GENTICA CUANTITATIVA LA SELECCIN INDIVIDUAL

1. Introduccin Despus de tratar la determinacin gentica de los caracteres y las relaciones entre ellos es el momento de abordar la cuestin de la mejora gentica a travs de la seleccin, que en esencia consiste en el establecimiento de unos objetivos y un mtodo de evaluacin gentica de los individuos candidatos a la seleccin, acorde con los objetivos. El mtodo de evaluacin determina el criterio de seleccin, de tal modo que se seleccionan, es decir se dejan reproducir, para dejar descendientes en la siguiente generacin, los mejore machos y hembras de acuerdo con el criterio de seleccin. En general el criterio de seleccin tiende a estimar directamente el valor aditivo del objetivo de seleccin o una variable estrechamente relacionada con l. Los mtodos de seleccin, se diferencian entre s, en funcin de que tengan objetivos simples o mltiples y en funcin de la informacin que utilizan para valorar genticamente a los animales, es decir, para el clculo del criterio de seleccin. Como introduccin conceptual a esta materia trataremos primero la seleccin individual en la que el objetivo de seleccin es la mejora de un carcter concreto y el criterio de seleccin es el valor fenotpico individua l de dicho carcter. En consecuencia, los individuos a los que se permite reproducir son aqullos que presentan el carcter de seleccin por encima de unos umbrales predeterminados. Como consecuencia de esta forma de actuar, la descendencia tendr una frecuencia ms alta de los alelos favorables que afectan al carcter y por ello la media del carcter en la descendencia ser mayor a la media del carcter en la generacin parental. A su diferencia se le llama respuesta a la seleccin y de su clculo, evaluacin y de los parmetros esenciales que definen la seleccin nos vamos a ocupar a continuacin. 2. Presin de seleccin, intensidad de seleccin y diferencial de seleccin. Consideremos una poblacin con media 0 para el carcter que queremos seleccionar y consideremos que una proporcin de animales se selecciona para reproducirse en base a los valores de su fenotipo para dicho carcter. Llamaremos 0S al valor medio de los individuos seleccionados y diferencial de seleccin S, a,

S = 0S 0
es decir, la diferencia entre la media de los individuos seleccionados y la media de la poblacin a la que pertenecen. El diferencial de seleccin, se puede tipificar para hacerlo adimensional y por tanto comparable entre programas de seleccin que afecten a diferentes caracteres. La tipificacin se hace dividiendo por la desviacin tpica fenotpica y el parmetro resultante se llama intensidad de seleccin, i

i=

S P

Cuando la distribucin de los fenotipos es normal y si la seleccin es truncada, es decir se seleccionan los individuos con los mejores fenotipos, se puede calcular i en funcin de la proporcin de individuos que se seleccionan entre todos los candidatos. A la proporcin seleccionada, se le llama p o presin de seleccin. Para el clculo de la relacin entre p e i nos basaremos en la funcin de densidad de la distribucin normal tipificada, pues i ser la media de los valores tipificados de los individuos seleccionados. Si la funcin de densidad normal tipificada es,

1 1 x2 e 2 2 y si llamamos xp al valor de x tal que la probabilidad de valores mayores es p (xp sera el umbral de seleccin tipificado) ,y z p a la ordenada en xp de la funcin de densidad normal tipificada , tendremos que, z=
zp x2 x2 1 1 1 1 1 1 i= e 2 xdx = e 2 = p xp 2 p p 2 xp Este resultado es muy til, pues conocido p se puede calcular i y xp . Con ellos, P y 0 se puede calcular S y el umbral de seleccin en la escala fenotpica, es decir el valor que deben superar los individuos para ser seleccionados.

En la tabla que sigue damos, para diversas presiones de seleccin y tamao de poblacin, las correspondientes intensidades de seleccin en funcin de p y del tamao de poblacin, pues cuando el tamao poblacional (n) es pequeo, el valor dado por la frmula anterior necesita una pequea correccin que se tiene en cuenta en la tabla. p(%) 1 2 5 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 n=10 n=20 n= 2.67 2.42 2.06 1.75 1.40 1.16 0.97 0.80 0.64 0.50 0.35 0.19 0

1.54 1.27 1.06 0.89 0.74 0.60 0.45 0.32 0.17 0

1.87 1.64 1.33 1.11 0.93 0.77 0.62 0.48 0.34 0.18 0

Como vemos en la tabla anterior, la intensidad de seleccin i no aumenta proporcionalmente a p. As cuando se selecciona el 20% de los individuos con los

valores superiores del carcter, i=1.40, pero si p=0.10, i=1.75, que es muy inferior al doble de 1.40. En la prctica real de la seleccin cuando se intenta seleccionar, como estamos considerando, mediante una truncadura superior raramente se consigue hacerlo perfectamente. A veces se tienen que considerar otros caracteres que exigen la eliminacin de individuos previamente seleccionados. Otras veces, aunque el mejorador se concentre exclusivamente en el carcter objeto de seleccin, como por ejemplo, produccin de leche en vacuno, problemas sanitarios o de fertilidad pueden obligarle a sustituir alguna de las vacas ms productoras por otras que lo son menos. De z hecho, el valor calculado de la intensidad de seleccin, i = , se convierte realmente en p el mximo alcanzable, lo que significar que el avance real ser menor que el mximo posible como veremos a continuacin. 3. Prediccin de la respuesta a la seleccin Como se ha explicado anteriormente la h2 se puede considerar, tambin, como el coeficiente de regresin del valor de la media de los padres sobre la media de la descendencia. De acuerdo con ello, la media esperada de la descendencia de los padres seleccionados ser,
1 = 0 + h 2 ( 0S 0 ) = 0 + h 2S = 0 + h 2i P

y la superioridad gentica media de la descendencia respecto a la generacin parental, avance gentico ( G ) o respuesta a la seleccin ( R ), ser,
R = G = 1 0 = h 2i P = ih A = i A AP

, pues h es tambin el coeficiente de correlacin entre el valor aditivo y el fenotipo. El inters de la ltima expresin reside en que es la forma generalizable a otros mtodos de seleccin, como veremos en temas posteriores. Se demostrar que si el criterio de seleccin es una variable I, la expresin anterior sigue siendo vlida, sustituyendo AP por AI . Al coeficiente de correlacin entre el criterio de seleccin y el valor aditivo del objetivo de seleccin se le llama precisin, y va a ser el parmetro diferenciador de los diferentes mtodos de seleccin, siendo la precisin funcin, esencialmente, de la informacin que se considere para el clculo del criterio. Es en este punto donde el mejorador puede tener ms importancia y determinar programas de seleccin con ms respuesta esperable que otros. La intensidad de seleccin no puede ser totalmente decidida por el mejorador, pues existen lmites superiores determinados por el mnimo nmero de animales que hay que dejar como reproductores para que la poblacin, en la que se realiza la seleccin, mantenga su tamao constante. En especies polgamas la proporcin retenida deber ser mayor en hembras que en machos, y esta proporcin se aproximar tanto ms al lmite posible conforme el manejo y la sanidad del rebao permitan una produccin mayor. La incorporacin de tcnicas reproductivas especiales, como la inseminacin o la superovulacin y transferencia de embriones (MOET), permiten, si estn implementadas en el programa de seleccin, incrementar la intensidad de seleccin va
3

machos y hembras respectivamente. El control del avance de la consanguinidad exige tambin un nmero mnimo de machos reproductores, que limitan igualmente la intensidad de seleccin posible. Otro lmite puede radicar en que la elaboracin del criterio de seleccin, como en los toros del vacuno lechero, requiere pruebas costosas como la prueba de progenie, lo que limita el nmero de animales en prueba entre los que hay que hacer la seleccin. Dado que la 2 A es un parmetro poblacional, su valor viene dado y, por tanto, el mejorador poco puede hacer. En caracteres polignicos, con el transcurso de la seleccin se llegar a una situacin de desequilibrio de ligamiento negativo,- efecto Bulmer-, que reducir un poco la varianza aditiva inicial y,a partir de ese momento, las reducciones esperables sern tanto menores conforme mayor sea el nmero de genes que determinan el carcter. 4. Intervalo generacional y respuesta por unidad de tiempo En la prctica, ms que el avance gentico por generacin, es importante la respuesta anual. Si llamamos t al intervalo generacional, la respuesta por ao ser,
Rt = R i AAP = t t

El intervalo generacional es la media de la diferencia de edades entre padres e hijos o, equivalentemente, la edad media de los padres cuando nacen sus hijos. En caso de que la valoracin de un animal se haga con ms informacin que la de su propio fenotipo la precisin de la estima de su valor aditivo aumentar con la edad pues, si el carcter es repetible, tendremos ms informacin del propio individuo y posiblemente de un nmero mayor de parientes. Este hecho nos va a aumentar la respuesta por generacin, pero no es seguro que aumente Rt pues el intervalo generacional nos va a aumentar. En este sentido si no se modifica i, la mejor opcin sera la que diese un mayor cociente entre la precisin y el intervalo generacional. Con el aumento de t es posible o no incrementar i. Por una parte conforme pasa el tiempo se van eliminando, por muerte u otras razones, animales reproductores, lo que tiende a disminuir la intensidad de seleccin posible, pero por otra, si con el incremento de t aumentan el nmero de hijos por reproductor que podemos mantener como candidatos a la seleccin, entonces i puede ser mayor. Dependiendo de la especie y de los recursos de los programas de mejora, el balance de las consecuencias contrapuestas que acabamos de discutir puede ser positivo o negativo. En general, suele ser cierto que en especies prolficas nos conviene reducir t y correspondientemente aumentar la tasa de reemplazamiento, mientras que en las poco prolficas interesa un incremento moderado de t, que es ms que compensado por el incremento correspondiente de i. Dado que el mejorador no puede actuar sobre 2 A , el programa de seleccin que mayor respuesta anual d ser aquel que tenga el mximo de, i AI t

El mximo de esta expresin se suele dar para valores de t algo superiores a los i que maximizan . Por lo que respecta a la utilizacin de datos de descendientes para t mejorar AI , en general no compensa, por su enorme repercusin incrementando t, y suelen ser preferibles alternativas ms rpidas de evaluacin, aunque sean menos precisas. En temas posteriores se discutir cuando la prueba de descendencia est justificada en un programa de seleccin. La utilizacin de datos de antecesores y colaterales aumentan la precisin y no aumentan t, nicamente pueden disminuir i, cuando la toma de datos sobre los colaterales exija el sacrificio del animal, como ocurre con algunas medidas de calidad de carne o canal, pues entonces se reduce el nmero de animales candidatos a la seleccin. 5. Intervalo generacional y respuesta en el caso de generaciones solapadas Una poblacin se reproduce en generaciones discretas cuando los individuos de una generacin nicamente se reproducen con los de su propia generacin. En seleccin de aves, de conejos y en algunos casos de cerdos, las generaciones son, a veces, discretas. En muchas situaciones, cuando el programa de seleccin se apoya en datos y animales de explotaciones comerciales, o en muchos casos de ncleos de seleccin para facilitar el manejo, los individuos reproductores se van eliminando paulatinamente y concomitantemente van entrando los animales mejor valorados entre los disponibles. En esta situacin los apareamientos se realizan entre los reproductores existentes, con independencia de la edad. El clculo de la respuesta anual en esta situacin exige analizar los criterios de seleccin e intervalos generacionales de las cuatro vas de transmisin de genes de padres a hijos. Es decir, se distingue en la forma de seleccionar, 1. los padres de los machos , 2. los padres de las hembras, 3. las madres de los machos, o 4. las madres de las hembras Segn la especie y el carcter cada una de las anteriores vas pueden diferenciarse por la precisin de la evaluacin, que llamaremos AI j , para la va j, por su intensidad de seleccin ij y por el intervalo generacional de esa va, que llamaremos tj . Puede demostrarse, pero queda fuera de este curso, que Rt , tras un perodo inicial, alcanza un valor constante tanto para los machos como para las hembras reproductoras. Si llamamos R(j) a la superioridad gentica de los animales que se seleccionan en la va j frente a los candidatos a ser seleccionados, se cumple la siguiente relacin, R ( j) = i j AAI j As, por ejemplo, en vacuno lechero se realiza para la seleccin tanto de los padres de las futuras hembras (va 2), como de los futuros machos (va 1) una prueba de progenie, que esencialmente determina la precisin, si bien para la va 2 la intensidad de seleccin es menor que para la va 1, pues en aqulla se necesitan ms machos que en sta. Puede ocurrir que en la va 1 se quiera ms precisin que en la 2, lo cual exige aumentar el intervalo generacional de esa va.

