Estructura del rin

Los riones se presentan en pares y tienden a tener forma de juda. Un gran vaso sanguneo llamado arteria renal lleva sangre que contiene desperdicios nitrogenosos el interior del rgano; un gran vaso sanguneo, la vena renal, se lleva la sangre al exterior. La orina que se forma en el rin se transporta a lo largo de un tubo denominado urter hacia un rgano de almacenamiento llamado vejiga, la orina se transporta a la superficie corporal a travs de un tubo llamado uretra y despus se excreta. Los riones se ubican cerca de la parte dorsal (posterior) del organismo.

Anatoma del sistema urinario humano, el rin y la nefrona. (a)En los mamferos, los riones aparecen en pares y se localizan en la columna vertebral.(b)El rin tiene una regin exterior llamada corteza y un rea interior llamada medula.(c)La mayora de las nefronas se localizan en el interior de la corteza, pero algunas tienen una larga curva que se extiende hasta la medula.

La mayora de la masa del rin est formada de pequeas estructuras llamadas nefronas. La nefrona es la unidad funcional bsica del rin. Las nefronas realizan el trabajo involucrado en el mantenimiento del equilibrio hdrico y electroltico. La mayora del casi milln de nefronas de un rin humano se localizan en la regin exterior del rgano, o corteza. Sin embargo algunas se extienden desde la corteza hasta la regin interior del rin, o mdula.

La nefrona contiene cuatro regiones principales y una estructura asociada llamada tubo colector; cada nefrona es atendida por los vasos sanguneos.

Las nefronas tienen cuatro partes principales, se vacan en el tubo colector, y son atendidas por vasos sanguneos. La formacin de orina empieza en el corpsculo renal y acaba en el tubo colector

La formacin de la orina resulta de tres procesos: 1) Formacin de una preorina a travs de la filtracin 2) Reabsorcin de agua y nutrientes y algunos solutos 3) Eliminacin de agua de la orina final a travs de la osmosis

Filtracin: el corpsculo renal

La formacin de la orina empieza en una estructura llamada corpsculo renal. La nefrona es un tubo cerrado en un extremo y abierto en otro. El extremo cerrado es el principio de la nefrona; el abierto es el final. La parte final forma una capsula que encierra un grupo de vasos sanguneos diminutos, o capilares que llevan sangre a la nefrona desde la arteria renal. Este grupo de capilares se llama glomrulo, y la regin de la nefrona que rodea el glomrulo se llama capsula de Bowman. Los capilares glomerulares tienen grandes poros o aberturas. Estos vasos tambin estn rodeados de clulas inusuales, cuyas membranas se doblan en una serie de cortes y crestas. El corpsculo renal sirve como dispositivo de filtracin, permitiendo que el agua y pequeos solutos

de la sangre pasen al interior de la nefrona, y esa filtracin se basa en la talla de las molculas y los iones.

La fuerza requerida para realizar esta filtracin es proporcionada por la presin sangunea. El resultado es la formacin de un filtrado. En este caso una preorina. En resumen, el glomrulo renal filtra la sangre para crear una preorina compuesta de agua, electrolitos y otras sustancias pequeas. Durante la formacin de este filtrado, se elimina hasta el 25 por ciento del agua y los solutos presentes en la sangre. Es muy importante tener en cuente dos hechos sobre el paso de la filtracin de la orina. Primero los corpsculos renales del rin son capaces de producir hasta 180 litros de preorina al da. Este volumen es impresionante, piensa en 180 botellas de refresco de un litro colocadas en la estantera de un supermercado. Segundo, casi toda la preorina se recicla, y en realidad solo se excreta una diminuta fraccin del volumen original. Casi el 99 por ciento del volumen se reabsorbe y se devuelve al torrente sanguneo. La filtracin de grandes cantidades provenientes dela sangre permite que los desperdicios sean eliminados de manera efectiva; este proceso junto con la reabsorcin, permite que la excrecin de desperdicios tenga una prdida mnima de agua y nutrientes.

