Vgtaux aquatiques

Encore appels macrophytes, vocable qui regroupe toutes les plantes aquatiques visibles lil nu, par opposition au phytoplancton, ces vgtaux se rencontrent dans les milieux marin et deau douce, que ce soit les eaux stagnantes (lac, tang, mare, marais) ou eaux courantes (rivire ruisseau, canaux). Ce cours ne traitera que des plantes deau douce (freshwater plant). Ces plantes sont soumises des conditions dhypoxie quasi permanente rsultant des phases dimmersion plus ou moins prolonges. Pour cette raison, beaucoup prsentent des adaptations structurales telles que la prsence de tissus arenchymes et les systmes lacunaires qui assurent la diffusion de loxygne ou de pneumatophore qui permettent un approvisionnement en air.

I DIFFERENTS TYPES DE MACROPHYTES

En fonction des exigences vis--vis de leau il convient de distinguer diffrents types de plantes aquatiques :

Les hydrophytes, plantes aquatiques dont lappareil vgtatif est soutenu par leau grce la
prsence de lacunes arifres dans leurs tissus. En fonction du degr de fixation, on distinguera : Hydrophytes flottantes non enracines. Elles se propagent trs facilement la surface des eaux et peuvent devenir envahissantes. Il peut arriver cependant quelles soient concurrences par des plantes enracines, au point de disparatre (ex, les lentilles deau) Hydrophytes immerges non enracines. Elles supportent un clairement plus faible que les prcdentes et participent largement loxygnation du plan deau (ex, lutriculaire) Hydrophytes flottantes enracines ou nymphaides. La profondeur dimplantation de ces plantes est dtermine par la longueur maximale que peut avoir leur appareil vgtatif immerg. Certains dentre eux possdent des feuilles toutes morphologiquement semblables comme chez les nnuphars ou les potamots; chez dautres le dimorphisme foliaire est de mise, avec des feuilles submerges gnralement filiformes, et des feuilles flottantes limbe largi et verniss (cas de la renoncule aquatique). Hydrophytes immerges enracines : comme les prcdentes, elles viennent fleurir au-dessus de la surface des eaux. Elles sont cependant un peu moins tributaires de la profondeur. Si celle-ci devient trop importante, elles ne fleurissent pas, ne dveloppant alors que des formes vgtatives. Elles peuvent tre sensibles au manque de lumire. Ces plantes ont un pouvoir oxygnant utile la dgradation des matires organiques et la respiration des tres qui peuplent la mare (ex zannichellie et chara)

Les hlophytes : Plantes dont les bourgeons sont submergs pendant lhiver dans leau ou la
vase et dont les organes vgtatifs sont situs au dessus du niveau de leau (ex roseau, massette, iris faux acore)

II. DISTRIBUTION
Cette distribution dpend surtout des conditions cologiques du milieu et se caractrise gnralement par une zonation des communauts: zonation longitudinale pour les eaux courantes de lamont vers laval et transversale pour les eaux stagnantes, des berges vers le milieu du plan deau. Dans les ripisylves des eaux courantes on observe galement une zonation transversale du bord du cours vers la plaine alluviale (cf. sance de travaux dirigs). 1. Les eaux courantes ou milieux lotiques

Ils se caractrisent par une oxygnation plus importante que les eaux stagnantes. Les conditions cologiques influenant les communauts vgtales rsultent, sur un mme cours deau, de sa taille et de sa pente, de son dbit, de loxygnation des eaux, de la nature du substrat de son lit, de la nature gologique des terrains traverss et du bassin versant Ainsi damont en aval, on distingue plusieurs zones, des eaux rapides et bien oxygnes de la partie suprieure du cours deau ou rhithron, aux eaux lentes de plaine, souvent eutrophises, dans sa partie infrieure, le potamon. Le courant est souvent le facteur limitant la colonisation par les vgtaux aquatiques : lorsque le courant saffaiblit apparaissent les premiers hydrophytes enracins, aux caractres morphologiques adapts avec leur appareil vgtatif allong et leurs feuilles effiles. Le ralentissement du courant saccompagne par lapparition dun nombre croissant despces. En effet, plus il y a de plantes, plus leau est freine, plus samoncellent les dpts de limons charris par le cours deau, ce qui favorise linstallation de nouvelles plantes et ce jusqu ce que les parties les plus lentes du cours deau hbergent des communauts vgtales similaires celles rencontres en milieux lentiques 1.1Cours suprieur ou rhithron

