Bioquimica Clinica Vet

Editora da UFRGS Av.
Paulo Gama, 110, 2

o
andar - Porto Alegre, RS - 90040-060 - Fone/fax (51) 3316 4090 - editora@ufrgs.br - www.editora.ufrgs.br Direo: Jusamara Vieira de
Souza Editorao: Paulo Antnio da Silveira e Luciane Delani (coordenadores), Carla M. Luzzatto, Maria da Glria Almeida dos Santos e Rosangela de Mello; suporte editorial: Carlos
Batanoli Hallberg, Fernanda Kautzmann, Gabriela Carvalho Pinto, Ivan Vieira (bolsista) Janaina Horn (bolsista) e Luciana Villa Verde Castilhos (bolsista) Administrao: Najra
Machado (coordenadora), Jos Pereira Brito Filho, Laerte Balbinot Dias e Renita Klsener; suporte administrativo: Janer Bittencourt Apoio: Idalina Louzada e Larcio Fontoura.
Daz Gonzlez Flix Hilario
Introduo bioqumica clnica veterinria/Flix Hilario
Daz Gonzlez, Srgio Ceroni da Silva. Jos Joaqun Cern
[colaborador]; Rmulo Campos [colaborador]. 2 edio.
Porto Alegre: Editora da UFRGS, 2006.
364p.; il.
1. Bioqumica clnica veterinria 2. Metabolismo 3. Trans-
tornos metablicos I. Daz Gonzlez, Flix Hilario II. Silva,
Srgio Ceroni da III. Ttulo.
CDD 612.015
CDU 577.1:619
Catalogao na publicao: Biblioteca Setorial da Faculdade de Veterinria da UFRGS
D542i
dos autores
2 edio: 2006
Direitos reservados desta edio:
Universidade Federal do Rio Grande do Sul
Projeto Grfico: Carla M. Luzzatto
Editorao eletrnica: Eska Design e Comunicao
Reviso: Anna Pinheiro e Magda Collin
Flix H. Diaz Gonzlez mdico veterinrio formado
pela Universidade Nacional da Colmbia (Santa Fe de
Bogot), com mestrado em Fisiologia Animal pela Escola
de Ps-Graduao ICA/UNC (Colmbia) e doutorado
em Bioqumica Animal pela Universidade Federal de
Viosa. Foi professor e pesquisador da Faculdade de
Medicina Veterinria e Zootecnia da Universidade Na-
cional da Colmbia, nas reas de Bioqumica, Fisiologia
Animal e Endocrinologia Veterinria. Atualmente pro-
fessor da Faculdade de Veterinria da Universidade Fe-
deral do Rio Grande do Sul, em Porto Alegre, onde par-
ticipa em docncia, pesquisa e extenso na rea de Bio-
qumica Clnica Veterinria.
Srgio Ceroni da Silva mdico veterinrio formado pela
Universidade Federal do Rio Grande do Sul, com mes-
trado em Gentica pela mesma Universidade e doutora-
do em Biologia Molecular pela Universidade de Glasgow
(Reino Unido). Desde 1987 professor de Bioqumica
Clnica Veterinria e Biologia Molecular Aplicada na Fa-
culdade de Veterinria da Universidade Federal do Rio
Grande do Sul, atuando tambm como pesquisador no
Centro de Biotecnologia do Rio Grande do Sul, desta
mesma Universidade.
Jos Joaqun Cern mdico veterinrio da Universidade
de Mrcia (Espanha), especialista em tcnicas analticas
biossanitrias e doutorado em Veterinria pela mesma
Universidade. Atualmente leciona Patologia Clnica Ve-
terinria na Faculdade de Veterinria da Universidade de
Mrcia, onde est envolvido em pesquisas sobre biomar-
cadores sangneos em veterinria.
Rmulo Campos mdico veterinrio formado pela
Universidade Nacional da Colmbia, mestre em Cin-
cias Veterinrias pela mesma Universidade e Doutor em
Cincias Veterinrias pela Universidade Federal do Rio
Grande do Sul. Atualmente leciona Fisiologia Animal e
Reproduo na Universidade Nacional da Colmbia,
campus de Palmira.
Colaboradores
http://www6.ufrgs.br/bioquimica
Dedico este livro a minha amada filha Laurita,
sempre comigo, apesar das ausncias e
a minha companheira de caminhada, Renildes.?
(FHDG)
Aos nossos alunos, cujo esprito crtico
tem moldado a edio deste livro
(SCS)
A bioqumica clnica como disciplina con-
siderada jovem. Teve seu maior desenvolvimen-
to a partir da dcada de 1950, quando aparece-
ram as primeiras sociedades cientficas em qu-
mica clnica e os peridicos sobre este tema. O
primeiro congresso internacional de qumica cl-
nica ocorreu em 1957, mas, na realidade, a apli-
cao da qumica no estudo de doenas come-
ou com o ingls Robert Boyle, quando da pu-
blicao de sua obra Memoirs for the natural
history of human blood, em 1683, em que des-
creve as possibilidades de fazer anlises qumicas
em sangue e em urina. No sculo 19 foi medida
a maioria dos compostos da urina, estabelecida
a composio dos clculos urinrios e determi-
nadas algumas tcnicas relativamente confiveis
para dosar albumina, fibrinognio, lactato e
uria. Seguiu uma srie de nomes para definir a
disciplina, incluindo, entre outros, qumica pa-
tolgica, biologia clnica, patologia clnica, pato-
logia qumica, bioqumica clnica, diagnstico la-
boratorial e laboratrio clnico. O primeiro livro
que usou o termo qumica clnica foi publicado
na Inglaterra, em 1883, por C.H. Ralfe que des-
creve anlises qumicas de sangue, urina e teci-
dos em relao s mudanas que as doenas pro-
vocavam sobre elas. Ele foi seguido pelo patolo-
gista francs L. Bourget, que, em 1891, publicou
o Manuel de Chimie Clinique.
Atualmente, preferido o termo bioqumi-
ca clnica, disciplina que conta com o apoio de
outras reas das cincias mdicas, como a pr-
pria bioqumica, a fisiologia, a gentica, a bio-
logia celular e molecular e a estatstica. Nas
ltimas dcadas, a demanda acelerada por ser-
vios de laboratrio clnico tem levado ao de-
senvolvimento de instrumentos analticos de
automao e kits reagentes de alta tecnologia.
No campo veterinrio, a bioqumica clni-
ca vem acompanhando os avanos da rea, per-
mitindo o aprofundamento de conhecimentos
em reas vitais, como a fisiologia animal, a nu-
trio, a toxicologia, a endocrinologia e as do-
enas metablicas e carenciais dos animais. O
profissional mdico veterinrio deve circular
com familiaridade nos caminhos do metabolis-
mo e dos seus transtornos para avanar com se-
gurana nas suas decises clnicas.
O presente livro apresenta uma breve re-
viso sobre as caractersticas das biomolculas,
as principais vias metablicas e os transtornos
metablicos mais comuns em veterinria. O
objetivo deste trabalho facilitar o estudo da
bioqumica em nvel de graduao, dificulta-
do muitas vezes pela volumosa bibliografia
atual, bem como pela ausncia de integrao
dos temas que mais interessam aos estudantes
de veterinria. Embora o pblico-alvo mais im-
portante sejam estudantes desta rea, a obra
pode ser de utilidade tambm para estudan-
tes de outros cursos das Cincias Agrrias e Bi-
omdicas.
Os contedos atuais deste livro refletem em
torno de dez anos de sua utilizao junto aos
alunos da Faculdade de Veterinria da UFRGS,
tanto da graduao como da ps-graduao,
aos quais os autores agradecem pela contribui-
o para os seus aprimoramentos. Igualmente
agradecem Grfica da UFRGS, que publicou
a primeira edio do livro em 2003, e Edito-
ra da UFRGS, que publica agora a 2
a
, edio.
A presente edio conta, ainda, com a colabo-
rao do professor Jos Joaqun Cern, da Uni-
versidade de Mrcia (Espanha), na rea de in-
terpretao de protenas plasmticas e avalia-
o da funo renal, e do professor Rmulo
Campos, da Universidade Nacional da Colm-
bia, nos temas de transtornos do metabolismo
energtico. A eles, nosso agradecimento.
