Biota Neotrop., vol. 11, no.

Mamferos no voadores (Mammalia) da Estao Ecolgica Serra Geral do Tocantins

Ana Paula Carmignotto1,3 & Caroline Cotrim Aires2
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UniversidadeFederal deSo Carlos UFSCar, CampusSorocaba, Rod. JooLeme dosSantos, SP-264, Km 110, BairroItinga, CEP 18052-780, Sorocaba, SP, Brasil 2 Museude Zoologia, Universidadede SoPaulo USP, Av. Nazar, 481, Ipiranga, CEP 04263-000, SoPaulo, SP, Brasil 3 Autorpara correspondncia: AnaPaula Carmignotto, e-mail: apcarmig@ufscar.br

CARMIGNOTTO, A.P. & AIRES, C.C. Non-volant mammals (Mammalia) from Estao Ecolgica Serra Geral do Tocantins. Biota Neotrop. 11(1): http://www.biotaneotropica.org.br/v11n1/en/abstract?article+bn03911012011. Abstract: The terrestrial mammal community was surveyed along three distinct localities (1-Mateiros, TO; 2-Rioda Conceio, TO e 3- Formosa do Rio Preto, BA) in the Estao Ecolgica Serra Geral do Tocantins. The small non-volant mammals were recorded by the use of conventional live traps (5,396 trap.nights) and pitfall traps (5,300 trap.nights) in the different physiognomies found, such as: campo mido, campo limpo, campo sujo, campo cerrado, cerrado sensustricto, cerrado sensustricto with rocks, gallery forest and wet gallery forest. The large mammals were casually registered by visual or indirect evidences (tracks, feces, carcasses). We recorded 24 small non-volant mammals and 17 large mammals, totalizing 41 species for this region. The small mammal community was characterized by several rare and intermediate in abundance species, and few species very abundant. Rodents from the family Cricetidae dominated both in number of species (14) as in number of individuals (50% of the community). The species segregated among the forested and open formations, showing the great habitat selectivity and the importance to survey the habitat mosaic to characterize the diversity of this mammal group. The small non-volant mammal fauna surveyed showed some overlap with the fauna from the Caatinga and Amazon biomes, demonstrating the importance of these biomes in the faunal composition of the communities localized in the northern portion of the Cerrado. In addition, we also recorded endemic species and species with a restricted distribution to this north portion, characterizing a distinct community within the Cerrado. The large mammal community was characterized by a high number of threatened species (10), increasing the importance of this region in preserving the fauna of the northern portion of the Cerrado. Keywords: marsupials, rodents, largemammals, diversity, composition, Cerrado, conservation. CARMIGNOTTO, A.P. & AIRES, C.C. Mamferos no voadores (Mammalia) da Estao Ecolgica Serra Geral do Tocantins. Biota Neotrop. 11(1): http://www.biotaneotropica.org.br/v11n1/pt/abstract?article+bn03911012011. Resumo: A comunidade de mamferos terrestres foi amostrada em trs localidades (1-Mateiros, TO; 2- Rio da Conceio, TO e 3- Formosa do Rio Preto, BA) no interior da Estao Ecolgica Serra Geral do Tocantins. Para o registro dos marsupiais e pequenos roedores foram utilizadas armadilhas convencionais (5.396 armadilhas. noite) e armadilhas de queda (5.300 pitfalls.noite) nas diferentes fitofisionomias encontradas, entre elas: campo mido, campo limpo, campo sujo, campo cerrado, cerrado sensustricto, cerrado com afloramentos rochosos, mata de galeria e mata de galeria mida. No caso dos mamferos de mdio e grande porte, foram obtidos registros casuais atravs de observao direta e evidncias indiretas (rastros, fezes, crnios e carcaas de animais encontrados mortos). Foram amostradas 24 espcies de pequenos mamferos e 17 espcies de mamferos de mdio e grande porte, totalizando 41 espcies para a regio. Considerando-se os pequenos mamferos, a comunidade foi representada por vrias espcies raras e de abundncia intermediria, e poucas espcies muito abundantes. Os roedores cricetdeos dominaram tanto em nmero de espcies (14) quanto em abundncia (50% da comunidade). As espcies se distriburam, basicamente, em dois tipos de fisionomias: um grupo esteve restrito aos ambientes florestais, e outro s formaes abertas, demonstrando a grande seletividade de hbitats e a importncia de se amostrar o mosaico de hbitats presente na regio para uma melhor caracterizao da diversidade deste grupo de mamferos. Em termos biogeogrficos, a fauna de pequenos mamferos amostrada apresentou certa sobreposio com a fauna da Caatinga e da Amaznia, evidenciando a importncia destes domnios para a composio de espcies das comunidades que habitam a poro norte do Cerrado, alm da presena de espcies endmicas e de distribuio geogrfica restrita ao norte do domnio, caracterizando uma comunidade distinta de outras regies do Cerrado. Em relao aos mamferos de mdio e grande porte, a presena de um elevado nmero de espcies ameaadas de extino (10) tambm ressalta a importncia da preservao desta regio. Palavras-chave: marsupiais, roedores, mamferosde mdio e grandeporte, diversidade, composio, Cerrado, conservao.

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Introduo
O Cerrado o domnio aberto mais representativo da Amrica do Sul, tanto em termos de rea, abrangendo aproximadamente 2milhes de km2, quanto em termos de diversidade, apresentando em torno de 10.000 espcies de plantas, 150 de anfbios, 252 de rpteis, 837deaves e 249 espcies de mamferos (Myersetal. 2000, Collietal. 2002, Marinho-Filhoetal. 2002, Carmignotto 2005, Costa et al. 2007, Zorta & Aguiar 2008). Entretanto, do ponto de vista cientfico, o Cerrado permanece como um dos domnios brasileiros menos estudados (Oliveira & Marquis 2002). Em relao mastofauna, medida que inventrios e trabalhos taxonmicos so realizados, novos gneros e novas espcies so descritos para a regio (e.g. Hershkovitz 1990a,b, 1993, Langguth & Bonvicino 2002, Bonvicino 2003, Gonalvesetal. 2005, Weksler & Bonvicino 2005), revelando a necessidade de estudos neste domnio. parte os problemas cientficos, o Cerrado vem enfrentando um perodo de intensa fragmentao e degradao. Durante os ltimos 40 anos, a regio tem sido utilizada para criao extensiva de gado e para o desenvolvimento da agricultura moderna, recebendo vrios incentivos econmicos como parte de polticas federais que tm como objetivo povoar e transform-la em um dos principais plos agrcolas do pas (Marris 2005). Estima-se que 80% da vegetao nativa foi transformada em pastos cultivveis, reas de agricultura, usinas hidreltricas, assentamentos urbanos ou simplesmente reas degradadas (Klink & Machado 2005). No entanto, apesar da urgncia em se preservar reas de Cerrado, atualmente apenas 2,2% de sua rea total est protegida por lei, em unidades de conservao federais (Cavalcanti & Joly 2002). Para embasar a escolha de reas prioritrias para conservao, necessrio que a fauna do Cerrado seja conhecida, bem como os limites da distribuio geogrfica das espcies que a ocorrem. A regio da Estao Ecolgica Serra Geral do Tocantins (EESGT) est parcialmente inserida no polgono de importncia extremamente alta para a conservao da biodiversidade, denominado guas Emendadas do Rio do Sono, reconhecido pelo workshop Aes Prioritrias para a Conservao do Cerrado e Pantanal de maro de 1998. A Estao tambm uma das reas nucleares da Reserva da Biosfera do Cerrado, e compe parte do Corredor Ecolgico do Jalapo (IBAMA 2004). O estudo da fauna de mamferos desta regio justifica-se por tratar-se de uma rea na poro norte do Cerrado, com influncia de outros domnios como a Caatinga e a Floresta Amaznica, com potencial de endemismos (Carmignotto 2005). Esta rea, muito bem preservada, no foi satisfatoriamente amostrada at o momento. Os objetivos deste estudo foram inventariar a fauna de mamferos terrestres da regio, acrescentando informaes sobre abundncia e seletividade de habitat das espcies nos stios de coleta, no sentido de contribuir com o aumento do conhecimento sobre a fauna de mamferos do Cerrado e de tornar possveis comparaes com domnios adjacentes.

