Tema 6: LPIDOS

1.- INTRODUCCIN
Los lpidos biolgicos constituyen un grupo de compuestos qumicamente diverso, porque, a diferencia de las protenas, los cidos nucleicos y los polisacridos, los lpidos no son polmeros. Se trata de molculas pequeas que presentan una fuerte tendencia a asociarse mediante fuerzas no covalentes. Las funciones biolgicas de los lpidos son igualmente diversas. En muchos organismos las grasas son la principal forma de almacenamiento de energa, mientras que los fosfolpidos y los esteroles constituyen los principales elementos estructurales de las membranas biolgicas. Otros lpidos, aun estando presentes en pequeas cantidades, juegan papeles cruciales como cofactores enzimticos, transportadores electrnicos, pigmentos que absorben la luz, anclas hidrofbicas para protenas, chaperonas que ayudan en el plegamiento de las protenas de membrana, agentes emulsionantes en el tracto digestivo, hormonas y mensajeros intracelulares.

2.- LPIDOS DE ALMACENAMIENTO

Las grasas y aceites son compuestos derivados de los cidos grasos.

2.1.-CIDOS GRASOS.
Son los lpidos ms sencillos, su estructura bsica corresponde a un grupo carboxilo terminal hidrfilo unido a una cadena hidrocarbonada de 4 a 36 carbonos. Los cidos grasos ms abundantes tienen un nmero par de tomos de carbono, de entre 12 y 24 carbonos. Se denomina carbono 1 al carbono carboxlico y los dems se numeran de forma secuencial.

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Los cidos grasos pueden ser: - SATURADOS, si poseen todos los tomos de carbono unidos mediante enlaces covalentes sencillos. Los ms comunes son el cido palmtico (de 16 C) y esterico (de 18 C). - INSATURADOS, si poseen 1 o ms dobles enlaces. En la mayor parte de cidos grasos insaturados el doble enlace se encuentra entre el tomo de C9 y C10. Los ms comunes son el cido oleico (18:19, tiene 18 C y un doble enlace entre los C 9 y 10) y linoleico (18:29,12, tiene 18 C y dos dobles enlaces, uno entre el C9 y el C10 y otro entre el C12 y C13 ). Bioqumica I Pgina 1

SATURADO

INSATURADO

En la mayor parte de los cidos grasos insaturados existentes en la naturaleza, la orientacin de los dobles enlaces es cis. Esta orientacin tiene un efecto importante sobre la estructura molecular, pues cada doble enlace cis introduce una flexin en la cadena hidrocarbonada. Los cidos grasos saturados e insaturados difieren significativamente en sus configuraciones estructurales. En los cidos grasos saturados las cadenas hidrocarbonadas pueden existir en un nmero infinito de conformaciones, porque cada uno de los enlaces sencillos del esqueleto carbonado posee una completa libertad de rotacin. La forma extendida es la de mnima energa y es la conformacin ms probable en los cidos grasos saturados. Por otra parte, los cidos grasos insaturados presentan uno o ms quiebros rgidos en sus cadenas hidrocarbonadas, originados por la incapacidad de rotacin de los dobles enlaces. La configuracin cis de los dobles enlaces produce un ngulo en la cadena aliftica, mientras que la configuracin trans es la que ms se parece a la forma extendida de las cadenas saturadas. Los cidos grasos son cidos dbiles y se encuentran, a pH fisiolgico, en forma aninica (RCOO-). La carga del grupo carboxilo hace que ste sea extremadamente hidrfilo, mientras que las largas cadenas hidrocarbonadas son muy hidrfobas. Como consecuencia de ello, los cidos grasos se comportan como molculas anfipticas cuando se disuelven en agua.