La respuesta anual en la situacin de equilibrio, R t , se calcula del siguiente modo,

Rt = R (1) + R( 2) + R (3) + R ( 4) t1 + t 2 + t3 + t4

Aceptado el estado de equilibrio, vamos a demostrar grficamente la frmula anterior. Para ello llamaremos At (U) al valor gentico medio de los machos nacidos en el momento t y At (T) al de las hembras. Bajo la hiptesis de Rt estable ambos valores siguen, a lo largo del tiempo, rectas de pendiente Rt , At (U)=a+tRt y At (T)=b+tRt At At (U) At (T) R(1)

R(3)

Rt

t-t3

t-t1

Como ya sabemos y se pretende representar en la grfica, el valor gentico esperable de los hijos es el promedio del de los padres. En concreto los machos nacidos en el momento t son hijos de machos nacidos anteriormente, en promedio en el momento t- t1 y con una superioridad sobre sus coetneos de R(1). Las madres de los machos nacidos en el momento t, de promedio nacieron en t-t3 y la superioridad sobre sus coetneas es R(3). Es decir, At (U)=0.5(A t t1 (U)+R(1)+A t t3 (T)+R(3)) y, similarmente para las hembras nacidas en el momento t, At (T)=0.5(A t t 2 (U)+R(2)+A t t 4 (T)+R(4)) luego,

1 1 a + ( t t 1) R t + R (1) + b + ( t t 3 ) R t + R( 3) + (a + b ) + tR t = 2 4 a + ( t t 2 ) R t + R ( 2) + b + ( t t 4 ) R t + R ( 4)

que se simplifica a la frmula que queramos demostrar. 6. Evaluacin experimental de la teora de la sele ccin Intentando ser conciso en el tratamiento de esta cuestin, podemos decir que los resultados de las experimentos con animales de laboratorio, en su concordancia con las predicciones de la teora dependen esencialmente del tipo de caracteres y de su relacin con la aptitud reproductiva. En caracteres sin relacin, o con escasa relacin con aqulla, la prediccin de la respuesta permanece esencialmente vlida para un nmero no muy largo de generaciones. Para predicciones a ms largo plazo, a finales de los ochenta se ha desarrollado teora que tiene en cuenta el efecto Bulmer y el efecto de la consanguinidad sobre la varianza aditiva, que permite predicciones a ms largo plazo. En caracteres inicialmente neutros respecto a la aptitud reproductiva, en el curso de la seleccin pueden adquirir una relacin negativa. As se ha visto en una experiencia de seleccin por longitud de pata en gallinas y en lneas de seleccin de conejos y codornices por velocidad de crecimiento. La suspensin de la seleccin en estos casos suele ir acompaada de una recuperacin de los caracteres reproductivos. Los caracteres que estn ms relacionados con la aptitud reproductiva suelen desviarse ms ampliamente de las predicciones pues en la teora no se ha tenido en cuenta el efecto de la seleccin natural, es decir el hecho de que no todos los individuos que se seleccionan tienen la misma capacidad para dejar descendientes. Esto, en el fondo, se traduce en que el diferencial de seleccin realizado es distinto del esperado y para tener en cuenta este efecto la media de los individuos seleccionados, 0S , se debiera calcular no como una simple media sino como una media ponderada en la que el fenotipo de un individuo seleccionado se pondera por el nmero de hijos que realmente deja a la generacin siguiente. Un resultado inesperado de los experimentos de seleccin ha sido la asimetra de la respuesta en experiencias de seleccin divergente, cuando se seleccionan a la vez dos lneas, una para incrementar el carcter y otra para disminuirlo. Varias pueden ser las causas de la asimetra. Una causa puede ser la presencia de la seleccin natural que, como acabamos de explicar, puede favorecer la seleccin en un sentido y oponerse a la seleccin en sentido contrario. Problemas de cambio de varianza fenotpica asociados a la media pueden ser responsables tambin de diferencias en los valores absolutos de diferencial de seleccin en funcin de la direccin. En las lneas de aumento del carcter, si la varianza se relaciona con la media, al aumentar la varianza son posibles mayores diferenciales de seleccin que en el caso opuesto. La asimetra puede estar causada tambin por la dominancia dirigida o por las frecuencias gnicas asimtricas. La dominancia dirigida se produce cuando todos o la mayora de los genes que influyen en el carcter son dominantes en una direccin, como sera el caso cuando los alelos que determinan aumento de tamao fuesen dominantes frente a los que determinan disminucin. La asimetra de las frecuencias gnicas se da, por ejemplo, cuando la frecuencia de los alelos que actan en una direccin es ya alta y, consecuentemente, los

progresos subsiguientes en esa direccin van a ser menores que en la contraria. Recordemos la relacin de las frecuencias gnicas con la varianza aditiva. La situacin actual de la mejora gentica de las especies domsticas es que bsicamente se realiza a travs de la teora de la seleccin que explota la variacin gentica, esencialmente la aditiva, ayudada en ms o menos grado por los conocimientos de la gentica molecular. Actualmente hay un esfuerzo investigador considerable en la deteccin de genes individuales con una contribucin importante a la variacin gentica de los caracteres cuantitativos (QTLs) y su relacin con genes marcadores que pueden facilitar y aumentar la precisin de los mtodos de evaluacin. Conforme el genotipado para decenas de miles de marcadores es ms sencillo y barato, mayor importancia est recibiendo las alternativas de seleccin basadas en la informacin genmica. 7. Evaluacin de la respuesta La expresin de la respuesta dada en el apartado tercero de este tema, como diferencia entre las medias de la generacin resultante de la seleccin ( 1 ) y la media de la generacin en que se ha realizado la seleccin ( 0 ), es adecuada para plantear el clculo de la respuesta esperable y supone que el cambio de las medias se ha debido exclusivamente al cambio en los genotipos, mientras que los efectos ambientales han permanecido iguales. En la prctica esto no ocurre as y el cambio de la media entre dos generaciones se debe a cambios en el ambiente y cambios en los genotipos. Por tanto, la evaluacin real de la respuesta a la seleccin exigir comparaciones c oetneas de poblaciones genticamente diferentes cuyas diferencias se debern exclusivamente a diferencias genticas. Esto se puede conseguir manteniendo a lo largo del tiempo poblaciones genticamente estables bien por congelacin de embriones o de semen, que se descongelan en el momento de la comparacin, o reproduciendo, sin seleccin, una poblacin de suficiente tamao para minimizar la deriva gentica que es lo que se llama poblacin control. El mantenimiento de poblaciones control en animales domsticos no siempre es factible por el costo. El semen y los embriones congelados pueden ser alternativas que abaraten cuantiosamente la evaluacin del progreso gentico. Si llamamos P t y C t , a la media del carcter objeto de seleccin, en la generacin t, en la poblacin seleccionada y control respectivamente, la respuesta conseguida en el conjunto de las t generaciones sera,
( t ) = ( P t C t ) ( P0 C 0 ) R

La estimacin de la respuesta ser tanto ms precisa, conforme la varianza de ( t ) sea menor. Esta ser tanto menor conforme menor sea la interaccin genotipo R ambiente, cuanto ms precisa sea la estima de las medias correspondientes, lo que es funcin del nmero de individuos medidos y de su parentesco; y cuanto menor sea la deriva gentica de la poblacin control. La minimizacin de la interaccin genotipo medio puede conseguirse intentando mantener el medio lo ms estable posible y constituyendo la poblacin control con un origen comn a la poblacin seleccionada. La deriva gentica de la poblacin control va a depender del nmero efectivo de dicha
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poblacin. Si la poblacin seleccionada es tambin pequea, habr que tener en cuenta, igualmente, su deriva gentica. Pueden darse situaciones en las que el establecimiento de la poblacin control exija reducir los efectivos de la poblacin a seleccionar, en tal ( t ) llegue a cuestionar la utilidad del grado, que su repercusin sobre la varianza de R control. La eficacia puede mejorarse si en lugar del control se establece otra lnea que se selecciona en direccin opuesta, pues se tiene la ventaja de mantener la misma varianza ( t ) que con el control, pero el valor esperable de R ( t ) , al ser la suma de la de R respuesta esperable en cada una de las lneas, se duplica y , por tanto, la potencia del diseo, para probar que la respuesta es significativa, aumenta. No obstante razones prcticas, como la falta de inters del cambio en la direccin opuesta y los problemas de asimetra de respuesta, que hemos comentado anteriormente, pueden desaconsejar la seleccin divergente. Actualmente la metodologa de los modelos mixtos, el mtodo BLUP, que se explicar en un prximo curso, permite evaluar genticamente a todos los individuos que han formado la poblacin a lo largo de las generaciones de seleccin. De este modo podemos tener las medias de las valoraciones genticas de los individuos en funcin de su ao de nacimiento, siendo la variacin de estas medias en funcin del tiempo un indicador del progreso gentico. El mtodo considera globalmente, tanto el hecho de que haya apareamientos repetidos en el curso del tiempo, como que los animales puedan tener varias medidas del carcter, como las relaciones de parentesco entre todos los animales. El problema de esta metodologa es su dependencia de la bondad del modelo que se utiliza para explicar las observaciones del carcter y de los parmetros genticos considerados, como la heredabilidad o la repetibilidad. PROBLEMAS 1. En una poblacin de vacuno de carne el crecimiento diario es de 900 gr. Los novillos y las terneras seleccionadas para la reproduccin promediaron 1260 gr y 1000 gr, 2 respectivamente de velocidad de crecimiento diario. Si la h de este carcter en la poblacin es 0.60, cul ser la respuesta esperada y cul la velocidad de crecimiento diario esperado en la descendencia? 2. En un rebao de vacuno el peso medio de los animales al ao de edad fue 360 kg. Los pesos se corregan por el efecto sexo y se referan a base novillo. Los pesos medios de los novillos y novillas seleccionados para la reproduccin, referidos a base novillo, fueron 450 y 371 kg respectivamente. El peso corregido de la descendencia fue 380 kg. Cul es la h2 aparente del carcter? 3. En un rebao, en el que el peso medio a los 210 das fue 180 kg, se seleccionaron para la reproduccin el 50% de las mejores novillas y el 5% de los mejores novillos. Cul es el diferencial de seleccin para cada sexo , sabiendo que la desviacin tpica fenotpica del carcter es 20 kg.