A EESGT situa-se em uma regio caracterizada pelo relevo levemente ondulado a ondulado, com predomnio das coberturas metassedimentares conhecidas como Patamares dos rios So Francisco-Tocantins. A paisagem composta por planaltos e chapades aplainados, serras do tipo mesa e morros testemunhos (Mamedeetal. 2002, Villela & Nogueira neste volume). A regio apresenta relativa estabilidade geolgica, porm sofre ao erosiva intensa que constantemente modifica a paisagem regional. A formao de dunas, por exemplo, devido ao fluvial e elica sobre os chapades arenticos caracterstica. Os solos predominantes so os areno-quartzosos distrficos e licos, mas tambm se registra a presena de latossolos na regio (Mamedeetal. 2002, IBAMA 2004). A EESGT localiza-se prxima s nascentes do rio Novo, da sub-bacia do rio do Sono, que por sua vez a origem dos principais tributrios da bacia hidrogrfica do Araguaia-Tocantins (Mamedeetal. 2002). O clima dominante o Tropical semi-mido do Brasil Central (Aw segundo Kppen). A regio amostrada apresenta precipitao mdia anual em torno de 1450 mm, com maior pluviosidade (263 mm) no ms de dezembro, e menor (0 mm) nos meses de junho e julho. Na estao chuvosa, entre outubro a abril, registra-se excedente hdrico em torno de 700 mm; na estao seca, entre maio a setembro, h uma deficincia hdrica de 185 mm. A temperatura mdia anual de 24,1C; registrando-se as mais altas temperaturas ao final da estao seca e incio da estao chuvosa, nos meses de setembro e outubro (mdia de 25,6C), e as mais baixas ao longo da estao seca, em julho (mdia de 22,6C) (Leemans & Cramer 1991) (Figura 2). Segundo o mapa de vegetao do IBGE (IBGE 1993), o tipo de fisionomia dominante a Savana (Cerrado), e na regio ocorrem os tipos de hbitat conhecidos como savana gramneo-lenhosa, savana parque e savana arborizada, que correspondem s fisionomias de campo limpo, campo sujo, campo cerrado e cerrado sensustricto (Oliveira & Ratter 2002). Os tipos de vegetao dominantes so o campo limpo e campo sujo entremeados por manchas de campo cerrado e cerrado sensustricto. tambm muito comum observarmos a presena de extensas veredas e campos midos no interior das reas de campo. Formaes florestais, no entanto, so escassas, encontrando-se reas de mata de encosta e mata de galeria prximas aos maiores rios, e em alguns trechos em suas margens, como no Rio Novo. A regio encontra-se em timo estado de conservao, apresentando grandes extenses inabitadas e uma das mais baixas densidades demogrficas do pas, com apenas 1,3 habitantes/km2 (IBAMA 2004). H pequenos povoados e fazendas de criao de gado ou de cultivo nas proximidades e em seu interior. Entretanto, a caa e as atividades tursticas parecem ser as atividades mais relacionadas perturbao ambiental na regio.

2. Metodologiade amostragem
A comunidade de mamferos terrestres foi amostrada em trs localidades no interior da EESGT. Na primeira excurso, de 29 de maro a 9 de abril de 2003, foram amostradas reas situadas em torno de 60 km da cidade de Mateiros, TO (localidade 1 - 1040 S e 4652 W). Na segunda viagem de campo, de 26 de janeiro a 4 de fevereiro de 2008, foram amostradas reas localizadas em torno de 70 km da cidade de Rio da Conceio, TO (localidade 2 1114 S e 4651W). A terceira excurso, de 9 a 16 de fevereiro de 2008, concentrouse em reas prximas ao municpio de Formosa do Rio Preto, BA (localidade 3 1038 S e 4610W) (Figura1). As amostragens ocorreram durante a estao chuvosa com o intuito de obter dados comparativos visto que a primeira localidade foi amostrada durante a estao chuvosa. Em outras amostragens realizadas no Cerrado, observa-se um maior sucesso de captura e

Material e Mtodos
1. reade estudo
A EESGT localiza-se na poro norte do Cerrado, a leste do Estado de Tocantins, e extremo noroeste da Bahia (entre 1030a1117 S e 4714 a 4610 W - 496 m). Com uma rea de aproximadamente 716.306 ha, situa-se a 260 km a leste de Palmas, Tocantins, abrangendo trs municpios nesse estado (Ponte Alta do Tocantins a noroeste, Mateiros a nordeste, e Rio da Conceio ao sul) e um municpio na Bahia (Formosa do Rio Preto) (Figura 1).

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Figura 1. Mapa mostrando a localizao dos pontos amostrados no Brasil, e no detalhe no interior da EESGT. 1 = Mateiros, TO; 2 = Rio da Conceio, TO e 3 = Formosa do Rio Preto, BA. A distribuio do Cerrado baseia-se em IBGE (IBGE 1993). Figure 1. Map showing the points surveyed in Brazil and in detail in the EESGT. 1 = Mateiros, TO; 2 = Rio da Conceio, TO and 3 = Formosa do Rio Preto, BA. The Cerrado distribution is based on IBGE (IBGE 1993).

considerando-se os tipos bsicos de vegetao j reconhecidos para o Cerrado (ver Eiten 1994, Oliveira & Ratter 2002).

2.1. Pequenos mamferos no voadores

Dada a variao em tamanho registrada entre pequenos mamferos (Eisenberg & Redford 1999) e as diferenas de comportamento frente s armadilhas (Woodman et al. 1996), foram utilizados diferentes modelos de armadilhas complementares: 1- armadilhas de interceptao e queda ou pitfalls, e 2- armadilhas de isca, da marca ShermanTM (de dois tamanhos: 7,5 8,5 23 cm e 10 12 37,5 cm); e gaiolas de fabricao artesanal, com 19,5 20 32 cm. O uso de mtodos complementares em um levantamento faunstico permite que a amostragem realizada seja mais eficiente, j que possibilita a captura de um maior nmero de espcies em um intervalo de tempo menor (Lyra-Jorge & Pivello 2001, Umetsuetal. 2006). A configurao dos sistemas de disposio das armadilhas foi a seguinte: Pitfalls: foram dispostos em linhas independentes de cinco (localidades 2 e 3) ou dez (localidade 1) estaes de captura cada uma, sendo cada estao disposta a 15 metros de distncia uma da outra. Cada estao foi composta por quatro baldes de 35 L enterrados no solo, sendo um central e os outros trs dispostos a quatro metros de distncia deste, nos vrtices de um tringulo equiltero imaginrio. Uma lona de 50 cm de altura foi esticada perpendicularmente ao solo, unindo o balde central aos outros trs e funcionando como cercasguia, como descrito na disposio radial em Cechin & Martins (2000). Em cada localidade amostrada foram instaladas seis (localidade1) ou nove (localidades 2 e 3) linhas de pitfalls, cada uma contendo 40e20baldes respectivamente, totalizando

Figura 2. Diagrama climtico segundo Walter (1986) da regio onde se insere a EESGT. Figure 2. Climatic diagram based on Walter (1986) from the region of EESGT.

riqueza de espcies durante esta poca do ano (Marinho-Filhoetal. 1994, Vieira & Palma 2005). Cada localidade foi amostrada por perodos de 8a10dias de captura, totalizando 28 dias de amostragem durante o perodo em campo. Foram amostradas diferentes fitofisionomias encontradas nas localidades estudadas e cada ponto de amostragem foi georreferenciado e classificado quanto ao tipo de hbitat,

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240(localidade1) e 180baldes (localidades 2 e 3). A configurao utilizada j foi instalada em outras localidades apresentando resultados satisfatrios e superando, inclusive, o sucesso de captura das armadilhas convencionais (Hice & Schmidly 2002, Umetsuetal. 2006, Cceresetal. 2011). Armadilhas convencionais: foram instaladas em linhas independentes compostas de 15 a 30 armadilhas cada. As armadilhas de modelos diferentes (Sherman pequena, Sherman grande e gaiola) foram intercaladas, sendo a distncia entre armadilhas consecutivas de 15m. Na localidade 1 foram utilizadas 210 armadilhas (7 linhas de 30armadilhas), na localidade 2 foram usadas 195 armadilhas (6linhas de 30 e 1 linha de 15 armadilhas) e na localidade 3 instalamos 189armadilhas (9 linhas de 21 armadilhas). As armadilhas tambm foram dispostas a alturas diferentes, do nvel do solo at 2 m, com o intuito de amostrar espcies de hbito escansorial ou arborcola (e.g. Astaetal. 2006). A isca utilizada visou atrair espcies que apresentam dietas variadas (Patric 1970, Astaetal. 2006), e foi constituda por uma mistura de pasta de amendoim, sardinha e fub, sendo que nas gaiolas uma rodela de mandioca foi colocada como suporte. As unidades de esforo empregadas foram a) pitfalls.noite e b)armadilhas.noite, as quais foram obtidas multiplicando-se o nmero total de armadilhas e pitfalls (baldes) pelo nmero total de noites em que os mesmos estiveram abertos. O esforo total empreendido em cada metodologia de amostragem por localidade encontra-se descrito na Tabela 1. A eficincia das duas metodologias de captura empregadas foi expressa pelo sucesso de captura, em porcentagem (Wilsonetal. 1996), dividindo-se o nmero total de indivduos capturados pelo esforo total empregado durante o perodo de estudo.

literatura cientfica especializada. A nomenclatura das espcies e o arranjo taxonmico nas categorias de ordem, famlia e subfamlia seguem Wilson & Reeder (2005), exceto quando artigos mais recentes alteraram a nomenclatura e o arranjo publicados nessa obra, como, por exemplo, Vossetal. (2005), Weksler & Bonvicino (2005) e Weksleretal. (2006). O arranjo taxonmico na categoria de tribos para os roedores sigmodontneos segue Smith & Patton (1999).

