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Captulo 12

TRANSCRIPCIN Esquemas

La sntesis del ARN se realiza utilizando como molde una de las cadenas de ADN, denominada molde, negativa o no codificante. Se copia la secuencia de ADN ubicando ribonucletidos de forma complementaria a los desoxirribonucletidos. La enzima que cataliza la formacin del ARN es la ARN polimerasa. sta se une a una secuencia especfica del ADN llamada promotor y sintetiza ARN en sentido 5 se denomina ro abajo. 3, direccin que

La sntesis de ARN avanza en sentido 5

3 copiando la cadena molde de ADN 3 a 5.

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- Transcripcin en Procariontes Estructura de la ARN polimerasa de procariontes:

La enzima ARN polimerasa de procariontes consta de cinco subunidades (dos alfa, dos beta y una gama), que componen la enzima completa u holoenzima. La subunidad sigma es la que inicia la transcripcin. La enzima se une al ADN en regiones especficas llamadas secuencias consenso: TATAAT y TTGACA.

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La finalizacin de la transcripcin depende de una protena denominada Rho, que se une el ARN y llega al extremo 3 donde lo libera de la ARN polimerasa.

La protena Rho interacta con el ARN procarionte, causando su separacin del ADN y finalizando, as, la transcripcin.

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- Transcripcin en Eucariontes Existen tres tipos de ARN polimerasa en eucariontes, todas compuestas por varias subunidades. ARN polimerasa I: transcribe ARNr ARN polimerasa II: transcribe ARNm y ARN pequeos ARN polimerasa III: transcribe ARNt y algunos ARN pequeos.

stas no se unen directamente al ADN sino que necesitan protenas llamadas factores basales de transcripcin (TFI, TFII y TFIII). Las secuencias promotoras en el ADN se llaman TATA box, CAAT y CG. La transcripcin es regulada por protenas denominadas factores especficos. La finalizacin se produce cuando la enzima llega a la secuencia del ADN AAUAAA, seal de poliadenilacin. TRANSCRIPCIN PROCARIONTES nica. Formada por cinco subunidades TATAAT y TTGACA Directa: no requiere factores de transcripcin Realizada por la ARN pol Protena Rho

Caractersticas ARN polimerasa Secuencias promotor Unin de la ARN pol al ADN Apertura ADN Finalizacin

EUCARIONTES Tres tipos: I, II y III. Formadas por varias subunidades. TATA box, CAAT y CG Requiere Factores de Transcripcin (TFI, II y III) Realizada por la Helicasa Seal de poliadenilacin

- Procesamiento del ARN Los ARN recin sintetizados son modificados de distintas maneras hasta adquirir su forma funcional. Los ARNr y ARNt (eucariontes y procariontes) y los ARNm eucariontes, pasan por una serie de pasos de maduracin. Los ARNm procariontes no sufren procesamiento alguno y son utilizados directamente para la sntesis proteica. En particular, los ARNm eucariontes son sometidos a grandes modificaciones antes de ser transportados desde el ncleo hacia el citoplasma para que all sirvan como moldes para la sntesis de protenas.

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Los ARNt eucariontes y procariontes son sintetizados a partir de precursores de gran tamao: los pre-ARNt. La maduracin de los pre-ARNt consiste en: Procesamiento del extremo 5 por corte debido a la enzima ARNasa P. Esta es una enzima particular dado que est compuesta por ARN: es una ribozima (una enzima en la que el componente cataltico es ARN y no una protena). Corte del extremo 3 por una ARNasa convencional y adicin posterior secuencia CCA. Modificacin qumica de algunas de las bases en ciertas posiciones dentro de la molcula de ARNt. de la

Estructura de una molcula de ARN de Transferencia (ARNt)

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La maduracin de los pre-ARNr: Tanto en eucariontes como en procariontes hay varios tipos de ARNr que se obtienen a partir del corte de un precursor nico de gran tamao: el pre-ARNr. En los eucariontes hay un nico tipo de ARNr que no es procesado y que se transcribe a partir de un gen distinto (el ARNr 5S).

Estructura de un Ribosoma

La maduracin de los ARNm eucariontes consiste en: Agregado en extremo 5 de un casquete o cap (7 metil-guanosina) necesario para la traduccin. Agregado en extremo 3 de una cola poli-A (poliadenilacin) que regula la traduccin y la estabilidad del ARNm. Splicing El splicing tiene lugar dentro del ncleo en grandes complejos denominados espliceosomas, compuestos por protenas y por un tipo especial de ARN, el ARN nuclear de pequeo tamao.

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Esquematizacin del proceso de maduracin o splicing en eucariontes. El ARNm maduro es un conjunto de exones, ya que los intrones se remueven El corte de los intrones se realiza en forma ordenada: primero se corta el extremo 5y luego el 3. Luego, el intrn cortado es degradado.

Exn 1 Corte en extremo 5 del intrn. Exn 1

Exn 2

Exn 2

Corte en extremo 3 del intrn y empalme de exones Exn 1 Exn 2

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- Splicing alternativo Muchos pre-ARNm tienen mltiples intrones por lo que pueden producirse distintos ARNm a partir de un mismo gen combinando los sitios de corte 5y 3. Esta posibilidad de combinar los exones es un nueva forma de controlar la expresin gnica ya que pueden obtenerse distintos ARNm a partir de un mismo pre-ARNm.

Mediante el Splicing Alternativo, un mismo pre-ARNm puede originar varios ARNm maduros diferentes, que se traducirn en protenas distintas.

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