Il se caractrise par un courant rapide et des tempratures peu leves. La vitesse du courant ne permet quun dveloppement limit de la vgtation. Les plantes suprieures sont quasiment absentes ; On ny rencontre souvent des tapis de bryophytes qui comprennent surtout des mousses et des hpatiques. La colonisation de ces plantes sopre sur des blocs rocheux dans des zones la fois amphibies et immerges, relativement protges des courants les plus forts (les rhizodes ne permettent pas un ancrage trs rsistant). La croissance est lente ce qui implique que le substrat doit tre stable, fait de gros blocs rsistants aux crues sur lesquels les tapis de mousse vont se dvelopper. Pour cette raison, les peuplements sont plus rares dans le cours infrieur de la rivire qui manque de supports naturels. Parmi les bryophytes aquatiques on rencontre le plus souvent pour les mousses, les genres Fontinalis (large rpartition), Hypnum, Cinclidotus Quelques hpatiques thalle et feuilles se rencontrent sur les rochers suintants parfois submergs. Certaines espces de spermaphyte comme la renoncule flottante (Ranunculus fluitans) et renoncule feuilles capillaires (Ranunculus trichophyllus) peuvent se dvelopper dans des zones un peu plus calmes. Elle sera accompagne despces de callitriche, du myriophylle fleurs alternes (Myriophyllum alterniflorum), espce trs polluosensible, du potamot serr (Potamogeton densus), de la glycrie flottante (Glyceria fluitans)

1.2 - Cours infrieur ou potamon : Caractristique des cours deau de plaine, le courant y est faible do la formation de mandres. La temprature de leau subit des variations saisonnires importantes, plus de 20C pendant les mois les plus chauds, Les teneurs en oxygne sont parfois dficitaires. Il sagit dune zone de stockage des matriaux fins (sable et limons) qui forment de larges plaines alluviales inondables. La flore est reprsente par des plantes immerges ou feuille flottante, favorise par labondance de matire nutritive. On y rencontre les espces caractristiques des milieux lentiques savoir najas sp., ceratophyllum, nymphea alba, nuphar luteum, myriophyllum sp., potamogeton natans. En bordure de rivire on observe une zonation transversale largement dcrite durant la sance de TD consacre aux ripisylves. 2. Les eaux calmes ou milieux lentiques Les milieux lentiques correspondent aux eaux dormantes (tangs, mares, marais) o le renouvellement des eaux est trs lent. Les conditions cologiques qui y rgnent dpendent de la conjonction de divers paramtres du plan deau : tendue et profondeur, nature du substrat constituant le fond, variation saisonnire du niveau, caractristiques physico-chimiques des eaux dalimentation Le principal facteur de la zonation reste cependant la profondeur du plan deau. Ainsi il existe une succession bien marque des formations depuis la berge vers les eaux plus profondes, ces formations se rpartissant gnralement en ceinture plus ou moins concentriques autour du plan deau : La ceinture la plus externe est une zone supra littorale qui ne fait pas vraiment partie du milieu aquatique puisquelle peut tre assche durant une longue priode. Il sagit dun milieu palustre surtout colonis par des vgtaux dits hygrophiles composs pour une grande partie de laiche (carex sp.) dont une des espces les plus frquentes est Carex elata. On y rencontre galement certaines espces de joncs (juncus sp.) La premire ceinture de la zone littorale proprement dite est forme par des hlophytes comme le roseau commun (Phragmites communis) qui affectionne les eaux peu profondes. La massette (Typha sp.), au systme radiculaire plus rduit, prfrent les eaux un peu plus profondes et riches en nutriments. Le jonc des tonneliers (Scirpus lacustris) se retrouve jusqu 1.5 m de profondeur. Les prles (equisetum sp.), les rubaniers (Sparganium sp.), les plantains deau (Alisma plantago aquatica) et les iris jaunes (Iris pseudo acorus) sont frquemment rencontrs dans cette ceinture. La deuxime ceinture est constitue de plantes qui ne vivent que dans des milieux inonds en permanence. Enracines sur le fond, elles possdent des feuilles immerges et/ou flottantes et des fleurs merges. Cest le domaine du nnuphar blanc (Nymphea alba) et jaune (Nymphea luteum) qui peuvent respectivement senraciner jusqu 3 m et 5 m de profondeur. Parmi les potamots, les espces frquemment rencontres sont le potamot nageant (Potamogeton natans), le potamot crpu (P. crispus) et le potamot pectin (P. pectinatus). La renoue amphibie

(Polygonum amphibium) et lutriculaire (Utricularia sp.), plante carnivore, sy rencontre galement. Viennent ensuite les plantes compltement submerges, comme les myriophylles (Myriophyllum sp.), les cratophylles (Ceratophullum sp.), dont les fleurs sont fcondes sous leau, et lenvahissante lode du canada ou peste deau (Elodea canadensis). Les isotes sont des ptridophytes trs rares fixs au fond de certains lacs des Vosges, du Massif central et des Pyrnes et peuvent se trouver dans ces stations constamment submerges. Les algues vertes telles que Chara et Nitella, qui recouvrent souvent le fond des pices deau, marquent la limite de la zone littorale et le dbut de la zone profonde. Les lentilles deau ne sont pas cantonnes une zone en particulier puisque, non fixes et non submerges, elles peuvent coloniser toute la surface du plan deau. Il est rare de rencontrer cette succession spatiale dans sa totalit, la prsence despces dominantes ou envahissantes venant souvent entraver le dveloppement de certaines ceintures vgtales. Cest le cas du roseau ou dautres espces dites clonales en raison de leur forte capacit se multiplier vgtativement soit grce la prsence dorganes spcialiss (rhizome, stolon, bulbes) soit par fractionnement ou bourgeonnement. Parmi ces espces on rencontre outre le roseau (Phragmites sp.), les massettes (Typha sp.), les scirpes (Scirpus sp.), ou des espces immerges comme Callitriche sp., Chara sp. De la mme manire, la zonation transversale est variable en fonction du temps, les milieux lentiques tant considrs comme une tape transitoire dans une succession de type hydrarche qui conduit un plan deau stagnante se combler progressivement et se couvrir, terme, dun peuplement forestier. Par consquent la composition et la distribution des ceintures forestires est fonction de ltape dynamique atteinte par lcosystme aquatique.