Hidrfilo

Hidrfobo 2.1.1 cidos grasos esenciales Los mamferos pueden sintetizar cidos grasos saturados y monoinsaturados a partir de otros precursores pero son incapaces de fabricar cidos poliinsaturados. Los cidos que se precisan en la dieta de los mamferos se llaman cidos grasos esenciales. El cido graso esencial ms abundante en los mamferos es el cido linoleico, que tienen que obtenerlo de fuentes vegetales y que es el precursor para la biosntesis del cido araquidnico, presente en membranas y precursor a su vez de hormonas. Tambin es importante en la dieta el cido linolnico:

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Ac. Linolnico 18:3

9,12,15

2.1.2 Punto de fusin de los cidos grasos El punto de fusin de los cidos grasos y de los compuestos que los contienen est determinado en gran parte por la longitud y el grado de insaturacin de la cadena hidrocarbonada. - La longitud de la cadena hidrocarbonada: A medida que aumenta la longitud de la cadena hidrocarbonada tambin aumenta el punto de fusin del cido graso, porque aumentan las interacciones entre las cadenas hidrocarbonadas adyacentes y, por tanto, la energa que hay que suministrar para romper estas interacciones durante la fusin es mayor. - Grado de insaturacin: Cuando tenemos una mezcla de cidos grasos saturados, las cadenas hidrocarbonadas se disponen muy juntas estableciendo muchas interacciones entre ellas. Cuando tenemos una mezcla de cidos grasos saturados e insaturados, los giros de los cidos insaturados impiden un empaquetamiento apretado, las colas hidrocarbonadas se disponen ms separadas por lo que se establecen un menor nmero de enlaces entre ellas.

Aunque los cidos grasos desempean funciones importantes en el metabolismo, en las clulas vivas nunca se encuentran libres en grandes cantidades. En su lugar, estos compuestos se encuentran casi siempre como componentes de lpidos ms complejos.

2.2.- TRIACILGLICRIDOS (Triglicridos).

El almacenamiento de los cidos grasos se realiza en gran parte en forma de triacilglicridos o grasas. Estas sustancias son steres de cidos grasos y glicerol. El enlace ster se establece entre el grupo carboxilo del cido graso y el hidroxilo del glicerol y se libera una molcula de agua.

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En su frmula general R1, R2 y R3 corresponden a las colas hidrocarbonadas de diversos cidos grasos. La esterificacin con glicerol elimina el carcter hidrfilo de los grupos de cabeza de los cidos grasos y, como consecuencia, los triacilglicridos son hidrfobos. Los diacilglicridos y los monoacilglicridos tambin se encuentran en la naturaleza, pero en cantidades mucho menores. Los triacilglicridos ricos en cidos grasos insaturados son lquidos a temperatura ambiente y se les conocen como aceites, mientras que los que tienen un contenido ms elevado de cidos grasos saturados son ms slidos y se les conocen como grasas. Si los triglicridos se hidrolizan con lcalis, NaOH o KOH, se obtiene glicerol y las sales sdicas o potsicas de los cidos grasos. El proceso se denomina saponificacin y lo que ocurre es la liberacin de los cidos grasos en forma de sal sdica que es lo que conocemos como jabones. Detergentes utilizados en laboratorios:

Las grasas acumuladas en el citoplasma de las clulas forman pequeas gotas. En los adipocitos, clulas animales especializadas en el almacenamiento de las grasas, casi toda la clula est ocupada por una gran gota de grasa. El almacenamiento de grasas en los animales tiene tres funciones distintas: 1. Produccin de energa.- La grasa se oxida para generar ATP que impulse los procesos metablicos. Los cidos grasos deben ser liberados de los triglicridos para cumplir su funcin energtica; las enzimas denominadas lipasas catalizan la hidrlisis de los triacilglicridos. Los triacilglicridos tienen dos ventajas significativas sobre los polisacridos a la hora de almacenar combustibles: (1) Los tomos de carbono de los cidos grasos estn ms reducidos que los de los azcares, por lo que su oxidacin proporciona ms energa. (2) Como los triacilglicridos son hidrfobos y no Bioqumica I Pgina 4

estn hidratados, el organismo que transporta grasa no ha de transportar el peso adicional del agua de hidratacin como ocurre con los polisacridos almacenados. Las personas moderadamente obesas pueden tener de 15 a 20 Kg de triacilglicridos depositados en sus adipocitos, lo que es suficiente para cubrir sus necesidades energticas durante varios meses. Por el contrario, el cuerpo humano ni siquiera puede almacenar las necesidades energticas de un da en forma de glucgeno. Los glcidos ofrecen ciertas ventajas como fuentes rpidas de energa metablica, siendo una de ellas su fcil solubilidad en agua. 2. Produccin de calor.- Algunas clulas especializadas (tejido adiposo denominado grasa parda) oxidan los triacilglicridos para producir calor, en lugar de formar ATP. Este tejido existe en los animales hibernantes y en determinadas zonas del recin nacido. 3. Aislamiento.- En los animales que viven en ambientes fros, las capas de clulas adiposas situadas debajo de la piel actan como aislante trmico.