PREFCIO
Os autores
PREFCIO / 7
Captulo 1
Conceitos bsicos sobre metabolismo
BIOENERGTICA / 13
Energia livre / 13 Leis da termodinmica / 13 Entropia / 14 Fluxo da energia na
biosfera / 15 Relao entre energia livre e constante de equilbrio de uma reao /
15 O ATP e a transferncia de energia qumica / 17
CICLOS DAMATRIA NABIOSFERA / 19
Ciclo do carbono / 20 Ciclo do oxignio / 20 Ciclo do nitrognio / 20
METABOLISMO INTERMEDIRIO / 22
Funo do ATP e do NAD no metabolismo / 24 A diviso do trabalho no meta-
bolismo / 25
ENZIMAS / 30
Classificao sistemtica das enzimas / 30 Cintica enzimtica / 31 Medida da
atividade enzimtica / 34 Inibidores da ao enzimtica / 35 Regulao enzi-
mtica / 36 Isoenzimas / 37
COFATORES ENZIMTICOS / 38
Nucleotdeos piridnicos / 38 Nucleotdeos flavnicos / 39 Tiamina-pirofosfato
(TPP) / 40 Coenzima A (CoA) / 41 Piridoxal-fosfato / 41 Coenzima B12 / 43
Biotina / 45 cido Flico (Folacina) / 45
REFERNCIAS / 47
Captulo 2
Alteraes do equilbrio cido-bsico e hidroeletroltico
AGUANOS ORGANISMOS ANIMAIS / 49
Propriedades fsico-qumicas da gua / 49 Os produtos de ionizao da gua / 51
CIDOS E BASES / 51
SOLUES TAMPO / 53
SISTEMAS TAMPO NOS ORGANISMOS ANIMAIS / 54
O sistema tampo fosfato / 55 O sistema tampo bicarbonato / 55 Outros r-
gos que interferem no equilbrio cido-bsico / 59
EQUILBRIO HDRICO / 61
O sistema renina-angiotensina / 62 Vasopressina (Hormnio Antidiurtico-
ADH) / 63
EQUILBRIO ELETROLTICO / 63
Diferena aninica (DA) / 64 Excesso de base (EB) e dficit de base (DB) / 65
Osmolalidade / 65
ALTERAES DO EQUILBRIO HDRICO / 65
Alteraes do equilbrio eletroltico / 70
ALTERAES DO EQUILBRIO CIDO-BSICO / 75
Acidose metablica / 75 Acidose respiratria/ 76 Alcalose metablica / 76
Alcalose respiratria / 77
REFERNCIAS / 79
SUMRIO
10 FLIX H. DAZ GONZLEZ e SRGIO CERONI DA SILVA g
Captulo 3
Bioqumica clnica de protenas e compostos nitrogenados
INTRODUO / 81
Os aminocidos como unidades bsicas das protenas / 81 Classificao dos ami-
nocidos / 81 Funes das protenas / 83
DIGESTO E ABSORO DAS PROTENAS / 84
Animais monogstricos / 84 Animais ruminantes / 84
CATABOLISMO DAS PROTENAS / 85
Catabolismo dos aminocidos / 85 Ciclo da uria / 87 Vias catablicas dos es-
queletos carbonados dos aminocidos / 89
BIOQUMICA DO GRUPO HEME / 91
Biossntese do grupo Heme / 91 Degradao do grupo Heme / 93 Metabolis-
mo da bilirrubina / 93 Bioqumica da respirao / 97 Transtornos relaciona-
dos com compostos nitrogenados / 101
PROTENAS SRICAS: QUANTIFICAO E INTERPRETAO DE SUAS ALTERAES / 111
Protenas totais / 111 Eletroforese de protenas / 115
REFERNCIAS / 119
Captulo 4
Bioqumica clnica de lipdeos
INTRODUO / 121
DIGESTO E ABSORO DOS LIPDEOS / 122
CIDOS GRAXOS: A PRINCIPAL CARACTERSTICADOS LIPDEOS / 124
cidos graxos essenciais / 125
OS TRIGLICERDEOS: MAIOR FONTE DE ENERGIA/ 125
RANCIDEZ DOS LIPDEOS / 125
LIPOPROTENAS: TRANSPORTE DOS LIPDEOS NO SANGUE / 126
LIPLISE: MOBILIZAO DE TRIGLICERDEOS / 127
Obteno de energia a partir dos cidos graxos: beta-oxidao / 128 Corpos ce-
tnicos / 131
A BIOSSNTESE DOS CIDOS GRAXOS / 132
Ao do complexo cido graxo sintetase (AGS) / 133 Regulao da sntese de
cidos graxos / 135 Elongao do palmitato / 135 Introduo de insaturaes
nos cidos graxos / 136
LIPOGNESE: ABIOSSNTESE DE TRIGLICERDEOS / 136
IMPORTNCIA DO COLESTEROL / 137/
A sntese do colesterol / 137 O colesterol como precursor dos hormnios este-
roidais / 138
AS PROSTAGLANDINAS / 138
Biossntese das prostaglandinas / 139
TRANSTORNOS DO METABOLISMO DOS LIPDEOS / 139
Introduo / 139 Cetose das vacas leiteiras / 140 Cetose dos ovinos / 143 Cetose
em outras espcies / 145 Lipidose heptica / 145 Anormalidades das lipoprote-
nas plasmticas / 146 Hiperlipidemias em animais / 147 Obesidade / 148
REFERNCIAS / 151
Captulo 5
Bioqumica clnica de glicdeos
INTRODUO / 153
DIGESTO E ABSORO DOS GLICDEOS / 153
g INTRODUO BIOQUMICA CLNICA VETERINRIA 11
METABOLISMO DOS GLICDEOS / 157
Armazenagem da glicose: o glicognio / 158 Metabolismo da glicose / 161 A
oxidao total do acetil CoA realizada no ciclo de Krebs / 168 Gliconeogne-
se: biossntese de glicose nova / 175 Biossntese de lactose / 180 Fructose como
fonte de energia / 180
O METABOLISMO DOS GLICDEOS E OS HORMNIOS DO PNCREAS / 180
Insulina / 181 Glucagon / 183 Somatostatina / 184
TRANSTORNOS DO METABOLISMO DOS GLICDEOS / 184
Introduo / 184 Hipoglicemia / 184 Sndrome da vaca cada (SVC) / 186
Acidose lctica / 188 Laminite / 191 Deslocamento de abomaso (DA) / 192
Diabetes mellitus (DM) / 195 Hiperinsulinismo / 206 Distrbios de estocagem
de glicognio / 206 Transtornos congnitos em enzimas do metabolismo dos gli-
cdeos / 207
REFERNCIAS / 209
Captulo 6
Bioqumica clnica de minerais
INTRODUO / 211
MACROELEMENTOS / 213
Clcio / 213 Fsforo / 229 Potssio / 231 Enxofre / 232 Sdio / 233 Clo-
ro / 234 Magnsio / 234
OLIGOELEMENTOS / 237
Ferro / 237 Zinco / 238 Cobre / 240 Iodo / 242 Mangans / 244 Cobalto /
245 Selnio / 246 Molibdnio / 247
REFERNCIAS / 249
Captulo 7
Bioqumica hormonal
INTRODUO / 251
CLASSIFICAO QUMICA DOS HORMNIOS / 251
UM POUCO DE HISTRIA DA ENDOCRINOLOGIA / 253
CARACTERSTICAS DAATIVIDADE HORMONAL / 255
MECANISMOS DE AO HORMONAL / 256
O cAMP como segundo mensageiro / 257 O cGMP como segundo mensageiro /
259 O Clcio como segundo mensageiro / 260 Derivados do fosfatidil-inositol
como segundos mensageiros / 260 Outros segundos mensageiros / 262 As pro-
tena-quinases como intermedirios da ao hormonal / 262 Ao hormonal me-
diada por receptores nucleares / 262
TRANSTORNOS DA SECREO ENDCRINA / 264
MTODOS DE MEDIO DACONCENTRAO DOS HORMNIOS / 265
HORMNIOS HIPOTLAMO-HIPOFISIRIOS /266
Hipotlamo / 267 Hipfise / 270
HORMNIOS DA GLNDULA ADRENAL / 280
Hormnios do crtex adrenal / 280 Transtornos do crtex adrenal/ 289 Hor-
mnios da medula adrenal / 295
HORMNIOS DA GLNDULA TIREIDE / 299
Estrutura da tireide / 300 Biossntese dos hormnios tireoidianos / 302 Trans-
porte e metabolizao dos hormnios tireoidianos / 302 Funes dos hormni-
os tireoidianos / 303 Mecanismo de ao dos HT /305 Regulao da funo
tireoidiana / 305 Transtornos da funo tireoidiana / 307
REFERNCIAS / 312
Captulo 8
Perfil bioqumico sangneo
INTRODUO / 313
VALORES DE REFERNCIA DO PERFIL BIOQUMICO SANGNEO / 313
COLETA E MANEJO DE AMOSTRAS SANGNEAS / 314
Coleta de amostras / 314 Determinaes de bioqumica clnica / 315 Determi-
naes de hematologia / 316 Determinao do estado cido-bsico / 317
PRINCIPAIS METABLITOS SANGNEOS E SUAINTERPRETAO / 317
cidos graxos livres / 317 cido rico / 318 cidos biliares / 318 Albumina /
318 Amnia / 319 Bilirrubina / 319 Clcio / 320 Cloro / 321 Colesterol /
321 Corpos cetnicos / 322 Creatinina / 322 Dixido de carbono / 323 Fer-
ro / 324 Fsforo / 324 Glicose / 325 Globulinas / 326 Hemoglobina /326
Lactato / 327 Lipdeos totais / 327 Magnsio / 327 Potssio / 328 Protenas
totais / 328 Sdio / 329 Triglicerdeos / 329 Uria / 330
PERFIL ENZIMTICO / 330
Aldolase (ALD) / 331 Alanina aminotransferase (ALT) / 332 Amilase (Amyl) /
332 Arginase (Arg) / 333 Aspartato aminotransferase (AST) / 333 Colineste-
rase (ChE) / 334 Creatina quinase (CK) / 334 Fosfatase cida (AcP) / 335
Fosfatase alcalina (ALP) / 335 -Glutamil transferase (GGT) / 336 Glutamato
desidrogenase (GLDH) / 336 Glutation peroxidase (GSH-Px) / 336 Lactato de-
sidrogenase (LDH) / 337 Lipase (LIP) / 337 Sorbitol desidrogenase (SDH) /
337 Tripsina / 338 Outras enzimas / 338
PERFIL BIOQUMICO NO EXERCCIO / 338
PERFIL BIOQUMICO NO CRESCIMENTO / 339
PERFIL BIOQUMICO NO DIAGNSTICO E PROGNSTICO DE DOENAS / 339
Perfil bioqumico na avaliao da fertilidade / 341
PERFIL BIOQUMICO NO DIAGNSTICO DE PROBLEMAS NUTRICIONAIS / 342
ANLISES PARA MONITORAR AFUNO RENAL / 342
Uria e creatinina plasmticas / 342 Estimao da taxa de filtrao glomerular
(TFG) com provas de clearance ou depurao renal / 344 Outros indicadores al-
terados na insuficincia renal / 344
AURINLISE COMO FERRAMENTA PARA AVALIAR A FUNO RENAL / 345
Introduo / 345 Caracteristicas organolpticas / 345 Caracteristicas fsico-qu-
micas / 346 Exame do sedimento / 349
REFERNCIAS / 357
Captulo 1
BIOENERGTICA
A parte da fsica que estuda as trocas de ener-
gia entre os sistemas materiais conhecida como
termodinmica. O mesmo estudo, quando rea-
lizado nos seres vivos, recebe o nome de bioener-
gtica. As leis fsicas da termodinmica so apli-
cadas de igual forma aos seres vivos e aos siste-
mas materiais. Os seres vivos precisam produzir
energia para poder manter o equilbrio de sua
estrutura, para se locomoverem, para a reprodu-
o, para manterem as funes normais nos di-
ferentes processos, tais como crescimento, ges-
tao, lactao, oviposio e ciclicidade reprodu-
tiva. Essa energia obtida a partir de processos
qumicos que ocorrem no interior das clulas.