4. Anlisedos dados
A suficincia do esforo de captura foi avaliada atravs das curvas de rarefao obtidas para cada localidade, assim como para o total da rea amostrada, como uma maneira de avaliar a amostragem realizada no presente estudo (Gotelli & Colwell 2001). Utilizamos o estimador Jackknife de segunda ordem para estimar a riqueza esperada, visto que apresenta bons resultados em comunidades com baixo ndice de equabilidade, como encontrado no presente estudo (Broseetal. 2003). Utilizamos o programa ESTIMATE S verso 8.0.0 (Colwell 2004) para estimar os valores das curvas de rarefao, e do estimador de riqueza. Estes dados foram estimados utilizando 100 sorteios aleatrios sem reposio das seqncias de amostras. A mdia e o desvio padro da riqueza observada e estimada foi apresentada para cada localidade e para a amostragem como um todo. Utilizamos o conceito de soma (additivepartitioning) (Loreau 2000, Veechetal. 2002) para estimar e comparar os diferentes nveis de diversidade, expressos em porcentagem, permitindo avaliar a contribuio relativa de cada um (diversidade alfa e beta) para a diversidade total (diversidade gama) (Whittaker 1972). A diversidade alfa foi calculada como o nmero mdio de espcies amostrado em cada hbitat (ou a riqueza de cada localidade); a diversidade beta como o nmero mdio de espcies encontrado entre hbitats (ou a riqueza entre localidades); e a diversidade gama como o nmero total de espcies obtido na rea de estudo. A abundncia relativa das espcies foi estimada dividindose o nmero total de indivduos amostrados de cada espcie pelo nmero total de indivduos registrados em cada localidade, e na rea de estudo como um todo (Magurran 2004). O ndice de diversidade de Shannon-Wiener (H) foi utilizado como medida de diversidade (Krebs 1999). Estimamos tambm a equabilidade da amostra (E = eH/S, onde S o nmero total de espcies registradas) como medida da contribuio das espcies amostradas para a abundncia total. Estes ndices foram usados de maneira comparativa entre as localidades, e tambm foram estimados para a amostragem como um todo. Devido ao esforo no ter sido semelhante entre hbitats amostrados, utilizou-se como medida de comparao o sucesso de captura expresso em porcentagem (%), calculado dividindo-se o nmero total de indivduos de cada espcie capturada em cada hbitat pelo esforo aplicado neste hbitat (nmero de armadilhas ou de pitfalls, ou de ambos, quando a espcie foi capturada pelos dois tipos de armadilhas). A ordenao por Anlise de Correspondncia Retificada (DetrendedCorrespondence Analysis - DCA) foi utilizada com o intuito de verificar a relao entre os diferentes hbitats quanto composio e abundncia (baseada no sucesso de captura) das espcies de pequenos mamferos. Este mtodo foi escolhido visto que a ordenao dos hbitats e das espcies pode ser visualizada simultaneamente, facilitando a interpretao do resultado, alm de ser o mtodo de ordenao recomendado quando a relao entre as espcies no linear, como no presente estudo (Urban 2000). Esta anlise foi realizada pelo programa PC-ORD for Windows verso 4.25 (McCune & Mefford 1999), onde utilizamos a opo eixos reescalonados e 26 como o nmero de segmentos, considerados satisfatrios neste tipo de anlise (Palmer 2004).

2.2. Mamferos de mdio e grande porte

Registros obtidos atravs de observao direta e evidncias indiretas (rastros, fezes, crnios e carcaas de animais encontrados mortos) foram considerados, apesar de seu esforo no poder ser quantificado, sendo estes dados obtidos ocasionalmente durante o perodo em campo (Voss & Emmons 1996). Os rastros foram fotografados, mensurados e identificados geralmente ao nvel genrico, e ao nvel especfico quando possvel, utilizando-se como referncia Becker & Dalponte (1991) e Borges & Toms (2004).

3. Preparao e destinodos exemplares

Os espcimes de mamferos coletados foram preservados em via lquida (formol 10%), e em via seca (taxidermizados), sendo a carcaa nesse caso preservada em lcool 70% e posteriormente preparada como crnio e esqueleto ps-craniano em dermestrio. Cada espcime foi individualizado por etiqueta numerada e a data, o local de coleta, a espcie, o sexo, a classe etria, a condio reprodutiva, e as medidas padro (vide Moojen 1943, Emmons & Feer 1997) foram registradas. Alquotas de tecido visceral dos espcimes coletados encontram-se preservadas em etanol absoluto para futuros estudos moleculares. O material coletado (espcimes e tecidos) est depositado na coleo de mamferos do Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo (MZUSP), em processo de tombamento (ver Apndice 1). Os exemplares excedentes, ou seja, capturados em nmero superior a 15 indivduos por espcie e por localidade, e que tiveram sua identidade taxonmica confirmada em campo, foram marcados atravs de perfuraes nas orelhas, e soltos no local de captura (Wilsonetal. 1996). As mesmas informaes j citadas para os espcimes coletados foram obtidas para os exemplares marcados e soltos. A identificao taxonmica das espcies foi realizada atravs da anlise da pele e do crnio dos espcimes coletados, sendo utilizada como referncia a coleo de mamferos do MZUSP, bem como a

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Tabela 1. Linhas de armadilhas convencionais e de pitfalls instaladas nas trs localidades amostradas na EESGT indicando o esforo de captura (armadilhas. noite e pitfalls.noite) por hbitat em cada localidade amostrada e na rea de estudo. Table 1. Live and pitfall trap lines installed in the three localities surveyed in the EESGT indicating the sampling effort (trap.nights and pitfall.nights) in each habitat and locality in the study area.

Hbitats Campo mido / vereda Campo limpo Campo sujo Campo cerrado Cerrado sensustricto Cerrado sensustricto com afloramentos rochosos Mata galeria mida Mata galeria Total Total

Localidade 1 Arm. Pitfalls 305 275 760 275 360 305 305 400 275 280 275 320 2015 2120 5396 5300

Localidade 2 Arm. Pitfalls 270 180 240 160 270 180 240 160 270 360 270 360 120 160 1680 1560 -

Localidade 3 Arm. Pitfalls 189 180 378 360 378 360 189 180 189 180 378 360 1701 1620 -

Resultados
1. Pequenosmamferos novoadores 1.1. Riqueza e composio de espcies
A fauna de pequenos mamferos no voadores amostrada na regio da EESGT foi composta de 24 espcies: seis pertencentes ordem Didelphimorphia, famlia Didelphidae, subfamlia Didelphinae, e uma subfamlia Caluromyinae; 14 pertencentes ordem Rodentia, famlia Cricetidae, subfamlia Sigmodontinae; duas pertencentes famlia Echimyidae, subfamlia Eumysopinae; e 1 pertencente famlia Caviidae, subfamlia Caviinae (Tabela 2). A nica espcie no identificada em nvel especfico (Thrichomys sp.) uma espcie provavelmente nova. Bonvicino et al. (2002b) e Braggio & Bonvicino (2004), baseado em dados citogenticos (2n=26 e NF = 48) e moleculares (representando uma linhagem distinta), associaram espcimes provenientes do estado da Bahia ao txon Thrichomysinermis. Os espcimes da EESGT apresentaram 2n = 26 e NF = 46, e segundo Basile (2003), no se enquadram na diagnose de T. inermis, txon restrito poro leste da Bahia, delimitado pelo rio So Francisco; sendo considerado um txon distinto no presente estudo (txon citado como Thrichomys sp. 2 em Carmignotto 2005). O nmero de gneros amostrados foi praticamente semelhante ao nmero de espcies, dado que somente os gneros Cerradomys, Oecomys e Oligoryzomys apresentaram duas espcies cada um na regio. Dentre os roedores cricetdeos, foram registradas espcies pertencentes s tribos Akodontini (Necromyslasiurus, Oxymycterusdelator e Thalpomyscerradensis ), Oryzomini ( Cerradomysmarinhus , C. scotti , Hylaeamysmegacephalus , Nectomysrattus, Oecomysbicolor, O. paricola, Oligoryzomysfornesi e O. moojeni ), Phyllotini ( Calomystener ), Thomasomini (Rhipidomysmacrurus) e um incertaesedis (Pseudoryzomyssimplex).

metodologias de captura tambm apresentou diferenas. As armadilhas de isca amostraram 16 espcies distintas, sendo dois marsupiais (Didelphisalbiventris e Micoureusdemerarae ), dois roedores cricetdeos (Nectomysrattus e Rhipidomysmacrurus), um equimdeo (Thrichomys sp.) e um cavideo (Caviaaperea), exclusivamente capturadas nestas armadilhas (Tabela 2). Os pitfalls registraram a presena de 17 espcies na regio, entre as quais um marsupial (Cryptonanusagricolai) e seis roedores cricetdeos (Calomystener, Cerradomysscotti, Oecomysbicolor, Oligoryzomysfornesi, O. moojeni e Pseudoryzomyssymplex) foram somente capturados nesse tipo de armadilha (Tabela 2). Os diferentes modelos de armadilhas de isca tambm apresentaram espcies exclusivas, os roedores Rhipidomysmacrurus e Caviaaperea somente foram capturados em armadilhas Sherman, e o marsupial Didelphisalbiventris somente em armadilhas gaiola. Com relao ao nmero de indivduos capturados, o uso de armadilhas distintas tambm colaborou, dado que espcies de maior porte, como os roedores equimdeos, por exemplo, foram preferencialmente capturados nas gaiolas, provavelmente devido ao maior tamanho das mesmas. As estimativas de abundncia destas espcies so melhor embasadas atravs do uso desta metodologia, que foi responsvel por 64,6% das capturas destes indivduos na rea de estudo (Tabela 2).

