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Consejera de Medio Ambiente y Ordenacin del Territorio

Centro de Investigaciones Ambientales de la Comunidad de Madrid Fernando Gonzlez Bernldez

Serie Documentos
N 31

Biodiversidad en ecosistemas fluviales: Las aves acuticas en la cuenca media del Tajo
Jess ngel Cuevas Antonio Acha Guillermo Blanco Pacha Ruiz Toms Velasco Juan Antonio Delgado Jos Manuel de Miguel

Septiembre de 2000

La Serie Documentos del CIAM tiene como finalidad la transferencia y difusin gil de informacin cientfica de aplicacin a los problemas de gestin del medio ambiente.

Centro de Investigaciones Ambientales de la Comunidad de Madrid Fernando Gonzlez Bernldez C/ San Sebastin 71. 28791 Soto del Real (Madrid). Tel.: 918478911 - 918477265 Fax: 918480013 E-Mail: CIFGB@bio.ucm.es http://www.madrid.org

ISBN: 84-89198-41-1

ndice
RESUMEN.......................................................................................................................................3 1. INTRODUCCIN.......................................................................................................................5 1.1. LOS ECOSISTEMAS ACUTICOS ....................................................................................................5 1.1.1. Generalidades de los ecosistemas acuticos en Espaa .........................................................6 1.1.2. Los ecosistemas fluviales: un caso particular de ecosistema acutico ...................................6 1.1.3. Valoracin de los ecosistemas acuticos ................................................................................7 1.1.4. Problemas de conservacin de los ecosistemas acuticos continentales. Legislacin ...........9 1.2. LA COMUNIDAD DE MADRID .....................................................................................................10 1.2.1. Inters de los ecosistemas fluviales en la conservacin de la diversidad biolgica en la Comunidad de Madrid ....................................................................................................................10 1.2.2. Problemtica de conservacin de los ros en la Comunidad de Madrid...............................12 1.3. ANTECEDENTES Y OBJETIVOS ...................................................................................................17 2. MATERIAL Y MTODOS......................................................................................................24 2.1. LA RED HIDROGRFICA DE LA COMUNIDAD DE MADRID...........................................................24 2.2. ZONA DE ESTUDIO .....................................................................................................................26 2.2.1. Ros y tramos fluviales censados...........................................................................................28 2.3. RECOGIDA DE DATOS DE CAMPO ...............................................................................................31 2.3.1. Tipos y limitaciones de los muestreos de aves ......................................................................31 2.3.2. Registro de la abundancia de aves acuticas........................................................................33 2.3.3. Especies y Grupos de Afinidad Taxonmica (GAT) ..............................................................36 2.4. ANLISIS DE DATOS ..................................................................................................................38 3. RESULTADOS Y DISCUSIN...............................................................................................41 3.1. MXIMA SEGREGACIN TEMPORAL DE LA COMUNIDAD DE AVES ..............................................41 3.2. ABUNDANCIA DE AVES ACUTICAS ...........................................................................................42 3.3. DIVERSIDAD DE AVES ACUTICAS .............................................................................................46 3.3.1. Variacin temporal de la diversidad.....................................................................................47 3.3.2. Variacin espacial de la diversidad ......................................................................................49 3.3. TASAS DE REEMPLAZO DE LA COMUNIDAD ................................................................................54 4. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES ......................................................................57 5. BIBLIOGRAFA.......................................................................................................................61 AGRADECIMIENTOS ................................................................................................................73 ANEXO I. ESPECIES DE AVES ACUTICAS PRESENTES: DISTRIBUCIN Y ABUNDANCIA MEDIA QUINCENAL......................................................................................74 ANEXO II. ABUNDANCIA TOTAL DE AVES REGISTRADAS EN LOS TRAMOS FLUVIALES DURANTE EL CICLO ANUAL........................................................................107 ANEXO III. ABUNDANCIA QUINCENAL DE AVES REGISTRADAS EN LOS ROS CENSADOS .................................................................................................................................110

BIODIVERSIDAD EN ECOSISTEMAS FLUVIALES: LAS AVES ACUTICAS EN LA CUENCA MEDIA DEL TAJO

JESS NGEL CUEVAS 1 ANTONIO ACHA 2 GUILLERMO BLANCO 3 PACHA RUIZ TOMS VELASCO 4 JUAN ANTONIO DELGADO 1 JOS MANUEL DE MIGUEL 5

Centro de Investigaciones Ambientales de la Comunidad de Madrid "Fernando Gonzlez Bernldez". San Sebastin, 71. 28791-Soto del Real (Madrid). 2 Mira Ceti, 10. 28023-Madrid. 3 Department of Biology. University of Saskatchewan. Saskatoon. (Saskatchewan, Canad). S7N5E2. 4 Don Juan de Borbn, 11. Nambroca (Toledo). 5 Departamento de Ecologa. Facultad de Biologa. Universidad Complutense. 28040-Madrid.

Resumen

Resumen
La justificacin de este trabajo se encuadra dentro de la importancia que los cursos fluviales han adquirido en la confeccin de la red de espacios naturales protegidos de la Comunidad de Madrid. Un total de cuatro de estos espacios: Parque Regional de la cuenca alta del ro Manzanares, Parque Regional en torno a los ejes de los cursos bajos de los ros Manzanares y Jarama, Parque Regional del curso medio del ro Guadarrama y su entorno y Rgimen Preventivo de Proteccin soto del ro Henares, focalizan su territorio alrededor de un ro o cuenca fluvial. Por otro lado, la propuesta madrilea de Lugares de Importancia Comunitaria (LICs) en la Red Natura 2000 incluye la totalidad de los cursos fluviales principales con fines de conectividad e importancia para la conservacin de la biodiversidad. A pesar de esta importancia de los cursos fluviales para la conservacin del patrimonio natural, sufren infinidad de impactos (obras de regulacin hidrulica, sobreexplotacin del agua, extraccin de ridos, vertidos de aguas residuales, prdida o alteracin de la vegetacin de ribera, usos recreativos, etc.) que comprometen su conservacin y funcionalidad. Se aborda un estudio de inventario de diversidad de aves acuticas asociadas a los cauces fluviales de la cuenca media del ro Tajo. El trabajo de inventario se extendi durante todo un ao de muestreo (abril de 1993 a abril de 1994), abarcando un total de 24 censos de 83 kilmetros de tramos fluviales. Los ros muestreados han sido cuatro: Henares (11.5 km), Manzanares (2.5 km), Jarama (28.5 km) y Tajo (40.5 km). Con este trabajo se pretende ampliar el conocimiento sobre las comunidades de aves acuticas en los hbitats fluviales, abordando aspectos de su estructura y funcionalidad, con un inters terico y aplicado a la gestin y a la conservacin de los ros en la Comunidad de Madrid (cuenca media del Tajo). Se identifica, describe y caracteriza la estructura de la comunidad de aves acuticas presente en los ros estudiados. Seguidamente se analizan, en trminos de diversidad y riqueza, los patrones de variacin en la estructura de la comunidad.

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De los resultados del trabajo se concluye que los ambientes fluviales constituyen ambientes de gran inters para la acogida de aves acuticas durante la mayor parte del ciclo anual. Tambin ofrecen medios acuticos alternativos en situaciones adversas de sequa prolongada y fluctuante en un clima seco como el mediterrneo. Un total de 56 especies de aves acuticas ocuparon los cauces fluviales o sus riberas en la cuenca media del Tajo. La oferta de zonas hmedas que realizan los ros puede ser realmente importante en cuencas, como la cuenca media del Tajo, donde es escasa la presencia de ambientes acuticos de tipo lentico o donde su calidad es insuficiente como para acoger este tipo de ornitofauna en grandes cantidades. La mayor riqueza de aves acuticas asociadas a los cauces y riberas de los ros estudiados responde al grupo taxonmico de las limcolas, con 23 especies, seguido de las antidas, con 13 especies, y las Garzas y cigeas, con 9. Otros grupos taxonmicos de aves acuticas con representacin en los ecosistemas fluviales son los lridos y fumareles, rlidos, zampullines y cormoranes. Finalmente, se incluyen una serie de recomendaciones para la gestin y conservacin de las comunidades estudiadas.

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Introduccin, antecedentes y objetivos

1. Introduccin
1.1. Los ecosistemas acuticos

La definicin Ramsar de zona hmeda agrupa prcticamente todos los ambientes que podramos considerar acuticos -excepto las aguas marinas profundas(UNESCO, 1971). Sin embargo, esta definicin puede resultar poco til a la hora de caracterizar y tipificar un espacio determinado como sistema acutico o para fijar sus lmites (Casado y Montes, 1995). La metodologa empleada por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos para la realizacin de inventarios de zonas hmedas consagr la denominacin de humedal (wetland, originalmente del ingls). Segn esta definicin, por humedal entendemos tierras en transicin entre los sistemas acuticos y los terrestres donde la capa fretica est habitualmente al mismo nivel o cerca de la superficie, o bien el terreno est cubierto por aguas poco profundas. Los humedales deben tener uno o ms de los siguientes atributos: (1) al menos peridicamente, el terreno ha de mantener predominantemente una vegetacin de hidrfitas; (2) el sustrato debe ser predominantemente un suelo hidromorfo no drenado; y (3) el sustrato no puede ser un suelo y tiene que estar saturado de agua o cubierto por aguas poco profundas alguna vez durante la estacin ms productiva del ao (Casado y Montes, 1995). Esta definicin de humedal tambin presenta sus inconvenientes ya que deja al margen las aguas fluviales y las aguas con profundidades superiores a 2 metros, por lo que proteger los humedales, wetlands, no sera equivalente a proteger la totalidad de los ecosistemas acuticos, pudiendo quedar importantes representaciones (como los ros) al margen de las medidas conservacionistas que conciernen a los humedales.

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1.1.1. Generalidades de los ecosistemas acuticos en Espaa

La hidrologa peninsular se caracteriza por los contrastes interregionales en la disponibilidad de agua y por la gran irregularidad interanual de los regmenes hidrolgicos en la mayora de los ros. Segn Manteiga (1992) los aspectos del medio fsico que marcan estos contrastes interregionales son:

- El reparto de las precipitaciones con valores altos en el norte y noroeste, mientras que en el resto de la pennsula predomina un clima seco con un importante aumento de la evapotranspiracin segn nos dirigimos al sudeste. - El basculamiento de gran parte de la Pennsula hacia el oeste provocando un mayor desarrollo de las cuencas fluviales atlnticas frente a las mediterrneas. - La distribucin de la litologa con un predominio de los terrenos impermeables en el norte y noroeste peninsular que fuerzan circulaciones superficiales y un predominio de terrenos permeables en el resto favoreciendo la circulacin subterrnea.

La existencia de fuertes fluctuaciones de caudal es una caracterstica generalizable a todos los cursos de la Pennsula, aunque est mucho ms acentuada en los ros de la vertiente mediterrnea, por debajo de la desembocadura del Ebro (Manteiga, 1992; Sabater et al., 1993).

1.1.2. Los ecosistemas fluviales: un caso particular de ecosistema acutico

Los ecosistemas fluviales responden a la definicin genrica de ecosistema acutico o humedal segn UNESCO (1971), y estn caracterizados por que sus aguas se encuentran en circulacin al menos durante algn periodo de tiempo. Los cursos fluviales presentan la particularidad de ofertar una gran variedad de microhbitats acuticos dada su heterogeneidad espacial intrnseca. Los ros pueden llegar a presentar gran variedad de situaciones microclimticas, litolgicas, topogrficas y botnicas a lo largo de todo su recorrido (Roch, 1993). Esta elevada diversidad ambiental genera una gran oferta de nichos ecolgicos

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Introduccin, antecedentes y objetivos

que podrn ser ocupados por particulares comunidades avifaunsticas durante las diferentes fases de sus ciclos vitales. De esta manera, un nico ambiente acutico puede atraer y mantener a multitud de especies (lridos, limcolas, antidas, garzas, cigeas, rlidos, zampullines, cormoranes y fumareles entre otras) con ecologas muy diferentes. Una de las diferencias principales frente a otros ambientes acuticos ms uniformes, de tipo lentico, es que estos tienden a maximizar las condiciones ambientales para la acogida de especies o grupos de especies muy concretas. As, en el caso particular de las aves, humedales de aguas someras atraen con preferencia a especies limcolas, humedales de aguas ms profundas a ciertas especies de antidas y zampullines y humedales con abundante vegetacin helfila y riparia a especies del tipo de rlidos y ciertas ardeidas.

Otro aspecto fundamental de los ecosistemas fluviales es que constituyen medios ecotnicos de gran inters ecolgico, en los que domina una morfologa lineal que puede atravesar extensos territorios (Blanco et al., 1996). Esto ha propiciado la dispersin de ciertas poblaciones de aves acuticas en ambientes xricos, que en principio no seran aptos para su existencia (Blanco et al., 1994; Molina y De la Puente, 1999).

1.1.3. Valoracin de los ecosistemas acuticos

La valoracin de los ecosistemas acuticos para su conservados puede basarse en criterios hidrolgicos, culturales, faunsticos, florsticos, o atender a cualquier otro valor de singularidad biolgica, geolgica o ecolgica (Garca de Jaln, 1982; Garca de Jaln y Gonzlez, 1986; Alba-Tercedor y Snchez-Ortega, 1988; Palau, 1990; Casado y Montes, 1995; CEDEX, 1995; Lop, 1996; Montes, 1997). Las valoraciones basadas en aspectos biticos han adquirido un importante desarrollo hoy en da de acuerdo a los objetivos actuales de conservacin de la diversidad biolgica (MMA, 1999). Los organismos ms utilizados para realizar esta caracterizacin en los medios acuticos continentales han sido los

macroinvertebrados bentnicos (Alba-Tercedor y Snchez-Ortega, 1988; Palau, 1990; CEDEX, 1995; Rueda et al., 1998), aunque tambin se han considerado las

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comunidades vegetales, pisccolas, ornticas y de otros vertebrados superiores (Margalef, 1983; Amat et al., 1985; Ballarn, 1985; Ormerod & Tyler, 1987; Doadrio et al., 1991; Gonzlez, 1991; Cirujano et al., 1992; Robledano et al., 1992; Vega, 1996). El uso de vertebrados, situados en los extremos de las redes trficas y con vidas relativamente largas, podra justificarse por su capacidad para indicar impactos por acumulacin o biomagnificacin (contaminacin por txicos bioacumulables, p. ej.), escasamente detectables por organismos de ciclo corto. Estos organismos presentan la ventaja de que, dada su escasez y mal estado de conservacin de sus poblaciones, son ya de por s objeto de amplio seguimiento. Pero lo que realmente ha generalizado su uso como bioindicadores es la percepcin ms favorable que tiene la gente frente a otros grupos como los invertebrados, lo que promueve una mayor sensibilizacin social (Sarrazin & Barbault, 1996; Alonso, 1997). Aunque estos aspectos no siempre resultan los ms apropiados para la valoracin de nuestros humedales (Casado y Montes, 1991), son ampliamente utilizados y aceptados socialmente. Por otro lado, es grande el desconocimiento de los aspectos funcionales operantes en los ecosistemas acuticos. Estos aspectos pudieran ser muy tiles para realizar una buena valoracin, pero no se aplican por falta de datos y conocimiento.

Probablemente ningn grupo taxonmico ha sido ms utilizado para justificar la proteccin de los ecosistemas acuticos que las aves (Ama et al., 1985; Ballarn, 1985; Robledano et al., 1992; Montes, 1997). Este grupo se encuentra bien diversificado, ocupa gran variedad de nichos y est ampliamente estudiado. Su vistosidad hace que no pasen desapercibidas y son un excelente escaparate para promover actitudes sociales favorables a la conservacin. De hecho, existe un convenio internacional para la proteccin de los ecosistemas acuticos continentales: Convenio de Humedales de Importancia Internacional

especialmente como hbitat para las aves acuticas (Convencin Ramsar). Aunque la convencin Ramsar atae a todo tipo de humedales, con presencia o no de aves, existen criterios especficos basados en la presencia de las aves acuticas. Estos criterios especficos se fundamentan no slo en la importancia de la conservacin de las aves sino tambin en su validez como indicadores de valores ecolgicos y productivos (UNESCO, 1971).

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Introduccin, antecedentes y objetivos

1.1.4. Problemas de conservacin de los ecosistemas acuticos continentales. Legislacin

Las principales afecciones que vienen sufriendo los ecosistemas acuticos continentales, y que suponen los problemas fundamentales para su conservacin a escala mundial, son la desecacin de muchos de ellos y la prdida de calidad del agua. La primera de estas causas ha sido especialmente relevante en Espaa donde entre el 60 y el 70% de la superficie ocupada por humedales de escasa profundidad ha sido desecada, bien de forma intencionada, bien como consecuencia de la sobreexplotacin de acuferos o bien como consecuencia del desvo de caudales (Hughes, 1992; Casado y Montes, 1995; Montes, 1997). Como actividades importantes implicadas en la degradacin de estos sistemas en Espaa se han citado tambin la construccin de infraestructuras hidrulicas, la extraccin de ridos, el vertido de aguas industriales y de actividades mineras, el vertido de aguas residuales urbanas, y la contaminacin difusa debida al uso de abonos y pesticidas (Montes, 1997; Vials, 1999).

Con vistas a la proteccin de estos ecosistemas se ha desarrollado una variada legislacin: Ley de Aguas, Ley de Conservacin de los Espacios Naturales, Flora y Fauna Silvestre, Ley de Costas y sus correspondientes reglamentos de mbito estatal. A esta prolija normativa estatal se aaden diversas disposiciones autonmicas. La normativa de proteccin del medio acutico en la Comunidad de Madrid se basa principalmente en el control de los vertidos contaminantes (Ley 17/84, reguladora del abastecimiento y saneamiento de agua en la Comunidad de Madrid; Ley 10/93, sobre vertidos lquidos industriales al sistema integral de saneamiento) pero tambin en la proteccin directa de enclaves (Ley 7/1990, de proteccin de embalses y zonas hmedas).

El recientemente aprobado Plan Estratgico Espaol para la Conservacin y Uso Racional de los Humedales es el primer plan sectorial para el desarrollo de la Estrategia de Diversidad Biolgica (Fernndez de Tejada, 1999). Los contenidos de este plan estratgico estn basados en la Estrategia sobre Humedales Mediterrneos y en el Convenio Ramsar (MMA, 1999). La intencin es que

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constituya la aplicacin efectiva de estos convenios al territorio Espaol. Con la misma idea, entre sus objetivos principales aparece la intencin de inventariar todos los humedales que cumplan los criterios establecidos por las Directivas Aves y Hbitats (Fernndez de Tejada, 1999). Para el cumplimiento de estos objetivos es preciso que la catalogacin de humedales no se remita ni en espritu ni en letra al ltimo inventario elaborado por la Direccin General de Obras Hidrulicas en 1991, ya que exceptuaba los cursos de agua y embalses. Debe hacerse por tanto un esfuerzo de inventariacin que incluya desde humedales que de forma habitual no presenten lmina de agua: criptohumedales (Gonzlez Bernldez y Montes, 1989; Gonzlez Bernldez 1992) hasta aquellos tramos de ros que cumplan mritos para ser especialmente protegidos. La aplicacin de los criterios Ramsar para la valoracin de humedales podra ser una de las herramientas adecuadas para efectuar esta tarea. La simple aplicacin de los criterios especficos basados en la avifauna podra bastar para detectar la seleccin de ciertos tramos fluviales. Pese a que los embalses y medios lenticos han centrado la atencin de los estudios las aves acuticas (Peris, 1983; Velasco, 1992a; Cuevas, 1997), seguramente por su importancia para la acogida de aves invernantes (SEO/BirdLife, 1998a), la presencia de aves acuticas en los ros no es nada desdeable y constituye un importante componente para la valoracin ambiental de los ecosistemas fluviales.

1.2. La Comunidad de Madrid

1.2.1. Inters de los ecosistemas fluviales en la conservacin de la diversidad biolgica en la Comunidad de Madrid

Los ecosistemas fluviales mantienen una gran diversidad biolgica al reunir tanto especies genuinamente acuticas como otras con distinto grado de dependencia del lquido elemento (Hernndez y Fernndez, 1991; Sterling, 1990). Estos ecosistemas resultan, por tanto, fundamentales para la conservacin de la diversidad biolgica, papel que ha sido reconocido por la Estrategia espaola
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Introduccin, antecedentes y objetivos

para la conservacin y uso sostenible de la diversidad biolgica (MMA, 1999). Esta variedad de flora y fauna en los ecosistemas fluviales es notable en aquellos casos en que los sotos fluviales aparecen bien desarrollados y, en gran parte, es fruto de las singularidades microclimticas que acompaan a estas formaciones vegetales (Montes et al., 1987; Sterling, 1990, 1996) y a su marcada naturaleza ecotnica (Blanco et al., 1996). En la Comunidad de Madrid, la relevancia ambiental de los ros queda claramente reflejada en la estructuracin de sus zonas protegidas, que se vertebran en gran medida alrededor de cauces fluviales (Figura 1-A). Buena parte de sus espacios protegidos focalizan su territorio alrededor de un ro o de su cuenca fluvial: - Parque Regional de la cuenca alta del ro Manzanares - Parque Regional en torno a los ejes de los cursos bajos de los ros Manzanares y Jarama. - Parque Regional del curso medio del ro Guadarrama y su entorno. - Rgimen Preventivo de Proteccin soto del ro Henares (espacio en vas de declaracin).

Adems, la Comunidad de Madrid propone los cauces fluviales de su territorio para desarrollar una red de corredores fluviales como parte integradora de su propuesta de red de conservacin (Red Natura 2000), impidiendo as una excesiva fragmentacin del territorio protegido (Figura 1-B) (De Lucio et al., 1995, 1997).

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P.R. de la Cuenca Alta del Manzanares

P.R. en torno a los cursos bajos de los ros Manzanares y Jarama

P.R. del Curso medio del ro Guadarrama y su entorno

Figura 1. A) Parques Regionales en torno a ros y cuencas fluviales en la Comunidad de Madrid (el espacio Soto del ro Henares no presenta una cartografa oficial an). B) Propuesta de Lugares de Importancia Comunitaria (Red Natura 2000) en la Comunidad de Madrid. (La red fluvial se muestra en color gris claro).

1.2.2. Problemtica de conservacin de los ros en la Comunidad de Madrid

En el territorio de la Comunidad de Madrid, un rea densamente poblada, los ambientes fluviales se han visto tradicionalmente afectados por motivos muy diversos. Resulta, por tanto, muy difcil encontrar ros con un buen estado de conservacin y una buena cobertura vegetal, habiendo desaparecido esta por completo o quedado reducida a unos pocos metros prximos a las orillas en la mayora de los casos (Montes et al., 1987; Sterling, 1990; SEO/BirdLife, 1996; Molina, 1998). No slo la vegetacin, sino tambin otros componentes del ecosistema sufren diversas agresiones que ponen en peligro su funcionalidad. Entre las causas ms importantes de alteracin de ros y sotos en la Comunidad de Madrid destacan:

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Obras hidrulicas de regulacin

La construccin de embalses es la principal alteracin que sufren los tramos altos de los ros de la Comunidad, aunque sus consecuencias se exportan hasta los tramos medios y bajos en forma de alteraciones de los regmenes hidrolgicos naturales. Las obras hidrulicas de regulacin provocan que alternen de forma irregular momentos en los que no se libera agua con otros de desembalse masivo, sin coincidir estos con los caudales mximos y mnimos naturales (Aguil, 1984). Los tramos bajos tambin se ven afectados hidrulicamente por el vertido de aguas residuales que en ocasiones no proceden de su propia cuenca de recepcin. El Manzanares supone un caso extremo al recibir grandes aportes de agua procedentes de los ros Lozoya, Guadalix, Aulencia y Alberche (Canal de Isabel II, 1993).

Tambin existen importantes obras de encauzamiento que afectan especialmente a tramos fluviales que discurren por ncleos urbanos. Estas obras afectan a cauces de muy diferente entidad. Esto ha provocado la desaparicin de numerosos arroyos que han pasado a ser colectores de aguas pluviales, muchas veces conectados con la red de saneamiento municipal. Un adecuado planeamiento urbanstico debera mantener los cauces a cielo abierto, convirtindolos en zonas de uso recreativo moderado y dejando los cauces libres instalando aliviaderos para permitir la evacuacin de los excesos de caudal (Aguil, 1984).

Las infraestructuras de canales o acequias existentes para el riego agrario utilizan aguas superficiales o son abastecidas por pequeas bombas que extraen agua subterrnea del sublveo del ro. En cuanto a los mantenidos con aguas superficiales, el sistema Entrepeas-Buenda-Bolarque es el nico que afecta a los regados de la vega del Tajo. Este sistema beneficia hidrulicamente a las infraestructuras de Canales de Estremera, Canales de Aranjuez y Real Acequia del Jarama.

Sobreexplotacin del agua

La explotacin a la que estn sometidos los ros de la Comunidad se hace patente en el nmero de embalses que se han construido. La capacidad de embalsamiento

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de agua en la Comunidad de Madrid asciende a 1060 Hm3, existiendo un total de 16 embalses de abastecimiento (Cubillo et al., 1990). El objetivo principal de la gestin de estos embalses es el de captar la mxima cantidad de este recurso. Pese a todas las reservas de las que se dispone, la falta de gestin de la demanda ha producido localmente casos de sobreexplotacin. Un caso espectacular ocurri en el verano de 1993 cuando un exceso de bombeo de aguas subterrneas propici que se secara un tramo de 14 km del ro Jarama, aguas abajo de la presa de Valdentales. La bajada del nivel fretico provoc hundimientos del terreno y severos daos a la vegetacin de ribera (Heras, 1998).

Extraccin de ridos

La proximidad de una gran ciudad como Madrid y la notable actividad constructora existente en toda la regin, hace que las gravas y arenas de los cauces de los ros madrileos constituyan un recurso minero de gran valor y con una elevada demanda. Las extracciones de ridos se instalan tanto en las vegas como en las mismas orillas y cauces de los ros. Su impacto se centra en la ocupacin del espacio -afectando principalmente a la vegetacin de ribera-, a los slidos en suspensin -cuyo aumento altera la ecologa de los organismos acuticos en general- y en la morfologa fluvial -la cual se puede ver alterada como efecto de la extraccin de arenas y gravas en el mismo lecho fluvial-. La extraccin de gravas tambin puede llegar a afectar a la fauna pisccola al alterar la granulometra de los lechos de los ros. En los alrededores del rea metropolitana madrilea, y en especial en el cauce del ro Jarama, las explotaciones de ridos son numerosas (TAGSA, 1990; Montes, 1993; Ibero et al., 1996; Pascual, 1998). Esta actividad extractiva ha creado abundantes lagunas artificiales que han propiciado el incremento poblacional en el interior peninsular de ciertas especies de aves acuticas (Montes, 1993; Roblas y Garca-Avils, 1997; SEO/BirdLife, 1998a, 1998b).

Vertidos de aguas residuales

La contaminacin a travs de vertidos de aguas residuales es uno de los impactos sobre el medio fluvial ms importantes en los tramos medios y bajos de los ros de la Comunidad de Madrid (CEDEX, 1995). La carga contaminante de las aguas

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Introduccin, antecedentes y objetivos

residuales urbanas sobre el cauce receptor se analiza a travs de cuatro parmetros bsicos: slidos en suspensin (SS), oxgeno disuelto (O2), Demanda Biolgica de Oxgeno (DBO) y Demanda Qumica de oxgeno (DQO) -los dos ltimos parmetros expresan la cantidad de materia orgnica del agua que son biolgica y qumicamente degradables-. La alteracin de los ecosistemas fluviales tras la recepcin de vertidos de aguas residuales es muy diversa. Los slidos en suspensin destruyen el hbitat de muchos invertebrados al depositarse sobre el fondo de los ros, impidiendo la vida de esta fauna que habitan los intersticios de las piedras del lecho o que se desarrollan sobre ellas. Una elevada carga de slidos en suspensin puede daar las branquias de los peces aumentando la probabilidad de sufrir infecciones microbianas. Adems, aquellas especies animales que localicen a sus presas a travs de la visin pueden verse sensiblemente afectadas con la disminucin de la transparencia de las aguas. La disminucin de los valores de oxgeno disuelto en el cauce receptor puede suponer la desaparicin de las especies ms sensibles. Junto con el efecto de una disminucin directa de la oxigenacin del agua por el aporte de vertidos anxicos, tambin puede producirse una aceleracin de los procesos de eutrofizacin. Estos procesos consisten bsicamente en el crecimiento desmesurado de productores primarios que pueden ocasionar de manera indirecta una brusca disminucin del oxgeno disuelto en el agua tras su descomposicin (lvarez Cobelas et al., 1991).

En general, la calidad de las aguas disminuye en todos los ros de la Comunidad desde la cabecera hasta los tramos medios y bajos como consecuencia de que los mayores aportes de vertidos se realizan en estos ltimos tramos (Cadarso y Hernndez, 1995). Desde finales de los aos ochenta hasta la actualidad la calidad de los ros de la Comunidad ha mejorado sensiblemente, aprecindose una disminucin de la DQO y de la DBO en conjuncin con un aumento de los niveles de oxgeno disuelto. Sin embargo, no se puede definir una tendencia para los slidos en suspensin que presentan una gran variacin a lo largo del periodo mencionado. El resumen por ros sera el siguiente.

La situacin del ro Jarama ha mejorado en los tramos medio y bajo, al menos en lo que respecta a los valores de los parmetros mencionados en condiciones

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medias, pero an resulta preocupante su situacin durante ciertas pocas de estiaje. El ro Manzanares muestra slo una ligera tendencia a la mejora de la calidad de sus aguas, aunque en su tramo inferior los valores de los parmetros son extremadamente variables en el tiempo, en especial en el caso de condiciones psimas. La tendencia a la mejora se manifiesta tambin en el ro Henares, aunque presenta fluctuaciones en los valores de oxgeno disuelto y de DQO que se acentan en los tramos bajos. El Tajo muestra fluctuaciones en todos sus parmetros sin poder definir ms que una ligera tendencia a la mejora de la concentracin de oxgeno disuelto.