Energia livre
A energia capaz de produzir um trabalho
denominada energia livre. Existem vrias formas
de energia, as quais podem ser interconvertidas
entre si: energia potencial, cintica, trmica, el-
trica, radiante, qumica, nuclear, calrica, hi-
drulica, elica. No processo de interconverso
de uma forma de energia a outra, sempre h
uma perda de energia til. Nas mquinas so
aproveitveis at 25% da energia em uma inter-
converso, enquanto, nos processos biolgicos,
a eficincia de conservao da energia em uma
interconverso da ordem de 38%.
Nos animais, a energia obtida a partir da
oxidao de compostos orgnicos. Segundo
Lavoisier, um dos pioneiros no estudo da bioe-
nergtica, [...] os animais que respiram so ver-
Conceitos bsicos sobre metabolismo
dadeiros corpos combustveis que se queimam
e consomem a si mesmos [...]; poder-se-ia di-
zer que [...] a tocha da vida se acende pela pri-
meira vez no momento em que se nasce e so-
mente se extingue com a morte [...].
Leis da termodinmica
Em termodinmica, um sistema, do ponto
de vista fsico, definido como uma parte limi-
tada do universo, caracterizada por um conjun-
to finito de variveis que o identificam. Um sis-
tema pode ser um organismo, uma clula, uma
organela citoplasmtica ou os componentes de
uma reao qumica.
O sistema aberto quando est em con-
tato com um meio com o qual tem troca de ma-
tria e energia, como o caso dos sistemas vi-
vos. Estes nunca esto em equilbrio com seu
meio, pois o nvel de organizao interna dos
sistemas maior do que o do meio.
A primeira lei da termodinmica o princ-
pio da conservao da energia, a qual estabelece
que, em qualquer mudana fsica ou qumica,
a energia do sistema mais a energia do meio,
isto , a energia do universo, permanece igual.
Em outras palavras, a energia pode transfor-
mar-se de uma forma a outra, mas no pode ser
criada nem destruda.
A segunda lei da termodinmica assinala
que todas as mudanas fsicas ou qumicas ten-
dem a se realizar, de forma espontnea, na-
quela direo que leve a energia do universo
a se degradar para uma forma mais dispersa.
Figura 2 Sntese de ATP em nvel de substrato pela oxidao do gliceraldedo.
gia sob a forma de ATP. O valor de G
0
, consi-
deradas as duas reaes, de -49,3 kJ/mol, sen-
do, portanto, favorvel para que a reao total
ocorra.
O ATP no armazenador de energia, mas
um intermedirio (transmissor) de energia en-
tre compostos. J a fosfocreatina, composto for-
mado no tecido muscular a partir da creatina,
um armazenador de energia, quando a concen-
trao de ATP no msculo se encontra elevada:
Quando a concentrao de ATP diminui,
durante a contrao muscular, a reao des-
locada para a esquerda, a fim de regenerar o
ATP necessrio.
Existem algumas reaes que consomem mais
energia do que a gerada com a hidrlise simples
do ATP. Nesses casos, o ATP pode sofrer pirofos-
forlise, reao de hidrlise no grupo fosfato
ao invs do grupo , como na hidrlise comum.
Com isso, gerado AMP e um grupo pirofosfato
(PPi: H
2
P
2
O
7
2-
). Posteriormente, o PPi desdo-
brado em duas molculas de Pi (HPO
4
2-
). A rea-
o de pirofosforlise produz uma quantidade de
energia livre maior (G
0
= -43,1 kJ/mol) do que
a hidrlise normal (G
0
= -30,5 kJ/mol).
CICLOS DA MATRIA NA BIOSFERA
O fluxo de energia na biosfera de via ni-
ca. Assim, a energia solar captada pelos orga-
nismos autotrficos, os quais a aproveitam para
realizar a fotossntese e a transferem para os or-
triglicerdeos [10], fosfolipdeos [11] e coleste-
rol [12]. Esses lipdeos so levados para outros
tecidos mediante as lipoprotenas [13];
(e) finalmente, a glicose-6-fosfato pode entrar
na rota das pentoses-fosfato [14] para produ-
zir a coenzima reduzida NADPH [15], neces-
sria para a biossntese de cidos graxos e co-
lesterol, e ribose-5-fosfato, necessria para a
biossntese de nucleotdeos.
Nos animais ruminantes, geralmente no
ocorre excesso de glicose, pois os carboidratos
da dieta so convertidos, no rmen, em cidos
graxos volteis. Tais cidos so absorvidos pelo
epitlio do rmen e transportados pelo sangue
ao fgado (principalmente propionato e aceta-
to) ou ao tecido adiposo (principalmente bu-
tirato e -hidroxibutirato). A manuteno dos
nveis de glicose sangnea nos ruminantes est
principalmente determinada pela converso
do propionato em glicose via gliconeognese.
Os aminocidos que chegam ao fgado tm
vrias rotas metablicas:
(a) podem atuar como precursores de prote-
nas, para uso dentro do prprio fgado ou para
formar protenas plasmticas [16];
(b) podem passar corrente sangnea e ir aos
rgos perifricos, onde so utilizados como
precursores de protenas;
(c) podem servir de precursores de compostos
no-proticos, tais como nucleotdeos e hor-
mnios;
(d) quando no so necessrios como precur-
sores de protenas ou de outros compostos, so
desaminados e degradados para produzir ace-
til-CoA [17] e intermedirios do ciclo do ci-
do ctrico [18]. Os intermedirios desse ciclo
podem ser utilizados para gerar glicose via gli-
coneognese [19]. O acetil-CoA pode ser uti-
lizado para gerar energia mediante sua comple-
ta oxidao no ciclo do cido ctrico [7 8],
ou pode servir como precursor para a biossn-
tese de cidos graxos [9]. O grupo amina, na
forma de amnia (NH
4
+
), convertido em
uria [20] para ser excretado, pois txico.
Os cidos graxos que chegam ao fgado
podem ter diferentes destinos metablicos:
(a) oxidao at acetil-CoA (atravs da -oxida-
o) para a produo de energia [21]. O acetil-
CoA, por sua vez, pode entrar no ciclo do cido
ctrico para produzir mais energia [7 8];
Figura 4 Esquema do metabolismo heptico de lipdeos, glicdeos e protenas.
Os nomes dos metablitos esto em retngulos, e os nomes das rotas metablicas esto em
retngulos de bordas arredondadas. Os nmeros correspondentes s diferentes rotas esto
referenciados no texto.
glicdeos
fosfolipdeos
triglicerdeos
versvel em seu anel nicotinamida, devido oxi-
dao de um substrato, que doa um par de to-
mos de H. O nucleotdeo oxidado recebe um

on
hidreto (H
-
), equivalente a um prton e dois el-
trons, e transforma-se em NADH ou NADPH
(formas reduzidas). As formas reduzidas, por sua
vez, podem doar H para reduzir outros compos-
tos e, assim, voltar forma oxidada. A unio do
NAD enzima fraca (no-covalente). O nucle-
otdeo se movimenta atravs da superfcie de
uma enzima a outra, atuando como um transpor-
tador de eltrons entre um metablito e outro.
Existem aproximadamente 200 desidrogena-
ses identificadas: as desidrogenases NAD-depen-
dentes participam da transferncia de eltrons
em processos oxidativos (catablicos), enquan-
to as desidrogenases NADP-dependentes parti-
cipam da transferncia de eltrons em processos
redutivos (biossintticos ou anablicos). Os es-
tados oxidado (NAD
+
) e reduzido (NADH) po-
dem ser diferenciados por espectrofotometria ul-
travioleta, pois o espectro de absoro do NADH
apresenta dois comprimentos de onda de mxi-
ma absoro (260 e 340 nm), enquanto o NAD
+
apresenta absoro unicamente a 260 nm.
Nucleotdeos flavnicos
As formas coenzimticas dos nucleotdeos
flavnicos so o FAD (flavina-adenina-dinucleo-
Figura 7 Estrutura do FAD e do FMN
As estruturas da riboflavina e do ribitol esto circundados por linhas tracejadas, assim como
os tomos de N onde so introduzidos os H para formar FADH
2
(ou FMNH
2
), que so as
formas reduzidas. AMP, adenosina monofosfato; FMN, flavina mononucleotdio.
Figura 6 Estrutura do NAD e do NADP
O grupo fosfato, presente exclusivamente no NADP, bem como a nicotinamida, esto circundados por
linhas tracejadas. No quadro menor, mostrada a forma reduzida do grupo nicotinamida. AMP, ade-
nosina mono-fosfato; NMN, nicotinamida mononucleotdio.