1.3. Diversidade e abundncia relativa

As curvas de rarefao obtidas tanto para cada localidade quanto para o perodo total de amostragem apresentaram uma ascenso leve, porm contnua, ao longo do perodo de estudo (Figura 3), sugerindo que o nmero de espcies amostrado (23 excluindo a nica espcie exclusivamente amostrada manualmente, Caluromyslanatus) ainda inferior ao nmero de espcies esperado para a regio. A estimativa de riqueza obtida (28 espcies) (Figura 4) corrobora estes resultados. Entretanto, podemos considerar nossa amostragem satisfatria, dado que a maior parte desta comunidade foi amostrada no presente estudo (82% da riqueza esperada). A abundncia relativa das espcies variou de 0,5% (1indivduo amostrado) a 27,3% (56 indivduos amostrados) (Tabela 2). Os marsupiais representaram 17,6% da comunidade, apresentando uma espcie de abundncia mais elevada: Thylamyskarimii (11,2%) e cinco espcies raras: Cryptonanusagricolai (0,5%), Didelphisalbiventris (1,0%), Gracilinanusagilis (1,5%), Micoureusdemerarae (1,5%) e Monodelphisdomestica (1,9%). Os roedores cricetdeos dominaram

1.2. Comparao entre os mtodos de amostragem

As armadilhas de isca foram responsveis pela captura de 135indivduos (20 marsupiais, 50 roedores cricetdeos, 64equimdeos e 1 cavideo), totalizando um sucesso de 2,5% (Tabela2). Os pitfalls apresentaram sucesso de captura inferior, de 1,3% e amostraram 70 indivduos (16 marsupiais, 53 roedores cricetdeos e 1 equimdeo) (Tabela 2). A composio de espcies amostradas pelas duas

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Tabela 2. Riqueza e abundncia relativa (AR%) das espcies de marsupiais e roedores amostradas por tipo de armadilha, S=Sherman, G=Gaiola e P=pitfalls, na EESGT durante o perodo de estudo e em cada localidade (1- Mateiros, TO; 2- Rio da Conceio, TO e 3-Formosa do Rio Preto, BA). Table 2. Richness and relative abundance (RA%) of the marsupials and rodents surveyed by the live and pitfall traps, S=Sherman, G=wire and P=pitfall, in the EESGT during the study in each locality (1- Mateiros, TO; 2- Rio da Conceio, TO and 3- Formosa do Rio Preto, BA).

Txon Ordem Didelphimorphia Famlia Didelphidae Caluromyslanatus (Olfers, 1818)* Cryptonanusagricolai (Moojen, 1943) Didelphisalbiventris Lund, 1840* Gracilinanusagilis (Burmeister, 1854) Micoureusdemerarae (Thomas, 1905) Monodelphisdomestica (Wagner, 1842) Thylamyskarimii (Petter, 1968) Total Ordem Rodentia Famlia Cricetidae Calomystener (Winge, 1887) Cerradomysmarinhus (Bonvicino, 2003) Cerradomysscotti (Langguth & Bonvicino, 2002) Hylaeamysmegacephalus (Fischer, 1814) Necromyslasiurus (Lund, 1841) Nectomysrattus (Pelzeln, 1883) Oecomysbicolor (Tomes, 1860) Oecomysparicola (Thomas, 1904) Oligoryzomysfornesi (Massoia, 1973)* Oligoryzomysmoojeni Weksler & Bonvicino, 2005 Oxymycterusdelator Thomas, 1903 Pseudoryzomyssimplex (Winge, 1887) Rhipidomysmacrurus (Gervais, 1855)* Thalpomyscerradensis Hershkovitz, 1990 Total Famlia Caviidae Caviaaperea Erxleben, 1777 Total Famlia Echimyidae Proechimysroberti Thomas, 1901 Thrichomys sp.* Total TOTAL

Total AR(%)

1 AR(%)

2 AR(%)

3 AR(%)

01 02 03 10 16

01 02 01 12 16

02 01 01 04

01 (0,5%) 02 (1,0%) 03 (1,5%) 03 (1,5%) 04 (1,9%) 23 (11,2%) 36 (17,6%)

01 (1,3%) 01 (1,3%) 10 (12,8%) 12 (15,4%)

01 (1,3%) 01* 03 (4,0%) 02 (2,7%) 03 (4,0%) 06 (8,0%) 15 (20%)

01* 01 (1,9%) 01 (1,9%) 07 (13,5%) 09 (17,3%)

06 02 02 03 08 04 02 02 01 01 01 21 53 01 01 70

16 01 02 04 01 15 39 01 01 01 21 22 78

02 01 01 01 01 02 03 11 07 35 42 57

06 (2,9%) 04 (1,9%) 02 (1,0%) 04 (1,9%) 25 (12,2%) 02 (1,0%) 04 (1,9%) 05 (2,4%) 02 (1,0%) 01 (0,5%) 07 (3,4%) 01 (0,5%) 01 (0,5%) 39 (19,1%) 103 (50,2%) 01 (0,5%) 01 (0,5%) 09 (4,4%) 56 (27,3%) 65 (31,7%) 205

01 (1,3%) 05 (6,4%) 03 (3,8%) 02 (2,5%)* 01 (1,3%) 04 (5,1%) 01 (1,3%) 01* 23 (29,5%) 40 (51,3%) -

03 (4,0%) 01 (1,3%) 01 (1,3%) 04 (5,3%) 06 (8,0%) 02 (2,7) 04 (5,3%) 02 (2,7%) 03 (4,0%) 01 (1,3%) 14 (18,8%) 41 (54,7%) -

03 (5,8%) 03 (5,8%) 14 (26,9%) 02 (3,8%) 22 (42,3%) 01 (1,9%) 01 (1,9%)

08 (10,3%) 01 (1,3%) 18 (23,1%) 18 (24,0%)* 20 (38,5%) 26 (33,3%) 19 (25,3%) 20 (38,5%) 78 75 52

*01 espcime de Caluromyslanatus, 01 de Didelphisalbiventris, 01 de Oligoryzomysfornesi, 01 de Rhipidomysmacrurus e 01 de Thrichomys sp. foram amostrados manualmente.

a comunidade, abrangendo 50,2% dos indivduos capturados, sendo a tribo Akodontini a mais abundante (T. cerradensis - 19,1%; N. lasiurus 12,2% e O. delator - 3,4%), representando 34,7% da comunidade, seguida pela tribo Oryzomini, que representou 12,6% dos indivduos capturados (O. paricola 2,4%; C. marinhus 1,9%; H. megacephalus 1,9%; O.bicolor 1,9%; C. scotti 1,0%; N. rattus 1,0%; O. fornesi 1,0%; R. macrurus 1,0% e O. moojeni 0,5%). A espcie de Phyllotini C. tener foi rara, sendo representada por seis indivduos (2,9%) e a espcie incertaesedis P. symplex ainda mais rara, com um nico indivduo capturado (0,5%). A famlia Echimyidae foi representada por duas espcies

(Thrichomyssp.- 27,3% e Proechimysroberti 4,4%), abrangendo 31,7% da comunidade amostrada (Tabela 2). Com exceo das quatro espcies mais abundantes (Thrichomyssp., Thalpomyscerradensis, Necromyslasiurus e Thylamyskarimii), que representaram 69,8% da comunidade amostrada, o restante das espcies esteve representada por um pequeno nmero de indivduos (1 a 9), abrangendo 30,2% da comunidade. Estes resultados, consequentemente, influenciaram o ndice de equabilidade obtido (E=0,46), que foi relativamente baixo. Da mesma forma, influenciaram o ndice de diversidade calculado para a regio (H=2,36; D=10,59), que apesar disso apresentou uma riqueza alta

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Figura 3. Curva mdia de incremento no nmero de espcies registradas com o aumento do esforo de amostragem empregado e do nmero de indivduos amostrados em Mateiros, TO (localidade 1); Rio da Conceio, TO (localidade 2); Formosa do Rio Preto, BA (localidade 3); e ao longo de todo perodo de estudo na EESGT (Total). As barras representam os desvios padro de cada valor mdio. Figure 3. Mean curve of the increased number of species registered with the increase in sampling effort and in the number of individuals surveyed in Mateiros, TO (locality 1); Rio da Conceio, TO (locality 2); Formosa do Rio Preto, BA (locality 3); and in the total period of the study in the EESGT (Total). The bars represent the standard deviation from each mean value.

