You are on page 1of 298

1

GRADO SEXTO
2
UNDAD UNO. Ecosistemas
Un ecosistema es el medio ambiente biolgico que consiste en todos los organismos vivientes
(biocenosis) de un lugar particular, incluyendo tambin todos los componentes no vivos (biotopo), los
componentes fsicos del medio ambiente con el cual los organismos interactan, como el aire, el
suelo, el agua y el sol.
1

2
El concepto, que comenz a desarrollarse entre 1920 y 1930, tiene en cuenta las complejas
interacciones entre los organismos (por ejemplo plantas, animales, bacterias, protistas y hongos)
que forman la comunidad (biocenosis) y los flujos de energa y materiales que la atraviesan
Descripcin
Tundra en Groenlandia
El trmino ecosistema fue acuado en 1930 por Roy Clapham para designar el conjunto de
componentes fsicos y biolgicos de un entorno. El eclogo britnico Arthur Tansley refin ms tarde
el trmino, y lo describi como El sistema completo, ... incluyendo no slo el complejo de
organismos, sino tambin todo el complejo de factores fsicos que forman lo que llamamos medio
ambiente.
4
Tansley consideraba los ecosistemas no simplemente como unidades naturales sino
como aislamientos mentales (mental isolates).
3
Tansley ms adelante
5
defini la extensin
espacial de los ecosistemas mediante el trmino ecotopo (ecotope).
Fundamental para el concepto de ecosistema es la idea de que los organismos vivos interactan
con cualquier otro elemento en su entorno local. Eugene Odum, uno de los fundadores de la
ecologa, declar: Toda unidad que incluye todos los organismos (es decir: la "comunidad") en una
zona determinada interactuando con el entorno fsico de tal forma que un flujo de energa conduce a
una estructura trfica claramente definida, diversidad bitica y ciclos de materiales (es decir, un
intercambio de materiales entre las partes vivientes y no vivientes) dentro del sistema es un
3
ecosistema.
6
El concepto de ecosistema humano se basa en desmontar la dicotoma
humano/naturaleza y en la premisa de que todas las especies estn ecolgicamente integradas
unas con otras, as como con los componentes abiticos de su biotopo.
Biomas
Un bioma es una clasificacin global de reas similares, incluyendo muchos ecosistemas, climtica y
geogrficamente similares, esto es, una zona definida ecolgicamente en que se dan similares
condiciones climticas y similares comunidades de plantas, animales y organismos del suelo, son a
menudo referidas como ecosistemas de gran extensin. Los biomas se definen basndose en
factores tales como las estructuras de las plantas (rboles, arbustos y hierbas), los tipos
dehojas (plantas de hoja ancha y aguja), la distancia entre las plantas (bosque, selva,sabana) y
el clima. A diferencia de las ecozonas, los biomas no se definen porgentica, taxonoma o
semejanzas histricas y se identifican con frecuencia con patrones especiales de sucesin
ecolgica y vegetacin clmax.
La clasificacin ms simple de biomas es:
1. Biomas terrestres.
2. Biomas de agua dulce.
3. Biomas marinos.
Clasificacin de ecosistemas
Los ecosistemas han adquirido, polticamente, especial relevancia ya que en el Convenio sobre la
Diversidad Biolgica (Convention on Biological Diversity, CDB) ratificado por ms de 175 pases
en Ro de Janeiro en junio de 1992. se establece la proteccin de los ecosistemas, los hbitats
naturales y el mantenimiento de poblaciones viables de especies en entornos naturales
7
como un
compromiso de los pases ratificantes. Esto ha creado la necesidad poltica de identificar
espacialmente los ecosistemas y de alguna manera distinguir entre ellos. El CDB define un
ecosistema como un complejo dinmico de comunidades vegetales, animales y de
microorganismos y su medio no viviente que interactan como una unidad funcional.
8
4
Con la necesidad de proteger los ecosistemas, surge la necesidad poltica de describirlos e
identificarlos de manera eficiente. Vreugdenhil et al. argumentaron que esto podra lograrse de
manera ms eficaz mediante un sistema de clasificacin fisonmico-ecolgico, ya que los
ecosistemas son fcilmente reconocibles en el campo, as como en imgenes de satlite.
Sostuvieron que la estructura y la estacionalidad de la vegetacin asociada, complementados con
datos ecolgicos (como la altitud, la humedad y el drenaje) eran cada uno modificadores
determinantes que distinguan parcialmente diferentes tipos de especies. Esto era cierto no slo
para las especies de plantas, sino tambin para las especies de animales, hongos y bacterias. El
grado de distincin de ecosistemas est sujeto a los modificadores fisionmicos que pueden ser
identificados en una imagen y/o en el campo. En caso necesario, se pueden aadir los elementos
especficos de la fauna, como la concentracin estacional de animales y la distribucin de los
arrecifes de coral.
Algunos de los sistemas de clasificacin fisionmico-ecolgicos disponibles son los siguientes:
Clasificacin fisonmica-ecolgica de formaciones vegetales de la Tierra: un sistema
basado en el trabajo de 1974 de Mueller-Dombois y Heinz Ellenberg,
9
y desarrollado por la
UNESCO. Describe la estructura de la vegetacin y la cubierta sobre y bajo el suelo tal como se
observa en el campo, descritas como formas de vida vegetal. Esta clasificacin es
fundamentalmente un sistema de clasificacin de vegetacin jerrquico, una fisionoma de
especies independientes que tambin tiene en cuenta factores ecolgicos como el clima, la
altitud, las influencias humanas tales como el pastoreo, los regmenes hdricos, as como
estrategias de supervivencia tales como la estacionalidad. El sistema se ampli con una
clasificacin bsica para las formaciones de aguas abierta.
10
Sistema de clasificacin de la cubierta terrestre (Land Cover Classification System,
LCCS), desarrollado por la Organizacin para la Agricultura y la Alimentacin (FAO).
11
Varios sistemas de clasificacin acuticos estn tambin disponibles. Hay un intento del Servicio
Geolgico de los Estados Unidos (United States Geological Survey, USGS) y la nter-American
Biodiversity nformation Network (ABN) para disear un sistema completo de clasificacin de
ecosistemas que abarque tanto los ecosistemas terrestres como los acuticos.
Desde una perspectiva de la filosofa de la ciencia, los ecosistemas no son unidades discretas de la
naturaleza que se pueden identificar simplemente usando un enfoque correcto para su clasificacin.
De acuerdo con la definicin de Tansley ("aislados mentales"), cualquier intento de definir o clasificar
los ecosistemas debera de ser explcito para la asignacin de una clasificacin para el
observador/analista, incluyendo su fundamento normativo.
5
Sabana en el Parque Nacional Tarangire de Tanzania.
Estructura
Al sumar la estructura de un ecosistema se habla a veces de la estructura abstracta en la que las
partes son las distintas clases de componentes, es decir, el biotopo y la biocenosis, y los distintos
tipos ecolgicos de organismos (productores, descomponedores, predadores, etc.). Pero los
ecosistemas tienen adems una estructura fsica en la medida en que no son nunca totalmente
homogneos, sino que presentan partes, donde las condiciones son distintas y ms o menos
uniformes, o gradientes en alguna direccin.
El ambiente ecolgico aparece estructurado por diferentes interfases o lmites ms o menos
definidos, llamados ecotonos, y por gradientes direccionales, llamados ecoclinas, de factores
fsicoqumicos del medio. Un ejemplo es el gradiente de humedad, temperatura e intensidad
lumnica en el seno de un bosque, o el gradiente en cuanto a luz, temperatura y concentraciones de
gases (por ejemplo O2) en un ecosistema lntico.
La estructura fsica del ecosistema puede desarrollarse en la direccin vertical y horizontal, en
ambos casos se habla estratificacin.
Estructura vertical. Un ejemplo claro e importante es el de la estratificacin lacustre, donde
distinguimos esencialmente epilimnion,mesolimnion (o termoclina) e hipolimnion. El perfil del
suelo, con su subdivisin en horizontes, es otro ejemplo de estratificacin con una dimensin
ecolgica. Las estructuras verticales ms complejas se dan en los ecosistemas forestales,
donde inicialmente distinguimos un estrato herbceo, un estrato arbustivo y un estrato arbreo.
Estructura horizontal. En algunos casos puede reconocerse una estructura horizontal, a
veces de carcter peridico. En los ecosistemas ribereos, por ejemplo, aparecen franjas
paralelas al cauce fluvial, dependientes sobre todo de la profundidad del nivel fretico. En
ambientes periglaciales los fenmenos peridicos relacionados con los cambios de
temperatura, helada y deshielo, producen estructuras regulares en el sustrato que afectan
tambin a la biocenosis. Algunos ecosistemas desarrollan estructuras horizontales en mosaico,
como ocurre en extensas zonas bajo climas tropicales de dos estaciones, donde se combina
6
la llanura herbosa y el bosque o el matorral espinoso, formando un paisaje caracterstico
conocido como la sabana arbolada.
Ecosistema acutico. Arrecife de coral en Timor.
Ecosistema acutico
Los ecosistemas acuticos incluyen las aguas de los ocanos y las aguas continentales dulces o
saladas.
La oceanografa se ocupa del estudio de los primeros y la limnologa de los segundos. En este
ltimo grupo no slo se consideran los ecosistemas de agua corriente (medios lticos) y los de agua
quieta (medios lnticos), sino tambin los hbitats acuosos de manantiales, huecos de rboles e
incluso las cavidades de plantas donde se acumula agua y los ambientes de aguas subterrneas.
Cada uno de estos cuerpos de agua tiene estructuras y propiedades fsicas particulares con relacin
a la luz, la temperatura, las olas, las corrientes y la composicin qumica, as como diferentes tipos
de organizaciones ecolgicas y de distribucin de los organismos.
Funcin y biodiversidad
Desde el punto de vista humano muchos ven a los ecosistemas como unidades de produccin
similares a los que producen bienes y servicios. Entre los bienes ms comunes producidos por los
ecosistemas estn la madera y el forraje para el ganado. La carne de los animales silvestres puede
ser muy provechosa bajo un sistema de manejo bien controlado como ocurre en algunos lugares
en frica del Sur y en Kenia. No se ha tenido tanto xito en el descubrimiento y la produccin de
sustancias farmacuticas a partir de organismos silvestres.
Los servicios derivados de los ecosistemas incluyen:
7
1. disfrute de la naturaleza: lo cual proporciona fuentes de ingresos y de empleo en
el sector turstico, a menudo referido comoecoturismo.
2. Retencin de agua: facilita una mejor distribucin la misma.
3. Proteccin del suelo: un laboratorio al aire libre para la investigacin cientfica, etc.
Un nmero mayor de especies o diversidad biolgica (biodiversidad) de un ecosistema le confiere
mayor capacidad de recuperacin porque habiendo un mayor nmero de especies stas pueden
absorber y reducir los efectos de los cambios ambientales. Esto reduce el impacto del cambio
ambiental en la estructura total del ecosistema y reduce las posibilidades de un cambio a un estado
diferente. Esto no es universal; no existe una relacin comprobada entre la diversidad de las
especies y la capacidad de un ecosistema de proveer bienes y servicios en forma sostenible.
Las selvas hmedas tropicales producen muy pocos bienes y servicios directos y son sumamente
vulnerables a los cambios. En cambio los bosques templados se regeneran rpidamente y vuelven a
su anterior estado de desarrollo en el curso de una generacin humana, como se puede ver
despus de incendios de bosques. Algunas praderas han sido explotadas en forma sostenible por
miles de aos (Mongolia, frica, brezales europeos).
La canica azul. La Tierra vista desde la nave espacial Apollo 17, 1972.
Dinmica de ecosistemas
Vase tambin: Funcionamiento de los ecosistemas
La introduccin de nuevos elementos, ya sea abiticos o biticos, puede tener efectos disruptivos.
En algunos casos puede llevar al colapso y a la muerte de muchas especies dentro del ecosistema.
Sin embargo en algunos casos los ecosistemas tienen la capacidad de recuperarse. La diferencia
entre un colapso y una lenta recuperacin depende de dos factores: la toxicidad del elemento
introducido y la capacidad de recuperacin del ecosistema original.
Los ecosistemas estn gobernados principalmente por eventos estocsticos (azar), las reacciones
que estos eventos ocasionan en los materiales inertes y las respuestas de los organismos a las
8
condiciones que los rodean. As, un ecosistema es el resultado de la suma de las respuestas
individuales de los organismos a estmulos recibidos de los elementos en el ambiente. La presencia
o ausencia de poblaciones simplemente depende del xito reproductivo y de dispersin; los niveles
de las poblaciones fluctan en respuesta a eventos estocsticos. Si el nmero de especies de un
ecosistema es ms alto el nmero de estmulos tambin es ms alto. Desde el principio de la vida
los organismos han sobrevivido a continuos cambios por medio de la seleccin natural. Gracias a la
seleccin natural las especies del planeta se han ido adaptando continuamente a los cambios por
medio de variaciones en su composicin biolgica y distribucin.
Se puede demostrar matemticamente que los nmeros mayores de diferentes factores interactivos
tienden a amortiguar las fluctuaciones en cada uno de los factores individuales. Dada la gran
diversidad de organismos en la Tierra, la mayora de los ecosistemas cambia muy gradualmente y a
medida que unas especies desaparecen van surgiendo o entrando otras. Localmente las sub-
poblaciones se extinguen continuamente siendo reemplazada ms tarde por la dispersin de otras
sub-poblaciones.
12
Si los ecosistemas estn gobernados principalmente por procesos estocsticos deben ser ms
resistentes a los cambios bruscos que cada especie en particular. En la ausencia de un equilibrio en
la naturaleza, la composicin de especies de un ecosistema puede experimentar modificaciones que
dependen de la naturaleza del cambio, pero es posible que el colapso ecolgico total sea
infrecuente.
Medio ambiente
Ambiente redirige aqu. Para otras acepciones, vase Habitacin.
Ambiente natural.
9
Por medio ambiente se entiende todo lo que afecta a un ser vivo. Condiciona especialmente las
circunstancias de vida de las personas o de la sociedad en su vida.
1
Comprende el conjunto de
valores naturales, sociales y culturales existentes en un lugar y en un momento determinados, que
influyen en la vida del ser humano y en las generaciones venideras. Es decir, no se trata slo del
espacio en el que se desarrolla lavida, sino que tambin comprende seres vivos,
objetos, agua, suelo, aire y las relaciones entre ellos, as como elementos tan intangibles como la
cultura El 5 de junio se celebra el Da Mundial del Medio Ambiente.
Origen etimolgico
Como sustantivo, la palabra medio procede del latn medium (gnero neutro); como adjetivo, del
latn medius (gnero masculino). La palabraambiente procede del latn ambiens, ambientis, del
verbo ambere, "rodear", "estar a ambos lados". Se podra considerar a la expresinmedio
ambiente como pleonasmo porque las acepciones de los dos elementos de tales grafas son
coincidentes con la acepcin inherente a cuando van juntos. Sin embargo, algunas acepciones de
ambas palabras por separado son diferentes. Lo que permite su comprensin es el contexto. Por
ejemplo, otras acepciones, metafricas, del trmino ambiente aluden a sectores sociales,
como ambiente popular oambiente aristocr!tico; o actitudes, como tener buen ambiente con los
amigos.
Medio ambiente es un conjunto de componentes fsicos, qumicos, biolgicos y sociales capaces de,
en un plazo corto o largo, causar efectos adversos directos o indirectos sobre los seres vivos y las
actividades humanas.
2
Concepto de ambiente
En la Teora general de sistemas, un ambiente es un complejo de factores externos que actan
sobre un sistema y determinan su curso y su forma de existencia. Un ambiente podra considerarse
como un superconjunto en el cual el sistema dado es un subconjunto. Puede constar de uno o
ms parmetros, fsicos o de otra naturaleza. El ambiente de un sistema dado debe interactuar
necesariamente con los seres vivos.
Estos factores externos son:
Ambiente fsico: Geografa Fsica, Geologa, clima, contaminacin.
Ambiente biolgico:
1. Poblacin humana : Demografa.
2. Flora : fuente de alimentos o productores.
3. Fauna : consumidores primarios, secundarios, etctera.
Ambiente socioeconmico:
1. Ocupacin laboral o trabajo: exposicin a agentes qumicos, fsicos.
2. Urbanizacin o entorno urbano y desarrollo econmico.
10
3. esastres : guerras, inundaciones.
Desarrollo histrico del concepto de ambiente
1. Hipcrates (460-375 aos antes de Cristo), en su obra Aires, aguas " lugares,
resalta la importancia del ambiente como causa de enfermedad.
2. Thomas Sydenham (1624-1689) y Giovanni Maria Lancisi (1654-1720) formulan
la teora miasm!tica, en la que el miasma es un conjunto de emanaciones ftidas
de suelos y aguas impuras que son causa de enfermedad.
3. En el siglo XX, con Chadwick William Farr (1807-1883), con la mortalidad de los
mineros, John Snow (1813-1858) con "Sobre el modo de transmisin del clera", se
consolidan la importancia del ambiente en epidemiologa y la necesidad de utilizar mtodos
numricos.
Factores naturales
En la actualidad existen altos niveles de contaminacin causados por el hombre. Pero no slo ste
contamina, sino que tambin existen factores naturales que, as como benefician, tambin pueden
perjudicar al entorno. Algunos de stos son:
Organismos !i!os
Animales de pastoreo como los vacunos son beneficiosos para la vegetacin. Sus heces abonan la
tierra. Los caprinos, con sus pezuas y su manera de obtener su alimento erosionan, afectan
adversamente, la tierra.
"lima
La lluvia es necesaria para el crecimiento vegetal, pero en exceso provoca ahogamiento de
las plantas.
El viento sirve para dispersin de polen y semillas, proceso benfico para la vegetacin,
pero -lamentablemente- en demasa provoca erosin.
La nieve quema las plantas. Sin embargo, para fructificar, algunos tipos de vegetacin como
la araucaria requieren un golpe de fro.
La luz del sol es fundamental en la fotosntesis.
El calor es necesario pero en exceso genera sequa, y sta, esterilidad de la tierra.
#elie!e
Existen relieves beneficiosos (como los montes repletos de rboles) y perjudiciales, como
los volcanes, que pueden afectar el terreno ya sea por ceniza o por riesgo de explosin magmtica.
11
Cualquier irregularidad ocurrida en la superficie terrestre forma el relieve. Por ende, puede dar lugar
tanto a elevaciones como a hundimientos en el terreno. El relieve actual de la Tierra es resultado de
un largo proceso. Segn la teora de la tectnica de placas, la litosfera est dividida en
diversas placas tectnicas que se desplazan lentamente, lo cual provoca que la superficie terrestre
est en cambio continuo (teora de la deriva continental).
eforestacin
Es un factor que en gran manera afecta a la tierra porque los rboles y plantas demoran mucho en
volver a crecer y son elementos importantes para el medio ambiente.
$obreforestacin
Este extremo tambin resulta perjudicial al entorno, pues demasiada vegetacin absorbe todos los
minerales de la superficie donde se encuentra. De este modo el suelo se queda sin minerales
suficientes para su propio desarrollo. Una manera de evitar esto consiste en utilizar la Rotacin de
cultivos adecuada a la zona.
%ncendios forestales
Se le podra denominar un tipo de deforestacin con efectos adversos masivos y duraderos al
terreno. La tierra que ha sido expuesta aincendio demora cientos de aos para volver a ser
utilizable.
Da mundial del medio ambiente
El 5 de junio de cada ao, globalmente se celebra el Da Mundial del Medio Ambiente. ste fue
establecido por la Asamblea General de lasNaciones Unidas en 1972. Es uno de los medios
importantes por los cuales la Organizacin de las Naciones Unidas estimula la sensibilizacin
mundial acerca del entorno e intensifica la atencin y la accin poltica.
Desarrollo sostenible
12
Esquema de los tres pilares del desarrollo sostenible.
Los trminos desarrollo sostenible,
1
desarrollo perdurable
2
y desarrollo sustentable
3
se aplican
al desarrollo socioeconmico, y su definicin se formaliz por primera vez en el documento conocido
como #n$orme %rundtland (1987), fruto de los trabajos de la Comisin Mundial de Medio Ambiente y
Desarrollo de Naciones Unidas, creada en Asamblea de las Naciones Unidas en 1983. Dicha
definicin se asumi en el Principio 3 de la Declaracin de Ro (1992). Es a partir de este informe
cuando se acot el trmino ingls sustainable development, y de ah mismo naci la confusin entre
si existe o no diferencia alguna entre los trminos desarrollo sostenible y desarrollo sustentable. A
partir de la dcada de 1970, los cientficos empezaron a darse cuenta de que muchas de sus
acciones producan un gran impacto sobre la naturaleza, por lo que algunos especialistas sealaron
la evidente prdida de la biodiversidad y elaboraron teoras para explicar la vulnerabilidad de los
sistemas naturales (Boulln, 2006:20).
La nica diferencia que existe entre desarrollo sostenible y desarrollo sustentable es la traduccin al
espaol del trmino ingls: en el caso mexicano se tradujo como desarrollo sostenible y en otros
pases de habla hispana como desarrollo sustentable,
4
pero ntese que siempre guarda la misma
esencia y significado que se dio en el informe de Bruntland, donde se define como sigue:
(Comisin del Desarrollo y Medio Ambiente citado en Ramrez et al, 2004: 55). (Comisin Brundtland):
Nuestro Futuro Comn
El mbito del desarrollo sostenible puede dividirse conceptualmente en tres
partes: ecolgico, econmico y social. Se considera el aspecto social por la relacin entre
el bienestar social con el medio ambiente y la bonanza econmica. El triple resultado es un conjunto
de indicadores de desempeo de una organizacin en las tres reas.
Deben satisfacerse las necesidades de la sociedad como alimentacin, ropa, vivienda y trabajo,
pues si la pobreza es habitual, el mundo estar encaminado a catstrofes de varios tipos, incluidas
las ecolgicas. Asimismo, el desarrollo y el bienestar social, estn limitados por el nivel tecnolgico,
los recursos del medio ambiente y la capacidad del medio ambiente para absorber los efectos de la
actividad humana.
Ante esta situacin, se plantea la posibilidad de mejorar la tecnologa y la organizacin social de
forma que el medio ambiente pueda recuperarse al mismo ritmo que es afectado por la actividad
humana.
mbito de aplicacin y definiciones
El concepto de desarrollo sostenible refleja una creciente conciencia acerca de la contradiccin que
puede darse entre desarrollo, primariamente entendido como crecimiento econmico y mejoramiento
del nivel material de vida, y las condiciones ecolgicas y sociales para que ese desarrollo pueda
perdurar en el tiempo. Esta conciencia de los costos humanos, naturales y medioambientales del
13
desarrollo y el progreso ha venido a modificar la actitud de despreocupacin o justificacin que al
respecto imper durante mucho tiempo. La idea de uncrecimiento econmico sin lmites y en pos del
cual todo poda sacrificarse vino a ser reemplazada por una conciencia de esos lmites y de la
importancia de crear condiciones de largo plazo que hagan posible un bienestar para las actuales
generaciones que no se haga al precio de una amenaza o deterioro de las condiciones de vida
futuras de la humanidad.
7
El desarrollo sostenible se acept exclusivamente en las cuestiones ambientales. En trminos ms
generales, las polticas de desarrollo sostenible afectan a tres reas: econmica, ambiental y social.
En apoyo a esto, varios textos de las Naciones Unidas, incluyendo el Documento Final de la cumbre
mundial en el 2005,
8
se refieren a los tres componentes del desarrollo sostenible, que son el
desarrollo econmico, el desarrollo social y la proteccin del medio ambiente, como "pilares
interdependientes que se refuerzan mutuamente".
La puesta en prctica del desarrollo sostenible tiene como fundamento ciertos valores y principios
ticos. La "arta de la &ierra
9
presenta una articulacin comprensiva e integral de los valores y
principios relacionados a la sostenibilidad. Este documento, el cual es una declaracin de la tica
global para un mundo sostenible, fue desarrollado a partir de un proceso altamente participativo
global, por un perodo de 10 aos, iniciado en la Cumbre de Ro 92, y el cual culmin en el ao
2000. La legitimidad de la Carta de la Tierra proviene precisamente del proceso participativo el cual
fue creado, ya que miles de personas y organizaciones de todo el mundo brindaron su aporte para
encontrar esos valores y principios compartidos que pueden ayudar a las sociedades a ser ms
sostenibles. Actualmente existe una creciente red de individuos y organizaciones que utilizan este
documento como instrumento educativo y de incidencia poltica.
10
La Declaracin Universal sobre la Diversidad Cultural (Unesco, 2001) profundiza an ms en el
concepto al afirmar que "... la diversidad cultural es tan necesaria para el gnero humano como
la diversidad biolgica para los organismos vivos"; Se convierte en "una de las races del desarrollo
entendido no slo en trminos de crecimiento econmico, sino tambin como un medio para lograr
un balance ms satisfactorio intelectual, afectivo, moral y espiritual". En esta visin, la diversidad
cultural es el cuarto mbito de la poltica de desarrollo sostenible.
11
En la misma lnea conceptual se
orienta la organizacin mundial de ciudades (Ciudades y Gobiernos Locales Unidos, CGLU) con
la Agenda 21 de la cultura.
El "desarrollo verde" generalmente es diferenciado del desarrollo sostenible en que el desarrollo
verde puede ser visto en el sentido de dar prioridad a lo que algunos pueden considerar
"sostenibilidad ambiental" sobre la "sostenibilidad econmica " cultural". Sin embargo, el enfoque del
"desarrollo verde" puede pretender objetivos a largo plazo inalcanzables Por ejemplo, una planta de
tratamiento de ltima tecnologa con gastos de mantenimiento sumamente altos no puede ser
sostenible en las regiones del mundo con menos recursos financieros. Una planta de ltima
tecnologa "respetuosa con el medio ambiente" con altos gastos de operacin es menos sostenible
que una planta rudimentaria , incluso si es ms eficaz desde un punto de vista ambiental. Algunas
14
investigaciones parten de esta definicin para argumentar que el medio ambiente es una
combinacin de naturaleza y cultura. El sitio "Desarrollo sostenible en un mundo diverso" trabaja en
esta direccin integrando capacidades multidisciplinarias e interpretando la diversidad cultural como
un elemento clave de una nueva estrategia para el desarrollo sostenible.
12
Un desarrollo econmico y social respetuoso con el medio ambiente
El objetivo del desarrollo sostenible es definir proyectos viables y reconciliar los
aspectos econmico, social, y ambiental de las actividades humanas; "tres pilares" que deben
tenerse en cuenta por parte de las comunidades, tanto empresas como personas:
Sostenibilidad econmica: se da cuando la actividad que se mueve hacia la sostenibilidad
ambiental y social es financieramente posible y rentable.
Sostenibilidad social: basada en el mantenimiento de la cohesin social y de su habilidad
para trabajar en la persecucin de objetivos comunes. Supondra, tomando el ejemplo de una
empresa, tener en cuenta las consecuencias sociales de la actividad de la misma en todos los
niveles: los trabajadores (condiciones de trabajo, nivel salarial, etc.), los proveedores, los
clientes, las comunidades locales y la sociedad en general.
Sostenibilidad ambiental: compatibilidad entre la actividad considerada y la preservacin de
la biodiversidad y de los ecosistemas, evitando la degradacin de las funciones fuente y
sumidero. ncluye un anlisis de los impactos derivados de la actividad considerada en trminos
de flujos, consumo de recursos difcil o lentamente renovables, as como en trminos de
generacin de residuos y emisiones. Este ltimo pilar es necesario para que los otros dos sean
estables.
13
'ustificacin del desarrollo sostenible
La justificacin del desarrollo sostenible proviene tanto del hecho de tener unos recursos
naturales limitados (nutrientes en el suelo, agua potable, minerales, etc.), susceptibles de agotarse,
como del hecho de que una creciente actividad econmica sin ms criterio que el econmico
produce, tanto a escala local como planetaria, graves problemas medioambientales que pueden
llegar a ser irreversibles.
[editar]"ondiciones para el desarrollo sostenible
Los lmites de los recursos naturales sugieren tres reglas bsicas en relacin con los ritmos de
desarrollo sostenibles.
1. Ningn recurso renovable deber utilizarse a un ritmo superior al de su generacin.
2. Ningn contaminante deber producirse a un ritmo superior al que pueda ser
reciclado, neutralizado o absorbido por el medio ambiente.
3. Ningn recurso no renovable deber aprovecharse a mayor velocidad de la
necesaria para sustituirlo por un recurso renovable utilizado de manera sostenible.
15
Segn algunos autores, estas tres reglas estn forzosamente supeditadas a la inexistencia de un
crecimiento demogrfico.
14
Crtica en el uso del trmino
El trmino desarrollo sostenible se encuentra en numerosos discursos polticos, pero su aplicacin
es muy diversa y en ocasiones perversa.
Las ideologas liberales hacen nfasis en la posibilidad de compatibilizar el crecimiento econmico
con la preservacin ambiental mediante el aumento de la productividad (producir ms, consumiendo
menos recursos y generando menos residuos) y con la equidad social para la mejora general de las
condiciones de vida (lo que no siempre es inmediato).
Algunas ideologas ecologistas ms radicales hacen nfasis en las opciones de crecimiento cero y
aplicacin estricta del principio de precaucin, que consiste en dejar de realizar determinadas
actividades productivas mientras no se demuestre que no son dainas. Otros ecologistas defienden
el decrecimiento econmico.
15
stos ltimos creen que el respeto al medio ambiente no es posible
sin reducir la produccin econmica, ya que actualmente estamos por encima de la capacidad de
regeneracin natural del planeta, tal y como demuestran las diferentes estimaciones de huella
ecolgica. Adems, tambin cuestiona la capacidad del modelo de vida moderno para
producir bienestar. El reto estara en vivir me&or con menos.
16
El ecosocialismo argumenta que el capitalismo, al estar basado en el crecimiento y la acumulacin
constante de bienes incrementando el ritmo de crecimiento, es ecolgicamente insostenible.
17
No obstante, el desarrollo econmico no es necesariamente (segn autores como Herman Daly)
sinnimo de crecimiento econmico ni dedesarrollo humano. Aun as, cualquier medida relativa a
las actividades productivas no slo tiene efectos negativos o positivos (por ej.:Produccin limpia)
sobre el medio ambiente y la economa de las empresas, sino que tambin influye en el empleo y el
tejido social.
18
Otra de las crticas nace en el mundo de la cultura. Hoy las tres dimensiones no son suficientes para
reflejar la complejidad intrnseca de la sociedad contempornea. La cultura, al fin y al cabo, moldea
lo que entendemos por desarrollo y determina la forma de actuar de las personas en el mundo.
Adems, ni el mundo en su conjunto ni cada localidad se hallan exclusivamente ante desafos de
naturaleza econmica, social o medioambiental. Los retos culturales son de primera magnitud: la
creatividad, el conocimiento crtico, la diversidad y la belleza son presupuestos imprescindibles de
la sostenibilidad, pues estn intrnsecamente relacionados con el desarrollo humano y la libertad. De
ah que la organizacin mundial de ciudades (CGLU) aprobara una eclaracin en ()*) sobre la
cultura como cuarto pilar del desarrollo sostenible.
19
Historia
16
+l medio ambiente pasado por alto en el siglo ,%,
Histricamente, la forma de pensar que dio lugar a la Revolucin industrial del siglo XX introdujo
criterios esencialmente de crecimiento econmico. Estos criterios se pueden encontrar en el clculo
del Producto Nacional Bruto, que se remonta a la dcada de 1930.
Las correcciones se hicieron en la segunda mitad del siglo XX en el mbito social, con la aparicin
de las organizacin sin nimo de lucro y el sindicalismo. El trmino "econmico y social" forma parte
del vocabulario.
Pero los pases desarrollados (o pases del Norte) se dieron cuenta en los aos 1970 que su
prosperidad se basa en el uso intensivo de recursos naturales finitos, y que, por consiguiente,
adems de las cuestiones econmicas y sociales, un tercer aspecto estaba descuidado: el medio
ambiente. Por ejemplo, la huella ecolgica mundial excedi la capacidad "biolgica" de la Tierra para
reponerse a mediados de los aos 1970.
Para algunos analistas
20
el modelo de desarrollo industrial no es sostenible en trminos
medioambientales, lo que no permite un "desarrollo", que pueda durar. Los puntos crticos son el
agotamiento de los recursos naturales (como las materias primas y loscombustibles fsiles), la
destruccin y fragmentacin de los ecosistemas, la prdida de diversidad biolgica, lo que reduce la
capacidad de resistencia del planeta.
El desarrollo (industrial, agrcola, urbano) genera contaminaciones inmediatas y pospuestas (por
ejemplo, la lluvia cida y los gases de efecto invernadero que contribuyen al cambio climtico y a la
explotacin excesiva de los recursos naturales, o la deforestacin de la selva tropical). Esto provoca
una prdida inestimable de diversidad biolgica en trminos de extincin (y por lo tanto irreversibles)
de las especies de plantas o animales. Esta evolucin provoca un agotamiento de los combustibles
fsiles y de las materias primas que hace inminente elpico del petrleo y acercarnos al agotamiento
de muchos recursos naturales vitales.
Al problema de la viabilidad se aade un problema de equidad: los pobres son los que ms sufren la
crisis ecolgica y climtica, y se teme que el deseo legtimo de crecimiento en los
pases subdesarrollados hacia un estado de prosperidad similar, basado en principios equivalentes,
implique una degradacin an ms importante y acelerado por la biosfera. Si todas las naciones del
mundo adoptaran el modo de vida americano (que consume casi la cuarta parte de los recursos de
la Tierra para el 7% de la poblacin) se necesitaran de cinco a seis planetas como la Tierra para
abastecerlas. Y si todos los habitantes del planeta vivieran con el mismo nivel de vida que la media
de Francia, se necesitaran al menos tres planetas como la Tierra.
21
Adems, los desastres industriales de los ltimos treinta aos (de Chernbil, Seveso, Bhopal, Exxon
Valdez, Fukushima etc.) han llamado la atencin a la opinin pblica y a asociaciones
como WWF, Amigos de la Tierra o Greenpeace.
17
esde *-./
1968 - Creacin del Club de Roma, que rene personalidades que ocupan puestos
relativamente importantes en sus respectivos pases y que busca la promocin de
un crecimiento econmico estable y sostenible de la humanidad. El Club de Roma tiene, entre
sus miembros a importantes cientficos (algunos premios Nobel), economistas, polticos, jefes
de estado, e incluso asociaciones internacionales.
1972 - El Club de Roma publica el informe 'os lmites del crecimiento, preparado a peticin
suya por un equipo de investigadores denstituto Tecnolgico de Massachusetts. En este
informe se presentan los resultados de las simulaciones por ordenador de la evolucin de la
poblacin humana sobre la base de la explotacin de los recursos naturales, con proyecciones
hasta el ao 2100. Demuestra que debido a la bsqueda del crecimiento econmico durante
el siglo XX se produce una drstica reduccin de la poblacin a causa de lacontaminacin, la
prdida de tierras cultivables y la escasez de recursos energticos.
16 de junio de 1972 - Conferencia sobre Medio Humano de las Naciones Unidas
(Estocolmo). Es la primera Cumbre de la Tierra. Se manifiesta por primera vez a nivel mundial
la preocupacin por la problemtica ambiental global.
1980 - La Unin nternacional para la Conservacin de la Naturaleza (UCN) public un
informe titulado (strategia )undial para la *onservacin de la +aturale,a " de los -ecursos
+aturales,donde se identifican los principales elementos en la destruccin del hbitat: pobreza,
presin poblacional, inequidad social y trminos de intercambio del comercio.
1981 - nforme Global 2000 realizado por el Consejo de Calidad Medioambiental de Estados
Unidos. Concluye que la biodiversidad es un factor crtico para el adecuado funcionamiento del
planeta, que se debilita por la extincin de especies.
22
1982 - Carta Mundial de la ONU para la Naturaleza. Adopta el principio de respeto a toda
forma de vida y llama a un entendimiento entre la dependencia humana de los recursos
naturales y el control de su explotacin.
1982 - Creacin del nstituto de Recursos Mundiales (WR)
23
en EE. UU. con el objetivo de
encauzar a la sociedad humana hacia formas de vida que protejan el medio ambiente de la
Tierra y su capacidad de satisfacer las necesidades y aspiraciones de las generaciones
presentes y futuras.
1984 - Primera reunin de la Comisin Mundial sobre Medio Ambiente y Desarrollo, creada
por la Asamblea General de la ONU en 1983, para establecer una agenda global para el
cambio.
1987 - nforme Brundtland +uestro Futuro *om.n, elaborado por la Comisin Mundial sobre
Medio Ambiente y Desarrollo en el que, se formaliza por primera vez el concepto de desarrollo
sostenible.
5