Alteraes do equilbrio cido-bsico
e hidroeletroltico
Captulo 2
A GUA NOS ORGANISMOS ANIMAIS
A gua a substncia mais abundante nos
seres vivos, compondo 60% a 75% do peso cor-
poral. Nos animais domsticos adultos, este va-
lor est prximo de 60%, enquanto nos neo-
natos de 75%. Todas as reaes qumicas do
organismo so realizadas em meio aquoso, e o
equilbrio de tais reaes depende da concen-
trao dos produtos de ionizao da gua, isto
, dos ons H
+
e OH
-
. A gua nos animais est
localizada em dois compartimentos: (a) o com-
partimento intracelular, que contm 55% a
60% do total da gua do organismo; e (b) o
compartimento extracelular, que contm 40%
a 45% do total da gua.
A gua ingressa no organismo atravs dos
alimentos e da gua bebida e eliminada por
quatro vias diferentes: pele, pulmes, rins e in-
testino. Apesar das variaes no consumo e na
perda de gua e de eletrlitos no organismo,
as concentraes dos mesmos, nos diferentes
compartimentos, mantida de forma relativa-
mente constante. O volume de gua no com-
partimento extracelular num animal adulto
corresponde, dependendo da espcie, a 15-
30% do seu peso corporal. O fluido extracelu-
lar inclui (a) o plasma, (b) o fluido intersticial,
(c) a linfa e (d) os fluidos transcelulares. En-
tre estes ltimos, est o fluido gastrintestinal,
que tem especial importncia nos grandes ani-
mais, atingindo nos eqinos 30-45 L, e nos bo-
vinos, 30-60 L.
Propriedades fsico-qumicas da gua
Apesar do pequeno tamanho da molcula, a
gua tem altos valores dos pontos de fuso (0
o
C)
e de ebulio (100
o
C). O calor de vaporizao,
definido como a energia calrica necessria
para converter 1g de gua em vapor sob con-
dies de temperatura de ebulio e presso
atmosfrica, tem tambm um valor relativa-
mente alto na gua (2,26 kJ/g). A gua tam-
bm tem um alto calor especfico (energia ca-
lrica necessria para aumentar a temperatu-
ra de 1g de gua em 1
o
C) quando comparado
com molculas de peso molecular similar. As
caractersticas anteriores revelam que a mol-
cula de gua possui uma grande fora de atra-
o entre suas molculas. Isso devido ao ca-
rter dipolar de sua estrutura, onde os tomos
de hidrognio compartilham um par eletrni-
co com o tomo de oxignio, e os pares de el-
trons do oxignio no compartilhados geram
uma carga parcial negativa (-) sobre o mesmo.
Por sua vez, a fora de atrao eletrnica do
tomo de oxignio, elemento mais eletronega-
tivo (eletronegatividade = 3,5) que o hidrog-
nio (eletronegatividade = 2,1), origina uma
carga parcial positiva (+) sobre os tomos de
hidrognio, resultando em uma molcula di-
polar, porm eletricamente neutra.
O carter dipolar faz com que uma molcu-
la de gua possa realizar pontes de hidrognio com
at outras quatro molculas de gua. conside-
rado que, em estado lquido, cada molcula de
palmente no intervalo onde a ao-tampo
mais eficiente, isto , quando o pH = pK
a
1.
Uma forma adicional de relacionar o pH de
uma soluo que contenha um cido fraco, co-
nhecendo seu pK
a
, mediante a equao de
Henderson-Hasselbalch, a qual expressa a cons-
tante de dissociao de outra forma. Partindo da
equao da constante de dissociao:
[ ][ ]
[ ] HA
A H
K
+
a
=
resolvendo [H
+
], teremos:
[ ]
[ ]
[ ]
+
=
A
HA
K H
a
aplicando o inverso em todos os termos:
[ ]
[ ]
[ ] HA
A
K
1

H
1
-
a
=
+
aplicando logaritmos a todos os termos da
equao:
[ ]
[ ]
[ ] HA
A
log
K
1
log
H
1
log
-
a
+ =
+
substituindo os dois primeiros termos da equa-
o por pH e pK
a
, respectivamente, temos a
equao de Henderson-Hasselbalch:
[ ]
[ ] HA
A
log pK pH
a
+ =
A equao de Henderson-Hasselbalch pode
ser expressada como:
[ ]
[ ]
+
+
+ =
H de doador
H de receptor
log pK pH
a
Considerando essa equao, concludo
que o pK
a
corresponde, numericamente, ao
pH no qual ocorrem 50% de dissociao do ci-
do, ou seja, quando [HA] = [H
+
], uma vez que
pH = pK
a
+ log 1
pH = pK
a
A equao de Henderson-Hasselbalch tam-
bm serve para calcular: (a) o pK
a
de um ci-
do, fornecidos o pH e a relao molar cido-
base; (b) o pH de uma soluo, fornecidos o
pK
a
do cido e a relao molar; e (c) a relao
molar, fornecidos o pK
a
e o pH.
SISTEMAS TAMPO NOS ORGANISMOS ANIMAIS
Os sistemas tampo reduzem as variaes no
pH de solues nas quais ocorrem mudanas na
concentrao de cidos ou de bases. No orga-
nismo animal, o pH do meio pode afetar a inte-
rao inica entre as biomolculas, devendo,
portanto, ter mecanismos rigorosos de contro-
le. De especial importncia a interao inica
que possam ter as protenas, j que sua ativida-
de pode ser afetada em funo do pH, princi-
palmente quando se trata da ao cataltica das
enzimas, da ao biolgica dos hormnios ou
dos anticorpos. O pH tambm pode afetar o
equilbrio das reaes de xido-reduo nas
quais h transferncia de H entre as coenzimas.
O pH do plasma arterial mantm valores
estreitos entre 7,35 a 7,45, sendo que o pH
compatvel com a vida de 6,8 a 7,8. O pH in-
tracelular varia em funo da clula. No eritr-
cito este valor de 7,2, enquanto em outras
clulas 7,0. As clulas musculares constituem
uma exceo, pois, sob exerccio prolongado,
o pH pode cair para 6,0, devido ao acmulo de
cido lctico.
Os fluidos do organismo mantm constan-
te seu pH pela ao de vrios tipos de contro-
le. Primeiro, pelos sistemas tampo e, comple-
mentarmente, por eventos equilibradores em
nvel pulmonar, mediante a troca gasosa de O
2
e CO
2
, e em nvel renal, atravs da excreo de
H
+
e reabsoro de HCO
3
-
.
Sob o ponto de vista fisiolgico, provvel
que o ciclo de Cori, assim descrito, somente
ocorra em perodos de jejum, situao na qual
o metabolismo heptico est direcionado para
a gliconeognese. Em condies normais, o
lactato pode ser captado por diversos outros
tecidos e metabolizado para produo de
energia.
Estmago
O pH do suco gstrico normalmente in-
ferior a 2. O cido clordrico responsvel por
este pH extremamente cido secretado pelas
clulas parietais da mucosa gstrica.
Num mecanismo de transporte ativo, ons
H
+
so bombeados para o interior da cavidade
estomacal contra um gradiente de concentra-
o de aproximadamente 10
-7
M, no interior da
clula parietal, para 10
-0,4
M, no lmen do es-
tmago. A fonte imediata destes prtons H
+

o cido carbnico, que, ao dissociar-se, gera
tambm o on bicarbonato, o qual ser trans-
portado para o fluido intersticial (e, posterior-
mente, para o sangue), com a concomitante
entrada de um on Cl
-
na clula parietal. Um
desenho esquemtico dos eventos envolvidos
na produo e secreo de cido clordrico na
mucosa estomacal apresentado na Figura 6.
Neste modelo proposto, o cido clordrico no
secretado como tal, mas, sim, num processo
onde os ons H
+
e Cl
-
so transportados por
processos diferenciados para a cavidade do es-
tmago. O Cl
-
, que difunde passivamente do
interior da clula parietal, ativamente trans-
portado do fluido intersticial para esta por dois
mecanismos: troca pelo on bicarbonato (siste-
ma antiport) e entrada acoplada junto com o
Na
+
. O cido carbnico (que ir gerar H
+
e bi-
carbonato) originado do CO
2
e da gua,
numa reao catalisada pela anidrase carbni-
Figura 6 Produo de cido clordrico pelas clulas
parietais do estmago. Os principais processos de trans-
porte de ons atravs de membranas esto representa-
dos usando a seguinte conveno: () sistema antiport,
() transporte acoplado, () transporte ativo e ()
difuso. As setas espessas indicam as rotas de excreo
de H
+
, HCO
3

e Cl.