2.3.- CERAS
Las ceras biolgicas son steres de cidos grasos de cadena larga (de 14 a 36 tomos de C), saturados e insaturados, con un alcohol de cadena larga (de 16 a 30 tomos de C) y son insolubles en el agua. Sus puntos de fusin son ms elevados que los de los triglicridos. Cuando se calientan son blandas y moldeables, pero en fro son duras.

En el plancton las ceras son la forma principal de almacenar energa. Las ceras tambin realizan otras funciones, relacionadas con sus propiedades repelentes del agua y su consistencia firme. Ciertas glndulas de la piel de los vertebrados secretan ceras para proteger el pelo y la piel mantenindolos flexibles, lubricados e impermeables. Las aves secretan ceras que mantienen la impermeabilidad de las plumas. Las hojas de las plantas estn cubiertas de cera que las protege de los parsitos e impide la evaporacin excesiva del agua.

3.- LPIDOS ESTRUCTURALES DE LAS MEMBRANAS

La caracterstica estructural bsica de las membranas biolgicas es una doble capa lipdica que constituye una barrera al paso de molculas polares y de iones. Los lpidos de la membrana son anfipticos; las interacciones hidrofbicas entre ellos y las hidroflicas con el agua dirigen su empaquetamiento.

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3.1.- FOSFOGLICRIDOS. (glicerofosfolpidos)

Estn formados por una molcula de glicerol que posee unidos mediante enlace ster: Una molcula de fosfato al Dos cidos grasos a los OH de los C1 y C2. El cido graso del C1 suele ser saturado (C16 o hidroxilo del C3. C18) y el del C2 insaturado (C18 o C20). El compuesto resultante se llama cido fosfatdico.

A partir de l se originan todos los fosfoglicridos mediante la unin de un alcohol al fosfato a travs de un enlace ster.

El alcohol puede estar cargado negativamente (como el inositol-bifosfato), ser neutro (serina, inositol) o estar cargado positivamente (colina y estanolamina). Estas cargas contribuyen significativamente a las propiedades superficiales de las membranas.

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Los cidos grasos de los fosfoglicridos pueden ser muy variados, por lo que un fosfoglicrido dado puede estar formado por diversas especies moleculares, cada una con una dotacin nica de cidos grasos.

3.2.- ESFINGOLPIDOS
Estn formadas por esfingosina en vez de por glicerol. Todos los esfingolpidos contienen tres componentes bsicos: una molcula de cido graso, una molcula de esfingosina o de uno de sus derivados y un grupo de cabeza polar. La esfingosina se halla conectada por su grupo amino, mediante un enlace amida, a un cido graso; el compuesto resultante, que posee dos colas no polares, se llama ceramida y es la estructura a partir de la cual se originan todos los esfingolpidos.

ESFINGOSINA

CERAMIDA

La posterior modificacin mediante la adicin de diferentes grupos de cabezas polares al hidroxilo del carbono 1 de la esfingosina da lugar a dos subclases de esfingolpidos:

1. Las esfingomielinas contienen fosfocolina o fosfoetanolamina como grupo de cabeza polar, por lo que se clasifican como fosfolpidos junto con los fosfoglicridos. Abundan en la vaina de mielina que rodea y asla los axones de las neuronas mielinizadas. 2. Los glucoesfingolpidos tienen uno o ms azcares conectados directamente al OH en C1 de la porcin ceramida; no contienen fosfato. Se encuentran principalmente en la cara externa de la membrana plasmtica. a. Cerebrsidos, tienen un nico monosacrido unido a la ceramida; los que contienen galactosa son caractersticos de las membranas plasmticas de clulas del tejido nervioso, mientras que los que contienen glucosa se hallan en las membranas plasmticas de clulas de tejidos no nerviosos.