Plantaciones arbreas

Las plantaciones de chopos hbridos (Populus x euramericana) se dan con cierta frecuencia en las riberas de los ros madrileos, en especial de las del Tajo ya que requieren terrazas de cierta extensin. El procedimiento habitual seguido en estas plantaciones es el desbroce y roturacin para eliminar totalmente la vegetacin de ribera original y la posterior plantacin de los chopos. Cuando stos alcanzan una talla apropiada, la zona puede recordar paisajsticamente a un bosque de ribera natural. Sin embargo, la falta de diversidad en el arbolado y la ausencia de estratos arbustivos hace que no mantenga el mismo funcionamiento ni la misma diversidad biolgica que el sotobosque original (Sterling, 1990; Ibero et al., 1996). Con posterioridad se produce la cosecha con la tala a matarrasa y el reinicio del proceso o abandono del mismo. Estas plantaciones suponen una amenaza importante para los pocos espacios ribereos en buen estado de conservacin (Ibero et al., 1996).

Restauracin de riberas

Aunque la Administracin reconoce la importancia de los ros y arroyos por su valor ecolgico y paisajstico, y sita su recuperacin como uno de los principales objetivos en materia ambiental (CHT, 1997; Comunidad de Madrid, 1999a, 1999b), las obras de limpieza de cauces y de estabilizacin de las riberas emprendidas pueden suponer impactos sobre la vegetacin y fauna original. En muchos de nuestros ros no existe vegetacin de ribera, y la ocupacin de las mismas orillas por campos de cultivo, caminos e incluso construcciones dificulta

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Introduccin, antecedentes y objetivos

en extremo su recuperacin. Muchas de las actuaciones emprendidas para la restauracin de riberas se limitan a la eliminacin de residuos y a la aportacin de una escollera en las orillas. Estas iniciativas son insuficientes y van dirigidas ms a una recuperacin esttica que funcional de la ribera. En otras ocasiones los permisos concedidos por la administracin hidrulica a particulares no cuentan con el seguimiento adecuado y son aprovechadas para hacer fuertes remodelaciones de los cauces (Roldn, 1999).

Usos recreativos

La presencia de agua y de un microclima notoriamente ms fresco alrededor de los ros (Sterling, 1990), los convierte en un centro de atraccin para los usuarios que buscan contacto con el medio natural. En un rea tan densamente poblada como Madrid, el uso recreativo de los sotos fluviales puede entraar puntualmente graves afecciones a estos ecosistemas. La presencia frecuente o intensa de baistas provoca alteraciones en el sustrato y el aporte de sustancias que afectan la calidad del agua (bronceadores, aceites, materia orgnica, detergentes, residuos). La consecuencia es una disminucin de la diversidad asociada a las zonas ms intensamente utilizadas (Gmez-Limn y Garca Avils, 1992).

1.3. Antecedentes y Objetivos

Antecedentes

Las aves acuticas son una de las comunidades ornticas ms estudiadas y que mayor inters cientfico ha despertado entre los ornitlogos, lo que ha llevado a reunir gran cantidad de informacin en forma de trabajos cientficos, descriptivos y tcnicos de gestin o conservacin de sus poblaciones (Robledano et al., 1992). Esto se debe, entre otras causas, a su marcado carcter migratorio transfronterizo que ha fomentado la aprobacin de convenios y normativa internacional para su conservacin y estudio: Convencin Ramsar y Convenio de Bonn entre otros (UNESCO, 1971; Blanco y Gonzlez, 1992). Otra causa desencademante del gran inters despertado por estas aves es el hecho de que ocupan ecosistemas

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especialmente amenazados en la actualidad por muy diversas causas: desecaciones, captaciones de agua, dragados, drenajes, contaminacin de las aguas, canalizaciones (Catalan et al., 1972; Montes et al., 1987; Garca-Redondo, 1995; Ibero et al., 1996). Por otro lado, esta comunidad de aves ha sido una de las que ms peso a tenido a la hora de definir criterios de valoracin y conservacin de humedales, tanto en el mbito regional como internacional (UNESCO, 1971; Amat et al., 1985; Ballarn, 1985), aunque a veces haya sido puesta en duda su aplicabilidad en el complejo universo de las zonas hmedas de Espaa (Casado y Montes, 1991; Palmer, 1999).

Aunque en la actualidad existen numerosos trabajos publicados sobre distribucin, abundancia y ecologa de las aves acuticas, la mayor parte de estos estudios se centran en el seguimiento de estas comunidades en grandes masas de agua de tipo lentico, tanto naturales -marismas, estuarios, deltas o lagunas-, como artificiales -embalses, salinas, arrozales o estanques para cultivos pisccolas(Amat, 1981, 1982; Pys, 1983; Dolz y Gmez, 1988; Robledano et al., 1992; Prez-Hurtado y Hortas, 1993; Gonzlez-Martn y Ruiz, 1994; Hoffmann et al., 1996; Blanger et al., 1998; Day & Colwell, 1998; Gawlik et al., 1998; Green et al., 1999). Las elevadas concentraciones de aves acuticas que llegan a acoger estas extensas masas de agua facilita mucho la realizacin de los muestreos de campo, sin necesidad de realizar largos y tediosos muestreos de campo mediante transectos, como sera el caso en que nos plantesemos estudiar las aves acuticas asociadas a ecosistemas fluviales (Marchant & Hyde, 1979, 1980; Ormerod et al., 1985; Blanco et al., 1996; Cuevas, 1997).

Hasta ahora se tiene conocimiento de ciertas parcelas de la ecologa y del comportamiento de las aves ligadas a medios acuticos de tipo ltico, pero por lo general resulta ser un conocimiento en cierto modo parcial y con un excesivo enfoque autoecolgico. En lo referente a la cuenca media del ro Tajo, se conocen aspectos sobre la migracin e invernada de ciertos grupos de aves -Velasco (1992b) para el caso de las aves limcolas-, sobre la importancia de este medio para la dispersin de ciertas poblaciones -Blanco et al. (1994) para el caso del cormorn grande (Phalacrocorax carbo) y Molina y De la Puente (1999) para el

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Introduccin, antecedentes y objetivos

caso del calamn comn (Porphyrio porphyrio)-, sobre la reproduccin -Blanco et al. (1996) para el caso de fochas y antidas, sobre el estrs antrpico soportado por ciertas especies -Cuevas (1997) para antidas y rlidos-, y sobre aspectos descriptivos de las comunidades -Molina (1998) para comunidades avifaunsticas de sotobosque y ribera-. Pero en la actualidad, no se ha publicado ningn estudio ecolgico amplio de las comunidades de aves acuticas que aborde la totalidad de las especies y que adems recoja todo un ciclo biolgico anual.

En ciertas ocasiones, la mayor informacin sobre aves acuticas en reas hmedas de gran extensin ha hecho sobrevalorar y generalizar su inters para la conservacin en detrimento de zonas hmedas ms pequeas (Casado y Montes, 1991; Merendino & Ankney 1994) y ros. En general se tiende a desatender el estudio de estos ecosistemas por su menor abundancia (no siempre cierta) de aves acuticas (Peris, 1983; Cuevas, 1997). Marcos et al. (1995) indican la importancia de ampliar el conocimiento de la migracin de las aves limcolas a travs de aguas interiores, tanto ros como lagunas, puesto que la mayor parte de los estudios de migracin se concentran sobre humedales costeros (Robledano et al., 1992; PrezHurtado y Hortas, 1993). Por otro lado, el hecho de estudiar estos ecosistemas hmedos, con contingentes ms reducidos de aves acuticas, puede aportar informacin valiosa sobre especies bioindicadoras del estrs antrpico soportado por los ecosistemas (Ormerod et al., 1985; Ormerod & Tyler, 1987; Biondi et al., 1993; Cuevas, 1997). Tambin puede ayudar a comprender aspectos de la zonacin ecolgica de dichos ecosistemas (Roch, 1989, 1993 y Roch & Frochot, 1993), y a entender mejor su funcionalidad. Un valor aadido de los ecosistemas fluviales es que constituyen importantes corredores de migracin y paso de fauna (Rolfe, 1966; Velasco, 1992a). Por otro lado, pueden establecer importantes ncleos de reproduccin en regiones, como la Comunidad de Madrid, donde la superficie de embalses con caractersticas ptimas para la reproduccin de las aves acuticas es relativamente baja, dispersndose stas por los abundantes carrizales de ros y otras formaciones fluviales asociadas: graveras, meandros, paleocauces y madres, ligadas a los cauces del Tajo, Jarama, Manzanares o Henares (Hernndez y Fernndez, 1991; SEO/BirdLife, 1995; Blanco et al., 1996). Hill (1993) concluye que los corredores ecolgicos son especialmente

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importantes para favorecer el movimiento de ciertas especies de mamferos y aves entre las reservas naturales que constituyen las redes de conservacin de la naturaleza. La importancia de permitir la conectividad entre los diferentes ecosistemas utilizados por las aves es algo que comienza a ser tmidamente abordado en los trabajos de conservacin. El conocimiento sobre la conectividad entre los diferentes ambientes hmedos es actualmente escaso (Haig et al., 1998), a pesar de la importancia de favorecer los movimientos de las aves acuticas durante sus ciclos biolgicos si queremos asegurar su conservacin. Los movimientos de las aves acuticas responden a varios aspectos principales de su biologa. Segn Haig et al. (1998), entre estos movimientos destacan por su importancia: Movimientos de bsqueda de lugares idneos para criar. Movimientos de bsqueda de nuevos lugares de cra durante la reproduccin con el fin de realizar puestas de reposicin. Movimientos de bsqueda de reas de alimentacin. Movimientos de bsqueda de lugares seguros para la muda. Movimientos postreproductores de adultos y de dispersin de juveniles. Movimientos de bsqueda de lugares de invernada.

Esta importante funcin de los ecosistemas fluviales ha aumentado el inters de la Comunidad de Madrid por la conservacin de los ecosistemas fluviales, lo que permitir mejorar la interconexin entre los diferentes espacios protegidos propuestos en la red europea de conservacin: Red Natura 2000 (Troumbis et al., 1995; De Lucio et al., 1997).

En general, existe bastante bibliografa acerca de la ecologa de las aves acuticas que abordan temas sobre:

- Su biologa reproductiva (Amat, 1982; Ormerod et al., 1985; Blanco et al., 1996; Sadoul et al., 1996; Cuevas, 1997; Blanger et al., 1998; Briggs et al., 1998; Gawlik et al., 1998).

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Introduccin, antecedentes y objetivos

- Su uso del hbitat y acceso a los recursos (Nudds, 1983; Pys, 1983; Nummi & Pys, 1993; Collier & Wakelin, 1996; Johnson et al., 1996; Petrie & Rogers, 1996; Green, 1998a, 1998b; Green & Hilton, 1998). - Su migracin, distribucin y patrones espacio-temporales de ocupacin de los ambientes acuticos (Marchant & Hyde, 1979, 1980; Amat, 1981; Ena y Purroy, 1983; Hernndez y Velasco, 1990; Robledano et al., 1992; Velasco, 1992a, 1992b; SEO/BirdLife, 1995; Cuevas, 1997; Olivero et al., 1998; SEO/BirdLife, 1998a, 1998b, 1999).

La abundancia de trabajos sobre estas aves es favorecida por causas como el notable inters cinegtico de ciertas aves acuticas (antidas especialmente) -que obliga a las administraciones e instituciones conservacionistas a realizar un control peridico de sus contingentes-, las altas concentraciones alcanzadas en zonas relativamente reducidas - ms de 220.000 patos y nsares invernantes en las Marismas del Guadalquivir en el ao 1986 p. ej. (Dolz y Gmez, 1988)-, su marcado carcter gregario o la buena accesibilidad a las reas por ellas utilizadas en nuestras latitudes.

Los estudios sobre ecosistemas fluviales y sus comunidades faunsticas asociadas en el mundo mediterrneo son bastante ms escasos que los que se abordan en otros tipos de ambientes cimticos. Los trabajos existentes sobre ecologa de comunidades faunsticas en medios fluviales se centran sobre todo en el estudio de comunidades no ornticas como macroinvertebrados, artrpodos, anfibios, peces o mamferos acuticos (Gonzlez del Tanago et al., 1979; Garca de Jaln y Gonzlez, 1986; Montes et al., 1987; Mez et al., 1990; Doadrio et al., 1991; CEDEX, 1995; Elvira, 1995; Rueda et al., 1998; Vargas et al., 1998; Carmona et al., 1999; Prenda y Lpez, 1999). Los pocos trabajos que abordan la avifauna asociada a los ecosistemas fluviales suelen centrarse en el conocimiento de las aves forestales vinculadas al sotobosque de ribera (Snchez, 1985; Sterling, 1990, Bayo, 1991a, 1991b; Snchez-Polaina y Obregn, 1992; SEO/BirdLife, 1996; Sterling, 1996). Aunque son escasos los trabajos sobre este tipo de aves en ros mediterrneos espaoles, en otros pases se estudian desde hace dcadas (Marchant & Hyde, 1979, 1980; Round & Moss, 1984; Ormerod et al., 1985;

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Ormerod & Tyler, 1987; Davis et al., 1989; Roch, 1989; Collier, 1991; Collier & Lyon, 1991; Roch & Frochot, 1993).

Como advertimos, los antecedentes nos llevan a detectar una serie de carencias en el conocimiento cientfico de la ecologa y la biologa de las comunidades de aves acuticas asociadas a los medios fluviales. Destaca la ausencia de datos acerca de la importancia de estos ecosistemas en la distribucin y migracin de estas aves en una regin de alto valor confirmado para la invernada y el paso migratorio de ornitofauna (Tellera, 1988; De la Puente et al., 1999). Los escasos trabajos sobre la ecologa de las aves acuticas en ros no abordan estudios de comunidades, se refieren sobre todo a estudios monoespecficos o de grupos taxonmicos muy concretos, y en muy pocos casos enfocados a ros de rgimen mediterrneo. Por otro lado, los trabajos descriptivos, ecolgicos y de seguimiento de comunidades de aves acuticas se centran en humedales de tipo lentico, limitndose los trabajos sobre ornitofauna fluvial a seguimientos de aves forestales asociadas a los sotos de los ros.

Objetivos del estudio

En este trabajo se pretende ampliar el conocimiento sobre las comunidades de aves acuticas en los ecosistemas fluviales, abordando aspectos de su estructura y funcionalidad, con un inters terico y aplicado a la gestin y a la conservacin de los ros en la Comunidad de Madrid (Cuenca media del Tajo).

Se aborda el estudio de esta comunidad tanto desde el punto de vista de su valor biolgico y ecolgico como desde su inters como indicadoras del estado de conservacin de los ros de la Comunidad de Madrid y de la respuesta de esta a la gestin realizada por el hombre.

Identificamos, describimos y caracterizamos la estructura de la comunidad de aves acuticas presente en los ros estudiados. Esta fase descriptiva nos permitir determinar el valor de conservacin de los diferentes tramos fluviales de acuerdo a la mejor o peor representacin de la comunidad de aves que presentan. Una vez

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estudiada la estructura de la comunidad de aves acuticas, analizamos los posibles patrones de variacin existentes en la comunidad. Estas variaciones podrn ser debidas a diferentes aspectos funcionales y permiten incorporar un aspecto ecolgico al identificar y explicar la variabilidad estructural observada en la comunidad. Se estudian las posibles variaciones en la abundancia y diversidad de aves debidas a la temporalidad y fenologa de las especies, con el fin de poder ajustar la gestin fluvial a los criterios de conservacin de la biodiversidad.

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2. Material y mtodos

2.1. La red hidrogrfica de la Comunidad de Madrid

La prctica totalidad de la Comunidad de Madrid se encuentra territorialmente comprendida dentro de la cuenca hidrogrfica del Tajo. Su cauce fluvial llega procedente de La Alcarria con direccin sudoeste y penetra en la Comunidad cerca de Estremera. Unos kilmetros aguas abajo de su entrada toma direccin oeste, que mantiene ya hasta llegar al trmino de Aranjuez, saliendo de los lmites de la Comunidad por la Estacin de Algodor. A lo largo de su recorrido riega las vegas de Estremera, Fuentiduea de Tajo, Villamanrique de Tajo, Colmenar de Oreja y Aranjuez. Durante su recorrido por la Comunidad, el ro Tajo presenta un recorrido sinuoso con abundantes meandros dado el poco desnivel que presenta su cauce. Caracterstica relevante del ro Tajo es la disimetra de su cuenca, presentando sobre la ribera derecha una ancha rampa que conecta con la Sierra de Guadarrama. Sobre esta rampa se asienta una amplia red fluvial en abanico, con afluentes largos y caudalosos, en donde predomina la orientacin norte-sur. En su ribera opuesta, los escarpes fluviales son frecuentes y la mesa de Ocaa impide que el Tajo extienda su influencia ms al sur, siendo slo el ro Algodor quien tiene un curso de cierta magnitud. El ligero basculamiento hacia el sudoeste de la submeseta sur en el territorio de la Comunidad, hace caracterstico que los ros de la red fluvial madrilea presenten un pequeo ngulo de incidencia al verter estos en sus cauces principales (Izco, 1984). Esta caracterstica es apreciable en los ros Jarama, Alberche y Titar, los cuales desembocan casi en paralelo respecto al cauce del ro Tajo, y en las desembocaduras de los ros Henares, Tajua y Manzanares al desaguar al ro Jarama.

Los ros Guadarrama y Alberche son afluentes del Tajo por la derecha y drenan la zona occidental de la rampa de la Sierra de Guadarrama. El primero de ellos presenta un caudal de escasa importancia con rgimen nival. El segundo presenta caudales de mayor importancia, recibiendo los aportes de los ros Cofio y Perales.

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Material y mtodos

El ro Jarama es el ms importante de los afluentes del Tajo en Madrid. Recoge las aguas de los ros Lozoya, Guadalix y Manzanares por su margen derecha, mientras que por la izquierda lo hace de los ros Henares, Tajua y Algodor. Cerca de su desembocadura (en el municipio de Aranjuez), el Jarama presenta un caudal comparable al del ro Tajo. Aunque en su tramo alto discurre por valles cerrados, a su entrada en Madrid lo hace por la depresin del Tajo presentando una llanura de inundacin extensa. El aprovechamiento de sus aguas con fines agrcolas se produce a partir del Puente de Viveros, desarrollndose una intensa red de canales y acequias, lo que posibilita el riego de las vegas de San Fernando, Mejorada del Campo, Rivas Vaciamadrid, Velilla de San Antonio, San Martn de la Vega y Ciempozuelos.

El Lozoya y Manzanares son afluentes del Jarama por la derecha. Se trata de ros netamente madrileos pues sus cuencas no rebasan los lmites de la provincia. El Lozoya nace en Las Guarramillas y desciende con rumbo nordeste, encajndose entre los Montes Carpetanos y la Cuerda Larga de Guadarrama a travs del valle de El Paular. Despus su cauce llega hasta la sierra de la Mujer Muerta y va virando hasta encontrarse con el Jarama. El Manzanares nace en el ventisquero de la Condesa en las Guarramillas, descendiendo por los terrenos granticos de la Pedriza, atraviesa el Monte de El Pardo y llega a la ciudad de Madrid, donde sufre un intenso proceso de contaminacin y degradacin. Despus se mueve por los valles yesosos de la Fortuna y Rivas-Vaciamadrid, para desaguar al Jarama.

El ro Henares nace en los lmites entre Guadalajara y Soria, y casi todo su recorrido lo hace por la primera de estas provincias. Hace su entrada en Madrid por el este, cerca de la estacin de Meco, presentando una direccin sudoeste, y, a pocos kilmetros, en Mejorada del Campo, confluye con el Jarama.

El Tajua es el afluente del Jarama que desemboca ms al sur. Nace en Guadalajara y entra en la Comunidad por el sudeste atravesando el trmino de Pezuela de las Torres. Discurre posteriormente por Morata de Tajua para desaguar al Jarama cerca de Titulcia. El Tajua se caracteriza por su valle estrecho y simtrico, jalonado por altos muros yesosos y calizos.

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El conjunto de la red hidrogrfica de la Comunidad de Madrid est regulado mediante numerosos embalses, 16 segn datos de Cubillo et al. (1990), destinados al abastecimiento de agua a poblaciones y a la generacin de energa elctrica. El Lozoya, que recoge aguas de la cuenca interior de la Sierra, es embalsado por las presas de Pinilla, Riosequillo, Puentes Viejas y El Villar. Tambin muy regulado en los pocos kilmetros que atraviesan la Comunidad es el cauce del ro Alberche con los embalses de San Juan y Picadas, prcticamente consecutivos. El Manzanares presenta dos embalses en su cauce, el de Santillana en la base de la Sierra y el embalse de El Pardo, ya en las proximidades del rea metropolitana de Madrid. Pero si el Manzanares destaca en lo que respecta a su caudal es por que acta como colector de aguas procedentes de diferentes ros (Jarama, Lozoya, Guadalix, Guadarrama y Alberche) despus de haber sido utilizadas por Madrid y sus poblaciones metropolitanas. Existen embalses en ros de poco rango como el ro Guadalix (Pedrezuela) o el Guadarrama (Navalmedio y Las Nieves), e incluso en otros de menor entidad: el Aulencia (Valmayor), el Samburiel (Navacerrada) y el Arroyo del Guatn (La Jarosa). La capacidad de embalsamiento de agua del Canal de Isabel II, entidad pblica destinada al abastecimiento de agua potable a la mayor parte de Madrid, est prxima a los 1000 Hm3. El aumento de la poblacin y la creciente demanda de agua hace que se prevea la construccin de nuevos embalses (Heras, 1998; De Miguel y Pineda, 1999).

2.2. Zona de estudio

La zona de estudio se localiza dentro de la Cuenca Hidrogrfica del Tajo, una de las ms importantes y extensas de la Pennsula Ibrica (Ibero et al., 1996). Dicha cuenca se encuentra compartida entre Espaa y Portugal. La superficie total de la cuenca asentada sobre territorio espaol asciende a 54769 km2 (Doadrio et al., 1991). Dentro del mbito territorial que drena al ro Tajo, el estudio se centra en una zona localizada en el rea intermedia de esta gran cuenca hidrogrfica. La zona objeto de estudio discurre por la Espaa central, se localiza dentro de la gran unidad geomorfolgica denominada Cuenca de Madrid (Delgado, 1986; Molina,

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Material y mtodos

1998) y pertenece a la unidad hidrogeolgica UH 05: Madrid-Talavera (CHT, 1997). La Cuenca de Madrid, considerable depresin tectnica colmatada por materiales detrticos, evaporticos y calcreos del periodo cenozoico, adopta una forma alargada que limita por el norte con el Sistema Central (Sierras de Gredos y Guadarrama), por el sur con los Montes de Toledo y Sierra de Altomira y por el este con la Cordillera Ibrica (Herrera Moreno, 1981, 1987). Actualmente esta cuenca se encuentra drenada por el ro Tajo y sus afluentes. Los cursos fluviales incluidos en el estudio, adems del propio ro Tajo, han sido los ros Henares, Jarama y Manzanares. Administrativamente, y dentro del mbito de estudio, estos cuatro ros atraviesan dos Comunidades Autnomas (la de Madrid y la de Castilla-La Mancha), y varios trminos municipales:

a) Comunidad de Madrid - Ro Henares: Municipios de Los Santos de la Humosa, Alcal de Henares, Torrejn de Ardoz, Torres de la Alameda, San Fernando de Henares y Mejorada del Campo. - Ro Manzanares: Municipios de Rivas Vaciamadrid, Getafe y Madrid. - Ro Jarama: Municipios de Rivas Vaciamadrid, Mejorada del Campo, Velilla de San Antonio, Arganda, San Martn de la Vega, Chinchn, Titulcia, Ciempozuelos y Aranjuez. - Ro Tajo: Municipio de Aranjuez. b) Comunidad de Castilla-La Mancha (provincia de Toledo) - Ro Jarama: Municipio de Sesea. - Ro Tajo: Municipios de Sesea, Borox, Aover de Tajo, Villaseca de la Sagra, Mocejn y Toledo.

La extensin fluvial abarcada en el estudio engloba varias unidades fluviales (con unidades fluviales nos referimos a aquellos tramos fluviales continuos pertenecientes a las cuencas medias o bajas de los cuatro ros considerados). De esta forma, el total de kilmetros de unidades fluviales asciende a 190.43 km lineales. Estas unidades fluviales se reparten, segn los diferentes cursos fluviales considerados, de la forma que se detalla en la Tabla 1. En la referida tabla se

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indica tambin la longitud censada en cada cauce. El esfuerzo de muestreo cubre un 43.6% de la totalidad de la extensin fluvial considerada.

Tabla 1. Longitud de las unidades fluviales abarcadas en el estudio. Se especifica la delimitacin del inicio y fin de las unidades fluviales, el nmero total de kilmetros correspondientes a esas unidades y el nmero de kilmetros censados en cada unidad fluvial.

Delimitacin de unidades fluviales

km de la unidad km muestreados

Henares (desde su entrada a la Comunidad de Madrid hasta su confluencia con el ro Jarama) Manzanares (desde la salida del Municipio de Madrid hasta su confluencia con el ro Jarama) Jarama (desde su confluencia con el ro Henares hasta su confluencia con el ro Tajo) Tajo (desde su confluencia con el ro Jarama hasta pasada la ciudad de Toledo)

35,75

11,5

17,35

2,5

65,41

28,5

71,92

40,5

Kilmetros totales

190,43

83,00

2.2.1. Ros y tramos fluviales censados

De toda la cuenca de estudio, se han seleccionado nicamente aquellos cursos fluviales que potencialmente pudieran acoger comunidades de aves acuticas. Se ha evitado considerar otros ros, tambin importantes y pertenecientes a la Cuenca de Madrid (como el Lozoya, Alberche, Guadarrama, Tajua o Algodor), puesto que sus caudales no son especialmente aptos para permitir la existencia de una comunidad diversa de aves de estas caractersticas (Blanco et al., 1996; Cuevas, 1997).

En cada uno de los cursos seleccionados, se han considerado nicamente las zonas medias y bajas a fin de maximizar la abundancia de aves acuticas presentes, ya que son estos lugares los que presentan las comunidades de aves acuticas mejor constituidas (Velasco, 1992a; SEO/BirdLife, 1995). En el ro Tajo, cauce
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Material y mtodos

principal de la cuenca hidrogrfica, se seleccion una serie de tramos fluviales en los que se llevaron a cabo los trabajos de inventariacin de avifauna acutica. La eleccin de los tramos en este ro se extiende tanto por la Comunidad Autnoma de Madrid como por la de Castilla-La Mancha. En esta ltima Comunidad Autnoma se consideraron una serie de tramos fluviales en la ltima porcin del ro Tajo, a su paso por la Provincia de Toledo. Adems de los tramos censados en el propio ro Tajo, se censaron diversos tramos en uno de sus afluentes principales: el ro Jarama, y finalmente en los ros Manzanares y Henares, estos ltimos como afluentes del ro Jarama. En uno de los afluentes del ro Jarama, dadas sus excepcionales condiciones de contaminacin y degradacin en su curso bajo, tan solo se censaron 2.5 kilmetros justo antes de su tributacin al Jarama. Parte de los tramos censados del ro Jarama (en su zona baja y antes de su confluencia con el ro Tajo), al igual que en el caso del ro Tajo (aguas abajo de la confluencia con el Jarama), discurren delimitando territorialmente las dos administraciones autonmicas mencionadas. Los tramos considerados aparecen en la Tabla 2. Fueron un total de 39 y suman 83 kilmetros. En la Figura 2 se incluye un mapa de los tramos y ros, indicndose los ncleos urbanos cercanos ms importantes.

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Tabla 2. Tramos de ros censados, indicando su cdigo, toponimia utilizada, longitud en kilmetros y coordenadas U.T.M.

Cd. Tramo

Ro

Toponimia del Tramo

km

U.T.M. inicio - fin de tramos

H01 H02 H03 H04 H05

Henares Henares Henares Henares Henares

La Oruga El Val Nueva Alcal El Gerafn Soto Espinillos

3.5 1.5 2.0 2.5 2.0

30TVK740848 - 30TVK718834 30TVK717827 - 30TVK705184 30TVK705814 - 30TVK695807 30TVK678801 - 30TVK658798 30TVK649799 - 30TVK639784

M01 M02

Subtotal ro Henares 11.5 Manzanares Casa Eulogio 1.0 Manzanares Rivas Vaciamadrid 1.5 Subtotal ro Manzanares Puente de Arganda Confluencia Jarama-Manzanares Puente del Pindoque San Martn de la Vega Titulcia Ciempozuelos Puente Largo Soto Tardo 2.5 4.5 3.5 4.0 7.0 3.0 2.5 2.0 2.0

30TVK525637 - 30TVK531644 30TVK549646 30TVK553637

J01 J02 J03 J04 J05 J06 J07 J08

Jarama Jarama Jarama Jarama Jarama Jarama Jarama Jarama

30TVK589643 - 30TVK556633 30TVK555629 - 30TVK539604 30TVK535591 - 30TVK535557 30TVK537548 - 30TVK525492 30TVK519451 - 30TVK504424 30TVK491415 - 30TVK482400 30TVK483386 - 30TVK482373 30TVK469352 - 30TVK468341

T01 T02 T03 T04 T05 T06 T07 T08 T09 T10 T11 T12 T13 T14 T15 T16 T17 T18 T19 T20 T21 T22 T23 T24

Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo

Subtotal ro Jarama 28.5 Confluencia Tajo-Jarama 1.0 Valdebajares 2.5 Puente la Barca 1.5 Infantas 1.0 Casa Jorge 1.0 Puente Aover 1.5 Vega Vieja 2.5 Casa Barciles 1.5 Barciles Bajo 1.0 Los Arenales 1.5 Casa Cisneros 1.0 Aceca 3.0 Algodor 3.0 Molino de Higares (Toledo) 2.0 Higares - La Isla (Toledo) 1.0 Azud de Higares (Toledo) 2.0 Casas de Indiana (Toledo) 2.0 Casero del Cercado (Toledo) 1.5 Calabazas Bajas (Toledo) 1.0 Azucaica (Toledo) 1.5 Huerta del Ingeniero (Toledo) 1.0 Puente Safont-Casa Zapatero (Toledo) 2.5 Puente La Cava (Toledo) 2.0 Vistahermosa (Toledo) 2.0 Subtotal ro Tajo 40.5 Total ros 83.0

30TVK447323 - 30TVK444315 30TVK409297 - 30TVK397296 30TVK389286 - 30TVK382277 30TVK382272 - 30TVK384261 30TVK376261 - 30SVK373251 30SVK375241 - 30SVK362241 30SVK360242 - 30SVK347243 30SVK335235 - 30SVK330227 30SVK317227 - 30SVK313234 30SVK313233 - 30SVK304227 30SVK293215 - 30SVK294207 30SVK285219 - 30SVK259209 30SVK255199 - 30SVK244180 30SVK217186 - 30SVK219173 30SVK216168 - 30SVK208167 30SVK203170 - 30SVK195171 30SVK199164 - 30SVK185160 30SVK183161 - 30SVK178156 30SVK187146 - 30SVK178144 30SVK166143 - 30SVK159146 30SVK157142 - 30SVK148145 30SVK145135 - 30SVK131131 30SVK116125 - 30SVK107134 30SVK107141 - 30SVK098147

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Material y mtodos

A rry. T o r o te

Torrejn de Ardoz

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Madrid

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#

Aranjuez

Figura 2. Mapa de los ros y tramos censados.