Alterao
estresse, exerccio inten-
so, febre
anorexia
vmito
vmito crnico
diarria
diarria crnica
obstruo intestinal
hiperadrenocorticismo
hipoadrenocorticismo
insuficincia renal
aguda oligrica
insuficincia renal
aguda polirica
insuficincia renal
crnica
insuficincia
heptica
insuficincia
cardaca
obstruo uretral
diabetes mellitus
tipo I
diabetes mellitus
tipo II
Perda
hidroeletroltica
gua
K+
gua, K
+
, Na
+
, Cl
-
,
H
+
gua, K
+
, Na
+
, Cl
-
,
H
+
, HCO
-
3
-
gua, K
+
, Na
+
, Cl
-
,
HCO
-
3
-
gua, K
+
, Na
+
, Cl
-
,
HCO
-
3
-
gua, Na
+
, Cl
-
,
HCO
-
3
-
gua, K
+
gua, Na
+
, reten-
o de K
+
HCO
-
3
-, reteno
de K
+
, Na
+
, Cl
-
,
gua, K
+
, Na
+
, Cl
-
HCO
-
3
-
gua, K
+
, Na
+
, Cl
-
,
HCO
-
3
-
K
+
, Na
+
, HCO
-
3-,
HPO
=
4
reteno de gua
e Na
+
Na
+,
Cl
-
, reteno
de K
+
gua, K
+
, Na
+
, Cl
-
,
HCO
-
3
-
K
+
Alterao metablica
desidratao hipotnica
desidratao isotnica, acidose me-
tablica
desidratao iso ou hipertnica, al-
calose metablica
tablica
desidratao iso ou hipertnica, aci-
dose metablica
tablica
acidose metablica
desidratao isotnica, alcalose me-
tablica leve
acidose metablica, hipercalemia
dose metablica
acidose metablica
dose metablica, hiponatremia
hiponatemia, hipocaliemia, hipofos-
fatemia, acidose metablica
acidose metablica
dose metablica
acidose metablica
hiperglicemia, hiperosmolaridade,
acidose metablica, desidratao hi-
pertnica
Alternativas de terapia
soluo de glicose 5%;
soluo hipotnica (NaCl 0,45%)
soluo isotnica Ringer-lactato + KCl
+ glicose
soluo isotnica Ringer-lactato;
soluo hipotnica (NaCl 0,45%)
soluo isotnica Ringer-lactato
soluo isotnica Ringer-lactato;
soluo isotnica NaCl 0,9% + bicar-
bonato
bonato
soluo isotnica NaCl 0,9%;
soluo isotnica Ringer-lactato + KCl
soluo isotnica NaCl 0,9%;
diurtico (glicose 20%, manitol, furo-
semida, dopamina);
soluo hipotnica NaCl 0,45% + bi-
carbonato
bonato + KCl
soluo isotnica NaCl 0,9% + glicose
+ bicarbonato + KCl; fosfato, protena
soluo de glicose 5%evitar Na
soluo isotnica NaCl 0,9%
soluo isotnica NaCl 0,9% + KCl +
fosfato;
soluo hipotnica 0,45% se osmolari-
dade plasma >350 mOsm/L; bicarbona-
to se concentrao plasma < 13 mEq/L
soluo isotnica 0,9% + KCl; soluo
hipotnica 0,45% quando densidade
urinria estiver normal
TABELA 5 ALTERAES HIDROELETROLTICAS E INDICAES TERAPUTICAS
Fonte: Montiani e Pachaly (2000).
INTRODUO
As protenas so as macromolculas mais
abundantes nos seres vivos, constituindo cerca
de 50% do peso vivo (em base seca). So tam-
bm as biomolculas mais versteis quanto
funcionalidade, e essa versatilidade funcional
est determinada pelo nmero, a classe e a se-
qncia dos aminocidos que compem suas
unidades estruturais.
Os aminocidos
como unidades bsicas das protenas
Todas as protenas esto constitudas a par-
tir de 20 tipos de aminocidos, unidos por li-
gaes peptdicas, variando nas diferentes
protenas to somente o nmero e a seqn-
cia dos aminocidos. Os aminocidos so
molculas pequenas, com peso molecular
mdio de 130 Dal; todos tm em comum a
presena de um grupo carboxila e de um gru-
po amina unidos ao mesmo carbono (carbo-
no ) e diferem entre si na estrutura do seu
grupo residual (grupo R):
Alm dos 20 aminocidos que fazem parte
das protenas (aminocidos proticos), existem
outros aminocidos que tm funes metabli-
cas diversas, como, por exemplo, a ornitina e a
citrulina, que so metablitos intermedirios do
ciclo da uria. Os aminocidos proticos, com
suas respectivas abreviaturas e smbolos, so
apresentados na Tabela 1.
Classificao dos aminocidos
Os aminocidos esto classificados em cin-
co grupos, em funo da estrutura de seus gru-
pos residuais (grupos R), de acordo com a po-
laridade e a carga, como segue :
(a) aminocidos no-polares (Gly, Ala, Val,
Leu, Ile, Pro): seus grupos R so alifticos e
hidrofbicos; a glicina o aminocido mais
simples; a prolina um iminocido (grupo
amina secundrio), pois o carbono est uni-
do com o extremo do grupo R, ciclizando a
molcula e deixando-a mais rgida;
(b) aminocidos polares sem carga (Ser, Thr,
Cys, Met, Asn, Gln): so hidroflicos e sua po-
laridade pode ser dada pelos grupos hidroxi-
la, amida ou sulfidrila (tiol), que formam pon-
tes de H com a gua; asparagina e glutamina
so amidas dos cidos asprtico e glutmico,
respectivamente; a cistena pode sofrer oxida-
o em seu grupo sulfidrila (SH) e formar um
composto dimrico (Cys-Cys ou cistina) por
unio de duas cistenas mediante uma ponte
dissulfeto (S-S); essas pontes so comuns nas
protenas e contribuem para estabilizar a mo-
lcula;
(c) aminocidos carregados negativamente ou
aminocidos cidos (Asp, Glu): a carga est
determinada pelos grupos carboxila ionizados;
(d) aminocidos carregados positivamente ou
aminocidos bsicos (Lys, Arg, His): a carga
positiva est determinada pelos grupos amina
(Lys), guanidino (Arg) ou imidazol (His);
Bioqumica clnica de protenas
e compostos nitrogenados
Captulo 3
to, e este estimula a ao da carbamoil-fosfato sin-
tetase, para aumentar a velocidade do ciclo.
(b) Formao de citrulina:
O aminocido ornitina entra na mitocn-
dria para se condensar com o grupo carbamoil-
fosfato e formar citrulina, atravs da ao da
enzima ornitina-carbamil transferase [5], rea-
o facilitada pela hidrlise do grupo fosfato do
carbamoil-fosfato.
At aqui as reaes acontecem na mitocn-
dria. Na seqncia, a citrulina abandona a mi-
tocndria para continuar o ciclo no citosol.
(c) Condensao do aspartato com a citrulina:
O aminocido aspartato (que introduz ou-
tro grupo amina no ciclo) se condensa com a
citrulina numa reao que consome energia,
e que catalisada pela enzima arginino-succi-
nato sintetase [6].
O AMP produzido na reao anterior deve
ser convertido em ADP mediante a participa-
o de um ATP, o que significa que nesta rea-
o so gastos, realmente, dois ATP.
(d) Exciso do arginino-succinato:
Esta quebra, mediante a enzima arginino-suc-
cinato liase [7], origina fumarato, o qual ingres-
sa na mitocndria como intermedirio do ciclo
do cido ctrico, mais o aminocido arginina:
Figura 2 Ciclo da uria. As principais enzimas esto indicadas: [1] glutaminase, [2] glutamato desidrogenase, [3] aspartato amino-
transferase (AST), [4] carbamil-fosfato sintetase, [5] ornitina-carbamil transferase, [6] arginino-succinato sintetase, [7] arginino-suc-
cinato liase e [8] arginase.
Figura 7 Circulao entero-heptica normal de pigmentos biliares. CRE clula retcu-
loendotelial; BL bilirrubina livre; BC bilirrubina conjugada; UB urobilinognio (ester-
cobilinognio).
TABELA 4 VALORES NORMAIS
DE BILIRRUBINA SANGNEA (mg/dL) EM ALGUMAS ESPCIES
Espcie
Bovinos
Eqinos
Felinos
Sunos
Caprinos
Ovinos
Caninos
Macaco
Humano
Bilirrubina conjugada
0,04-0,44
0-0,4
0-0,3
0-0,27
0-0,14
0,2
Bilirrubina total
0,01-1,0
1,0-2,0
0,15-0,5
0-0,6
0-0,1
0,1-0,5
0,10-0,61
0,4-0,5
<1,0
Bioqumica clnica de lipdeos
Captulo 4
INTRODUO
Os lipdeos so definidos como biomolcu-
las insolveis em gua que podem ser extradas
das clulas por solventes orgnicos, como ter,
clorofrmio, hexano, acetona, etc. Suas confor-
maes e funes so muito variadas. Os lip-
deos mais abundantes so os triglicerdeos, que
tm funo armazenadora de energia; os fos-
folipdeos fazem parte das membranas biol-
gicas; o colesterol tem importantes funes bi-
olgicas, sendo precursor dos hormnios este-
roidais e dos cidos biliares e tambm fazendo
parte da estrutura das membranas; o cido ara-
quidnico precursor de prostaglandinas,
tromboxanos e leucotrienos, compostos que
regulam vias metablicas e processos inflama-
trios. Finalmente, as vitaminas lipossolveis
tm importantes funes metablicas.
Entre as principais funes dos lipdeos no
organismo esto as seguintes:
a) constituir a estrutura das membranas biol-
gicas (fosfolipdeos, colesterol);
b) manter reservas de energia (triglicerdeos);
c) fornecer molculas precursoras dos horm-
nios esteroidais (colesterol) e das prostaglan-
dinas (cido araquidnico);
d) manter o calor corporal e servir de suporte
e proteo das vsceras (triglicerdeos).
A funo de servir como compostos armaze-
nadores de energia exercida pelos triglicer-
deos de forma mais eficiente do que pelos glic-
deos, devido a sua estrutura menos oxidada for-
mada por cadeias hidrocarbonadas. Enquanto
a oxidao total de um triglicerdeo rende
aproximadamente 37,6 kJ/g, a oxidao de um
glicdeo rende 16,7 kJ/g. Por outro lado, por
estarem menos hidratados do que os glicdeos,
os triglicerdeos podem ser armazenados de
forma mais concentrada. Devido a sua hidro-
fobicidade e completa insolubilidade na gua,
os triglicerdeos ficam limitados no espao das
gotas citoplasmticas que no afetam a osmo-
laridade do citosol e, portanto, no contm
gua de solvatao como os glicdeos, o que
aumenta o peso e o volume da clula.
A prpria insolubilidade dos triglicerdeos
faz com que os processos de digesto e trans-
porte desses compostos sejam mais complica-
dos, pois eles devem ser emulsificados no intes-
tino antes de serem absorvidos e somente po-
dem ser transportados no sangue mediante as
lipoprotenas.