Figura 4. Curva mdia de incremento no nmero de espcies estimadas (Jackknife 2) com o aumento do esforo de amostragem empregado e do nmero de indivduos amostrados em Mateiros, TO (localidade 1); Rio da Conceio, TO (localidade 2); Formosa do Rio Preto, BA (localidade 3); e ao longo de todo perodo de estudo na EESGT (Total). As barras representam os desvios padro de cada valor mdio. Figure 4. Mean curve of the increased number of species estimated (Jackknife 2) with the increase in sampling effort and in the number of individuals surveyed in Mateiros, TO (locality 1); Rio da Conceio, TO (locality 2); Formosa do Rio Preto, BA (locality 3); and in the total period of the study in the EESGT (Total). The bars represent the standard deviation from each mean value.
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(23espcies) (Tabela 3). Isoladamente, tanto o nmero de espcies como suas abundncias contriburam para a diversidade local, sendo a localidade mais rica (18 espcies) a que tambm apresentou uma maior equabilidade entre as espcies (0,66) e, consequentemente, o maior ndice de diversidade (H=2,47 Tabela 3). Analisando cada uma das localidades separadamente, percebe-se que o padro de abundncia relativa se mantm nas trs localidades amostradas, com os roedores cricetdeos sempre dominando, representando em torno de 50% da comunidade amostrada, seguidos dos roedores equimdeos, em torno de 30% e dos marsupiais, que representam em mdia 20% da comunidade (Tabela 2). A espcie de marsupial Thylamyskarimii se manteve como a mais abundante nas trs localidades amostradas, assim como o equimdeo Thrichomyssp. Em relao aos cricetdeos, Thalpomyscerradensis foi a espcie dominante em duas localidades, sendo substituda por Necromyslasiurus em uma das localidades amostradas. Apesar de espcies distintas, foram representantes da tribo Akodontini que dominaram as comunidades de pequenos mamferos no voadores na regio estudada (Tabela 2). O nmero de espcies registrado em cada um dos hbitats amostrados variou de 5 a 9 (Tabela 4). Considerando a mdia de espcies registrada em cada um dos diferentes hbitats estudados, foi obtida uma diversidade alfa de 6,62espcies (28,8% da riqueza total). A diversidade beta (entre hbitats) foi de 16,38 espcies (71,2% da riqueza total), dada a diversidade gama de 23 espcies registradas na rea de estudo (Figura 5). Portanto, o nmero mdio de espcies encontrado em cada um dos hbitats separadamente, foi 2,47 vezes menor do que a riqueza mdia encontrada, considerandose todos os tipos de hbitats estudados. Nesta comunidade, portanto, a sobreposio de espcies entre os diferentes tipos de hbitats foi pequena, demonstrando que as espcies amostradas apresentam grande seletividade quanto s fisionomias onde ocorrem (Tabela 4), e que a diversidade da regio obtida medida que a comunidade de cada uma destas fisionomias amostrada (Figura 5). Considerando-se a riqueza obtida em cada uma das localidades separadamente, a diversidade alfa foi de 13,33espcies (57,96% da riqueza total) (Tabela 3). A diversidade beta, ou seja, o nmero de espcies registrado entre as trs localidades amostradas foi de 9,67 (42,04% da riqueza total) (Figura 5), evidenciando que a maioria das espcies ocorreu em pelo menos duas das localidades amostradas, com algumas espcies (10) restritas a uma nica localidade. Este dado revela a importncia de amostrar no somente hbitats distintos, mas tambm regies distintas, no sentido de obter estimativas mais confiveis da riqueza presente em uma determinada rea de estudo (Figura 5).

de hbitat. Estes dados tambm s podem ser comparados a partir da padronizao do esforo de captura entre os hbitats (Tabela 4). A comunidade de pequenos mamferos no voadores foi composta de um marsupial, trs roedores cricetdeos e um equimdeo restritos formao florestal de mata de galeria (5 espcies 21,7%); quatro marsupiais, nove roedores cricetdeos, um cavideo, e um equimdeo restritos aos ambientes abertos (15 espcies 65,2%); e um marsupial e dois cricetdeos que ocuparam ambos os tipos de fisionomias (3 13,1%). Essa segregao foi identificada pela anlise de correspondncia no tendenciada (DCA), onde as espcies se dividiram basicamente em trs grandes grupos ao longo do eixo 1 (autovalor=0,945) (Figura 6): o primeiro formado pelas espcies que ocorreram preferencialmente nas formaes abertas de campo mido, campo sujo, campo cerrado, cerrado sensustricto e cerrado sensustricto com afloramentos rochosos; o segundo representado por duas espcies capturadas exclusivamente em reas de campo limpo; e o terceiro representado por espcies amostradas preferencialmente nas formaes florestais. Considerando-se o eixo 2 desta mesma anlise (autovalor=0,441), percebe-se, ainda, uma separao entre as duas formaes florestais amostradas, com um grupo de espcies mais associado mata de galeria, acima, e outro mata de galeria mida, abaixo (Figura 6). Estes resultados corroboram a anlise de partio de riqueza realizada e apontam, novamente, para a importncia dos diferentes hbitats, em especial dos dois tipos de fisionomias (florestal e aberta) para a riqueza especfica de comunidades no domnio Cerrado.

2. Mamferosde mdio e grandeporte

A fauna de mamferos de mdio e grande porte amostrada na regio da EESGT foi composta de 17 gneros e 17 espcies (Tabela5). Lima et al. (2005) amostraram a fauna de mamferos de mdio e grande porte da regio do Jalapo, TO, que abrange a Serra do Esprito Santo a partir do rio Novo e Mateiros, at o rio Come-Assado, onde se encontram representados os tipos de vegetao de cerrado sensulato e mata de galeria. Os mtodos de amostragem destes autores incluram evidncias diretas (visualizao e atropelamento) e indiretas (rastros, fezes, plos e entrevista). Alm das 17espcies registradas para a EESGT, somam-se uma nova ordem (Pilosa), cinco famlias (Myrmecophagidae, Cebidae, Dasyproctidae, Erethizonthidae e Procyonidae) e 23 espcies de mamferos de mdio e grande porte (Tabela 5), totalizando 40 espcies para a regio do Jalapo. H 10 espcies de mamferos de mdio e grande porte consideradas Vulnerveis (Brasil 2003) com ocorrncia para a regio do Jalapo (Tabela 5). Dentre estas, a Ordem Carnivora a que apresenta o maior nmero de espcies ameaadas (6espcies): Leoparduspardalis , L. tigrinus , L.wiedii , Pantheraonca , Chrysocyonbrachyurus e Speothosvenaticus; seguidas pelas ordens Cingulata (Priodontesmaximus e Tolypeutestricinctus), Pilosa (Myrmecophagatridactyla) e Artiodactyla (Blastocerusdichotomus).

1.4. Seletividade de hbitats

Algumas espcies de marsupiais e roedores estiveram restritas a determinados tipos de hbitat. Como os dados de captura foram muito baixos para a maioria das espcies, em geral inferiores a cinco capturas, estes resultados no indicam necessariamente seletividade

Tabela 3. Nmero de espcies obtido e esperado, suficincia em relao amostragem, ndice de diversidade (H) e ndice de equabilidade (E) para cada uma das localidades amostradas e para a rea de estudo. Table 3. Number of sampled and estimated species, percentage of the survey, diversity index (H) and evenness index (E) for each locality and for the total area sampled.

Localidades Mateiros, TO Rio da Conceio, TO Formosa do Rio Preto, BA Total

Riqueza obtida 13 18 09 23

Riqueza esperada 20,79 22,93 13,23 27,99

Sucincia da amostragem (%) 62,53 78,50 68,03 82,17

Diversidade (H) 2,02 2,47 1,67 2,36

Equabilidade (E) 0,58 0,66 0,59 0,46

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321

Tabela 4. Dados de sucesso de captura (%) das espcies de marsupiais e roedores nos diferentes hbitats amostrados durante o perodo de estudo na EESGT. CU = campo mido e vereda; CL = campo limpo; CS = campo sujo; CC = campo cerrado; CSS = cerrado sensustricto; CP = cerrado com afloramentos rochosos, MU = mata mida e MG = mata galeria. Table 4. Capture success (%) of the marsupials and rodent species in the different habitats surveyed during the study period in the EESGT. CU = campo mido e vereda; CL = campo limpo; CS = campo sujo; CC = campo cerrado; CSS = cerrado sensustricto; CP = cerrado with rocks, MU = humid gallery forest and MG = gallery forest.