2.3. Recogida de datos de campo

2.3.1. Tipos y limitaciones de los muestreos de aves

El diseo de muestreos de aves acuticas en cursos fluviales es complicado a causa de mltiples aspectos, entre los que cabe mencionar la poca experiencia de trabajos previos, la cierta inaccesibilidad de las comunidades -por la densa vegetacin riparia en la mayora de los casos-, la elevada heterogeneidad espacial del medio, las irregularidades morfolgicas y la variabilidad hidrolgica de sus aguas.

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Comunidad de Madrid

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Todo diseo de muestreo conviene que sea lo suficientemente amplio como para poder recoger la variabilidad temporal y espacial del medio y de sus comunidades, con el fin de poder identificar y estudiar los aspectos y procesos clave del ecosistema fluvial. Adems, el muestreo deber poder abarcar todos los posibles nichos y subsistemas presentes en el medio, a los cuales estarn asociados especies muy diferentes. En nuestro caso, el muestreo cumple estas caractersticas a la vez que otras como la facilidad de ejecucin y de repeticin en cada una de las quincenas del ciclo anual completado.

Los muestreos de vertebrados (y aves) se pueden abordar desde enfoques muy diferentes de acuerdo a los objetivos y la fauna o ecosistemas a ser inventariados (Tabla 3). Por un lado estn los mtodos estimadores de la densidad de las poblaciones (2.a) y por otro lado los mtodos tendentes a conseguir simples, aunque prcticos, ndices relativos a la abundancia de individuos (2.b) (Tellera, 1986). Aparte de estas dos tipologas de muestreos, se encuentran aquellos mtodos que pretenden conocer el tamao exacto de las poblaciones (1). Este ltimo mtodo es pocas veces aplicable a estudios de campo pues requiere fuertes condicionamientos de homogeneidad, detectabilidad o capturabilidad de las especies, y estas condiciones se presentan en situaciones muy escasas en el medio natural. Un caso en el que se suele utilizar el conteo directo de las poblaciones es durante los censos de aves acuticas invernantes de ambientes acuticos de tipo lentico, libres de vegetacin riparia. En estos casos, donde la vegetacin es prcticamente inexistente y por lo tanto la detectabilidad de las aves es mxima y uniforme, se suelen abordar los censos de esta manera, registrndose el nmero exacto de individuos de cada especie presentes en las lminas de agua (SEO/BirdLife, 1998a, 1998b).
Tabla 3. Diferentes metodologas de muestreo de vertebrados.

1. Mtodos de registro del tamao exacto de las poblaciones 2. Mtodos estimadores del tamao de la poblacin: 2.a. Mtodos estimadores de la densidad 2.b. Mtodos estimadores de la abundancia

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Material y mtodos

Lo ms habitual en trabajos de campo es utilizar mtodos indirectos ms o menos precisos indicadores del tamao de las poblaciones. Los mtodos estimadores de la densidad suelen ser bastante ms exactos que los estimadores de la abundancia, pero requieren una mayor rigidez y homogeneidad del medio a la hora de ser utilizados (Potti, 1985; Tellera, 1986), lo cual imposibilita su uso en muestreos de ecosistemas fluviales dada su particular heterogeneidad ambiental (Sterling, 1990; Roch, 1993). En el otro apartado de mtodos estimadores del tamao de las poblaciones, estn aquellos que no persiguen el clculo exacto de la densidad de las poblaciones si no que buscan el registro de valores (ndices) de abundancia comparables y reproducibles. Estos ndices de abundancia estn relacionados con la densidad de individuos y reflejan fielmente posibles tendencias demogrficas. Potti (1985) registra correlaciones muy significativas entre valores de abundancia y de densidad de aves en medios forestales calculados mediante diferentes mtodos estimadores de la poblacin.

2.3.2. Registro de la abundancia de aves acuticas

Durante el periodo comprendido entre la segunda quincena de abril de 1993 y la primera quincena de abril de 1994 se llevaron a cabo una serie de muestreos de abundancia de aves acuticas en 39 tramos fluviales de los ros Tajo, Jarama, Manzanares y Henares. Los censos de aves se realizaron con una frecuencia quincenal, abarcando 24 quincenas con el fin de recoger un ciclo anual completo.

El tamao de las poblaciones de aves acuticas en medios fluviales extensos y complejos, como los de este trabajo, difcilmente puede expresarse a travs de ndices de densidad (SEO/BirdLife, 1995). Por lo general es necesario recurrir a estimaciones de la abundancia mediante registros referidos a unidades uniformes de esfuerzo. Las unidades uniformes de esfuerzo de referencia ms comnmente utilizadas en ros son aquellas en las que se relativiza el nmero de aves registradas respecto a unidades lineales (Marchant & Hyde, 1979, 1980; Round & Moss, 1984; Ormerod et al., 1985; Ormerod & Tyler, 1987; Blanco et al., 1996; Cuevas, 1997). De esta manera se definen ndices de abundancia por unidades de

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longitud: ndice Kilomtrico de Abundancia (IKA). Al trabajar de este modo, sin concretar anchuras de banda fijas de censo, las cuales no siempre pueden mantenerse constantes en los ecosistemas fluviales (Marchant & Hyde, 1979; Sterling, 1990), nos permite abarcar mayores extensiones de territorio as como la realizacin de series peridicas de muestreos con un menor esfuerzo. La facilidad de muestreo mediante el uso de este tipo de ndices de abundancia es compatible con la obtencin de unos resultados fiables, comparables y reproducibles, siempre y cuando se estandarice el procedimiento y unidades de muestreo y las pautas de observacin de los muestreadores (Tellera, 1986). En nuestro caso, la estandarizacin del muestreo se bas en los siguientes aspectos:

1) La eleccin de los tramos de muestreo, de su longitud y de su localizacin se realiz de acuerdo a criterios de accesibilidad, visibilidad, homogeneidad del cauce y probabilidad de presencia de aves acuticas.

2) Siempre que fue posible, los censos de las aves se realizaron mediante la eleccin de puntos fijos de censo desde los que se divisaba la prctica totalidad del tramo censado: puentes, cerros, escarpes y taludes de cierta altura. Para ello se dispuso de ptica apropiada: telescopios terrestres de 20-60 aumentos y binoculares de 8-10 aumentos. En los casos en que la visibilidad no fuera suficiente por la alta densidad de vegetacin o la elevada longitud de los tramos, los muestreos se realizaron mediante recorridos a pie por una de las orillas y evitando en lo posible el desplazamiento provocado de las aves fuera de los lmites del tramo.

3) Todos los censos se realizaron mediante el recuento de aves acuticas presentes y asociadas estrictamente a los cauces fluviales, rechazndose aquellas que ocupaban zonas alejadas, especialmente en lo que respecta a individuos de garcilla bueyera (Bubulcus ibis), avefra europea (Vanellus vanellus), chorlito dorado europeo (Pluvialis apricaria) y alcaravn comn (Burhinus oedicnemus). En este recuento se tuvieron en cuenta tanto las aves jvenes como adultas visualizadas o escuchadas que se localizasen entre los lmites del cauce fluvial en el tramo censado. Las aves acuticas en vuelo

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Material y mtodos

solamente se contabilizaban cuando se trataba de desplazamientos a escasa altura y siguiendo la morfologa del cauce. Estas aves nicamente se registraron en el momento de ser superadas por el observador con el fin de evitar posibles registros redundantes (Hernndez y Velasco, 1990; Velasco, 1992a).

4) Debido a la gran extensin del territorio abarcado, la elevada frecuencia de muestreos (quincenales a lo largo de un ciclo anual completo) y la gran cantidad de tiempo invertido en el trabajo de campo (ms de 900 horas), los censos tuvieron que realizarse mediante cuatro grupos de ornitlogos de una o dos personas. Estos grupos eran buenos conocedores del terreno y de las aves acuticas, encargndose cada uno de ellos de unos tramos fluviales fijos a lo largo de todo el ao.

5) Debido a la magnitud y frecuencia del muestreo, los censos no pudieron sincronizarse en el tiempo, de manera que no fue posible evitar el recuento de las mismas aves en tramos y das diferentes. Esto obliga a considerar las cantidades de aves computadas como ndices de magnitud y no como un nmero exacto de aves (SEO/BirdLife, 1995; Blanco et al., 1996).

6) Se procur evitar la realizacin de los muestreos durante das de climatologa adversa que pudieran disminuir la eficacia y reproducibilidad del recuento.

7) Una de las limitaciones del mtodo de muestreo utilizado para el censo de las aves acuticas es la diferencia del tamao muestral entre tramos y unidades fluviales (Marchant & Hyde, 1979; Potti, 1985; Ricklefs, 1990). Como ya se indic anteriormente (Tabla 2), la longitud de los tramos fluviales censados no pudo mantenerse constante entre ellos dada la alta variabilidad asociada a este tipo de ecosistemas (Marchant & Hyde, 1979, 1980; Montes et al., 1987; Sterling, 1990; Blanco et al., 1996; Cuevas, 1997). Con el fin de estandarizar al mximo esta limitacin se trabaj con ndices lineales de abundancia (IKAs). Adems, los valores de diversidad se ajustaron mediante la construccin de curvas de acumulacin de especies a un valor constante de

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abundancia (ver ms adelante en 2.4. Anlisis de datos). Por otro lado, en nuestro caso parece ser que la estructura de las comunidades de aves depende ms de las particularidades ambientales entre tramos que de las diferencias de longitud muestral.

8) Se intent concentrar los censos en las horas iniciales y finales del da para maximizar el registro de aves, dada su mayor detectabilidad durante estas horas del da (Leiva, 1991; SEO/BirdLife, 1999). Se procur tambin alternar el orden de las horas de los muestreos de los tramos con el fin de compensar posibles diferencias intracensos asociadas a la hora (Blanco & Velasco, 1996).

2.3.3. Especies y Grupos de Afinidad Taxonmica (GAT)

Para la seleccin de las especies objeto del estudio se ha seguido varios criterios. En primer lugar, las especies consideradas han sido aquellas que mostraron algn tipo de dependencia del medio acutico fluvial durante cualquier periodo de su ciclo biolgico: alimentacin, refugio, descanso, migracin, reproduccin (Molina et al., 1987; Leiva et al., 1989a; Hernndez y Fernndez, 1991; Robledano et al., 1992; Weseloh et al., 1997; Kingsford et al., 1999; SEO/BirdLife, 1999). Dado que este abanico de especies resulta ser demasiado extenso, se ha delimitado ms el gremio de aves consideradas. As, se han excluido todas las aves paseriformes palustres y acuticas (Leiva et al., 1989b), adems de otras aves de pequeo tamao corporal asociadas a los cursos fluviales como martn pescador (Alcedo atthis) y abejaruco (Merops apiaster). Esta seleccin corporal se justifica por el diferente grado de detectabilidad de estas aves, que hace que requieran en muchos casos metodologas de muestreo completamente diferentes a las empleadas en los censos del resto de aves acuticas: estaciones de escucha, captura-recaptura de aves, estaciones de captura con esfuerzo constante, uso de reclamos, etc. (Tellera, 1986; SEO/BirdLife, 1999). Como el nmero de especies consideradas es an muy alto, en algunos resultados y discusiones se han considerado abundancias a nivel de grupos taxonmicos (Weseloh et al., 1997). Estos grupos de especies, que presentan afinidades taxonmicas y ecolgicas importantes, son denominados

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Grupos de Afinidad Taxonmica (GAT) y pueden estar constituidos por una o varias familias de aves. Las familias y GAT finalmente consideradas en los censos se muestran en la Tabla 4.

Tabla 4. Familias de aves consideradas en los censos y Grupos de Afinidad Taxonmica (GAT) en las que se agruparon.

Familias Podicipedidae Phalacrocoracidae Ardeidae Ciconiidae Anatidae Rallidae Recurvirostridae Burhinidae Charadriidae Scolopacidae Laridae Sternidae

GAT Zampullines Cormorn Garzas y cigeas Garzas y cigeas Antidas Rlidos Limcolas Limcolas Limcolas Limcolas Lridos y fumareles Lridos y fumareles

Cabe resear que una limitacin del mtodo de censo elegido es que an aplicando esta restriccin de especies consideradas, entre las familias y gneros de aves seleccionadas aparecen ciertas diferencias de detectabilidad (SEO/BirdLife, 1999). Las especies que viven en lo ms denso de la vegetacin palustre, como el avetorillo comn (Ixobrychus minutus), calamn comn, rascn europeo (Rallus aquaticus) y otros rlidos de pequeo tamao como las polluelas (Porzana sp), no pudieron ser registradas con fiabilidad. Con la finalidad de evitar en la medida de lo posible el efecto de la densa vegetacin riparia sobre la detectabilidad de ciertas aves acuticas, especialmente antidas, los tramos con exuberante vegetacin riparia se censaron durante el anochecer o el amanecer con el fin de registrar el mayor nmero de aves durante la salida o entrada desde sus reas de alimentacin (Leiva, 1991; Green et al., 1999; SEO/BirdLife, 1999).

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2.4. Anlisis de datos

La abundancia de aves acuticas se ha estandarizado para los diferentes tramos fluviales segn el ndice Kilomtrico de Abundancia -IKA-. Esta manera de referir la abundancia es ampliamente utilizada en estudios sobre aves acuticas de ambientes fluviales (Marchant & Hyde, 1979, 1980; Ormerod et al., 1985; Velasco, 1992a; Cuevas, 1997;).

Se ha calculado el parmetro de amplitud de nicho (A) a nivel de comunidad para evaluar su mxima segregacin temporal y a nivel de especie para evaluar como de extensamente ocupaban estas el ecosistema fluvial a lo largo de la dimensin temporal (De Miguel et al., 1991; Bayo, 1991a). La amplitud de nicho se calcul a partir de la expresin matemtica descrita en Pineda et al. (1981): A = H(q/sp)/Log2N Amplitud de nicho

En esta expresin, el ndice H(q/sp) corresponde a la entropa de las observaciones condicionada por la abundancia de las especies. Este ndice es uno de los componentes de la entropa total -H (sp.q)- (Pielou, 1975). La expresin de amplitud de nicho utilizada relativiza el valor de entropa condicionada respecto al mximo valor de entropa alcanzable: Log2N (siendo N el nmero de observaciones -quincenas-). Mediante esta estandarizacin se consigue que el rango de variacin de la amplitud quede restringido entre 0 y 1.

En la evaluacin de la significacin de las diferencias de abundancia de las especies en las distintas divisiones temporales consideradas se siguieron mtodos no paramtricos: test de la U Mann-Whitney para comparaciones entre grupos de dos periodos de quincenas y ANOVA por rangos de Kruskal Wallis en comparaciones entre agrupaciones de tres periodos quincenales. Las

comparaciones mltiples en este segundo caso se evaluaron de acuerdo al Test de Nemenyi, una variante no paramtrica del Test de Tukey (Zar, 1984). Se utiliz estadstica no paramtrica debido a la elevada temporalidad registrada en muchas de las especies censadas, lo que hizo imposible normalizar los datos de abundancia.

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Material y mtodos

Se calcularon para cada tramo la riqueza y la diversidad de Shannon-Wiener, calculada esta ltima en nats (Magurran, 1989). Con el fin de comparar los ndices de diversidad entre diferentes tramos, los cuales no tuvieron una misma longitud, los ndices fueron ajustados a una muestra de igual nmero de individuos mediante la construccin de curvas de acumulacin de especies respecto al nmero de individuos. Para la construccin de estas curvas se utiliz la aplicacin informtica EstimateS (Colwell, 1997).

El nivel de reemplazo de la comunidad de aves acuticas fue evaluado mediante la Tasa de Reemplazo Quincenal. Esta tasa ha sido utilizada ampliamente en el estudio del grado de reemplazo de especies de aves en comunidades ornticas (Herrera, 1980; Zamora y Camacho, 1984; Alegre et al., 1987; Velasco y Blanco, 1996). La tasa se calcula a partir del ndice de Czekanowski (Icz) (Margalef, 1991), el cual se trata de una sencilla razn de similaridad para datos binarios muy utilizada en ecologa y que mide el grado de coincidencia especfica entre dos muestras:

C = nmero de especies en comn entre las dos

2C I cz = 100 A+B

quincenas, A y B = nmero total de especies en cada una de las quincenas.

El ndice de Czekanowski se trata por tanto de un ndice binario (opera solamente con presencia o ausencia de las especies, no con sus abundancias) y se encuentra expresado en tanto por ciento. En lo que respecta a la Tasa de Reemplazo Quincenal, esta fue calculada en funcin del ndice de Czekanowski de acuerdo a la siguiente expresin: 1-Icz/100. Esta tasa de reemplazo vara entre los valores de 0 y 1, correspondiendo la total ausencia de coincidencia de especies entre muestras (quincenas) al mnimo valor -0-, mientras que el mximo valor -1- se alcanza cuando la coincidencia de especies entre ambas quincenas es total. La tasa se aplic primero a la comunidad completa de aves (56 especies) y particularmente a todas las especies menos las reproductoras (35 especies), con el fin de eliminar el efecto causado en la abundancia de aves la independencia de los juveniles en el periodo postnupcial (Blanco et al., 1996).

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La estacionalidad de las especies se describi de acuerdo a la constancia de las especies. Para ello se siguieron rangos definidos y utilizados en trabajos descriptivos previos sobre comunidades de aves (Alegre et al., 1987, Velasco y Blanco, 1996). Se han considerado especies constantes aquellas que aparecan en ms del 70% de las quincenas muestreadas, especies irregulares aquellas que aparecan en un 20-69% de las quincenas y espordicas aquellas que aparecan en menos de un 20% de las quincenas. La dominancia de las especies se cuantific segn el mtodo propuesto por Alonso y Purroy (1979) y Velasco y Blanco (1996). De esta manera, se consideraron especies dominantes aquellas que representaron ms del 5% del total de las aves registradas, influyentes aquellas que superaron el 2% de las aves registradas pero no el 5% y recesivas aquellas que no superaron el 2% del total de las aves.

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Resultados y discusin

3. Resultados y discusin

3.1. Mxima segregacin temporal de la comunidad de aves


Segn los valores de amplitud de nicho calculados para el conjunto de las especies, la mxima segregacin temporal de la comunidad se alcanz cuando dividimos el ciclo anual en dos grandes periodos (Figura 3-A). Con esta divisin se consigue maximizar las diferencias de composicin en la comunidad de aves. Por un lado encontramos la comunidad de aves invernantes y por otro lado la comunidad de aves reproductoras. Sin embargo, otra de las comunidades de aves presentes queda enmascarada al dividir el ciclo anual en tan solo dos periodos. Esta comunidad se trata de las aves migradoras postnupciales que utilizan los ros a modo de vas de comunicacin entre las reas de cra e invernada. Estas tres comunidades quedaran representadas cuando segregamos el ao en tres (Figura 3-B). De acuerdo al valor de amplitud de nicho de la comunidad, esta divisin del ao en tres periodos es jerrquicamente la segunda en optimizar la segregacin temporal de la comunidad de aves. Los resultados de mxima segregacin de la comunidad son muy similares a los obtenidos por Bayo (1991a), salvando las posibles diferencias latitudinales, donde realiza el mismo anlisis para una comunidad de aves forestales asociada a los sotos fluviales de la Cuenca media del Duero. El Anexo I presenta los valores de amplitud de nicho para las especies, el cual caracteriza su condicin temporal de generalista o especialista al ocupar el ecosistema fluvial.

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Figura 3. Divisiones del ciclo anual consideradas. A) Divisin en dos grupos de quincenas: otoo-invierno y primavera-verano. B) Divisin en tres grupos quincenales: reproduccin, postnupcial e invernada.

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3.2. Abundancia de aves acuticas

La riqueza total de especies de aves acuticas detectadas que utilizan durante alguna fase de su biologa los ecosistemas fluviales de la cuenca media del Tajo fue de 56 (Tabla 5). El grupo taxonmico (GAT) con mayor nmero de especies corresponde a las limcolas, que engloba un total de 23 de las 56 especies registradas. Las antidas incluyeron 13 especies y las garzas y cigeas 9. Los lridos y fumareles, rlidos, zampullines y cormoranes no superaron las 4 especies en ningn caso.

En lo que respecta a la abundancia de aves, el GAT ms numeroso corresponde a los rlidos con un total de 59152 aves censadas durante el ao completo de seguimiento, seguido de las antidas con 42799 aves registradas. Esta dominancia responde en gran medida a la abundancia de ciertas especies ubiquistas: la gallineta comn (Gallinula chloropus) en los rlidos y el nade azuln (Anas platyrhynchos) en las antidas. Las limcolas alcanzaron 15395 individuos, los lridos y fumareles 14612 individuos, las Garzas y cigeas 9437 individuos, y el

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Resultados y discusin

cormorn 5417 individuos, siendo el menos numeroso los zampullines con un total de 4399 individuos censados.

Tabla 5. Abundancia media de las especies de aves acuticas presentes en la zona de estudio expresado en nmero de aves por kilmetro de ro censado (IKA). Se muestra el valor medio anual desviacin estndar (sd) y el rango de variacin anual de la abundancia. A la derecha se aade la calificacin de constancia y dominancia de cada una de las especies detectadas.

Especies

IKA medio anual sd 0.260.28 0.000.01 0.000.00 0.020.06 0.030.05 17.837.19 0.520.41 0.020.04 0.020.05 0.981.43 0.470.44 0.010.03 0.030.04 0.030.04 0.000.00 1.941.94 0.020.02 0.010.03 0.010.02 0.320.35 0.130.13 0.000.02 2.934.96 0.060.10 2.723.29 0.010.02 0.000.00 0.040.09 0.020.05 0.881.15 0.861.07 0.000.01 0.000.00 12.303.75 0.000.00 0.000.14 17.406.67 0.260.10

Rango IKAs

Constancia

Dominancia

Agachadiza comn (Gallinago gallinago) Agachadiza chica (Lymnocryptes minimus) Agachadiza real (Gallinago media) Aguja colinegra (Limosa limosa) Alcaravn comn (Burhinus oedicnemus) nade azuln (Anas platyrhynchos) nade friso (Anas strepera) nade rabudo (Anas acuta) Andarros bastardo (Tringa glareola) Andarros chico (Actitis hypoleucos) Andarros grande (Tringa ochropus) Ansar comn (Anser anser) Archibebe claro (Tringa nebularia) Archibebe comn (Tringa totanus) Archibebe oscuro (Tringa erythropus) Avefra europea (Vanellus vanellus) Avetorillo comn (Ixobrychus minutus) Avoceta comn (Recurvirostra avosetta) Cerceta carretona (Anas querquedula) Cerceta comn (Anas crecca) Cigea blanca (Ciconia ciconia) Cigea negra (Ciconia nigra) Cigeuela comn (Himantopus himantopus) Combatiente (Philomachus pugnax) Cormorn grande (Phalacrocorax carbo) Correlimos comn (Calidris alpina) Correlimos de Temminck (Calidris temminckii) Correlimos menudo (Calidris minuta) Correlimos zarapitn (Calidris ferruginea) Cuchara comn (Anas clypeata) Chorlitejo chico (Charadrius dubius) Chorlitejo grande (Charadrius hiaticula) Chorlito dorado europeo (Pluvialis apricaria) Focha comn (Fulica atra) Fumarel cariblanco (Chlidonias hybridus) Fumarel comn (Chlidonias niger) Gallineta comn (Gallinula chloropus) Garceta comn (Egretta garzetta)

0.96-0.00 0.02-0.00 0.01-0.00 0.28-0.00 0.17-0.00 33.23-6.90 1.54-0.08 0.18-0.00 0.24-0.00 5.29-0.05 1.43-0.00 0.11-0.00 0.19-0.00 0.13-0.00 0.01-0.00 6.18-0.00 0.06-0.00 0.13-0.00 0.05-0.00 1.13-0.00 0.49-0.00 0.11-0.00 18.71-0.00 0.33-0.00 9.34-0.00 0.10-0.00 0.01-0.00 0.31-0.00 0.22-0.00 4.10-0.00 3.63-0.00 0.02-0.00 0.02-0.00 18.40-7.08 0.01-0.00 0.67-0.00 34.35-7.53 0.49-0.13

Constante Irregular Espordica Irregular Irregular Constante Constante Irregular Irregular Constante Constante Irregular Constante Irregular Espordica Constante Constante Espordica Espordica Constante Constante Espordica Irregular Irregular Constante Irregular Espordica Irregular Irregular Constante Constante Espordica Espordica Constante Espordica Irregular Constante Constante

Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Dominante Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Influyente Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Influyente Recesiva Influyente Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Dominante Recesiva Recesiva Dominante Recesiva

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43

Tabla 5. Continuacin.

Especies

IKA medio anual sd 3.082.09 0.000.01 0.010.02 0.710.55 7.049.61 0.250.46 0.000.01 0.510.37 0.020.02 1.371.08 0.431.03 0.000.00 0.000.00 0.040.06 0.050.03 0.000.01 2.150.74 0.000.00

Rango IKAs

Constancia

Dominancia

Garcilla bueyera (Bubulcus ibis) Garcilla cangrejera (Ardeola ralloides) Garza imperial (Ardea purpurea) Garza real (Ardea cinerea) Gaviota reidora (Larus ridibundus) Gaviota sombra (Larus fuscus) Malvasa hbrida (Oxyura leuc. x jamaic.) Martinete comn (Nycticorax nycticorax) Pato colorado (Netta rufina) Porrn europeo (Aythya ferina) Porrn moudo (Aythya fuligula) Porrn pardo (Aythya nyroca) Rascn europeo (Rallus aquaticus) Silbn europeo (Anas penelope) Somormujo lavanco (Podiceps cristatus) Zampulln cuellinegro (Podiceps nigricollis) Zampulln comn (Tachybaptus ruficollis) Zarapito trinador (Numenius phaeopus)

6.40-0.16 0.07-0.00 0.06-0.00 1.80-0.00 32.52-0.10 1.90-0.00 0.01-0.00 1.41-0.11 0.07-0.00 4.35-0.20 4.36-0.00 0.01-0.00 0.01-0.00 0.20-0.00 0.14-0.02 0.02-0.00 3.60-1.02 0.02-0.00

Constante Espordica Irregular Constante Constante Irregular Irregular Constante Irregular Constante Irregular Espordica Espordica Irregular Constante Espordica Constante Espordica

Influyente Recesiva Recesiva Recesiva Dominante Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Influyente Recesiva

De la Tabla 5 se desprende que un elevado nmero de especies (23, cerca de la mitad de las especies detectadas) presentan una elevada constancia o fidelidad al ecosistema fluvial a lo largo del ao, aunque tambin son numerosas las aves con presencia irregular (19 en total). Esta situacin presenta consecuencias para la gestin de los ros dado que un elevado nmero de aves hace uso de sus recursos durante gran parte de ciclo anual, mientras que otra parte importante solamente lo hace durante periodos concretos del mismo.

La abundancia media quincenal de ciertas antidas, uno de los grupos de aves acuticas que mayor inters despierta a la administracin (SEO/BirdLife, 1998a, 1998b, 1999), alcanza valores importantes en los medios fluviales si los comparamos con otras zonas hmedas locales tradicionalmente censadas en la Comunidad de Madrid. El nmero medio quincenal de nades azulones registrado en todo el ro Tajo censado a lo largo del ao de seguimiento se mantuvo en 1329 aves, para la focha comn (Fulica atra) fue de 803 individuos, y para el nade friso (Anas strepera) de 41 individuos. Si los datos los referimos a valores de abundancia durante la invernada y el paso migratorio, periodo de tiempo de referencia para el que mayor disponibilidad de datos existe, en los 83 kilmetros

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Resultados y discusin

de ros censados se alcanzan valores mximos verdaderamente importantes: 2684 nades azulones durante la segunda quincena de noviembre, 1527 fochas comunes durante la primera quincena de diciembre, 128 nades friso durante la primera quincena de febrero, 361 porrones europeos (Aythya ferina) durante la segunda quincena de febrero, 340 cucharas comunes (Anas clypeata) durante la segunda quincena de febrero y 17 silbones europeos (Anas penelope) durante la primera quincena de enero. La Tabla 6 presenta las abundancias totales de los censos invernales en los humedales catalogados de la Comunidad de Madrid. Tambin incluye las abundancias en la zona de estudio durante el mes de enero. Aunque los censos no corresponden al mismo ao, nos permite realizar una comparacin aproximada de la importancia de la comunidad de aves acuticas ligadas a los ros frente al resto de los sistemas acuticos. Destacan los tramos fluviales por la presencia de un mayor nmero de especies de aves acuticas invernantes respecto a los medios lenticos locales, aunque sus abundancias tienden a ser algo ms bajas.