4. La tabla que sigue da las fechas de nacimiento de los padres de los terneros nacidos en 1990. Calcule el intervalo generacional para cada sexo: Ternero n 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Padre 85 83 85 83 86 86 86 87 87 85 Madre 86 82 84 85 86 83 80 85 87 85 5. Cul sera el progreso gentico esperado en un rebao de vacuno de carne cuyo peso medio al ao de edad, corregido a base novillo, es de 360 kg, si los pesos corregidos de novillos y novillas seleccionados fueron respectivamente 472 y 382 kg? Asumir que h2 es 0.6 y el intervalo generacional 4.5 aos. 6. Qu intensidad de seleccin se realiza en un carcter, cuando se selecciona el 5% de los mejores padres y el 80% de las mejores madres para ese carcter? 7. La produccin de leche por lactacin se estim en 0.5 en una poblacin de vacuno lechero, siendo la desviacin tpica fenotpica 1125 kg. En un programa de mejora de la produccin de leche por lactacin, en el que se practica la inseminacin artificial, pueden obtenerse incrementos en la respuesta si se realiza el control del sexo (obtencin de ternero o ternera, segn se desee) y la transferencia de embriones (superovulacin de las vacas mejores y transferencia a receptoras de hasta 10 embriones). Calcular el progreso gentico anual para cada tipo de programa de acuerdo a las presiones de seleccin que se dan a continuacin. Se asume que la precisin de la evaluacin del valor aditivo y el intervalo generacional no cambia con el tipo de programa. Tabla1. Precisi n e intervalo generacional segn va de transmisin. Padre de los toros(TT), padre de las vacas(TV), madre de los toros(VT) y madre de las vacas(VV). TT TV VT VV Precisin .79 0.79 0.65 0.65 Intervalo generacional 5 5 7 7 Tabla 2. Presiones de seleccin segn tipo de programa y va de transmisin. Tipo de programa TT TV VT I.A. 0.04 0.20 0.06 I.A. y control del sexo 0.04 0.20 0.03 I.A. y transferencia 0.04 0.20 0.01 I.A., control del sexo y transferencia 0.04 0.20 0.005

VV 0.90 0.45 0.10 0.05

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GENTICA CUANTITATIVA LA PREDICIN DEL VALOR ADITIVO

1. La seleccin individual y la prediccin del valor aditivo Se sabe que, cuando los apareamientos son al azar, la parte ms importante que los padres transmiten a su descendencia es la mitad de su valor aditivo, que llamamos valor de mejora del individuo. El mismo hecho queda reflejado, en la covarianza padre-hijo, cuya componente ms importante es la mitad de la varianza aditiva. Los comentarios anteriores nos permiten comprender que muchos de los mtodos de seleccin existentes lo que en el fondo pretenden es estimar el valor aditivo de los individuos candidatos a la seleccin, seleccionando como reproductores aqullos con mayores estimas del valor aditivo. La diferencia entre unos mtodos y otros radica en que el objetivo de mejora sea uno o varios caracteres, y en que la informacin para estimar el valor aditivo de los candidatos a la seleccin se base en, datos del propio individuo del carcter o caracteres objeto de seleccin o a otros caracteres si se hace seleccin indirecta, datos de individuos emparentados, bien sean ascendientes, colaterales o descendientes, o datos de los dos tipos indicados anteriormente. En definitiva, la informacin que se utiliza para la estimacin de la valoracin gentica de los individuos a seleccionar se traduce en el clculo para cada individuo de un valor llamado criterio de seleccin, que generalmente llamaremos I, sobre el que tomaremos las decisiones de seleccin, eligiendo la fraccin p de los individuos con mayores valores de l. En la seleccin individual el criterio de seleccin es el valor fenotpico P del carcter objeto de seleccin. En ella el valor fenotpico pretende ser un indicador del del valor aditivo es, valor aditivo. En realidad, la estima A
= h 2 (P ) A
2 dado que h vimos que era el coeficiente de regresin del valor aditivo sobre el valor fenotpico.

resulta evidente que los individuos De la expresin que acabamos de dar para A son los que tienen mayor valor de P y, por tanto, en la seleccin con mayor valor de A o P. individual es equivalente mantener como criterio de seleccin A

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Aunque ya se ha deducido la frmula de la respuesta a la seleccin individual en el tema anterior, resulta instructivo volverlo a hacer a travs de la consideracin de las estimas de los valores aditivos.
, al valor fenotpico, aditivo y estima del valor aditivo Si llamamos Pi, Ai y A i del individuo i, podemos escribir, + r = h 2 (P ) + r Ai = A i i i i

siendo ri el residual de Ai no explicado por la regresin. Por tanto,

, r ) = 0 y E (r ) = 0 cov( A i i i

Si llamamos A ( U ) y A ( T ) , a los valores aditivos medios de los machos y de las hembras seleccionadas, la media de los hijos obtenidos por apareamientos al azar de los anteriores, es decir la respuesta R a la seleccin ser,
1 (A ( U ) + A ( T )) 2 pero, si la poblacin es infinita, r = E (ri ) = 0 y R = 1 0 =
( U ) = h 2 (P ( U ) ) = h 2S( U ) A( U ) = A 0

siendo, S(U) el diferencial de seleccin conseguido va machos. Similarmente,

A ( T ) = h 2S( T )

y
R = h2 1 (S( U ) + S( T )) = h 2S 2

frmula que ya conocamos. Antes de tratar el modo de estimar A i, cuando la informacin que se dispone para predecirlo es distinta a la estricta del valor fenotpico, Pi, lo que es la base de los distintos mtodos de seleccin basados en la varianza aditiva, conviene indicar que la mejora gentica dispone de otros mtodos. Con stos se pretende aprovechar, adems de la variacin aditiva, la variacin dominante y episttica. Realmente, la practicabilidad de los mtodos que permiten aprovechar extensamente la variacin episttica es muy escasa, por no decir nula, cuando se trata con poblaciones de animales domsticos, pues para aprovecharla sera necesario disponer de colecciones extensas de lneas muy consanguneas. En razn a ello, nos limitaremos en los ltimos temas de este curso a explicar la forma de aprovechar la variacin no aditiva en base a, cruzamientos entre poblaciones o lneas poco consanguneas, la seleccin de los cruzamientos, y
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 los mtodos de mejora de las poblaciones o lneas, con el objetivo de mejorar los cruzamientos en que intervienen. 2. La prediccin por regresin en un contexto general En la mayora de las situaciones, en lugar de disponer slo de Pi, valor fenotpico, como predictor del valor aditivo del individuo i, se dispone de ms informacin relevante para mejorar la prediccin. Por ejemplo, cuando en cerdos o conejos se pretende evaluar las hembras por el tamao de camada, informacin relevante al respecto es, el conjunto de datos de las camadas de la hembra los datos de las camadas de su madre los datos de las camadas de sus hermanas En general, podemos llamar x al vector que rene los distintos elementos que van a utilizarse como predictores para estimar A, valor aditivo. El problema consiste en hallar una ecuacin de regresin mltiple en que A sea la variable dependiente y x el vector de variables independientes. En el clculo que sigue, suponemos que los predictores estn centrados, es decir, E(x)=0. Por tanto la cuestin es hallar el vector b tal que,

= I = b x A
La determinacin de b es a travs de la condicin mnimo cuadrtica,
) 2 = E( A b x) 2 = mnimo E (A A

Derivando respecto a b , e igualando a cero, tenemos,

2 E( A b x) x = 0

y como x y A estn centrados,

E (A x) = cov( A , x)

vector de covarianzas entre el valor aditivo del individuo y el vector utilizado para su prediccin, y
E (xx) = V

matriz de varianzas covarianzas de los predictores. De acuerdo con la nomenclatura anterior, la ecuacin de la derivada se escribe,

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bV = cov( A, x )

luego, b = cov( A, x) V 1
) para un individuo con un vector x de y el ndice I, estimador del valor aditivo (A predictores, es,

I = b x
Si se realiza una seleccin truncada en base a los valores superiores de I, la respuesta esperable ser, R = A / I SI siendo SI el diferencial de seleccin en I, y A / I el coeficiente de regresin de A sobre I. Teniendo en cuenta que, A/ I = cov( A, I ) cov( I + r , I) 2 = = I2 = 1 2 2 I I I

ya que la covarianza entre la estima y el residual , cov(I,r) es cero. Entonces,

R = S I = i I
siendo, como ya sabemos, i la intensidad de la seleccin y 2 I la varianza del estimador del valor aditivo. Es conveniente, por tanto, calcular 2 I .
2 2 I = E( I ) = E( IxI ) = E( b xx b) = b E (xx )b = b Vb

que teniendo en cuenta el valor de b, tambin se puede escribir ,como, 1 cov( A, x) 2 I = cov( A , x ) V Como ejemplo de lo anterior vamos a estudiar el caso en que x tiene dos componentes, valor fenotpico del individuo, P, y el valor fenotpico de su padre P S . En este caso, si llamamos y S respectivamente a las medias de la poblacin de hijos y de padres,

P 2 x= ; cov( A, x ) = A PS S

2 P 1 2 1 2 ; V = A = A 1 1 2 2 2 A 2

1 2 2 A 2 P

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V 1

1 = 1 2 1 2 4 A h P 2 4
2 P

1 h2 2 1 1 1 1 2 1 h 2 2 1 2 h 2 2 2 = 4h 4 h 4 1 4h 4 1 h2 2

2 2 P A b = cov( A, x ) V 1 = 1 2 4 A P 4 y por tanto el ndice ser,

= I=A

h2 2h2 2 ( 4 h )( P ) + (1 h 2 )( PS S ) 4 4 4h 4h

Puede verse que el cociente de las dos componentes de b, es

b1 4 h2 = 2 b 2 2(1 h 2 ) y tanto mayor que 2 conforme la h2 es mayor, lo que significa que el valor de la informacin del padre, en presencia de la del hijo, va disminuyendo conforme la h2 aumenta.
3. Error tpico e intervalo de confianza de la prediccin De acuerdo con lo expuesto en el apartado anterior,
+r A=A

siendo
, r ) = 0 , como ya se indic. cov( A
o I en torno a su verdadero Es importante conocer la varianza del predictor A est prximo a A. valor A, pues cuanto menor sea, mayor ser la probabilidad de que A Dicha varianza la podemos calcular como,

)2 = 2 E (A A r

que es la varianza de los residuales. Si interpretamos la frmula anterior en el sentido de con una varianza que el verdadero valor A, puede oscilar en torno a la prediccin A 2 , r , en la grfica que sigue, asumiendo normalidad, la media sera el valor estimado A la varianza 2 r y en las abcisas se representa A.