Txon Ordem Didelphimorphia Famlia Didelphidae Cryptonanusagricolai Didelphisalbiventris Gracilinanusagilis Micoureusdemerarae Monodelphisdomestica Thylamyskarimii Total Riqueza Ordem Rodentia Famlia Cricetidae Calomystener Cerradomysmarinhus Cerradomysscotti Hylaeamysmegacephalus Necromyslasiurus Nectomysrattus Oecomysbicolor Oecomysparicola Oligoryzomysfornesi Oligoryzomysmoojeni Oxymycterusdelator Pseudoryzomyssimplex Rhipidomysmacrurus Thalpomyscerradensis Total Riqueza Famlia Caviidae Caviaaperea Total Riqueza Famlia Echimyidae Proechimysroberti Thrichomys sp. Total Riqueza Total*** Riqueza

CU

CL

CS

CC

CSS

CP

MU

MG

0,32 0,32 01

0,33 0,33 01

0,46 0,46 01

0,12 0,23 0,35 02

0,10 0,11 0,05 0,21 0,10 0,57 05

1,67 1,67 01

0,36 0,36 0,72 02

0,28* 0,62 0,26 0,44 1,60 04 0,13 0,13 01 1,73 05

0,08 0,14** 0,18** 0,08** 0,05 0,08 0,55 1,16 07 0,22 0,22 01 1,70 09

0,33 0,22 0,05 0,05 0,82 1,47 05 0,22 0,22 01 2,02 07

0,29 0,29 0,74 0,93 2,25 04 2,32 2,32 01 5,03 06

0,11 0,06 0,13 0,30 03 1,18 1,18 01 1,83 06

0,05 0,10 0,10 0,25 03 2,60 2,60 01 3,42 09

0,36 1,43 2,50 0,71 5,00 04 0,36 0,36 01 7,03 06

0,50 0,17 0,67 02 1,34 1,34 01 2,73 05

*Esta captura ocorreu em rea de campo de murundum borda com o campo mido.**Estas capturas ocorreram em rea de campo limpo borda com o campo mido. ***Os espcimes coletados manualmente foram capturados nos seguintes hbitats: Caluromyslanatus = dentro do rio Galho, Didelphisalbiventris = campo cerrado, Oligoryzomysfornesi e Rhipidomysmacrurus = moradia e Thrichomys sp. = campo sujo.

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Biota Neotrop., vol. 11, no. 1

Figura 5. Partio aditiva da diversidade encontrada considerando-se a importncia do mosaico de hbitats em cada localidade ( = riqueza em cada hbitat e = riqueza entre hbitats) e da localizao geogrfica para a amostragem total ( = riqueza em cada localidade e = riqueza entre localidades). Figure 5. Diversity additive partitioning considering the importance of the habitat mosaic in each locality ( = richness in each habitat and = richness between habitats) and the geographic location for the whole area surveyed (= richness in each locality and = richness between localities).

Figura 6. Escores das 23 espcies e dos oito hbitats amostrados nos dois primeiros eixos da anlise de correspondncia no tendenciada (DCA) baseados no sucesso de captura destas espcies nos hbitats amostrados. Os acrnimos referem-se primeira slaba do epteto do gnero e do epteto da espcie e em negrito as siglas dos hbitats amostrados (CU = campo mido e vereda; CL = campo limpo; CS = campo sujo; CC = campo cerrado; CSS=cerrado sensustricto; CP = cerrado com afloramentos rochosos, MU=mata mida e MG = mata galeria). Figure 6. First and second axis DCA scores for the 23 species and the eight habitats surveyed based in the capture success of these species in the sampled habitats. The acronyms refer to the first genus syllabi and the first species syllabi and in bold letters to the habitats (CU = campo mido e vereda; CL=campo limpo; CS = campo sujo; CC = campo cerrado; CSS=cerrado sensustricto; CP = cerrado with rocks, MU = humid gallery forest and MG=gallery forest).

Discusso
Estudos realizados no Cerrado (apresentando esforo mnimo de 1000 armadilhas.noite e mais de um tipo de hbitat amostrado) registraram entre 6 a 25 espcies de pequenos mamferos no voadores (Marinho-Filhoetal. 1994, Bonvicinoetal. 1996, Talamoni & Dias 1999, Lacher & Alho 2001, Bonvicinoetal. 2002a, Carmignotto 2005, Vieira & Palma 2005, Cceresetal. 2011), sendo a riqueza

encontrada no presente estudo prxima aos valores mximos j registrados para o domnio. O nmero de gneros (21) praticamente semelhante ao nmero de espcies (24) aqui obtido corrobora o padro encontrado em outras comunidades de pequenos mamferos do Cerrado (Vieira & Palma 2005), indicando um padro caracterstico deste domnio. Este padro bastante interessante do ponto de vista biogeogrfico dado que pode refletir a antiga diferenciao, representada pela elevada divergncia filogentica entre as espcies, da fauna do Cerrado. Estudos a respeito da idade e endemismo da avifauna, por exemplo, corroboram esta hiptese (e.g. Silva 1995, Silva & Bates 2002). Apesar do sucesso de captura variar entre os diferentes tipos de armadilhas, em especial quando se compara trabalhos realizados em domnios distintos, os resultados aqui obtidos ressaltam o carter complementar da metodologia utilizada, sendo essencial o uso de diferentes tipos e tamanhos de armadilhas na amostragem deste grupo de mamferos (Lyra-Jorge & Pivello 2001, Vossetal. 2001, Hice & Schmidly 2002, Astaetal. 2006, Umetsuetal. 2006). No caso das amostragens realizadas no Cerrado, as armadilhas convencionais ainda suplantam os pitfalls em relao ao sucesso de captura, fato que no ocorre na Mata Atlntica, onde o uso dos pitfalls vem se mostrando mais eficiente tanto na captura de espcies quanto de indivduos (Lyra-Jorge & Pivello 2001, Carmignotto 2005, Santos-Filhoetal. 2006, Umetsuetal. 2006). O volume dos baldes utilizados parece influenciar sobremaneira estes resultados na medida em que baldes de volumes maiores (entre 60-100 L) apresentam sucesso de captura mais elevados quando comparados a baldes de 20-35 L (Cceresetal. 2011). No somente o uso de metodologia de amostragem complementar importante para o registro de um maior nmero de espcies, mas tambm o esforo de amostragem, que no caso do Cerrado necessita ser relativamente alto, como os valores empregados neste e em outros inventrios (e.g. Marinho-Filhoetal. 1994, Carmignotto 2005, Vieira & Palma 2005). Recomenda-se, portanto, o uso de tamanhos e tipos de armadilhas distintas (armadilhas de isca e armadilhas de queda) e um esforo mnimo em torno de 3000 armadilhas.noite para cada localidade, em inventrios deste grupo de mamferos no Cerrado. Com relao abundncia relativa das espcies, o padro obtido no presente estudo, de uma comunidade representada por poucas espcies abundantes e muitas espcies intermedirias e raras, assemelha-se ao padro descrito por uma curva lognormal, geralmente encontrado em comunidades naturais, e caracterizado pela presena de poucas espcies abundantes, algumas espcies intermedirias e muitas espcies raras (Magurran 2004, Krebs 1999). O padro lognormal de abundncia j foi descrito para comunidades de pequenos mamferos do Cerrado, sendo geralmente encontradas comunidades que apresentam valores intermedirios de equabilidade, com algumas espcies abundantes, porm no apresentando valores muito discrepantes de abundncia (Bonvicinoetal. 1996, Lacher & Alho 2001, Bonvicinoetal. 2002a, Carmignotto 2005). Estes dados tambm refletem o estado de conservao do ambiente onde estas comunidades foram amostradas dado que em reas alteradas, os valores de equabilidade so relativamente inferiores aos encontrados em reas bem preservadas, apresentando espcies com elevado ndice de abundncia relativa (e.g. Bonvicinoetal. 2002a, Carmignotto 2005). As localidades amostradas no presente estudo, portanto, podem ser classificadas como bem preservadas do ponto de vista da conservao do meio ambiente, baseado nos dados levantados para as comunidades de pequenos mamferos. Outro padro observado neste trabalho diz respeito seletividade de hbitats. A segregao pelas espcies amostradas entre as formaes florestais e as reas abertas um padro caracterstico deste grupo faunstico no Cerrado (Bonvicinoetal. 1996, Talamoni &

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Tabela 5. Riqueza de espcies de mamferos de mdio e grande porte amostradas atravs de evidncias diretas (visualizao, captura, e animais encontrados mortos) e evidncias indiretas (rastros, fezes e vocalizao) na EESGT durante o perodo de estudo, e dados extrados de Limaetal. (2005) para a regio do Jalapo, TO. Table 5. Large and medium size mammal species richness surveyed by direct (visual, capture, carcasses) and indirect (tracks, feces, vocalizations) in the EESGT during the study period and data extracted from Limaetal. (2005) for the Jalapo region in the Tocantins State.