Tabla 6. Abundancia total de aves acuticas invernantes en los ambientes lenticos catalogados de la Comunidad de Madrid (datos de enero de los aos 1997 y 1998). El total de ambientes lenticos considerados son veintisis: Embalses de Santillana, de El Velln, de El Pardo, de Los Arroyos, de Valmayor, de la Jarosa, de Navacerrada, de El Atazar, de la Pinilla, de Riosequillo, graveras de Belvis, de Mejorada del Campo, de Velilla (pueblo), de Velilla (carretera), del Campillo, de El Porcal, de Las Madres, de Arganda del Rey, de Soto Pajares, de San Martn de la Vega (parque), de San Martn de la Vega (explotacin), de Ciempozuelos, Mar de Ontgola, Laguna de San Juan, de Casasola y de San Galindo. La columna de la derecha recoge la abundancia media total de aves acuticas durante el mes de enero de 1994 en los 39 tramos fluviales censados.

Especies

Fecha de los censos: Tipo de ambiente:

Enero-1997 Enero-1998 Enero-1994 Lentico Lentico Ltico

Agachadiza comn (Gallinago gallinago) Agachadiza chica (Lymnocryptes minimus) Aguilucho lagunero (Circus aeroginosus)

2 1

41 1 -

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Tabla 6. Continuacin.

Especies

Fecha de los censos: Tipo de ambiente:

Enero-1997 Enero-1998 Enero-1994 Lentico Lentico Ltico 2578 726 6 5 6 314 5 275 707 965 631 68 29 1108 1589 1 1 371 60 67 251 49 62 2655 276 4 5 15 228 12 248 1 631 783 636 33 5 72 3294 915 3 511 172 1 21 310 34 36 1189 38 1 9 15 3 2 363 1 1 44 10 505 1 1 130 1331 1117 22 23 89 1170 61 1 (O. l.x j.) 25 1 77 83 14 4 267

nade azuln (Anas platyrhynchos) nade friso (Anas strepera) nade rabudo (Anas acuta) Andarros chico (Actitis hypoleucos) Andarros grande (Tringa ochropus) Ansar comn (Anser anser) Archibebe claro (Tringa nebularia) Avefra europea (Vanellus vanellus) Avetorillo comn (Ixobrychus minutus) Avoceta comn (Recurvirostra avosetta) Calamn comn (Porphyrio porphyrio) Cerceta comn (Anas crecca) Cigea blanca (Ciconia ciconia) Cormorn grande (Phalacrocorax carbo) Correlimos comn (Calidris alpina) Correlimos zarapitn (Calidris ferruginea) Cuchara comn (Anas clypeata) Focha comn (Fulica atra) Gallineta comn (Gallinula chloropus) Garceta comn (Egretta garzetta) Garcilla bueyera (Bubulcus ibis) Garza real (Ardea cinerea) Gaviota reidora (Larus ridibundus) Gaviota sombra (Larus fuscus) Malvasa cabeciblanca (Oxyura leucocephala) Martn pescador (Alcedo atthis) Martinete comn (Nycticorax nycticorax) Pato colorado (Netta rufina) Porrn europeo (Aythya ferina) Porrn moudo (Aythya fuligula) Rascn europeo (Rallus aquaticus) Silbn europeo (Anas penelope) Somormujo lavanco (Podiceps cristatus) Zampulln cuellinegro (Podiceps nigricollis) Zampulln comn (Tachybaptus ruficollis)

Total de especies Abundancia total de aves


Fuentes: SEO/BirdLife, 1998a, 1998b y datos propios.

25 9878

26 10903

33 6640

3.3. Diversidad de aves acuticas

La estimacin de la diversidad puede referirse a multitud de marcos ecolgicos en la naturaleza. Sus ndices de medida son muy numerosos (Magurran, 1989),

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Resultados y discusin

aunque dos de ellos son ampliamente utilizados: la riqueza de especies (S) y la diversidad de Shannon-Wiener (H'). Estos dos ndices de diversidad pueden considerarse como buenos indicadores de cambios en la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas (Magurran, 1989; Margalef, 1991; Lpez de Casenave y Marone, 1996).

Dentro del grupo de las especies de aves migradoras, en el cual se integran buena parte de las aves acuticas registradas (ver Anexo I), pueden registrarse importantes cambios de abundancia a lo largo de sus respectivos ciclos vitales. De esta manera, se hace imprescindible evaluar la componente temporal de la composicin de las comunidades de aves acuticas asociadas a los ros. Por otro lado, no solamente la temporalidad puede llegar a generar diferencias significativas en la composicin de las comunidades, la componente espacial tambin puede generar sesgos importantes en la estructura de las comunidades al ofertar mayor o menor variedad de nichos explotables por las aves. De acuerdo a estas dos consideraciones previas se plantea un doble anlisis de la composicin de la comunidad de aves estudiada, por un lado se presenta la variacin temporal de la comunidad y por otro la variacin espacial.

3.3.1. Variacin temporal de la diversidad

En la Figura 4 se incluye el espectro temporal de la diversidad expresada como riqueza de especies y como diversidad de Shannon-Wiener (medida en nats). En este espectro se presentan los valores de diversidad referidos al cmputo total de aves registradas en los 39 tramos de ro censados (83 kilmetros), en cada uno de los 24 muestreos quincenales realizados.

Un anlisis temporal de la diversidad revela que los valores ms altos de riqueza de especies se registran durante los periodos de migracin y, algo inferior, durante la invernada. En estos lapsos de tiempo, las comunidades de aves sedentarias se ven acompaadas por especies de aves forneas que contribuyen a enriquecer la comunidad. Durante la migracin postnupcial (meses de julio a septiembre con

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35-39 especies) y prenupcial (meses de marzo a abril con 30-36 especies) se detectan unos claros mximos de riqueza de especies, las cuales parecen utilizar los ecosistemas fluviales a modo de corredores migratorios (Rolfe, 1966; Velasco, 1992a, 1992b). La acogida de aves acuticas por los ecosistemas fluviales durante la invernada tambin llega a ser importante, superndose en algunas quincenas la treintena de especies para la totalidad de los tramos censados.

2.50

Riqueza de especies Diversidad de especies

40 38 36 34 32

Diversidad de especies

2.00

30 28

1.75

26 24 22

1.50 2-M 1-M 2-M 1-M 1-A 2-A 1-A 2-A 1-O 2-O 1-N 2-N 1-D 2-D 1-E 2-E 1-S 2-S 1-F 2-F 1-J 2-J 1-J 2-J

20

Quincenas

Figura 4. Espectro quincenal de diversidad (medida en nats) y riqueza de especies referido al total de aves registradas en el ciclo anual completo y en toda la zona de estudio.

La expresin de diversidad de Shannon-Wiener es sensible a la deteccin de cambios en el nmero de especies (riqueza) y en el reparto de las abundancias relativas de estas (equitatividad) (Magurran, 1989; Lpez de Casenave y Marone, 1996). De esta forma, a mayor dominancia de algn taxon -menor equitatividad-, el ndice adoptar un valor ms bajo. Segn el resultado de este ndice (ver Figura 4) la mayor diversidad en la comunidad se alcanza durante la migracin postnupcial e invernada. Durante la fase de reproduccin la riqueza es alta, pero se registran valores bajos de diversidad al existir una clara dominancia de algunas especies de aves sedentarias ms ubiquistas: gallineta comn, nade azuln y focha comn principalmente. Una situacin muy diferente se registra durante la invernada: la riqueza de especies es algo menor, aunque puede llegarse a superar en algunos momentos la treintena de especies, pero sin embargo los valores de diversidad son superiores, incluso a los registrados durante el paso postnupcial.

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Riqueza de especies

2.25

Resultados y discusin

3.3.2. Variacin espacial de la diversidad

El otro patrn de variacin de la diversidad de aves acuticas analizado fue respecto a la dimensin espacial. Dado el diseo del muestreo, y con el fin de realizar comparaciones entre tramos de muestreo que presentaban diferentes longitudes, se tuvieron que estandarizar los valores de diversidad. La estandarizacin puede realizarse, bien en funcin del tamao muestral de individuos o bien en funcin del tamao de la unidad de muestreo (Marchant & Hyde, 1979, 1980; Potti, 1985; Magurran, 1989; Ricklefs, 1990; Frances & Rathbun, 1998). En nuestro caso, la estandarizacin de los ndices de diversidad (riqueza y diversidad de aves) se refiri a un nmero determinado de aves y no a una longitud determinada de tramo fluvial. Esto se fundamenta en que se registraron mayores valores de correlacin entre riqueza y diversidad respecto al valor de abundancia total de aves que al de longitud de tramo fluvial (Tabla 7).

Tabla 7. Correlaciones de pearson entre ndices de diversidad, longitud de tramos fluviales y abundancia total de aves. Se incluye la significacin del estadstico de correlacin (*: p<0.05; ***: p<0.001; ns: no significativo).

Longitud del tramo fluvial (km)

Abundancia total de aves

Riqueza de especies (S)

Abundancia total de aves Riqueza de especies (S) Diversidad en nats (H)

0.25 (ns) 0.21 (ns) 0.08 (ns) 0.66 (***) 0.34 (*) 0.75 (***)

La Tabla 8 muestra los valores de abundancia total y de diversidad en cada uno de los tramos censados. Tambin aporta la longitud en kilmetros de los tramos y los valores estandarizados de riqueza de especies y de diversidad que fueron ajustados a un nmero fijo de individuos (400 aves) mediante interpolacin en las curvas de acumulacin de especies construidas a tal fin (Figura 5). Esta estandarizacin se realiz para todos los tramos menos para el M02 (ro Manzanares). Este tramo, dada la escasa calidad de sus aguas, no acogi
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suficiente tamao muestral, apenas 50 individuos en todo el ao de seguimiento, como para poder realizar una buena estandarizacin a un tamao muestral tan elevado. Como podr comprobarse en el apartado 3.3. Tasas de reemplazo de la comunidad, este ro, y en concreto el tramo M02, presenta un nmero relativamente alto de especies para la poca abundancia de aves que acoge, pero que no constituyen poblaciones estables puesto que sus tasas de reemplazo son de las ms elevadas. Ante esta situacin puede interpretarse que las aves registradas en estas zonas tan contaminadas no se establecen de una forma permanente si no que ms bien ocupan el ecosistema de forma espordica y temporal.

Segn los datos de diversidad estandarizados, los ros con mayor diversidad y riqueza de especies son el Tajo y el Jarama. Los tramos medios y bajos del Tajo son los que presentaron valores mximos de diversidad, sin embargo es en el ro Jarama en el que se registraron los tramos con mayor riqueza de especies debido principalmente a las peculiares caractersticas de sus cauces que propician una mejor representacin del grupo taxonmico de aves acuticas ms numeroso: las limcolas.

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Resultados y discusin

Tabla 8. Para cada tramo se presenta su longitud en kilmetros y diversos parmetros de su caracterizacin ecolgica: abundancia total de aves registras durante el ciclo anual, riqueza total de especies (S) y diversidad total medida en nats (H). Las dos ltimas columnas presentan (excepto para el tramo M02) los valores de riqueza y diversidad estimados para una abundancia fija de 400 individuos.

Cd. Tramo

km

Abundancia total de Aves

S total

H total

S 400 ind.

H 400 ind.

H01 H02 H03 H04 H05 M01 M02 J01 J02 J03 J04 J05 J06 J07 J08 T01 T02 T03 T04 T05 T06 T07 T08 T09 T10 T11 T12 T13 T14 (Toledo) T15 (Toledo) T16 (Toledo) T17 (Toledo) T18 (Toledo) T19 (Toledo) T20 (Toledo) T21 (Toledo) T22 (Toledo) T23 (Toledo) T24 (Toledo)

3.5 1.5 2.0 2.5 2.0 1.0 1.5 4.5 3.5 4.0 7.0 3.0 2.5 2.0 2.0 1.0 2.5 1.5 1.0 1.0 1.5 2.5 1.5 1.0 1.5 1.0 3.0 3.0 2.0 1.0 2.0 2.0 1.5 1.0 1.5 1.0 2.5 2.0 2.0

1871 417 1373 2011 2903 777 50 3804 2584 3721 6931 7372 3124 4730 5597 3483 6511 4902 3278 3169 4865 2763 3695 5058 8762 7461 4148 8770 4302 1391 6331 3986 1927 1146 1424 1291 3418 10404 1461

9 5 8 11 14 6 8 18 21 35 36 37 32 25 44 33 27 24 26 27 28 28 29 29 37 28 32 35 24 20 33 28 21 19 21 19 24 20 20

1.37 1.16 1.13 1.24 1.62 0.54 1.36 1.2 1.97 2.1 2.04 2.16 2.22 2.09 2.5 1.95 1.73 1.7 2.22 1.96 1.68 1.84 1.99 1.63 1.71 1.61 2.24 1.93 2.11 1.97 2.22 2.24 1.95 2.1 1.98 1.93 2.06 1.91 2.05

6 5 6 7 8 5 ---9 14 16 12 15 16 12 18 16 12 13 15 16 14 16 17 14 13 12 17 13 14 15 17 16 16 17 16 15 15 11 15

1.35 1.16 1.11 0.97 1.33 0.55 ---0.96 1.77 1.80 1.59 1.59 1.89 1.66 1.92 1.69 1.53 1.52 1.84 1.78 1.53 1.74 1.83 1.55 1.49 1.33 2.03 1.64 1.74 1.86 1.95 1.99 1.84 2.05 1.91 1.82 1.84 1.59 2.00

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11 Tramo H01 Tramo H02 Tramo H03 Tramo H04 Tramo H05 8 Total especies acumuladas Tramo M01 Tramo M02 Total especies acumuladas 27 22 17 12 7 2 100 Tramo J01 Tramo J02 Tramo J03 Tramo J04 Tramo J05 Tramo J06 Tramo J07 Tramo J08

Total especies acumuladas

3 0 150 300 450 600 750 900 Total individuos acumulados

2 0 150 300 450 600 750 900 Total individuos acumulados

250

400

550

700

850

1000

Total individuos acumulados

A
Tramo T01 22 Total especies acumuladas Tramo T02 Tramo T03 Tramo T04 17 Tramo T05 Tramo T06 Tramo T07 Tramo T08 Tramo T09
Total especies acumuladas

B
Tramo T13 22 Tramo T14 Tramo T15 Tramo T16 Tramo T17 Tramo T18 Tramo T19 Tramo T20 Tramo T21 Tramo T22 Tramo T23 Tramo T24

Tramo T11 Tramo T12

Tramo T10

17

12

12

7 100

250

400

550

700

850

1000

7 100

250

400

550

700

850

1000

Total individuos acumulados

Total individuos acumulados

D
Figura 5. Curvas de acumulacin de especies respecto al nmero de individuos. A) Henares, B) Manzanares, C) Jarama, D) y E) Tajo

Resultados y discusin

De acuerdo a la variabilidad de la calidad de las aguas fluviales, se pudo establecer una relacin entre los valores de diversidad estandarizados por tramos y diferentes parmetros de calidad en un total de ocho tramos fluviales: H05, M01, J01, J04, J07, T02, T13 y T22. Los datos de calidad de las aguas fueron proporcionados por las redes de control de la calidad fluvial presentes en la zona: Red COCA de la Confederacin Hidrogrfica del Tajo y Red RECCA de la Comunidad de Madrid. Slo fueron considerados aquellos datos de calidad que fueron tomados durante el mismo periodo en que se realizaron los censos de aves. Los parmetros de los que se dispuso de informacin suficiente para todo el mbito espacial y temporal requerido fueron: oxgeno disuelto, slidos en suspensin (SS), pH, conductividad (Cond.), Demanda Biolgica de oxgeno (DBO), NH4 y NO3. De estos siete parmetros testados, solamente los slidos en suspensin, la conductividad y la DBO tuvieron una correlacin significativa con la riqueza de especies o diversidad de aves acuticas (Figura 6).

16

16

16

12

12

12

S400

S400

8 S400 = 13.428 - 0.049 x SS r = - 0.72 p = 0.044 0 50 100 Slidos en suspensin (SS) 150

8 S400 = - 6.332 + 0.013 x Cond r = 0.86 p = 0.007 1000 1250 1500 Conductividad (Cond)

S400
8 S400 = 13.831 - 0.193 x D.B.O. r = - 0.61 p = 0.108 0 10 20 D.B.O. 30 40 4 4

2.0 1.6

2.0 1.6

2.0 1.6

H400

H400

H400
H400 = - 0.821 + 0.002 x Cond r = 0.86 p = 0.006 1000 1250 1500 Conductividad (Cond)

1.2 0.8 0.4 H400 = 1.815 - 0.008 x SS r = - 0.88 p = 0.004 0 50 100 Slidos en suspensin (SS) 150

1.2 0.8 0.4

1.2 0.8 0.4 H400 = 1.862 - 0.029 x D.B.O. r = - 0.72 p = 0.044 0 10 20 D.B.O. 30 40

Figura 6. Correlacin entre parmetros de calidad de las aguas y los ndices de diversidad estandarizados para los ocho tramos fluviales de los que se dispuso de informacin de las redes de control de calidad de las aguas. Los parmetros de calidad con correlacin significativa son slidos en suspensin, conductividad y DBO.

Las significativas correlaciones detectadas entre los parmetros de diversidad respecto a los slidos en suspensin y la materia orgnica parecen estar relacionadas con la reduccin de la disponibilidad de los recursos por parte de las

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aves. Es muy probable que las aguas excesivamente turbias impidan una captura eficaz de macroinvertebrados por parte de ciertas aves, siempre y cuando no se llegue a situaciones extremas como en ciertos tramos bajos del Manzanares. En estos tramos, las condiciones anxicas son tan marcadas que las comunidades de macroinvertebrados llegan a desaparecer (CEDEX, 1995). Esta situacin es debida a la excesiva carga contaminante soportada y a la disminucin de las poblaciones de productores primarios (fundamentalmente algas y plantas acuticas) al quedar reducida la zona ftica por la diminucin de la penetracin de luz en el medio acutico. El parmetro de conductividad no suele presentar una asociacin clara y directa con el vertido de aguas residuales, salvo casos particulares de vertidos de aguas industriales. Su dependencia es mayor respecto a la composicin mineral de los lechos y cuencas fluviales. Los cuatro ros censados en la zona de estudio presentan distintas naturalezas mineralgicas asociadas a sus respectivas cuencas de drenaje. Segn los tramos considerados podrn predominar una u otra naturaleza: silcea, caliza, arcillosa o gipsicola. Por tanto, la correlacin registrada para este parmetro no debe entenderse como una medida de la relacin entre la actividad antrpica y la complejidad estructural de la comunidad de aves, si no que responde a particularidades ambientales que escapan de los objetivos del trabajo.

3.3. Tasas de reemplazo de la comunidad

Las tasas de reemplazo quincenal permiten evaluar de una forma cualitativa la magnitud de cambio, en trminos de similaridad, entre dos muestras de diversidad. En nuestro caso se aplic con los datos de riqueza de especies y entre pares de quincenas correlativas (Alegre et al., 1987; Velasco y Blanco, 1996). En la Figura 7-A se muestran las tasas de reemplazo quincenales calculadas entre quincenas correlativas considerando por un lado toda la comunidad de aves acuticas presente en los ros censados y por otro lado nicamente la comunidad de aves no reproductoras: las migradoras e invernantes. Se incorpora adems una

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Resultados y discusin

grfica sinttica con los valores medios mensuales para esta tasa de reemplazo (Figura 7-B). La representacin grfica de las tasas de reemplazo quincenales de la comunidad denota un cierto carcter bimodal, el cual se hace ms claro y acentuado cuando consideramos nicamente el conjunto de aves migradoras y la sintetizamos en valores medios mensuales (Figura 7-B). Se registran dos periodos de mnimo reemplazo, uno muy prolongado durante la invernada y otro no tan prolongado durante la reproduccin tarda, adems de otros dos periodos de mximo reemplazo durante las etapas migratorias.

0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1


Q10-Q11 Q11-Q12 Q12-Q13 Q13-Q14 Q14-Q15 Q15-Q16 Q16-Q17 Q17-Q18 Q18-Q19 Q19-Q20 Q20-Q21 Q21-Q22 Q22-Q23 Q23-Q24 Q9-Q10 Q24-Q1 Q1-Q2 Q2-Q3 Q3-Q4 Q4-Q5 Q5-Q6 Q6-Q7 Q7-Q8 Q8-Q9

0.0

0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0

Noviembre

Septiembre

Diciembre

Agosto

Mayo

Octubre

Febrero

Marzo

Abril

Enero

Junio

Julio

B
Figura 7. A) Valores de las Tasas de Reemplazo Quincenales para la comunidad completa de aves acuticas -crculos- y para la comunidad no reproductora de aves -cuadrados- (Q1 corresponde a la segunda quincena de abril). B) Valores medios mensuales de las Tasas de Reemplazo Quincenales (crculos y cuadrados igual que en A).

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Las diferencias registradas de tasas de reemplazo entre los ros son realmente significativas (ANOVA por rangos Kruskall-Wallis; H3,929=190.46, p<0.001). Los valores mnimos de reemplazo se detectan en los tramos fluviales del ro Henares (Figura 8). Este ro se caracteriza por mantener comunidades de aves acuticas relativamente simples y constantes, si las comparamos con otros ros como el Jarama o el Tajo. Sus tramos fluviales presentan pocas especies pero muy fieles al medio. En los tramos fluviales del Manzanares la situacin es diferente. El nmero de especies presentes es ligeramente inferior al Henares, pero sin embargo las tasas de reemplazo son significativamente mayores. Esto se puede explicar por la psima calidad de sus aguas. Esta situacin no favorece el establecimiento de poblaciones fijas de aves acuticas que puedan ser registradas de forma continua durante los censos quincenales. La situacin de los otros dos ros, Jarama y Tajo, es bastante similar entre s, aunque se pudo detectar una mayor tasa de reemplazo en el ro Jarama respecto al Tajo achacable a una mayor presencia de especies de aves migradoras, especialmente limcolas.

1.0

0.8
0.8

0.6 0.4

0.6

0.2
0.4

Henares Manzanares Jarama

Tajo

0.2

0.0 H01 H02 H03 H04 H05 M01 M02 J01 J02 J03 J04 J05 J06 J07 J08 T01 T02 T03 T04 T05 T06 T07 T08 T09 T10 T11 T12 T13 T14 T15 T16 T17 T18 T19 T20 T21 T22 T23 T24

Figura 8. Tasas de reemplazo quincenal error estndar segn ros y tramos fluviales.

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Conclusiones y recomendaciones

4. Conclusiones y recomendaciones
De los resultados del trabajo se desprende que los ecosistemas fluviales pueden llegar a constituir ambientes de gran inters para la acogida de aves acuticas durante ciertas fases de la biologa de las aves acuticas. Tambin pueden ofrecer medios acuticos alternativos en situaciones adversas de sequa prolongada y fluctuante en un ambiente tan xrico como el mediterrneo. Un total de 56 especies de aves acuticas ocuparon los cauces fluviales o sus riberas en la cuenca media del Tajo durante algn momento de sus respectivos ciclos biolgicos. La oferta de ecosistemas acuticos que realizan los ros puede ser realmente importante en cuencas, como la cuenca media del Tajo, donde es escasa la presencia de ambientes acuticos de tipo lentico o donde su calidad es insuficiente como para acoger este tipo de ornitofauna en grandes cantidades.

La mayor riqueza de aves acuticas asociadas a los cauces y riberas de los ros estudiados responde al grupo taxonmico de las limcolas, con 23 especies de las 56 registradas, seguido de las antidas, con 13 especies, y las Garzas y cigeas, con 9. Otros grupos taxonmicos de aves acuticas con representacin en los ecosistemas fluviales son los lridos y fumareles, rlidos, zampullines y cormoranes. En lo que respecta a la abundancia de aves, los rlidos fueron los ms abundantes, seguidos de las antidas. La dominancia de estos dos grupos taxonmicos responde a la gran abundancia de dos de sus representantes ms extendidos: la gallineta comn en el caso de los rlidos y el nade azuln en el caso de las antidas.

Adems de la considerable diversidad orntica asociada a estos ecosistemas, hay que resaltar la fidelidad de las especies que los pueblan. Una buena parte de las especies de aves acuticas registradas en los ambientes fluviales estudiados (ms del 40%) los ocupan de una forma casi permanente durante el ao estudiado. A parte de estas especies ms o menos constantes, se registra un nmero muy interesante de especies, mayormente aves migradoras, con presencia espordica

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en los cauces y riberas que contribuyen a enriquecer el acervo de especies asociadas a este medio acutico. Se constata un caracterstico patrn bimodal de variacin de las tasas de reemplazo quincenal entre especies, lo que parece indicar el desarrollo por parte de estos ecosistemas de una cierta funcin de corredor ecolgico para las especies de aves migradoras. Esta funcin de los ecosistemas fluviales hace que los valores de riqueza de especies en la zona de estudio aumenten durante los periodos de mxima migracin postnupcial y prenupcial, hacindose ms moderados durante la reproduccin tarda e invernada.

Cabe resear la identificacin de una correlacin negativa y significativa entre la calidad de las aguas fluviales y la diversidad y riqueza estandarizadas de especies. Esto puede responder a una merma de la accesibilidad de las aves a los recursos (mayormente macroinvertebrados) presentes en las aguas, bien por una excesiva opacidad del medio acutico debida al aumento de los slidos en suspensin, o bien por la prdida total de vida acutica en lo que respecta a macroinvertebrados y productores primarios (algas y plantas acuticas). Esto llevara a una disminucin clara de las posibilidades de subsistencia para la mayora de estas aves.

Actualmente, los censos de aves acuticas se han convertido en un simple objetivo, que por lo general, debido a la escasez de mbito temporal y limitacin de objetivos, la informacin que nos aportan hoy en da es ms bien escasa. Como recomendaciones para la gestin, sera de gran inters extender los censos peridicos de aves acuticas en la cuenca del Tajo a los ecosistemas fluviales. Se constata que los tramos fluviales censados recogen una diversidad y abundancia de aves acuticas (antidas incluidas) comparable a la totalidad de los humedales de dinmica lentica catalogados por la Comunidad de Madrid. Por otro lado, los censos de aves acuticas no deberan restringirse a antidas y fochas invernantes. Como hemos visto, las limcolas es el grupo taxonmico que mayor diversidad especfica recoge de todos los considerados. Si se quiere realizar un buen seguimiento de la biodiversidad de estas comunidades, tendra que censarse

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Conclusiones y recomendaciones

peridicamente un mayor nmero de grupos taxonmicos y no restringirse a los tradicionales censos invernales de antidas y fochas.

Con la mejora de la calidad de las aguas fluviales se contribuira muy positivamente a la sustentacin de las comunidades de aves acuticas, especialmente en lo que respecta a la turbiedad debida a las altas concentraciones de slidos en suspensin y a la eutrofizacin de las aguas.

Otras de las actuaciones a plantearse con el fin de mejorar la conservacin de los ecosistemas fluviales y su biodiversidad asociada es la catalogacin de los mejores tramos de acuerdo a la normativa regional (Ley 7/1990, de proteccin de embalses y zonas hmedas). Los resultados de este trabajo permiten aportar suficientes argumentos para apoyar la catalogacin regional de los mejores tramos como zonas hmedas de carcter fluvial.

De acuerdo a los valores estandarizados de diversidad, los tramos con una mejor representacin de la comunidad de aves acuticas pertenecen en su mayora a los ros Tajo (T04.- Infantas; T05.- Casa Jorge; T07.- Vega Vieja; T08.- Casa Barciles; T12.- Aceca; T14.- Molino de Higares -Toledo-; T15.- Higares - La Isla -Toledo-; T16.- Azud de Higares -Toledo-; T17.- Casas de Indiana -Toledo-; T18.- Casero del Cercado -Toledo-; T19.- Calabazas Bajas -Toledo-; T20.Azucaica -Toledo-; T21.- Huerta del Ingeniero -Toledo-; T22.- Puente SafontCasa Zapatero -Toledo- y T24.- Vistahermosa -Toledo-) y Jarama (J02.Confluencia Jarama-Manzanares; J03.- Puente del Pindoque; J06.- Ciempozuelos y J08.- Soto tardo).

Para finalizar, sera necesaria la continuacin de los trabajos emprendidos con el fin de ampliar el conocimiento de los requerimientos ambientales de las aves acuticas asociadas a los cursos fluviales de la cuenca media del Tajo. La identificacin de paisajes fluviales y su asociacin a determinadas comunidades ornticas nos permitir integrar las numerosas actuaciones e intervenciones realizadas en estos ecosistemas (proyectos de acondicionamiento de mrgenes, construccin de emisarios, canalizaciones, restauraciones ecolgico-forestales,

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represameintos, actividades extractivas de ridos, etc.). Mediante esta integracin se conseguira disminuir el impacto ambiental asociado a las actuaciones, garantizando la conservacin de la diversidad de aves asociada a los ros al adoptar las medidas correctoras adecuadas. Para alcanzar este objetivo se requiere un conocimiento pormenorizado de las preferencias paisajsticas de las diferentes especies y grupos de afinidad taxonmica presentes, adems de un estudio profundo del uso del hbitat que estas aves realizan del medio fluvial durante sus diferentes actividades: alimentacin, dormidero, nidificacin, crecimiento de juveniles, migracin, etc.

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Agradecimientos

Agradecimientos
Jos Mara Rey Benayas particip en algunos de los anlisis facilitndonos el software apropiado e inicindonos en su uso. Mara Jos Moraleda, Fernando Gmez, Jorge F. Layna, Pedro Molina, Eduardo Soto-Largo, Llanos Gabaldn e Ivan Snchez colaboraron en la realizacin de algunos de los censos. A todos ellos les debemos en parte la culminacin de este trabajo. Finalmente, la Comunidad de Madrid y la Confederacin Hidrogrfica del Tajo facilitaron amablemente los datos de calidad de las aguas de sus respectivas redes de control de calidad fluvial.