,

6
18
Del 3 al 14 de junio de 1992 - Se celebra la *on$erencia de la /+0 sobre )edio Ambiente "
1esarrollo (Segunda "*umbre de la 2ierra")
24
en Ro de Janeiro, donde nace la Agenda 21, se
aprueban el Convenio sobre el Cambio Climtico, el Convenio sobre la Diversidad
Biolgica (Declaracin de Ro)
25
y la Declaracin de Principios Relativos a los Bosques. Se
empieza a dar amplia publicidad del trmino desarrollo sostenible al pblico en general. Se
modifica la definicin original del #n$orme %rundtland, centrada en la preservacin del medio
ambiente y el consumo prudente de los recursos naturales no renovables, hacia la idea de "tres
pilares" que deben conciliarse en una perspectiva de desarrollo sostenible: el progreso
econmico, la justicia social y la preservacin del medio ambiente.
1993 - V Programa de Accin en Materia de Medio Ambiente de la Unin Europea: Hacia un
desarrollo sostenible. Presentacin de la nueva estrategia comunitaria en materia de medio
ambiente y de las acciones que deben emprenderse para lograr un desarrollo sostenible,
correspondientes al perodo 1992-2000.
26
27 de mayo de 1994 - Primera Conferencia de Ciudades Europeas Sostenibles. Aalborg
(Dinamarca). *arta de Aalborg3
27
8 de octubre de 1996 - Segunda Conferencia de Ciudades Europeas Sostenibles. El Plan
de actuacin de 'isboa: de la *arta a la accin
27
11 de diciembre de 1997 - Se aprueba el Protocolo de Kioto de la Convencin Marco de las
Naciones Unidas sobre el Cambio Climtico, el cual entra en vigor en 2005.
29 de Junio de 2000 - Lanzamiento de la Carta de la Tierra.
2000 - Tercera Conferencia de Ciudades Europeas Sostenibles. La 1eclaracin de
Hannover de los lderes municipales en el umbral del siglo 44#
28
2001 - V Programa de Accin en Materia de Medio Ambiente de la Unin Europea. )edio
ambiente 5676: el $uturo en nuestras manos. Definir las prioridades y objetivos de la poltica
medioambiental de la Comunidad hasta y despus de 2010 y detallar las medidas a adoptar
para contribuir a la aplicacin de la estrategia de la Unin Europea en materia de desarrollo
sostenible.
29
Del 26 de agosto al 4 de septiembre de 2002 - Conferencia Mundial sobre Desarrollo
Sostenible ("-o876", *umbre de 9o:annesburgo), en Johannesburgo, donde se reafirm el
desarrollo sostenible como el elemento central de la Agenda nternacional y se dio un nuevo
mpetu a la accin global para la lucha contra la pobreza y la proteccin del medio
ambiente.
30
Se reunieron ms de un centenar de jefes de Estado, varias decenas de miles de
representantes de gobiernos, organizaciones no gubernamentales e importantes empresas para
ratificar un tratado de adoptar una posicin relativa a la conservacin de los recursos naturales
y la biodiversidad.
31
febrero de 2004 . La sptima reunin ministerial de la Conferencia sobre la Diversidad
Biolgica concluy con la Declaracin de Kuala Lumpur, que ha creado descontento entre las
naciones pobres y que no satisface por completo a las ricas.La Declaracin de Kuala Lumpur
19
deja gran insatisfaccin entre los pases. Segn algunas delegaciones, el texto final no
establece un compromiso claro por parte de los estados industrializados para financiar los
planes de conservacin de la biodiversidad.
32
8 de mayo de 2004 - Ciudades y Gobiernos Locales Unidos aprueba una Agenda 21 de la
cultura que relaciona los principios del desarrollo sostenible de la Agenda 21 con las polticas
culturales.
2004 - Conferencia Aalborg + 10 - #nspiracin para el $uturo. Llamamiento a todos los
gobiernos locales y regionales europeos para que se unan en la firma de los Compromisos de
Aalborg y para que formen parte de la Campaa Europea de Ciudades y Pueblos Sostenibles.
27
2005 - Entrada en vigor del Protocolo de Kioto sobre la reduccin de las emisiones
de gases de efecto invernadero.
11 de enero de 2006 - Comunicacin de la Comisin al Consejo y al Parlamento Europeo
sobre una (strategia tem!tica para el medio ambiente urbano. Es una de las siete estrategias
del ;e<to Programa de Accin en materia de )edio Ambiente de la Unin Europea, elaborada
con el objetivo de contribuir a una me&or calidad de vida mediante un en$oque integrado
centrado en las ,onas urbanas y de hacer posible un alto nivel de calidad de vida " bienestar
social para los ciudadanos proporcionando un medio ambiente en el que los niveles de
contaminacin no tengan e$ectos per&udiciales sobre la salud :umana " el medio ambiente "
$omentando un desarrollo urbano sostenible.
33
2007 - Cumbre de Bali que busca redefinir el Protocolo de Kioto y adecuarlo a las nuevas
necesidades respecto al cambio climtico. En esta cumbre intervienen los Ministros de Medio
Ambiente de la mayora de los pases del mundo aunque Estados Unidos de Norte Amrica y
China (principales emisores y contaminantes del planeta) se niegan a suscribir compromisos.
Campos de aplicacin
El desarrollo sostenible se refiere a la totalidad de las actividades humanas. Sin embargo, los retos
de la sostenibilidad, son diferentes para cada tipo de sector econmico.
0oda
Se trata de una ropa fabricada con materias primas totalmente naturales, es decir, cultivadas con
agricultura ecolgica. Estas materias pueden ser el algodn, las fibras vegetales, el lino o la seda.
Son muchas, o casi todas, las ventajas del uso de este tipo de prendas de vestir. Entre ellas, la
disminucin de la contaminacin medioambiental, la prevencin de ciertos riesgos para la piel, y la
contribucin a garantizar un comercio internacional justo.
El mayor de sus inconvenientes es la escasa disponibilidad de esta ropa. Pues a la hora comprarla
son pocos los establecimientos a los que podemos acudir a comprar este tipo de ropa. Adems, el
20
precio tambin supone un obstculo, pues la escasa superficie dedicada al cultivo ecolgico
encarece la materia prima necesaria para elaborar estas prendas.
Cada vez son ms las marcas de ropa conocidas que han apostado por proyectos de ropa
ecolgica. Con ellos, pueden conseguir acercarse a una sociedad cada vez ms concienciada en la
necesidad de cuidar el medio ambiente.
La responsable del Departamento de Artesana y Textil de la ONG niciativas de Economa
Alternativa y Solidaria aconseja a los consumidores fijarse en etiquetas como la de la entidad Skal
que garantiza que la prenda ha sido creada sin recurrir a ningn tipo de pesticida o insecticida.
Tambin, y por su lado, es conveniente tener en mente la etiqueta que el nstituto Tecnolgico Textil
(Aitex) ha creado: "Made in green, con la que se garantiza que el producto ha sido creado en
fabricas respetuosas con el entorno.
Muchos son los organismos implicados en el sector textil y, por ello, en su mbito sostenible.
Entre ellos estn:
Centro de nformacin Textil y de la Confeccin, A..E. (CTYC). Un organismo sin nimo de
lucro que, con la colaboracin del Ministerio de ndustria, Turismo y Comercio, tiene como
objetivo proporcionar a las empresas la informacin necesaria para la toma de sus decisiones
estratgicas.
Consejo ntertextil Espaol (CE) el organismo de coordinacin y representacin
independiente ms importante del sector de la industria textil y de la confeccin en Espaa.
Es, por tanto, el rgano de referencia del sector en el pas y acta de manera autnoma en relacin
a las Administraciones y organizaciones polticas o profesionales.
Est compuesto por 7 asociaciones sectoriales:
Agrupacin Espaola de Gnero de Punto
Federacin de la ndustrial Textil Lanera
Asociacin ndustrial Textil de Proceso Algodonero
Federacin Textil Sedera
Federacin Espaola de Empresas de la Confeccin
Federacin Nacional de Estampadores, Acabadores y Tintoreros Textiles
Asociacin de Empresarios Textiles de la Comunidad Valenciana
nstituto Tecnolgico Textil ATEX, centro tecnolgico dedicado a la investigacin de los
mbitos de conocimiento de la ciencia y la tecnologa que tengan aplicacin en la industria
textil. ATEX es una asociacin privada sin nimo de lucro, integrada por empresas textiles y
afines, cuyo objetivo principal es mejorar la competitividad del sector y ofrecer a la sociedad
soluciones de base textil que contribuyan a mejorar el bienestar, la salud y la calidad de vida de
las personas.
Fundacin Pro Tejer, institucin sin fines de lucro, profesional e independiente de cualquier
signo poltico partidario que defiende los intereses de toda la Cadena de Valor Textil.
21
Una entidad de debate y de dilogo constructivo capaz de hacer prevalecer las ideas del conjunto,
uniendo a empresas grandes y PYMES y a trabajadores y empresarios.
Agricultura
El planteamiento actual de la alimentacin humana no es catastrofista en s mismo, en el sentido
que predeca Malthus en su (nsa"o sobre el principio de la poblacin. El desarrollo de una moderna
tecnologa de la alimentacin, la penuria de la poblacin no depende de la escasez de recursos, sino
de la organizacin y distribucin de estos recursos.
El incremento de la produccin agrcola se consigue principalmente mediante la puesta en regado
de los cultivos, el uso de fertilizantes y la agricultura intensiva. Pero cada una de esas acciones,
adems de beneficios, tiene sus costes:
Puesta en regado 1 El agua es un recurso limitado. Al obtener agua de acuferos (pozos),
se debe hacer de forma sostenible. Para ello se deben conocer las reservas, cantidad y calidad
susceptible de explotar en el espacio y en el tiempo, tasa de recarga, lugares hidro-
geolgicamente ms convenientes de explotacin, construccin de perforaciones, etc. y que se
asegure una correcta gestin y proteccin del acufero a nivel legal e institucional. Con
los ros hay que cuidar adems dejar suficiente agua para no afectar la fauna y flora riberea (el
llamado caudal ecolgico), amn de entrar en competencia directa con otros usos entre los que
se encuentra el consumo humano.
Abonos y fertilizantes1 Aumentan la produccin, pero una parte de sus sustancias se
disuelve con el agua de lluvia o de riego, formando lixiviados que pueden acumularse en
acuferos y resultar por tanto contaminados (p. ej. por altas concentraciones de nitrgenoo
de fosfatos, que favorecen la eutrofizacin). dntico caso es el de los plaguicidas con el
agravante de haberse demostrado el uso intensivo de plaguicidas bioacumulables y
no biodegradables en pocas anteriores, como en el caso del DDT, que fue utilizado con
intensidad en el siglo XX como insecticida, cuyo uso se prohibi tras una campaa mundial que
alegaba se acumulaba en las cadenas trficas y ante el peligro de contaminacin de los
alimentos.
Agricultura intensi!a 1 ncrementa la produccin al introducir mayor nmero de plantas por
metro cuadrado de una especieespecialmente adaptada, posibilidad que ofrecen
las mquinas empleadas, pero tambin consume mayor cantidad de nutrientes del suelo (que
se retiran con la cosecha y no vuelven al suelo), por lo que hay que programar una rotacin de
cultivos (diferentes cultivosconsumen los nutrientes del suelo en diferentes proporciones y en
diferentes estratos y pueden complementarse) y barbechos para limitar la proliferacin de
parsitos. Tambin entran en juego otros factores, como preservar la variedad gentica de las
especies (biodiversidad) ya que no se sabe qu especies afrontarn mejor los problemas que
surjan en el futuro.
22
Acti!idades producti!as y de ser!icios
Otro ejemplo son las herramientas de implementacin de desarrollo sostenible en la produccin y los
servicios, como puede ser el conjunto de actividades denominadas Produccin Ms Limpia. Dicho
concepto parte del principio de sostenibilidad de las actividades humanas requeridas para suplir
necesidades bsicas y suplementarias (calidad de vida), incorporando elementos como mnimas
emisiones, buenas prcticas de produccin y operacin, manejo adecuado y aprovechamiento del
subproducto y el residuo, disminucin en el consumo de insumos, etc. De esta forma, se observa
que el desarrollo sostenible no es por s mismo un elemento sociolgico, sino que debe formar parte
de un tejido en el cual la produccin, la economa, el bienestar y el ambiente juegan siempre del
mismo lado.
Este concepto de desarrollo sostenible, se enfoca desde el lado de la oferta ambiental, bajo la ptica
de obtener rendimientos firmes. Es decir, una productividad bsica, de acuerdo a la capacidad que
pueden suministrar los ecosistemas. Otra dimensin del concepto es que el contexto desde donde
se enfoca el desarrollo tiende a ser diferente en los pases latinoamericanos, parte de un mbito
nacional a uno global, que se asienta en interrelaciones globales y de naturaleza local. La evolucin
del pensamiento sobre el desarrollo, en trminos histricos, se ha dado en el marco de luchas
sociales, a travs de la pugna entre el capitalismo y el socialismo, entre la clase obrera y el capital y
el pensamiento humano y las fuerzas de la naturaleza. A lo largo de las ltimas siete dcadas del
siglo XX, y parte de esta primera dcada del siglo XX, el concepto de desarrollo se ha expandido y
enriquecido, pero tambin se ha fragmentado, puesto que se va tomando de l aspectos de acuerdo
a la gravedad que confronten los pases en su diagnstico ambiental, sin ser asumido como una
orientacin universal de cuidado del medio ambiente, algo que no se tiene en cuenta.
Divisin de Desarrollo Sostenible de la ONU
"omisin de la O2U para el esarrollo $ostenible
En diciembre de 1992 la Organizacin de las Naciones Unidas (ONU) decide crear la "omisin
para el esarrollo $ostenible para asegurar un seguimiento eficaz de la histrica Conferencia de
las Naciones Unidas sobre el Medio Ambiente y el Desarrollo de 1992, que se celebr en Ro de
Janeiro (Brasil) y que se conoce como Cumbre de la Tierra. Tras esta conferencia, que dur tres
meses, los lderes de los Estados miembros de la ONU aprobaron el Programa (*,
34
un plan de 300
pginas cuyo objetivo era conseguir el Desarrollo Sostenible. El captulo 36 de este programa est
dedicado a la creacin de una Opinin Pblica.
La Comisin es "un foro excepcional de las Naciones Unidas que rene a funcionarios pblicos y
representantes de muy diversos sectores de la sociedad civil para analizar y recomendar soluciones
que promuevan el Desarrollo Sostenible.
35
Por medio de ella, se transmitirn a los Estados
23
miembros las directrices a seguir. De entre los temas que trata esta comisin, el que nos interesa en
este caso es el de "La educacin y la conciencia. Este punto tiene su base en un programa que
nace en 1996 y que se ampla en 1998.
El comit de expertos de las Naciones Unidas sobre Contabilidad Econmico-Ambiental (UNCEEA)
trabaja para hacer del Sistema de Contabilidad Econmico Ambiental (SEEA) un estndar
internacional para el ao 2010 y a promoverlo para su puesta en prctica en los diferentes pases.
36
La "omisin de esarrollo $ostenible
37
depende del Departamento de Asuntos Econmicos y
Sociales de la ONU.
0edidas
Desde la creacin del ya citado programa de creacin de una Opinin Pblica favorable al
Desarrollo Sostenible, el Secretariado General de la ONU ha elaborado dos informes de resultados,
uno de ellos en 1999
38
y el otro en 2001.
39
De ambos se extraen conclusiones similares, por lo que
incluimos aqu un resumen de los puntos ms importantes:
Organismo coordinador: Organizacin de las Naciones Unidas para la Educacin, la
Ciencia y la Cultura (UNESCO.).
Otros organismos y organizaciones colaboradoras: Programa de las Naciones Unidas
para el Desarrollo (PNUD), Programa de las Naciones Unidas para el Medio
Ambiente (PNUMA), Fondo de Poblacin de las Naciones Unidas (FNUAP), Organizacin de
las Naciones Unidas para la Alimentacin y la Agricultura (FAO), Organizacin Meteorolgica
Mundial (OMM), Comisin Econmica para Europa (CEPE) y ONGs de Polonia y Zimbabwe.
Es interesante pararnos en este punto, porque la creacin de los programas y de los posteriores
informes suele ser un punto de debate y controversias. En este caso, es la Comisin para el
Desarrollo Sostenible la que elabora los programas, en principio sin contar con otras aportaciones
externas a la propia ONU. Sin embargo, para la elaboracin posterior de los informes s cuenta,
como podemos ver, con la participacin de ONGs, aunque de manera muy limitada. S cuenta la
ONU con otros organismos y con los propios Estados para el desarrollo de puntos concretos del
programa. Algunos de ellos los veremos a continuacin.
"uestiones 3ue a4n no se han conseguido:
Esclarecer el concepto de Desarrollo Sostenible de manera colectiva. Para ello, la
ONU ha elaborado un documento que ha distribuido por los diferentes Estados
miembros: "Educacin para un futuro sostenible: una visin transdisciplinar para una accin
concertada. Para elaborarlo ha contado con la colaboracin del Banco Mundial (BM),
la Unin nternacional para la Conservacin de la Naturaleza (UCN), la Organizacin para
la Cooperacin y el Desarrollo Econmico (OCDE) y la Organizacin de los Estados
Americanos (OEA).
24
Los puntos en los que el concepto de Desarrollo Sostenible no est claro son: La
educacin para el Desarrollo Sostenible vs. Educacin sobre Desarrollo Sostenible; el
Desarrollo Sostenible es un concepto similar a Medio Ambiente; la educacin debe implicar
a todos los sectores; y la educacin debe ser una educacin para toda la vida. Para aclarar
estos puntos la UNESCO elabora publicaciones y prepara conferencias y reuniones.
La relacin entre el concepto de desarrollo sostenible y la cultura. Aclarar las
aportaciones que la cultura realiza: creatividad, conocimiento crtico, diversidad, ritualidad,
belleza. En este mbito est trabajando la Agenda 21 de la cultura.
Las polticas nacionales de educacin no estn siendo efectivas. Los impedimentos
son: La falta de fondos, la falta de compromiso poltico y la sectorializacin de los sistemas
escolares. Para ayudar a los Estados miembros la UNESCO ha creado mecanismos de
colaboracin entre ONGs, poderes pblicos, entidades financieras. Los objetivos de las
polticas nacionales de educacin son: La reorientacin del personal docente. Los maestros
deben ser incorporados a los procesos de reforma; la reforma de la enseanza superior; y
promover una perspectiva interdisciplinaria que propicie el Desarrollo Sostenible.
ncorporacin de la educacin en las estrategias nacionales para el Desarrollo
Sostenible. Existe an confusin de los Estados respecto al concepto. Para ello se propone
la colaboracin con ONGs.
Educacin en la promocin de modalidades sostenibles de consumo y produccin.
Este punto est muy poco desarrollado. Para mejorarlo la UNESCO prepara reuniones de
expertos que elaboran resmenes con las mejores prcticas.
Se deben promover las inversiones en educacin. Se entiende as la educacin
como un instrumento esencial para crear una Opinin blica fuerte y lograr as los
objetivos. Se deben revisar las inversiones privadas.
Definicin y difusin de prcticas innovadoras. Se est creando un registro
internacional de prcticas innovadoras, elaborado por la UNESCO.
Y por ltimo, se deben crear ms campaas de sensibilizacin de la Opinin
Pblica. Los encargados sern la ONU, la UNESCO, la PNUMA y la UCN.
"uestiones estrat5gicas:
La educacin para el Desarrollo Sostenible tiene que ver con un cambio de valores,
conductas y estilos de vida.
Para ello sern necesarios al menos 20 aos.
La educacin se tiene que entender como un reflejo de la sociedad.
Es necesaria la especial implicacin de los gobiernos y de agentes nacionales y
locales.
Otras medidas tomadas por la UNESCO: Crear una pgina web.
25
Mtodo cientfico
(ste artculo trata de los diversos mtodos cient$icos utili,ados :istricamente. Para el uso
de la palabra en entornos tcnicos actualesver mtodo :ipottico deductivo " mtodo
emprico.
Ren Descartes, filsofo, matemticoy fsico francs, considerado el padre de la filosofa moderna, as
como uno de los nombres ms destacados de larevolucin cientfica.
El m5todo cientfico (del griego: -=>?@ = hacia, a lo largo- -ABCD = camino-; y
del latn scientia =conocimiento; camino hacia el conocimiento) es un mtodo de
investigacin usado principalmente en la produccin de conocimiento en las ciencias. Presenta
diversas definiciones debido a la complejidad de una exactitud en su conceptualizacin:
"*on&unto de pasos $i&ados de antemano por una disciplina con el $in de alcan,ar conocimientos
v!lidos mediante instrumentos con$iables"
[cita requerida]
, "secuencia est!ndar para $ormular "
responder a una preguntaE,
[cita requerida]
"pauta que permite a los investigadores ir desde el punto A
:asta el punto F con la con$ian,a de obtener un conocimiento v!lido".
[cita requerida]
El mtodo cientfico est sustentado por dos pilares fundamentales. El primero de ellos es
lareproducibilidad, es decir, la capacidad de repetir un determinado experimento, en cualquier
lugar y por cualquier persona. Este pilar se basa, esencialmente, en la comunicacin y
publicidad de los resultados obtenidos. El segundo pilar es la refutabilidad. Es decir, que toda
proposicin cientfica tiene que ser susceptible de ser falsada o refutada (falsacionismo). Esto
implica que se podran disear experimentos, que en el caso de dar resultados distintos a los
predichos, negaran la hiptesis puesta a prueba. La falsabilidad no es otra cosa que el modus
tollendo tollens del mtodo hipottico deductivo experimental. Segn 9ames %. *onant, no
existe un mtodo cientfico. El cientfico usa mtodos definitorios, mtodos clasificatorios,
mtodos estadsticos, mtodos hipottico-deductivos, procedimientos de medicin, etctera. Y
segn esto, referirse a el mtodo cientfico es referirse a este conjunto de tcticas empleadas
26
para constituir el conocimiento, sujetas al devenir histrico, y que eventualmente podran ser
otras en el futuro.
1
Ello nos conduce tratar de sistematizar las distintas ramas dentro del campo
del mtodo cientfico.
Historia
Frente a los lmites del azar o la casualidad que en pocas ocasiones dan conocimiento o
sabidura, -ya sea conocimiento cientfico, del bieno, como indica Aristteles en la Gtica a
+icmaco, del bien mximo que es la felicidad-, Platn y el mismo Aristteles advertan de la
necesidad de seguir un mtodo con un conjunto de reglas o axiomas que deban conducir al fin
propuesto de antemano. Scrates, Platn y Aristteles, entre otros grandes filsofos griegos,
propusieron los primeros mtodos de razonamiento filosfico, matemtico, lgico y tcnico.
Durante la poca medieval, sern los filsofos, fsicos, matemticos, astrnomos y mdicos del
mundo islmico quienes hagan suya, desarrollen y difundan la herencia de la filosofa griega -
entre otros Alhazen, Al-Biruni y Avicena-. Tambin se debe reconocer a quienes contribuyeron a
la difusin de dichos conocimiento por Europa; figuras como Roberto Grosseteste y Roger
Bacon junto con la imprescindible labor de Escuela de Traductores de Toledo.
Pero no ser hasta la edad moderna cuando se consolide una nueva Filosofa
Natural. Descartes (1596-1650) en su obra el Discurso del mtodo define por primera vez
unas reglas del mtodo para dirigir bien la ra,n " buscar la verdad en las ciencias.
2
An con
diferencias notables fueron muchos los que defendieron la necesidad de un mtodo que
permitiera la investigacin de la verdad.
Desde un punto de vista emprico o cientfico tal y como ahora lo entendemos se debe
mencionar a precursores del mtodo cientfico comoLeonardo da Vinci (1452-
1519), Coprnico (1473-1543), Kepler (1571-1630) y Galileo (1564-1642) quienes aplicaban
unas reglas metdicas y sistemticas para alcanzar la verdad. Galileo Galilei contribuy a
reforzar la idea de separar el conocimiento cientfico de la autoridad, latradicin y la fe.
Desde la filosofa y la ciencia -entonces el conocimiento todava era unitario y no estaba
fraccionado- debemos mencionar, adems de a Ren Descartes, a Francis Bacon (1561-1626)
quien consolid el mtodo inductivo dando paso al empirismo, a Pascal (1623-
1662), Spinoza(1632-1677), Locke (1632-1704), Malebranche (1638-1715), Newton (1643-
1727), Leibniz (1646-1716),David Hume (1711-1776), Kant(1724-1804) y Hegel (1770-1831).
La filosofa reconoce numerosos mtodos, entre los que estn el mtodo
por definicin, demostracin, dialctico, trascendental, intuitivo,fenomenolgico, semitico, axio
mtico, inductivo.
3
La filosofa de la ciencia es la que, en conjunto, mejor establece los
supuestosontolgicos y metodolgicos de las ciencias, sealando su evolucin en la historia de
la ciencia y los distintos paradigmas dentro de los que se desarrolla.
27