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0,4 0,3 0,2 0,1 0 -5 -3 -1 1 3 5

A r se le llama error tpico de la prediccin. Si aceptamos la distribucin , que en funcin de anterior, podemos construir intervalos de confianza , en torno a A r y de factores multiplicativos t ( ) (abcisas de la distribucin normal tipificada a las que corresponde una probabilidad de valores de la distribucin comprendidos entre t ( ) y + t ( ) ) tengan una probabilidad de contener el verdadero valor. El intervalo , sera, de A para una estima A
t ( ) A r

A ttulo indicativo, podemos dar algunos valores de t ( ) . t ( ) 0.5 0.67 0.6 0.84 0.68 1.00 0.7 1.04 0.8 1.28 0.9 1.65 0.95 1.96 0.99 2.58 De lo anterior resulta evidente la importancia de estimar el valor aditivo con un error tpico tan pequeo como sea posible. En el apartado que sigue vamos a ver de qu depende r . 4. Precisin de la prediccin Se define como precisin de la prediccin al coeficiente de correlacin entre A , que llamamos o . Por definicin de coeficiente de correlacin, yA AI AA AI cov( A, I ) cov( I + r, I ) 2 I = = = = I AI AI AI A

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En relacin con AI , es importante su cuadrado 2 AI , tambin llamado coeficiente de determinacin en la teora general de la regresin, pues representa la fraccin de la variacin de la variable dependiente explicada por la regresin,
2 2 2 I = AI A

En el contexto de la prediccin del valor aditivo, 2 AI = 2 I 2 A

tiene el significado de repetibilidad de la prediccin del valor aditivo realizada con la informacin contenida en x. Como, +r = I+ r A=A con I y r incorrelacionados , como ya hemos repetido en varias ocasiones,
2 2 2 A = I + r 2 2 2 2 2 r = A I = (1 AI ) A

frmula en que se advierte claramente la relacin entre r y AI . El valor de AI asociado al vector x de predictores, ser, AI = I = A cov( A, x) V 1 cov( A, x ) A

Para el caso del ejemplo anterior en que x tiene el fenotipo del individuo y del padre, 2 1 P 1 1 1 2 2 2 2 P A 2 A 4
4 A

AI

1 = A 5 2h 2 4 h4

1 2 A 1 1 2 1 = 2 2 A P

2 2 Ah (5 2 h 2 ) 2 4h

valor ligeramente superior a h que es el coeficiente de correlacin entre a y P. La misma frmula nos indica que el incremento en precisin de la prediccin del valor aditivo de un individuo, al incluir la informacin del padre es tanto menor conforme aumenta h2 y dicho incremento es cero ( el padre no aporta informacin adicional), cuando h2 =1. Una forma semejante de razonar nos permite comprender que si damos una importancia exagerada al pedigree (a los ascendientes) podemos disminuir el progreso gentico, especialmente si los ascendientes son lejanos.

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Aunque formalmente no es aqu el lugar para tratar la evaluacin por la ascendencia, conviene aprovechar el ejemplo que se ha puesto y los comentarios ya realizados, para terminar de puntualizar el inters y la importancia del pedigree en la mejora gentica y las precauciones convenientes en su uso. Una cuestin, sobre la que hay que tener cuidado es sobre las eventuales similaridades ambientales entre genitores y descendientes por la va materna. En poblaciones de grandes animales domsticos, hija, madre y, a veces, abuela viven en el mismo rebao y una mejor alimentacin y cuidado del grupo pueden aparentar la posesin de genotipos superiores, cuando realmente no es as. La gran ventaja del uso del pedigree es que su nico coste es el de la compilacin y es la primera indicacin del valor de mejora de un animal. Su valor disminuye conforme se va acumulando informacin del rendimiento del propio animal, de sus colaterales y descendientes. 5. El ndice de seleccin para un solo carcter Con esta denominacin nos referimos al caso extremo en que el vector de predictores x tenga toda la informacin del carcter obtenida en la poblacin de seleccin y es, por tanto, el utilizado para la evaluacin de todos y cada uno de los individuos de la poblacin. En esta situacin el ndice tiene las siguientes propiedades: 1. Maximiza la precisin de la evaluacin 2. Minimiza la varianza de residuales y por tanto el error tpico de la prediccin 3. Si todos los animales tienen el mismo AI , lo que se cumple cuando todos los animales tienen el mismo tipo de datos incluidos en x, la ganancia gentica con este mtodo es ms rpida que con cualquier otro, debido a que se maximiza la superioridad gentica del grupo seleccionado 4. La probabilidad de ordenar, en funcin del verdadero valor aditivo, de forma correcta, es mxima 5. Otra propiedad del mtodo es que es insesgado, en el sentido de que, ) = 0 , lo que aqu significa que el valor esperado para los valore E (Ai A i aditivos predichos y para los verdaderos valores coinciden. Las propiedades 1 y 2 son en el fondo la misma y no requieren ninguna distribucin especial de los datos. La 3 y la 4 exigen una distribuc in binormal entre A e I, lo que aproximadamente se suele admitir. El problema principal de los ndices de seleccin es que los componentes de x tienen que estar centrados, lo que exige corregir los datos por los efectos fijos. As, si en x hay datos obtenidos en rebaos de distinto nivel tcnico, o en pocas distintas, los datos deben corregirse por esos efectos antes de aplicar correctamente el ndice. No obstante, la estimacin de estos efectos es un problema difcil. Es el mtodo BLUP (Best Linear Unbiased Prediction) el mtodo de clculo, relativamente sencillo, que unifica la estimacin de los efectos fijos y la prediccin de los efectos aleatorios, entre ellos los valores aditivos, que son los de nuestro inters. Las caractersticas de este mtodo y sus peculiaridades de aplicacin se salen de los lmites de este curso y sern tratados en la asignatura siguiente.

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PROBLEMAS

1. Estimar el valor aditivo de una hembra para el tamao de camada al destete, sabiendo que: 1) h2 =0.10, r=0.20, 2 = 9 , tFS=0.15 2) Se conocen los datos de la madre, de ella misma y de dos hermanas completas. 3) De la madre se conocen cuatro partos, cuya media es P D = 9lechones / camada , siendo la media de lechones destetados en la generacin de las madres, 8.5 lecho nes/camada. 4) De la hembra y de sus dos hermanas se conocen dos partos de cada una de ellas siendo las medias respectivas: PI = 8.5lechones / camada y PFS = 8.75lechones / camada . La media de la generacin fue 8.4 lechones/camada. 2. Calcule tambin la desviacin tpica de esta evaluacin, la precisin y el intervalo de confianza del 95%.

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GENTICA CUANTITATIVA MTODOS DE SELECCIN

En el presente tema se pretenden exponer varios mtodos simples de seleccin, en el sentido de utilizar esencialmente un tipo de informacin para predecir el valor aditivo. El inters de esta exposicin, ms que el de los mtodos de seleccin en s mismos, es el valor formativo del anlisis del inters de diversas fuentes de informacin en la prediccin del valor aditivo. 1. Seleccin por la media de varios controles La disponibilidad de medidas repetidas de un carcter en el mismo animal, ya sabemos que mejoraba la estima del valor potencial del individuo para el carcter en cuestin, pues las influencias ambientales temporales tienden a contrarrestarse en la media y reducir su importancia. As, las diferencias no genticas entre individuos disminuirn y los valores aditivos sern estimados de un modo ms preciso conforme el nmero de repeticiones aumente. Si nos apoyamos en la teora general del tema anterior, el predictor x para un individuo j, es un vector cuya nica componente es,

n Consecuentemente b tendr una nica componente que ser el coeficiente de regresin de A sobre P . Es decir,

Pj =

k =1

Pjk

b=

cov( A, P) 2 P

Dado que,

P jk = + A j + D j + I j + E P j + E Tjk
cov( A, P ) = 2 A

y ya vimos que
2 = 2 P P 1 + ( n 1) r =V n

luego

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b=

nh 2 1 + ( n 1) r

h2 , por tanto r menor o igual que 1, pues la repetibilidad es el techo mximo de la heredabilidad. Lo anterior quiere decir que por ms que acumulemos medidas de un individuo, la media nunca ser un indicador perfecto del valor aditivo, porque la existencia de efectos genticos ms complejos y de efectos ambientales permanentes estn continuamente enmascarando el valor aditivo. Vemos que el lmite de b cuando n tiende a infinito no es 1, sino En este caso la desviacin tpica del estimador del valor aditivo I ser, I = 4 n A = A h 2 P 1 + ( n 1)r

La respuesta por generacin,

R = i I
y
AI = h n 1 + ( n 1) r

que vemos que siempre es superior a h, correlacin entre el valor aditivo y un dato individual. Conforme aumente n mayor ser AI y consecuentemente R. No obstante a los mejoradores les resulta ms importante el progreso anual que el generacional. La acumulacin de medidas repetidas alarga el intervalo generacional y, por otra parte, el incremento marginal de AI con el aumento de n decrece al aumentar n y es tanto menor conforme mayor es r. Esto quiere decir que la repeticin de medidas ser especialmente interesante en caracteres de bajas repetibilidades, como por ejemplo los relacionados con el tamao de la camada en cerdos o en conejos. No obstante, incluso en estos caracteres no compensa, para mejorar la respuesta anual, pasar de dos o tres partos. El uso de las expresiones anteriores es nicamente vlido cuando se asume el modelo expresado de que el valor aditivo es el mismo para todas las medidas o, lo que es equivalente, que la correlacin entre los valores aditivos de las diferentes medidas es 1. En algunos casos puede ser ms realista admitir que no es se el modelo correcto, sino que puede haber variacin en los valores aditivos de cada medida y un modelo ms adecuado es el que admite una correlacin rg entre los valores aditivos de dos medidas repetidas cualesquiera y la misma heredabilidad y varianza fenotpica para cualquier medida. En este caso se definira un valor medio aditivo, A , cuya varianza sera, 2 = 2 A A 1 + ( n 1) rg n

21

cov( A,P) = 2 A

b = h2
y

1 + ( n 1)rg 1 + ( n 1)r
1 + ( n 1) rg 1 + ( n 1) r

AI = h

2. Seleccin indirecta, respuesta correlacionada El hecho de que algunos caracteres estn correlacionados genticamente tiene varias consecuencias. Una es que al seleccionar un carcter modificamos los que estn correlacionados, obteniendo lo que se llama una respuesta correlacionada, otra es que es posible plantearse la seleccin de un carcter tomando como criterio otro correlacionado, es lo que se denomina seleccin indirecta. La utilidad de sta se presenta cuando el carcter de inters es de difcil o costosa medida o cuando la medida es muy tarda en la vida del animal, mientras que el correlacionado se mide tempranamente. Tambin puede tener inters en el caso de que la medida del carcter requiera el sacrificio del animal, en cuyo caso, si realmente se sacrifica, la informacin nicamente servira para seleccionar parientes, como se explicar en otro apartado. As si el criterio de seleccin es el valor fenotpico del carcter 1 y estamos interesados en la respuesta en el carcter 2 tenemos que, x es Pj1 centrado, V es 2 P1 y A, valor aditivo de inters es A2 . Por tanto,

b=

P cov( A 2 , P1 ) cov( A 2 , A1 ) rg A 2 A1 = = = rg h1 h 2 2 2 2 2 P1 P1 P1 P1
2 g 2 1 2 2