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I Anexo I

Anexo I. Especies de aves acuticas presentes: distribucin y abundancia media quincenal

LEYENDA:
Nombre de la especie Grfica: Las barras representan el ndice Kilomtrico de Abundancia (IKA) medio quincenal de los 39 tramos censados. Las lneas verticales se refieren a: - LNEA DISCONTINUA. Divisin del ciclo anual en tres grupos de quincenas segn la mxima heterogeneidad temporal de la comunidad: Primavera (reproduccin), Verano/Otoo (paso postnupcial) e Invierno (invernada). - LNEA CONTINUA. Divisin del ciclo anual en dos grupos de quincenas segn la mxima heterogeneidad temporal de la comunidad: periodos Primavera/Verano (paso prenupcial y cra) y Otoo/Invierno (paso postnupcial e invernada). Mapa: Representa la zona de estudio con los tramos (en trazo negro ms grueso) en los que se ha registrado la especie. Los valores del mapa corresponden a la abundancia media anual (IKA) en cada una de las cuatro unidades fluviales: Tajo, Jarama, Manzanares y Henares. 1.- Familia y Grupo de Afinidad Taxonmica (entre parntesis) en el que se ha incluido a la especie. 2.- Nmero mximo de individuos censados para la totalidad de los tramos fluviales en una nica quincena (se indica entre parntesis cual es la quincena). 3.- Estatus migratolgico local de la especie: A.- Accidental (presencia con muy baja frecuencia) / E.- Estival (presencia habitual en poca de cra) / I.- Invernante (presencia habitual en invierno) / P.- Migrador (presencia habitual durante los pasos migratorios) / S.- Sedentaria (presencia habitual a lo largo del ao). 4.- Amplitud de nicho 1 (A3) de la especie para el patrn temporal primavera (reproduccin), verano/otoo (paso postnupcial) e invierno (invernada), valores medios de abundancia (IKAs) en los tres periodos desviacin estndar y significacin estadstica segn el test de Nemenyi, orden: reproduccin Vs paso postnupcial / reproduccin Vs invernada / paso postnupcial Vs invernada (Zar, 1984). ***: p<0.001; **: p<0.01; *: p<0.05. 5.- Amplitud de nicho1 (A2) de la especie para el patrn temporal primavera/verano y otoo/invierno, valores medios de abundancia (IKAs) en ambos periodos desviacin estndar y significacin estadstica (igual que en 4) segn el test de U Mann-Whitney. 6.- Distribucin, descripcin migratoria y abundancia de la especie (y GAT) en la zona de estudio.

Especies con valores de amplitud de nicho superior a 0.90 han sido consideradas como aves generalistas que ocupan todos los periodos de tiempo definidos de una forma ms o menos amplia. Especies con valores menores de 0.90 han sido consideradas como aves especialistas que ocupan preferentemente alguno de los periodos temporales descritos.

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Anexo I

Tachybaptus ruficollis (Zampulln comn) 1.- Podicipedidae (Zampullines) 2.- 299 (1 quincena de septiembre) 3.- I, P, S 4.- A3 = 0.99; 1.5280.446, 2.3620.750 y 2.5680.578; ns / ** / ns 5.- A2 = 0.99; 1.8130.799 y 2.4920.498; * 6.- Especie de presencia palertica sudoccidental. Se trata de un ave ampliamente distribuida por toda la Pennsula Ibrica, ocupando una gran variedad de ambientes hmedos, tanto naturales como artificiales: embalses, ros, lagunas, charcas, graveras. El nico ro en el que no se le ha detectado, dado su elevado grado de contaminacin, es en el tramo bajo del Manzanares. La presencia de zampulln comn en la cuenca media del Tajo es constante a lo largo del ciclo anual (valor de amplitud de nicho muy prximo a la unidad en ambas divisiones del ao), destacando mximas concentraciones de aves durante el paso migratorio otoal (agostoseptiembre, hasta 19.5 aves/km en ciertos tramos) e invernal (enero-febrero, hasta 31.5 aves/km en ciertos tramos). El carcter generalista de la especie para su distribucin temporal hace que las diferencias de abundancia entre periodos no sean muy significativas, salvo para el caso de divisin del ciclo anual en tres periodos. En este caso la abundancia media durante el invierno resulta ser significativamente mayor respecto a la primaveral.

2.009 0.000

2.243

2.845

5.0 4.0 3.0 2.0 1.0 0.0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-F 2-M 1-M 2-M 2-F
2-F

Podiceps cristatus (Somormujo lavanco) 1.- Podicipedidae (Zampullines) 2.- 12 (1 quincena de noviembre) 3.- S 4.- A3 = 1.00; 0.0560.031, 0.0430.020 y 0.0610.035; ns / ns / ns 5.- A2 = 1.00; 0.0440.017 y 0.0630.036; ns. 6.- Ave de distribucin palertica central y meridional. Se trata de una especie menos ubiquista que la anterior, que selecciona zonas hmedas remansadas con extensa lmina de agua. Referidas caractersticas nicamente se encuentran en ciertos tamos del ro Tajo y en el Jarama cerca de su confluencia con el Tajo. Las mayores abundancias (2.5 aves/km) se localizan en los tramos bajos del Tajo. En la zona de estudio se encuentra presente a lo largo de todas las quincenas de censo, aunque con una abundancia media bastante escasa. Se trata de una especie con valor mximo de amplitud de nicho, para la que no se detectaron diferencias significativas de abundancia entre los periodos de tiempo considerados. La invernada de esta especie en el ecosistema fluvial del Tajo medio es prcticamente inexistente. Los individuos invernales que se detectaron corresponden a las parejas sedentarias que cran en el medio fluvial.

0.000 0.000

0.013

0.096

1.0

0.5

0.0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 2-M 1-M 2-M 1-F 1-M 1-O 2-O 1-N 2-N

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1-M

1-O

2-O

1-N

2-N

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Podiceps nigricollis (Zampulln cuellinegro) 1.- Podicipedidae (Zampullines) 2.- 2 (1 quincena de noviembre) 3.- A 4.- A3 = 0.58; 0.0000.000, 0.0020.005 y 0.0020.007; -- / -- / ns 5.- A2 = 0.00; 0.0000.000 y 0.0030.007; --. 6.- Especie de presencia palertica central y occidental. Tiende a ocupar preferentemente lagunas y zonas embalsadas, evitando ros y ambientes lticos, al menos durante el periodo reproductor. La cra de esta especie en la zona centro de la Pennsula Ibrica slo se ha registrado en embalses y lagunas, con contingentes generalmente muy reducidos. La presencia de individuos de esta especie en la cuenca media del Tajo responde nicamente a individuos accidentales durante el paso postnupcial, registrndose abundancias muy poco significativas (valores mximos de abundancia registrados de 0.29 aves/km en cierto tramo del ro Henares). Su valor de amplitud de nicho es muy bajo, siendo algo ms alto cuando consideramos el mayor nmero de divisiones del ciclo anual. Dada la escasa presencia de individuos, las diferencias de abundancia entre periodos temporales no resulta significativa en ningn caso.

0.002 0.000

0.001

0.003

0.10

0.05

0.00 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-F 2-M 1-M 2-M 2-F 2-F 1-M 1-M 1-O 2-O 1-N 2-N

Phalacrocorax carbo (Cormorn grande) 1.- Phalacrocoracidae (Cormorn) 2.- 775 (1 quincena de diciembre) 3.- I 4.- A3 = 0.70; 0.4951.228, 0.7931.403 y 6.8711.578; ns / ** / ** 5.- A2 = 0.57; 0.0470.048 y 5.3922.653; *** 6.- La subespecie mayoritaria en la cuenca media del Tajo es P. c. sinensis. Esta subespecie se distribuye por Europa oriental y central. Esta subespecie presenta flujos migratorios tanto por la costa como por el interior peninsular. Es nidificante muy escaso en aguas interiores de la Pennsula Ibrica, existiendo citas de cra espordica en ambientes lenticos del interior: Embalse de Santillana (Madrid), Navalcn (Toledo), etc. La presencia de esta ave en la cuenca media del Tajo se encuentra asociada a humedales de carcter artificial generados durante la extraccin de ridos (graveras). La especie aparece en los cursos fluviales en situaciones muy concretas: dormideros, reposo y alimentacin. La abundancia media de individuos durante el invierno es significativamente mayor respecto al resto de los periodos del ciclo anual. Su valor de amplitud de nicho es bajo en ambas divisiones del ciclo anual, denotando una alta especializacin de la especie en la ocupacin temporal del ecosistema fluvial.

0.000 0.000

0.404

5.790

10 8 6 4 2 0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 2-M 1-M 2-M 1-O 2-O 1-N 2-N 1-F

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Anexo I

Ixobrychus minutus (Avetorillo comn) 1.- Ardeidae (Garzas y cigeas) 2.- 5 (2 quincena de julio) 3.- E, I 4.- A3 = 0.97; 0.0350.013, 0.0250.020 y 0.0050.005; ns / ** / ns 5.- A2 = 0.95; 0.0370.014 y 0.0070.007; *** 6.- Pequea garza de presencia palertica, distribuida por carrizales de toda la Pennsula Ibrica. Se trata de una especie de ardeida migradora que cra en la zona de estudio de forma aislada. Dado que se trata de un ave poco conspicua, habita y nidifica en zonas con exuberante vegetacin de macrfitos emergentes y presenta una actividad nocturna y crepuscular, las abundancias registradas se encuentran ciertamente infravaloradas. A pesar de que no se la registr en el ro Henares, su presencia es segura. En la cuenca media del Tajo aparece como ave estival y reproductora, registrndose algunos individuos invernantes. La amplitud de nicho para su escala temporal es muy prxima a la unidad en ambas divisiones del ciclo anual, lo que se relaciona en este caso con una abundancia reducida pero constante a lo largo del ao de seguimiento. La abundancia en el periodo primavera-verano es significativamente mayor respecto a la otoo-invernal.

0.000 0.000

0.003

0.037

0.10

0.05

0.00 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-F 2-M 1-M 2-M 2-F 2-F 1-M 1-M 1-O 2-O 1-N 2-N

Nycticorax nycticorax (Martinete comn) 1.- Ardeidae (Garzas y cigeas) 2.- 117 (1 quincena de junio) 3.- E, I 4.- A3 = 0.99; 0.9040.306, 0.4030.279 y 0.2350.114; * / ** / ns 5.- A2 = 0.99; 0.7900.321 y 0.2370.154; *** 6.- La subespecie presente en la zona tiene una distribucin palertica y africana. Se trata de un ave migradora con presencia predominantemente estival, aunque se registran individuos aislados durante el invierno. Es una especie de actividad nocturna y crepuscular. La presencia de esta garza se encuentra asociada a la existencia de sotos prximos al cauce fluvial donde instalar sus nidos. Nidifica en colonias mixtas con otras garzas, preferentemente garcilla bueyera (Bubulcus ibis) y garceta comn (Egretta garzetta) en la cuenca estudiada. Las mximas abundancias se registran durante la reproduccin en ambas divisiones del ciclo anual, y secundariamente durante el paso postnupcial. La amplitud de nicho adopta valores muy prximos a la unidad, lo que denota un cierto carcter generalista del uso de la especie del ecosistema fluvial a lo largo de su ciclo biolgico en la cuenca media del Tajo.

0.008 0.000

0.674

0.643

5 4 3 2 1 0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 2-M 1-M 2-M 1-O 2-O 1-N 2-N 1-F

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Ardeola ralloides (Garcilla cangrejera) 1.- Ardeidae (Garzas y cigeas) 2.- 6 (1 quincena de noviembre) 3.- A 4.- A3 = 1.00; 0.0010.004, 0.0010.004 y 0.0090.025; ns / ns / ns 5.- A2 = 0.92; 0.0020.004 y 0.0060.020; ns 6.- Especie con presencia en el Palertico meridional y frica subsahariana. Su distribucin es muy dispersa por el sudeste peninsular. Parece comportarse como una garza migradora transahariana, detectndose individuos espordicos en la cuenca estudiada durante el paso migratorio. Las diferencias de abundancias, dada la escasez de esta ave, no son significativas entre ninguno de los periodos temporales descritos. Este carcter hace adoptar un valor alto de amplitud de nicho, puesto que su presencia accidental puede ocurrir con similar frecuencia en cualquiera de los periodos anuales definidos.

0.000 0.000

0.005

0.001

0.10

0.05

0.00 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-F 2-M 1-M 2-M 2-F 2-F 1-M 1-M 1-O 2-O 1-N 2-N

Bubulcus ibis (Garcilla bueyera) 1.- Ardeidae (Garzas y cigeas) 2.- 520 (2 quincena de marzo) 3.- S 4.- A3 = 0.97; 4.1691.631, 3.2941.994 y 1.7892.092; ns / ns / ns 5.- A2 = 0.88; 4.5571.205 y 1.6101.710; *** 6.-. Se trata de una garza de distribucin cosmopolita, que habita el Palertico occidental, frica y el continente americano. Es una especie reproductora colonial que nidifica en rboles de zonas prximas a cauces fluviales y zonas hmedas. Aunque es una especie eminentemente sedentaria, realiza desplazamientos muy marcados. Se la detecta en los ros estudiados a lo largo de todo el ciclo anual. Aunque su valor de amplitud de nicho es muy prximo a la unidad en la divisin del ao en tres periodos, la abundancia de esta especie es significativamente mayor durante el periodo primaveraverano respecto a la otoo-invernal. Parece ser que prefiere explotar otros recursos alejados del ambiente fluvial en estos periodos de menor abundancia. La significacin tan alta entre periodos disminuye radicalmente si dividimos el ciclo anual en tres unidades temporales.

0.533 13.583

4.198

3.649

10 8 6 4 2 0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 2-M 1-M 2-M 1-O 2-O 1-N 2-N 1-F

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Anexo I

Egretta garzetta (Garceta comn) 1.- Ardeidae (Garzas y cigeas) 2.- 41 (2 quincena de agosto) 3.- S 4.- A3 = 1.00; 0.1860.069, 0.3190.105 y 0.2800.087; * / ns / ns 5.- A2 = 1.00; 0.2480.123 y 0.2760.077; ns 6.- La subespecie presente en la cuenca media del Tajo se encuentra distribuida por el Palertico y el continente africano. En lo referente a la Pennsula Ibrica, las colonias de reproduccin se localizan preferentemente en la mitad sur. Es un ave de nidificacin colonial en la cuenca media del Tajo, vinculada durante la fase de reproduccin a otras especies de garzas igualmente coloniales. En la zona de estudio se encuentra presente a lo largo de todo el ciclo anual (valor de amplitud de nicho mximo en ambas divisiones del ciclo anual), siendo algo ms abundante durante la fase postnupcial si consideramos la divisin del ciclo anual en tres periodos.

0.000 0.000

0.059

0.529

1.0

0.5

0.0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-F 2-M 1-M 2-M 2-F 2-F 1-M 1-M 1-O 2-O 1-N 2-N

Ardea cinerea (Garza real) 1.- Ardeidae (Garzas y cigeas) 2.- 149 (1 quincena de diciembre) 3.- E, I 4.- A3 = 0.96; 0.1710.270, 0.7180.415 y 1.2390.319; ns / *** / ns 5.- A2 = 0.93; 0.2540.279 y 1.1640.326; *** 6.- La subespecie que puebla la Pennsula Ibrica presenta una distribucin palertica y africana. Las colonias de cra se localizan principalmente en la mitad occidental de la Pennsula. Estas aves realizan movimientos dispersivos irregulares bastante marcados dentro de la Pennsula Ibrica, pudiendo llegar aves invernantes extrapeninsulares a partir del mes de agosto. En la cuenca fluvial estudiada aparecen aves no reproductoras durante el periodo estival e invernal, pudindose llegar a registrar abundancias puntuales realmente altas de hasta 23 aves/km (en los tramos medios del ro Tajo). La distribucin temporal de la garza real en el medio fluvial adopta un valor de amplitud de nicho considerablemente alto (A 0.93), aunque las abundancias ms altas se registran durante el inverno.

0.023 0.076

0.169

1.401

5 4 3 2 1 0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 2-M 1-M 2-M 1-O 2-O 1-N 2-N 1-F

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Ardea purpurea (Garza imperial) 1.- Ardeidae (Garzas y cigeas) 2.- 5 (mes de agosto) 3.- E, P 4.- A3 = 0.60; 0.0050.008, 0.0220.025 y 0.0000.000; ns / -- / -5.- A2 = 0.00; 0.0180.021 y 0.0000.000; -6.- Se trata de una especie de garza migradora con distribucin palertica occidental y africana, y con presencia eminentemente estival en la cuenca media del ro Tajo. En la Pennsula Ibrica nidifica en pequeas colonias dispersas por su geografa, sur y este fundamentalmente, aunque tambin puede llegar a nidificar aisladamente cuando las condiciones ambientales de los humedales (presencia de macrfitos) lo permiten. En la zona de estudio tiende a nidificar en zonas hmedas, asociadas al cauce de los ros y con abundante carrizo (graveras, galachos). La presencia de esta garza en los ros no parece estar especialmente asociada a la reproduccin, a pesar de que se alimenta frecuentemente en ellos. Su bajo valor de amplitud de nicho denota una marcada estacionalidad y un carcter de especialista para ocupar el ambiente fluvial. Las abundancias ms altas se registran durante el periodo postnupcial, registrndose entonces hasta 1.3 aves/km en ciertos tramos del Tajo.

0.000 0.000

0.010

0.016

0.10

0.05

0.00 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-F 2-M 1-M 2-M 2-F 2-F 1-M 1-M 1-O 2-O 1-N 2-N

Ciconia nigra (Cigea negra) 1.- Ciconiidae (Garzas y cigeas) 2.- 9 (2 quincena de agosto) 3.- A 4.- A3 = 0.00; 0.0000.000, 0.0140.039 y 0.0000.000; -- / -- / -5.- A2 = 0.00; 0.0090.032 y 0.0000.000; -6.- Especie de distribucin palertica y africana meridional, nidificante exclusivamente en el sector centro meridional de la Pennsula Ibrica. Las parejas nidificantes de esta especie ms prximas a la zona de estudio se localizan en el sudoeste de la Comunidad de Madrid. Nidifica en reas de monte mediterrneo (encinares, pinares mediterrneos y alcornocales) cercanas a zonas hmedas y en cantiles fluviales apropiados. Se trata de un ave migradora de presencia estival que puede ser registrada en zonas ms o menos alejadas de sus lugares de nidificacin. Este es el caso en la zona de estudio, donde la especie es registrada de forma accidental durante el paso postnupcial.

0.000 0.000

0.005

0.008

1.0

0.5

0.0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 2-M 1-M 2-M 1-O 2-O 1-N 2-N 1-F

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Anexo I

Ciconia ciconia (Cigea blanca) 1.- Ciconiidae (Garzas y cigeas) 2.- 41 (2 quincena de noviembre) 3.- S, E, P, I 4.- A3 = 1.00; 0.1790.092, 0.1000.128 y 0.1090.162; ns / ns / ns 5.- A2 = 1.00; 0.1650.110 y 0.0930.142; ns 6.- Especie distribuida por el Palertico occidental, presente en toda la Pennsula Ibrica menos en la costa mediterrnea y cornisa atlntica occidental. Se trata de un ave migradora que nidifica en gran variedad de ambientes: reas urbanas, masas arbreas adehesadas, sotos. La presencia de esta especie en la zona de estudio se debe principalmente a parejas nidificantes en sotos, a individuos alimentndose en el cauce fluvial y a individuos en paso migratorio o invernada. Las aves detectadas en el periodo otoo-inviernal se deben mayormente a concentraciones puntuales de aves invernantes o en paso migratorio. Existe una cierta constancia de la especie en los ambientes fluviales del Tajo durante la primavera-verano, mientras que en invierno es menos asidua aunque igual de abundante en trminos medios (no se detectaron diferencias significativas entre periodos considerados). Este aspecto hace que su valor de amplitud de nicho sea mximo. Posiblemente durante el invierno prefiera explotar los recursos en vertederos cercanos y es por ello que no utilice los ros de forma tan intensa como en la primavera-verano.

0.107 0.118

0.178

0.135

1.0

0.5

0.0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-F 2-M 1-M 2-M 2-F 2-F 1-M 1-M 1-O 2-O 1-N 2-N

Anser anser (Ansar comn) 1.- Anatidae (Antidas) 2.- 9 (1 quincena de diciembre) 3.- P, I 4.- A3 = 0.79; 0.0050.014, 0.0010.004 y 0.0290.040; ns / ns / ns 5.- A2 = 0.65; 0.0030.012 y 0.0200.034; ns 6.- La mayor parte de los individuos invernantes y en paso en la Pennsula Ibrica pertenecen a la subespecie A. a. anser, que se distribuye por Europa occidental y noroccidental. En la zona estudiada, la invernada de esta especie es muy escasa y dispersa en el tiempo, limitndose a los cursos fluviales ms caudalosos. Se puede llegar a registrar individuos durante el paso prenupcial de forma tarda, aunque lo ms comn es que sea durante el otoo e invierno. No se detectaron diferencias significativas entre las abundancias durante los periodos anuales descritos dada la escasez de individuos censados. Los valores de amplitud de nicho, bastante bajos, denotan una cierta especializacin de la especie en cuanto a la ocupacin temporal del ecosistema fluvial.

0.000 0.000

0.004

0.029

1.0

0.5

0.0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 2-M 1-M 2-M 1-O 2-O 1-N 2-N 1-F

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Anas penelope (Silbn europeo) 1.- Anatidae (Antidas) 2.- 17 (1 quincena de enero) 3.- I 4.- A3 = 0.87; 0.0020.005, 0.0090.015 y 0.1000.061; ns / ** / * 5.- A2 = 0.65; 0.0020.004 y 0.0720.064; *** 6.- Especie de distribucin palertica septentrional. Se trata de una antida de presencia invernal en la Pennsula Ibrica. Se concentra durante el invierno en zonas hmedas litorales (Doana, marismas de Santoa, Delta del Ebro), siendo ms escasa su presencia en humedales del interior. Como se observa en el grfico, las mayores abundancias en la cuenca media del ro Tajo aparecen durante el periodo otoo-invernal, siendo altamente significativa la diferencia de abundancias entre periodos cuando la divisin del ciclo anual es de dos, y disminuyendo la significacin de estas diferencias al aumentar el nmero de divisiones del ciclo. La amplitud de nicho para la especie denota una clara especializacin temporal (valores de A 0.87).

0.000 0.000

0.015

0.086

1.0

0.5

0.0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-F 2-M 1-M 2-M 2-F 2-F 1-M 1-M 1-O 2-O 1-N 2-N

Anas strepera (nade friso) 1.- Anatidae (Antidas) 2.- 128 (1 quincena de febrero) 3.- S, I 4.- A3 = 0.99; 0.4300.295, 0.2610.229 y 0.8750.417; ns / ns / ** 5.- A2 = 0.99; 0.2620.162 y 0.7820.414; *** 6.- Antida distribuida por el palertico central y occidental. En invierno, se encuentra de forma abundante sobre todo en el sector sudoriental de la Pennsula Ibrica. Se trata de una especie sedentaria y reproductora en los cauces fluviales de la cuenca media del Tajo, presente en la zona a lo largo de todo el ciclo anual (amplitud de nicho muy prxima a la unidad: 0.99). Por otro lado, en los ros censados se detectan abundancias significativamente mayores a lo largo del periodo otoo-invernal, lo que significa una cierta llegada de contingentes invernales de otras poblaciones. La abundancia mxima puntual registrada es de 60 aves/km en ciertos tramos del Tajo durante el paso prenupcial (la primera quincena de febrero).

0.000 0.000

0.113

1.256

5 4 3 2 1 0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 2-M 1-M 2-M 1-O 2-O 1-N 2-N 1-F

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Anexo I

Anas crecca (Cerceta comn) 1.- Anatidae (Antidas) 2.- 15 (1 quincena de diciembre) 3.- I, P 4.- A3 = 0.95; 0.0790.187, 0.1570.142 y 0.7230.255; ns / *** / * 5.- A2 = 0.90; 0.0390.067 y 0.6000.282; *** 6.- Antida de distribucin palertica, que presenta importantes cantidades de aves invernantes en el sur de la Pennsula Ibrica. Reproductor ocasional en el norte de la Pennsula. Su distribucin en la cuenca media del Tajo se debe a la presencia de reducidas cantidades de individuos que invernan en los cauces fluviales, principalmente en el ro Tajo (abundancia media anual de 0.52 aves/km). Tambin se registran aves, an ms escasas, durante los pasos prenupcial y postnucial. Su valor de amplitud de nicho se ajusta a una especie distribuida en bajas densidades en todos los periodos temporales definidos (A 0.90), aunque se ausente durante los meses de reproduccin. Sus abundancias son generalmente bajas pero significativamente mayores durante el invierno.

0.075 0.000

0.261

0.524

5 4 3 2 1 0 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-E 2-E 1-F 1-D 1-O 2-O 1-N 2-M 1-M 2-M 2-N 2-D 1-A 2-A 1-A 2-A 2-F 1-M

Anas platyrhynchos (nade azuln) 1.- Anatidae (Antidas) 2.- 2.758 (2 quincena de julio) 3.- S, P, I 4.- A3 = 0.99; 14.4763.398, 18.0469.176 y 20,9567.076; ns / ns / ns 5.- A2 = 0.98; 15.1156.724 y 20,5386.845; ns 6.- Ave acutica de distribucin cosmopolita. La subespecie presente en la cuenca media del Tajo se distribuye por todo el Palertico y por la mayor parte de Norteamrica. En la Pennsula Ibrica es una antida abundante y ubiquista. Ocupa todo tipo de ambientes hmedos: ros, arroyos, charcas, embalses. Se adapta perfectamente a ambientes antropizados. Es la antida ms extendida en la zona de estudio, ocupando incluso de manera temporal los tramos ms contaminados del ro Manzanares. Aunque la poblacin ibrica es eminentemente sedentaria, acoge aves invernantes procedentes de Europa. En la cuenca media del Tajo se encuentra presente de forma cuantiosa a lo largo de todo el ciclo anual (A = 0.98), aunque existe una cierta mayor abundancia invernal. El ro con mayor abundancia de nade azuln es el Tajo seguido del Henares.

6.504 0.014

2.815

36.894

40 30 20 10 0 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-E 2-E 1-F 1-D 1-O 2-O 1-N 2-M 1-M 2-M 2-N 2-D 1-A 2-A 1-A 2-A 2-F 1-M

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Anas acuta (nade rabudo) 1.- Anatidae (Antidas) 2.- 15 (1 quincena de diciembre) 3.- I 4.- A3 = 0.37; 0.0000.000, 0.0020.007 y 0.0500.057; -- / -- / ns 5.- A2 = 0.00; 0.0000.000 y 0.0350.051; -6.- La subespecie presente en la Pennsula Ibrica presenta una distribucin palertica. Se trata de una antida exclusivamente invernal en la Pennsula, que muy ocasionalmente puede llegar a criar, y cuyas mximas concentraciones se registran en el sur peninsular: marismas del Guadalquivir. Ocupa predominantemente grandes lagunas, embalses y marismas. Las presencia de esta antida en la zona de estudio se debe nicamente a individuos escasos invernantes. El valor de amplitud de nicho es bajo, lo que denota una alta especializacin en su distribucin a lo largo del ciclo anual. La abundancia media invernal es bastante escasa, por lo que la diferencia de abundancias entre periodos temporales no es significativa.

0.000 0.000

0.029

0.028

1.0

0.5

0.0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-F 2-M 1-M 2-M 2-F 2-F 1-M 1-M 1-O 2-O 1-N 2-N

Anas querquedula (Cerceta carretona) 1.- Anatidae (Antidas) 2.- 4 (1 quincena de marzo) 3.- A, P 4.- A3 = 0.63; 0.0130.023, 0.0070.015 y 0.0000.000; ns / -- / -5.- A2 = 0.81; 0.0090.018 y 0.0040.014; ns 6.- Especie distribuida por la mayor parte del Palertico, aunque de forma muy dispersa. Su rea de nidificacin se encuentra muy diseminada por la Pennsula Ibrica, apareciendo ncleos aislados preferentemente en reas costeras mediterrneas y del noroeste peninsular. Se trata de una especie migradora. En la zona de estudio aparecen escasos individuos durante ambos flujos migratorios: prenupcial (marzo-abril) y postnupcial (agosto). Su valor de amplitud de nicho denota una cierta especializacin, por lo que es ms predecible su presencia durante periodos determinados del ciclo anual.

0.000 0.000

0.011

0.007

0.10

0.05

0.00 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 2-M 1-M 2-M 1-O 2-O 1-N 2-N 1-F

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Anexo I

Anas clypeata (Cuchara comn) 1.- Anatidae (Antidas) 2.- 340 (2 quincena de febrero) 3.- S, I 4.- A3 = 0.92; 0.4790.847, 0.3010.251 y 1.8751.357; ns / * / * 5.- A2 = 0.86; 0.2030.261 y 1.5671.292; *** 6.- Especie de distribucin holrtica central y septentrional, con presencia invernal en toda la Pennsula Ibrica salvo en su franja ms septentrional (costa Cantbrica). Se trata de una especie de nidificacin escasa en la Pennsula Ibrica y muy escasa en la Comunidad de Madrid. En la cuenca media del Tajo est presente prcticamente a lo largo de todo el ciclo anual, siendo significativamente ms abundante durante el invierno. Su nidificacin en las cuencas fluviales es bastante escasa, limitndose nicamente al Tajo y bajo Jarama. Su carcter generalista vara segn se consideren dos o tres divisiones del ciclo anual; de esta manera, se ajusta a un patrn generalista si consideramos la divisin en tres del ciclo o bien a uno especialista cuando son dos la divisiones consideradas.

0.029 0.000

0.770

1.619

5 4 3 2 1 0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-F 2-M 1-M 2-M 2-F 2-F 1-M 1-M 1-O 2-O 1-N 2-N

Netta rufina (Pato colorado) 1.- Anatidae (Antidas) 2.- 6 (1 quincena de junio) 3.- E 4.- A3 = 0.98; 0.0200.021, 0.0100.009 y 0.0110.015; ns / ns / ns 5.- A2 = 0.81; 0.0200.017 y 0.0070.013; * 6.- Antida de distribucin palertica meridional. Las mayores abundancias de nidificantes en la Pennsula se encuentran en La Mancha, Valencia y marismas del Guadalquivir. En la cuenca fluvial estudiada se registra una presencia escasa, pero bastante uniforme a lo largo del ao. Se detecta una cierta poblacin reproductora (cerca de una veintena de parejas) que durante el invierno parece ocupar otro tipo de ambientes hmedos alternativos distintos a los fluviales, graveras principalmente. Las mximas abundancias puntuales se registran en el ro Tajo (hasta 3 aves/km) y bajo Jarama (hasta 1.5 aves/km). Existe una cierta especializacin de esta especie hacia ocupar los ecosistemas fluviales durante la fase de reproduccin y paso postnupcial (A = 0.81), que sin embargo tiende a desaparecer cuando se considera una mayor divisin del ciclo anual, adoptando en este caso una cierta generalizacin temporal (A = 0.98).