Tipologas
La sistematizacin de los mtodos cientficos es una materia compleja y difcil. No existe una
nica clasificacin, ni siquiera a la hora de considerar cuntos mtodos distintos existen. A
pesar de ello aqu se presenta una clasificacin que cuenta con cierto consenso dentro de
la comunidad cientfica. Adems es importante saber que ningn mtodo es un camino infalible
para el conocimiento, todos constituyen una propuesta racional para llegar a su obtencin.
Mtodo emprico-analtico . Conocimiento autocorrectivo y progresivo.
Caractersticas de las ciencias naturales y sociales o humanas. Caracteriza a las ciencias
descriptivas. Es el mtodo general ms utilizado. Se basa en la lgica emprica. Dentro de
ste podemos observar varios mtodos especficos con tcnicas particulares. Se distinguen
los elementos de un fenmeno y se procede a revisar ordenadamente cada uno de ellos
por separado.
Mtodo experimental : Algunos lo consideran por su gran desarrollo y relevancia un
mtodo independiente del mtodo emprico, considerndose a su vez independiente
de la lgica emprica su base, la lgica experimental. Comprende a su vez:
Mtodo hipottico deductivo . En el caso de que se considere al mtodo
experimental como un mtodo independiente, el mtodo hipottico
deductivo pasara a ser un mtodo especfico dentro del mtodo emprico
analtico, e incluso fuera de ste.
Mtodo de la observacin cientfica : Es el propio de las ciencias descriptivas.
Mtodo de la medicin : A partir del cual surge todo el complejo emprico-
estadstico.
Mtodo hermenutico : Es el estudio de la coherencia interna de los textos,
la Filologa, la exgesis de libros sagrados y el estudio de la coherencia de las normas y
principios.
Mtodo dialctico : La caracterstica esencial del mtodo dialctico es que considera
los fenmenos histricos y sociales en continuo movimiento. Dio origen al materialismo
histrico.
Mtodo fenomenolgico . Conocimiento acumulativo y menos autocorrectivo.
Mtodo histrico . Est vinculado al conocimiento de las distintas etapas de los
objetos en su sucesin cronolgica. Para conocer la evolucin y desarrollo del objeto o
fenmeno de investigacin se hace necesario revelar su historia, las etapas principales de
su desenvolvimiento y las conexiones histricas fundamentales. Mediante el mtodo
histrico se analiza la trayectoria concreta de la teora, su condicionamiento a los diferentes
perodos de la historia.
28
Mtodo sistmico . Est dirigido a modelar el objeto mediante la determinacin de
sus componentes, as como las relaciones entre ellos. Esas relaciones determinan por un
lado la estructura del objeto y por otro su dinmica.
Mtodo sinttico . Es un proceso mediante el cual se relacionan hechos
aparentemente aislados y se formula una teora que unifica los diversos elementos.
Consiste en la reunin racional de varios elementos dispersos en una nueva totalidad, este
se presenta ms en el planteamiento de la hiptesis. El investigador sintetiza las
superaciones en la imaginacin para establecer una explicacin tentativa que someter a
prueba.
Mtodo lgico . Es otra gran rama del mtodo cientfico, aunque es ms clsica y de
menor fiabilidad. Su unin con el mtodo empricodio lugar al mtodo hipottico deductivo,
uno de los ms fiables hoy en da.
Mtodo lgico deductivo : Mediante l se aplican los principios descubiertos a casos
particulares, a partir de un enlace de juicios. Destaca en su aplicacin el mtodo de
extrapolacin. Se divide en:
Mtodo deductivo directo de conclusin inmediata: Se obtiene el juicio de
una sola premisa, es decir que se llega a una conclusin directa sin
intermediarios.
Mtodo deductivo indirecto o de conclusin mediata: La premisa mayor
contiene la proposicin universal, la premisa menor contiene la proposicin
particular, de su comparacin resulta la conclusin. Utiliza silogismos.
Mtodo lgico inductivo : Es el razonamiento que, partiendo de casos particulares,
se eleva a conocimientos generales. Destaca en su aplicacin el mtodo de
interpolacin. Se divide en:
Mtodo inductivo de induccin completa: La conclusin es sacada del
estudio de todos los elementos que forman el objeto de investigacin, es decir que
solo es posible si conocemos con exactitud el nmero de elementos que forman el
objeto de estudio y adems, cuando sabemos que el conocimiento generalizado
pertenece a cada uno de los elementos del objeto de investigacin.
Mtodo inductivo de induccin incompleta: Los elementos del objeto de
investigacin no pueden ser numerados y estudiados en su totalidad, obligando al
sujeto de investigacin a recurrir a tomar una muestra representativa, que permita
hacer generalizaciones. ste a su vez comprende:
Mtodo de induccin por simple enumeracin o conclusin
probable. Es un mtodo utilizado en objetos de investigacin cuyos
elementos son muy grandes o infinitos. Se infiere una conclusin universal
observando que un mismo carcter se repite en una serie de elementos
homogneos, pertenecientes al objeto de investigacin, sin que se presente
29
ningn caso que entre en contradiccin o niegue el carcter comn
observado. La mayor o menor probabilidad en la aplicacin del mtodo,
radica en el nmero de casos que se analicen, por tanto sus conclusiones no
pueden ser tomadas como demostraciones de algo, sino como posibilidades
de veracidad. Basta con que aparezca un solo caso que niegue la conclusin
para que esta sea refutada como falsa.
Mtodo de induccin cientfica. Se estudian los caracteres y/o
conexiones necesarios del objeto de investigacin, relaciones de causalidad,
entre otros. Guarda enorme relacin con el mtodo emprico.
Analoga : Consiste en inferir de la semejanza de algunas caractersticas entre dos
objetos, la probabilidad de que las caractersticas restantes sean tambin semejantes.
Los razonamientos analgicos no son siempre vlidos.
Descripciones del mtodo cientfico
30
Modelo simplificado para el mtodo cientfico que se sigue en el MC-14 o mtodo cientfico en 14
etapas.
Por proceso o "mtodo cientfico" se entiende aquellas prcticas utilizadas y ratificadas por la
comunidad cientfica como vlidas a la hora de proceder con el fin de exponer y confirmar sus
teoras. Las teoras cientficas, destinadas a explicar de alguna manera los fenmenos que
observamos, pueden apoyarse o no en experimentos que certifiquen su validez. Sin embargo,
hay que dejar claro que el mero uso de metodologas experimentales, no es necesariamente
sinnimo del uso del mtodo cientfico, o su realizacin al 100%. Por ello, Francis Bacon defini
el mtodo cientfico de la siguiente manera:
1. Observacin : Observar es aplicar atentamente los sentidos a un objeto o a un
fenmeno, para estudiarlos tal como se presentan en realidad, puede ser ocasional o
causalmente.
2. nduccin : La accin y efecto de extraer, a partir de determinadas observaciones o
experiencias particulares, el principio particular de cada una de ellas.
31
3. Hiptesis : Planteamiento mediante la observacin siguiendo las normas
establecidas por el mtodo cientfico.
4. Probar la hiptesis por experimentacin.
5. Demostracin o refutacin (anttesis) de la hiptesis.
6. Tesis o teora cientfica (conclusiones).
As queda definido el mtodo cientfico tal y como es normalmente entendido, es decir, la
representacin social dominante del mismo. Esta definicin se corresponde sin embargo
nicamente a la visin de la ciencia denominada positivismo en su versin ms primitiva.
Empero, es evidente que la exigencia de la experimentacin es imposible de aplicar a reas de
conocimiento como la vulcanologa, laastronoma, la fsica terica, etctera. En tales casos, es
suficiente la observacin de los fenmenos producidos naturalmente, en los que el mtodo
cientfico se utiliza en el estudio (directos o indirectos) a partir de modelos ms pequeos, o a
partes de ste.
Por otra parte, existen ciencias no incluidas en las ciencias naturales, especialmente en el caso
de las ciencias humanas y sociales, donde los fenmenos no slo no se pueden repetir
controlada y artificialmente (que es en lo que consiste un experimento), sino que son, por su
esencia, irrepetibles, por ejemplo la historia. De forma que el concepto de mtodo cientfico ha
de ser repensado, acercndose ms a una definicin como la siguiente: "proceso de
conocimiento caracteri,ado por el uso constante e irrestricto de la capacidad crtica de la ra,n,
que busca establecer la e<plicacin de un $enmeno atenindose a lo previamente conocido,
resultando una e<plicacin plenamente congruente con los datos de la observacin".
As, por mtodo o proceso cientfico se entiende aquellas prcticas utilizadas y ratificadas por la
comunidad cientfica como vlidas a la hora de proceder con el fin de exponer y confirmar sus
teoras, como por ejemplo los Postulados de Koch para la microbiologa. Las teoras cientficas,
destinadas a explicar de alguna manera los fenmenos que observamos, pueden apoyarse o no
en experimentos que certifiquen su validez.
+l m5todo cientfico como m5todo para la eliminacin de falacias
y prejuicios
El mtodo cientfico envuelve la observacin de fenmenos naturales, luego, la postulacin de
hiptesis y su comprobacin mediante la experimentacin. Pues bien, los prejuicios
cognitivos no son ms que hiptesis, inducciones o construcciones mentales que han sido
sesgadas positiva o negativamente por el cerebro. Asimismo cuando se realizan afirmaciones o
se argumenta y estos prejuicios cognitivos salen a la luz se convierten en falacias. El prejuicio
cognitivo o proceso mental con el que se sesgan las creencias no se puede eliminar pues es un
aspecto fisiolgico intrnseco a la psique del ser humano y que adems parece estar extendido
32
evolutivamente ya que cumple su funcin en la asociacin y reconocimiento de objetos
cotidianos, vase por ejemplo pareidolia. Lo que es posible es compensar el sesgo o modificar
las propias creencias mediante el mtodo cientfico como mecanismo para descartar hiptesis
que son falsas. De esta forma, el sesgo se situara en direccin a hiptesis que son menos
falsas hasta nuevas revisiones en busca de factores desconocidos o nueva informacin.
La ciencia no pretende ser ni absoluta, ni autoritaria, ni dogmtica. Todas las ideas, hiptesis,
teoras; todo el conocimiento cientfico est sujeto a revisin, a estudio y a modificacin. El
conocimiento que tenemos representa las hiptesis cientficas y teoras respaldadas por
observaciones y experimentos (mtodo emprico).
Para no caer en el prejuicio cognitivo es necesario, por tanto, la experimentacin, el no hacerlo
llevara a la misma negligencia puesto que la verdad de una aseveracin segn el mtodo
cientfico recae en la fuerza de sus evidencias comprobadas por experimentacin. Despus de
llevar a cabo la experimentacin se analizan los resultados y se llega a una conclusin. Si los
resultados respaldan la hiptesis, sta adquiere validez; si los resultados la refutan, sta se
descarta o se modifica presentando nuevas formas para refutarla.
El mtodo cientfico es tambin afectado naturalmente por los prejuicios cognitivos ya que los
efectos asociativos de nuestra mente son los que permiten, al mismo tiempo, lanzar el mayor
nmero de hiptesis. Sin embargo, el mtodo, si es bien ejecutado en sus ltimos y ms
importantes pasos, permite desecharlas.
El primer paso en el mtodo cientfico de tipo emprico es la observacin cuidadosa de un
fenmeno y la descripcin de los hechos, es aqu donde entran en juego los prejuicios.
Despus, el cientfico trata de explicarlo mediante hiptesis las cuales, ya estn sesgadas por
los prejuicios en la percepcin de los acontecimientos o en las propias creencias. Sin embargo,
solamente las ideas que puedan comprobarse experimentalmente estn dentro del mbito de
la ciencia lo que permite desechar muchas teoras. Si las hiptesis enunciadas fueran
invalidades deberan predecir las consecuencias en el experimento y adems debera ser
posible repetirlas. De esta forma, mediante la experimentacin, la repeticin y supervisin del
experimento por parte de personas que pudieran tener otros sesgos cognitivos se minimizan los
errores del experimento, los errores en la interpretacin de los resultados o errores en
estadsticas que haran a la teora una falsa o imprecisa creencia. Por eso, en ciencia se usa
la revisin por pares, a mayor nmero de revisiones menor probabilidad de sesgo o de falsa
interpretacin de los datos experimentales, con lo que el trabajo es considerado ms riguroso o
estable. Un proceso as aunque muc:o menos riguroso se puede observar en el pensamiento
crtico cuando ste requiere de investigacin activa propia para el esclarecimiento de
argumentos y comprobacin de las fuentes de informacin. En el pensamiento crtico se toman
decisiones en funcin de la carga de la prueba que se hayan realizado sobre las fuentes y los
argumentos y la informacin que se obtiene puede llegar a ser indirecta (de ah la falta de
33
rigurosidad). En el mtodo cientfico no solo debe ser el hecho probado por la experimentacin
directa sino que debe ser posible repetirlo.
El problema con los prejuicios cognitivos es que normalmente se aplican a conceptos que
cambian con regularidad quizs a una velocidad mayor de lo que es posible medirlo mediante
pruebas o experimentacin, adems no son uniformes y poseen excepciones, estos prejuicios
se basan por tanto en probabilidades y no en afirmaciones certeras. El mtodo cientfico por lo
menos permite ponderar estas probabilidades, realizar estadsticas y revisar la propia seguridad
en las afirmaciones. De esta forma debera eliminar la posicin de certeza o del perfecto
conocimiento del funcionamiento del mundo (otro sesgo extendido). El mtodo cientfico, por
tanto, se convierte en el mtodo maestro para probar hiptesis y desechar las falsas. A esto se
refera Einstein cuando dijo "No existe una cantidad suficiente de experimentos que muestren
que estoy en lo correcto; pero un simple experimento puede probar que me equivoco". De otra
forma, sin el mtodo cientfico, las presunciones o prejuicios quedaran fijas cuando las
circunstancias cambian, sujetas a nuestras propias interpretaciones de la realidad.
Clula
34



La clula

La clula es la parte ms pequea que conforma a los organsmos
!!os. "e #ce que es la un#a# funconal $ estructural #e los seres
!!os% es estructural porque es la que lo consttu$e% to#os los seres
!!os tenen clulas no mporta que tan gran#es o pequeos sean.
&or e'emplo los elefantes $ las (allenas tenen
mlloooooooooooooooones #e clulas pero las (acteras que son tan
pequeas s)lo tenen una clula.
*s funconal porque cumple funcones !tales como almentarse.%
35
resprar% transportar nutrentes% elmnar #esec+os% repro#ucrse $
respon#er a est,mulos e-ternos.
.omo !ste en el mapa% las clulas se clasfcan seg/n su estructura
las menos e!olucona#as se llaman &01.203142" $ las ms
e!olucona#as se llaman *5.203142".
6amos a +a(lar #eten#amente #e ca#a una.