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b. Globsidos, son glucoesfingolpidos con dos o ms monosacridos, normalmente D-glucosa, D-galactosa o N-acetilgalactosamina. Cerebrsidos y globsidos se conocen como glucolpidos neutros. c. Ganglisidos, son los esfingolpidos ms complejos. Contienen grupos de cabeza polar formados por oligosacridos ramificados y uno o varios residuos terminales de cido silico, que aporta una carga negativa que los distingue de los globsidos.

Los esfingolpidos de la superficie celular son sitios de reconocimiento biolgico; as, la porcin glucdica de ciertos esfingolpidos define los grupos sanguneos humanos y determina el tipo de sangre que los individuos pueden recibir en las transfusiones sanguneas.

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3.3.- ESTEROLES
La estructura caracterstica de este grupo de lpidos de membrana es la del ncleo esteroideo, que consiste en cuatro anillos fusionados, tres de ellos con seis carbonos y uno con cinco. El ncleo esteroideo es casi plano y relativamente rgido.

El colesterol, el principal esterol en los tejidos animales, es anfiptico, con un grupo de cabeza polar (el grupo hidroxilo en C3) y un cuerpo hidrocarbonado apolar (el ncleo esteroide y la cadena lateral hidrocarbonada en C17). Las bacterias no pueden sintetizar esteroles; unas pocas especies pueden incorporar esteroles exgenos en sus membranas. Adems de su papel como constituyentes de las membranas, los esteroles tambin son los precursores de diversos productos con actividades biolgicas especficas. Las hormonas esteroideas son potentes seales biolgicas. Los cidos biliares son derivados del colesterol que actan en el intestino emulsionando las grasas de la dieta para hacerlas accesibles a las lipasas digestivas.

4.- LPIDOS COMO SEALES, COFACTORES Y PIGMENTOS

Las dos clases funcionales de lpidos considerados hasta el momento son componentes celulares mayoritarios; los lpidos de las membranas representan del 5 al 10% de la masa seca de muchas clulas y los lpidos de almacenamiento, ms del 80% de la masa de un adipocito. Hay otro grupo de lpidos que, aunque son relativamente minoritarios, tienen papeles activos como metabolitos y mensajeros.

4.1.- FOSFATIDILINOSITOLES (FOSFOLPIDOS DE INOSITOL)

El fosfatidilinositol y sus derivados fosforilados actan a varios niveles para la regulacin de la estructura y el metabolismo celulares. El fosfatidilinositol 4,5-bifosfato en el lado citoplasmtico de las membranas plasmticas sirve como sitio de unin especfico para ciertas protenas del citoesqueleto y para algunas protenas solubles implicadas en la fusin de membranas durante la exocitosis. Tambin sirve como depsito de molculas mensajeras que se liberan en el interior de las clulas como respuesta a seales extracelulares que interaccionan con receptores especficos de la superficie externa de la membrana plasmtica.

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4.2.- EICOSANOIDES
Los eicosanoides son hormonas paracrinas, sustancias que actan slo en las clulas prximas al punto de sntesis. Todos proceden del cido araquidnico, cido graso poliinsaturado de 20 carbonos. Hay tres clases de eicosanoides:

1. Las prostaglandinas contienen un anillo de cinco tomos de carbono. Actan en muchos tejidos regulando la sntesis de la molcula mensajera intracelular AMPc. Debido a que el AMPc es el mediador en la accin de varias hormonas, las prostaglandinas afectan a una amplia gama de funciones celulares y tisulares. Algunas estimulan la contraccin del tero durante el parto. Otras afectan al flujo sanguneo a rganos especficos, al ciclo sueo-vigilia y a la capacidad de respuesta de ciertos tejidos a ciertas hormonas. Un tercer grupo eleva la temperatura corporal y causa inflamacin y dolor. 2. Los tromboxanos tienen un anillo de seis tomos de carbono. Son producidos por las plaquetas y actan en la formacin de cogulos sanguneos y en la reduccin del flujo sanguneo hacia el sitio de un cogulo. Los antiinflamatorios no esteroideos (NSAID), como aspirina, ibuprofeno y meclofenamato, inhiben la enzima ciclooxigenasa, que cataliza uno de los primeros pasos en la sntesis de prostaglandinas y tromboxanos. 3. Los leucotrienos, encontrados por primera vez en los leucocitos, son poderosas seales biolgicas. Por ejemplo, inducen la contraccin del msculo que recubre las vas areas del pulmn.