I = r h h

2 P2
2 P1

2 = rg h 1h 2 P2 P 1

A2 I =

rg h 1h 2 P2 A2

= rg h 1

y la respuesta indirecta o correlacionada en el carcter dos cuando el criterio es el fenotipo del 1, ser,
R 2.1 = i I = i A2 I A 2 = ir g h 1h 2 P2

Existen casos en que la seleccin indirecta, independientemente de las ventajas que en otros casos puede presentar y que se han comentado al inicio del apartado, es en s misma ms eficiente que la seleccin directa, en el sentido de tener una respuesta por generacin mayor. As, asumiendo la misma intensidad de seleccin en ambos casos, el cociente de la respuesta indirecta frente a la directa sera,

R 2. 1 ir g h 1h 2 P2 h = = rg 1 2 R2 ih 2 P2 h2

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que indica que la seleccin indirecta puede ser ms eficaz que la directa, a igualdad de intensidad de seleccin y de intervalo generacional, cuando el producto de la correlacin gentica por la raz cuadrada de la heredabilidad del carcter correlacionado es mayor que la raz cuadrada de la heradabilidad del carcter de inters. Podemos apoyarnos en las frmulas anteriormente deducidas para estimar la correlacin gentica, como correlacin gentica realizada, cuando se hacen paralelamente dos experiencias de seleccin individual, una por el carcter 1 y otra por le carcter 2. Midiendo en ambas las respuestas directas y correlacionadas. En esta situacin, la estima de la correlacin gentica sera:

g = r

R 2. 1R 1. 2 R 1. 1R 2. 2

3. Seleccin por controles parciales Este tipo de seleccin permite acortar el intervalo generacional frente a la situacin en que la seleccin se efecta con controles totales. Sera el caso de seleccionar gallinas por puesta anual, controlando nicamente la puesta en medio ao, o no considerar lactaciones completas en la seleccin para produccin de leche. Cuando procedemos de este modo la seleccin se realiza por controles parciales, pese a que el objetivo es naturalmente incrementar el mrito gentico para la produccin total. Distinguiendo con los subndices t, p y r las variables referidas al control total, parcial y residual, respectivamente, podemos escribir,
A t = Ap + Ar

Llamaremos rg a la correlacin entre A p y A r , es decir la correlacin gentica entre el control parcial y el residual. Como la seleccin la hacemos sobre el control parcial, en este caso x es Pp , y V es 2 Pp , cov( A t , Pp ) = 2 Ap + rg Ap Ar

b = h2 p + rg h p h r

Pr Pp

I = h 2 p Pp + rg h p h r p r R t .p = ih 2 p Pp + ir g h p h r p r = R p . p + R r. p es decir, la respuesta esperada en la produccin total es la suma de la respuesta directa a la seleccin sobre el control parcial, ms la respuesta indirecta en el residual. Para que el avance sea el mayor posible, o incluso para que simplemente la seleccin por el control parcial sea algo efectiva, es importante que rg sea positiva. Si es negativa y,

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rg h r Pr > h p Pp

entonces el resultado neto de la seleccin por el control parcial es negativo, reduciendo la produccin total. En una experiencia de seleccin para aumentar la produccin de huevos se observ que la seleccin basada en un control parcial de la produccin resultaba efectiva al mejorar tanto la parcial como la residual en las generaciones iniciales. Posteriormente no tena un efecto apreciable sobre la produccin total a causa de una reduccin de la residual. Los resultados de esta experiencia sugieren que en el transcurso de este tipo de seleccin se puede generar una correlacin gentica negativa entre la produccin parcial y residual, que al principio era positiva. Esta posibilidad debe tenerse en mente siempre que se haga seleccin por controles parciales, y como en cualquier esquema de seleccin deben ponderarse las ventajas, en este caso la reduccin del intervalo generacional, frente a los inconvenientes, en nuestro caso la reduccin de respuesta por generacin. 4. Seleccin familiar En este tipo de seleccin el predictor, x, es la media fenotpica de la familia a la que el individuo pertenece, P F , que ser el mismo para todos los componentes(n) de la familia. Para caracterizar la familia definiremos como r a la correlacin entre los valores aditivos de dos miembros cualesquiera, x e y, de la familia y t a la correlacin anloga para los valores fenotpicos. Entonces, = 2rxy 2 A que como vemos es dos veces el coeficiente de parentesco entre los miembros de la familia, y no depende del carcter. Por otra parte, t depender de la comunidad de acciones gnicas que los miembros de la familia compartan por tener genes idnticos por descendencia y por el ambiente comn en que se desarrollen. Si aceptamos que es la parte aditiva la esencialmente relevante de la parte gentica y llamamos efectos C a los correspondientes al ambiente comn, con varianza 2 c podemos escribir, t= cov( Px , Py ) 2 P =
2 r 2 A + c = rh 2 + c 2 2 P

r=

cov( A x , A y )

donde c2 representa la fraccin de la varianza fenotpica debida a los efectos de ambiente comn entre los individuos de la familia que estamos considerando. En este caso, la varianza del predictor x ser,
V = 2 P 1 + (n 1) t n

y la covarianza entre el valor aditivo de un miembro de la familia y el predictor,

cov( A , P F ) = 2 A 1 + ( n 1) r n

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luego, b = h2 1 + (n 1) r 1 + ( n 1) t 1 + (n 1) r 1 + ( n 1) t P = h 2P 1 + ( n 1) t n 1 + ( n 1)r n (1 + ( n 1) t ) 1 + (n 1) r n(1 + ( n 1) t )

I = h2 y AI = h

La frmula anterior nos indica que la seleccin familiar ser superior a la individual cuando el trmino que multiplica a h sea superior a 1. Esto ocurrir cuando t sea suficientemente pequeo, lo que exigir que el carcter tenga una heredabilidad baja, los efectos C sean poco importantes y el tamao de la familia relativamente elevado. En esta situacin la media familiar es mejor predictor del valor aditivo que el valor individual, pues en ella se promedian los efectos ambientales especficos de cada individuo de la familia. A su vez, esta media no est perturbada por efectos ambientales sistemticos. As, en aves que tienen tamaos de familias elevados, este tipo de seleccin puede ser interesante para los tipos de caracteres indicados. Por contra la eficacia absoluta y relativa de la seleccin familiar disminuye cuando el parentesco entre los miembros de la familia es menor. 5. Seleccin intrafamiliar En este tipo de seleccin, el criterio x por el que se seleccionan los individuos es la diferencia entre su valor fenotpico y la media de la familia a la que pertenece,

P PF
y por tanto,
2 2 2 2 V = 2 P + P F 2 cov( P, P F ) = P P F = P

( n 1)(1 t ) n

Similarmente,
cov( A, P P F ) = 2 A ( n 1)(1 r ) n

por tanto,
b = h2 1 r 1 t

I = h 2 P (1 r )

( n 1) n(1 t )

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 AI = h (1 r )

(n 1) n (1 t )

expresin que nos indica que la relacin entre la respuesta a la seleccin intrafamiliar y la que se obtendra si la seleccin fuese individual, sin variar la intensidad de seleccin, sera,
(1 r ) (n 1) n (1 t )

La relacin anterior nos indica que la situacin en que es interesante la seleccin intrafamiliar es aqulla en que los individuos de la familia tengan valores ambientales importantes (t elevado), de tal manera que sea necesario restar la media de la familia para corregir por estos efectos y tener una mejor indicacin del valor aditivo de los individuos. 6. Seleccin por parientes En caracteres que slo se expresan en un sexo, la seleccin de los individuos en que no se expresa el carcter tiene que realizarse forzosamente a travs de los datos de los parientes. Es el caso de los toros lecheros en que los datos de las hijas son la informacin fundamental para su seleccin o el de gallos de estirpes de puesta en que la informacin bsica procede de sus hermanas. En otros casos, en que se quiere incrementar la precisin de la evaluacin de algunos individuos, tambin se recurre a obtener datos de sus hijos, especialmente en caracteres que pueden requerir el sacrificio del animal. En otros casos, como el de la seleccin por caracteres reproductivos, en especies como el cerdo o el conejo se seleccionan los individuos con la evaluacin de sus padres, a efectos de reducir el intervalo generacional. Es tambin el caso de la primera seleccin de toros lecheros, para determinar cuales de ellos van a ser seleccionados por los datos de sus hijas, es decir, se les va a realizar la prueba de descendencia. 6.1. Prueba de descendencia En este tipo de seleccin el predictor x es la media P d de n hijos, luego
1 + (n 1) t n donde t es el coeficiente de correlacin entre los datos de los hijos que ser distinto en funcin de que los hijos sean entre si medio hermanos, hermanos completos o una mezcla de ambos tipos, V = 2 P
cov( A, P d ) = 0.5 2 A

donde 0.5 es el doble del coeficiente de parentesco entre el candidato a la seleccin y sus hijos,

26

b=

0.5h 2 n 1 + (n 1) t
n 1 + (n 1) t

I = 0 .5 h 2 P

AI = 0.5h

n 1 + (n 1) t

Si los hijos son entre s medio hermanos

t = 0.25h 2 + c 2

siendo c2 la fraccin de la varianza de los efectos de ambiente comn de los medios hermanos a la varianza fenotpica. Si estos efectos son nulos (c2 =0), cuando n tiende a infinito, b=2 y AI = 1 , es decir

= 2P A=A d
No obstante conforme menor es n, mayor c2 y menor h2 tanto ms inferiores a 2 y 1 son b y AI . Veamos que para n infinito el mximo de AI es h2 h 2 + 4c 2 que puede ser muy inferior a 1 si los efectos de ambiente comn tienen un poco de importancia. Si la heredabilidad es alta, unos pocos descendientes permiten una evaluacin buena, y un incremento adicional en el nmero de hijos incrementa relativamente poco la precisin de la evaluacin. Para que la prueba de descendencia sea verdaderamente de utilidad es necesario que la tasa reproductiva del individuo que se va a evaluar sea alta para conseguir rpidamente el nmero de hijos necesitado y por tanto no se alargue excesivamente el intervalo generacional. Hasta aqu se han tratado los aspectos generales de tipo cuantitativo de la prueba de descendencia. En su aplicacin a distintos tipos de animales y caracteres hay que tener en consideracin cuestiones especficas. As, en el vacuno lechero, que es el ejemplo ms sobresaliente de la aplicacin de la prueba de descendencia, para evaluar los toros es necesario tener en cuenta que sus hijas producen en diferentes rebaos, perodos de tiempo y rdenes de lactacin. Por tanto no se puede trabajar directamente con la media P d sino que resulta necesario corregir los datos por los efectos anteriores y considerar la informacin dada por otros parientes. Actualmente esto se hace de forma unitaria mediante el mtodo BLUP aplicado a un modelo que incluya los anteriores efectos y las relaciones de parentesco de todos los animales. 6.1.1. Tamao ptimo de las familias