Procariotas

Las clulas procarotas estn forma#as por pare# celular% mem(rana
celular% ctoplasma% 278% r(osomas $ algunas estructuras como
clos o flagelos que le permten mo!erse. "on los seres !!os ms
pequeos que e-sten% un e'emplo #e ellas son las (acteras que
!!en en cualquer lugar9 are% suelo% agua% entre otros. "e
encuentran en to#as partes ncluso en nuestro cuerpo.
:"a(,as qu;
<s #e 500 especes +an s#o encontra#as en la flora oral
=clmente una (oca pue#e tener 25 especes #ferentes #e
(acteras
5n mlltro #e sal!a pue#e contener +asta 40 mllones >4 ?
107@ clulas (acteranas
*s normal tener 108 clulas (acteranas por mlltro en el
cego >la parte ncal #el colon@ $ muc+as #e estas especes
son #ferentes a las que se encuentran en la (oca
*-sten apro-ma#amente 600 mllones #e (acteras #entro $
so(re el cuerpo +umano.
La pel #e la a-la pue#e al(ergar +asta 800 (acteras por
ml,metro cua#ra#o.
36


Eucariotas


Las clulas eucarotas son ms e!olucona#as que las procarotas
porque tenen su materal gentco en!uelto en una mem(rana% a
esto se le llama n/cleo. Las clulas eucarotas pue#en ser anmales $
!egetales% entre ellas +a$ #ferencas9 por e'emplo en la clula
!egetal +a$ algunas 1rganelas que no se encuentran en la clula
anmalA los cloroplastos, las vacuolas y la pared celular son
propas #e la clula !egetal% el resto #e 1rganelas se encuentran
tanto en la clula anmal como !egetal. *n los sguentes #(u'os
encontrars la clula anmal $ !egetal.

37


38
39
40
41
Una c5lula (del latn cellula, diminutivo de cellam, celda, cuarto pequeo) es la
unidadmorfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor tamao
que puede considerarse vivo.
1
De este modo, puede clasificarse a los organismos vivos segn el
nmero de clulas que posean: si slo tienen una, se les denomina unicelulares (como pueden ser
los protozoos o las bacterias, organismos microscpicos); si poseen ms, se les llamapluricelulares.
En estos ltimos el nmero de clulas es variable: de unos pocos cientos, como en
algunos nematodos, a cientos de billones (10
14
), como en el caso del ser humano. Las clulas
suelen poseer un tamao de 10 m y una masa de 1 ng, si bien existen clulas mucho mayores.
La teora celular, propuesta en 1839 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que
todos los organismos estn compuestos por clulas, y que todas las clulas derivan de otras
precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la
interaccin entre clulas adyacentes; adems, la tenencia de la informacin gentica, base de
laherencia, en su ADN permite la transmisin de aquella de generacin en generacin.
2
La aparicin del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera
clula. Si bien existen muchas hiptesis que especulan cmo ocurri, usualmente se describe que el
proceso se inici gracias a la transformacin de molculas inorgnicas en orgnicas bajo unas
condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomolculas se asociaron dando lugar a
entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fsiles de estructuras
celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de aos (giga-aos o Ga.).
3

4

nota 1
Se
han encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en
microestructuras en rocas de la formacin Strelley Pool, en Australia Occidental, con una antigedad
de 3,4 Ga. Se tratara de los fsiles de clulas ms antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias
adicionales muestran que su metabolismo sera anaerobio y basado en elsulfuro.
5
42
Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las clulas
de arqueas y bacterias) y las eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien
se incluyen adems hongos y protistas, que tambin tienen clulas con propiedades caractersticas).
Historia y teora celular
La historia de la biologa celular ha estado ligada al desarrollo tecnolgico que pudiera sustentar su
estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfologa se inicia con la popularizacin
del microscopios rudimentarios de lentes compuestas en el siglo XV, se suplementa con diversas
tcnicas histolgicas para microscopa ptica en los siglos XX y XX y alcanza un mayor nivel
resolutivo mediante los estudios de microscopa electrnica, de fluorescencia y confocal, entre otros,
ya en el siglo XX. El desarrollo de herramientasmoleculares, basadas en el manejo de cidos
nucleicos y enzimas permitieron un anlisis ms exhaustivo a lo largo del siglo XX.
6
escubrimiento
Robert Hooke, quien acu el trmino clula.
Las primeras aproximaciones al estudio de la clula surgieron en el siglo XV;
7
tras el desarrollo a
finales del siglo XV de los primeros microscopios.
8
Estos permitieron realizar numerosas
observaciones, que condujeron en apenas doscientos aos a un
conocimiento morfolgicorelativamente aceptable. A continuacin se enumera una breve cronologa
de tales descubrimientos:
1665 : Robert Hooke public los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales,
como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido por l mismo. Este
investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se repetan a modo de
celdillas de un panal, las bautiz como elementos de repeticin, clulas (del latn cellulae,
celdillas). Pero Hooke slo pudo observar clulas muertas por lo que no pudo describir las
estructuras de su interior.
9
43
Dcada de 1670: Anton van Leeuwenhoek, observ diversas clulas eucariotas
(comoprotozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).
1745 : John Needham describi la presencia de animlculos o infusorios; se trataba de
organismos unicelulares.
Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como aparece
publicado en )icrograp:ia.
Dcada de 1830: Theodor Schwann estudi la clula animal; junto con Matthias
Schleidenpostularon que las clulas son las unidades elementales en la formacin de las
plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital.
1831 : Robert Brown describi el ncleo celular.
1839 : Purkinje observ el citoplasma celular.
1850 : Rudolf Virchow postul que todas las clulas provienen de otras clulas.
1857 : Klliker identific las mitocondrias.
1860 : Pasteur realiz multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre
laasepsia.
1880 : August Weismann descubri que las clulas actuales comparten similitud estructural
y molecular con clulas de tiempos remotos.
1931 : Ernst Ruska construy el primer microscopio electrnico de transmisin en
laUniversidad de Berln. Cuatro aos ms tarde, obtuvo un poder de resolucin doble a la
delmicroscopio ptico.
1981 : Lynn Margulis publica su hiptesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el origen
de la clula eucariota.
10
44
&eora celular
El concepto de clula como unidad anatmica y funcional de los organismos surgi entre los
aos1830 y 1880, aunque fue en el siglo XV cuando Robert Hooke describi por vez primera la
existencia de las mismas, al observar en una preparacin vegetal la presencia de una estructura
organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se dispona
ya de microscopios con una ptica ms avanzada, lo que permiti a investigadores comoTheodor
Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teora celular, la cual afirma, entre otras
cosas:
Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos
todo est formado por clulas o por sus productos de secrecin.
Este primer postulado sera completado por Rudolf Virchow con la afirmacin /mnis cellula
e< cellula, la cual indica que toda clula deriva de una clula precedente (biognesis). En otras
palabras, este postulado constituye la refutacin de la teora de generacin espontnea o e<
novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos
inanimados.
11
Un tercer postulado de la teora celular indica que las funciones vitales de los organismos
ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que
ellas secretan. Cada clula es un sistema abierto, que intercambia materia y energa con su
medio. En una clula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una sola de
ellas para tener un ser vivo (que ser un ser vivo unicelular). As pues, la clula es la unidad
fisiolgica de la vida.
Finalmente, el cuarto postulado de la teora celular expresa que cada clula contiene toda
la informacin hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el
funcionamiento de un organismo de su especie, as como para la transmisin de esa
informacin a la siguiente generacin celular.
12
efinicin
Por tanto, podemos definir a la clula como la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De
hecho, la clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. Como tal posee
una membrana de fosfolpidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio
interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composicin, sujeta
a control homeosttico, la cual consiste enbiomolculas y algunos metales y electrolitos. La
estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurndose la coordinacin de
todos los elementos celulares y su perpetuacin por replicacin a travs de un genoma codificado
por cidos nucleicos. La parte de la biologa que se ocupa de ella es la citologa.
45
Caractersticas
Las clulas, como sistemas termodinmicos complejos, poseen una serie de elementos
estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos
celulares presentan modificaciones de estas caractersticas comunes que permiten su
especializacin funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.
13
De este modo, las clulas
permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropa del entorno, uno de los
requisitos de la vida.
14
"aractersticas estructurales
La existencia de polmeros como lacelulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura celular
empleando un armazn externo.
ndividualidad: Todas las clulas estn rodeadas de una envoltura (que puede ser
una bicapa lipdica desnuda, en clulas animales; una pared de polisacrido,
en hongos y vegetales; unamembrana externa y otros elementos que definen una pared
compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram
positivas; o una pared de variada composicin, en arqueas)
7
que las separa y comunica con el
exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el potencial de membrana.
Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen celular
y en el que estn inmersos los orgnulos celulares.
Poseen material gentico en forma de ADN, el material hereditario de los genes y que
contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, as como ARN, a fin de que el primero
se exprese.
15
Tienen enzimas y otras protenas, que sustentan, junto con otras biomolculas,
unmetabolismo activo.
46
"aractersticas funcionales
Las enzimas, un tipo de protenas implicadas en el metabolismo celular.
Las clulas vivas son un sistema bioqumico complejo. Las caractersticas que permiten diferenciar
las clulas de los sistemas qumicos no vivos son:
Nutricin . Las clulas toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra,
liberan energa y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.
Crecimiento y multiplicacin. Las clulas son capaces de dirigir su propia sntesis. A
consecuencia de los procesos nutricionales, una clula crece y se divide, formando dos clulas,
en una clula idntica a la clula original, mediante la divisin celular.
Diferenciacin . Muchas clulas pueden sufrir cambios de forma o funcin en un proceso
llamado diferenciacin celular. Cuando una clula se diferencia, se forman algunas sustancias o
estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La
diferenciacin es a menudo parte del ciclo celular en que las clulas forman estructuras
especializadas relacionadas con la reproduccin, la dispersin o la supervivencia.
Sealizacin . Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del medio externo
como de su interior y, en el caso de clulas mviles, hacia determinados estmulos ambientales
o en direccin opuesta mediante un proceso que se denomina quimiotaxis. Adems,
frecuentemente las clulas pueden interaccionar o comunicar con otras clulas, generalmente
por medio de seales o mensajeros qumicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de
crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicacin
celular y transduccin de seales.
Evolucin . A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y
pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja
frecuencia en todas las clulas de modo regular) que pueden influir en la adaptacin global de
la clula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolucin es
la seleccin de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.
47
Las propiedades celulares no tienen por qu ser constantes a lo largo del desarrollo de un
organismo: evidentemente, el patrn de expresin de los genes vara en respuesta a estmulos
externos, adems de factores endgenos.
16
Un aspecto importante a controlar es
lapluripotencialidad, caracterstica de algunas clulas que les permite dirigir su desarrollo hacia un
abanico de posibles tipos celulares. Enmetazoos, la gentica subyacente a la determinacin del
destino de una clula consiste en la expresin de determinados factores de transcripcin especficos
del linaje celular al cual va a pertenecer, as como a modificaciones epigenticas. Adems, la
introduccin de otro tipo de factores de transcripcin mediante ingeniera gentica en clulas
somticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego este es uno de sus
fundamentos moleculares.
17
&ama6o7 forma y funcin
Comparativa de tamao entre neutrfilos, clulas sanguneas eucariotas (de mayor tamao), y
bacterias %acillus ant:racis, procariotas (de menor tamao, con forma de bastn).
El tamao y la forma de las clulas depende de sus elementos ms perifricos (por ejemplo, la
pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Adems, la competencia
por el espacio tisular provoca una morfologa caracterstica: por ejemplo, las clulas
vegetales, polidricas in vivo, tienden a ser esfricas in vitro.
18
ncluso pueden existir parmetros
qumicos sencillos, como los gradientes de concentracin de una sal, que determinen la aparicin de
una forma compleja.
19
En cuanto al tamao, la mayora de las clulas son microscpicas, es decir, no son observables a
simple vista. A pesar de ser muy pequeas (un milmetro cbico de sangre puede contener unos
cinco millones de clulas),
13
el tamao de las clulas es extremadamente variable. La clula ms
pequea observada, en condiciones normales, corresponde a )"coplasma genitalium, de 0,2 m,
encontrndose cerca del lmite terico de 0,17 m.
20
Existen bacterias con 1 y 2 m de longitud. Las
clulas humanas son muy variables: hemates de 7 micras, hepatocitos con 20
micras,espermatozoides de 53 m, vulos de 150 m e, incluso, algunas neuronas de en torno a un
metro. En las clulas vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 m y
algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de dimetro. Para la
48
viabilidad de la clula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relacin
superficie-volumen.
14
Puede aumentar considerablemente el volumen de la clula y no as su
superficie de intercambio de membrana lo que dificultara el nivel y regulacin de los intercambios de
sustancias vitales para la clula.
Respecto de su forma, las clulas presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen
bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismticas,
aplanadas, elpticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rgida y otras no, lo
que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmticas (pseudpodos) para
desplazarse o conseguir alimento. Hay clulas libres que no muestran esas estructuras de
desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un orgnulo celular
(el centrosoma) que dota a estas clulas de movimiento.
1
De este modo, existen multitud de tipos
celulares, relacionados con la funcin que desempean; por ejemplo:
Clulas contrctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.
Clulas con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso.
Clulas con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la
superficie de contacto y de intercambio de sustancias.
Clulas cbicas, prismticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies
como las losas de un pavimento.
Estudio de las clulas
Los bilogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las clulas. Obtienen
informacin de sus formas, tamaos y componentes, que les sirve para comprender adems las
funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de clulas, hace ms de 300
aos, hasta la poca actual, las tcnicas y los aparatos se han ido perfeccionando, originndose una
rama ms de la Biologa: la Microscopa. Dado el pequeo tamao de la gran mayora de las
clulas, el uso del microscopio es de enorme valor en la investigacin biolgica. En la actualidad, los
bilogos utilizan dos tipos bsicos de microscopio: los pticos y los electrnicos.
La clula procariota
Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las eucariotas.
Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgnulos delimitados
por membranas biolgicas, como puede ser el ncleo celular). Por ello poseen el material gentico
en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintticas poseen sistemas de
membranas internos.
21
Tambin en el Filo Planctom"cetes existen organismos como Pirellula que
rodean su material gentico mediante una membrana intracitoplasmtica y Hemmata
obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta ltima posee adems otros compartimentos
49
internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la
membrana nuclear, que no posee peptidoglucano.
22

23

24
Por lo general podra decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha
observado que algunas bacterias, como%acillus subtilis, poseen protenas tales como MreB y mbl
que actan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfologa celular.
25
Fusinita van
den Ent, en Nature, va ms all, afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen
procaritico.
26
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en
algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su
versatilidad ecolgica.
11
Los procariotas se clasifican, segn Carl Woese, en arqueasy bacterias.
27
Ar3ueas
Estructura bioqumica de la membrana de arqueas (arriba) comparada con la de bacterias y eucariotas (en
medio): ntese la presencia de enlaces ter (2) en sustitucin de los tipo ster (6) en los fosfolpidos.
Las arqueas poseen un dimetro celular comprendido entre 0,1 y 15 m, aunque las formas
filamentosas pueden ser mayores por agregacin de clulas. Presentan multitud de formas distintas:
incluso las hay descritas cuadradas y planas.
28
Algunas arqueas tienen flagelos y son mviles.
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten orgnulos.
Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las
bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, ms cercanos a
los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una estructura similar a la de las dems
clulas, pero su composicin qumica es nica, con enlaces tipo ter en sus lpidos.
29
Casi todas las
arqueas poseen una pared celular (algunos 2:ermoplasma son la excepcin) de composicin
caracterstica, por ejemplo, no contienen peptidoglicano (murena), propio de bacterias. No obstante
pueden clasificarse bajo la tincin de Gram, de vital importancia en la taxonoma de bacterias; sin
50
embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto comn a la bacteriana,
dicha tincin es aplicable pero carece de valor taxonmico. El ordenMethanobacteriales tiene una
capa de pseudomurena, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la tincin de
Gram.
30

31

32
Como en casi todos los procariotas, las clulas de las arqueas carecen de ncleo, y presentan un
slo cromosoma circular. Existen elementos extracromosmicos, tales como plsmidos.
Sus genomas son de pequeo tamao, sobre 2-4 millones de pares de bases. Tambin es
caracterstica la presencia de ARN polimerasas de constitucin compleja y un gran nmero
denucletidos modificados en los cidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se
empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a protenas semejantes a
las histonas y algunos genes poseen intrones.
33
Pueden reproducirse por fisin binaria o mltiple,
fragmentacin o gemacin.
8acterias
Estructura de la clula procariota.
Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de apenas
unas micras en la mayora de los casos. Como otros procariotas, carecen de un ncleo delimitado
por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una
gran molcula generalmente circular de ADN.
15

34
Carecen de ncleo celular y dems orgnulos
delimitados por membranas biolgicas.
35
En el citoplasma se pueden apreciar plsmidos, pequeas
molculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son
comnmente usados por las bacterias en la parasexualidad (reproduccin sexual bacteriana). El
51
citoplasma tambin contiene ribosomas y diversos tipos de grnulos. En algunos casos, puede
haber estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosntesis.
7
Poseen una membrana celular compuesta de lpidos, en forma de unabicapa y sobre ella se
encuentra una cubierta en la que existe unpolisacrido complejo denominado peptidoglicano;
dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la tincin de Gram, se clasifica a las
bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana celular y
la pared celular (o la membrana externa, si esta existe) se denomina espacio periplsmico. Algunas
bacterias presentan una cpsula. Otras son capaces de generar endosporas(estadios latentes
capaces de resistir condiciones extremas) en algn momento de su ciclo vital. Entre las formaciones
exteriores propias de la clula bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente
distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la
parasexualidad).
7
La mayora de las bacterias disponen de un nico cromosoma circular y suelen poseer elementos
genticos adicionales, como distintos tipos de plsmidos. Su reproduccin, binaria y muy eficiente
en el tiempo, permite la rpida expansin de sus poblaciones, generndose un gran nmero de
clulas que son virtualmente clones, esto es, idnticas entre s.
33
La clula eucariota
Las clulas eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.
13
Presentan una estructura
bsica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos
de orgnulos intracitoplasmticos especializados, entre los cuales destaca el ncleo, que alberga el
material gentico. Especialmente en los organismos pluricelulares, las clulas pueden alcanzar un
alto grado de especializacin. Dicha especializacin o diferenciacin es tal que, en algunos casos,
compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. As, por ejemplo,
las neuronas dependen para su supervivencia de las clulas gliales.
11
Por otro lado, la estructura de
la clula vara dependiendo de la situacin taxonmica del ser vivo: de este modo, las clulas
vegetales difieren de las animales, as como de las de los hongos. Por ejemplo, las clulas animales
carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son
muy grandes y presentan centrolos (que son agregados de microtbulos cilndricos que contribuyen
a la formacin de los cilios y los flagelos y facilitan ladivisin celular). Las clulas de los vegetales,
por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa), disponen de
plastos como cloroplastos (orgnulo capaz de realizar la fotosntesis), cromoplastos (orgnulos que
acumulan pigmentos) o leucoplastos(orgnulos que acumulan el almidn fabricado en la
fotosntesis), poseen vacuolas de gran tamao que acumulan sustancias de reserva o de desecho
producidas por la clula y finalmente cuentan tambin con plasmodesmos, que son conexiones
citoplasmticas que permiten la circulacin directa de las sustancias del citoplasma de una clula a
otra, con continuidad de sus membranas plasmticas.
36
52
Diagrama de una clula animal, a la izquierda (1. Nuclolo, 2. Ncleo, 3. Ribosoma, 4. Vescula, 5. Retculo
endoplasmtico rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtbulos), 8. Retculo endoplasmtico liso,
9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13.Centrolos.); y de una clula vegetal, a la derecha.
"ompartimentos
Las clulas son entes dinmicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya
estructura es un flujo entre rutas anastomosadas . Un fenmeno observado en todos los tipos
celulares es la compartimentalizacin, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos
ms o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biolgicas) en las cuales existe un
microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta biolgica.
37
Esta
compartimentalizacin alcanza su mximo exponente en las clulas eucariotas, las cuales estn
formadas por diferentes estructuras y orgnulos que desarrollan funciones especficas, lo que
supone un mtodo de especializacin espacial y temporal.
1
No obstante, clulas ms sencillas,
como los procariotas, ya poseen especializaciones semejantes.
38
53
0embrana plasm9tica y superficie celular
La composicin de la membrana plasmtica vara entre clulas dependiendo de la funcin o del
tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Est compuesta por una doble capa
de fosfolpidos, por protenas unidas no covalentemente a esa bicapa, y
porglcidos unidos covalentemente a lpidos o protenas. Generalmente, las molculas ms
numerosas son las de lpidos; sin embargo, la protenas, debido a su mayor masa molecular,
representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana.
37
Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmtica es el modelo del mosaico
fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson(1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinmica
basada en las interacciones hidrfobas entre molculas y otro tipo de enlaces no covalentes.
39
Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolpidos, las protenas y otras molculas
asociadas que permiten las funciones inherentes a este orgnulo.
Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que posibilita un
fluido intercambio de masa y energa entre el entorno intracelular y el externo.
37
Adems, la
posibilidad de transporte e interaccin entre molculas de clulas aledaas o de una clula con su
entorno faculta a estas poder comunicarse qumicamente, esto es, permite la sealizacin
celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores qumicos localesafectan a clulas concretas
modificando el patrn de expresin gnica mediante mecanismos de transduccin de seal.
40
Sobre la bicapa lipdica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe una
matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como en el tejido
conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocali< (glicocliz), rica en lquido
tisular, glucoprotenas, proteoglicanos y fibras, tambin interviene en la generacin de estructuras y
funciones emergentes, derivadas de las interacciones clula-clula.
11
+structura y expresin g5nica
54
El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.
Las clulas eucariotas poseen su material gentico en, generalmente, un slo ncleo celular,
delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipdicas atravesadas por numerososporos
nucleares y en continuidad con el retculo endoplasmtico. En su interior, se encuentra el material
gentico, el ADN, observable, en las clulas en interfase, como cromatina de distribucin
heterognea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de protenas, entre las cuales
destacan las histonas, as como ARN, otro cido nucleico.
41
Dicho material gentico se encuentra inmerso en una actividad continua de regulacin de
laexpresin gnica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero continuamente, que,
exportado al citosol, es traducido a protena, de acuerdo a las necesidades fisiolgicas. Asimismo,
dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicacin, como paso
previo a la mitosis.
33
No obstante, las clulas eucariticas poseen material gentico extranuclear:
concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgnulos conservan una
independencia gentica parcial del genoma nuclear.
42

43
$ntesis y degradacin de macromol5culas
Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgnulos y dems estructuras
celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular:
orgnulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas ltimas
corresponden al 20% de las enzimas totales de la clula.
11
Estructura de los ribosomas; 1,: subunidad mayor, 2: subunidad menor.
55
magen de un ncleo, el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi; 1, Ncleo. 2, Poro nuclear.3, Retculo
endoplasmtico rugoso (REr).4, Retculo endoplasmtico liso (REl). 5, Ribosoma en el RE rugoso. 6, Protenas
siendo transportadas.7, Vescula (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Ladocis del aparato de Golgi.10,
Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.
Ribosoma : Los ribosomas, visibles al microscopio electrnico como partculas
esfricas,
44
son complejos supramoleculares encargados de ensamblar protenas a partir de la
informacin gentica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados
en el ncleo, desempean su funcin de sntesis de protenas en el citoplasma. Estn formados
por ARN ribosmico y por diversos tipos de protenas. Estructuralmente, tienen dos
subunidades. En las clulas, estos orgnulos aparecen en diferentes estados de disociacin.
Cuando estn completos, pueden estar aislados o formando grupos (polisomas). Tambin
pueden aparecer asociados al retculo endoplasmtico rugoso o a la envoltura nuclear.
33
Retculo endoplasmtico : El retculo endoplasmtico es orgnulo vesicular interconectado
que forma cisternas, tubos aplanados y sculos comunicados entre s. ntervienen en funciones
relacionadas con la sntesis proteica, glicosilacin de protenas, metabolismo delpidos y
algunos esteroides, detoxificacin, as como el trfico de vesculas. En clulas especializadas,
como las miofibrillas o clulas musculares, se diferencia en el retculo sarcoplsmico, orgnulo
decisivo para que se produzca la contraccin muscular.
13
Aparato de Golgi : El aparato de Golgi es un orgnulo formado por apilamientos de sculos
denominados dictiosomas, si bien, como ente dinmico, estos pueden interpretarse como
estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesculas.
45