III. Facteurs environnementaux

Il sagit l dnumrer les principaux facteurs cologiques pouvant influencer la composition et la distribution des communauts vgtales aquatiques. Ces facteurs, abiotiques et biotiques, ne sont pas indpendants les uns des autres puisquil existe des compensations et des synergies de facteurs. Il semblerait aussi que selon les contextes co-rgionaux, la hirarchie des facteurs soit diffrente.

1. Facteurs biotiques
- La lumire est un des facteurs majeur expliquant la rpartition des espces submerges. La quantit de lumire varie en fonction de la turbidit elle-mme influence par la prsence dalgue piphyte et la densit de phytoplancton. Certaines plantes peuvent sadapter la faible quantit de lumire en dveloppant des feuilles trs divises avec une cuticule trs fine. - La temprature agit surtout en zone littorale, les zones profondes tant toujours froides.

- La profondeur dtermine les possibilits de photosynthse corrles la transparence du milieu. Ainsi dans les milieux extrmement transparents, les vgtaux peuvent se dvelopper jusqu une quinzaine de mtres de profondeur. - Les nutriments : *Les minraux dissous : la minralisation de l'eau dpend surtout de la nature de la roche mre. *Les gaz dissous, notamment lO2 le CO2 dissous, ce dernier servant la photosynthse. Sa forme de prlvement par les macrophytes peut varier suivant les espces : CO2 dissous dans leau (ex, bryophytes), ou bicarbonate (ex, potamot). Depuis plusieurs annes un dbat anim divise les spcialistes sur le rle respectif des sdiments et de leau dans la nutrition des plantes aquatiques. La plupart des espces possdent un systme racinaire dvelopp, proche de leurs anctres terrestres, systme qui leur permet labsorption de leau et des nutriments. Dautres espces comme ceratophyllum prsentent par contre des racines trs peu dveloppes, tandis que dautres en sont dpourvues comme les hydrophytes flottantes non enracines. Des expriences ont montr que cette origine des nutriments varie normment en fonction des lments absorbs : P, N, K, CO2, O2 et en fonction des variations de la disponibilit de ces lments. Pour simplifier il apparait tout de mme que lazote (N) et le phosphore (P) proviennent surtout du sdiment alors que le potassium (K) du milieu aqueux. Pour le CO2, son approvisionnement semble surtout sous forme dissoute bien que parfois, la teneur est trop faible dans leau ce qui oblige les plante le puiser dans le sdiment bicarbonat. Dans les zones profondes, la pression hydrostatique intervient galement dans la rpartition et la nature des plantes aquatiques. Les plantes qui nont pas de systme lacunaire telles que les bryophytes et les characes supportent mieux cette pression.

2. Les facteurs abiotiques

La comptition interspcifique vgtale, slectionne les espces en fonction non seulement de leur comptitivit, mais aussi de leur date relative dinstallation. La coopration entre macrophytes peut favoriser les successions ; la constitution dherbiers permet aux macrophytes dassurer des fonctions dhabitat, notamment pour les invertbrs comme cest le cas de nombreuses macro-algues, dabri et dombrage. La coopration animale, les animaux assurant le transport et la propagation des diaspores ou des propagules, ou favorisant leur enfouissement. La consommation. La consommation et les dgts physiques aux macrophytes effectus par les consommateurs primaires ou les organismes fouisseurs qui peuvent draciner les macrophytes ou accrotre les matires en suspension, peuvent amener liminer ou fortement limiter certains macrophytes comme les renoncules, ce qui a t observ avec une dprdation importante due des gammares.

CONCLUSION Les macrophytes aquatiques sont influencs par les variables du milieu dont ils intgrent les variations. Ils sont par consquent de plus en plus utiliss comme bioindicateurs pour la dtection et le suivi de diffrentes formes de pollution. Pour cela, plusieurs mthodes sont utilises les unes considrant en priorit la prsence ou labsence despces bien spcifiques comme par exemple les espces soit polluo-sensibles, soit polluo-rsistantes. Les autres se basent surtout sur ltude des communauts, lensemble des espces est dans ce cas pris en compte ainsi que les relations entre espces. Ces dernires annes, sest dveloppe une mthode base sur linventaire de mousse aquatique pour rvler dventuelles pollutions en mtaux lourds ou lments radioactifs.