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4.3.- HORMONAS ESTEROIDEAS

Los esteroides son derivados oxidados del colesterol; poseen su ncleo pero carecen de la cadena hidrocarbonada unida al anillo D y por ello son ms polares que el colesterol. Las hormonas esteroideas se desplazan a travs del torrente circulatorio desde su sitio de produccin hasta los tejidos diana, donde entran en las clulas, se unen a protenas receptoras altamente especficas en el ncleo y provocan cambios en la expresin gnica y en el metabolismo. Dada la elevada afinidad de los receptores por la hormona, son suficientes concentraciones muy bajas de hormona para producir el efecto sobre los tejidos diana. Los principales grupos de hormonas esteroideas son las hormonas sexuales, masculinas y femeninas, y las hormonas de la corteza suprarrenal, el cortisol y la aldosterona.

Prednisona y prednisolona son medicamentos esteroideos con potentes actividades antiinflamatorias, gracias, en parte, a la inhibicin de la sntesis de leucotrienos, prostaglandinas y tromboxanos.

4.4.- CIDOS BILIARES

Los cidos biliares y sus sales se sintetizan en el hgado a partir del colesterol, se almacenan en la vescula biliar y se liberan al intestino delgado despus de la ingestin de una comida que contenga grasas.

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Las sales biliares son compuestos anfipticos que actan como detergentes biolgicos, convirtiendo las grasas de la dieta en micelas mixtas de cidos biliares y triglicridos. La formacin de micelas incrementa enormemente la fraccin de molculas de lpido accesibles a la accin de las lipasas hidrosolubles en el intestino.

4.5.- VITAMINAS
Las vitaminas son compuestos esenciales para la salud del ser humano, pero no pueden ser sintetizados por ellos, motivo por el cual deben ser obtenidos de la dieta. Se han identificado dos clases generales de vitaminas: Vitaminas hidrosolubles, solubles en disolventes acuosos. Vitaminas liposolubles, solubles en disolventes orgnicos apolares. Esta clase est constituida por los cuatro grupos de vitaminas A, D, E y K. Todas ellas son compuestos isoprenoides sintetizados por condensacin de mltiples unidades de isopreno (un hidrocarburo de 5 carbonos). Dos grupos de vitaminas (D y A) son precursores hormonales.

Isopreno

4.5.1.- Vitamina D3
La vitamina D3, tambin llamada colecalciferol, se forma en la piel a partir de 7deshidrocolesterol mediante una reaccin fotoqumica accionada por el componente ultravioleta de la luz solar.

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La vitamina D3 por s misma no es biolgicamente activa; enzimas del hgado y los riones convierten este precursor en 1,25-dihidroxicolecalciferol, hormona que regula la captacin de calcio en el intestino y las concentraciones de calcio en el rin y los huesos. La deficiencia de vitamina D conduce a la formacin defectuosa de los huesos propia de la enfermedad del raquitismo.

4.5.2.- Vitamina A (retinol)

En sus distintas formas funciona como hormona y como pigmento visual de los ojos de los vertebrados.

El cido retinoico regula la expresin gnica en el desarrollo del tejido epitelial, incluyendo la piel. El retinal es el pigmento que inicia la respuesta a la luz de los bastones y conos de la retina, produciendo una seal neuronal hacia el cerebro. El hgado, huevos, leche y mantequilla son ricos en vitamina A. El -caroteno, pigmento que confiere a las zanahorias y otras hortalizas su color, se puede convertir enzimticamente en vitamina A. La deficiencia de vitamina A produce diversos sntomas como sequedad de la piel, ojos y mucosas, desarrollo y crecimiento retardados y ceguera nocturna.

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4.5.3.- Vitamina E
Vitamina E es el nombre de un grupo de lpidos estrechamente relacionados denominados tocoferoles, que contienen un anillo aromtico sustituido y una cadena lateral isoprenoide larga.