46
Recibe las vesculas delretculo
endoplasmtico rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que
posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilacin de protenas, seleccin, destinacin,
56
glicosilacin de lpidos y la sntesis de polisacridos de la matriz extracelular. Posee tres
compartimientos; uno proximal al retculo endoplasmtico, denominado compartimento cis,
donde se produce la fosforilacin de las manosas de las enzimas que han de dirigirse
al lisosoma; el compartimento intermedio, con abundantes manosidasas y N-acetil-
glucosamina transferasas; y el compartimento o red trans, el ms distal, donde se transfieren
residuos de galactosa y cido silico, y del que emergen las vesculas con los diversos destinos
celulares.
11
Lisosoma : Los lisosomas son orgnulos que albergan multitud de enzimas hidrolticas. De
morfologa muy variable, no se ha demostrado su existencia en clulas vegetales.
11
Una
caracterstica que agrupa a todos los lisosomas es la posesin de hidrolasas
cidas:proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfat
asas. Procede de la fusin de vesculas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se
fusionan en un tipo de orgnulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y
ganar en enzimas hidrolticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones
abarcan desde la degradacin de macromolculas endgenas o procedentes de la fagocitosis a
la intervencin en procesos de apoptosis.
47
La vacuola regula el estado de turgencia de la clula vegetal.
Vacuola vegetal : Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeas en
clulasmeristemticas y escasas y grandes en clulas diferenciadas, son orgnulos exclusivos
de los representantes del mundo vegetal. nmersas en el citosol, estn delimitadas por
eltonoplasto, una membrana lipdica. Sus funciones son: facilitar el intercambio con el medio
externo, mantener la turgencia celular, la digestin celular y la acumulacin de sustancias de
reserva y subproductos del metabolismo.
36
nclusin citoplasmtica : Las inclusiones son acmulos nunca delimitados por membrana de
sustancias de diversa ndole, tanto en clulas vegetales como animales. Tpicamente se trata
de sustancias de reserva que se conservan como acervo
metablico: almidn,glucgeno, triglicridos, protenas... aunque tambin existen
de pigmentos.
11
"on!ersin energ5tica
El metabolismo celular est basado en la transformacin de unas sustancias qumicas,
denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones qumicas
57
transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el
citosol, como lagluclisis, existen procesos especficos de orgnulos.
40
Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz
mitocondrial.
Mitocondria : Las mitocondrias son orgnulos de aspecto, nmero y tamao variable que
intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilacin oxidativa y en la cadena de transporte de
electrones de la respiracin. Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan entre
ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas hacia el interior de
la matriz mitocondrial, posee una gran superficie. En su interior posee generalmente una sola
molcula de ADN, el genoma mitocondrial, tpicamente circular, as como ribosomas ms
semejantes a los bacterianos que a los eucariotas.
11
Segn la teora endosimbitica, se asume
que la primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.
48

Estructura de un cloroplasto.
Cloroplasto : Los cloroplastos son los orgnulos celulares que en los organismos eucariotas
fotosintticos se ocupan de la fotosntesis. Estn limitados por una envoltura formada por dos
membranas concntricas y contienen vesculas, los tilacoides, donde se encuentran
organizados los pigmentos y dems molculas implicadas en la conversin de la energa
luminosa en energa qumica. Adems de esta funcin, los plastidios intervienen en el
metabolismo intermedio, produciendo energa y poder reductor, sintetizando bases
58
pricas y pirimidnicas, algunos aminocidos y todos los cidos grasos. Adems, en su interior
es comn la acumulacin de sustancias de reserva, como elalmidn.
11
Se considera que
poseen analoga con las cianobacterias.
49

Modelo de la estructura de un peroxisoma.


Peroxisoma : Los peroxisomas son orgnulos muy comunes en forma de vesculas que
contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es comn que
cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificacin celular. Otras
funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones flavnicas generales, el catabolismo de
laspurinas, la beta-oxidacin de los cidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo
delcido gliclico y la detoxificacin en general.
11
Se forman de vesculas procedentes del
retculo endoplasmtico.
50
"itoes3ueleto
Las clulas poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero ms
an, este es un sistema dinmico que interacta con el resto de componentes celulares generando
un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje est formado por una serie de protenas que se
agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras protenas, interactan entre
ellas dando lugar a una especie de retculo. El mencionado andamiaje recibe el nombre
de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtbulos, los microfilamentos y los
filamentos intermedios.
1

nota 2

51

52
Microfilamentos : Los microfilamentos o filamentos de actina estn formados por una
protena globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha
actina se expresa en todas las clulas del cuerpo y especialmente en las musculares ya que
est implicada en la contraccin muscular, por interaccin con la miosina. Adems, posee
lugares de unin a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad.
53
Puede encontrarse en
forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan
importantes como la movilidad y la contraccin de la clula durante la divisin celular.
45
59

Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtbulos en verde y ncleo en azul.


Microtbulos : Los microtbulos son estructuras tubulares de 25 nm de dimetro exterior y
unos 12 nm de dimetro interior, con longitudes que varan entre unos
pocos nanmetros amicrmetros, que se originan en los centros organizadores de
microtbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las clulas
eucariotas y estn formadas por la polimerizacin de un dmero de dos protenas globulares,
la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de unir GTP.
1

45
Los microtbulos
intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento
de vesculas de secrecin, movimiento de orgnulos, transporte intracelular de sustancias, as
como en la divisin celular (mitosis y meiosis) y que, junto con losmicrofilamentos y
los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Adems, constituyen la estructura interna
de los cilios y los flagelos.
1

45
Filamentos intermedios : Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto.
Formados por agrupaciones de protenas fibrosas, su nombre deriva de su dimetro, de 10 nm,
menor que el de los microtbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de
7 nm. Son ubicuos en las clulas animales, y no existen en plantas ni hongos. Forman un grupo
heterogneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, en clulas epiteliales;
losneurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en clulas gliales; la desmina, en msculo
liso yestriado; y la vimentina, en clulas derivadas del mesnquima.
11
60
Micrografa al microscopio electrnico de barrido mostrando la superficie de clulas ciliadas del epitelio de
los bronquiolos.
Centrolos : Los centrolos son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto
de clulas animales. Semejantes a cilindros huecos, estn rodeados de un material proteico
denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro organizador de
microtbulos que permiten la polimerizacin de microtbulos de dmeros de tubulina que forman
parte del citoesqueleto. Los centrolos se posicionan perpendicularmente entre s. Sus
funciones son participar en la mitosis, durante la cual generan el huso acromtico, y en
lacitocinesis,
54
as como, se postula, intervenir en la nucleacin de microtbulos.
55

56
Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad; con
una estructura basada en agrupaciones de microtbulos, ambos se diferencian en la mayor
longitud y menor nmero de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura molecular
de estos ltimos.
11
"iclo !ital
61
Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G0, S y G1; la fase M, en cambio,
nicamente consta de lamitosis y citocinesis, si la hubiere.
El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una clula madre
crece y sedivide en dos clulas hijas. Las clulas que no se estn dividiendo se encuentran en una
fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulacin del ciclo celular es esencial para el correcto
funcionamiento de las clulas sanas, est claramente estructurado en fases
45
El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus funciones especficas y, si est
destinada a avanzar a la divisin celular, comienza por realizar la duplicacin de su ADN.
El estado de divisin, llamado fase M, situacin que comprende la mitosis y citocinesis. En
algunas clulas la citocinesis no se produce, obtenindose como resultado de la divisin una
masa celular plurinucleada denominada plasmodio.
nota 3
A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotacin gentica se mantiene, existe una
variante de la divisin celular, propia de las clulas de la lnea germinal, denominada meiosis. En
ella, se reduce la dotacin gentica diploide, comn a todas las clulas somticas del organismo, a
una haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusin, durante
lafecundacin, de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como
resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotacin gentica a sus padres.
57
La interfase consta de tres estadios claramente definidos.
1

45
Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular
con sntesis de protenas y de ARN. Es el perodo que trascurre entre el fin de una mitosis
y el inicio de la sntesis de ADN. En l la clula dobla su tamao y masa debido a la
continua sntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresin de
los genes que codifican las protenas responsables de sufenotipo particular.
Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicacin o sntesis
del ADN. Como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por
dos cromtidas idnticas. Con la duplicacin del ADN, el ncleo contiene el doble de
protenas nucleares y de ADN que al principio.
Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que contina la
sntesis de protenas y ARN. Al final de este perodo se observa al microscopio cambios en
la estructura celular, que indican el principio de la divisin celular. Termina cuando los
cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.
La fase M es la fase de la divisin celular en la cual una clula progenitora se divide en dos
clulas hijas hijas idnticas entre s y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida
en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mittica.
La incorrecta regulacin del ciclo celular puede conducir a la aparicin de clulas
precancergenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la
62
aparicin de cncer. Los fallos conducentes a dicha desregulacin estn relacionados con
lagentica celular: lo ms comn son las alteraciones en oncogenes, genes supresores de
tumores y genes de reparacin del ADN.
58
Origen
La aparicin de la vida, y, por ello, de la clula, probablemente se inici gracias a la transformacin
de molculas inorgnicas en orgnicasbajo unas condiciones ambientales adecuadas,
producindose ms adelante la interaccin de estas biomolculas generando entes de mayor
complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953, demostr que una mezcla de
compuestos orgnicos sencillos puede transformarse en
algunos aminocidos, glcidos y lpidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo unas
condiciones ambientales que simulan las presentes hipotticamente en la Tierra primigenia (en torno
al en Arcaico).
59
Se postula que dichos componentes orgnicos se agruparon generando estructuras complejas,
los coacervados de Oparin, an acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de
autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de clula primitiva, el progenote de Carl
Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.
27
Una vez se diversific este grupo celular, dando
lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de clulas,
ms complejos, por endosimbiosis, esto es, captacin permanente de unos tipos celulares en otros
sin una prdida total de autonoma de aquellos.
60
De este modo, algunos autores describen un
modelo en el cual la primera clula eucariota surgi por introduccin de una arquea en el interior de
una bacteria, dando lugar esta primera a un primitivo ncleo celular.
61
No obstante, la imposibilidad
de que una bacteria pueda efectuar una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de clula, dio lugar
a otra hiptesis, que sugiere que fue una clula denominada cronocito la que fagocit a una bacteria
y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y mediante un anlisis de
secuencias a nivel genmico de organismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este
cronocito original como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmtica, lo cual sustenta su
capacidad fagoctica, y cuyo material gentico era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea
fagocitada lo posea en el ADN, la separacin espacial en los eucariotas actuales entre
la transcripcin (nuclear), y la traduccin (citoplasmtica).
62
Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas
primitivamente amitocondriados como exige la hiptesis endosimbionte. Adems, el equipo de Mara
Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas completos de todos los dominios de
la vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno ms
semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este ltimo caso semejanzas a
los metangenos, en particular en el caso de las histonas.
63