La formacin de orina empieza cuando la sangre es filtrada en el corpsculo renal. (a)El corpsculo renal consta de la capsula de Bowman y los glomrulos. (b) Los capilares de los glomrulos tiene poros y estn rodeados por clulas que tienen rendijas de filtracin. La presin sangunea fuerza el agua y las pequeas molculas al exterior de los capilares, a travs de las rendijas, y hacia la capsula de Bowman.

Reabsorcin: el tbulo proximal

Dnde tiene lugar la reabsorcin? El fluido abandona la capsula de Bowman y entra en la enrevesada estructura llamada tbulo proximal. Las clulas epiteliales de este tbulo tienen unas series prominentes de pequeas proyecciones llamadas microvelosidades, encaradas al lumen. La presencia de microvellosidades expande enormemente el rea de superficie de un epitelio. Como un rea mayor de superficie proporciona ms espacio para que las protenas de membrana acten como bombas, canales y cotransportadores, es lgico descubrir que las clulas con micro vellosidades a menudo estn asociadas con procesos de transporte. El tbulo proximal trabaja en el transporte activo de molculas seleccionadas de la preorina. Cuando estos solutos salen de tbulo proximal y entran en las clulas epiteliales, el agua sigue el gradiente osmtico. As los valiosos solutos y el agua son reabsorbidos y devueltos al organismo. La siguiente figura resume el modelo actual de los mecanismos moleculares involucrados en la reabsorcin selectiva. Fjate en que la membrana basolateral de las clulas epiteliales del tbulo proximal contiene Na+/K+-ATPasa y que en la membrana apical contiene diversos cotransportadores. La clave del modelo es que la Na+/K+ATPasa de las membranas basolaterales

elimina Na+ del interior de la clula. El transporte activo de iones de sodio al exterior de la clula crea un gradiente que favorece la entrada de Na+ desde el lumen. En la membrana apical adyacente del lumen, cotransportadores de Na+ dependientes utilizan este gradiente para eliminar iones y nutrientes valiosos de manera selectiva de la preorina. En especial los cotransportadores envuelven Na+ y otro soluto como la glucosa, un aminocido, o el Cl de manera simultnea. Como con otros ejemplos de transporte activo secundario, el movimiento de Na+ al interior de la clula con su gradiente de concentracin, proporciona los medios para transportar otros solutos en contra de un gradiente de concentracin.

El agua y los electrolitos son reabsorbidos en el tbulo proximal.(a) Las microvellosidades de las clulas epiteliales se extienden hasta el interior del lumen del tbulo proximal.(b) La reabsorcin de agua y de solutos ocurre porque (1)la Na+/K+ATPasa de la membrana basolateral de las clulas epiteliales establecen un fuerte gradiente de concentracin para llevar Na+ hacia la clula a lo largo de la membrana apical;(2) los cotransportadores de Na + en la membrana apical facilitan la reabsorcin de nutrientes y electrolitos, con el agua siguiendo a travs de la osmosis;(3) los solutos tambin abandonan la clula a travs de canales, con el agua siguiendo; y(4) los solutos y el agua entran cerca de los vasos sanguneos.

Otro punto clave es que el agua sigue el movimiento de estos solutos desde la preorina de nuevo hacia la sangre, por osmosis a travs de protenas especializadas acuaporinas. Cuando se abre una acuaporina tres mil millones de molculas de agua pasan a travs suyo cada segundo. Las acuaporinas son canales de agua. Las acuaporinas localizadas en las membranas basolaterales de las clulas epiteliales facilitan el movimiento de agua de vuelta hacia la sangre. En resumen las clulas que forman el tbulo proximal funcionan como un centro de reciclaje. El paso de filtracin en el corpsculo se basa en la talla; el paso de reabsorcin en el tbulo proximal recupera selectivamente pequeas sustancias que son valiosas. Las bombas y los cotransportadores del tbulo proximal recuperan agua, nutrientes y electrolitos pero dejan los desperdicios. Comparado con el fluido que entra en el tbulo proximal, la preorina que sale es isotnica pero muy reducida en volumen. A medida que fluye hacia la siguiente parte de la nefrona, tiene una concentracin relativamente alta de molculas de desperdicios y una concentracin relativamente baja de nutrientes.