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Antes se ha visto que al incrementar n la evaluacin de los padres se haca ms precisa, lo cual repercute en la respuesta a la seleccin. No obstante, si en un programa de seleccin el nmero total de hijos de padres en prueba es limitado, conforme aumentemos n menor ser el nmero de sementales a los que se les har la prueba de descendencia y por tanto menor ser la intensidad de seleccin si S es el nmero fijo de machos que hemos de seleccionar. Este aspecto tiende a disminuir la respuesta y plantea la cuestin de hallar un n para el que, i AI sea mximo. Este problema fue estudiado por Alan Robertson que lleg a los resultados que exponemos a continuacin. Llamando N al total de hijos a los que se puede medir el carcter y,
N S el tamao ptimo sera, k=

n 0.28

4k k h2
kh 2 superiores a 3. 4 h2

Esta aproximacin es vlida para valores de

6.1.2. El problema del intervalo generacional La prueba de la descendencia tuvo en el pasado una utilizacin ms frecuente que actualmente, pues tiene el atractivo de que la esperanza de la media de los hijos, si los apareamientos son al azar y no hay efectos ambientales comunes entre ellos, es la mitad del valor aditivo. Esta idea estuvo tan presente que algunos mejoradores llegaron a considerar la seleccin basada en la prueba de descendencia como seleccin entre genotipos. Sin embargo un inconveniente de la prueba de descendencia puede ser el que algunos machos mueran antes de terminarse la prueba, aunque el mayor de los inconvenientes, aparte su costo, es que el incremento del intervalo generacional puede alargarse en tal modo que la ganancia gentica anual quede neutralizada o incluso rebajada por debajo del punto que podra esperarse con otros esquemas de seleccin. Estas pruebas estn solo justificadas cuando el macho tiene una elevada tasa reproductiva, el intervalo generacional se alarga poco y el carcter tiene una heredabilidad baja o, como se ha comentado al inicio, el carcter solo se expresa en las hembras o su medicin requiere el sacrificio del animal. No obstante en muchos de estos casos la seleccin por colaterales podra ser preferible, pues la menor precisin en la evaluacin podra ser compensada por el menor intervalo generacional. Conviene hacer notar que, en el pasado, muchos programas de seleccin de caracteres de produccin de carne incluan la realizacin de pruebas de descendencia. Resulta, actualmente, significativo el paulatino abandono de ellas, debido a la

28

constatacin de que el incremento en el intervalo generacional no estaba compensado por el incremento en precisin. 6.2. Seleccin por los valores de los padres. En este mtodo el intervalo generacional es reducido, no resulta necesario el disponer de la medida del carcter en el individuo a seleccionar, basta con disponerlas en sus padres. En este mtodo el problema puede ser la precisin de la seleccin. El vector de predictores es,

P x= s Pd
siendo Ps y Pd los valores del padre y de la madre que pertenecen a una distribucin de media . En este caso, 1 cov( A , x) = 2 1 1] A[ 2 1 0 V = 2 P 0 1 1 1 0 V 1 = 2 P 0 1 1 b = h 2 [1 1] 2 2 2 I = h P 2 y 2 AI = h = 0.71h 2 La ltima expresin nos indica que la precisin es inferior a h, precisin de la seleccin individual. No obstante, en una situacin prctica lo usual es disponer, respecto a los padres, de ms informacin que sus propios fenotipos, informacin que y A . Si se dispone de esta debe utilizarse para predecir sus valores aditivos, A s d evaluacin, la prediccin del valor aditivo de un hijo de ambos que no tenga informacin propia es,
= 1 (A +A ) A s d 2

En vacuno lechero, como los recursos para hacer pruebas de descendencia de los toros es limitado, se limita dicha prueba a los novillos nacidos de apareamientos ) y las hembras programados entre los toros mejor evaluados (mayores valores de A s igualmente mejor valoradas. En especies como el cerdo y el conejo, cuando se plantea la seleccin por caracteres reproductivos, cuya medida en los individuos a seleccionar requiere mucho tiempo e instalaciones, se acostumbra, tambin, a seleccionar los +A . En futuros reproductores entre los apareamientos con mayores valores de A s d

29

este caso la precisin de la prediccin del valor aditivo del hijo es funcin de la precisin de la evaluacin de los padres( AIs y AId ). En este caso, si ,A )=0 cov( A
s d

y
2 2 A A
s d

AI =

1 2 2 AIs + AI d 2

Es fcil comprobar que la frmula dada anteriormente, la de la precisin cuando un hijo se valora por el fenotipo de sus padres es un caso particular de la que acabamos de dar, pues en ese caso,
AIs = AId = h

6.3. Seleccin por colaterales Este tipo de seleccin es otra alternativa para reducir el intervalo generacional, en el caso de que se necesite una evaluacin razonablemente precisa de individuos que no manifiestan el carcter y la prueba de descendencia no sea la mejor solucin por el alargamiento del intervalo que supone y por su costo. En este tipo de seleccin el predictor x es la media P c de n colaterales, que podran ser hermanos completos o medio hermanos, luego
1 + (n 1) t n donde t es el coeficiente de correlacin entre los datos de los colaterales que ser distinto en funcin de que stos sean entre si medio hermanos, hermanos completos o una mezcla de ambos tipos, V = 2 P
cov( A , P d ) = r 2 A

donde r es 0.5 si los colaterales son hermanos completos del individuo a evaluar, o 0.25 si son medio hermanos.

b=

rh 2 n 1 + (n 1) t

siendo t el coeficiente de correlacin fenotpica entre los colaterales, es decir,

t = 0 .5 h 2 + c 2 FS

si son hermanos completos (c 2 FS es la fraccin de la varianza ambiental comn a los hermanos completos respecto a la varianza fenotpica), o
t = 0 .5 h 2 + c 2 HS

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si son medio hermanos ( c 2 HS es la fraccin de la varianza ambiental comn a los medio hermanos respecto a la varianza fenotpica, que es sensiblemente menor a c 2 FS y en muchas situaciones es despreciable). n I = rh 2 P 1 + (n 1) t y
AI = rh n 1 + ( n 1) t

Esta ltima expresin pone en evidencia que la precisin ser tanto mayor conforme mayor sea r, parentesco entre los colaterales y el individuo, mayor sea n, nmero de hermanos y menor sea t, correlacin fenotpica entre los hermanos. Al igual que en la prueba de la descendencia, la semejanza fe notpica no debida a la accin 2 aditiva de los genes (efectos C, c ) es un fuerte limitante de la precisin de la evaluacin. En vacuno de leche se compar la prueba de la descendencia con la seleccin de los toros por las producciones de sus medias hermanas. Se vio que las diferencias entre ambos mtodos eran pequeas, aunque favorables a la prueba de la descendencia, si bien el costo de la seleccin por las medio hermanas era menor, entre otras cosas, porque no era necesaria una larga conservacin de semen congelado o la separacin del servicio de los toros, hasta que se completase su evaluacin. Incluso en los primeros estadios de un programa de seleccin, la seleccin por la produccin de las medias hermanas resulta beneficiosa, pues la prueba de la descendencia conlleva un mayor retraso en la difusin de la superioridad gentica a la poblacin. En la seleccin de aves para puesta, la relacin entre la seleccin por medio hermanas y la prueba de descendencia es ms favorable que en el vacuno, dado que es mayor la reduccin del intervalo generacional. Puede pasarse de 20-22 meses a 12-13 meses si se utilizan perodos de puesta cortos. PROBLEMAS 1. El tamao de camada en ratones puede mejorarse por seleccin directa de las hembras en base a los datos de sus propias camadas, o por seleccin indirecta, seleccionando tanto machos como hembras por su peso corporal. Cul de las opciones sera la mejor?, dados los siguientes parmetros: Heredabilidad del tamao de camada =0.22 Herdabilidad del peso corporal =0.35 Correlacin gentica entre ambos =0.43 Presin de seleccin en machos =10% Presin de seleccin en hembras =25% 2. Calcule la respuesta en puntuacin a los 18 meses de hembras Hereford si la respuesta directa en ganancia de peso de 12 a 18 meses es 11.90 kg, y Gan =34 kg.,
2 h2 Gan = 0.35 , h Punt = 0.13 , Pun = 5.2 y r G(Gan,Punt)=0.76. Es mayor o menor que la directa?

31

3. Cmo es de eficiente, respecto al progreso gentico en produccin de leche, la seleccin indirecta por el tipo, en relacin con la seleccin directa? Considere los siguientes parmetros genticos: 2 h2 Tipo = 0.14 , h P rod = 0.25 y r G(Tipo, Prod) =0.18 4. En una lnea seleccionada por velocidad de crecimiento post-destete en conejos se ha obtenido una respuesta directa de 0.73gr/d por generacin y una respuesta correlacionada de 0.024 gazapos en el tamao de camada al destete, igualmente por generacin. Estimar la correlacin gentica realizada entre ambos caracteres, sabiendo que 5.43 (gr/d)2 y 0.39 gazapos2 son las varianzas aditivas respectivas. 5. Comparar la seleccin individual, familiar e intrafamiliar en la seleccin de un carcter de h2 =0.05, en una poblacin en que los individuos pertenecen a familias de 10 hermanos completos y dos situaciones de correlacin intraclase: 1) tFS=0.025 y 2) tFS= 0.8. 7. Se disponen de 10000 hijas anualmente, para realizar la prueba de descendencia de 2 toros lecheros. Cada ao deben seleccionarse 10 toros y la h de la produccin de leche se acepta como 0.25. Calcule la presin de seleccin y el tamao ptimo de las familias.

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GENTICA CUANTITATIVA SELECCIN CONJUNTA DE VARIOS CARACTERES

El valor econmico de un animal, desde un punto de vista productivo, depende siempre de varios caracteres. En consecuencia, el mejorador se ve forzado a considerar varios de ellos al seleccionar. As, por ejemplo, en cerdos es conveniente mejorar el ndice de conversin, el % de magro y la prolificidad, en ovejas para la produccin de lana se mejora la produccin y se mantiene o mejora la finura, o en vacuno lechero el programa de mejora se preocupa a la vez de la produccin por lactacin y del contenido en grasa y protena. En este tema se presentarn tres mtodos sencillos de seleccin de varios caracteres, en los que la informacin bsica por carcter es el fenotipo del candidato a ser seleccionado. Evidentemente, la evaluacin puede hacerse en un marco distinto, en el que se tiene en cuenta una mayor cantidad de informacin, y en ese sentido el tratamiento es similar al utilizado en el tema anterior cuando se trataba, de forma general, la prediccin del valor aditivo, e igualmente son de aplicacin los comentarios de la correccin de la informacin por los efectos fijos y la pertinencia de un mtodo BLUP, en este caso multicarcter. Los mtodos que vamos a explicar, al igual que en el tema anterior, con una intencin formativa para facilitar el entendimiento de las fuentes de informacin pertinentes en la seleccin de varios caracteres, son: el ndice de seleccin la seleccin en tndem la seleccin por niveles independientes 1. Indice de seleccin con informacin individual En este mtodo una serie de caracteres Pi de un animal son ponderados por unos coefic ientes bi y sumados para obtener el ndice de seleccin I del individuo, I = b1P1 + b 2P2 +.......+bnPn = b P siendo los distintos Pi (componentes del vector P) centrados, y calculndose b, vector de coeficientes bi, de tal manera que I sea la estima mnimo cuadrtica del valor de mejora total del individuo, que definiremos a continuacin. As, definimos H, valor de mejora total de un individuo, como la suma de los valores aditivos (Ai) del individuo, respecto a los caracteres de inters en el programa de seleccin, multiplicados por los respectivos pesos econmicos (ai ). Es decir,