64
Esto llev a Bill Martin y Mikls Mller
a plantear la hiptesis de que la clula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusin
quimrica y acoplamiento metablico de un metangeno y una d-proteobacteria simbiontes a travs
63
del hidrgeno (hiptesis del hidrgeno).
65
Esta hiptesis atrae hoy en da posiciones muy
encotradas, con detractores como Christian de Duve.
66
Harold Morowitz, un fsico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de obtener la
bacteria viva ms sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000
de ceros. "Este nmero es tan grande dijo Robert Shapiro que para escribirlo en forma
convencional necesitaramos varios centenares de miles de libros en blanco. Presenta la acusacin
de que los cientficos que han abrazado la evolucin qumica de la vida pasan por alto la evidencia
aumentante y "han optado por aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada, consagrndola
as como mitologa.
67
Tejido (biologa)
Fotografa de tejido nervioso obtenida a partir de una imagen de un microscopa ptica (tincin
con hematoxilina-eosina).
En biologa, los tejidos son aquellos materiales constituidos por un conjunto organizado
declulas, con sus respectivos organoides iguales o de unos pocos tipos de diferencias entre
clulas diferenciadas de un modo determinado, ordenadas regularmente, con un
comportamiento fisiolgico coordinado y un origen embrionario comn. Se llama histologa al
estudio de estos tejidos orgnicos.
Muchas palabras del lenguaje comn, como pulpa, carne o ternilla, designan materiales
biolgicos en los que un tejido determinado es el constituyente nico o predominante; los
ejemplos anteriores se corresponderan respectivamente con parnquima, te&ido
muscular ote&ido cartilaginoso.
Slo algunas estirpes han logrado desarrollar la pluricelularidad en el curso de la evolucin, y
de stas en slo dos se reconoce unnimemente la existencia de tejidos, a saber, lasplantas
vasculares, y los animales (o metazoos). En general se admite tambin que hay verdaderos
tejidos en las algas pardas. Dentro de cada uno de estos grupos, los tejidos son esencialmente
homlogos, pero son diferentes de un grupo a otro y su estudio y descripcin es independiente.
64
Constitucin
En los animales estos componentes celulares estn dispuestos en una matriz, ms o menos
extensa, de caractersticas particulares para cada tejido. Esta matriz es usualmente generada
por las clulas que componen el tejido, por lo que se puede decir que los tejidos estn
constituidos, fundamentalmente, por un componente celular y, en algunos casos, por un
componente extracelular. Es uno de los niveles de organizacin biolgica, situado entre el
nivel celular y el nivel orgnico.
Un tejido puede estar constituido por clulas de una sola clase, todas iguales, o por varios tipos
de clulas dispuestas ordenadamente. La parte de la biologa encargada del estudio de los
tejidos orgnicos es la histologa. Si se profundiza en los detalles, existe ms de una centena
de tejidos diferentes en los animales y algunas decenas en los vegetales, pero la inmensa
mayora son slo variedades de unos pocos tipos fundamentales. La estructura ntima de los
tejidos escapa a simple vista, por lo cual se usa el microscopio para visualizarla.
Tejidos animales
Existen cuatro tejidos animales fundamentales: epitelial, conectivo, muscular y nervioso. Estos
tejidos, segn su origen embriolgico, se pueden clasificar en dos grandes grupos:
&ejidos muy especializados
&ejido muscular
Tejido muscular liso
Tejido muscular estriado o esqueltico
Tejido muscular cardaco
&ejido ner!ioso
Neuronas
Neurogla
&ejidos poco especializados
&ejido epitelial
Epitelio de revestimiento
Epitelio glandular
Epitelio sensorial
&ejido conecti!o
Tejido adiposo
Tejido cartilaginoso
Tejido seo
Tejido hematopoytico
Tejido sanguneo
Tejido conjuntivo
65
Tejido muscular
Tipos de tejido muscular: esqueltico, liso y estriado involuntario.
El tejido muscular, es un tejido que est formado por las fibras musculares o miocitos. Compone
aproximadamente entre el 40% y 45% de la masa de los seres humanos y est especializado en la
contraccin, lo que permite que se muevan los seres vivos (Reino Animal).
Como las clulas musculares estn altamente especializadas, sus orgnulos necesitan nombres
diferentes. La clula muscular en general se conoce como fibra muscular; el citoplasma como
sarcoplasma; el retculo endoplsmico liso, retculo sarcoplsmico liso ; y en ocasiones
las mitocondrias, sarcosomas. A la unidad anatmica y funcional se la denomina sarcmero. Debido
a que las clulas musculares son mucho ms anchas que largas, a menudo se llaman fibras
musculares; pero por esto no deben ser confundidas con la sustancia intercelular forme, es decir las
fibras colgenas, reticulares y elsticas; pues estas ltimas no estn vivas, como la clula muscular.
Los tres tipos de msculo derivan del mesodermo. El msculo cardaco tiene su origen en el
mesodermo esplcnico, la mayor parte del msculo liso en los mesodermos esplcnico y somtico y
casi todos los msculos esquelticos en el mesodermo somtico. El tejido muscular consta de tres
elementos bsicos:
1. Las fibras musculares, que suelen disponerse en haces o fascculos.
2. Una abundante red capilar.
3. Tejido conectivo fibroso de sostn con fibroblastos y fibras colgenas y elsticas.
ste acta como sistema de amarre y acopla la traccin de las clulas musculares para
que puedan actuar en conjunto. Adems conduce los vasos sanguneos y la inervacin
propia de las fibras musculares.
4. Tipos de tejido muscular
66
Msculo esqueltico.
Hay tres tipos de tejidos musculares clasificados con base en factores estructurales y funcionales.
En el aspecto funcional, el msculo puede estar bajo control de la mente ( msculo voluntario) o no
estarlo (msculo involuntario). En lo estructural, puede mostrar bandas transversales regulares a
todo lo largo de las fibras (msculo estriado) o no presentarlas (msculo liso o no estriado). Con
base a esto los tres tipos de msculo son:
04sculo estriado !oluntario o es3uel5tico : nsertado en cartlagos o aponeurosis, que
constituye la porcin serosa de los miembros y las paredes del cuerpo. Est compuesto por
clulas "multinucleadas" largas (hasta 12m) y cilndricas que se contraen para facilitar el
movimiento del cuerpo y de sus partes.
Sus celulas presentan gran cantidad de mitocondrias. Las protenas contractiles se disponen de
forma regular en bandas oscuras ( principalmente miosina pero tambin actina) y claras (actina)
04sculo "ardaco : Se forma en las paredes del corazn y se encuentra en las paredes de
los vasos sanguneos principales del cuerpo. Deriva de una masa estrictamente definida del
mesenquima esplcnico, el manto mioepicardico, cuyas clulas surgen del epicardio y
delmiocardio. Las clulas de este tejido poseen ncleos nicos y centrales aunque algunas
clulas pueden contener hasta dos ncleos, tambin forman uniones terminales altamente
especializadas denominadas discos intercalados que facilitan la conduccin del impulso
nervioso.
Musculo liso.
67
04sculo liso in!oluntario : Se encuentra en las paredes de las vsceras huecas y en la
mayor parte de los vasos sanguneos. Sus clulas son fusiformes y no presentan estriaciones,
ni un sistema de tbulos T. Son clulas mononucleadas con el ncleo en la posicin central.
Funcin del tejido Muscular
Su funcin principal es el movimiento que puede ser de tres tipos:
1. Movimiento de todas las estructuras internas: est formado por tejido muscular liso y se
va a encontrar con vasos, paredes viscerales y glndulas.
2. Movimiento externo; caracterizado por manipulacin y marcha en nuestro entorno. Se
caracteriza por estar formado por msculo estriado.
3. Movimiento automtico: funciona por s mismo, es el msculo cardaco. Tejido muscular
estriado.
El msculo es un tejido de contraste y de movimiento, se divide en estriado, liso y cardaco, el
estriado es el voluntario y se encuentra en la mayor parte del organismo cubriendo los huesos largos
(como el fmur), el liso es visceral e involuntario y se encuentra en las vsceras y otros rganos
internos mientras que el cardaco que es el de mayor importancia se encuentra en la pared
del corazn y esta formado por fibras claras y obscuras adems de ser involuntario.
La funcin es mantener un tono de las vsceras y vasos sanguneos, mantenernos en la postura
adecuada y, obviamente, el movimiento.
Los msculos de las extremidades (msculo esqueltico) se contraen y as pueden mover los
huesos, los flexores se contraen haciendo que la extremidad se flexione y los extensores se
contraen para lo contrario.
El msculo del corazn y de las arterias se contrae para que la sangre pueda ser movilizada.
Los msculos de los intestinos, estmago y esfago se contraen armoniosamente haciendo que
el bolo alimenticio progrese por el tubo digestivo.
Tejido nervioso
68
Corte transversal de un nervio perifrico.
El tejido ner!ioso comprende aproximadamente billones de neuronas y una incalculable cantidad
de interconexiones, que forma el complejo sistema de comunicacin neuronal. Las neuronas tienen
receptores, elaborados en sus terminales, especializados para percibir diferentes tipos de estmulos
ya sean mecnicos, qumicos, trmicos, etc. y traducirlos en impulsos nerviosos que lo conducirn a
los centros nerviosos. Estos impulsos se propagan sucesivamente a otras neuronas para
procesamiento y transmisin a los centros ms alto y percibir sensaciones o iniciar reacciones
motoras.
Para llevar a cabo todas estas funciones, el sistema nervioso est organizado desde el punto de
vista anatmico, en el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso perifrico(SNP). El SNP
se encuentra localizado fuera del SNC e incluye los 12 pares de nervios craneales (que nacen en el
encfalo), 31 pares de nervios raqudeos (que surgen de la mdula espinal) y sus ganglios
relacionados.
De manera complementaria, el componente motor se subdivide en:
msculo esqueltico.
En oposicin, tenemos al sistema autnomo cuyos impulsos que provienen del SNC se
transmiten primero a un ganglio autnomo a travs de una neurona; una segunda neurona que
se origina en el ganglio autnomo lleva a continuacin el impulso al msculo liso y msculo
cardaco o glndulas.
En adicin a las neuronas, el tejido nervioso contiene muchas otras clulas que se denominan en
conjunto clulas neurogliales, que ni reciben ni transmiten impulso, su misin es apoyar a la clula
principal: la neurona.
Clulas de sistema nervioso
69
Como se ha ledo anteriormente, las clulas del sistema nervioso se dividen en dos grandes
categoras: neuronas y clulas neurogliales.
Neurona : Tienen un dimetro que va desde los 5nm a los 150nm son por ello una de las
clulas ms grandes y ms pequeas a la vez. La gran mayora de neuronas estn formadas
por tres partes: un solo cuerpo celular, mltiples dendritas y un nico axn. El cuerpo celular
tambin denominado como pericarin o soma, es la porcin central de la clula en la cual se
encuentra el ncleo y el citoplasma perinuclear. Del cuerpo celular se proyectan las dendritas,
prolongaciones especializadas para recibir estmulos de clulas sensoriales, axones y otras
neuronas. Y por ltimo el axn, una prolongacin de longitud variable y hasta 100 cm de largo,
que suelen tener dilataciones conocidas como terminales del axn, en su extremo cerca de l.
Para informacin ms detallada ir a: Neurona
Se crea antes que estas eran las nicas clulas que no se reproducan, y cuando mueren no se
poda reponer; sin embargo, hace poco se demostr que su capacidad regenerativa es
extremadamente lenta, pero no nula. Se reconocen tres tipos de neuronas:
Las neuronas sensitivas: reciben el impulso originado en las clulas receptoras.
Las neuronas motoras: transmiten el impulso recibido al rgano efector.
Las neuronas conectivas o de asociacin: vinculan la actividad de las neuronas
sensitivas y las motoras.
Clulas gliales : Son clulas no nerviosas que protegen y llevan nutrientes a las
neuronas. Glia significa pegamento, es un tejido que forma la sustancia de sostn de los
centros nerviosos. Est compuesta por una finsima red en la que se incluyen clulas
especiales muy ramificadas. Se divide en:
Glia central . Se encuentra en el SNC (encfalo y mdula):
Astrocitos
Oligodendrocitos
Microgla
Clulas Ependimarias
Glia Perifrica . Se encuentra en el SNP (ganglios nerviosos, nervios y
terminaciones nerviosas):
Clulas de Schwann
Clulas capsulares
Clulas de Mller
Neuroglias
Uno de los propsitos de ests clulas era mantener a las neuronas unidas y en su lugar
segn Virchow. Ahora se sabe que es una de las varias funciones.
70
Existen varias decenas de neuroglias por cada neurona, lo que considerando que el
cerebro posee ms de 100,000 millones de neuronas representa un gran nmero.
Nombre Descripcin Funcin
Astroglia
Ncleo ovoide, grande,
cromatina laxa.
Sostn y nutricin de las neuronas.
!ligodendroglia Ncleo es"rico, cromatina laxa.
Sinteti#a mielina a nivel del sistema
nervioso central.
$icroglia
Ncleo alargado, cromatina
regularmente densa.
%agocitosis, es el macr"ago del sistema
nervioso central.
&lula
e'endimaria
Ncleo ovoide de "orma ovalada,
basal, cromatina laxa, con el eje
mayor 'er'endicular a la l(mina
basal.
%acilita el des'la#amiento del l)uido
ce"alorra)udeo a travs del conducto
e'endimario (son clulas cilndricas
ciliadas).
&lula del 'lexo
coroideo
Ncleo es"rico, central,
cromatina laxa.
Sinteti#a l)uido ce"alorra)udeo, a nivel de
los 'lexos coroideos, en los ventrculos
cerebrales. %orma 'arte de la barrera
*ematoence"(lica.
&lula de
Sc*+ann
Ncleo ovoide, cromatina laxa.
Sinteti#a mielina en el sistema nervioso
'eri"rico.
&lula satlite
Ncleo ovoide, central,
cromatina laxa.
Sostiene, 'rotege y nutre a las clulas
ganglionares de los ganglios ra)udeos.
Durante la tercera semana del desarrollo embrionario aparece la primera manifestacin del
sistema nervioso como un engrosamiento del ectodermo de la regin dorso medial del
embrin denominada placa neural.
TEJDO EPTELAL
71
Epitelio
Tipos de epitelio.
El epitelio es el tejido formado por una o varias capas declulas unidas entre s, que puestas
recubren todas las superficies libres del organismo, y constituyen el revestimiento interno de las
cavidades, rganos, huecos, conductos del cuerpo y la piel y que tambin forman lasmucosas y
las glndulas. Los epitelios tambin forman elparnquima de muchos rganos, como el hgado.
Ciertos tipos de clulas epiteliales tienen vellos diminutos denominados cilios, los cuales ayudan a
eliminar sustancias extraas, por ejemplo, de las vas respiratorias.
Origen embriolgico
+stas c5lulas pro!ienen de tres hojas germinati!as:
Del Ectodermo proviene de la mayor parte de la piel y cavidades naturales (ano,
boca, fosas nasales, poros de la piel)
Del Endodermo el epitelio de casi todo el tubo digestivo y el rbol respiratorio,
tambin el hgado y pncreas.
Del Mesodermo todo el epitelio restante como en el rin y rganos reproductores.
Caractersticas
"ohesin celular: El epitelio constituye un conjunto de clulas muy unidas entre s,
gracias a uniones intercelulares que son:
Uniones celulares: Tienen una funcin mecnica y de transmisin de las fuerzas
generadas por las de manifiesto en las preparaciones mediante nitrato de plata. Esta
delgada capa de glicoprotenas que generalmente reviste las clulas epiteliales recibe
el nombre de glucocalix. Se admite que estas glicoprotenas participan en los procesos
celulares de pinocitosis, de adhesin entre las clulas, en fenmenos de
caracterizacin inmunitaria y en otros procesos vitales.
Presencia de l9mina basal: Los epitelios estn sujetos a una membrana basal,
compuesta de una lmina lcida y lmina densa que forman la lmina basal, y esta lo
72
tapiza en toda su longitud basal y lo separa del tejido conectivo. La lmina lcida est
compuesta de un material electrodenso. La lmina densa tiene un espesor entre 50 a 80
nanmetros. Est formada por una asociacin de colgeno tipo V con glucoprotenas. La
lmina densa no es visible al microscopio ptico, aunque la membrana basal s con
coloraciones de PAS y plata. La lmina basal descansa sobre una lmina reticular de fibras
de colgeno tipo y .
&ejido a!ascular: El epitelio no posee vasos sanguneos, por lo que no tiene riego
sanguneo propio. El metabolismo depende de la difusin de oxgeno y metabolitos
procedentes de los vasos sanguneos del tejido conectivo de sostn, que est por debajo
de la membrana basal.
Polarizacin: Las clulas epiteliales estn polarizadas en la mayora de los casos,
es decir, tienen:
Un polo luminal o apical cuya superficie est en contacto con el exterior del cuerpo
o con la luz del conducto o cavidad. Las especializaciones apicales son modificaciones
que comprenden a la membrana citoplasmtica y a la porcin apical del citoplasma.
0icro!ellosidades: Son expansiones citoplasmticas cilndricas limitadas
por la unidad de membrana cuya principal funcin es aumentar la superficie de
absorcin.
+stereocilias: Son microvellosidades largas que se agrupan en forma de
manojos piriformes. Son inmviles, estaran relacionados con la absorcin y
transporte de lquidos. Se ubican en el epitelio del epiddimo o plexos coroideos.
"ilios: Formaciones celulares alargadas dotadas de movimiento pendular
u ondulante. Son ms largas que las microvellosidades.
Flagelos: Su estructura es semejante a la de una cilia aunque de longitud
mayor.
Un polo o basal cuya superficie est en contacto y paralela a la lmina basal sobre
la que se apoya la clula. Pueden existir:
nvaginaciones: Son repliegues de la membrana ms o menos profundos
que compartimentan el citoplasma basal.
Hemidesmosomas: Son desmosomas monocelulares que posibilitan la
unin del epitelio a la lmina basal.
Superficies laterales que mantienen unidas las clulas entre s, mediante
las uniones celulares.
Esta polaridad espacial afecta a la disposicin de los orgnulos y a las distintas funciones de
las membranas en las distintas superficies celulares.
#egeneracin: Los epitelios estn en continua regeneracin: Las clulas
epiteliales tienen un ciclo celular de corta duracin, debido al desgaste continuo al que
73
estn sometidas. Por cada clula madre que se divide, sobrevive una que contina
dividindose y otra que sufrir el proceso de diferenciacin celular y especializacin, hasta
envejecer y morir por apoptosis.
esarrollo embrionario de los epitelios: Los epitelios son los primeros tejidos
que aparecen en la ontogenia, pudiendo derivar de cualquiera de las tres hojas o capas
celulares que constituyen el embrin: mesodermo, ectodermo o endodermo. Los epitelios
derivados del mesodermo que revisten las cavidades celmicas (cavidades pulmonares,
cavidad cardaca y abdomen) se llaman mesotelios y los que tapizan los vasos
sanguneos: endotelios.
Todas las sustancias que ingresan o se expulsan del organismo deben atravesar un
epitelio.
La mayora de los tumores malignos se originan en los epitelios y se
denominan carcinomas1
Funcin de los epitelios
Proteccin: Los epitelios protegen las superficies libres contra el dao mecnico, la
entrada de microorganismos y regulan la prdida de agua por evaporacin, por ejemplo
la epidermis de la piel.
$ecrecin de sustancias: Por ejemplo el epitelio glandular. Adquiere la capacidad
de sintetizar y secretar molculas que producen efecto especfico.
Absorcin de sustancias: Por ejemplo los enterocitos del epitelio intestinal, que
poseen:
Enterocilios, que son unas expansiones filiformes largas carentes de movimiento
situadas en el polo luminal que parecen contribuir a la absorcin. Los enterocilios
estn formados por un haz central de filamentos de actina y un fieltro terminal de
protenas.
Microvellosidades, que son unas expansiones cilndricas de la membrana del polo
luminal que aumentan la superficie de las clulas intestinales. Estn formados por: a)
Un haz de 25-35 filamentos de actina en el eje, b) Vilina, un polipptido que mantiene
unido el haz de actina, c) Fieltro terminal de anclaje en la vaso
(miosina, tropomiosina y otros polipptidos).
Numerosas enzimas indispensables para la digestin y el transporte de diversas
sustancias.
#ecepcin sensorial: Los epitelios contienen terminaciones nerviosas sensitivas
que son importantes en el sentido del tacto en la epidermis, del olfato en el epitelio olfativo,
del gusto en epitelio lingual y forman los receptores de algunos rganos sensoriales.
+xcrecin: Es la funcin que realiza muchos de los epitelios renales.
74
&ransporte: Es una de las funciones que realizan el epitelio respiratorio al movilizar
el moco al exterior mediante el movimiento de los cilios, o el epitelio de las trompas de
Falopio, al transportar el cigoto al tero.
Clasificacin de los epitelios
$eg4n la funcin del epitelio:
+pitelio de re!estimiento o pa!imentoso: Es el que recubre externamente la piel
o internamente los conductos y cavidades huecas del organismo, en el que las clulas
epiteliales se disponen formando lminas.
+pitelio glandular: Es el que forma las glndulas y tiene gran capacidad de
producir sustancias.
+pitelio sensorial: Contiene clulas sensoriales y en una forma epitelial adicional.
+pitelio respiratorio: De las vas areas.
+pitelio intestinal: Contiene clulas individuales con funcin sensorial especfica.
$eg4n la forma de las c5lulas epiteliales:
+pitelios planos o escamosos: Formado por clulas planas, con mucho menos
altura que anchura y un ncleo aplanado.
+pitelios c4bicos: Formado por clulas cbicas, con igual proporcin en altura y
anchura y un ncleo redondo.
+pitelios prism9ticos o cilndricos: Formado por clulas columnares, con altura
mucho mayor que la anchura y un ncleo ovoide.
$eg4n el n4mero de capas de c5lulas 3ue lo formen:
+pitelio simple.
+pitelio estratificado.
+pitelio simple o monoestratificado
El epitelio est formado por una sola capa de clulas y todos los ncleos celulares estn a la
misma altura. Los epitelios simples pueden ser:
+pitelio plano simple:Este epitelio est compuesto por una capa nica de clulas
planas firmemente unidas. Las clulas presentan un ncleo prominente y aplanado, por lo
que es difcil observarlo. Se encuentra en los vasos sanguneos y linfticos (endotelio
vascular) , en la cubierta del ovario, en los alvolos pulmonares, el asa de Henle,
la cpsula de Bowman y tambin el mesotelio de las serosas. Se adapta a funciones de
revestimiento y desplazamiento de las superficies entre s. Su funcin es principalmente de
intercambio y lubricacin.
75
+pitelio c4bico simple: Las funciones del epitelio simple cbico ms importantes
son la absorcin y secrecin. La capa de clulas nica de forma cbica con un ncleo
redondo ubicado en el centro, reviste los ductos de muchas glndulas endocrinas (tiroides,
por ejemplo), as como los ductos del rin (tbulos renales) y la capa germinativa de la
superficie del ovario.
+pitelio cilndrico simple: Sus funciones son la absorcin y secrecin por ejemplo
el revestimiento del tracto digestivo desde elcardias, en el estmago, hasta el ano, vescula
biliar y conductos mayores de las glndulas. Las clulas cilndricas presentan un ncleo
ovoide a un mismo nivel. Pueden presentar un borde estriado o microvellosidades. El
epitelio columnar simple que reviste el tero,oviductos, conductos deferentes,
pequeos bronquiolos y senos paranasales es ciliado.
+pitelio compuesto o estratificado
El epitelio estratificado es el epitelio formado por varias capas de clulas. Se denominan segn
la forma de las clulas superficiales, pudiendo ser estratificados planos o escamosos,
estratificados cbicos y estratificados cilndricos sin aludir a las formas celulares de los otros
estratos.
+pitelio estratificado plano: Existen dos tipos segn la presencia o ausencia de
queratina:
+pitelio plano estratificado 3ueratinizado: Es el que forma la epidermis de la
piel, en el que las clulas ms superficiales estn muertas y cuyo ncleo
y citoplasma ha sido reemplazado por queratina, que forma una capa fuerte y
resistente a la friccin, impermeable al agua y casi impenetrable por bacterias,
adaptndose a funciones de proteccin.
+pitelio plano estratificado no 3ueratinizado: Presenta varias capas de clulas
planas, de las cuales, las ms superficiales presentan ncleo y las ms profunda est
en contacto con la lmina basal. Las ms profundas son cuboides, las del medio
polidricas y las de la superficie son planas. Este tipo de epitelio lo encontramos en las
mejillas, la lengua, la faringe, el esfago, lascuerdas vocales verdaderas y la vagina.
+pitelio estratificado columnar: Tiene funciones de proteccin y es poco
frecuente. Se localiza en pequeas zonas de la faringe, en algunas partes de
la uretra masculina, en algunos de los conductos excretorios mayores y en
la conjuntiva ocular. Normalmente la capa basal se compone de clulas bajas de forma
polidricas regular, y slo las clulas superficiales son cilndricas.
+pitelio c4bico estratificado: Slo se encuentra en los conductos de glndulas
sudorparas y consta de dos capas de clulas cbicas siendo las ms superficiales de
menor tamao.
76
+pitelio seudoestratificado
Son aquellos epitelios en que todas las clulas hacen contacto con la lmina basal, pero no
todas alcanzan la superficie, por lo que en realidad son epitelios simples, con varios tipos de
clulas dispuestas en una sola capa, pero con sus ncleos a diferentes niveles, dando el falso
aspecto de tener varias capas. Las clulas que no llegan a la superficie tienen una base ancha
con un extremo apical estrecho, en cuanto a las que llegan tienen una base estrecha y el
extremo apical ancho. Encontramos este tejido en la uretra masculina, epiddimo y grandes
conductos excretores. El ms distribuido de epitelio pseudoestratificado es el tipo ciliado
encontrado en la mucosa de la trquea ybronquios primarios, el conducto auditivo, parte de la
cavidad timpnica, cavidad nasal y el saco lagrimal.
+structuras accesorias de las c5lulas epiteliales
En la superficie libre o apical de determinadas clulas epiteliales se encuentran:
microvellosidades, estereocilios, cilios, axonema y flagelos. As existe distintos tipos de epitelios
como:
+pitelio ciliado: Si las clulas epiteliales poseen cilios, que aparecen en los
epitelios cuya funcin es la de transportar lquido o moco a travs de rganos tubulares que
recubren.
+pitelio flagelado: Si el epitelio tiene flagelos, cuya funcin es: a) agitacin del
lquido contenido en la luz de rganos tubulares y b) funcin sensorial en los epitelios
sensoriales. En ambos casos la unidad bsica que forma a ambos son los microtbulos.
+pitelio con micro!ellosidades: En el caso de las clulas que
poseen microvellosidades la funcin de las mismas es fundamentalmente absortiva, es
decir permiten el paso de sustancias a travs de ellas. La unidad bsica que forma a las
microvellosidades son los filamentos de actina. Ejemplo de ellos son: El denominado "ribete
en cepillo" en el rin y la denominada "chapa estriada" en el intestino delgado.
Los estereocilios: estn formados por la misma unidad bsica, tienen la misma funcin,
son mucho ms largos que las microvellosidades y estn ubicadas en el epiddimo, en
el conducto deferente y en el odo interno.
+pitelio de re!estimiento
+pitelio de transicin o transicional: Llamado as, porque se pensaba que era
una transicin entre epitelio plano estratificado y cilndrico estratificado. Es conocido por su
exclusividad de revestir las vas urinarias, desde los clices renales hasta la uretra. Est
compuesto de varias capas de clulas: a) las localizadas basalmente (clulas basales), por
encima de stas se encuentran b) clulas polidricas y c) las ms superficiales son cbicas
con un extremo apical convexo, frecuentemente binucleadas. Las clulas varan su forma
77
de acuerdo al grado de distensin. En estado de contraccin, las clulas estn en forma
cilndrica. En estado dilatado, las clulas modifican su forma y se observan 1 o 2 capas de
clulas cbicas o planas, este tejido estaba asociado con las terminales nerviosas.
1. +pitelio gustati!o: Se encuentra en la lengua y es el encargado de saborear.
2. +pitelio ner!ioso: Sirve como revestimiento protector del sistema nervioso.
3. +pitelio t9ctil: En los rganos de los sentidos aparecen diferentes epitelios
formados por neuronas especializadas como en:
4. +pitelio olfati!o: Captan las molculas disueltas en el aire en el sentido del olfato.
5. +pitelio corneal: En la retina, el epitelio pigmentario, la primera de las diez capas
la componen.
6. +pitelio auditi!o: Se encarga de reproducir las ondas sonoras que se encuentran
a nuestro alrededor.
Tejido conjuntivo
En histologa, el tejido conjunti!o (TC) que forma parte de los tejidos conectivos, es un
conjunto heterogneo de tejidos orgnicos que comparten un origen comn a partir del mesnquima
