Universidad de Santiago de Chile Facultad de Ingeniera Departamento de Ingeniera Qumica Ingeniera en Biotecnologa

FISIOLOGA VEGETAL: Resumen a partir del paper titulado C3 photosynthesis in the desert plant Rhazya stricta is fully functional at high temperatures and light intensities

Alumno: Nicols Fuentes Profesor: Gustavo Ziga Asignatura: Fisiologa Vegetal Fecha de entrega: lunes 2 de diciembre del ao 2013

Resumen del paper: C3 photosynthesis in the desert plant Rhazya stricta is fully functional at high temperatures and light intensities Autores: Tracy Lawson, Phillip A. Davey, Steven A. Yates, Ulrike Bechtold, Mohammed Baeshen, Nabih Baeshen, Mohammed Z. Mutwakil, Jamal Sabir, Neil R. Baker y Philip M. Mullineaux Publicado en: New Phytologist, 25 de Octubre del ao 2013, DOI: 10.1111/nph.12559. Las condiciones climticas estn cambiando rpidamente y eso impacta en el crecimiento vegetal y la productividad, el aumento de la temperatura y la consecuente reduccin de la disponibilidad del agua lleva a estrs trmico e hdrico, los que afectan el rendimiento. La temperatura ptima para la productividad vegetal en caso de plantas C3 est en el rango de 15-25C, mientras que las C4 prefieren una temperatura 10C mayor. En cuanto a plantas CAM su rango es de 30-40C. El efecto del estrs trmico en el metabolismo del carbono se considera limitante de la fotosntesis, ya sea por los efectos directos e indirectos. Los efectos indirectos en la conductancia estomatal y fotorrespiracin reducen asimilacin del carbono, mientras la temperatura afecta la actividad enzimtica. La fijacin del carbono depende de la capacidad y actividad cataltica de la Rubisco, la cual es regulada por carbamilacin del sitio cataltico. Los azucares fosfato se unen a Rubisco y previenen carbamilacin o la unin de sustrato si ya est carboamilada. Rubisco activasa (RCA) cataliza la remocin de los azucares fosfato de los sitios catalticos. Aunque Rubisco tiene una tolerancia de temperatura de hasta 50C, RCA tiene una inestabilidad trmica y este es el mayor limitante de la fotosntesis a altas temperaturas. La carboxilacin fotosinttica se disminuye con alta temperatura a causa de la difusin restringida de CO2 provocada por el cierre estomtico, alteracin de los coeficientes de difusin y la especificidad de la Rubisco. Cuando baja la especificidad de la Rubisco, aumenta la prdida metablica a causa de la fotorrespiracin. El incremento de temperatura afecta el fotosistema II o las membranas de los tilacoides, con un efecto en la regeneracin de RuBP mediante la reduccin en la sntesis de ATP, y finalmente en la productividad y rendimiento fotosinttico. El estudio involucra el anlisis fisiolgico de hojas de Rhazya stricta, que habita naturalmente en un ambiente rido con pocas precipitaciones. Se determin preliminarmente que exhiba un metabolismo fotosinttico C3 adems de que no estaba sometida a un estrs hdrico severo, ya que presentaba una alta conductancia estomatal y por lo tanto, deba poseer adaptaciones fisiolgicas para subsistir donde la mayora de C3 no crecera. Se piensa que plantas desrtica como R. stricta poseen alelos que podra beneficiar a cultivos C3 en el futuro, pero explotar esta variacin natural exige una identificacin y cuantificacin de componentes regulatorios de la fotosntesis. Es as como este estudio apunt a determinar los mecanismos fisiolgicos clave que permiten a R. stricta sustentar tal alta productividad primaria. R. stricta parece estar bien adaptada a una alta temperatura, alta radiacin activa fotosintticamente (PAR) y alto dficit en la rpesin de vapor (VPD), sin respuesta fisiolgica adversa y un perfil transcripcional dinmico durante el da. No se aprecia disminucin de la capacidad fotosinttica en hojas a 48C lo cual no permitira la subsistencia de otras plantas C3. La estabilidad fotosinttica fue confirmada por la falta del efecto trmico sobre la tasa saturada de CO2 y luz de la fotosntesis Amax y la eficiencia fotosinttica (Fq/Fm). Ms an el mximo de la capacidad de carboxilacin de Rubisco in vivo no fue afectado por temperatura hasta 45C. Por otro lado los valores altos de conductancia estomatal y el estable contenido relativo de agua (CRA) durante el periodo de pruebas, sugieren que la planta no experiment un estrs hdrico severo. Todo esto se confirma por lo descubierto a partir del anlisis transcripcional diferencial, el cual