H = a1 A1 + a 2 A 2 +........ am A m = a A
En esta formulacin, los m caracteres de inters, sobre los que queremos basar el avance gentico total, no tienen por qu coincidir con los n caracteres que realmente se controlan en los individuos, si bien se tiende a que la coincidencia sea la mayor posible. nicamente, si algunos de los m caracteres de inters son difciles o costosos de medir, o se miden muy tardamente en la vida del animal, entonces stos pueden no estar incluidos en P. As, en la seleccin de algunas lneas de cerdos, los caracteres de inters
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son el crecimiento diario, el % de magro de la canal y el ndice de conversin, si bien los caracteres que generalmente se miden son el crecimiento diario y el espesor de grasa dorsal, aunque, a veces, dependiendo de los recursos disponibles tambin se mide el ndice de conversin. El peso econmico de un carcter representa el incremento del beneficio conseguido por la mejora gentica en la poblacin seleccionada de una unidad del carcter, bajo el supuesto que la media de los otros caracteres no camb ie. En general el clculo de los pesos econmicos exige la construccin de una funcin de produccin ajustada a la situacin en la que se desea aplicar el plan de seleccin. En ella deben especificarse, en funcin de los caracteres econmicamente relevantes, tanto la funcin de ingresos, In, como la de costes , Co. Definido el beneficio, como, Pr=In-Co los pesos econmicos se calculan como las derivadas parciales del beneficio respecto a cada uno de los m caracteres de inters que componen H, evaluando estas derivadas parciales en los valores de las medias en que se encuentra la poblacin. El mtodo anterior puede dar resultados equvocos cuando la funcin de produccin depende de factores de escala y no totalmente de eficacia. Por ejemplo, si se calcula el beneficio por cerda y en H est el carcter prolificidad, el peso econmico de este carcter incluir los beneficios derivados de producir ms lechones (las cerdas incrementan en un lechn su prolificidad lo que es un factor de escala), y de que los lechones, al ser ms productivas las cerdas, se producen a un coste inferior (factor de eficacia). En principio, lo que tiene biolgicamente sentido en la seleccin es la mejora de la eficacia y, a este respecto, es ms razonable deducir los pesos econmicos a partir de funciones de eficacia, como,

In Co

que representa el ingreso obtenido por unidad de costo. Si en los costos se incluyen los beneficios normales, es decir, Pr=0 en las condiciones medias de la poblacin, entonces el incremento de la escala de produccin no producir beneficios y las derivadas parciales evaluadas en la media, nicamente tendrn en cuenta los factores de eficacia. Efectivamente se ha demostrado que los mismos pesos econmicos se obtienen por este mtodo, que derivando . 1.1. Clculo del ndice Como hemos dicho anteriormente, el clculo se plantea en obtener un b tal que I sea un estimador mnimo cuadrtico de H, es decir, E(H-I)2 =mnimo que expresado en forma vectorial, es,

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E (aA bP) 2 =mnimo Derivando respecto a b e igualando a cero, tenemos,

2E(a A b P )P ) = 0 a E( AP ) b E( PP ) = 0

Llamando G a la matriz de n filas y m columnas que es la covarianza entre los n valores aditivos de inters y los m fenotpos medidos y V a la matriz de varianzas covarianzas fenotpicas de los m caracteres medidos, es decir,
E( AP ) = G

E( PP ) = V por tanto b = aGV 1

Recordemos que, cov(Ai,Pj)=cov(Ai,Aj) cuando hay equilibrio en la frecuencia genotpicas, en cuyo caso, G, es tambin la matriz de varianzas covarianzas genticas entre los n caracteres de inters y los m caracteres medidos. El ndice ser,
$ I = a GV 1P = a A

siendo
$ = GV 1P A

el vector con las estimas de los valores aditivos del individuo en los n caracteres de inters. La desviacin tpica del ndice ser,
1 1 2 I = E(II ) = E( a GV PP V G a ) =

a GV 1E( PP ) V 1G a = a GV 1G a = b Ga y la respuesta total RH ,

R H = i I = i b G a

Si estamos interesados en la respuesta en cada uno de los caracteres, RA, la calcularemos a travs de la regresin lineal de los valores aditivos A respecto al ndice de seleccin I, es decir,

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R A = AIi I
y

AI =
y por tanto,

cov(A,I) E( AI ) Gb = = 2 I2 I2 I

iGb I Es inmediato comprobar que RA =

i aGb = i I I Si denotamos por HI la precisin con la que I estima H, es decir el coeficiente de correlacin entre ambos, su valor ser, RH = a R A =

HI =

cov( H , I ) I = = H I H

aGb aGa

1.2. Sensibilidad del ndice a los errores en los pesos econmicos y en los parmetros genticos. La utilizacin adecuada del ndice exige un correcto conocimiento tanto de los pesos econmicos como de los parmetros fenotpicos (varianzas y correlaciones fenotpicas) y genticos (heredabilidades y correlaciones genticas). La disponibilidad de los valores verdaderos nunca es posible y se pueden tener aproximaciones ms o menos buenas. Consecuentemente es importante conocer como se alteran las decisiones de seleccin y la respuesta esperable cuando se utilizan valores incorrectos de los parmetros anteriores. A continuacin resumimos los resultados que diversos investigadores han obtenido, al respecto, mediante estudios de simulacin. Respecto al uso de pesos econmicos errneos, se vio que si las desviaciones son pequeas tambin lo es la prdida de respuesta, pero puede ser grande si en caracteres de elevada heredabilidad el signo del peso econmico es el contrario al verdadero. En estudios realizados en el contexto de la seleccin del porcino por caracteres de crecimiento y canal, se ha visto que errores en los pesos econmicos entre 50% reducen la eficiencia relativa en menos del 1%. Cuando el coeficiente de variacin en el muestreo de los pesos econmicos era menor de 0.5, la prdida en eficiencia era menor del 2.6%, mientras que si el coeficiente de variacin era de 1, la prdida poda llegar al 15%. Los errores en los pesos econmicos afectan ms a la prediccin de la respuesta esperable que a la respuesta que realmente se obtiene. Respecto a la sensibilidad del ndice a los errores en los parmetros genticos, vamos a analizar esta cuestin distinguiendo los siguientes ndices: ndice ptimo , que es el basado en los parmetros poblacionales verdaderos, ndice estimado , basado en las estimas de varianzas covarianzas, estimadas con una muestra de datos de la poblacin, ndice reducido , en el que se ignoran variables con correlaciones pequeas con los valores genticos verdaderos,

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 ndice base, en el que los valores fenotpicos se ponderan directamente con los pesos econmicos, ndice de heredabilidad, en el que los valores fenotpicos se ponderan por el producto de las heredabilidades de los caracteres y los pesos econmicos. Evidentemente el ndice ptimo es el ms eficaz, pero usualmente resulta necesario utilizar estimas de varianzas-covarianzas que se han obtenido de muestras de datos muy grandes y bien condicionadas. En esta situacin podemos tener intervalos de confianza pequeos para los verdaderos parmetros poblacionales, en cuyo caso el ndice ptimo y el estimado se comportarn de un modo muy semejante. Sin embargo, cuando el conjunto de datos es tan pequeo que los errores tpicos de los estimadores de los parmetros genticos son grandes, lo que puede afectar ms a las correlaciones genticas que a las heredabilidades, resulta preferible utilizar un ndice reducido, de heredabilidad o base en lugar del estimado. Como indicacin, se admite que son necesarias ms de 1000 observaciones para estimar varianzas-covarianzas a travs de grupos de medio hermanos paternos, cuando las verdaderas heredabilidades estn alrededor de 0.20. Por otra parte la eficiencia del ndice se ve ms comprometida por los errores en las correlaciones, que por los errores en las heredabilidades. Por esta razn, el ndice de seleccin para un solo carcter, con datos de distintos parientes para ese mismo carcter, resulta muy robusto frente a estimas incorrectas de la heredabilidad. Las matrices de varianzas covarianzas fenotpicas y genticas tienen que cumplir algunas condiciones que se traducen en no generar heredabilidades superiores a 1, ni correlaciones genticas de valor absoluto superior a 1. Cuando el tamao muestral es pequeo, las estimas de componentes de varianza-covarianza tienden a estar sesgadas, tanto ms cuanto ms pequea es la muestra. En esta situacin se recomienda el uso del ndice base o el ndice de heredabilidad o mejor, segn se ha comprobado por $y V $ de acuerdo con el mtodo simulacin de Monte-Carlo, modificando las matrices G $ 1G $ , sin modificar los vectores propios, ni bending que contrae los valores propios de V la media de los valores propios. Seguidamente se aplicara el ndice con estas matrices modificadas 2. Seleccin en tndem La seleccin en tndem supone la seleccin por los caracteres, P1 , P2 ,.,Pn , teniendo en cuenta en una generacin, slo uno de ellos. En la siguiente generacin se considera el mismo que en la anterior u otro. Como en cualquier otro esquema de seleccin se requiere el conocimiento de dos tipos de informacin para decidir el plan de seleccin: el avance esperado en trminos econmicos y los cambios esperados en los caracteres bajo seleccin. Vamos a considerarlos a continuacin.

2.1. Avance gentico total El avance gentico esperado en el carcter i, cuando se hace individual directa, vimos que era,
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seleccin

Ri.i = ih2 i Pi
Tambin vimos que la respuesta correlacionada en el carcter j, cuando se selecciona por el i era, R j.i = ir gij hi h j Pj El avance gentico total, cuando se selecciona por el carcter i ser, RH.i =