Son antioxidantes biolgicos. El anillo aromtico reacciona con las formas ms reactivas del oxgeno y otros radicales libres, destruyndolos y previniendo las lesiones oxidativas de los lpidos de las membranas, que pueden causar fragilidad celular. Los tocoferoles se hallan en los huevos y aceites vegetales, siendo muy abundantes en el germen de trigo. La deficiencia de vitamina E en seres humanos es muy rara.

4.5.4.- Vitamina K
La vitamina K es un cofactor de la coagulacin sangunea. La deficiencia de vitamina K da lugar a una coagulacin de la sangre ms lenta que puede ser fatal. La vitamina K1 se encuentra en las hojas de las plantas verdes, mientras que la vitamina K2 es sintetizada por las bacterias que residen en el intestino de los vertebrados.

4.6- UBIQUINONA
La ubiquinona (tambin llamada coenzima Q) es un isoprenoide que funciona como transportador de electrones en las reacciones de oxidacin-reduccin que impulsan la sntesis de ATP en las mitocondrias.

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4.7- DOLICOL
En la formacin de los glcidos complejos de las paredes celulares bacterianas y en la adicin de unidades polisacridas a ciertas protenas (glucoprotenas) y lpidos (glucolpidos) en eucariotas, las unidades glucdicas que se han de adicionar estn activadas qumicamente mediante unin a alcoholes isoprenoides denominados dolicoles. stos tienen interacciones hidrofbicas fuertes con los lpidos de membrana, donde participan en las reacciones de transferencia de glcidos.

5.- LPIDOS Y MEMBRANAS BIOLGICAS

Las membranas son impermeables a la mayora de los solutos polares o cargados, pero son permeables a los compuestos apolares; tienen de 5 a 8 nm de grosor. Su estructura responde al modelo de mosaico fluido, en el que los lpidos forman una bicapa en la que se insertan las protenas.

Todas las membranas son estructuras de lpidos y protenas cuyos componentes se mantienen unidos por medio de enlaces no covalentes. Adems de lpidos y protenas, la membrana tambin contiene carbohidratos. La proporcin entre lpidos y protenas vara considerablemente segn el tipo de membrana celular (plasmtica, reticuloendoplasmtica, complejo de Golgi), tipo de organismo (procariota, vegetal, animal) y tipo de clula (cartilaginosa, muscular, heptica). Estas diferencias pueden correlacionarse en gran medida con la funcin particular de estas membranas.

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5.1.- BCAPA LIPDICA

El elemento estructural bsico de las membranas es una bicapa lipdica. Los fosfoglicridos, esfingolpidos y esteroles son prcticamente insolubles en agua. Cuando se mezclan con agua, forman espontneamente agregados lipdicos agrupando sus partes hidrfobas, mientras que sus grupos hidrfilos interactan con el agua que los envuelve. Los agregados lipdicos disminuyen la superficie hidrofbica expuesta al agua y as minimizan el nmero de molculas en la capa de agua ordenada en la interfase lpido-agua, dando lugar as a un incremento de entropa.

En funcin de las condiciones existentes y de la naturaleza de los lpidos se pueden formar tres tipos de agregados lipdicos cuando los lpidos anfipticos se aaden al agua: a) Micela.- Las micelas son estructuras esfricas que contienen entre pocas docenas y algunos miles de molculas anfipticas ordenadas con las subregiones hidrofbicas hacia el interior. Su formacin est favorecida cuando el rea de la seccin transversal del grupo de cabeza polar es mayor que la de las cadenas laterales, como las de los cidos grasos libres y detergentes. b) Bicapa.- La bicapa est constituida por dos monocapas de lpidos que forman una hoja bidimensional. Su formacin est favorecida cuando la seccin del grupo de cabeza y las cadenas laterales son similares, como en el caso de fosfoglicridos y esfingolpidos. El colesterol, al tener una cabeza polar muy pequea, no puede formar bicapas por s solo, pero s asociado a otros lpidos anfipticos. c) Liposoma.- Dado que las regiones hidrofbicas de los extremos de una bicapa estn en contacto con el agua, sta es relativamente inestable y forma espontneamente un tercer tipo de agregado: se repliega sobre s misma formando una esfera vaca llamada liposoma. Estas vesculas en bicapa encierran un compartimento acuoso separado.