Os lipdeos podem ser classificados em:
1. lipdeos compostos, aqueles que aps hidr-
lise rendem cidos graxos; entre eles esto:
(a) triglicerdeos: compostos por glicerol e ci-
dos graxos;
(b) fosfoglicerdeos: compostos por glicerol,
cidos graxos, grupos fosfato e grupos amino-
lcool;
(c) esfingolipdeos: compostos por esfingosina,
cidos graxos e outros grupos (glicdeos, gru-
pos fosfato e aminolcoois);
Um percentual maior do que 30% indica
obesidade, entre 10 e 30% indica peso ideal e
abaixo de 10%, caquexia.
Obesidade e diabetes mellitus
Ces e gatos so diferentes em termos me-
tablicos, requerendo nveis alimentares dife-
renciados de protenas, gorduras e glicdeos.
Um manejo mal elaborado entre esses nutrien-
tes pode causar srios distrbios metablicos,
dentre os quais a diabetes mellitus, que ocor-
re freqentemente. Na Tabela 6 pode-se obser-
var que, nas duas espcies, a obesidade uma
das principais causas incriminadas na etiologia
da doena. A obesidade comum em gatos
diabticos, resultando do excessivo aporte ca-
lrico na alimentao de livre escolha com ra-
o seca felina. Ela causa resistncia reversvel
insulina, a qual se resolve assim que a obesi-
dade curada, alm de alterar a tolerncia te-
cidual glicose, ainda que no exista hipergli-
cemia. No desenvolvimento da obesidade em
felinos, ocorrem aumento na resistncia teci-
dual insulina e uma reduo na efetividade
da glicose. Isso muitas vezes torna a avaliao
clnica dificultosa, uma vez que no se sabe se
o felino insulino-dependente ou no. O ani-
mal obeso necessitar de maior aporte de in-
sulina para se manter, o que, a mdio e longo
prazo, leva exausto das clulas -pancreti-
cas. Alm disso, leva diminuio da translo-
cao para a membrana plasmtica do trans-
portador GLUT4. Assim, parece plausvel que
o reconhecimento precoce da doena pode
ajudar a impedir tal exausto pancretica.
Tratamento da obesidade
O manejo efetivo da obesidade e sua preven-
o dependem da aquisio de informaes so-
bre a desordem, a partir das quais os fatores de
riscos podero ser identificados e minimizados.
Aporte calrico
O controle de peso depende da reduo da
ingesto calrica, seja pela reduo do forne-
cimento dirio, seja em casos mais graves, pela
introduo de dietas especiais. As recomenda-
es para felinos determinam, como requeri-
mento energtico, 80 kcal/kg de PV, mas essas
necessidades so aplicveis apenas para ani-
mais em atividade. Mudanas no estilo de vida
do felino, nas ltimas dcadas, levaram a alte-
raes nas necessidades dirias de energia.
Deve-se objetivar uma perda de peso inicial
de 15%, calculando-se o contedo calrico di-
rio para ces (em calorias) a partir da frmu-
la 55 x [peso corporal inicial (kg)
0,75
], e para ga-
tos a partir da frmula 30 x [peso corporal inicial
(kg)].
Com esse fornecimento, os ces devem atin-
gir a reduo de peso em 6 semanas, e os ga-
tos, em 18 semanas. Todavia, a restrio cal-
TABELA 6 ETIOLOGIA COMPARATIVA EM ORDEM
DE IMPORTNCIA DA DIABETES MELLITUS ENTRE CES E GATOS
Ces
1. Gentica
2. Insulinite imunomediada
3. Pancreatite
4. Obesidade
5. Infeco
6. Doena concomitante
7. Drogas
8. Amiloidose
Gatos
1. Amiloidose
2. Obesidade
3. Infeco
4. Doena concomitante
5. Drogas
6. Pancreatite
7. Gentica
8. Insulinite imunomediada
Captulo 5
Bioqumica clnica de glicdeos
INTRODUO
Os glicdeos ou carboidratos so as biomo-
lculas orgnicas mais abundantes na nature-
za, encontrados principalmente na forma de
polissacardeos, como o amido e a celulose
nas plantas, e o glicognio, nos animais. Os
glicdeos constituem uma importante fonte
energtica para os animais, alm de fazerem
parte da estrutura da parede das clulas
vegetais e bacterianas.
Estruturalmente os glicdeos so poli-hidro-
xi-aldedos ou poli-hidroxi-cetonas, e o nome
carboidratos devido ao conceito originado de
sua frmula emprica, C
n
(H
2
O)
n
, a partir da
qual foram classificados inicialmente como
hidratos de carbono, embora existam glicdeos
que no obedeam a essa frmula, assim como
outros que contm elementos diferentes de C,
H e O, como, por exemplo, o N, o S e o P.
Dependendo do nmero de subunidades
contidas na sua estrutura, os glicdeos so clas-
sificados em:
(a) monossacardeos ou acares simples, co-
mo a glicose ou a fructose;
(b) oligossacardeos, que contm umas poucas
subunidades de monossacardeos unidas entre
si mediante ligaes glicosdicas. Dentre os mais
abundantes, esto os dissacardeos, que contm
duas subunidades de monossacardeos, como a
sacarose e a lactose. Os oligossacardeos com
mais de trs subunidades costumam estar asso-
ciados a outras biomolculas, especialmente
com lipdeos, formando glicolipdeos e com
protenas, formando glicoprotenas;
(c)polissacardeos, que contm centenas de
monossacardeos unidos por ligaes glicosdi-
cas, podendo ser lineares, como a celulose, ou
ramificados, como o amido e o glicognio.
DIGESTO E ABSORO DOS GLICDEOS
Animais monogstricos
As principais fontes de glicdeos na dieta dos
animais monogstricos so polissacardeos, tais
como amido, glicognio e dextrinas, e alguns
dissacardeos, como sacarose, lactose e maltose.
Os polissacardeos constituem os glicdeos
mais abundantes na natureza e diferem entre
si quanto ao tipo e nmero de monossaca-
rdeos que os formam, quanto ao tipo de liga-
o entre suas subunidades e quanto ao grau
de ramificao. Eles servem de reservas energ-
ticas ou de elementos estruturais e esto forma-
dos por centenas a milhares de unidades de
monossacardeos, tendo pesos moleculares
muito variados, mas sempre elevados.
Entre os polissacardeos que constituem re-
servas energticas esto o amido e o glicognio,
ambos constitudos por unidades de glicose. O
amido encontrado nos vegetais, principal-
mente nas sementes e nas tuberosas, enquan-
to o glicognio prprio dos animais. Ambos
os polissacardeos so armazenados em grnu-
los citoplasmticos.
O amido est organizado na forma de dois
polmeros: amilose e amilopectina. A amilose
est composta por milhares de unidades de
em 30 a 60 minutos aps a administrao. Nes-
ta fase, a hiperglicemia, assim como o estmu-
lo de hormnios gastrintestinais (gastrina,
secretina, colecistoquinina) e do glucagon,
provoca a liberao de insulina;
(b) Fase II, na qual os nveis sricos de glicose
comeam a cair, como conseqncia do au-
mento da insulina. Nesta fase, a taxa de remo-
o de glicose do sangue maior do que a taxa
de entrada;
(c) Fase III, na qual os nveis sricos de glicose
continuam caindo, at atingir uma condio
de hipoglicemia temporria para depois vol-
tar a seus valores originais.
Em geral, quanto maior a hiperglicemia da
fase I, maior a hipoglicemia observada na fase
III. A anlise dos nveis glicmicos, aps a ad-
ministrao oral ou intravenosa de glicose,
constitui a fundamentao da prova de tole-
rncia glicose.
Em casos de hiperglicemia leve, a utilizao
da prova de tolerncia glicose fundamen-
tal no estabelecimento do diagnstico. A tole-
rncia normal implica que o aumento dos n-
veis sricos de glicose pouco elevado, e o re-
torno aos nveis normais ocorre em cerca de
duas horas. Tolerncia diminuda ou intole-
rncia, como ocorre no diabetes, evidencia-
da pela elevao excessiva de glicose srica,
com retorno retardado aos nveis normais.
No teste oral para caninos e felinos, utili-
zada glicose, na quantidade de 4 g/kg de peso
do animal, misturada com carne. Uma primei-
ra amostra de sangue retirada antes da ad-
ministrao de glicose. Uma segunda amostra
retirada 2 horas aps. Para maior exatido,
podem ser tomadas 3 amostras ps-prandiais,
com intervalos de 1 hora.
No animal normal, o valor mximo de gli-
cemia (140 mg/dL) observado em 30 a 60
minutos aps a administrao de glicose, retor-
nando aos valores normais em 2 ou 3 horas.
Valores de glicemia persistentemente altos
aps 2 horas da administrao de glicose po-
dem ser indicativos de diabetes.
Figura 16 Curva de tolerncia glicose.
Variaes da glicemia aps administrao
oral de glicose (no tempo 0). A linha tra-
cejada corresponde ao nvel mdio normal
de glicemia.
Captulo 6
Bioqumica clnica de minerais
INTRODUO
Alm das biomolculas orgnicas, os teci-
dos animais tambm possuem elementos inor-
gnicos que fazem parte dos tecidos e se en-
contram em uma proporo de 2 a 5% do peso
total dos animais. Entre esses elementos, os
minerais tm funes essenciais tanto na estru-
tura de tecidos e biomolculas, como no pr-
prio metabolismo animal, participando como
cofatores enzimticos, ativadores da ao hor-
monal, e como responsveis pela presso os-
mtica e pelo equilbrio cido-bsico.
Os minerais podem ser divididos em:
(a) macrominerais, aqueles que esto em maior
concentrao no organismo animal e cujos re-
querimentos so expressados em percentagem,
quais sejam: clcio (Ca), fsforo (P), magnsio
(Mg), sdio (Na), cloro (Cl), potssio (K) e
enxofre (S). As principais funes dos
macrominerais so indicadas na Tabela 1.