embrionario originado del mesodermo.
As entendidos, "los tejidos conjuntivos" concurren en la funcin primordial de sostn e integracin
sistmica del organismo. De esta forma, el TC participa de la cohesin o separacin de los
diferentes elementos tisulares que componen los rganos y sistemas; y tambin se convierte en un
medio logstico a travs del cual se distribuyen las estructuras vsculonerviosas.
Con criterio morfofuncional, los tejidos conjuntivos se dividen en dos grupos:
Los tejidos conjuntivos no especializados.
Los tejidos conjuntivos especializados.
"oncepto y nomenclatura
La denominacin "tejido conjuntivo" (o "tejido conectivo") es un trmino que agrupa diversos
subtipos de tejidos; entendido as (sin ninguna aclaracin) se hace referencia entonces a "los tejidos
conjuntivos" en general, especializados y no especializados.
Para referirse exclusivamente al te&ido conectivo no especiali,ado, sin caer en ambigedades, se
utiliza la denominacin "tejido conjuntivo propiamente dicho". Lo llaman tejido adiposo
encefalorraquideo. El te&ido conectivo propiamente dic:o es aquel tipo de tejido conectivo ubicuo, de
funcin ms general, menos diferenciado desde una ptica histofisiolgica.
Los tejidos conjuntivos
78
Tejidos conjuntivos no especializados.
Tejidos conjuntivos especializados.
La siguiente clasificacin primaria los diferencia en especializados y no especializados.
&ejidos conecti!os no especializados:
Tejido conectivo laxo: (es siempre irregular)
1. Tejido conectivo mucoso o gelatinoso
2. Tejido conjuntivo reticular
3. Tejido mesenquimal
Tejido conectivo denso:
1. Tejido conectivo denso regular
2. Tejido conectivo denso irregular.
&ejidos conecti!os especializados:
Tejido adiposo
Tejido cartilaginoso
Tejido seo
Tejido hematopoytico
Tejido sanguneo (sangre)
$angre7 un caso particular
Dependiendo de los criterios histolgicos usados para la clasificacin de los tejidos, la
sangre es considerada por algunos como un tipo especializado de tejido conectivo
cuya matriz es lquida (Plasma sanguneo); otros entienden la sangre como un tejido
bsico ms, elevando a cinco el nmero de tejidos primordiales: tejidos epitelial,
conectivo, sanguneo, muscular, y nervioso.
79
0es5n3uima7 el origen
Artculo principal: Mesnquima
Como mesnquima embrionario, se entiende al conjunto de tejidos mesenquimales del
embrin. El tejido mesenquimal es el tejido conectivo del organismo embrionario, no
importa su origen. En general, se establece que los tejidos conectivos embrionarios
tienen origenmesodrmico.
Con el desarrollo embrionario y luego fetal, el tejido mesenquimal "va madurando" y
diferencindose, no slo hacia los diferentes tipos de tejido conectivo (laxo, denso,
adiposo, cartilaginoso, seo, hematopoytico y sanguneo), sino tambin hacia
el tejido muscular. De esta forma, mltiples estructuras parten de la diferenciacin del
mesnquima.
Tejido conectivo denso modelado: El tejido conectivo denso modelado o regular, se
forma por el ordenamiento paralelo de las fibras colgenas (teidas de azul) entre las
se observan fibroblastos (ncleos ovoides de cromatina laxa) y fibrocitos (ncleos
alargados de cromatina densa) que se disponen paralelos tambin a las fibras
colgenas. Las fibras colgenas son las ms abundantes y gruesas del tejido
conectivo. Existen 15 tipos, siendo la colgena de tipo 1 la ms abundante. Vistos al
natural las fibras son de color blanquecino, y son sintetizadas por: fibroblasto,
osteoblasto, odontoblasto, condroblasto y clula muscular lisa.
Componentes del tejido
Como todo tejido, est constituido por clulas y componentes extracelulares asociados
a las clulas. La sustancia fundamental y las fibras son los componentes
extracelulares conocidos genricamente como matriz extracelular de los cuales
dependen mayoritariamente las carctersticas morfofisiolgicas de los tejidos
conectivos en general. La siguiente es una descripcin de los elementos que
conforman el tejido conectivo no especializado (tanto laxo como denso).
$ustancia fundamental
La sustancia fundamental (SF) es un material translcido, extensamente hidratado y
de consistencia gelatinosa, en el que estn inmersas las clulas y las fibras tisulares y
otros componentes en solucin. La fase acuosa de la SF funciona como un solvente
que permite el intercambio de metabolitos (nutrientes y desechos) de una clula a otra
a travs del espacio intersticial.
Las caractersticas fsico-qumicas de la SF estn dadas por su composicin
biolgica: protenas y glucosaminoglucanos (GAGs) asociados (proteoglicanos).
80
nicialmente conocidos como mucopolisac!ridos !cidos, actualmente identificados
como GAGs, principalmente se hallan:condroitn sulfato, heparn sulfato, queratn
sulfato y cido hialurnico. Los GAGs son macromolculas complejas
de polisacridos(polmeros hidrfilos) asociados a protenas, con reaccin cida y
numerosos grupos aninicos que atraen cationes solubles (principalmente Na+) con un
gran efecto osmolar (por "arrastre de agua") que contribuye a la turgencia de la matriz
intercelular.
En las preparaciones convencionales "se lavan" los polmeros, por ello se aplican
tcnicas histolgicas especiales para conservar la SF en las preparaciones:
fijacin con vapores de ter-formaldehdo de cortes congelados para
microscopa ptica; sino,
congelacin presurizada + criosustitucin + inclusin a baja temperatura
para microscopa ultraestructural.
El colorante azul de toluidina presenta el fenmeno de metacromasia (vira a prpura)
al contacto con la SF. Generalmente se usan tinciones especiales: cido perydico de
Schiff (PAS +), azul Alcin, hierro coloidal, etc.
Otros componentes asociados
glucoprotenas de adhesin:
fibronectina, laminina, trombospondina.
integrinas
productos de excrecin celular (hormonas, factores de crecimiento,
quimiotcticos, etc) y ms...
Fibras
Las fibras que componen la matriz intercelular pueden ser de varios tipos: fibras
colgenas, fibras elsticas y microfibrillas. Por mucho, cualitativa y cuantitativamente,
el clageno es la fibra ms importante y ms abundante en nuestro organismo. Los
fibroblastos son las principales clulas productoras de las fibras colgenas y elsticas;
otros tipos de clulas de origen mesenquimal tambin sintetizan fibras (msculo liso,
clulas mesoteliales, etc.) y tambin las clulas epiteliales.
Fibras col9genas
Las fibras colgenas sirven para resistir estiramientos y estn presentes en todo tipo
de tejido conjuntivo en particular los tendones, los ligamentos y las fascias.
81
Fibras reticulares: forman parte de una red de soporte, son inelsticos presentes
envolviendo rganos. Antiguamente consideradas fibras diferentes, son fibras
compuestas por colgeno tipo .
Fibras el9sticas
Las fibras elsticas estn compuestas por dos tipos de protenas: la elastina y
la fibrilina. Son fibras ms delgadas que las fibras colgenas y abundan en tejidos
conectivos laxos. Las fibras elsticas tienen un aspecto ramificado y entramado tipo
red en el TC laxo; o sino, un aspecto fibroso paralelo y de banda perforada en el TC
denso. Para poder visualizar estas fibras hay que emplear tcnicas tinctoriales
especiales como: el mtodo de Weigert (resorcina-fuscina) o mtodo de Halmi
(aldehdo-fuscina), pues son dficilmente distinguibles con la tincin comn de
hematoxilina-eosina.
Son extremadamente elsticas y estn adaptadas al estiramiento, pues pueden
incrementar hasta 1,5 veces su longitud frente a la traccin y volver a su posicin
normal. As, las fibras elsticas estn presentes en tejidos y rganos donde se
necesita esta propiedad fsica: latrquea, las cuerdas vocales y las paredes de
los vasos sanguneos (aorta).
La elastasa pancre!tica es la enzima especializada en la digestin de esta protena
fibrilar.
El latirismo es una enfermedad toxicolgica que afecta la sntesis de las fibras
elsticas, es producida por la ingestin de la planta Lathyrus odoratus.
0icrofibrillas
La fibrilina es una glucoprotena fibrilar de 350 kD asociada especialmente a las fibras
elsticas y abundante en la lmina basal de los epitelios. El Sndrome de Marfan es un
trastorno hereditario (gentico) del TC que afecta la sntesis normal de fibrilina.
"5lulas del tejido conjunti!o
Aunque algunas de ellas son levemente mviles (clulas libres), las clulas del tejido
conjuntivo son esencialmente fijas e inmviles (clulas ssiles).
Clulas mesenquimales. Son caractersticos en los estados embrionario y
fetal como elemento celular en el tejido mesenquimal. Son las que se diferencian
en los restantes tipos de clulas conjuntivas. Se pueden localizar en los capilares
despus del nacimiento.
Fibroblastos. Clulas altamente basoflicas debido a su alto contenido
de Retculo Endoplasmtico. Llamados $ibrocitos en su estado inactivo.
82
Adipocitos o clulas adiposas. Son clulas que almacenan grasa,
constituyendo sta el mximo bulto de su citoplasma. Tputaneo en respuesta a
una infeccin bacterial.
Clulas reticulares. Tienen forma de estrella y participan junto con las fibras
reticulares en glndulas y el sistema linfoide.
Glbulos blancos. Los componentes celulares del sistema inmune, de
varios tipos y funciones. Tambin llamados leucocitos.
Tejido conectivo laxo
El TC laxo se caracteriza porque la presencia de clulas y componentes extracelulares
de la matriz en proporcin es ms abundante que los componentes fibrilares. Hay
varios subtipos de TC laxo.
&ejido conecti!o mucoso
Es un tejido conectivo laxo en el que predomina la sustancia fundamental amorfa
compuesta por cido hialurnico. La celularidad es media, principalmente fibroblastos
y macrfagos, irregularmente dispersos en la matriz jaleosa.
No es frecuente penetrar este tipo de tejido en el adulto, pero s en el cordn umbilical
del recin nacido, un material conocido como Gelatina de Wharton; tambin en la
pulpa de los dientes en escasa cantidad.
&ejido conecti!o reticular
El tipo reticular de TC laxo se caracteriza porque abundan las fibras reticulares
argirfilas, compuestas por colgeno de tipo . Dan un aspecto de entramado de red
tipo malla, en el que se distribuyen los fibroblastos esparcidos por la matriz. El TC
reticular compone laestroma de la mdula sea, el bazo, los ganglios linfticos y el
timo, dando sustento y armazn microclimtico al parnquima.
&ejido mesen3uimal
Artculo principal: Tejido mesenquimal
El tejido mesenquimal compone el mesnquima embrionario, o la totalidad de los
tejidos conectivos diferenciados y en diferenciacin en el embrin. Estos tejidos
primariamente tienen una consistencia laxa y son ricos en clulas mesenquimales que
por diferenciacin aportan clulas especficas para cada tipo de tejido maduro.
83
Tejido conectivo denso o fibroso
El tejido conectivo denso puede adoptar dos tipos bsicos de configuraciones:
&ejido conecti!o denso regular
Es el tipo de TC que forma los tendones, aponeurosis, ligamentos y en general
estructuras que reciben traccin en la direccin hacia la cual se orientan sus fibras
colgenas. Estas fibras se hallan dispuestas en una forma ordenada, paralela una de
otra, lo que proporciona la mxima fortaleza.
En los tendones la conformacin de las fibras es la comn, paralelas entre s y con
fibroblastos (llamados tendinocitos en esta estructura) entre fibra y fibra. Tambin
presenta el tendn un TC denso en la periferia del mismo, que padece fibras no tan
paralelas, llamado epitendn. Por ltimo, vamos a encontrar rodeando a cada fascculo
del tendn, un tejido llamado endotendn.
En las aponeurosis encontramos fibras de colgeno paralelas la una de la otra, pero
ordenadas en capas y en disposicin ortogonal, esto es una capa puesta a 90 sobre
la capa inferior.
En los ligamentos no cambia la forma de la de los tendondes, a excepcin de
ligamentos de determinadas partes del cuerpo en donde se necesita ms elasticidad,
como por ejemplo el ligamento amarillo en la columna vertebral. En estos lugares, los
ligamentos tienen una mayor cantidad de fibras elsticas que colgenas, y en forma no
tan regular. Son los llamados ligamentos elsticos.
&ejido conecti!o denso irregular
Presente en las cpsulas del hgado, ganglios linfticos, rin, intestino
delgado y dermis. Bsicamente se encuentra formando la cpsula de todos los
rganos a excepcin del pncreas que es un tejido conectivo aerolar laxo. En este
tejido conectivo denso irregular encontraremos fibras de colgeno dispuestas en una
forma aleatoria, y muy poca sustancia fundamental. Esto proporciona proteccin contra
el estiramiento excesivo de los rganos ya mencionado.
Histofisiologa.
Funciones normales
Sostn estructural
Sostn metablico y nutricional.
Almacenamiento de reservas energticas.
84
%nflamacin y reparacin
Proteccin antiinfecciosa.
Reparacin de lesiones.
Histologa vegetal
magen microscpica de clornquima, tejido propio de los vegetales.
La histologa !egetal trata del estudio de todos los tejidos orgnicos propios de lasplantas.
En una planta vascular existen tejidos diferenciados de acuerdo a la funcin que desempean:
tejidos de crecimiento (meristemos), protectores (epidermis y peridermis), fundamentales
(parnquima), de sostn (colnquima y esclernquima), conductores ($loemay <ilema).
Adems, las plantas tambin presentan estructuras secretoras donde acumulan sustancias
metablicas que no usan directamente.
&ejidos definiti!os
$istema fundamental
Parnquima : Las clulas estn vivas y mantienen la capacidad de divisin. Forman masas
continuas y, en funcin del contenido desempean funciones diferentes, como fotosntesis,
almacenamiento de reservas o secrecin.
Clornquima : Es el tejido principal del vegetal, pues contiene clorofila que es fundamental
para la fotosntesis.
85
Parnquima reservante : Se encuentra en la parte interna del vegetal y en rganos
subterraneos, que sirven de almacen o reserva (pencas, cctus, tuberculos).
Colnquima : Forma parte de los tejidos de sostn. Sus clulas estn vivas, tienen forma
alargada y paredes desigualmente engrosadas. Actan como soporte de los rganos jvenes
en crecimiento.
Esclernquima : Al igual que el colnquima, tambin forma parte de los tejidos de sostn de
una planta. Sus clulas tienen una pared lignificada gruesa y dura. Suelen estar muertas y
actan como refuerzo y soporte de las partes que han dejado de crecer.
&ejidos de conduccin
Artculo principal: Tejido de conduccin
Elemento conductor del xilema, pared secundaria del vaso de Ficus
4ilema : tejido conductor del agua y los nutrientes minerales (savia bruta) desde las races al
resto de rganos de la planta. Sus clulas son alargadas, de paredes lignificadas gruesas y sin
citoplasma cuando son maduras. Las trqueas disuelven sus paredes terminales y forman
tubos continuos llamados vasos.
Floema : tejido conductor de la savia elaborada desde los rganos fotosintticos a todas las
partes de la planta. ncluye dos tipos de clulas conductoras: las clulas cribosas y los
elementos de los tubos cribosos. Su principal caracterstica es la presencia de reas cribosas,
que son provistas de poros a travs de los cuales se comunican los citoplasmas de las clulas
vecinas. Son clulas vivas.
86
&ejido epid5rmico
La epidermis es la capa ms externa del vegetal joven. Est formada generalmente por una capa de
clulas aplanada y fuertemente unidas. Las paredes de las clulas estn recubiertas por una
cutcula formada por lpidos del tipo de las ceras, que protegen de la prdida del agua. ntercaladas
entre las clulas epidrmicas aparecen otros tipos de clulas:
Los estomas estn formados por una pareja de clulas cloroflicas arrionadas,
denominadas clulas oclusivas. Estas clulas dejan un espacio entre ellas (ostolo). Regulan el
intercambio de gases entre el interior y el exterior de la planta.
Los tricomas o pelos poseen funciones muy diversas. La absorcin de agua y sales del
suelo, funcin secretora o defensoras de la planta.
La peridermis reemplaza a la epidermis en los tallos y races con crecimiento secundario.
Est formada fundamentalmente por sber, o corcho protector. Las clulas del sber estn
muertas (impregnadas de suberina).
LA NUTRICIN EN SERES VIVOS
87
Los alimentos son las sustancias que ingieren los seres vivos. Estn
orma!os "or com"onentes inorgnicos #agua$ minerales$ sales% & "or
com"onentes orgnicos #'i!ratos !e car(ono o a)*cares$ l+"i!os o
grasas$ "rote+nas & vitaminas%. To!os estos com"onentes se
!enominan nutrientes.
La nutrici,n es el con-unto !e "rocesos !on!e los seres vivos
intercam(ian materia & energ+a con el me!io que los ro!ea. .or me!io
!e la nutrici,n se o(tiene energ+a & se a"ortan los nutrientes "ara crear
o regenerar la materia !el organismo.
La unci,n !e nutrici,n inclu&e varios "rocesos/ la ca"taci,n !e
nutrientes$ su transormaci,n$ su !istri(uci,n a to!as las c0lulas & la
eliminaci,n !e sustancias !e !esec'o que se "ro!ucen como resulta!o
!el uso que se 'ace !e los nutrientes en las c0lulas. To!os estos
"rocesos son comunes tanto "ara animales como "ara vegetales. .ara
que se "ue!a llevar a ca(o la nutrici,n$ los seres vivos "oseen ,rganos
& sistemas es"eciali)a!os. En los animales$ esos ,rganos orman "arte
!e los sistemas !igestivo$ res"iratorio$ car!iovascular & e1cretor.
2e acuer!o a la orma en que o(tienen los alimentos$ los seres vivos se
clasiican en aut,troos & 'eter,troos.
Son aut,troos los organismos ca"aces !e sinteti)ar su "ro"ia materia
orgnica. Es la nutrici,n "ro"ia !e las "lantas$ que utili)an la energ+a
solar & la cloroila "resente en los cloro"lastos.
Los organismos 'eter,troos no sinteti)an sus alimentos$ con lo cual es
la nutrici,n "ro"ia !e los seres que consumen a otros organismos
vivos.
La nutrici,n consiste en tomar nutrientes & o1+geno !el me!io "ara
o(tener energ+a$ "ara luego recoger & e1"ulsar sustancias !e !esec'o.
Se reali)a en las siguientes ases/ toma !e alimentos$ transormaci,n
!e esos alimentos me!iante la !igesti,n$ a(sorci,n !e nutrientes$
trans"orte !e nutrientes & o(tenci,n !e energ+a. Como *ltimo "aso !e
la nutrici,n se reali)a la recolecci,n$ el trans"orte & la eliminaci,n !e
sustancias !e !esec'o "ro!uci!as en las c0lulas.
NUTRICIN 2E LOS VE3ETALES
88
Las algas & los vegetales se nutren !e orma aut,troa. .ara ello toman
!el me!io el agua$ el !i,1i!o !e car(ono & las sales minerales. .or
me!io !e las ra+ces toman el agua & las sales minerales !el suelo & "or
los estomas !e las 'o-as el !i,1i!o !e car(ono !e la atm,sera. .or el
tallo se !istri(u&e 'acia las 'o-as el agua & las sales$ & 'acia to!as las
"artes !el vegetal los "ro!uctos sinteti)a!os en la otos+ntesis. .or lo
tanto la ra+)$ a!ems !e i-ar el vegetal al suelo a(sor(e el agua & las
sales "or unos "elos mu& inos que e1isten en la )ona "il+era. Esa agua
& sales orman la savia (ruta que se trans"orta "or vasos llama!os
1ilema a trav0s !e to!o el tallo. La uer)a necesaria "ara que la savia
(ruta "ue!a ascen!er no es otra que la eva"oraci,n !el agua !e las
'o-as "or trans"iraci,n.
Una ve) que 'an llega!o el agua & las sustancias inorgnicas a la 'o-a$
se a(sor(e "or los estomas !e las "ro"ias 'o-as el !i,1i!o !e car(ono$
que -unto con la energ+a !el sol & en "resencia !e cloroila transorman
!entro !e los cloro"lastos la savia (ruta en savia ela(ora!a. Esta savia
ela(ora!a$ rica en a)*cares & materia orgnica$ es !istri(ui!a al resto
!el vegetal "or otro ti"o !e vasos !enomina!os loema.
89
Una ve) que el vegetal 'a a!quiri!o la materia orgnica "or
otos+ntesis$ la utili)a "ara generar energ+a. Los vegetales tam(i0n
necesitan !e energ+a "ara crecer$ !ar lores & rutos$ re"oner "artes !e
la "lanta & relacionarse con el me!io. Esa energ+a la toman !el uso que
'acen !e los a)*cares & !ems com"uestos ela(ora!os en la
otos+ntesis. La materia orgnica entra en las mitocon!rias !e las
c0lulas & en "resencia !e o1+geno se reali)a la res"iraci,n celular. 2e
esta orma$ la materia orgnica es transorma!a en !i,1i!o !e car(ono
#que se elimina a la atm,sera%$ agua & energ+a en orma !e AT.
#triosato !e a!enosina%.
Ca(e se4alar que los vegetales carecen !e estructuras es"eciali)a!as
"ara la e1creci,n !e !esec'os. .or otra "arte$ la canti!a! !e !esec'os
vegetales es mu& (a-a. El !i,1i!o !e car(ono "ro!uci!o "or res"iraci,n
celular se elimina al e1terior a trav0s !e los estomas !e las 'o-as$
aunque una "arte !e ese gas "ue!e ser reutili)a!o "ara la otos+ntesis.
Las sustancias nitrogena!as !e !esec'o se em"lean "ara la s+ntesis !e
90
nuevas "rote+nas. Algunos !esec'os son almacena!os !entro !e las
c0lulas !e la "ro"ia "lanta.
NUTRICIN 2E LOS ANI5ALES
Los animales necesitan energ+a "ara vivir$ "ero no "ue!en tomarla !el
sol !irectamente como lo 'acen los vegetales. S,lo "ue!en o(tener la
energ+a !e la transormaci,n !e los alimentos & !el o1+geno que toman
!el aire. As+ se reali)a la nutrici,n 'eter,troa. Los seres unicelulares
toman !el me!io e1terno las sustancias que necesitan. En los seres
"luricelulares e1isten c0lulas que se es"eciali)an en te-i!os$ 0stos se
asocian en ,rganos & los ,rganos a su ve) en sistemas que reali)an
unciones es"ec+icas !entro !el organismo general.
Los sistemas que intervienen en la nutrici,n !e los animales son los
siguientes/
67 Sistema !igestivo/ !igiere los alimentos "ara o(tener nutrientes$ los
a(sor(e "ara que sean utili)a!os "or las c0lulas & elimina la materia no
a"rovec'a(le en orma !e e1crementos.
87 Sistema circulatorio/ !istri(u&e nutrientes & o1+geno a to!as las
c0lulas !el cuer"o & recoge los resi!uos & el !i,1i!o !e car(ono
llevn!olo a los ,rganos e1cretores.
97 Sistema res"iratorio/ toma el o1+geno necesario "ara la vi!a celular
& e1"ulsa el !i,1i!o !e car(ono que "ro!u-o la c0lula tras reali)ar la
res"iraci,n celular.
:7 Sistema e1cretor/ elimina !el organismo to!as las sustancias
nitrogena!as que "ro!uce la c0lula a ra+) !e su meta(olismo.
SISTE5A 2I3ESTIVO
Es el encarga!o !e transormar los alimentos que ingresan al
organismo #ingesti,n% en sustancias ms sencillas #!igesti,n% "ara que
"ue!an "asar a la sangre #a(sorci,n% & !e a'+ ser !istri(ui!as a to!as
las c0lulas !el organismo$ !esec'an!o to!o aquello que no 'a si!o
utili)a!o #egesti,n%. Vale !ecir que las eta"as que cum"le el "roceso
!igestivo son la ingesti,n$ !igesti,n$ a(sorci,n & egesti,n. La egesti,n
91
se "ro!uce "or !eecaci,n$ cuan!o los e1crementos son com"actos &
"oseen "oco agua #mam+eros% o "or !e&ecci,n$ cuan!o son acuosas &
se eliminan "or la cloaca #aves%.
La ma&or "arte !e los animales tienen un a"arato !igestivo orma!o
"or/
7Un tu(o !igestivo con una a(ertura anterior #cavi!a! (ucal% "ara
entra!a !e alimentos & una sali!a "osterior #ano% "ara la e1"ulsi,n !e
e1crementos. Los ,rganos "rinci"ales que orman la "arte tu(ular !el
sistema !igestivo son/ cavi!a! (ucal$ aringe$ es,ago$ est,mago$
intestino !elga!o$ intestino grueso$ recto & ano.
73ln!ulas accesorias que cola(oran en los "rocesos !igestivos & !e
a(sorci,n$ como las gln!ulas salivales$ el '+ga!o$ el "ncreas & el
'e"ato"ncreas$ este *ltimo en organismos inverte(ra!os.
La !igesti,n ragmenta & re!uce a los alimentos !e !os ormas/
7;+sica/ a trav0s !e la masticaci,n en la cavi!a! (ucal & "or los
movimientos que reali)a el est,mago & los intestinos cuan!o las
sustancias ingeri!as llegan a estos ,rganos.
7<u+mica/ "or la acci,n !e en)imas !igestivas "ro!uci!as a lo largo !el
tracto !igestivo.
Sistema !igestivo en los mam+eros
Los ,rganos que "oseen los mam+eros son los siguientes.
Cavi!a! (ucal/ contiene ,rganos accesorios como la lengua & los
!ientes. La lengua cola(ora en acomo!ar los alimentos & me)clarlos
con saliva !urante la masticaci,n #insalivaci,n%$ con lo cual orman el
(olo alimenticio. Los !ientes act*an en la !igesti,n mecnica$ &a que se
utili)an "ara cortar$ !esgarrar$ triturar & moler los alimentos. La saliva
contiene una en)ima llama!a "tialina que act*a so(re los 'i!ratos !e
car(ono$ "onien!o en marc'a la !igesti,n qu+mica. .or otra "arte$
e-erce una unci,n mecnica al lu(ricar la (oca & 'ume!ecer el
alimento que ingresa a la cavi!a! (ucal.
;aringe/ una ve) que el (oca!o es !egluti!o$ "asa 'acia la aringe
#garganta%. En los animales su"eriores$ "or este ,rgano "asan los
alimentos & el aire que va !es!e & 'acia los "ulmones$ "or lo que es un
,rgano que "ertenece a los sistemas !igestivo & res"iratorio.
Es,ago/ es un con!ucto que nace en la aringe & con!uce el (olo
alimenticio 'acia el est,mago
92
.
Est,mago/ en los mam+eros es el lugar !on!e se inicia la !igesti,n !e
las "rote+nas$ gracias a la acci,n !el ci!o clor'+!rico & !e las en)imas
"rovenientes !el -ugo gstrico.
Intestino !elga!o/ contin*a la !igesti,n !e las "rote+nas & se inicia la
!igesti,n !e las grasas & !e los 'i!ratos !e car(ono$ "or acci,n !e
en)imas !el -ugo "ancretico$ !el -ugo intestinal & !e la (ilis segrega!a
"or el '+ga!o. En el intestino !elga!o se "ro!uce la a(sorci,n !e la
ma&or canti!a! !e nutrientes a trav0s !e las vellosi!a!es intestinales.
Esos nutrientes "asan a los ca"ilares sangu+neos & linticos & se
!irigen al '+ga!o$ "ara luego !istri(uirse a to!as las c0lulas !el
organismo.
Intestino grueso/ su "rinci"al unci,n es concentrar & almacenar los
!esec'os s,li!os & transormar el conteni!o intestinal #quimo% en
materia ecal.
Las c0lulas "resentes en intestino grueso rea(sor(en agua !el quimo$
sales minerales & algunas vitaminas.
Recto/ *ltima "orci,n !el sistema !igestivo$ u(ica!o entre el intestino
grueso & el ano. La unci,n !el recto es almacenar la materia ecal "ara
luego ser e1"ulsa!a "or la a(ertura anal.
Sistema !igestivo en las aves
93
Es (astante "areci!o al !e los mam+eros$ &a que "rcticamente "oseen
los mismos ,rganos & unciones similares. La cavi!a! (ucal est
re"resenta!a "or un "ico$ con una lengua "untiagu!a en su interior$
gln!ulas salivales & ausencia !e "ie)as !entales. El "ico se contin*a
con la aringe & luego con el es,ago$ que se ensanc'a en la "arte
anterior !an!o lugar al (uc'e$ utili)a!o "ara almacenar alimento &
avorecer su a(lan!amiento. En algunas es"ecies el (uc'e ela(ora
sustancias nutritivas "ara alimentar a las cr+as. Luego contin*a el
est,mago$ que se !ivi!e en !os "artes/ una anterior$ el "roventr+culo
que segrega -ugo gstrico$ & una "arte "osterior$ la molle-a$ !e gran
musculatura !on!e se trituran los alimentos con la a&u!a !e "ie!ritas
que las aves tragan "ara avorecer el macera!o. 5s tar!e el (olo
ingresa al intestino que se !is"one !e manera mu& le1uosa
como en los mam+eros. El intestino !esem(oca en !os ciegos
alarga!os$ que a su ve) !an origen al recto que !esem(oca en la cloaca
"or !on!e se !e&ectan los e1crementos.
Sistema !igestivo en los re"tiles
=a& variaciones seg*n sea el ti"o !e animal que se trate. Las tortugas
carecen !e !ientes$ mientras que los caimanes & coco!rilos "resentan
!entici,n !esarrolla!a. Las ser"ientes$ algunas venenosas$ tienen
colmillos !entro !e la cavi!a! (ucal. El est,mago !e los re"tiles$ !e
gran ca"aci!a!$ se contin*a con el intestino !elga!o & luego con el
intestino grueso que termina en una cloaca. En las ser"ientes$ tanto el
es,ago como el est,mago tienen una im"ortante ca"aci!a! "ara
!isten!erse$ 'ec'o que avorece la !egluci,n !e "resas !e gran
tama4o. El '+ga!o & el "ncreas !e los re"tiles cum"len las mismas
unciones que en los mam+eros & aves.
94
Sistema !igestivo en los ani(ios
.resentan una cavi!a! (ucal$ aringe$ es,ago$ est,mago$ intestino
!elga!o$ intestino grueso & cloaca. En general$ el sistema !igestivo !e
los ani(ios es (astante similar al !e los re"tiles.
Sistema !igestivo en los "eces
;orma!o "or un largo tu(o que se inicia en la cavi!a! (ucal & se
contin*a con la aringe$ el es,ago$ el est,mago & los intestinos. Como
no tienen gln!ulas salivales se reem"la)an "or estructuras secretoras
!e moco. En la "arte lateral !e la aringe se originan las (ranquias$
,rganos !e la res"iraci,n. 2e la )ona esogica nace la ve-iga natatoria.
Una !erivaci,n !el es,ago orma la ve-iga natatoria$ ,rgano
'i!rosttico !e muc'os "eces que a&u!a a mantener el equili(rio.
95
Sistema !igestivo en los insectos
Est orma!o "or un tu(o algo enrolla!o que se e1tien!e !es!e la (oca
al ano. Se !ivi!e en tres regiones se"ara!as "or es+nteres que regulan
el "asa-e !e los alimentos. Esas regiones son el estomo!eo$ el
mesenter,n & el "rocto!eo.
7Estomo!eo/ orma!a "or el es,ago$ el (uc'e #ensanc'amiento inal
!el es,ago% & los "roventr+culos$ que en su "arte inal "resenta la
vlvula estomoi!eal que regula el "aso !e alimentos 'acia la siguiente
regi,n.
75esenter,n/ re"resenta el intestino me!io$ con orma !e saco
alarga!o !e !imetro uniorme. En su interior "resenta "liegues "ara la
a(sorci,n !e los nutrientes. El mesenter,n contiene -ugos !igestivos &
en)imas "ara la !igesti,n.
7.rocto!eo/ se !ivi!e en +leo$ !elga!o tu(o que es continuaci,n !el
mesenter,n & en recto$ "arte inal con orma !e saco u(ica!o en la
"arte "osterior !el a(!omen.