Txon Ordem Cingulata Famlia Dasypodidae Cabassousunicinctus (Linnaeus, 1758) Dasypuskappleri Krauss, 1862 Dasypusnovemcinctus Linnaeus, 1758 Dasypusseptemcinctus Linnaeus, 1758 Euphractussexcinctus (Linnaeus, 1758) Priodontesmaximus (Kerr, 1792)* Tolypeutestricinctus (Linnaeus, 1758)* Ordem Pilosa Famlia Myrmecophagidae Myrmecophagatridactyla Linnaeus, 1758* Tamanduatetradactyla (Linnaeus, 1758) Ordem Primates Famlia Cebidae Callithrixpenicillata (. Geoffroy, 1812) Cebusapella (Linnaeus, 1758) Famlia Atelidae Alouattacaraya (Humboldt, 1812) Ordem Rodentia Famlia Erethizontidae Coendouprehensilis (Linnaeus, 1758) Famlia Caviidae Hydrochoerushydrochaeris (Linnaeus, 1766) Famlia Dasyproctidae Dasyproctaleporina (Linnaeus, 1758) Famlia Cuniculidae Cuniculuspaca (Linnaeus, 1766) Ordem Carnivora Famlia Felidae Leoparduspardalis (Linnaeus, 1758)* Leopardustigrinus (Schreber, 1775)* Leoparduswiedii (Schinz, 1821)* Pantheraonca (Linnaeus, 1758)* Pumaconcolor (Linnaeus, 1771) Pumayagouaroundi (. Geoffroy, 1803) Famlia Canidae Atelocynusmicrotis (Sclater, 1883) Cerdocyonthous (Linnaeus, 1766) Chrysocyonbrachyurus (Illiger, 1815)* Lycalopexvetulus (Lund, 1842) Speothosvenaticus (Lund, 1842)* Famlia Mustelidae Eirabarbara (Linnaeus, 1758) Galictisvittata (Schreber, 1776) Lontralongicaudis (Olfers, 1818)

Tipo de Registro EESGT, TO

Tipo de Registro Jalapo, TO

Captura Captura

Visualizao Entrevista Atropelamento Entrevista Visualizao Visualizao -

Atropelamento Atropelamento

Captura

Visualizao Visualizao Visualizao

Fezes Visualizao

Plo/Entrevista Visualizao Fezes/Entrevista Visualizao

Rastros Visualizao Rastros e Vocalizao Visualizao Visualizao -

Visualizao Atropelamento Atropelamento Rastros/Entrevista Visualizao Atropelamento Visualizao Visualizao Visualizao Visualizao Visualizao Visualizao Visualizao

* Espcies ameaadas de extino segundo Lista Nacional das Espcies da Fauna Brasileira Ameaadas de Extino publicada pelo MMA (Brasil 2003).

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Biota Neotrop., vol. 11, no. 1

Txon Famlia Mephitidae Conepatussemistriatus (Boddaert, 1785) Famlia Procyonidae Nasuanasua (Linnaeus, 1766) Procyoncancrivorus (G. Cuvier, 1798) Ordem Perissodactyla Famlia Tapiridae Tapirusterrestris (Linnaeus, 1758) Ordem Artiodactyla Famlia Tayassuidae Pecaritajacu (Linnaeus, 1758) Tayassupecari (Link, 1795) Famlia Cervidae Blastocerusdichotomus (Illiger, 1815)* Mazamaamericana (Erxleben, 1777) Mazamagouazoubira (Fischer, 1814) Ozotocerosbezoarticus (Linnaeus, 1758)

Tipo de Registro EESGT, TO Visualizao -

Tipo de Registro Jalapo, TO Visualizao Visualizao Visualizao

Rastros e Esqueleto

Visualizao

Rastros e crnio Rastros Fezes, Rastros, Visualizao e Esqueleto Visualizao

Visualizao Rastros/Entrevista Visualizao Visualizao -

* Espcies ameaadas de extino segundo Lista Nacional das Espcies da Fauna Brasileira Ameaadas de Extino publicada pelo MMA (Brasil 2003).

Dias 1999, Lacher & Alho 2001, Bonvicinoetal. 2002a, Carmignotto 2005). Anlises de similaridade faunstica entre hbitats ao longo deste domnio tm demonstrado que a composio de pequenos mamferos das reas abertas difere da composio encontrada em ambientes florestais, dividindo a comunidade em dois grupos distintos (Bonvicinoetal. 1996, Lacher & Alho 2001, Carmignotto 2005). No presente estudo ressalta-se, ainda, a importncia da representatividade dos tipos de hbitats na paisagem. Como na EESGT as reas abertas predominam, um maior nmero de espcies esteve associado a este tipo fisionmico. Os resultados de abundncia relativa tambm corroboram este padro dado que as espcies mais abundantes so espcies estreitamente relacionadas aos hbitats abertos (campo limpo, campo sujo e cerrado s. s.). Os inventrios no Cerrado devem abranger a heterogeneidade ambiental presente nas localidades amostradas para que espcies especialistas florestais, especialistas das formaes abertas, e generalistas sejam registradas. Em termos biogeogrficos, a fauna registrada na EESGT apresenta grande sobreposio com a fauna encontrada no domnio da Caatinga, representada pelas espcies que ocorrem em ambos os domnios, como por exemplo, os marsupiais Didelphisalbiventris, Gracilinanusagilis, Monodelphisdomestica e Thylamyskarimii; e os roedores Calomystener, Necromyslasiurus, Oligoryzomysmoojeni, Pseudoryzomyssimplex e Rhipidomysmacrurus (Oliveiraetal. 2004). No entanto, tambm apresenta espcies que se distribuem no domnio Amaznico, como os marsupiais Caluromyslanatus e Micoureusdemerarae; e os roedores Hylaeamysmegacephalus, Nectomysrattus, Oecomysbicolor, O. paricola e Proechimysroberti (Vossetal. 2001, Costa 2003), evidenciando que h uma afinidade faunstica com a Amaznia para as espcies que habitam ambientes florestais, e com a Caatinga para as espcies que ocorrem nas reas abertas. Alm disso, as espcies registradas na EESGT podem ser classificadas em dois grupos: - as amplamente distribudas no Cerrado (15), como o caso de Caluromyslanatus, Cryptonanusagricolai, Didelphisalbiventris, Gracilinanusagilis, Monodelphisdomestica , Calomystener , Cerradomysscotti , Hylaeamysmegacephalus, Necromyslasiurus, Oligoryzomysfornesi,

Oecomysbicolor, Oxymycterusdelator, Rhipidomysmacrurus, Caviaaperea e Proechimysroberti; e - as espcies que apresentam distribuio restrita neste domnio (9), como Micoureusdemerarae, Thylamyskarimii , Cerradomysmarinhus , Nectomysrattus , Oecomysparicola, Oligoryzomysmoojeni, Pseudoryzomyssimplex, Thalpomyscerradensis e Thrichomys sp. Estas ltimas distribuemse, principalmente, nas pores norte e nordeste do Cerrado, revelando uma diferenciao regional ao longo da fauna de pequenos mamferos deste domnio (Carmignotto 2005). Alm disso, h as espcies endmicas do Cerrado que ocorrem na EESGT e que esto representadas pelos roedores Cerradomysmarinhus, Oligoryzomysmoojeni , Thalpomyscerradensis e Thrichomys sp., todos com distribuio restrita poro norte do Cerrado (Carmignotto 2005). Apesar da fauna da EESGT apresentar mais espcies compartilhadas com outros biomas do que espcies que ocorrem exclusivamente no Cerrado, ela representa uma poro distinta dentro do Cerrado, devido justamente ocorrncia de espcies compartilhadas com a Amaznia, com a Caatinga, e das endmicas restritas poro norte do Cerrado. Estes padres so dificilmente observados nas comunidades de mamferos de mdio e grande porte dado que a maioria das espcies deste grupo apresenta ampla distribuio geogrfica, ocorrendo em praticamente todo o territrio brasileiro. No entanto, a ocorrncia de algumas espcies deste grupo denota a forte influncia Amaznica nesta regio, dado que a espcie de tatu Dasypuskappleri, a espcie de cutia Dasyproctaleporina, e a espcie de cachorro-do-mato Atelocynusmicrotis apresentam a maior parte de sua distribuio restrita a este domnio. Entretanto, estas espcies somente foram registradas com base em entrevistas e visualizao, no havendo material testemunho (Limaetal. 2005), sendo importante a confirmao destes registros para a regio do Jalapo. Com relao conservao das espcies presentes na EESGT, a ocorrncia de populaes do cervo-do-Pantanal (Blastocerusdichotomus) nesta regio de extrema importncia, dado que esta espcie apresenta distribuio geogrfica disjunta, sendo representada por populaes isoladas. Como existem grandes

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Biota Neotrop., vol. 11, no. 1 Mamferos no voadores da EESGT

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extenses de veredas no interior da EESGT, um dos ambientes favoritos desta espcie, provvel que estas abriguem populaes de cervo-do-Pantanal, sendo extremamente importante um estudo mais detalhado da densidade populacional e monitoramento das populaes a presentes. Ressalta-se, ainda, a presena de Lycalopexvetulus, a raposinha, antes considerada espcie endmica do Cerrado (MarinhoFilhoetal. 2002), mas que atualmente j foi registrada em reas de Caatinga no sudoeste da Bahia (A. P. Carmignotto, obs. pess.). Considerando-se as espcies ameaadas de extino, dez espcies de mamferos de mdio e grande porte consideradas Vulnerveis (Brasil 2003) ocorrem na regio do Jalapo, aumentando ainda mais a importncia desta regio para a conservao das espcies de mamferos brasileiras.