TABELA 1 FUNES METABLICAS MAIS IMPORTANTES DOS MACROMINERAIS
Mineral
Clcio (Ca)
Fsforo (P)
Potssio (K)
Enxofre (S)
Sdio (Na)
Cloro (Cl)
Magnsio (Mg)
Composio
no organismo (%)
1-2
0,7-1,2
0,3
0,25
0,15
0,15
0,045
Funo
mineralizao ssea, regulao metablica, coagulao
sangnea, contrao muscular, transmisso de impulsos
nervosos
mineralizao ssea, componente de DNA e RNA, parte de
compostos de alta energia (ATP), regulao de enzimas
alostricas, componente dos fosfolipdeos
regulao da presso osmtica, transmisso do impulso
nervoso, regulao do equilbrio cido-bsico, contrao
muscular, controle do equilbrio hdrico
componente de aminocidos sulfurados, componente de
biotina e tiamina, componente de mucopolissacardeos,
reaes de desintoxicao
regulao da presso osmtica, conduo nervosa,
transporte ativo de nutrientes, regulao do equilbrio
cido-bsico, contrao muscular, controle do equilbrio
hdrico
regulao da presso osmtica, regulao do equilbrio
cido-bsico, controle do equilbrio hdrico, formao do
HCl no suco gstrico
cofator de mais de 300 enzimas, componente dos ossos,
atividade neuromuscular
Adaptado de Spears (1999).
creo de calcitonina como mecanismo prote-
tor da hipercalcemia diante de uma alimenta-
o rica em clcio.
A secreo de calcitonina parece ser con-
tnua a concentraes fisiolgicas de clcio
plasmtico, porm, diante de uma elevao do
clcio, aumenta sua secreo, e diante de uma
diminuio de clcio, diminui sua secreo, ou
seja, o controle secretor por feedback positi-
vo, oposto ao do PTH.
A somatostatina tem sido encontrada na
tireide, sendo possvel que atue como contro-
le parcrino para inibir a secreo de calcitonina.
Apesar das aes biolgicas estabelecidas
para a calcitonina, a tireoidectomia no pro-
voca maiores anormalidades na homeostase
do clcio, diferentemente do que ocorre com
a paratireoidectomia.
Os transtornos das clulas parafoliculares
so menos freqentes do que os transtornos da
paratireide. Foi relatada apresentao de
hipercalcitonismo em humanos e em touros
devido a neoplasias das clulas parafoliculares,
aparentemente por causas hereditrias. As va-
cas no desenvolvem leses proliferativas sob
condies alimentares altas em clcio, como os
touros, talvez pelo alto gasto de clcio duran-
te a gestao e a lactao.
Em animais tireoidectomizados, pode ser
observado hipocalcitonismo. Embora no se
observem problemas clnicos definidos nesses
animais, eles podem no manejar eficiente-
mente uma alta carga de clcio e apresentar
hipercalcemia.
Vitamina D
3
(1,25-DHC)
A vitamina D uma vitamina lipossolvel
quimicamente similar aos esterides, porm
com o anel B aberto entre as posies 9 e 10.
A forma natural da vitamina D
3
o colecal-
ciferol, formado na pele por ao no enzim-
tica a partir do precursor esteroidal 7-deidro-
colesterol, por ao da luz ultravioleta solar
(Figura 3).
Figura 3 Biossntese do calcitriol (vitamina D3 ativa ou 1,25-di-
hidroxicolecalciferol).

Captulo 7
Bioqumica hormonal
INTRODUO
A integrao do metabolismo, nos mamfe-
ros, realizada pelos sistemas nervoso e end-
crino. No primeiro, a comunicao opera atra-
vs de neurotransmissores, tais como noradre-
nalina, acetilcolina ou serotonina, enquanto, no
segundo, operam mensageiros qumicos deno-
minados hormnios, os quais so transportados
pelo sangue at seu local de ao (rgo-alvo).
Estes dois sistemas esto inter-relacionados, pois
o sistema nervoso pode controlar a funo en-
dcrina ao tempo que alguns hormnios con-
trolam funes nervosas. Por exemplo, a secre-
o de insulina, prolactina, adrenalina e gli-
cocorticides est regulada via estmulos neu-
rais. Por outra parte, a tiroxina e o cortisol re-
gulam a funo de neurnios hipotalmicos em
sistemas de regulao feedback.
Alguns mensageiros qumicos so comuns
para ambos os sistemas, como o caso da adre-
nalina e da noradrenalina, as quais funcionam
como neurotransmissores em algumas sinapses
do crebro e do msculo liso e tambm como
hormnios reguladores do metabolismo ener-
gtico no fgado e no msculo esqueltico.
Embora os sistemas nervoso e endcrino
geralmente sejam estudados de forma separa-
da, no estudo da regulao do metabolismo,
eles atuam de forma integrada em um sistema
neuroendcrino. O sistema neuroendcrino
constitui a base do controle dos outros siste-
mas, estando, portanto, estreitamente ligado
aos processos metablicos de nutrio, cresci-
mento e reproduo.
De forma geral, os hormnios so modifica-
dores (moduladores) das reaes enzimticas
do metabolismo, participando de funes es-
pecficas, tais como crescimento celular e tissu-
lar, regulao do metabolismo, regulao da
freqncia cardaca e da presso sangnea,
funo renal, eritropoiese, motilidade do tra-
to gastrointestinal, secreo de enzimas diges-
tivas e de outros hormnios, lactao e ativi-
dade do sistema reprodutivo.
As caractersticas endcrinas so freqen-
temente herdadas, o que pode ter utilidade na
determinao de parmetros de seleo para
melhoramento em vrias espcies animais, atra-
vs da dosagem dos nveis sangneos de deter-
minados hormnios, tais como somatotropina,
hormnios gonadotrpicos e esterides
sexuais.
CLASSIFICAO QUMICA DOS HORMNIOS
Atualmente so conhecidos mais de 50 hor-
mnios (Tabela 1). Existem quatro grupos
qumicos de hormnios: peptdeos, esterides,
aminas e eicosanides. Cada grupo tem dife-
rentes caractersticas quanto a sua forma de
sntese, armazenagem, meia-vida, forma de
transporte no sangue e mecanismo de ao
(Tabela 2).
Os hormnios peptdicos podem ter desde
3 at 200 resduos de aminocidos, constituin-
do o grupo mais numeroso de hormnios. Os
principais rgos que produzem hormnios
peptdicos so o hipotlamo, a hipfise, as
ilhotas pancreticas, a placenta, a glndula
paratireide e o trato gastrointestinal.
296 FLIX H. DAZ GONZLEZ e SRGIO CERONI DASILVA g
hidroxilase inibida pelas prprias cateco-
laminas. Posteriormente a DOPA decarboxi-
lada por uma enzima presente em todos os teci-
dos no compartimento citoslico, a DOPA-
descarboxilase, a qual tem como coenzima o
piridoxal-fosfato, para formar dopamina, pri-
meira catecolamina a ser sintetizada na via. Para
produzir as demais catecolaminas, a dopamina
deve entrar nos grnulos cromafnicos de secre-
o, onde a dopamina -hidroxilase catalisa sua
converso noradrenalina (norepinefrina).
Esta enzima uma oxido-redutase que usa
ascorbato como doador dos eltrons, tendo um
tomo de Cu
+
como stio ativo e fumarato como
modulador. Encontra-se na frao particulada
do grnulo. Finalmente, uma enzima solvel
presente no citosol, a feniletanolamina-N-metil
transferase, catalisa a N-metilao da
noradrenalina para formar adrenalina. A snte-
se desta enzima estimulada por
glicocorticides que alcanam a medula adrenal
via sistema portal intra-adrenal e podem concen-
trar-se at 100 vezes mais do que na circulao
perifrica. Por essa razo, a adrenalina no pode
ser sintetizada em lugares extra-adrenais.
A adrenalina sintetizada pode armazenar-
se nos grnulos de secreo. A estimulao
Figura 8 Biossntese de adrenalina.
Figura 10 Biossntese dos hormnios tireoidianos.
porco e no humano, o istmo grande e pira-
midal, na vaca tem forma de uma larga faixa,
enquanto no cavalo, na ovelha, na cabra, no
co e no gato, o istmo uma estreita banda
quase imperceptvel.
Aproximadamente 50% dos ces adultos
tm tireides acessrias embutidas na gordu-
ra sobre a aorta pericardial, as quais podem ser
localizadas mediante fixao de iodo radiativo.
As tireides acessrias geralmente aparecem
como ndulos em nmero de 1 a 5, de 1-2 mm
de dimetro. No possuem clulas C, secreto-
ras de calcitonina, e sua origem a crista neu-
ral. As tireides acessrias respondem a TSH
e so completamente funcionais.
A unidade anatmica e funcional da tirei-
de o folculo tireoidiano (Figura 9), o qual
est rodeado de clulas epiteliais ou clulas
foliculares, que so de tamanho variado (25 a
250 m de dimetro). No interior dos folculos,
est o colide, secreo clara e viscosa que con-
tm tireoglobulina, uma glicoprotena conten-
do oligossacardeos formados por hexosamina,
galactose, manose e outros glicdeos, alm de
aminocidos iodados ou iodotirosinas, tais co-
mo a monoiodotirosina (MIT) e a diiodoti-
rosina (DIT), e compostos derivados ou iodo-
tironinas, como a triiodotironina (T
3
) e a te-
traiodotironina ou tiroxina (T
4
). As duas lti-
mas so os hormnios tireoidianos (TH).