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5.2.- ASIMETRA DE LOS LPIDOS DE MEMBRANA

Los lpidos de la membrana plasmtica son asimtricos en su distribucin entre las dos caras de la bicapa. Los lpidos que contienen colina se encuentran principalmente en la cara externa de la bicapa, mientras que fosfatidilserina, fosfatidiletanolamina y fosfatidilinositoles son mucho ms frecuentes en la cara interna. Los glucoesfingolpidos son exclusivos de la cara extracelular.

Los cambios en la distribucin de los lpidos entre las hojas de la membrana plasmtica tienen consecuencias biolgicas. Por ejemplo, para muchos tipos de clulas la exposicin de fosfatidilserina en la superficie externa la marca para su destruccin por apoptosis.

5.3.- FLUIDEZ DE LA BICAPA LIPDICA

Todas las membranas biolgicas son flexibles, es decir, pueden cambiar de forma sin perder su integridad. La base de esta propiedad se encuentra en las interacciones no covalentes entre los lpidos de la membrana, que permiten movimientos individuales de stos dentro de la bicapa. Bioqumica I Pgina 17

5.3.1.- Movimientos de los fosfolpidos: Difusin lateral. Las molculas individuales de lpido pueden trasladarse lateralmente en el plano de la membrana intercambiando su sitio con molculas lipdicas vecinas. Puede difundir con tal rapidez que puede dar la vuelta completa a un eritrocito en segundos.

Difusin transversal o flip-flop. Es el movimiento de una molcula de una cara a otra de la bicapa. Si tiene lugar, es un proceso muy lento, ya que requiere que un grupo de cabeza polar abandone su entorno acuoso y atraviese el interior hidrfobo de la bicapa. Hay situaciones en que este movimiento es esencial como en el proceso de sntesis de lpidos de membrana. Hay una familia de protenas, las flipasas, que facilitan este movimiento proporcionando un paso transmembrana.

Rotacin. El fosfolpido puede girar sobre s mismo sin variar su posicin en la bicapa lipdica. Flexin. Los fosfolpidos pueden flexionar sus colas hidrocarbonadas.

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5.3.2.- Factores que determinan el grado de fluidez de la bicapa

El grado de fluidez de la bicapa lipdica depende de varios factores: a. Temperatura. A temperatura relativamente baja los lpidos de la bicapa forman una fase de gel semislida, un estado bien ordenado en el que las cadenas de los cidos grasos tienen una conformacin extendida y se aproximan unos a otros. Sin embargo, a temperaturas relativamente elevadas las cadenas hidrocarbonadas estn en constante movimiento, debido a la rotacin alrededor de los enlaces C-C. En este estado fluido desordenado, el interior de la bicapa es como un mar de lpidos en constante movimiento.

Mayor fluidez

b. Longitud de las cadenas hidrfobas. Los cidos grasos de cadena corta favorecen el estado lquido desordenado. c. Grado de instauracin de las cadenas hidrfobas. Los cidos grasos saturados se empaquetan en una disposicin ordenada, pero los giros de los cidos grasos insaturados interfieren en este empaquetamiento favoreciendo el estado lquido desordenado. d. Contenido en colesterol. La estructura plana rgida del ncleo esteroideo, insertado entre las cadenas hidrocarbonadas, reduce la libertad de movimiento de estas cadenas forzndolas a adoptar una conformacin totalmente extendida. Por consiguiente, la presencia de colesterol reduce la fluidez de la bicapa.

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PLAN DE TRABAJO
1.- OBJETIVOS
Adquirir los conocimientos bsicos sobre la estructura y funcin de los lpidos que participan en los sistemas biolgicos Desarrollar la capacidad de razonamiento Fomentar la capacidad de aprender de manera autnoma Fomentar la capacidad de trabajo en equipo