0.000 0.000

0.019

0.024

0.10

0.05

0.00 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 2-M 1-M 2-M 1-O 2-O 1-N 2-N 1-F

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85

Aythya ferina (Porrn europeo) 1.- Anatidae (Antidas) 2.- 361 (2 quincena de febrero) 3.- S, I 4.- A3 = 0.94; 1.1440.669, 0.7450.274 y 2.2191.419; ns / ns / * 5.- A2 = 0.95; 0.9080.261 y 1.8301.388; ns 6.- Especie palertica distribuida en latitudes medias. Se trata de una antida ampliamente repartida como reproductora en la Pennsula Ibrica, ocupando marismas, embalses, lagunas y ros. Aparte de la poblacin sedentaria ibrica, durante el invierno llegan grandes cantidades de individuos europeos a la Pennsula. Esta recepcin de contingentes tambin se llega a registrar en los medios fluviales estudiados durante los pasos migratorios otoales y primaverales. En la zona de estudio se registra una poblacin sedentaria de varios cientos de parejas que adems parece estar en expansin. Despus del nade azuln, es la antida ms abundante en los ros de la cuenca media del Tajo. La amplitud de nicho temporal es muy prxima a la unidad (A 0.94), lo que significa que la presencia de la especie es muy constante a lo largo del ciclo anual. La poblacin invernante es ms abundante cuando se considera la divisin del ciclo anual en tres periodos.

0.020 0.000

1.800

2.501

5 4 3 2 1 0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-F 2-M 1-M 2-M 2-F 2-F 1-M 1-M 1-O 2-O 1-N 2-N

Aythya nyroca (Porrn pardo)


1.- Anatidae (Antidas) 2.- 1 (2 quincena de noviembre y diciembre y 1 de diciembre) 3.- A,I 4.- A3 = 0.00; 0.0000.000, 0.0000.000 y 0.0040.005; -- / -- / -5.- A2 = 0.00; 0.0000.000 y 0.0020.005; -6.- Especie de distribucin palertica meridional y occidental. En la Pennsula Ibrica nidifica de forma muy escasa y puntual en las marismas del Guadalquivir, Levante y centro peninsular. La poblacin espaola es eminentemente sedentaria, aunque realiza movimientos dispersivos ms o menos frecuentes. En la zona de estudio su presencia es muy escasa y restringida exclusivamente al periodo invernal, es por ello que su amplitud de nicho temporal resulta ser mnima (A = 0.00). La procedencia de esta especie en los ros de la cuenca media del Tajo es probablemente europea.

0.000 0.000

0.003

0.003

0.10

0.05

0.00 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 2-M 1-M 2-M 1-O 2-O 1-N 2-N 1-F

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Anexo I

Aythya fuligula (Porrn moudo) 1.- Anatidae (Antidas) 2.- 362 (2 quincena de febrero) 3.- I 4.- A3 = 0.77; 0.0530.125, 0.0100.014 y 1.3421.459; ns / ** / ** 5.- A2 = 0.77; 0.0110.017 y 0.9261.320; ** 6.- Especie de distribucin palertica septentrional, exclusivamente invernante en la Pennsula Ibrica (una nica cita de reproduccin en el Embalse de Rosarito, Toledo). Durante el invierno suele ocupar embalses, lagunas artificiales y ros. Durante los pasos migratorios se detectan individuos muy escasos, de una a cuatro aves en la cuenca media del Tajo. Las abundancias mayores aparecen en pleno invierno, desde diciembre a febrero. La amplitud de nicho de esta antida, referida a la dimensin temporal, es baja (A = 0.77), lo que denota una alta especializacin para su distribucin temporal. Por otro lado, como es de esperar, las diferencias de abundancias entre periodos son significativas.

0.022 0.000

0.036

0.887

5 4 3 2 1 0 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-E 2-E 1-F 1-D 1-O 2-O 1-N 2-M 1-M 2-M 2-N 2-D 1-A 2-A 1-A 2-A 2-F
2-F

Oxyura leucocephala x O. jamaicensis (Malvasa hbrida)


1.- Anatidae (Antidas) 2.- 1 (2 quincena de noviembre a 1 quincena de febrero) 3.- I 4.- A3 = 0.00; 0.0000.000, 0.0000.000 y 0.0070.005; -- / -- / -5.- A2 = 0.00; 0.0000.000 y 0.0050.005; -6.- Taxon hbrido entre la especie autctona palertica: malvasa cabeciblanca (O. leucocephala) y la norteamericana introducida: malvasa canela (O. jamaicensis). La especie O. leucocephala presenta una distribucin restringida al mediterrneo y Asia central. La especie introducida, se cit por primera vez en Espaa en la dcada de los sesenta, procede de Norteamrica y se introdujo por primera vez en Gran Bretaa. Los hbridos presentan la particularidad de ser frtiles y amenazan la existencia de la especie autctona mediterrnea. La presencia de este hbrido en la zona de estudio es muy escasa, ligada al periodo invernal lo que denota su alta especializacin temporal (A = 0.00). Su presencia en la cuenca fluvial del Tajo parece deberse a individuos nidificantes en otras zonas y que durante el periodo invernal realizan movimientos dispersivos.

0.000 0.000

0.016

0.000

0.10

0.05

0.00 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-E 2-E 1-D 1-O 2-O 1-N 2-M 1-M 2-M 2-N 2-D 1-A 2-A 1-A 2-A 1-F 1-M

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1-M

87

Rallus aquaticus (Rascn europeo) 1.- Rallidae (Rlidos) 2.- 1 (1 quincena de abril) 3.- (S) 4.- A3 = ----; 0.0010.004, 0.0000.000 y 0.0000.000; -- / -- / -5.- A2 = ----; 0.0010.003 y 0.0000.000; -6.- La subespecie residente en la Pennsula Ibrica presenta una distribucin palertica. Aparece dispersa por toda la Pennsula Ibrica, ocupando zonas hmedas con abundante vegetacin palustre. La poblacin en la cuenca media del Tajo es sedentaria, pudiendo acoger individuos invernantes procedentes de Europa central y del norte. Su abundancia debe ser mucho mayor que la registrada, lo mismo que su presencia a lo largo del ciclo anual. El rascn europeo es un ave difcil de registrar en censos genricos de abundancia de aves acuticas como el realizado en este estudio, puesto que puebla las zonas palustres ms densas, a las que resulta difcil de acceder, y presenta una actividad crepuscular. Slo se le ha registrado una vez en el muestreo y resulta claramente infravalorada su abundancia real en la cuenca fluvial del Tajo.

0.000 0.000

0.000

0.002

0.10

0.05

0.00 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-F 2-M 1-M 2-M 2-F 2-F 1-M 1-M 1-O 2-O 1-N 2-N

Gallinula chloropus (Gallineta comn) 1.- Rallidae (Rlidos) 2.- 2851 (1 quincena de agosto) 3.- S 4.- A3 = 0.98; 13.3154.971, 22.4057.518 y 16.4684.040; * / ns / ns 5.- A2 = 1.00; 17.9048.642 y 16.8884.221; ns 6.- Especie de presencia palertica, distribuida ampliamente por toda la Pennsula Ibrica. Ocupa todo tipo de reas hmedas, antropizadas o no, siendo muy poco selectiva en la bsqueda de lugares donde reproducirse (es la nica especie que aparece en la totalidad de los tramos fluviales censados). Llega a soportar la contaminacin elevada de las aguas, ocupando, sin relativamente problemas, los cursos bajos del Manzanares. Es sin duda el ave acutica ms abundante en los medios fluviales de la cuenca media del Tajo. La mxima abundancia registrada fue de 147.33 aves/km en ciertos tramos del ro Tajo durante el mes de septiembre. Los picos de abundancia detectados a finales de verano parecen responder a la independencia y a la concentracin de individuos juveniles del ao, y al descenso del caudal de los ros lo cual hace ms visibles a las aves. Sin embargo no se registran diferencias muy significativas de abundancia entre los periodos temporales definidos, adoptando la especie un alto valor de amplitud de nicho para la dimensin temporal (A 0.98) en ambas divisiones temporales consideradas.

13.449 0.688

14.847

22.195

40 30 20 10 0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 2-M 1-M 2-M 1-O 2-O 1-N 2-N 1-F

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Anexo I

Fulica atra (Focha comn)


1.- Rallidae (Rlidos) 2.- 1527 (1 quincena de diciembre) 3.- S, I 4.- A3 = 0.97; 7.9591.016, 12.7502.053 y 16.1881.359; * / *** / ns 5.- A2 = 0.96; 9.2972.155 y 15.3002.250; *** 6.- La subespecie presente en la cuenca media del Tajo tiene una distribucin palertica y se encuentra ampliamente distribuida por toda la Pennsula Ibrica. La poblacin autctona tiende a ser sedentaria, registrndose en los ros estudiados una significativa poblacin invernante. La abundancia de fochas comunes presenta en la cuenca media del Tajo una tendencia ascendente a partir de la 2 quincena de junio. Esto parece responder, en primer lugar, a la independencia de individuos juveniles y, en segundo lugar, a la llegada de aves invernantes. Es a partir de noviembre cuando se registran las mximas abundancias de fochas al recibir los contingentes invernales. Su distribucin temporal es muy amplia en el ambiente fluvial, apareciendo con elevadas abundancias en todas las quincenas censadas (A 0.96).

4.156 0.000

8.324

21.779

40 30 20 10 0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-F 2-M 1-M 2-M 2-F 2-F 1-M 1-M 1-O 2-O 1-N 2-N

Himantopus himantopus (Cigeuela comn)


1.- Recurvirostridae (Limcolas) 2.- 1553 (2 quincena de julio) 3.- E, P 4.- A3 = 0.59; 3.0412.552, 5.7517.447 y 0.0000.000; ns / -- / -5.- A2 = 0.17; 5.8585.725 y 0.0030.008; *** 6.- Especie de distribucin palertica y africana. Presente como reproductora en la mayor parte de la Pennsula Ibrica (falta o resulta muy escasa en el tercio noroccidental y algunas provincias de Andaluca). Se trata de un ave migradora que aparece en la cuenca media del Tajo como nidificante y durante el paso postnupcial. Segn su segregacin temporal, es una especie claramente especialista en ambas divisiones del ciclo anual consideradas (A 0.59), registrndose significativamente las mximas abundancias durante la reproduccin, y especialmente durante las concentraciones postnupciales de jvenes y adultos (se detectan abundancias mximas de hasta 213.67 aves/km en ciertos tramos del Jarama durante la segunda quincena de julio).

0.000 0.000

6.716

2.005

40 30 20 10 0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 2-M 1-M 2-M 1-O 2-O 1-N 2-N 1-F

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Recurvirostra avosetta (Avoceta comn)


1.- Recurvirostridae (Limcolas) 2.- 11 (1 quincena de mayo) 3.- A, P 4.- A3 = 1.00; 0.0160.046, 0.0020.007 y 0.0010.004; ns / ns / ns 5.- A2 = 0.92; 0.0120.037 y 0.0010.003; ns 6.- Especie distribuida por el Palertico meridional y occidental, estando igualmente presente en el sur y este de frica. En la Pennsula Ibrica ocupa preferentemente como reproductor la costa sudoriental, registrndose en la zona de estudio como un ave escasa y espordica durante los pasos migratorios hacia sus lugares de invernada o reproduccin. No presenta una situacin clara de invernada en la cuenca y parece ser ms abundante durante el paso prenupcial que durante el postnupcial. Dada la escasez de individuos registrados y su homognea distribucin en todos los periodos temporales definidos, el valor de amplitud de nicho denota un carcter generalista para su distribucin temporal (A 0.92).

0.000 0.000

0.028

0.001

1.0

0.5

0.0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-F 2-M 1-M 2-M 2-F 2-F 1-M 1-M 1-O 2-O 1-N 2-N

Burhinus oedicnemus (Alcaravn comn)


1.- Burhinidae (Limcolas) 2.- 14 (1 quincena de agosto) 3.- E, P 4.- A3 = 0.81; 0.0460.050, 0.0270.058 y 0.0090.025; ns / * / ns 5.- A2 = 0.65; 0.0460.058 y 0.0090.022; * 6.- Especie que ocupa medios abiertos y pramos, presente en Europa occidental y en toda la Pennsula. Aunque es una especie preferentemente sedentaria en nuestras latitudes, la Pennsula Ibrica llega a acoger importantes cantidades de aves europeas invernantes. El ecosistema fluvial en la cuenca estudiada parece ser utilizado por esta especie de forma escasa, y preferentemente durante los periodos de cra y paso migratorio. Se detectan diferencias de abundancias poco significativas entre periodos y su amplitud de nicho en la dimensin temporal es relativamente baja, lo que denota un carcter especialista en la utilizacin de los recursos del ecosistema fluvial.

0.000 0.000

0.072

0.011

1.0

0.5

0.0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 2-M 1-M 2-M 1-O 2-O 1-N 2-N 1-F

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Anexo I

Charadrius dubius (Chorlitejo chico)


1.- Charadriidae (Limcolas) 2.- 301 (1 quincena de agosto) 3.- E, P 4.- A3 = 0.78; 1.0050.554, 1.5601.417 y 0.0060.014; ns / ** / ** 5.- A2 = 0.71; 1.6750.954 y 0.0390.071; *** 6.- La subespecie de chorlitejo chico nidificante en la cuenca media del Tajo tiene una distribucin palertica. Aparece por toda la Pennsula Ibrica y sus poblaciones son tpicamente estivales en nuestras latitudes. Se trata de un limcola que ocupa preferentemente cauces fluviales, registrndosele tambin en lagunas, charcas, masas de agua de origen artificial. En los ros censados de la cuenca media del Tajo tiene una presencia estival y de paso migratorio (ave claramente especialista: A 0.78), detectndose diferencias significativas de abundancia entre los periodos de tiempo definidos. Se registra un aumento de su abundancia durante el paso postnupcial (julio y agosto: abundancias mximas de 12 aves/km), siendo sus abundancias ms bajas durante la reproduccin (abril-mayo: abundancias mximas de 8 aves/km).

0.000 0.014

1.380

0.944

5 4 3 2 1 0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-F 2-M 1-M 2-M 2-F 2-F 1-M 1-M 1-O 2-O 1-N 2-N

Charadrius hiaticula (Chorlitejo grande)


1.- Charadriidae (Limcolas) 2.- 2 (2 quincena de agosto y 1 de septiembre) 3.- P 4.- A3 = 0.51; 0.0010.004, 0.0060.009 y 0.0000.000; ns / -- / -5.- A2 = 0.00; 0.0050.008 y 0.0000.000; -6.- Ave cuyas poblaciones se extienden por toda la zona holrtica circumpolar. En la Pennsula Ibrica se trata de una especie presente nicamente en el paso migratorio e invernada. Durante el paso migratorio es eminentemente costero, siendo escasas las aves registradas en zonas hmedas del interior peninsular. Las aves presentes en la cuenca media del Tajo se deben principalmente a individuos aislados durante la migracin postnupcial (agosto y septiembre). Sus abundancias son realmente escasas (abundancia mxima registrada 1 ave/km), no detectndose diferencias significativas entre los periodos de tiempo definidos. Su carcter temporal viene definido como especialista dado los bajos valores de amplitud de nicho registrados (A 0.51).

0.000 0.000

0.003

0.003

0.10

0.05

0.00 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 2-M 1-M 2-M 1-O 2-O 1-N 2-N 1-F

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Pluvialis apricaria (Chorlito dorado europeo)


1.- Charadriidae (Limcolas) 2.- 2 (1 quincena de diciembre) 3.- A 4.- A3 = 0.00; 0.0000.000, 0.0000.000 y 0.0020.007; -- / -- / -5.- A2 = 0.00; 0.0000.000 y 0.0020.006; -6.- Especie presente durante el invierno y pasos migratorios en la Pennsula Ibrica. Las aves registradas en la Pennsula Ibrica proceden en su mayor parte de la Europa atlntica septentrional. Los registros asociados al ecosistema fluvial en la cuenca media del ro Tajo son realmente escasos, puesto que no parece resultar ser este su hbitat ptimo de invernada. Suele ocupar ms frecuentemente pastizales asociados a zonas hmedas y tramos costeros que los cauces fluviales del interior peninsular.

0.000 0.000

0.005

0.000

0.10

0.05

0.00 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-F 2-M 1-M 2-M 2-F 2-F 1-M 1-M 1-O 2-O 1-N 2-N

Vanellus vanellus (Avefra europea) 1.- Charadriidae (Limcolas) 2.- 513 (1 quincena de enero) 3.- P, I 4.- A3 = 0.88; 0.2210.383, 2.0841.750 y 3.5271.689; ns / ** / ns 5.- A2 = 0.93; 1.1481.511 y 2.7402.047; * 6.- Ave de distribucin palertica occidental y central. En la Pennsula Ibrica aparece como reproductor de forma dispersa, siendo en la cuenca media del ro Tajo un reproductor escaso. Ocupa playas e islas fluviales con guijarros y vegetacin escasa. Durante el invierno y concentraciones postnupciales puede llegar a ser abundante en el Tajo (abundancias mximas de 120 aves/km). En la cuenca media del Tajo se registran dos mximos de abundancia: durante la poca postnupcial (julio-agosto) y durante el periodo invernal (noviembre-febrero). En la poca postnucial se detectan concentraciones de individuos en los tramos fluviales al presentar estos agua durante el estiaje y al secarse los pastizales donde cran. Su presencia durante la reproduccin es significativamente menor en el Tajo respecto al resto del ao. Su ocupacin del ecosistema fluvial en la cuenca del Tajo es regular a lo largo del ciclo anual, registrndose valores de amplitud de nicho altos (A2 = 0.93, A3 = 0.88).

0.396 0.000

4.230

1.408

10 8 6 4 2 0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 2-M 1-M 2-M 1-O 2-O 1-N 2-N 1-F

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Anexo I

Calidris minuta (Correlimos menudo) 1.- Scolopacidae (Limcolas) 2.- 26 (1 quincena de agosto) 3.- P, I 4.- A3 = 0.72; 0.0020.007, 0.1080.126 y 0.0090.025; ns / ns / ns 5.- A2 = 0.86; 0.0720.114 y 0.0070.021; ns 6.- Especie de distribucin palertica septentrional con presencia invernal y migratoria en la Pennsula Ibrica. Aparece tanto en zonas costeras como del interior. En la cuenca media del Tajo, las mximas abundancias se registran durante el paso postnupcial: agosto a septiembre (hasta mximos de 8.5 aves/km registradas). Tambin aparecen algunos individuos durante el periodo invernal, aunque muy escasos y de forma espordica. En conjunto no se detectaron diferencias significativas entre los periodos temporales descritos dadas las escasas abundancias registradas. El valor de amplitud de nicho es ms bajo cuando dividimos el ciclo anual en tres periodos (A = 0.72). Es entonces cuando queda mejor delimitada la fase migratoria de la especie y su marcado carcter especialista.

0.000 0.000

0.152

0.008

1.0

0.5

0.0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-F 2-M 1-M 2-M 2-F 2-F 1-M 1-M 1-O 2-O 1-N 2-N

Calidris temminckii (Correlimos de Temminck) 1.- Scolopacidae (Limcolas) 2.- 1 (1 quincena de septiembre) 3.- A 4.- A3 = 0.00; 0.0000.000, 0.0010.004 y 0.0000.000; -- / -- / -5.- A2 = 0.00; 0.0010.003 y 0.0000.000; -6.- Especie palertica septentrional de presencia escasa en la Pennsula Ibrica. Se registran tanto citas de paso migratorio como de invernada en el interior y en la costa peninsular. En la cuenca fluvial del Tajo su registro es muy espordico, siendo su presencia ms probable durante el paso postnupcial.

0.000 0.000

0.000

0.001

0.10

0.05

0.00 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 2-M 1-M 2-M 1-O 2-O 1-N 2-N 1-F

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Calidris ferruginea (Correlimos zarapitn) 1.- Scolopacidae (Limcolas) 2.- 18 (1 quincena de agosto) 3.- P, I 4.- A3 = 0.46; 0.0000.000, 0.0520.076 y 0.0020.007; -- / -- / ns 5.- A2 = 0.72; 0.0350.066 y 0.0020.006; ns 6.- Especie de distribucin norsiberiana con presencia escasa en la Pennsula Ibrica. Se trata de un ave invernante en la costa mediterrnea, con flujos migratorios tanto por la costa como a travs del interior peninsular. En la cuenca media del Tajo aparece como ave migradora durante el paso postnupcial, detectndose individuos invernantes espordicos. Las diferencias de abundancias entre periodos temporales no son significativas dada la escasez de registros. Respecto al valor de amplitud de nicho, se presenta como un taxon claramente especialista.

0.000 0.000

0.083

0.002

1.0

0.5

0.0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-F 2-M 1-M 2-M 2-F 2-F 1-M 1-M 1-O 2-O 1-N 2-N

Calidris alpina (Correlimos comn) 1.- Scolopacidae (Limcolas) 2.- 8 (2 quincena de julio) 3.- P, I 4.- A3 = 0.95; 0.0020.005, 0.0250.037 y 0.0040.007; ns / ns / ns 5.- A2 = 0.95; 0.0170.031 y 0.0040.008; ns 6.- Ave de distribucin palertica que abarca diferentes subespecies con reas distintas de distribucin: noreuropeas, groenlandesas y siberianas. Todas estas subespecies pueden migrar a travs de la Pennsula Ibrica o invernar en ella, preferentemente en zonas costeras. En la cuenca media del Tajo se detectan individuos escasos a lo largo de todo el ciclo anual, tanto durante los pasos migratorios (prenupcial y postnupcial) como durante la invernada. En invierno se puede calificar su presencia como ocasional, siendo ms comn durante el paso postnupcial aunque no de forma significativa. Se trata de un ave de presencia escasa en el Tajo y con un valor de amplitud de nicho alto (A = 0.95), lo que denota su carcter generalista, siendo probable su presencia a lo largo de todo el ciclo anual.

0.000 0.000

0.039

0.003

1.0

0.5

0.0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 2-M 1-M 2-M 1-O 2-O 1-N 2-N 1-F

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Anexo I

Philomachus pugnax (Combatiente) 1.- Scolopacidae (Limcolas) 2.- 27 (1 quincena de abril) 3.- P 4.- A3 = 0.84; 0.0800.132, 0.0990.088 y 0.0020.007; ns / ns / * 5.- A2 = 0.65; 0.1150.115 y 0.0060.015; ** 6.- Especie de distribucin palertica septentrional. En la Pennsula Ibrica se presenta como un ave migradora e invernante. En la cuenca media del Tajo ocupa zonas hmedas y herbazales asociados a los cauces fluviales. Se registran abundancias puntuales altas durante la fase migratoria, tanto prenupcial como postnupcial, de hasta 14 aves/km en tramos del Tajo. La invernada es prcticamente inexistente en el Tajo por lo que el ave presenta un carcter especialista para la dimensin temporal de su nicho (A = 0.65 cuando consideramos la divisin del ciclo anual en dos periodos).

0.000 0.000

0.180

0.052

1.0

0.5

0.0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-F 2-M 1-M 2-M 2-F 2-F 1-M 1-M 1-O 2-O 1-N 2-N

Lymnocryptes minimus (Agachadiza chica) 1.- Scolopacidae (Limcolas) 2.- 2 (1 quincena de diciembre) 3.- I 4.- A3 = 0.61; 0.0020.005, 0.0000.000 y 0.0050.008; -- / ns / -5.- A2 = 0.72; 0.0010.003 y 0.0040.007; ns 6.- Ave de distribucin palertica septentrional. Se presenta como invernante de forma aislada por toda la Pennsula Ibrica, y como invernante escaso en la cuenca media del ro Tajo. Las diferencias de abundancia no son significativas entre periodos de tiempo considerados dada las escasas abundancias registradas. Su amplitud de nicho registra una importante especializacin temporal en la ocupacin de los ecosistemas fluviales del Tajo (A 0.72).

0.000 0.000

0.006

0.003

0.10

0.05

0.00 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 2-M 1-M 2-M 1-O 2-O 1-N 2-N 1-F

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95

Gallinago gallinago (Agachadiza comn) 1.- Scolopacidae (Limcolas) 2.- 80 (1 quincena de diciembre) 3.- I, P 4.- A3 = 0.97; 0.0830.125, 0.1150.107 y 0.5970.221; ns / ** / ** 5.- A2 = 0.92; 0.0520.081 y 0.4770.253; *** 6.- Las poblaciones que mayormente invernan en la Pennsula Ibrica proceden del Palertico septentrional. Se trata de una especie asociada a la presencia de megaforbios y pastizales altos de zonas hmedas, con reproduccin muy escasa en la montaa media-alta de la mitad septentrional de la Pennsula Ibrica. En la cuenca media del Tajo se registra una clara poblacin invernante, con mayores abundancias entre los meses de noviembre y enero (abundancias mximas de 9 aves/km en el Jarama bajo). Aparte de la invernada, se detecta su presencia en la cuenca del Tajo durante el paso prenupcial (meses de marzo y abril) y postnupcial (agosto y septiembre) con abundancias algo ms bajas (mximos de 7 aves/km). Presenta valores altos de amplitud de nicho (A 0.90) a pesar de no ser reproductor en la zona. Esta situacin se debe a su presencia constante durante la invernada y ambos pasos migratorios.

0.004 0.014

0.460

0.289

1.0

0.5

0.0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-F 2-M 1-M 2-M 2-F 2-F 1-M 1-M 1-O 2-O 1-N 2-N

Gallinago media (Agachadiza real) 1.- Scolopacidae (Limcolas) 2.- 1 (2 quincena de febrero) 3.- A 4.- A3 = 0.00; 0.0000.000, 0.0000.000 y 0.0010.004; -- / -- / -5.- A2 = 0.00; 0.0000.000 y 0.0010.003; -6.- Especie de distribucin palertica centro-occidental, de presencia espordica en la Pennsula durante la migracin. En la zona del Tajo aparece como ave accidental durante el paso migratorio prenupcial.

0.000 0.000

0.003

0.000

0.10

0.05

0.00 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 2-M 1-M 2-M 1-O 2-O 1-N 2-N 1-F

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Anexo I

Limosa limosa (Aguja colinegra) 1.- Scolopacidae (Limcolas) 2.- 23 (1 quincena de junio) 3.- P 4.- A3 = 0.86; 0.0410.097, 0.0260.029 y 0.0020.007; ns / ns / ns 5.- A2 = 0.47; 0.0450.078 y 0.0020.006; ** 6.- La procedencia de las aves registradas en la Pennsula es el Palertico centro-occidental, y posiblemente Islandia. En la Pennsula Ibrica se registra como reproductor ocasional, invernante y durante el paso migratorio, tanto por aguas costeras como del interior. Los individuos censados en la cuenca media del Tajo corresponden principalmente a aves migradoras. La invernada no es significativa en la zona de estudio. La amplitud de nicho de esta especie indica una clara especializacin temporal del ave en la zona al registrrsela nicamente en periodos muy concretos del ao.

0.000 0.000

0.062

0.009

1.0

0.5

0.0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-F 2-M 1-M 2-M 2-F 2-F 1-M 1-M 1-O 2-O 1-N 2-N

Numenius phaeopus (Zarapito trinador) 1.- Scolopacidae (Limcolas) 2.- 2 (1 quincena de abril) 3.- A 4.- A3 = 0.00; 0.0020.007, 0.0000.000 y 0.0000.000; -- / -- / -5.- A2 = 0.00; 0.0020.006 y 0.0000.000; -6.- La subespecie presente en al Pennsula Ibrica tiene una distribucin palertica nor-occidental. Se trata de un ave invernante en el sur y noroeste peninsular. Su presencia es espordica en la cuenca media del Tajo durante la migracin prenupcial.

0.000 0.000

0.004

0.000

0.10

0.05

0.00 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 2-M 1-M 2-M 1-O 2-O 1-N 2-N 1-F

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97

Tringa erythropus (Archibebe oscuro). 1.- Scolopacidae (Limcolas) 2.- 1 (2 quincena de abril) 3.- A 4.- A3 = 0.00; 0.0010.004, 0.0000.000 y 0.0000.000; -- / -- / -5.- A2 = 0.00; 0.0010.003 y 0.0000.000; -6.- Ave de distribucin palertica septentrional con presencia relativamente escasa en la Pennsula Ibrica. Se trata de un ave migradora e invernante escasa en Cdiz, Galicia y costa mediterrnea, procedente de Europa central. En la cuenca media del Tajo se la registr como migrador prenupcial accidental.

0.000 0.000

0.000

0.001

0.10

0.05

0.00 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-F 2-M 1-M 2-M 2-F 2-F 1-M 1-M 1-O 2-O 1-N 2-N

Tringa totanus (Archibebe comn) 1.- Scolopacidae (Limcolas) 2.- 11 (2 quincena de junio) 3.- P 4.- A3 = 0.63; 0.0550.052, 0.0470.042 y 0.0000.000; ns / -- / -5.- A2 = 0.41; 0.0670.042 y 0.0020.006; *** 6.- La subespecie peninsular presenta una distribucin Palertica central y occidental. En la Pennsula Ibrica aparece como nidificante en lagunas someras del interior. Tambin se puede observar en migracin e invernada en prados, herbazales y pastizales asociados a cauces fluviales. El grueso del paso migratorio en Espaa se realiza por zonas costeras, aunque tambin se registra en zonas hmedas del interior. En la cuenca media del Tajo se registra esta especie como no reproductora y en paso tanto prenupcial como postnupcial. Se trata de una especie no invernante en la cuenca estudiada y con una clara especializacin temporal (valores bajos de amplitud de nicho: A 0.63).