Captulo 8
INTRODUO
A determinao e a interpretao de com-
postos qumicos no sangue so algumas das prin-
cipais aplicaes prticas da Bioqumica Clni-
ca. Os perfis bioqumicos do plasma podem ser
utilizados em veterinria, no somente para ava-
liao clnica individual, mas tambm para ava-
liar e monitorar a condio nutricional e meta-
blica em grupos de animais. Quando interpre-
tado adequadamente, o perfil bioqumico do
plasma fornece importante informao com
relao ao estado clnico, metablico e produ-
tivo de um animal. Entretanto, deve-se ressaltar
que os perfis laboratoriais so considerados uma
ajuda no diagnstico e que o veterinrio deve
fazer uso de toda a informao disponvel, como
o exame fsico e a histria clnica, antes de che-
gar a qualquer diagnstico final.
O perfil bioqumico serve tambm como
indicador dos processos adaptativos do organis-
mo, no metabolismo energtico, protico e
mineral, alm de oferecer subsdios na inter-
pretao do funcionamento heptico, renal,
pancretico, sseo e muscular. Alguns metab-
litos podem funcionar como indicadores do
potencial produtivo e reprodutivo dos animais,
sendo que alguns desses indicadores podem
estar geneticamente controlados, o que moti-
va o aprofundamento no estudo desses aspec-
tos na rea de melhoramento animal.
O nmero de metablitos a serem analisa-
dos no perfil sangneo pode ser ilimitado, mas
s se justifica estudar aqueles em que se conhe-
cem a sua fisiologia e metabolismo, de forma
a poder fazer uma interpretao til.
No metabolismo energtico, so considerados
os nveis sangneos de glicose, colesterol e ci-
dos graxos livres. Em ruminantes, tambm so es-
tudados os nveis de -hidroxibutirato (BHB). No
metabolismo protico, so determinados os nveis
de protenas totais, albumina, globulinas e, em ru-
minantes, a uria. No metabolismo mineral, so
pesquisados, entre outros, os nveis de clcio, fs-
foro, magnsio, potssio, ferro, cobre, zinco e
cobalto, bem como indicadores para selnio (glu-
tation peroxidase) e para iodo (tiroxina).
O perfil metablico pode incluir a determi-
nao do quadro hemtico, para avaliar anemi-
as, estados de desidratao e quadros infeccio-
sos, bem como enzimas e outros metablitos
que permitam avaliar o funcionamento de di-
ferentes sistemas.
Os metablitos indicadores das funes he-
ptica, renal pancretica, ssea e muscular so
mostrados, respectivamente, nas Tabelas 2 a 6
*
.
Indicadores do status nutricional so mostrados
na Tabela 7.
VALORES DE REFERNCIA
DO PERFIL BIOQUMICO SANGNEO
A interpretao do perfil bioqumico com-
plexa, tanto aplicada a rebanhos quanto a in-
divduos, devido aos mecanismos que contro-
Perfil Bioqumico Sangneo
* Tabelas no final do captulo
muito pouco afetada pelo aumento do catabo-
lismo das protenas tissulares e da dieta.
A excreo de creatinina s se realiza por
via renal, uma vez que ela no reabsorvida
nem reaproveitada pelo organismo. Por isso, os
nveis de creatinina plasmtica refletem a taxa
de filtrao renal, de forma que nveis altos de
creatinina indicam uma deficincia na funcio-
nalidade renal.
Entre as causas de aumento plasmtico da
creatinina, devem ser consideradas uma azote-
mia pr-renal por diminuio da perfuso renal,
como, por exemplo, na desidratao, uma azo-
temia renal devido insuficincia renal, uma
azotemia ps-renal por obstruo do fluxo uri-
nrio ou ruptura de bexiga, ou simplesmente
uma atividade muscular intensa ou prolongada.
Entre as causas da diminuio dos nveis de
creatinina no plasma so consideradas hidra-
tao excessiva, insuficincia heptica e doen-
as musculares degenerativas.
Dixido de carbono
O dixido de carbono (CO
2
) o produto
final do metabolismo. Na presena da enzima
Figura 1 Formao de creatina e de
creatinina.
350 FLIX H. DAZ GONZLEZ e SRGIO CERONI DASILVA g
Cilindros
A urina normal contm de 1 a 2 cilindros
hialinos ou granulares por campo de 400x. Um
aumento na quantidade de cilindros indica al-
teraes no trato urinrio superior. Os cilin-
dros se formam nos tbulos renais e podem ser
encontrados os seguintes tipos:
- cilindros hialinos: associados com proteinria;
- cilindros granulares: associados com danos
degenerativos tubulares;
- cilindros de leuccitos: associados com infla-
mao renal;
- cilindros de eritrcitos: associados com he-
morragias renais, geralmente resultado de
traumatismos.
Bactrias
Em condies normais, no aparecem bac-
trias na urina, se ela for coletada por cistocen-
tese, porm podem aparecer na coleta por ca-
tter ou por mico espontnea (mais acentua-
do). Presena de bactrias na urina coletada
assepticamente indica processo infeccioso.
Cristais
Embora descritos numerosos cristais na uri-
na, os mais importantes do ponto de vista cl-
nico so os seguintes:
- cristais de biureto, amnia ou uratos amorfos:
indicam insuficincia heptica;
- cristais de fosfato triplo aumentados: em carn-
voros indicam inflamao do trato urinrio;
- cristais de carbonato e oxalato clcico: co-
muns na urina de cavalos e ruminantes, mas em
pequenos animais esto associados com into-
xicao por etilenoglicol.
- cristais de aminocidos: de tirosina indicam
alteraes hepticas, e de cistena indicam al-
teraes renais.
Outros componentes
Podem ser encontradas gotas de gordura,
que no devem ser confundidas com eritrci-
tos, espermatozides em alta concentrao em
machos, fungos e leveduras, como resultado de
contaminao.
TABELA 1 VALORES DE REFERNCIA DE ALGUNS METABLITOS SANGNEOS
Metablito
cidos graxos livres
Albumina
Beta-OH-butirato
Bilirrubina direta
Bilirrubina total
Colesterol
Creatinina
Glicose
Globulinas
Hemoglobina
Lactato
Protenas totais
Triglicerdeos
Uria
Unidade
mmol/L
g/L
mg/dL
mg/dL
mg/dL
mg/dL
mg/dL
mg/dL
g/L
g/dL
mg/dL
g/L
mg/dL
mg/dL
Caninos
26-33
0,24-0,36
0,06-0,12
0,1-0,5
135-270
0,5-1,5
65-118
27-44
12-18
2-13
54-71
38,1
10-28
Felinos
21-33
0,15-0,5
95-130
0,8-1,8
70-100
26-51
8-14
54-78
35,4
20-30
Bovinos
8,8-20,6
27-38
< 10
0,04-0,44
0,01-0,5
80-120
1,0-2,0
45-75
30-52
9-15
5-20
66-75
0-14
17-45
Eqinos
2,9-11,8
26-37
0-10
0-0,4
1-2
75-150
1,2-1,9
75-115
26-40
11-19
10-16
52-79
4-44
10-24
Ovinos
2,9-14,7
24-30
6-10
0-0,27
0,1-0,5
52-76
1,2-1,9
50-80
35-57
9-14
9-12
60-79
8-20
TABELA 8 VALORES DE REFERNCIA DE ALGUNS MINERAIS NO PLASMA SANGNEO
Metablito
Clcio
Cobre
Ferro
Fsforo
Magnsio
Potssio
Sdio
Unidade
mg/dL
mmol/L
mmol/L
mg/dL
mg/dL
mmol/L
mmol/L
Caninos
9-11,3
15,7-31,5
5,4-32,2
2,6-6,2
1,8-2,4
4,4-5,3
141-152
Felinos
6,2-10,2
12,2-38,5
4,5-8,1
2,2
4,0-4,5
147-156
Bovinos
8-12,4
5,16-5,54
10,2-29,0
3,4-7,1
1,7-3,0
3,9-5,8
132-152
Equinos
11,2-13,6
13,1-25,1
3,1-5,6
2,2-2,8
2,4-4,7
132-146
Fontes: Kaneko et al. (1997), Wittwer et al. (1987)
TABELA 9 ENZIMAS RELEVANTES NA CLNICA VETERINRIA E SUAS LOCALIZAES
Enzima
Alanina aminotransferase
Aldolase
Amilase
Arginase
Aspartato aminotransferase
Colinesterase
Creatina quinase
Fosfatase cida
Fosfatase alcalina
Gamaglutamiltransferase
Glutamato desidrogenase
Glutation peroxidase
Lactato desidrogenase
Lipase
Ornitina carbamiltransferase
Piruvato quinase
Sorbitol desidrogenase
Transcetolase
Tripsina
Abreviatura
ALT
Ald
Amyl
ARG
AST
ChE
CPK
AcP
FA
GGT
GLDH
GPx
LDH
LIP
OCT
PK
SDH
TK
Localizao
fgado, msculo e rim
msculo cardaco e esqueltico
pncreas e glndula salivar
fgado
fgado, msculo cardaco e esqueltico
sistema nervoso e fgado
msculo e crebro
diversos
fgado, ossos, intestino, placenta e rim
fgado, rim, glndula mamria, leite e smen
fgado
eritrcitos
fgado, msculo e clulas sangneas
pncreas
fgado
diversos
fgado
diversos
pncreas
Srie Graduao
Fsico-qumica
Um estudo dirigido sobre equilbrio entre fases,
solues e eletroqumica
Yeda Pinheiro Dick e Roberto Fernando de Souza
Histologia
Texto, atlas e roteiro de aulas prticas
Tatiana Montanari
Introduo bioqumica clnica veterinria
Flix H. Daz Gonzlez e Srgio Ceroni da Silva
Fsico-qumica I
Termodinmica qumica e equilbrio qumico
Luiz Pilla
g

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Paulo Gama, 110, 2

g INTRODUO BIOQUMICA CLNICA VETERINRIA 251

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