A Fauna de Mamferos da Estao Ecolgica Serra Geral do Tocantins

No presente estudo foram amostradas 24 espcies de pequenos mamferos no voadores e 17 espcies de mamferos de mdio e grande porte, totalizando 41 espcies de mamferos para as localidades de Mateiros, TO; Rio da Conceio, TO e Formosa do Rio Preto, BA inseridas na EESGT. Se considerarmos que os mamferos de mdio e grande porte no tiveram uma amostragem sistematizada como os pequenos, esperado que este nmero seja incrementado, dado que para a regio do Jalapo, Limaetal. (2005) amostraram outras 23espcies. Estes resultados evidenciam a elevada riqueza de espcies de mamferos presente na regio quando comparada a outros inventrios realizados no Cerrado. Considerando-se os pequenos mamferos, a comunidade foi representada, em geral, por vrias espcies raras ou de abundncia intermediria, e poucas espcies muito abundantes. Os roedores cricetdeos dominaram tanto em nmero de espcies (14) quanto em abundncia (50,2% da comunidade). As espcies de marsupiais e roedores amostradas se dividiram em dois grupos distintos: 1-espcies que ocorreram apenas nos ambientes florestais; e 2-espcies exclusivas dos ambientes abertos, demonstrando a grande seletividade de hbitats e a importncia de se amostrar o mosaico de hbitats presente na regio para uma melhor caracterizao da diversidade desta comunidade. Em termos biogeogrficos, a comunidade apresentou sobreposio com a fauna da Caatinga (9espcies compartilhadas) e da Amaznia (7 espcies compartilhadas), evidenciando a importncia destes domnios para a composio de espcies presente nesta poro norte do Cerrado; alm da presena de espcies endmicas (4 espcies). A fauna de mamferos da EESGT no somente importante devido ao nmero de espcies que foram ali registradas, mas tambm devido composio de espcies que abriga, incluindo, alm das espcies compartilhadas com os domnios adjacentes, espcies endmicas, e que apresentam distribuio restrita dentro do Cerrado, sendo extremamente importante sua preservao. Dentre as quatro espcies mais abundantes, constam espcies pouco conhecidas, como Thylamyskarimii, que teve seu status taxonmico revisado, sendo considerada uma espcie vlida apenas recentemente (Carmignotto & Monfort 2006) e Thrichomys sp., txon provavelmente distinto das outras espcies do gnero (Basile 2003, Braggio & Bonvicino 2004), ressaltando a necessidade de estudos nesta regio do Cerrado. Alm disso, h tambm a presena de espcies ameaadas de extino, que tm nesta rea aumentadas as suas chances de sobrevivncia.

(98/05075-7), FAPESP (00/06642-4) e ao Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo (MZUSP) pelo apoio financeiro e logstico para a realizao das excurses de campo para a EESGT. Ao IBAMA e ICMBio pelas licenas de captura, coleta e transporte das espcies de mamferos amostradas (Licenas nmero 150/2002 e 12187). Prefeitura da cidade de Rio da Conceio pelo apoio logstico. Ao taxidermista Paulo Csar Balduino e sua estagiria Tain pela preparao dos espcimes coletados. Ao professor Fernando J. N. Villela e aos alunos de graduao da UFSCar Campus Sorocaba: Caroline de Bianchi Tocchet, Dbora dos Santos Mota, Igor Bhering da Costa e Rafael Zanelli pelo auxlio no trabalho de campo e na triagem do material cientfico. E em especial a Cristiano C. Nogueira pelo convite para participarmos do projeto Inventrio e Zoneamento de Vertebrados da Estao Ecolgica Serra Geral do Tocantins: subsdios ao Plano de Manejo e deste volume especial da revista Biota Neotropica.

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Agradecimentos
Gostaramos de agradecer Fundao O Boticrio de Proteo Natureza, Pequi Pesquisa e Conservao do Cerrado, Conservao Internacional do Brasil, ao projeto BIOTA FAPESP

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328 Carnignotto, A.P. & Aires, C.C.

Biota Neotrop., vol. 11, no. 1

Apndice 1
Apndice 1. Lista dos espcimes coletados nas trs localidades amostradas no interior da Estao Ecolgica Serra Geral do Tocantins (EESGT). Appendix 1. List of the specimens collected in the three localities surveyed in the Estao Ecolgica Serra Geral do Tocantins (EESGT).

Ordem Didelphimorphia Famlia Didelphidae Caluromyslanatus: APC 1602 Cryptonanusagricolai: APC 1351 Didelphisalbiventris: APC 1219, 1352, 1601 Gracilinanusagilis: APC 1376, 1523, 1562 Micoureusdemerarae: APC 1241, 1372, 1519 Monodelphisdomestica: APC 1350, 1365, 1374, 1585 Thylamyskarimii: APC 1197, 1212, 1213, 1229, 1232, 1239, 1248, 1263, 1364, 1514, 1518, 1522, 1559, 1561, 1584, 1588, 1592, 1596, 1618, 1620, 1668 Ordem Cingulata Famlia Dasypodidae Cabassousunicinctus: APC 1203, 1632 Ordem Rodentia Famlia Cricetidae Calomystener: APC 1342, 1370, 1371, 1591, 1615, 1701 Cerradomysmarinhus: APC 1373, 1608, 1613, 1671 Cerradomysscotti: APC 1259, 1496 Hylaeamysmegacephalus: APC 1366, 1515, 1516, 1521 Necromyslasiurus: APC 1198, 1246, 1254, 1267, 1269, 1494, 1527, 1555, 1556, 1557, 1565, 1589, 1594, 1595, 1605, 1606, 1610, 1616, 1628, 1630, 1633, 1634, 1636, 1637, 1700 Nectomysrattus: APC 1349, 1379 Oecomysbicolor: APC 1378, 1383, 1532, 1533 Oecomysparicola: APC 1240, 1251, 1260, 1353, 1384 Oligoryzomysfornesi: APC 1196, 1224, 1255 Oligoryzomysmoojeni: APC 1216 Oxymycterusdelator: APC 1194, 1202, 1211, 1268, 1386, 1517, 1528 Pseudoryzomyssimplex: APC 1233 Rhipidomysmacrurus: APC 1193, 1381 Thalpomyscerradensis: APC 1199, 1200, 1201, 1207, 1208, 1210, 1214, 1215, 1225, 1226, 1227, 1228, 1230, 1231, 1234, 1243, 1247, 1253, 1256, 1257, 1258, 1261, 1262, 1348, 1354, 1355, 1361, 1362, 1363, 1369, 1385, 1520, 1525, 1558, 1560, 1563, 1564, 1629, 1667 Famlia Caviidae Caviaaperea: APC 1599 Famlia Echimyidae Proechimysroberti: APC 1217, 1218, 1235, 1236, 1237, 1242, 1252, 1270, 1382 Thrichomys sp.: APC 1195, 1204, 1205, 1206, 1209, 1220, 1221, 1222, 1223, 1238, 1244, 1245, 1249, 1250, 1264, 1265, 1266, 1343, 1344, 145, 1346, 1347, 1359, 1360, 1367, 1368, 1375, 1377, 1380, 1493, 1495, 1497, 1499, 1524, 1526, 1583, 1586, 1587, 1590, 1593, 1597, 1598, 1600, 1607, 1609, 1611, 1614, 1617, 1619, 1626, 1627, 1631, 1635, 1669, 1670 Ordem Primates Famlia Atelidae Alouattacaraya: APC 1357, 1358 Ordem Artiodactyla Famlia Tayassuidae Tayassupecari: APC 1192

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