0.000 0.000

0.070

0.037

1.0

0.5

0.0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 2-M 1-M 2-M 1-O 2-O 1-N 2-N 1-F

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Anexo I

Tringa nebularia (Archibebe claro) 1.- Scolopacidae (Limcolas) 2.- 16 (1 quincena de septiembre) 3.- P, I 4.- A3 = 0.99; 0.0180.019, 0.0470.062 y 0.0100.005; ns / ns / ns 5.- A2 = 0.98; 0.0360.054 y 0.0140.010; ns 6.- Ave palertica septentrional de distribucin escasa en la Pennsula Ibrica. El mayor nmero de registros en la Pennsula se realiza en la costa mediterrnea, siendo menores en aguas interiores. En la cuenca estudiada se detecta un aumento de su abundancia durante los pasos migratorios, tanto prenupcial como, sobre todo, postnupcial, y tambin una pequea poblacin invernante. Las diferencias de abundancia entre periodos no son significativas y ocupa la cuenca fluvial de forma constante durante las divisiones del ciclo anual consideradas (menos en la reproduccin), siempre con bajas abundancias. Su valor de amplitud de nicho est muy prximo al valor mximo, por lo que se la puede describir como una especie generalista en la ocupacin temporal del medio fluvial.

0.000 0.000

0.094

0.009

1.0

0.5

0.0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-F 2-M 1-M 2-M 2-F 2-F 1-M 1-M 1-O 2-O 1-N 2-N

Tringa ochropus (Andarros grande) 1.- Scolopacidae (Limcolas) 2.- 119 (2 quincena de junio) 3.- P, I 4.- A3 = 0.97; 0.4060.506, 0.7410.478 y 0.2490.056; ns / ns / ns 5.- A2 = 0.99; 0.6810.546 y 0.2500.053; ns 6.- Ave de distribucin palertica centro-septentrional. Se la registra en la Pennsula Ibrica durante el paso migratorio y durante la invernada. Se trata de una especie muy asociada a los cauces fluviales, apareciendo muy marcado el paso migratorio postnupcial en la cuenca media del Tajo (abundancias mximas registradas de 13 aves/km en el mes de junio). Por otro lado, en la cuenca se detecta una presencia constante de individuos durante todo el periodo invernal (abundancia media para toda la zona de 0.23 aves/km). No existen diferencias significativas de abundancia entre periodos y su valor de amplitud de nicho temporal denota su condicin de generalista (A 0.97).

0.008 0.042

0.732

0.414

5 4 3 2 1 0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 2-M 1-M 2-M 1-O 2-O 1-N 2-N 1-F

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Tringa glareola (Andarros bastardo) 1.- Scolopacidae (Limcolas) 2.- 20 (2 quincena de agosto) 3.- P 4.- A3 = 0.60; 0.0100.021, 0.0560.085 y 0.0000.000; ns / -- / -5.- A2 = 0.54; 0.0430.072 y 0.0020.006; * 6.- Especie de distribucin palertica central y septentrional, con presencia peninsular durante el paso migratorio y, de forma ms escasa, durante la invernada. El paso ms importante por cauces fluviales parece ser el postnupcial, el cual queda perfectamente reflejado durante el mes de agosto en la cuenca de estudio (abundancia mxima registrada de 10 aves/km). Esta situacin es generalizable para todas las limcolas, y puede ser debida a que los ros presentan niveles ms bajos que en primavera y por lo tanto la abundancia de limos y pedregales es mayor. Su carcter temporal le define claramente como especialista (A 0.60), registrndose escasas diferencias significativas de abundancia entre periodos de tiempo considerados.

0.000 0.000

0.044

0.022

1.0

0.5

0.0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-F 2-M 1-M 2-M 2-F 2-F 1-M 1-M 1-O 2-O 1-N 2-N

Actitis hypoleucos (Andarros chico) 1.- Scolopacidae (Limcolas) 2.- 439 (2 quincena de julio) 3.- S, P, I 4.- A3 = 0.92; 0.6090.691, 2.1761.919 y 0.1680.059; ns / ns / ** 5.- A2 = 0.89; 1.7241.745 y 0.2440.176; * 6.- Especie ampliamente distribuida por todo el Palertico. Aparece como nidificante escaso en la Pennsula, ocupando principalmente cauces fluviales. Se trata de un ave presente en la Pennsula Ibrica, lo mismo que en la zona de estudio, durante todo el ciclo anual. En la zona presenta picos de abundancia muy claros durante los pasos migratorios, sobre todo en el postnupcial (se llega a registrar en ciertos tramos hasta 45.5 aves/km en el mes de julio). La amplitud de nicho refleja una cierta especializacin del ave cuando dividimos el ciclo anual en dos periodos, tendiendo en este caso a ocupar preferentemente el periodo primavera-venaro. Sin embargo su carcter se muestra claramente generalista (A 0.90) cuando consideramos la divisin del ciclo anual en tres periodos.

0.203 0.188

1.521

1.030

10 8 6 4 2 0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 2-M 1-M 2-M 1-O 2-O 1-N 2-N 1-F

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Anexo I

Larus ridibundus (Gaviota reidora) 1.- Laridae (Lridos y fumareles) 2.- 2699 (2 quincena de diciembre) 3.- S, I, P 4.- A3 = 0.59; 1.3301.595, 2.1542.346 y 17.65010,119; ns / ** / * 5.- A2 = 0.63; 1.8402.182 y 12.24911.374; * 6.- Lrido ampliamente distribuido por el Palertico, presente en toda la Pennsula Ibrica como invernante. Como reproductor es bastante comn en la costa e incluso se registran ciertos puntos de cra en aguas interiores (La Mancha). Se trata de un lrido nidificante en fase de expansin desde los aos 60, fecha en que se registran las primeras parejas nidificantes en la Pennsula. Su reproduccin en la cuenca media del Tajo, aunque no registrada en el muestreo, se encuentra confirmada hoy en da siendo ms de 300 las parejas nidificantes. En la cuenca media del Tajo aparece como un ave tpicamente invernante, detectndose las mayores abundancias durante los pasos migratorios. Sus bajos valores de amplitud de nicho denotan una importante especializacin en la ocupacin temporal de los ecosistemas fluviales en la cuenca media del Tajo.

3.743 2.146

11.351

4.771

40 30 20 10 0 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-E 2-E 1-F 1-D 1-O 2-O 1-N 2-M 1-M 2-M 2-N 2-D 1-A 2-A 1-A 2-A 2-F 2-F 1-M 1-M

Larus fuscus (Gaviota sombra) 1.- Laridae (Lridos y fumareles) 2.- 158 (2 quincena de febrero) 3.- I 4.- A3 = 0.82; 0.0320.080, 0.0020.005 y 0.7140.566; ns / ** / *** 5.- A2 = 0.81; 0.0030.005 y 0.4960.558; ** 6.- La subespecie nidificante en la Pennsula Ibrica presenta una distribucin palertica occidental, aunque durante la migracin e invernada tambin pueden llegar aves palerticas septentrionales a la Pennsula. En la Pennsula se distribuye principalmente como nidificante por las costas atlnticas septentrionales. Como invernante, las poblaciones ibricas suelen mezclarse con las centroeuropeas y europeas septentrionales. En la cuenca del Tajo medio aparece especialmente como invernante, aunque existen individuos dispersos durante el paso migratorio. Se registran diferencias muy significativas entre las abundancias de los periodos de tiempo definidos. Los valores de amplitud de nicho denotan una cierta especializacin aunque poco marcada dadas las relativamente bajas abundancias medias registradas en el periodo invernal.

0.000 0.000

0.064

0.463

5 4 3 2 1 0 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-E 2-E 1-D 1-O 2-O 1-N 2-M 1-M 2-M 2-N 2-D 1-A 2-A 1-A 2-A 1-F

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101

Chlidonias hybridus (Fumarel cariblanco) 1.- Sternidae (Lridos y fumareles) 2.- 1 (2 quincena de julio) 3.- A 4.- A3 = 0.00; 0.0000.000, 0.0010.004 y 0.0000.000; -- / -- / -5.- A2 = 0.00; 0.0010.003 y 0.0000.000; -6.- Especie de distribucin palertica sudoccidental, con presencia de colonias ibricas de nidificacin principalmente en la costa mediterrnea. Existen ncleos de cra en aguas interiores pero con pocos individuos. La poblacin reproductora estimada para Espaa suma varios miles de parejas. Los pasos migratorios e invernada son escasos en el interior peninsular. En la cuenca media del Tajo aparecen individuos dispersos de forma reducida.

0.000 0.000

0.003

0.000

0.10

0.05

0.00 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-F 2-M 1-M 2-M 2-F 2-F 1-M 1-M 1-O 2-O 1-N 2-N

Chlidonias niger (Fumarel comn) 1.- Sternidae (Lridos y fumareles) 2.- 56 (2 quincena de agosto) 3.- P 4.- A3 = 0.82; 0.0040.007, 0.1130.229 y 0.0010.004; ns / ns / ns 5.- A2 = 0.95; 0.0730.191 y 0.0050.012; ns 6.- Especie de distribucin Palertica, con una poblacin reproductora registrada en la Pennsula Ibrica bastante escasa. La zona de reproduccin en Espaa se reparte por la costa mediterrnea, registrndose parejas nidificantes de forma puntual y escasa en aguas interiores (lagunas de Villaffila, Gallocanta y La Mancha). En la cuenca media del Tajo aparece como un ave en paso migratorio, presentando sus mximas abundancias durante el paso postnupcial (abundancia mxima registrada de 12 aves/km en septiembre). Por otro lado su valor de amplitud de nicho detecta una cierta especializacin temporal (A = 0.82) cuando dividimos el ciclo anual en tres periodos, aumentando su valor y su carcter generalista cuando es considerado el ciclo anual dividido en dos periodos en vez de tres.

0.000 0.000

0.122

0.027

1.0

0.5

0.0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 2-M 1-M 2-M 1-O 2-O 1-N 2-N 1-F

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Anexo I

G.A.T.- Zampullines 2.- 301 (1 quincena de septiembre) 3.- -4.- A3 = 0.99; 1.5830.471, 2.4080.748 y 2.6340.554; ns / ** / ns 5.- A2 = 0.99; 1.8560.799 y 2.5600.478; ** 6.- El grupo de los zampullines en la cuenca media del Tajo aparece representado por tres txones: zampulln comn (Tachybaptus ruficollis), zampulln cuellinegro (Podiceps nigricollis) y somormujo lavanco (Podiceps cristatus). De ellos, el zampulln comn presenta una clara dominancia en el grupo puesto que supone el 96% de todos los individuos del G.A.T. Este grupo ocupa todos los cursos fluviales menos el bajo Manzanares, el cual no permite la existencia de poblaciones estables dado su elevado nivel de contaminacin. Presentan un patrn temporal generalista muy similar al de los rlidos (amplitud de nicho prximo a la unidad), aunque se detecta una baja abundancia durante la reproduccin, con un marcado mximo postnupcial y una visible concentracin invernal.

2.011 0.000

2.205

2.945

5 4 3 2 1 0 1-E 1-A 2-A 1-D 2-D 1-A 2-A 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-F 2-M 1-M 2-M 2-F
2-F 1-M

G.A.T.- Cormoranes (especie nica) 2.- 775 (1 quincena de diciembre) 3.- I 4.- A3 = 0.70; 0.4951.228, 0.7931.403 y 6.8711.578; ns / ** / ** 5.- A2 = 0.57; 0.0470.048 y 5.3922.653; *** 6.- La subespecie mayoritaria en la cuenca media del Tajo es P. c. sinensis. Esta subespecie se distribuye por Europa oriental y central. Esta subespecie presenta flujos migratorios tanto por la costa como por el interior peninsular. Es nidificante muy escaso en aguas interiores de la Pennsula Ibrica, existiendo citas de cra espordica en ambientes lenticos del interior: Embalse de Santillana (Madrid), Navalcn (Toledo), etc. La presencia de esta ave en la cuenca media del Tajo se encuentra asociada a humedales de carcter artificial generados durante la extraccin de ridos (graveras). La especie aparece en los cursos fluviales en situaciones muy concretas: dormideros, reposo y alimentacin. La abundancia media de individuos durante el invierno es significativamente mayor respecto al resto de los periodos del ciclo anual. Su valor de amplitud de nicho es bajo en ambas divisiones del ciclo anual, denotando una alta especializacin de la especie en la ocupacin temporal del ecosistema fluvial.

0.000 0.000

0.404

5.790

10 8 6 4 2 0 1-E 1-A 2-A 1-A 2-A 1-D 2-D 2-E 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 2-M 1-M 2-M 1-O 2-O 1-N 2-N 1-F

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1-M

1-O

2-O

1-N

2-N

103

G.A.T.- Garzas y cigeas 2.- 718 (2 quincena de agosto) 3.- -4.- A3 = 0.99; 5.6461.503, 4.9012.205 y 3.6662.125; ns / ns / ns 5.- A2 = 0.95; 6.0791.303 y 3.3961.799; ** 6.- Este grupo de afinidad taxonmica engloba un total de 9 especies. Estas especies presentan requerimientos algo diferentes entre s, aunque responden a similares preferencias de densidad de vegetacin (arbrea o herbcea) y de cierta independencia del agua. Las especies ms numerosas que definen el grupo son la garcilla bueyera (Bubulcus ibis) (un 59%), la garza real (Ardea cinerea) (16%) y el martinete comn (Nycticorax nycticorax) (13%). La mayor abundancia se registra en cierto tramo del ro Manzanares (Tramo M01). En este tramo existe una elevada abundancia de una nica especie de garza (Bubulcus ibis), asociada a unas particulares condiciones de antropizacin del medio. La ocupacin de los ecosistemas fluviales que realizan estas especies a lo largo del ciclo anual es bastante amplia (A 0.95). Se registran a lo largo de todo el ao aunque con una mayor abundancia estival. Este hecho responde en parte al carcter migratorio de algunos de los taxones como el martinete comn, el avetorillo comn (Ixobrychus minutus) y la garza imperial (Ardea purpurea).

0.671 13.778

5.291

6.420

10 8 6 4 2 0 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-E 2-E 1-F 1-D 1-O 2-O 1-N 2-M 1-M 2-M 2-N 2-D 1-A 2-A 1-A 2-A 2-F 2-F 1-M 1-M

G.A.T.- Antidas 2.- 3103 (1 quincena de diciembre) 3.- -4.- A3 = 0.98; 16.7054.572, 19.5549.113 y 28.1977.674; ns / * / ns 5.- A2 = 0.96; 16.5776.707 y 26.3947.628; ** 6.- Este grupo de aves acuticas, que recoge un total de 13 especies, ocupa los cauces fluviales de la cuenca media del Tajo a lo largo de todo el ciclo anual de una forma continua y abundante (A 0.96). El nico tramo en el que no se encuentra representado el G.A.T. es el tramo superior del ro Manzanares (Tramo M01). La especie dominante del grupo es el nade azuln (Anas platyrhynchos), el cual representa ms del 67% de las antidas censadas en la cuenca. Las abundancias medias ms altas se registran durante la invernada (periodo otoo-invernal), siendo el ro Tajo el que presenta una mayor abundancia media anual de antidas seguido del ro Henares.

6.649 0.014

5.757

43.857

40 30 20 10 0 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-E 2-E 1-D 1-O 2-O 1-N 2-M 1-M 2-M 2-N 2-D 1-A 2-A 1-A 2-A 1-F

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Anexo I

G.A.T.- Rlidos 2.- 3854 (1 quincena de agosto) 3.- -4.- A3 = 0.98; 21.2745.102, 35.1577.186 y 32.6544.785; ** / * / ns 5.- A2 = 1.00; 27.20310.300 y 32.1874.899; ns 6.- Los rlidos en la cuenca media del Tajo se encuentran representados bsicamente por tres especies. De estas, dos de ellas son dominantes: la gallineta comn (Gallinula chloropus) (65%) y la focha comn (Fulica atra) (35%). El grupo aparece ampliamente distribuido por todos los tramos fluviales censados, ocupando inclusive las zonas degradadas y contaminadas del bajo Manzanares. Este elevado grado de representatividad alcanzado responde sobre todo al marcado carcter ubicuo de la gallineta comn que aparece en el 100% de los tramos (la focha comn aparece en el 95%). La temporalidad aparece marcada por una menor abundancia durante el periodo reproductor y una abundancia mxima justo despus de la cra. Este pico de abundancia parece deberse a la independencia de los juveniles. Tambin se registra una mayor abundancia invernal de rlidos debido fundamentalmente a la concentracin invernal de fochas comunes.

17.605 0.688

21.290

43.976

50 40 30 20 10 0 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-E 2-E 1-F 1-D 1-O 2-O 1-N 2-M 1-M 2-M 2-N 2-D 1-A 2-A 1-A 2-A 2-F
2-F

G.A.T.- Limcolas 2.- 2527 (2 quincena de julio) 3.- -4.- A3 = 0.91; 5.6513.960, 12.93111.648 y 4.6041.678; ns / ns / ns 5.- A2 = 0.83; 11.6409.523 y 3.8171.994; * 6.- Las limcolas es el grupo ms numeroso al incluir un total de 23 especies. Las especies dominantes son: cigeuela comn (Himantopus himantopus) (49%), la avefra europea (Vanellus vanellus) (16%), el andarros chico (Actitis hypoleucos) (14%) y el chorlitejo chico (Charadrius dubius) (9%). El ro con mayor abundancia de limcolas es el Jarama. Su particular estructura y variedad de ambientes con herbceas, limos y guijarros, permite la existencia de mltiples hbitats que dan cabida a una elevada diversidad de limcolas. De las 23 especies, 21 se encuentran presentes en los tramos del Jarama, estando muchas de ellas bien representadas. El carcter migratorio del grupo queda bien reflejado en el histograma de abundancias quincenales. Se puede apreciar un mximo de abundancia muy marcado en el periodo postnupcial (junioagosto). La invernada y reproduccin no son especialmente representativas excepto para especies como la cigeuela comn, la avefra europea y el chorlitejo chico. La mayor importancia del paso postnupcial parece deberse a una mejor capacidad de acogida de los ros durante esta poca al presentar un menor nivel las aguas y al quedar las zonas de limos y guijarros ms expuestas.

0.611 0.257

15.804

6.252

40 30 20 10 0 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-E 2-E 1-D 1-O 2-O 1-N 2-M 1-M 2-M 2-N 2-D 1-A 2-A 1-A 2-A 1-F 1-M

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105

1-M

G.A.T.- Lridos y fumareles 2.- 2760 (2 quincena de febrero) 3.- -4.- A3 = 0.56; 1.3671.629, 2.2712.393 y 18.36710.446; ns / ** / * 5.- A2 = 0.63; 1.9192.226 y 12.75211.785; * 6.- En este grupo se han incluido dos familias: gaviotas y fumareles, y un total de 4 especies. De estas, la especie ms numerosa es la gaviota reidora (Larus ridibundus), que supone el 93% de los Lridos y fumareles censados. Ambas familias se caracterizan en la zona de estudio por presentar un importante carcter migratorio y/o invernante segn las especies (valores de amplitud de nicho bajos que denotan un carcter especialista). Este carcter queda reflejado en la grfica de abundancia quincenal del G.A.T., donde las mayores abundancias se registran durante el invierno y, sobre todo, los pasos migratorios. La unidad fluvial que presenta mayores contingentes de lridos y fumareles es el Jarama. Esto parece estar asociado a su mayor proximidad a las fuentes de alimentacin (vertederos en el caso de las gaviotas) y a las zonas de dormidero (graveras de la vega del Jarama: El Porcal y El Campillo principalmente).

3.743 2.146

9.381

5.260

40 30 20 10 0 1-J 2-J 1-J 2-J 1-S 2-S 1-E 2-E 1-F 1-D 1-O 2-O 1-N 2-M 1-M 2-M 2-N 2-D 1-A 2-A 1-A 2-A 2-F 1-M

106

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Anexo II

Anexo II. Abundancia total de aves registradas en los tramos fluviales durante el ciclo anual
TRAMOS FLUVIALES: H01 H02 H03 H04 H05 M01 M02 J01 J02 J03 J04 J05 J06

Agachadiza comn (Gallinago gallinago) 0 Agachadiza chica (Lymnocryptes minimus) 0 Agachadiza real (Gallinago media) 0 Aguja colinegra (Limosa limosa) 0 Alcaravn comn (Burhinus oedicnemus) 0 nade azuln (Anas platyrhynchos) 613 nade friso (Anas strepera) 0 nade rabudo (Anas acuta) 0 Andarros bastardo (Tringa glareola) 0 Andarros chico (Actitis hypoleucos) 13 Andarros grande (Tringa ochropus) 0 Ansar comn (Anser anser) 0 Archibebe claro (Tringa nebularia) 0 Archibebe comn (Tringa totanus) 0 Archibebe oscuro (Tringa erythropus) 0 Avefra europea (Vanellus vanellus) 0 Avetorillo comn (Ixobrychus minutus) Avoceta comn (Recurvirostra avosetta) Cerceta carretona (Anas querquedula) Cerceta comn (Anas crecca) Cigea blanca (Ciconia ciconia) Cigea negra (Ciconia nigra) Cigeuela comn (Himantopus himantopus) Combatiente (Philomachus pugnax) Cormorn grande (Phalacrocorax carbo) Correlimos comn (Calidris alpina) Correlimos de Temminck (Calidris temminckii) Correlimos menudo (Calidris minuta) Correlimos zarapitn (Calidris ferruginea) Cuchara comn (Anas clypeata) Chorlitejo chico (Charadrius dubius) Chorlitejo grande (Charadrius hiaticula) Chorlito dorado europeo (Pluvialis apricaria) Focha comn (Fulica atra) Fumarel cariblanco (Chlidonias hybridus) Fumarel comn (Chlidonias niger) Gallineta comn (Gallinula chloropus) Garceta comn (Egretta garzetta) Garcilla bueyera (Bubulcus ibis) Garcilla cangrejera (Ardeola ralloides) Garza imperial (Ardea purpurea) Garza real (Ardea cinerea) Gaviota reidora (Larus ridibundus) Gaviota sombra (Larus fuscus) Malvasa hbrida (Oxyura leuc. x jamaic.) Martinete comn (Nycticorax nycticorax) Pato colorado (Netta rufina) Porrn europeo (Aythya ferina) Porrn moudo (Aythya fuligula) Porrn pardo (Aythya nyroca) Rascn europeo (Rallus aquaticus) Silbn europeo (Anas penelope) Somormujo lavanco (Podiceps cristatus) Zampulln cuellinegro (Podiceps nigricollis) Zampulln comn (Tachybaptus ruficollis) Zarapito trinador (Numenius phaeopus) 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 616 0 0 444 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7 0 0 0 0 0 1 170 0

0 0 0 0 0 37 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 76 0 0 233 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 70 0

0 0 0 0 0 754 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 18 13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 73 0 0 434 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 77 0

0 0 0 0 0 243 0 0 0 29 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 104 0 0 122 3 0 0 0 0 4 313 0 0 1 0 1 4 0 0 0 0 0 82 0

1 0 0 0 0 213 0 0 0 15 2 0 0 0 0 95 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 388 0 0 125 1 0 128 0 0 1 648 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 149 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 15 0 652 0 0 3 103 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

1 0 0 0 0 1 0 0 0 12 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 27 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

1 0 0 0 0 91 0 0 2 22 12 0 0 0 0 0 0 0 0 7 8 0 29 0 74 0 0 0 0 17 3 0 0 117 0 0 150 9 0 0 0 0 1 185 8 7 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 45 0

0 0 0 0 0 205 0 0 2 53 64 0 0 0 0 0 0 0 0 11 11 0 42 0 15 0 0 0 0 76 7 0 0 524 0 0 427 0 5 0 0 4 861 1 0 4 2 212 5 0 0 0 0 0 53 0

36 1 0 24 19 94 14 0 8 74 71 0 2 4 0 370 0 0 3 66 47 0 277 8 38 3 0 17 2 16 45 1 0 196 0 0 496 2 142 0 0 19 160 7 4 0 1 0 0 2 0 0 0 0 1 11 0

29 1 0 0 4 527 2 0 4 225 83 0 3 2 0 363 2 0 2 16 1 0 734 6 4 0 0 0 1 18 178 2 0 345 0 0 257 5 1 378 7 1 6 129 0 11 0 50 1 14 3 0 0 0 0 0 42 0

85 1 0 3 18 185 5 0 5 148 142 0 16 15 0 135 4 1 0 0 11 14 0 159 4 13 43 4 0 3 2 59 84 0 0 351 0 40 160 1 10 88 0 1 11 126 3 2 0 18 0 26 0 0 0 4 0 0 151 1

39 0 0 6 0 297 12 0 3 60 34 2 2 3 0 271 0 11 0 15 3 0 639 2 10 0 0 10 4 24 68 0 0 162 0 0 942 2 117 0 0 2 285 2 0 7 0 8 0 0 0 0 0 0 81 1

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107

Anexo II (continuacin)

TRAMOS FLUVIALES:

J07 16 0 1 0 0 163 11 2 0 80 26 0 0 0 0 8 0 0 0 3 0 2 90 0 36 0 0 0 0 19 13 0 0 784 0 0 109 5 12 126 4 0 1 8 344 0 0 223 0 152 0 1 0 0 0 0 376 0

J08 46 1 0 5 5 202 12 9 4 216 32 0 22 12 0 208 0 2 2 31 23 0 530 53 21 11 0 40 26 154 328 0 2 150 1 1 20 887 1 14 0 2 34 455 13 6 1 6 390 9 0 0 3 5 0 252 0

T01 6 1 0 2 0 126 0 0 0 24 4 1 0 2 0 46 0 0 0 1 6 0 59 0 309 0 0 1 0 84 29 0 0 172 8 0 12 407 30 37 0 1 96 127 10 0 0 1 172 63 1 0 1 5 2 89 0

T02 2 0 0 0 1 240 0 128 1 0 20 7 0 0 0 0 25 0 0 0 17 1 0 80 0 132 0 0 0 0 229 18 0 0 172 9 0 0 130 2 4 5 0 0 42 77 7 0 12 1 72 9 0 0 1 0 0 189 0

T03

T04

T05

T06

T07

T08

T09

T10

T11

Agachadiza comn (Gallinago gallinago) Agachadiza chica (Lymnocryptes minimus) Agachadiza real (Gallinago media) Aguja colinegra (Limosa limosa) Alcaravn comn (Burhinus oedicnemus) nade azuln (Anas platyrhynchos) nade friso (Anas strepera) nade rabudo (Anas acuta) Andarros bastardo (Tringa glareola) Andarros chico (Actitis hypoleucos) Andarros grande (Tringa ochropus) Ansar comn (Anser anser) Archibebe claro (Tringa nebularia) Archibebe comn (Tringa totanus) Archibebe oscuro (Tringa erythropus) Avefra europea (Vanellus vanellus) Avetorillo comn (Ixobrychus minutus) Avoceta comn (Recurvirostra avosetta) Cerceta carretona (Anas querquedula) Cerceta comn (Anas crecca) Cigea blanca (Ciconia ciconia) Cigea negra (Ciconia nigra) Cigeuela comn (Himantopus himantopus) Combatiente (Philomachus pugnax) Cormorn grande (Phalacrocorax carbo) Correlimos comn (Calidris alpina) Correlimos de Temminck (Calidris temminckii) Correlimos menudo (Calidris minuta) Correlimos zarapitn (Calidris ferruginea) Cuchara comn (Anas clypeata) Chorlitejo chico (Charadrius dubius) Chorlitejo grande (Charadrius hiaticula) Chorlito dorado europeo (Pluvialis apricaria) Focha comn (Fulica atra) Fumarel cariblanco (Chlidonias hybridus) Fumarel comn (Chlidonias niger) Gallineta comn (Gallinula chloropus) Garceta comn (Egretta garzetta) Garcilla bueyera (Bubulcus ibis) Garcilla cangrejera (Ardeola ralloides) Garza imperial (Ardea purpurea) Garza real (Ardea cinerea) Gaviota reidora (Larus ridibundus) Gaviota sombra (Larus fuscus) Malvasa hbrida (Oxyura leuc. x jamaic.) Martinete comn (Nycticorax nycticorax) Pato colorado (Netta rufina) Porrn europeo (Aythya ferina) Porrn moudo (Aythya fuligula) Porrn pardo (Aythya nyroca) Rascn europeo (Rallus aquaticus) Silbn europeo (Anas penelope) Somormujo lavanco (Podiceps cristatus) Zampulln cuellinegro (Podiceps nigricollis) Zampulln comn (Tachybaptus ruficollis) Zarapito trinador (Numenius phaeopus)

20 0 0 0 0 868 33 0 0 9 6 1 0 0 0 69 0 0 0 18 9 0 25 0 229 0 0 0 0 4 3 0 0 189 1 0 0 135 3 13 83 0 0 57 79 12 0 3 0 10 0 0 0 1 0 0 106 0

14 0 0 0 0 801 33 0 10 28 15 0 2 1 0 170 0 0 0 4 9 0 156 19 535 0 0 0 0 5 24 0 0 638 0 0 438 14 143 0 0 67 79 14 0 0 0 5 0 0 1 0 0 0 53 0

21 1 0 0 0 807 68 2 0 56 19 0 0 2 0 122 0 0 2 19 8 0 128 1 20 0 0 0 0 19 53 0 0 760 0 0 894 1 29 0 0 9 48 19 0 1 0 7 0 0 0 0 0 0 53 0

20 0 0 0 0 143 6 42 0 0 30 23 0 0 0 0 44 4 1 0 11 1 0 50 6 98 1 0 0 0 20 38 0 0 179 6 0 0 993 3 9 0 1 31 41 8 0 55 0 33 0 0 0 0 1 0 69 0

26 0 0 1 0 451 16 0 0 47 32 0 1 4 0 44 0 0 0 5 1 0 100 5 52 0 0 0 0 8 53 0 0 411 0 0 129 2 9 4 0 0 26 40 10 0 7 0 4 1 0 0 1 0 0 112 0

