hoja modificada. A su vez, la polinizacin es generalmente mediada por insectos u otros animales (zogama) siendo menos frecuente o secundaria la polinizacin anemgama que caracteriza a las gimnospermas. El polen es recibido por una estructura receptora particularmente diseada para este fin, el estigma, y no directamente por el rudimento seminal, como en gimnospermas. Por ltimo, otra novedad evolutiva de las angiospermas es el mecanismo conocido como doble fecundacin que supone un enorme ahorro energtico ya que slo se desarrolla un tejido nutricio en el caso de que el rudimento seminal sea fecundado.

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BIBLIOGRAFIA WEBGRAFIA

Paniagua, R. "Citologa e histologa vegetal y animal. Biologa de las clulas y tejidos animales y vegetales. 807 pgs." (1996).

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