La creacin del gradiente osmtico: El asa de Henle

El fluido que emerge desde el tbulo proximal entra en una cueva. En la mayora de las nefronas la curva es corta y no abandona la corteza. Pero en aproximadamente el 20 por ciento de las nefronas presentes en el rin humano, la curva es larga y se sumerge en la profundidad desde la corteza del rin hasta la medula. El asa de Henle funciona como un intercambiador de contracorriente. Hay tres regiones diferentes en el asa: la rama descendente, la rama ascendente delgada y la rama ascendente gruesa. Las ramas ascendentes delgada y gruesa se diferencian en el grosor de sus paredes.

El asa de Henle mantiene un gradiente osmtico porque al agua abandona la rama descendente y la sal abandona la rama ascendente. Los nmeros del interior de la nefrona en el apartado (b) representan la osmolaridad de la preorina.

Una aproximacin comprensible al asa de Henle. Los acontecimientos que tienen lugar a medida que el fluido sale del tbulo proximal y se mueve a travs del asa: 1.- A medida que fluye hacia abajo por la rama descendente, al fluido interior del asa pierde agua hacia el tejido que rodea la nefrona. Este movimiento de agua es pasivo. Lo que significa que no requiere gasto de ATP. El agua se mueve porque sigue un gradiente osmtico. Este gradiente osmtico es creado por la rama ascendente.

2.- Al final del asa, la medula interior, el fluido del interior y del exterior de la nefrona tiene una osmolaridad alta. Pero la preorina no sigue perdiendo agua, porque la membrana de la rama ascendente es casi impermeable al agua. En vez de eso, del fluido del interior de la nefrona empieza a perder Na+ y Cl- a medida que asciende y se encuentra con los tejidos circundantes con una osmolaridad cada vez ms baja. Los iones se mueven al exterior del asa de un modo pasivo a lo largo de los gradientes de concentracin. 3.- En la rama ascendente gruesa, donde la osmolaridad de la solucin circundante es baja, los iones adicionales de Na+ y Cl- son transportados de manera activa al exterior de la nefrona. El punto clave en este modelo es que el flujo contracorriente de fluido, combinado con los cambios en la permeabilidad al agua y en los tipos de canales y bombas que estn activos en el epitelio9 de la nefrona, se retroalimenta. En este caso, la presencia de un gradiente osmtico estimula los flujos de agua e iones que a su vez mantienen un gradiente osmtico. El asa de Henle mantiene un gradiente osmtico, pero un rasgo bsico de la porcin final de la nefrona, el tubo colector, ayuda a establecerlo. Qu le pasa al agua y a la sal que salen del asa? Se difunden rpidamente hacia la vasa recta, una red de vasos sanguneos que recorren la curva. Como resultado, el agua y los electrolitos son devueltos al organismo. La eliminacin de agua que abandona la rama descendente es especialmente importante. Si no fuese llevada al torrente sanguneo, disolvera el fluido concentrado en el exterior del asa de Henle y destruira rpidamente el gradiente osmtico.

La urea del tubo colector es la responsable de la alta osmolaridad en el interior de la medula. La mayora de las nefronas son impermeables a las urea, excepto por la porcin ms internas del tubo colector.

Suministro de sangre al asa de Henle. El agua y los solutos del asa de Henle se mueves hacia los vasos sanguneos (vasa recte)

Regulacin del equilibrio hdrico y electroltico: El tbulo distal y el tubo colector

Los tres primeros pasos de la formacin de la orina: filtracin, reabsorcin y establecimiento de un gradiente osmtico, dan como resultado un fluido que es ligeramente hipotnico a la sangre. Cuando la preorina ha pasado a travs del asa de Henle. Los solutos ms grandes que contienen son urea y otros desperdicios.