13 0 0 0 0 140 0 86 2 0 45 24 0 1 2 1 35 0 0 0 103 0 0 113 1 50 0 0 0 0 32 54 0 0 454 0 0 901 21 6 0 0 38 31 11 0 2 0 190 2 1 0 15 0 0 61 0

4 0 0 0 2 267 9 178 0 0 23 7 3 1 1 0 6 0 0 0 55 2 0 21 0 40 0 0 0 0 39 12 0 0 746 0 0 636 5 23 0 0 16 50 7 0 4 3 380 4 0 0 10 0 0 101 0

3 0 0 0 3 415 7 96 0 1 60 17 0 0 2 0 82 0 0 2 40 1 7 113 2 102 1 0 1 0 103 28 0 0 176 2 0 1 137 5 17 227 1 1 55 60 16 0 2 6 213 4 0 0 17 1 0 183 0

3 0 0 0 0 461 3 129 8 0 28 11 8 0 5 0 46 0 0 0 37 13 0 95 0 348 0 0 0 0 272 19 0 0 499 0 0 380 15 423 0 0 53 46 3 0 10 1 277 42 0 0 9 0 0 68 0

108

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Anexo II

Anexo II (continuacin)

TRAMOS FLUVIALES:

T12

T13

T14

T15

T16

T17

T18

T19

T20 8 0 0 2 0 145 0 0 0 10 0 0 0 0 0 11 0 0 0 0 0 0 16 0 57 0 0 0 0 20 5 0 0 149 0 0 636 31 36 0 4 83 62 1 0 13 0 0 1 0 0 0 2 0 132 0

T21 0 0 0 0 0 71 0 0 0 22 1 0 0 0 0 15 1 0 0 0 1 0 13 0 36 0 0 0 0 0 4 0 0 336 0 0 427 4 67 0 2 11 166 6 0 19 0 0 0 0 0 0 0 0 89 0

T22 5 0 0 0 0 203 4 0 0 49 9 0 0 0 0 22 1 0 0 1 1 0 139 0 105 0 0 3 0 0 21 0 0 560 0 2 823 31 119 0 0 50 104 4 78 0 38 0 0 0 0 0 0 6 0 104 0

T23 0 0 0 0 0 298 7 45 0 0 29 0 0 0 0 0 0 5 0 0 8 0 0 0 0 193 9 0 0 0 0 10 1 0 0 435 0 0 678 64 196 7 0 1 114 166 5 98 0 295 0 3 5 0 0 0 0 0 55 0

T24 2 0 0 0 0 241 0 0 0 27 2 0 0 0 0 0 26 0 0 0 0 0 5 0 91 0 0 0 0 4 2 0 0 256 0 0 482 13 37 0 0 16 100 10 0 38 0 1 0 0 0 0 2 0 106 0

Agachadiza comn (Gallinago gallinago) 41 Agachadiza chica (Lymnocryptes minimus) 0 Agachadiza real (Gallinago media) 0 Aguja colinegra (Limosa limosa) 2 Alcaravn comn (Burhinus oedicnemus) 0 nade azuln (Anas platyrhynchos) 571 nade friso (Anas strepera) nade rabudo (Anas acuta) Andarros bastardo (Tringa glareola) Andarros chico (Actitis hypoleucos) Andarros grande (Tringa ochropus) Ansar comn (Anser anser) Archibebe claro (Tringa nebularia) Archibebe comn (Tringa totanus) Archibebe oscuro (Tringa erythropus) Avefra europea (Vanellus vanellus) Avetorillo comn (Ixobrychus minutus) Avoceta comn (Recurvirostra avosetta) Cerceta carretona (Anas querquedula) Cerceta comn (Anas crecca) Cigea blanca (Ciconia ciconia) Cigea negra (Ciconia nigra) Cigeuela comn (Himantopus himantopus) Combatiente (Philomachus pugnax) Cormorn grande (Phalacrocorax carbo) Correlimos comn (Calidris alpina) Correlimos de Temminck (Calidris temminckii) Correlimos menudo (Calidris minuta) Correlimos zarapitn (Calidris ferruginea) Cuchara comn (Anas clypeata) Chorlitejo chico (Charadrius dubius) Chorlitejo grande (Charadrius hiaticula) Chorlito dorado europeo (Pluvialis apricaria) Focha comn (Fulica atra) Fumarel cariblanco (Chlidonias hybridus) Fumarel comn (Chlidonias niger) Gallineta comn (Gallinula chloropus) Garceta comn (Egretta garzetta) Garcilla bueyera (Bubulcus ibis) Garcilla cangrejera (Ardeola ralloides) Garza imperial (Ardea purpurea) Garza real (Ardea cinerea) Gaviota reidora (Larus ridibundus) Gaviota sombra (Larus fuscus) Malvasa hbrida (Oxyura leuc. x jamaic.) Martinete comn (Nycticorax nycticorax) Pato colorado (Netta rufina) Porrn europeo (Aythya ferina) Porrn moudo (Aythya fuligula) Porrn pardo (Aythya nyroca) Rascn europeo (Rallus aquaticus) Silbn europeo (Anas penelope) Somormujo lavanco (Podiceps cristatus) Zampulln cuellinegro (Podiceps nigricollis) Zampulln comn (Tachybaptus ruficollis) Zarapito trinador (Numenius phaeopus) 6 1 2 126 59 0 1 5 0 77 1 0 0 18 8 0 164 0 166 1 0 0 0 24 118 0 0 654 0 0 147 1 56 5 0 4 91 155 18 0 23 0 26 43 0 0 0 1 0 210 0

8 0 0 2 0 283 7 24 4 4 131 129 0 0 3 0 138 0 0 2 64 1 0 262 5 180 1 0 3 0 53 184 0 0 196 6 0 3 209 1 20 17 0 1 131 97 17 0 73 3 9 1 0 0 1 0 0 305 0

0 0 0 0 0 869 10 0 0 15 2 0 0 0 0 19 0 0 0 23 0 0 7 0 149 0 0 0 0 148 7 0 0 621 0 0 124 4 10 8 0 0 28 117 9 0 11 1 386 400 0 0 5 35 0 178 0

3 0 0 0 0 405 8 0 0 5 0 0 0 0 0 15 1 0 0 1 0 0 0 0 121 0 0 0 0 89 0 0 0 225 0 0 352 4 15 0 0 27 23 3 0 1 0 0 18 0 0 0 5 0 70 0

33 0 0 0 2 231 8 64 5 0 102 45 8 1 2 0 19 0 0 0 24 52 0 82 0 188 0 0 2 0 182 152 1 0 613 0 0 128 3 33 15 0 0 121 268 34 0 78 6 124 316 0 0 5 43 0 110 0

25 0 0 0 2 103 9 9 1 0 46 25 0 0 3 0 175 0 0 0 8 1 0 227 0 116 0 1 0 2 25 91 2 0 484 0 0 950 41 50 0 0 122 347 33 0 12 0 6 0 0 0 0 0 0 143 0

9 0 0 0 0 405 4 0 0 45 18 0 0 0 0 24 1 0 0 3 0 0 20 0 51 0 0 0 0 0 28 0 0 386 0 0 638 5 5 0 0 18 162 12 0 16 0 0 0 0 0 2 0 0 75 0

7 0 0 0 0 57 0 0 0 33 4 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 28 0 62 0 0 0 0 0 35 0 0 163 0 1 447 48 24 0 0 18 122 23 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 69 0

Serie Documentos 31. Centro de Investigaciones Ambientales de la Comunidad de Madrid

109

Anexo III. Abundancia quincenal de aves registradas en los ros censados


RO HENARES (11.5 km) Agachadiza comn (Gallinago gallinago) nade real (Anas platyrhynchos) Andarros chico (Actitis hypoleucos) Andarros grande (Tringa ochropus) Avefra europea (Vanellus vanellus) Cerceta comn (Anas crecca) Cigea blanca (Ciconia ciconia) Cuchara comn (Anas clypeata) Focha comn (Fulica atra) Gallineta comn (Gallinula chloropus) Garcilla bueyera (Bubulcus ibis) Garza real (Ardea cinerea) Gaviota reidora (Larus ridibundus) Martinete comn (Nycticorax nycticorax) Porrn europeo (Aythya ferina) Porrn moudo (Aythya fuligula) Zampulln comn (Tachybaptus ruficollis) Zampulln cuellinegro (Podiceps nigricollis) RO MANZANARES (2.5 km) Agachadiza comn (Gallinago gallinago) nade real (Anas platyrhynchos) Andarros chico (Actitis hypoleucos) Andarros grande (Tringa ochropus) Chorlitejo chico (Charadrius dubius) Cigea blanca (Ciconia ciconia) 2-M 0 76 0 0 0 0 0 0 51 184 0 0 0 1 0 0 23 0 2-M 0 0 0 0 0 3 1-A 0 71 0 0 0 0 1 0 44 159 0 0 0 1 0 0 30 0 1-A 0 0 0 0 0 0 2-A 0 97 21 0 0 0 2 2 49 122 0 0 0 0 0 0 25 0 2-A 0 1 0 0 0 0 1-M 2-M 1-J 0 53 6 0 0 0 11 0 43 128 0 0 0 0 0 0 18 0 0 61 1 0 0 0 3 0 45 11 0 0 0 0 0 32 0 0 46 0 0 0 0 0 0 54 0 0 0 0 0 0 27 0 2-J 0 74 0 0 0 0 0 0 43 0 0 0 0 0 0 15 0 2-J 0 0 0 0 0 0 1-J 0 0 0 0 0 0 1-J 0 29 1 1 0 0 1 0 34 133 0 0 0 0 0 0 14 0 2-J 0 0 2 0 0 0 2-J 0 32 3 0 0 0 0 0 40 139 0 0 0 0 0 0 19 0 1-A 0 21 7 0 0 0 0 0 43 195 0 0 0 0 0 0 19 0 1-A 0 0 1 0 1 3 2-A 0 23 5 0 0 0 0 0 45 207 20 0 0 0 1 0 19 0 2-A 0 0 3 2 0 0 1-S 0 0 1 0 0 0 1-S 0 119 9 0 0 0 0 0 52 20 0 0 0 0 0 25 0 2-S 0 67 4 0 0 0 0 0 43 0 0 0 0 0 0 12 0 2-S 0 0 3 0 0 0 1-O 0 102 1 0 0 0 0 0 58 143 0 0 0 0 0 0 31 1 1-O 0 0 0 0 0 0 2-O 0 98 2 0 0 0 0 0 43 166 0 0 0 0 2 0 23 0 2-O 0 0 0 1 0 0 1-N 0 68 0 0 0 0 0 0 54 134 19 0 0 0 1 0 31 0 1-N 0 0 0 0 0 0 2-N 0 144 0 1 95 0 4 0 61 139 8 4 130 0 0 0 23 0 2-N 0 0 0 0 0 0 1-D 0 110 0 0 0 0 0 0 63 186 31 0 0 0 2 2 17 0 1-D 0 0 0 0 0 0 2-D 0 105 0 0 0 0 0 0 65 213 0 0 15 0 0 2 31 0 2-D 1 0 0 0 0 0 1-E 0 85 0 0 0 0 2 5 50 15 0 200 0 0 1 22 0 1-E 0 0 0 0 0 0 2-E 1 84 0 0 0 0 0 0 58 4 1 0 0 1 1 11 0 2-E 0 0 0 0 0 0 1-F 0 99 0 0 0 0 0 0 74 124 0 1 4 0 1 0 28 0 1-F 0 0 0 0 0 1 2-F 0 69 0 0 0 0 1 2 76 98 0 0 612 0 0 0 21 0 2-F 0 0 2 0 0 0 1-M 0 127 0 0 0 18 3 0 58 117 0 0 0 0 0 0 32 0 1-M 0 0 0 0 0 0

134 105 117

160 240

122 120

1-M 2-M 1-J 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

RO MANZANARES (Continuacin) Focha comn (Fulica atra) Gallineta comn (Gallinula chloropus) Garcilla bueyera (Bubulcus ibis) Garza real (Ardea cinerea) Gaviota reidora (Larus ridibundus) RO JARAMA (28.5 km) Agachadiza chica (Lymnocryptes minimus) Agachadiza comn (Gallinago gallinago) Agachadiza real (Gallinago media) Aguja colinegra (Limosa limosa) Alcaravn comn (Burhinus oedicnemus) nade friso (Anas strepera) nade rabudo (Anas acuta) nade real (Anas platyrhynchos) Andarros bastardo (Tringa glareola) Andarros chico (Actitis hypoleucos) Andarros grande (Tringa ochropus) Ansar comn (Anser anser) Archibebe claro (Tringa nebularia) Archibebe comn (Tringa totanus) Avefra europea (Vanellus vanellus) Avetorillo comn (Ixobrychus minutus) Avoceta comn (Recurvirostra avosetta) Cerceta carretona (Anas querquedula) Cerceta comn (Anas crecca) Chorlitejo chico (Charadrius dubius) Chorlitejo grande (Charadrius hiaticula) Chorlito dorado europeo (Pluvialis apricaria) Cigea blanca (Ciconia ciconia)

2-M 0 2 13 0 0 2-M 1 8 0 0 2 0 0 119 0 9 22 0 2 1 3 0 0 0 0 15 0 0 1

1-A 11 0 0 0 0 1-A 0 3 0 2 0 5 0 126 1 6 24 0 3 2 1 0 0 0 1 29 0 0 3

2-A 0 3 0 0 0 2-A 0 1 0 0 2 2 0 153 0 51 2 0 1 7 0 0 0 0 0 45 1 0 7

1-M 2-M 1-J 0 4 0 0 0 0 1 0 0 0 0 3 0 0 0

2-J 0 1 0 0 0 2-J 0 0 0 0 9 0 0 56 3 14 44 0 0 3 68 1 0 0 0 49 0 0 6

1-J 0 1 0 0 0 1-J 0 0 0 2 2 0 0 32 1 54 25 0 0 0 94 0 0 0 0 29 0 0 4

2-J 0 3 0 0 0 2-J 0 0 0 3 1 0 0 217 2 227 44 0 0 3 123 0 0 0 0 86 0 0 0

1-A 0 3 0 2 0 1-A 0 0 0 4 14 2 0 74 9 225 32 0 2 3 61 0 0 3 0 166 1 0 0

2-A 0 4 0 0 0 2-A 0 1 0 2 0 7 0 87 10 109 56 0 4 5 233 0 2 2 0 164 1 0 0

1-S 0 2 0 1 0 1-S 0 1 0 1 0 0 0 57 0 30 32 0 16 4 7 0 0 0 9 36 0 0 0

2-S 0 5 58 0 0 2-S 0 0 0 0 0 0 0 63 2 24 13 0 1 0 9 0 0 0 11 4 0 0 0

1-O 0 0 0 0 0 1-O 0 9 0 0 0 0 0 55 0 19 18 0 2 2 0 0 0 0 3 3 0 0 2

2-O 0 1 0 0 0 2-O 0 7 0 0 0 9 0 59 0 12 8 0 2 0 315 0 0 0 8 0 0 0 0

1-N 0 1 0 0 0 1-N 0 11 0 0 0 4 1 3 0 8 20 0 1 0 44 0 0 0 43 0 0 0 0

2-N 0 0 0 0 0 2-N 0 41 0 0 0 2 3 1 0 12 16 0 1 0 107 0 0 0 19 0 0 0 37

1-D 0 0 0 0 2 1-D 1 41 0 0 0 21 5 56 0 4 16 0 0 0 342 0 0 0 17 0 0 2 1

2-D 0 0 0 0 0 2-D 0 29 0 0 0 0 2 7 0 10 13 0 1 0 204 0 0 0 21 0 0 0 0

1-E 0 0 0 0 1 1-E 0 3 0 0 0 0 0 45 0 2 7 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 8

2-E 0 0 0 0 0 2-E 1 36 0 0 0 0 0 7 0 3 13 0 1 0 0 0 0 6 0 0 0 2

1-F 0 0 330 1 50 1-F 1 23 0 0 0 0 0 37 0 6 17 2 1 0 88 0 0 0 13 0 0 0 1

2-F 0 7 250 0 0 2-F 0 22 1 0 3 0 0 57 0 8 17 0 1 0 227 0 0 0 4 0 0 0 3

1-M 0 0 1 0 50 1-M 0 16 0 0 3 0 0 93 0 3 20 0 2 0 28 0 0 2 5 0 0 0 13

1-M 2-M 1-J 0 0 0 1 1 2 0 170 0 38 0 0 3 4 1 0 11 0 0 30 0 0 7 0 0 0 0 4 2 0 153 0 2 0 0 0 2 2 1 0 0 0 33 0 0 8 0 0 0 23 5 0 0 37 0 2 5 0 0 0 7 1 0 0 0 37 0 0 4

495 115

RO JARAMA (Continuacin) Cigea negra (Ciconia nigra) Cigeuela comn (Himantopus himantopus) Combatiente (Philomachus pugnax) Cormorn grande (Phalacrocorax carbo) Correlimos comn (Calidris alpina) Correlimos menudo (Calidris minuta) Correlimos zarapitn (Calidris ferruginea) Cuchara comn (Anas clypeata) Focha comn (Fulica atra) Fumarel cariblanco (Chlidonias hybridus) Fumarel comn (Chlidonias niger) Gallineta comn (Gallinula chloropus) Garceta comn (Egretta garzetta) Garcilla bueyera (Bubulcus ibis) Garcilla cangrejera (Ardeola ralloides) Garza imperial (Ardea purpurea) Garza real (Ardea cinerea) Gaviota reidora (Larus ridibundus) Gaviota sombra (Larus fuscus) Malvasa hbrida (Oxyura leuc. x jamaic.) Martinete comn (Nycticorax nycticorax) Pato colorado (Netta rufina) Porrn europeo (Aythya ferina) Porrn moudo (Aythya fuligula) Porrn pardo (Aythya nyroca) Silbn europeo (Anas penelope) Somomujo lavanco (Podiceps cristatus) Zampulln comn (Tachybaptus ruficollis) Zampulln cuellinegro (Podiceps nigricollis) Zarapito trinador (Numenius phaeopus)

2-M 0 36 20 3 0 0 0 1 50 0 0 508 1 86 0 0 1 3 0 0 16 0 6 0 0 0 0 21 0 0

1-A 0 96 1 0 0 0 0 0 84 0 0 435 0 201 0 1 2 4 0 0 34 1 31 2 0 0 0 13 0 2

2-A 0 115 3 0 0 0 0 1 51 0 0 180 0 126 0 0 4 10 0 0 16 0 15 0 0 0 0 8 0 0

1-M 2-M 1-J 0 144 1 0 1 0 0 0 53 0 0 208 0 144 1 0 0 8 0 0 30 0 15 0 0 0 0 14 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 5 0 0 54 0 66 0 0 0 0 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 2 0 0 59 0 18 0 0 0 0 11 0 0

2-J 0 1 0 0 2 0 1 62 0 0 4 0 0 0 57 0 0 62 0 30 0 0 0 0 9 0 0

1-J 0 15 0 0 0 0 0 37 0 0 127 4 148 0 0 0 43 0 0 7 1 16 0 0 0 0 8 0 0

2-J 0 11 0 8 3 4 0 72 1 0 288 1 75 0 0 2 284 1 0 12 1 35 0 0 0 0 16 0 0

1-A 0 4 0 0 23 18 0 175 0 8 599 3 26 0 1 2 590 0 0 6 0 38 0 0 0 0 67 0 0

2-A 2 207 13 0 3 18 4 6 178 0 48 555 5 56 0 2 2 154 0 0 6 1 50 0 0 0 1 74 0 0

1-S 0 17 7 0 1 18 7 56 0 1 2 41 0 1 4 19 0 0 0 0 76 3 0 0 0 88 0 0

2-S 0 1 0 3 0 0 0 27 0 0 2 39 0 0 9 21 0 0 0 0 51 0 0 0 0 77 1 0

1-O 0 0 4 0 2 0 0 8 113 0 0 352 3 7 0 0 2 2 0 0 0 0 14 1 0 0 1 34 0 0

2-O 0 0 0 34 0 0 0 41 196 0 1 184 0 71 0 0 4 149 1 0 0 0 48 0 0 2 1 21 0 0

1-N 0 0 0 39 0 0 0 28 254 0 1 187 0 0 6 0 3 1 0 0 3 159 1 0 1 1 41 0 0

2-N 0 0 0 12 0 0 0 9 328 0 0 247 0 0 0 0 21 2 1 0 0 2 0 0 4 0 45 0 0

1-D 0 0 0 25 1 6 0 121 397 0 0 448 0 5 0 0 10 0 1 0 0 121 6 1 0 1 63 0 0

2-D 0 0 0 17 0 0 0 22 324 0 0 431 0 1 0 0 1 3 1 0 0 2 0 0 0 0 32 0 0

1-E 0 0 0 77 0 0 0 11 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 2 3 0 0 0 0 0 0

2-E 0 0 0 10 2 0 2 5 0 0 0 2 0 0 4 8 1 0 0 4 1 0 0 0 0 0

1-F 0 0 0 9 0 0 0 17 217 0 0 0 80 0 0 2 9 1 1 0 1 4 0 0 0 70 0 0

2-F 0 0 2 9 0 0 0 8 192 0 0 0 167 0 0 7 13 0 0 0 2 1 0 0 0 56 0 0

1-M 0 0 0 3 0 0 0 21 107 0 0 442 0 11 0 0 4 118 0 0 1 0 0 0 0 0 0 8 0 0

133 116 345

388 1270 1067

91 105

203 192

196 303

146 153 206 280 230 211

515 879

178 503

755 1007

92 1108

770 1669

210 679

524 1442

97 131

RO TAJO (40.5 km) Agachadiza chica (Lymnocryptes minimus) Agachadiza comn (Gallinago gallinago) Aguja colinegra (Limosa limosa) Alcaravn comn (Burhinus oedicnemus) nade friso (Anas strepera) nade rabudo (Anas acuta) nade real (Anas platyrhynchos) Andarros bastardo (Tringa glareola) Andarros chico (Actitis hypoleucos) Andarros grande (Tringa ochropus) Ansar comn (Anser anser) Archibebe claro (Tringa nebularia) Archibebe comn (Tringa totanus) Archibebe oscuro (Tringa erythropus) Avefra europea (Vanellus vanellus) Avetorillo comn (Ixobrychus minutus) Avoceta comn (Recurvirostra avosetta) Cerceta carretona (Anas querquedula) Cerceta comn (Anas crecca) Chorlitejo chico (Charadrius dubius) Chorlitejo grande (Charadrius hiaticula) Cigea blanca (Ciconia ciconia) Cigea negra (Ciconia nigra) Cigeuela comn (Himantopus himantopus) Combatiente (Philomachus pugnax) Cormorn grande (Phalacrocorax carbo) Correlimos comn (Calidris alpina) Correlimos de Temminck (Calidris temminckii) Correlimos menudo (Calidris minuta) Correlimos zarapitn (Calidris ferruginea)

2-M 0 12 0 0 46 0 1 14 29 0 0 1 0 1 3 0 0 5 67 0 2 0 115 1 11 0 0 0 0

1-A 0 5 0 0 33 0 0 19 40 0 1 5 0 9 2 0 4 1 88 0 9 0 185 26 9 1 0 0 0

2-A 0 0 0 0 31 0 0 89 1 3 0 3 1 0 4 0 0 1 50 0 2 0 96 0 4 0 0 0 0

1-M 2-M 1-J 0 0 0 1 36 0 0 65 0 0 0 2 0 0 3 0 0 0 38 0 4 0 85 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 18 0 0 4 0 0 0 0 0 1 2 0 0 0 24 0 4 0 77 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 14 0 0 2 3 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 2 0 0 1 0 0 0 0

2-J 0 0 2 4 9 0 2 49 75 0 0 8 0 26 2 0 0 0 0 21 0 0 2 0 0 0 0

1-J 0 0 1 0 7 0 1 159 79 0 0 9 0 241 3 0 0 0 140 0 16 0 421 0 3 0 0 0 0

2-J 0 0 0 1 13 0 2 207 54 0 1 1 0 63 5 0 0 0 116 0 9 0 283 3 3 0 0 4 2

1-A 0 3 3 0 16 0 1 144 61 0 1 0 0 96 2 0 0 6 134 0 25 0 100 2 0 0 0 3 0

2-A 0 4 1 1 9 0 846 10 98 37 0 2 3 0 84 3 0 0 7 88 1 5 7 54 7 3 2 0 1 0

1-S 0 14 0 0 8 0 0 39 10 0 0 1 0 23 1 0 0 10 46 2 1 0 10 0 1 1 1 0 0

2-S 0 11 0 0 13 0 0 27 7 0 0 0 0 11 2 0 0 13 16 0 0 0 1 0 37 0 0 2 0

1-O 0 10 0 0 34 2 0 18 6 0 1 0 0 2 1 0 0 29 5 0 0 0 0 0 152 0 0 0 0

2-O 0 16 0 0 55 0 0 11 6 1 0 0 0 22 0 0 0 9 1 0 1 0 0 0 290 0 0 0 0

1-N 0 28 0 0 34 3 0 13 6 0 0 0 0 34 0 0 0 15 1 0 1 0 0 0 413 0 0 0 0

2-N 0 22 0 0 86 2 0 9 7 2 0 0 0 188 0 0 0 27 0 0 0 0 0 0 684 0 0 0 0

1-D 1 39 0 0 61 10 0 6 3 9 0 0 0 45 1 0 0 56 0 0 1 0 0 0 750 0 0 0 0

2-D 0 27 0 0 64 1 0 5 8 0 0 0 0 51 1 0 0 37 0 0 1 0 0 0 623 0 0 0 0

1-E 0 19 0 0 30 2 0 7 5 5 0 0 0 18 0 1 0 21 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0

2-E 0 22 0 0 45 0 0 6 5 0 1 0 0 98 1 0 0 61 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0

1-F 0 16 0 0 128 4 0 5 3 1 0 0 0 82 0 0 0 81 0 0 1 0 0 0 545 0 0 0 0

2-F 0 15 2 3 106 0 0 6 9 0 0 0 0 109 1 0 0 59 3 0 1 0 0 0 427 0 0 0 0

1-M 1 10 0 0 87 0 0 8 5 0 0 0 0 0 1 0 2 22 6 0 2 0 2 0 290 0 0 0 0

1042 1371 1126 1127

748 586 980 1046 2509 1293

397 791 2009 1956 1542 2539 2266 1612 1415 741 1615 1209 1120

41 115

84 390

518 404

RO TAJO (Continuacin) Cuchara europeo (Anas clypeata) Focha comn (Fulica atra) Fumarel comn (Chlidonias niger) Gallineta comn (Gallinula chloropus) Garceta comn (Egretta garzetta) Garcilla bueyera (Bubulcus ibis) Garcilla cangrejera (Ardeola ralloides) Garza imperial (Ardea purpurea) Garza real (Ardea cinerea) Gaviota reidora (Larus ridibundus) Gaviota sombra (Larus fuscus) Martinete comn (Nycticorax nycticorax) Pato colorado (Netta rufina) Porrn europeo (Aythya ferina) Porrn moudo (Aythya fuligula) Porrn pardo (Aythya nyroca) Rascn europeo (Rallus aquaticus) Silbn europeo (Anas penelope) Somomujo lavanco (Podiceps cristatus) Zampulln comn (Tachybaptus ruficollis) Zampulln cuellinegro (Podiceps nigricollis)

2-M 64 487 0 12 421 0 0 19 361 1 36 2 108 0 0 0 0 4 128 0

1-A 20 508 0 18 232 0 1 8 34 1 28 1 67 2 0 1 0 7 103 0

2-A 11 498 0 791 13 99 0 0 1 62 0 52 2 54 0 0 0 1 3 52 0

1-M 2-M 1-J 9 505 2 522 11 186 0 1 0 3 0 24 1 39 0 0 0 0 5 69 0 0 0 13 0 1 0 3 1 43 1 28 0 0 0 0 3 57 0 0 0 9 0 0 1 9 0 58 6 20 0 0 0 0 3 79 0

2-J 3 0 12 0 0 10 66 0 36 1 45 1 0 0 0 2 87 0

1-J 5 783 0 18 270 0 2 16 31 0 55 0 43 1 0 0 0 3 87 0

2-J 9 724 0 20 226 0 2 24 4 0 35 0 26 2 0 0 0 3 94 0

1-A 5 785 0 34 224 1 4 32 2 0 48 2 57 0 0 0 0 3 107 0

2-A 7 780 8 36 455 0 3 67 60 0 49 1 16 0 0 0 0 4 155 0

1-S 2 6 28 316 0 1 18 0 18 2 6 0 0 0 1 2 0

2-S 8 0 22 31 0 0 10 0 11 0 6 0 0 0 0 2 0

1-O 16 3 787 14 37 0 0 54 7 0 10 0 3 0 0 0 2 6 120 0

2-O 10 0 803 20 67 0 0 98 36 0 10 0 7 0 0 0 1 2 132 0

1-N 6 828 0 641 23 11 0 0 90 46 4 9 0 36 10 0 0 2 11 78 2

2-N 26 0 813 20 164 0 0 97 274 28 14 1 102 69 1 0 3 6 85 0

1-D 43 0 850 37 38 0 0 139 28 14 0 173 22 0 0 0 1 120 0

2-D 105 0 717 29 29 0 0 87 43 13 0 72 27 1 0 10 4 133 0

1-E

2-E

1-F 267 0 645 19 0 0 0 105 468 78 23 0 288 221 0 0 8 5 163 0

2-F 330 0 937 13 9 0 0 78 548 145 32 2 359 361 0 0 12 5 135 0

1-M 185 619 0 799 28 94 0 0 63 88 19 49 0 218 30 0 0 1 10 146 0

56 183 0 20 17 0 0 0 23 7 0 0

482 489 695 344 365 653 188 105 128

810 938 1041 1082

903 1067 1040 1068 987 1086 1057 778 653

974 1035

948 1492 2054 1750 1174 968

56 103

63 109 735 514 64 15 0 65 78 0 0 17 3 0 48 34 0 80 85 0 0 10 4 0

612 1015

186 141

149 124

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