2.- PLANTEAMIENTO Y DESARROLLO DE LA ACTIVIDAD

Los alumnos trabajarn individualmente la lectura del material proporcionado y, despus, trabajarn por parejas para contestar, de forma consensuada, las preguntas planteadas en cada apartado. Leer los apartados 1.- Introduccin y 2.1.- cidos Grasos individualmente durante 7 y despus contestar a las siguientes preguntas: 1. Piensa una explicacin al hecho de que los cidos grasos tengan un nmero par de tomos de carbono. 2. Dibuja cmo sera la forma del cido linoleico si el doble enlace en posicin 9 tuviera configuracin trans. 3. Un cido graso insaturado, est ms oxidado o ms reducido que un saturado? Por qu? Leer los apartados 2.1.1.- cidos grasos esenciales y 2.1.2.- Punto de fusin de los cidos grasos individualmente durante 5 y despus contestar a las siguientes preguntas: 4. El cido linolnico es un cido graso esencial y forma parte de los cidos grasos conocidos con el trmino 3. Observa su frmula qumica y deduce por qu recibe ese nombre.

5.

Los puntos de fusin de una serie de cidos grasos de 18 carbonos son: cido estrico, 69,6C; cido oleico, 13,4C; cido linoleico, -5C y cido linolnico 11C. Qu aspecto estructural de estos cidos grasos puede correlacionarse con el punto de fusin? Da una explicacin molecular de la tendencia de los puntos de fusin.

Leer los apartados 2.2.- Triacilglicridos y 2.3.- Ceras individualmente durante 5 y despus contestar a las siguientes preguntas: 6. Un procedimiento corriente para limpiar de grasa el sifn de un fregadero es aadir un producto que contiene hidrxido sdico. Explica por qu funciona.

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7.

Dibuja la frmula lineal de la glucosa y la de un cido graso saturado de 6 tomos de carbono. De cul de las dos molculas obtendramos ms energa en un metabolismo oxidativo? Cul es la molcula, producto final del metabolismo oxidativo de una clula aerobia, en la que el carbono se encuentra en su forma ms oxidada?

Leer el apartado 3.1.-Fosfoglicridos individualmente durante 5 y despus contestar a las siguientes preguntas: 8. La molcula de glicerol no tiene ismeros configuracionales, sin embargo, el glicerol-3fosfato s. Explica por qu. 9. Qu grupos funcionales ionizados podemos encontrar en la fosfatidilserina? Cul es su carga neta? Leer los apartados 3.2.-Esfingolpidos y 3.3.-Esteroles individualmente durante 5 y despus contestar a las siguientes preguntas: 10. Por qu se conocen a los cerebrsidos y globsidos como glucolpidos neutros? 11. Qu lpidos se engloban bajo el trmino fosfolpidos? Qu tienen todos ellos en comn? Leer los apartados 4.1.-Fosfatidlinosotoles, 4.2.-Eicosanoides, 4.3.-Hormonas esteroideas y 4.4.-cidos biliares individualmente durante 10 y despus contestar a las siguientes preguntas: 12. La prednisona es un medicamento antiasmtico, explica cmo acta. 13. Podramos utilizar ibuprofeno como antiasmtico? Por qu? Leer el apartado 4.5.-Vitaminas individualmente durante 5 y despus contestar a la siguiente pregunta: 14. A diferencia de las vitaminas hidrosolubles, que deben ser parte de nuestra dieta diaria, las vitaminas liposolubles se pueden almacenar en el cuerpo en cantidades suficientes para varios meses. Sugiere una explicacin para esta diferencia de comportamiento basada en sus solubilidades. Leer el apartado 5.-Lpidos y membranas biolgicas y 5.1.-Bicapa lipdica individualmente durante 5 y despus contestar a las siguientes preguntas: 15. Deduce, en funcin de su solubilidad, cmo se transportan las hormonas esteroideas en el plasma sanguneo. 16. y cmo atraviesan la bicapa lipdica de la membrana plasmtica para alcanzar el interior celular donde realizan su funcin. Leer el apartado 5.2.-Asimetra de los lpidos de membrana y 5.3.-Fluidez de la bicapa lipdica individualmente durante 7 y despus contestar a la siguiente pregunta: 17. Se conocen bacterias que cambian el tipo de cidos grasos que producen conforme se modifica la temperatura de su ambiente externo. Qu tipo de cambio se esperara en los cidos grasos cuando la temperatura desciende? Por qu este cambio sera adaptativo? Bioqumica I Pgina 21