Aunque los procesos que tienen lugar en el corpsculo renal, en el tbulo proximal y en el asa de Henle producen una orina que es distintivamente diferente a la sangre que entr en el rin, los procesos que se desarrollan no estn regulados, lo que significa que no varan con cambios en las condiciones corporales. Como resultado, el fluido que entra en el tbulo distal, la porcin de la nefrona que sigue inmediatamente al asa de Henle, es relativamente constante en composicin a lo largo del tiempo. En contraste, la orina que abandona el tubo colector tiene una osmolaridad y una concentracin de Na+ y de Cl- muy variables. Cmo es posible que las caractersticas de la orina cambien a lo largo del tiempo? La respuesta se basa en dos observaciones sobre el tbulo distal y el tubo colector: su actividad est muy regulada, y su actividad cambia como respuesta al estrs osmtico que un individuo experimenta. Aunque los electrolitos y el agua siempre son reabsorbidos en el tbulo distal, la cantidad de Na+, Cl- y agua que se reabsorbe en un tbulo distal y en el tubo colector varia con la condicin de cada ser. La actividad del tbulo distal y el tubo colector es controlada por las hormonas. En concreto: Si los niveles de Na+ en la sangre son bajos, la hormona aldosterona es liberada desde la glndula adrenal y lleva a la activacin de las bombas de sodio y la reabsorcin de Na + en el tbulo distal. La aldosterona retiene sodio. Si un individuo se deshidrata una molcula llamada hormona antidiurtica (ADH) es liberada desde el cerebro. (El termino diuresis se refiere al incremento de la produccin de orina, as que antidiuresis significa inhibicin de la produccin de orina. A la ADH tambin se le llama vasopresina o arginina vasopresina.) La ADH retiene agua.

El papel de la ADH en la formacin de orina est especialmente bien estudiado. Cuando la ADH llega a las clulas epiteliales que forman el tubo colector, la hormona provoca la insercin de acuaporinas en la membrana de plasma. Como las clulas llegan a ser mucho ms permeables a l agua, se reabsorben grandes cantidades de agua. La ADH tambin aumenta la permeabilidad a la urea del tubo colector, que incrementa la os molaridad del fluido circundante y as la prdida de agua de la preorina. Las personas con formas defectuosas de ADH o de acuaporinas produce cantidades copiosas de orina: ms de 30 litros por da. Sufren la enfermedad denominada diabetes inspida. La diabetes mellitus se debe a problemas con la regulacin de las concentraciones de glucosa en la sangre en vez de retencin de agua en los riones.

El ADH regula la reabsorcin del agua que realiza el tubo colector. (a) La hormona antidiurtica (ADH) hace que los conductos colectores sean permeables al agua y conlleva la produccin de pequeas cantidades de orina concentrada. El agua que abandona los conductos colectores pasa al interior de la vasa recta. (b) En ausencia de ADH, la orina incrementa su volumen y contiene una baja concentracin de solutos.

La siguiente tabla revisa las funciones de las cuatro regiones principales de la nefrona y del tubo colector.

Estructura Corpsculo renal (capsula de Bowman y glomrulos) Tbulo Proximal Asa de Henle

Rama descendente Rama ascendente delgada Rama ascendente gruesa

Funcin Filtracin selectiva por talla: la formacin de preorina desde la sangre (agua y otras pequeas sustancias entran a la nefrona) Reabsorcin de electrolitos, nutrientes, agua (transporte activo) Mantenimiento de gradiente osmtico desde la medula exterior hasta la medula interior Permeable al agua (transporte pasivo hacia el exterior de la preorina) Permeable al Na+, Cl- (transporte pasivo hacia el exterior de la preorina) Transporte activo de Na+, Clfuera de la preorina Con aldosterona: reabsorcin de Na+. Sin aldosterona: no reabsorcin de Na+ Regulacin de la retencin y perdida de agua Pon ADH: el agua abandona la preorina; produccin de orina hipertnica a la sangre (volmenes reducidos de orina). Sin ADH: produccin de orina hipotnica a la sangre (volmenes aumentados de orina) La urea se filtra para establecer/mantener una alta osmolaridad del interior de la medula

Tbulo distal Tubo colector Porcin principal

Porcin mas interna