mostr ninguna regulacin por incremento de los transcritos comunes de estrs hdrico durante el da en R. stricta y esto se podra explicar por el profundo sistema radicular que se ha observado en esta planta. La fotosntesis acumulativa durante el periodo diario y la estacin en desarrollo determinan la biomasa vegetal, entonces se compar el carbono fotosinttico acumulativo fijado por R. stricta durante un periodo diario (A) relativo al que plantas de cultivo C3 temperado que experimentan rutinariamente temperaturas sobre 30C. Los resultados arrojaron que la fotosntesis fue ligeramente inferior en R. stricta, aunque ninguno de estos cultivos experimentaron tal extrema combinacin de alta temperatura y VPD. En las plantas para uso del agua eficientemente, requiere que el estoma debe balancear demandas de CO2 con la prdida de agua por transpiracin. El peak matutino en la conductancia estomatal que es considerablemente mayor al necesario para fotosntesis a ese PAR en particular, est posiblemente conducido por la necesidad de enfriamiento evaporativo para mantener una temperatura foliar ms baja, confirmando esto bajo condiciones diarias, R. stricta no sufre estrs hdrico. Luego en horas de la tarde, cuando el agua se torna limitante y el potencial de presin disminuye los estomas se cierran para evitar deshidratacin, proceso que es regulado por cambios en el contenido de cido abscsico (ABA) y una expresin incrementada de los genes NCED (9-cis epoxicarotenoide dioxigenasa) y ZEP (zeaxantina epoxidasa) y que fueron observados a travs del dia en R. stricta. Ms tarde cuando la conductancia estomatal ya no est acoplada a transpiracin, las altas tasas de transpiracin no conducen a un cada en el CRA foliar, sugiriendo cambios en el potencial de presin producidos por un potencial osmtico alterado, debido a la acumulacin de solutos compatibles, pero al reducir la conductancia estomatal para mantener el contenido foliar de agua, puede desencadenar fotoinhibicin, cuando PAR est en exceso o los sumideros para los productos del transporte de electrones estn restringidos. R. stricta no mostr signos de fotoinhibicin durante el da, pero s un aumento tpico en NPQ con niveles en aumento de temperatura y de PAR hasta un cierto momento y luego permanecieron estables pasado el medioda. La termotolerancia se ha asociado con la induccin de HSPs y factores de transcripcin de choque trmico (HSFs) o con hormonas como el cido saliclico el cual disminuye la susceptibilidad a fotoinhibicin. El anlisis de expresin transcripcional en R. stricta revel aumento de HSP y HSF, as como genes envueltos en la biosntesis de acido saliclico. La expresin de una isoforma de RCA distintiva en algodn, maz y trigo ha mostrado requerir una exposicin prolongada a estrs trmico y en algodn esta isoforma se ha mostrado extremadamente termoestable in vitro. Entonces una o ambas de las presuntas formas de RCA encontradas en R. stricta sera(n) termoestable(s), esto se apoya en la habilidad exhibida para mantener una fotosntesis y/o fotorespiracin bajo temperaturas extremas y puede que tenga(n) propiedades nicas debido a su posicin aberrante en el anisis filogentico. En el estudio basados en el alineamiento de las secuencias sugieren que que RCA ha sufrido un evento de duplicacin en el cual, una copia ha perdido la habilidad para generar una isoforma que contenga la subunidad regulatoria que se halla en otras especies, mientras la otra tiene la subunidad. La ubicacin de ambas isoformas en el rbol filogentico sugiere que estos dos genes estn bajo divergencia funcional, pero se requiere mayor estudio para evaluar la funcionalidad de los dos homlogos de RCA de R. stricta. La aplicabilidad y el impacto positivo de la manipulacin gentica de RCA en la tasa fotosinttica se ha demostrado en Arabidopsis al alterarla genticamente y producir una isoforma ms termoestable.