a R
j=1 j

j. i

La seleccin se deber iniciar con el carcter que mayor respuesta total proporcione y si : los parmetro genticos y fenotpicos permanecen constantes durante las siguientes generaciones y no cambian los pesos econmicos, el avance mayor se conseguir seleccionando durante todas las generaciones por el que mayor avance total daba al principio. No obstante, no es esperable que las condiciones anteriores se mantengan a largo plazo. La heredabilidad del carcter seleccionado y de los ms correlacionados, como se ha visto por simulacin es esperable que decrezca, si bien tras muchas generaciones de seleccin, siendo adems difcil de medir esta disminucin debido a la importancia de los errores tpicos de la estimacin. Ms fcil de considerar es la cuestin de los cambios de los pesos econmicos, especialmente cuando en los caracteres que se consideran hay varios caracteres importantes negativamente correlacionados, de tal manera que la seleccin continuada de uno de ellos puede suponer un deterioro del otro hasta un grado que se derrumbe el peso econmico del que se selecciona. Ilustraremos este importante punto, con un ejemplo de seleccin de ovino para producir lana en Australia. All, el sistema de compra de la lana supone que el peso de lana limpia y su clasificacin comercial son las dos caractersticas econmicamente ms importantes en los merinos. Ya que la clasificacin comercial est enteramente determinada por el nmero de rizos por cm de la fibra de lana, resulta razonable considerar en el plan de seleccin los caracteres peso de lana limpia y nmero de rizos por cm. El peso econmico para la cantidad de lana limpia resultaba 4 veces superior a la del nmero de rizos por cm y, como la heredabilidad de ambos era aproximadamente la misma, el mayor avance se consegua seleccionando por produccin. Sin embargo, en razn a la correlacin gentica negativa entre ambos caracteres, la seleccin continuada por el peso de lana limpia deteriorar la calidad de tal manera que producira un marcado descenso en el precio de la lana. Para evitar el problema anterior se calcul que cada dos generaciones de seleccin por peso deberan ir seguidas por una de seleccin por calidad. Con este procedimiento, cada tres generaciones se incrementaba la produccin en 0.7 lb de lana limpia y se mantena sin cambio el nmero de rizos por cm. Este ejemplo nos muestra cmo, en el caso de que el peso econmico de un carcter no vara linealmente con la media de otro, la seleccin en tndem es til para conseguir de un modo sencillo el que algn carcter no caiga por debajo de ciertos umbrales. Los ndices de seleccin explicados en el apartado anterior pueden modificarse para que cumplan restricciones
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preestablecidas, como las del ejemplo anterior de incrementar la produccin sin deteriorar la calidad. Este procedimiento es tericamente ms eficiente que el de la seleccin en tndem, pero requiere el control de todos los caracteres por generacin. 3. Seleccin por niveles independientes En este mtodo se establecen para los distintos caracteres de inters niveles mnimos o umbrales que los individuos deben superar para poder ser seleccionados. Los individuos que, cuando se mide un carcter, no superan el umbral correspondiente se eliminan, con independencia de su mrito en los otros caracteres ya controlados, y ya no es necesario controlarlos en los caracteres siguientes. En este tipo de seleccin se miden, por tanto, todos los caracteres en cada generacin, aunque no en todos los individuos. Cuando un animal es desechado como reproductor para la siguiente generacin de seleccin, porque en un carcter no ha llegado al nivel mnimo, no es necesario, como ya hemos dicho, continuar midiendo los caracteres posteriores. Esta situacin es frecuente en las lneas maternales de aves de produccin de carne, en las que se selecciona por crecimiento, conformacin, eficiencia alimenticia y finalmente por produccin de huevos. nicamente las hembras que han superado los niveles establecidos para los caracteres anteriores son controladas por la puesta. En este mtodo el problema radica en racionalizar los umbrales de los distintos caracteres o equivalentemente la presin de seleccin en cada uno de ellos para que la respuesta sea mxima, y nicamente lo vamos a tratar en el caso de que los caracteres estn incorrelacionados. En este caso, el avance econmico total es la suma de los avances por seleccin de los caracteres individuales, que bajo la hiptesis de no estar correlacionados ser, RH =

a h
i =1 i

2 i

zi pi Pi

siendo pi la presin de seleccin en el carcter i y zi la ordenada de la distribucin normal tipificada correspondiente a pi , tal como se vio anteriormente. Ya que la seleccin se hace independientemente, la relacin entre la presin de seleccin total p, que como sabemos es funcin de las caractersticas y de las tecnologas reproductivas disponibles en la especie que se selecciona, y las presiones pi aplicadas en los caracteres individualmente, ser,
p = p1p2 ..... p m = pi
i=1 m

y el problema es calcular los pi que cumpliendo la relacin anterior maximicen la respuesta total. El mtodo para maximizar el avance es esencialmente un mtodo de ensayo de diversos conjuntos de pi e ir aproximndonos poco a poco al de respuesta mxima. El procedimiento no es sencillo, especialmente si se consideran m s de dos caracteres. Para facilitar el procedimiento anterior llamemos i al parmetro global que nos resume el inters del carcter i en el programa de seleccin y definmoslo como,

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 i = ai hi2 Pi , es decir, el inters de un carcter depende de su peso econmico, de su heredabilidad y de su variabilidad. Considerando la definicin de i podemos reescribir la respuesta total como,
RH =

i =1

zi pi

Para maximizar R H la seleccin ms intensa se debe realizar en el carcter de mayor i . En el caso de que todos los caracteres tuviesen la misma i , el mximo de RH se consigue igualando la presin de seleccin en todos los caracteres, es decir, cuando,

p1 = p2 =...... = pm = m p
1 > 4 , el avance mximo puede 2 lograrse concentrndose enteramente en el carcter 1 con independencia del valor de p. Si el cociente entre 1 y 2 est entre 1 y 4hay que tantear los valores de p1 y p2 que maximicen RH, lo cual depende de p.
En el caso de considerar dos caracteres, si 4. Comparacin entre los mtodos La eficacia relativa de los tres mtodos ser discutida en trminos de los avances genticos mximos que pueden realizarse y en trminos del coste y practicabilidad en la aplicacin de cada mtodo. Esto ltimo depende de la cantidad de datos que tienen que recogerse y manipularse, as como de la complicacin de manejo que tienen que recibir los animales. Los avances genticos mximos pueden ser considerados tericamente, y en este sentido las conclusiones son universalmente aplicables, pero el anlisis de costes es dependiente de las circunstancias. 4.1 Eficacia relativa respecto al avance gentico Cuando los caracteres estn incorrelacionados y son de igual importancia, es decir todas las i son iguales, los avances genticos pueden escribirse as, Avance por seleccin en tndem, R T = i Avance por seleccin de niveles independientes, RC = ii m Avance por ndice individual de seleccin, R I = i m La expresin de RI, no demostrada anteriormente, resulta de que,

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 a1 h2 1 2 a 2h 2 b= . 2 am h m

P1 = P2 . P m

2 I =

2 2 = m2 2 Pi i =1 P i
m

R I = i I = i m

La eficacia relativa, expresada como la ganancia obtenida por un mtodo de seleccin respecto al otro es, RI RI i RC ii m = m = = RT RC ii m RT i De las relaciones anteriores se extraen las siguientes conclusiones, 1. El ndice individual de seleccin es ms eficaz que la seleccin en tndem, aumentando con m la eficacia relativa del primero. 2. El ndice es ms eficaz que la seleccin de niveles independientes, aumentando su superioridad conforme aumenta m (ii disminuye conforme aumenta m) y disminuyndola al aumentar i. 3. El mtodo de seleccin por niveles independientes es ms eficaz que la seleccin en tndem, siendo su superioridad tanto mayor conforme m es mayor y mayor es i. Se ha extendido la comparacin entre los mtodos cuando los caracteres estn correlacionados y su importancia diferente, siendo las principales conclusiones las siguientes, 1. En ningn caso el ndice es menos eficaz que la seleccin por niveles independientes, aunque en alguna circunstancia no lo es ms. El mtodo de seleccin por niveles independientes nunca es menos eficaz que la seleccin en tndem, aunque en algunos casos puede ser igual. 2. La superioridad del ndice aumenta sobre los otros mtodos, conforme aumenta el nmero de caracteres que se seleccionan, pero disminuye conforme mayor es la varianza de i . Su superioridad es mxima cuando los caracteres son de igual importancia. La superioridad del ndice sobre el mtodo de los niveles independientes disminuye al aumentar i , pero su superioridad respecto a la seleccin en tndem es independiente de la intensidad de seleccin 3. La superioridad del mtodo de niveles independientes sobre la seleccin en tndem aumenta con i y con m, pero disminuye conforme aumentan las diferencias en i . 4. La eficacia relativa del ndice sobre los otros mtodos es muy afectada por las correlaciones fenotpicas entre los caracteres cuando stos son de igual importancia, siendo su superioridad mayor cuando la correlacin fenotpica es
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baja o negativa. El efecto de la correlacin gentica es solo aparente cuando los caracteres son de igual importancia, y su influencia sobre la eficacia cambia con los cambios en otros parmetros.

4.2. Eficacia relativa global La conclusin del apartado anterior es que, en general, el orden de los mtodos respecto al avance gentico total que determinan es: ndice individual de seleccin, seleccin por niveles independientes y seleccin en tndem, si bien las diferencias entre dos mtodos contiguos pueden ser en algunos casos nulas. Ahora vamos a analizar la informacin requerida para que cada mtodo sea aplicable, la frecuencia de manipulacin de los animales y las ventajas prcticas de un mtodo sobre otro. La seleccin en tndem requiere informacin previa sobre las varianzas covariazas fenotpicas y aditivas de los caracteres bajo seleccin, as como de los pesos econmicos, con el fin de decidir el orden de su aplicacin. En la prctica nicamente necesita medirse un carcter cada generacin y ordenar los animales en orden descendente respecto al carcter, para lo que sera necesario identificar a los animales. No obstante, si no se requiere una gran precisin, la seleccin de los mejores podra hacerse sin identificar a los animales. Basta con estimar la media y la varianza del carcter en una muestra de la poblacin, y con ellas determinar el umbral que deben superar los animales para que la presin de seleccin sea p, procediendo seguidamente a medir el carcter en el grueso de la poblacin y seleccionar aquellos animales que superen el umbral, desechando los que no lo superen. Evidentemente este procedimiento es operativo para caracteres de medida instantnea como pesos o medidas corporales. El mtodo de seleccin por niveles independientes requiere informacin previa sobre las varianzas y covarianzas fenotpicas y aditivas y sobre los pesos econmicos para determinar la proporcin que tiene que salvarse en cada carcter. Tambin pueden estimarse medias y varianzas de muestras, cuando se est midiendo el carcter que en ese momento toca determinar los niveles de seleccin, como hemos explicado en la seleccin en tndem, evitndose as la necesidad de registros escritos, la identificacin de los animales y el manejo adicional. La mayor importancia prctica de este mtodo radica en que puede aplicarse en diferentes estadios, a diferentes edades de tal manera que la medida de los caracteres se hace en una fraccin decreciente de los animales conforme el carcter est en una posicin ms avanzada en la aplicacin de la seleccin. Si al final estn los caracteres de medida ms costosa ello supone una importante reduccin de costos y recursos. Una ventaja aadida del mtodo se obtiene cuando se simplifica frente a la alternativa compleja de alcanzar el avance mximo. La simplificacin consiste en fijar umbrales para los caracteres que se desee que no cambien, seleccionando para incremento mximo en otros caracteres. Esta forma pierde en eficacia, pero gana en practicabilidad. El ndice de seleccin individual requiere, obviamente, la informacin previa de varianzas covarianzas fenotpicas y aditivas y los pesos econmicos a fin de poder calcular los pesos de ponderacin de los fenotipos. Inexcusablemente los animales tienen que identificarse individualmente y los datos deben ser registrados para poder elaborar el ndice una vez se hayan medido todos los caracteres. Una vez conocido el

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ndice de cada individuo es necesario el manejo final de los individuos para elegir los mejores.

PROBLEMAS

1. Suponga que en pollos de carne desea mejorar el crecimiento entre las cinco y nueve semanas (G), usando el peso del alimento consumido (F) como una ayuda para la seleccin. Calcule el ndice apropiado para seleccionar los futuros reproductores. Los parmetros genticos necesarios son los siguientes: 2 h2 G = 0.52 ; h F = 0.40 ; G = 111 g ; F = 248 g ; rA=0.71 y rP =0.83 2. Para el problema anterior, calcule la respuesta esperada por generacin, tanto en crecimiento como en consumo, si la intensidad de seleccin es i=1.58. Compare los resultados con los que hubiese obtenido seleccionando exclusivamente con los datos de crecimiento. 3. Con los parmetros genticos del primer problema calcule el ndice de selecci n apropiado cuando se quiere maximizar la respuesta econmica global, considerando que el peso econmico de G es 0.0009Eu/g y el de F -0.00025Eu/g . 4. Calcule en el problema anterior la respuesta por generacin, respecto al ndice global y a cada uno de los caracteres. Compare los resultados econmicos con los que se obtendran procediendo como en el problema 1.

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