96
2utricin

Nutricin es el proceso mediante el cual los alimentos sufren una serie de transformaciones dentro de los
seres vivos para convertirse en nutrientes tiles al organismo para su crecimiento, desarrollo y
mantenimiento.
Existen dos tipos de nutricin en los seres vivos. 2utricin Auttrofa y 2utricin :etertrofa.
La nutricin auttrofa es la realizada por las plantas verdes con clorofila, donde la planta fabrica sus
propios alimentos (sustancias orgnicas) a partir del dixido de carbono del aire y el agua que absorbe del
medio (sustancias inorgnicas) mediante una serie dereacciones 3umicas ;metabolismo celular< ,
donde en algunas de ellas es indispensable la luz, llamadas en su conjuntofotosntesis.
La nutricin hetertrofa es la realizada por el resto de los seres vivos que no realizamos fotosntesis y
en la cual requerimos consumir alimentos (materia orgnica).
Cuando hablamos de nutricin, tenemos que entender que este fenmeno se lleva a cabo cuando los
nutrientes, en sus formas ms elementales, penetran en los usuarios finales: las clulas que conforman
nuestro organismo.
Antes de que esto suceda, deben transcurrir una serie de procesos, iniciados con la obtencin y
preparacin de los portadores de los nutrientes, que son los alimentos. Despus nuestro organismo se
encarga de separar los nutrientes, desde una fase de masticacin, digestin, absorcin y finalmente el
transporte, a travs de la sangre, de los macronutrientes (protenas7 hidratos de carbono y lpidos)
y micronutrientes (!itaminas y minerales).
Aqu vemos que en el proceso de la nutricin estn involucrados varios sistemas fundamentales del
organismo: sistema o aparato digesti!o7 sistema respiratorio7 sistema circulatorio y sistema o
aparato excretor.
Volviendo a los nutrientes, haremos una breve explicacin de la funcin de cada uno de ellos y donde los
encontramos:
+utrientes
En primer lugar, estn los conocidos como macronutrientes, esto es porque nuestra dieta diaria se
conforma de cantidades importantes de ellos, que son: protenas7 hidratos de carbono y lpidos.
Protenas
Las ocupamos como materia prima para la construccin y reparacin de las estructuras corporales
(m4sculos7 piel7 pelo7 u6as) y como unidades funcionales (hormonas7 enzimas).
Las protenas las obtenemos principalmente de alimentos de origen animal (carnes7 leche7 hue!o7
3uesos7 etc1) y leguminosas (frijol7 haba7 garbanzo7 lentejas7 etc5tera1)
:idratos de carbono o gl4cidos
97
Estos son la fuente principal de energa, el combustible necesario para que nuestro cuerpo funcione. Los
hidratos de carbono los encontramos en el azcar, frutas, cereales (pan7 arroz7 maz7 galletas7 etc1)
=pidos
Tambin constituyen una buena fuente de energa, de hecho es el nutriente energticamente ms denso
de todos, por lo que se deben consumir en cantidades pequeas, pero tambin se utilizan como parte de
las estructuras celulares, o como materia prima para la construccin de hormonas.
Los lpidos estn en los aceites, en las grasas animales (mante3uilla7 crema7 grasa animal7 etc1).
>itaminas y minerales
Estos dos grupos conforman los micronutrimentos, conocidos as debido a que necesitamos cantidades
muy pequeas para satisfacer las necesidades del organismo; sin embargo, su presencia es vital ya que
una insuficiencia hace que un sinnmero de funciones se lleven a cabo de manera inadecuada, por
ejemplo, una deficiencia de vitamina A, es causa de ceguera nocturna.
&ANT,-A- -. N/T0,.NT.S
EN TRES PRODUCTOS BASICOS
(en 'orcentajes a'roximados)
N/T0,.NT.S 1.&2. 3.S&A-! 3AN
Agua 45 56 78
3rotenas 7,8 9: :
;rasas 7 5 <,5<
$inerales <,8< <,58 9,=<
2idratos de carbono 8,8< < 87,8<
Nutricin hetertrofa
98
Cabra alimentndose de las hojas de un rbol.
Los organismos hetertrofos (del griego :etero, otro, desigual, diferente y tro$o, que se alimenta),
en contraste con los organismos auttrofos, son aquellos que deben alimentarse con las sustancias
orgnicas sintetizadas por otros organismos, bien auttrofos o hetertrofos a su vez.
&ipos de organismos
Un organismo hetertrofo es aquel que obtiene su carbono y nitrgeno de la materia orgnica de
otros y tambin en la mayora de los casos obtiene su energa de esta manera. A este grupo
pertenecen todos los integrantes del reino animal, los hongos, gran parte de las bacterias y de
las arqueas. En el heterotrofismo las sustancias nutritivas son materias orgnicas ricas en energa
(carbohidratos, lpidos, protenas), pues los seres hetertrofos son incapaces de tomar energa libre
para transformar materia inorgnica en orgnica. Estos organismos viven, por tanto, a expensas de
la materia orgnica (viva, muerta o en descomposicin) sintetizada por los auttrofos, o a expensas
de otros seres hetertrofos.
Proceso
La nutricin hetertrofa se realiza cuando la clula va consumiendo materia orgnica ya formada. En
este tipo de nutricin no hay, pues, transformacin de materia inorgnica en materia orgnica. Sin
embargo, la nutricin hetertrofa permite la transformacin de los alimentos en materia celular
propia.
+jemplos
Poseen este tipo de nutricin algunas bacterias, los protozoos, los hongos y los animales.
Etapas
El proceso de nutricin hetertrofa de una clula se puede dividir en siete etapas:
99
1. Captura. La clula atrae las partculas alimenticias creando torbellinos mediante sus cilios o
flagelos, o emitiendo seudpodos, que engloban el alimento.
2. ngestin. La clula introduce el alimento en una vacuola alimenticia o fagosoma. Algunas clulas
ciliadas, como los paramecios, tienen una especie de boca, llamada citostoma, por la que fagocitan
el alimento.
3. Digestin. Los lisosomas vierten sus enzimas digestivas en el fagosoma, que as se transformar
en vacuola digestiva. Las enzimas descomponen los alimentos en las pequeas molculas que las
forman.
4. Paso de membrana. Las pequeas molculas liberadas en la digestin atraviesan la membrana
de la vacuola y se difunden por el citoplasma.
5. Defecacin o egestin. La clula expulsa al exterior las molculas que no le son tiles.
6. Metabolismo. Es el conjunto de reacciones que tienen lugar en el citoplasma. Su fin es obtener
energa para la clula y construir materia orgnica celular propia.
7. Excrecin. La excrecin es la expulsin al exterior, a travs de la membrana celular, de los
productos de desecho del catabolismo. Estos productos son normalmente el dixido de carbono
(CO2), el agua (H2O) y el amoniaco (NH3).
Fases del metabolismo
El metabolismo se divide en dos fases:
1. Anabolismo o fase de construccin en la que, utilizando la energa bioqumica
procedente del catabolismo y las pequeas molculas procedentes de la digestin, se
sintetizan grandes molculas orgnicas.
2. Catabolismo o fase de destruccin, en la que la materia orgnica, mediante la
respiracin celular, es oxidada en el interior de las mitocondrias, obtenindose energa
bioqumica.
3.
Las sustancias que emplea el organismo para su nutricin se encuentran contenidas en los alimentos,
generalmente formando compuestos que no se asimilan y que han de transformarse en cuerpos solubles
en el agua, capaces de ser absorbidos en el tubo digestivo.
Esta transformacin se consigue mediante una serie de procesos mecnicos y qumicos que se
desarrollan en el seno de las vsceras que constituyen el aparato digesti!o.
En realidad, el proceso de la digestin empieza en el cerebro el cual enva la orden de puesta en
marcha al estmago en el mismo instante en 3ue la !ista o el olfato son estimulados e incluso
cuando se produce cual3uier pensamiento referente a la comida1
igestin bucal
100
Primera etapa de la digestin comienza en
la boca1
Llegada la comida a la boca, los dientes rompen los alimentos por fuera y la saliva los rompe por dentro.
Los alimentos, que han sido cortados y triturados por las piezas dentarias, se mezclan, durante el tiempo
que dura la masticacin, con la saliva, que es el producto de la secrecin de las diversas glndulas
salivales.
La composicin de la saliva vara en relacin con el tipo de los alimentos ingeridos.
Su reaccin es alcalina y contiene algunos fermentos, de los cuales el ms importante es la ptialina, que
tiene la propiedad de producir el desdoblamiento de los hidratos de carbono, transformando los que tienen
una composicin ms compleja, como el almidn, en cuerpos ms sencillos, como la dextrina y la
maltosa.
Este proceso se realiza en la boca durante la masticacin; pero, como la permanencia del alimento en la
cavidad bucal es tan corta, no da tiempo a que se realice por completo la digestin de los carbohidratos,
por lo que ha de terminarse en el estmago e intestino.
Las grasas y las albminas no son atacadas por la saliva, pasando inclumes al estmago al ser
deglutidas.
Productoras de algunas enzimas
digesti!as1
Adems de la ptialina y otros fermentos menos importantes, la saliva contiene tambin una cantidad de
mucina, que tiene gran importancia en la digestin, pues acta posteriormente en procesos qumicos que
se realizan en el estmago.
La funcin digestiva de la boca comprende, adems, otros aspectos, pues la saliva diluye ciertas
101
sustancias agradables al paladar que actan sobre determinadas terminaciones nerviosas, estimulando el
apetito.
La boca interviene, asimismo, en la regulacin del equilibrio hdrico, pues al secarse su mucosa se origina
la sensacin de sed. Como resultado de este proceso de masticacin, se obtiene el bolo alimenticio, que
pasa en seguida al estmago.
>er: +nzimas digesti!as7 en 0etabolismo y enzimas
igestin g9strica
+l estmago es la bolsa donde !an a parar los alimentos una !ez masticados entrando en contacto
con el 9cido clorhdrico, uno de los componentes del jugo g9strico.
El cido clorhdrico es un lquido de gran poder abrasivo, cuya funcin es deshacer
las protenas (carne, pescado, legumbres, frutos oleaginosos, etc.) Si nuestra dieta es muy rica en estos
alimentos producimos mayor cantidad de cido clorhdrico y si fuera excesivamente abundante en
protenas se podran llegar a agredir las paredes del estmago.
El bolo alimenticio, que as se denomina el alimento despus de haber sufrido la fase de digestin bucal,
obstruye a su paso el conducto respiratorio, haciendo que la epiglotis cierre la laringe para impedir su
penetracin en la tr93uea, episodio que podra acarrear la asfixia.
Al penetrar el alimento en el esfago, ste se contrae en forma de una onda que lo recorre de arriba
abajo, contraccin que empuja el bolo alimenticio, hacindolo descender a lo largo del tubo.
As llega al cardias, vlvula de entrada al estmago. Esta se abre y permite la entrada del alimento en la
vscera por su parte superior, llenndola.
Al aumentar la cantidad de alimento, el estmago se dilata, ponindose los alimentos ingeridos en
contacto con los jugos del estmago e inicindose la segunda fase del proceso digestivo.
Mientras los alimentos que se han colocado en la periferia, que son los que primero han penetrado en la
vscera, se ponen en contacto con las paredes que segregan el jugo g9strico, los que han penetrado
despus permanecen en el centro de la masa sin que penetre en ellos el jugo cido, por lo que continan
sufriendo la accin de la ptialina.
Pero lentamente los zumos van actuando dentro de la masa que, sometida a los movimientos del
estmago, va macerndose y mezclndose conforme avanza hacia el antro pilrico.
El jugo gstrico es el producto de la secrecin de las glndulas de la mucosa gstrica y contiene
determinados fermentos digestivos de lo cuales el primer lugar en importancia lo ocupa la pepsina, que
acta provocando la desintegracin de lasprotenas, proceso que solamente se realiza en un medio cido
102
lo que explica la necesidad del cido clorhdrico que en estado libre se encuentra tambin en el jugo
gstrico.
Asimismo, son importantes fermentos existentes en el estmago como la renina, que cuaja la leche, y la
lipasa gstrica, que acta dbilmente sobre las grasas. La mucina (o mucus) cubre el interior del
estmago, y por su poder para combinarse con los cidos protege la mucosa de la accin digestiva de los
jugos.
La secrecin de jugo en el estmago no es constante ya que, segn se ha demostrado por numerosos
experimentos, se inicia al comenzar a comer por la accin de un mecanismo reflejo, condicionado por
estmulos squicos y gstricos.
La digestin gstrica no se reduce a una permanencia inerte de los alimentos en el estmago, sino que
contribuye a ella de un modo importante la motilidad gstrica, que hace posible se realice de un modo
perfecto la mezcla de alimentos con el jugo segregado.
+stmago e intestinos7 siguientes etapas de la
digestin1
La permanencia en el seno del estmago es muy variable, y depende, sobre todo, de la composicin de la
comida, pues mientras que la leche ha pasado casi totalmente al intestino al cabo de una o dos horas,
una comida mixta corriente puede encontrarse en l pasadas cuatro horas, y si es rica en grasas, hasta
despus de las cinco horas.
igestin intestinal
Una vez batidos y mezclados los alimentos en el estmago se abre la !9l!ula pilrica, que franquea el
paso al duodeno, primera porcin del intestino delgado, donde comienzan a actuar sobre el alimento las
secreciones delp9ncreas, de las gl9ndulas intestinales y la del hgado o bilis, que contribuyen a que
termine de realizarse la fase ms importante de la digestin: el desdoblamiento de los carbohidratos, las
grasas y las protenas en sustancias solubles en el agua y capaces de ser absorbidas por la mucosa
intestinal.
Todos los jugos que se vierten en el duodeno tienen una reaccin alcalina, por lo que neutralizan el cido
clorhdrico que, procedente del estmago, contiene el quimo, transformndolo en cloruros.
El jugo pancretico contiene diversos fermentos, siendo los ms importantes: la tripsina, que est
constituida por un conglomerado de fermentos que actan sobre las protenas; la lipasa pancretica, que
ejerce su accin sobre las grasas, y la amilasa, que lo hace sobre los polisacridos.
103
Los dos primeros fermentos se segregan en forma inactiva y son activados por otros fermentos
procedentes del jugo intestinal o de la bilis.
Las glndulas intestinales segregan el jugo intestinal, que contiene tambin diversos fermentos que
complementan la actuacin del jugo pancretico.
Entre ellos se encuentran: la enterocinasa, que obra sobre la tripsina pancretica, activndola; la
erepsina, que contribuye al desdoblamiento de las protenas; la lipasa intestinal que acta sobre las
grasas, y la amilasa, que lo hace sobre los carbohidratos.
En el duodeno se derrama tambin la bilis, que es la secrecin del hgado, y que, al contrario de los
restantes jugos digestivos, no contiene ningn fermento, a pesar de lo cual es indispensable para el
proceso de la digestin en el intestino, ya que activa la lipasa pancretica y hace posible la absorcin de
la grasa en el mismo.
Sus constituyentes funcionales ms importantes son los cidos biliares, que transforman las grasas en
jabones fcilmente asimilables. Adems, por la bilis se vierten productos como la colesterina, la lectina y
los pigmentos biliares, que pueden considerarse como escorias del organismo.
El intestino delgado posee una movilidad caracterstica que, adems de hacer ms completa la mezcla de
los alimentos con los jugos digestivos, permite su progresin a lo largo del trayecto intestinal.
+l 4ltimo eslabn de la digestin es la deshidratacin de la materia fecal , para ser posteriormente
eliminada. +sta tarea la realiza el intestino grueso o colon de dos metros de largo aproximadamente.
El intestino grueso funciona gracias a unos mo!imientos llamados perist9lticos los cuales se !en
estimulados por la presencia de fibra !egetal que aporta volumen y presiona los intestinos para que se
muevan y permita avanzar las heces hasta su eliminacin.
Cuatro o cinco horas despus de su ingestin, la comida penetra en el intestino grueso a travs de
la !9l!ula ileocecal, encontrndose entonces el alimento desprovisto de sustancias digeribles, pues
stas han sido absorbidas en su totalidad en el intestino delgado.
El intestino grueso no segrega fermentos digestivos propios y su capacidad de absorcin es muy limitada
siendo solamente importante la absorcin de agua. Sin embargo, en este segmento del intestino el
alimento es sometido a la accin de la flora bacteriana intestinal, produce procesos de fermentacin y
putrefaccin.
Los alimentos permanecen en el intestino grueso de ocho a diez horas, contribuyendo a la formacin de
las heces fecales, que penetran en el recto y son expulsadas, al exterior como productos de desecho del
organismo.
Es creencia popular que las heces son residuos alimenticios no absorbidos, pero este concepto est lejos
de la realidad, pues la base de su constitucin son las secreciones intestinales, excreciones de materia
celular, bacterias y slo una pequea parte de residuos de alimentos.
Los alimentos concentrados, como el queso, huevos y carne, son digeridos y absorbidos casi en su
totalidad, dejando un escaso residuo.
La leche y el pan dejan abundante resto, y cuando se comen frutas y verduras llega al intestino grueso
una gran cantidad de celulosa no digerible que fermenta y que por la absorcin de agua adquiera una
adecuada consistencia.
As pues las caractersticas fsicas y el grado de descomposicin de los excrementos estn determinados
por la composicin de la dieta.
+l proceso de una digestin completa puede durar de (? a ?/ horas. Paralelamente estn
funcionando todas sus fases ya que comemos de tres a cinco veces al da en menor o mayor cantidad.
=a salud del mecanismo y por lo tanto de la nuestra, depende del e3uilibrio entre lo 3ue entra y lo 3ue
se elimina7 y m9s propiamente entre lo 3ue !erdaderamente se digiere y asimila que es lo que de
verdad nos nutre.
104
No es slo qu comemos sino tambin cmo, cuando y hasta con quin, lo que influye y determina a la
larga nuestro estado general de salud.
"onsejos pr9cticos para mejorar la digestin
0asticar y ensali!ar detenidamente los alimentos es el paso m9s importante, pues determina que
todos los dems escalafones del proceso digestivo se realicen ptimamente.
+!itar las presiones en la zona abdominal, cinturones, fajas o todo aquello que la comprima, as como
mantener la espalda recta, para facilitar una buena digestin.
"omer respirando conscientemente y huyendo de imgenes y noticias negativas es garantizarnos una
mayor felicidad.
=as comidas copiosas en la 3ue hemos mezclado diferentes tipos de alimentos entre s
sobrecargan los rganos digesti!os por lo que despus no es aconsejable hacer la siesta ya que
ralentiza el metabolismo y tambin la digestin, ni ningn esfuerzo fsico o intelectual intenso que obligue
a la sangre que se encuentra en la zona digestiva a desplazarse hacia otras zonas del cuerpo.
El orden digestivo del metabolismo nos indica que alimentos como el pan7 las papas7 el arroz y las
pastas ;hidratos de carbono<7 se digieren mejor y ms rpidamente si los comemos separados de
carne7 pescados y otros alimentos proteicos. Y en el caso de consumirlos juntos (pan con queso) que
sea en poca cantidad y sobretodo masticndolos muy bien para facilitar al mximo la digestin.
Respiracin vegetal
La respiracin !egetal es el proceso de respiracin que tiene lugar en una planta. Se traduce en
consumir O2 y expulsar CO2. No hay que confundirla con la emisin de oxgeno que se produce
durante la fotosntesis. En la fotosntesis el gas principal es el CO2 y en la respiracin vegetal el O2.
Niveles
Tambin se dice que la respiracin en los vegetales incluye H2O debido a que en el proceso
fotosinttico se est capturando energa proveniente de las ondas electromagnticas de la luna.
La Respiracin de las Plantas. En las plantas, no hay el intercambio gaseoso se realiza
principalmente a travs de estomas y/o lenticelas. Estomas o pneumtodos. Formados por un par de
clulas epidrmicas modificadas (clulas estomticas o clulas oclusivas) de forma arrionada. Para
el intercambio gaseoso forman un orificio denominado ostiolo que se cierra automticamente en los
casos de exceso de CO2 o de falta de agua. Los estomas suelen localizarse en la parte inferior de la
hoja, en la que no reciben la luz solar directa, tambin se encuentran en tallos herbceos.
Lenticelas. Se encuentran diseminadas en la corteza muerta de tallos y races. De modo tpico, las
lenticelas son de forma lenticular (lente biconvexa) en su contorno externo, de donde se les viene el
nombre. De ordinario estn orientadas vertical u horizontalmente sobre el tallo, segn la especie y
105
varan en tamao, desde apenas visible a tan grande como de 1 cm o an de 2,5 de largo. En
rboles con corteza muy fisurada, las lenticelas se encuentran en el fondo de las fisuras. La funcin
de las lenticelas es permitir un intercambio neto de gases entre los tejidos parenquimticos internos
y la atmsfera. Tambin se denomina en el caso de los humanos cuando el hombre inhala y exhala
aire de su nariz para que el corazn tenga fuerzas y pueda seguir latiendo para darle vida tanto a los
humanos como a cualquier tipo de animales.
Fotosntesis
Cuando el vegetal recibe "luz", absorbe el CO2 presente en el aire y expulsa O2 (CO2-C=O2) . Este
fenmeno de intercambio gaseoso entre el vegetal y el medio se llama fotosntesis.
Las clulas cloroflicas utilizan del CO2 para fabricar de materia orgnica y expulsan
el oxgenorestante. Las clulas capaces de fabricar la materia orgnica a partir de
materia mineral son clulas auttrofas. Cuando el vegetal est en la oscuridad, solo tiene lugar el
otro tipo de respiracin. La planta absorbe del O2 y expulsa CO2 (O2+C=CO2).
SISTE5A RES.IRATORIO
La unci,n !el sistema res"iratorio es tomar el o1+geno !e la atm,sera
o !el agua #"eces% & llevarlo$ a trav0s !el sistema circulatorio$ a las
c0lulas !el organismo. Tam(i0n act*a !esalo-an!o el !i,1i!o !e
car(ono "ro!uci!o en las c0lulas como material !e !esec'o. La
res"iraci,n !e los verte(ra!os terrestres consiste en una ins"iraci,n$
!on!e "enetra el o1+geno atmos0rico "or las cavi!a!es nasales rum(o
a los "ulmones "ara ser entrega!o "or la sangre a las c0lulas$ & en una
es"iraci,n$ !on!e el !i,1i!o !e car(ono es elimina!o al e1terior. El
intercam(io que se "ro!uce entre el o1+geno & el !i,1i!o !e car(ono se
!enomina 'ematosis.
En los !istintos organismos animales e1isten !ierentes ti"os !e
res"iraci,n.
7Res"iraci,n "ulmonar
Los "ulmones son las estructuras res"iratorias que toman contacto con
el e1terior "or me!io !e una serie !e tu(os. Estn irriga!os "or una
gran canti!a! !e ca"ilares sangu+neos. Los "ulmones "ue!en "resentar
orma !e saco$ como en mam+eros$ re"tiles & ani(ios$ o orma tu(ular$
como los sacos a0reos !e las aves.
106
7Res"iraci,n (ranquial
Las (ranquias son estructuras "ro"ias !e animales !e vi!a acutica$
como los "eces$ ani(ios$ crustceos & moluscos. =a& (ranquias
e1ternas & (ranquias internas$ estas *ltimas ms evoluciona!as.
7Res"iraci,n traqueal
Es la que "oseen los insectos & artr,"o!os terrestres$ me!iante un
sistema !e tu(os llama!os trqueas. Estas estructuras "onen en
contacto el o1+geno atmos0rico con to!as las c0lulas !el organismo
animal. Como se mencion, anteriormente$ el sistema car!iocirculatorio
!e los insectos no "artici"a en el trans"orte !e o1+geno$ &a que la
circulaci,n a(ierta que "oseen es mu& lenta "ara tal eecto. Los tu(os
traqueales se conectan con el e1terior "or me!io !e oriicios llama!os
es"irculos.
7Res"iraci,n cutnea
El intercam(io gaseoso se eect*a a trav0s !e la "iel$ como suce!e en
los gusanos terrestres o en animales acuticos$ como me!usas &
es"on-as. Los ani(ios tam(i0n recurren a este ti"o !e res"iraci,n$ que
se com"lementa con la res"iraci,n "ulmonar como en ranas$ sa"os &
salaman!ras.
Sistema res"iratorio en los mam+eros
Los "ulmones tienen un gran !esarrollo !e su su"ericie interna. El aire
ins"ira!o "enetra "or las cavi!a!es nasales$ "asa "or la aringe$ la
laringe & la trquea. Esta estructura se (iurca en el t,ra1 & !a origen a
!os (ronquios$ que "enetran en los "ulmones & tras sucesivas
ramiicaciones !an lugar a la ormaci,n !e los (ronquiolos. Estos
tam(i0n se ramiican en (ronquiolos !e !imetro a*n menor$ que
trans"ortan el aire ins"ira!o 'asta los sacos alveolares$ orma!os "or
mu& "eque4as cmaras$ los alv0olos$ !on!e se "ro!uce el intercam(io
gaseoso con la sangre #'ematosis%.
107
Sistema res"iratorio en las aves
Los "ulmones !e las aves tienen orma !e con!uctos !on!e el aire
circula en una sola !irecci,n. A!ems$ "oseen gran!es (olsas llama!os
sacos a0reos$ que tienen cone1i,n con los "ulmones$ &a que se u(ican
"or !elante & "or !etrs. A !ierencia !e los mam+eros que "oseen
alv0olos "ara el intercam(io gaseoso$ las aves tienen "ara(ronquios
"ara tal eecto. El aire ins"ira!o "asa !e la (oca a los sacos a0reos
"osteriores$ luego a los "ara(ronquios !on!e se eect*a el intercam(io
gaseoso & inalmente a los sacos a0reos anteriores$ "ara ser elimina!os
con la es"iraci,n. El sistema "osee vlvulas "ara evitar la !irecci,n
retr,gra!a !el aire. En !etermina!as es"ecies$ los sacos a0reos se
intro!ucen en los 'uesos.
$acos a5reos
108
Sistema res"iratorio en los re"tiles
La res"iraci,n !e estos animales es "or me!io !e "ulmones (ien
!esarrolla!os$ 'ec'o que le "ermite la vi!a terrestre. El aire entra &
sale !el organismo a ra+) !e movimientos !e los m*sculos !el t,ra1.
Las ser"ientes res"iran a trav0s !e un solo "ulm,n alarga!o que tiene
consi!era(le !esarrollo.
Sistema res"iratorio en los ani(ios
Los "ulmones !e estos animales suelen ser "eque4os. El aire que "or
ins"iraci,n toman "or los oriicios nasales llena to!a la cavi!a! (ucal.
Luego cierran los oriicios nasales & su(en el "iso !e la (oca$ o(ligan!o
as+ a que el aire "ase a los "ulmones. Al ser insuiciente este ti"o !e
res"iraci,n$ los ani(ios tam(i0n recurren a la res"iraci,n cutnea$ "or
lo que !e(en mantener en orma "ermanente la "iel mu& '*me!a.
Sistema res"iratorio en los "eces
El intercam(io gaseoso se reali)a a trav0s !e "rolongaciones !e la "iel
llama!as (ranquias. Estas estructuras son sim0tricas & se u(ican
!etrs !e la ca(e)a. Las (ranquias estn ro!ea!as !e vasos sangu+neos
que avorecen la entra!a !e o1+geno & la sali!a !e !i,1i!o !e car(ono.
En los "eces con esqueleto ,seo$ las (ranquias estn cu(iertas &
"rotegi!as "or una serie !e 'uesos llama!os o"0rculo. Cuan!o el "e)
a(re la (oca "enetra el agua$ "asa a la aringe & el o"0rculo se cierra.
Al cerrar la (oca$ el o"0rculo se a(re "ara que el agua "ase "or las
(ranquias entregan!o el o1+geno !el agua. Los "eces con esqueleto
cartilaginoso #ti(urones & ra&as% carecen !e o"0rculo$ con lo cual las
(ranquias se comunican !e manera !irecta con el e1terior.
109
Sistema res"iratorio en los insectos
En la su"ericie !el cuer"o se !is"onen unos oriicios "eque4os$ los
estigmas$ "or !on!e el o1+geno ingresa a !os troncos traqueales
!is"uestos en "osici,n !orsal. A me!i!a que "rogresan !entro !el
organismo$ los t*(ulos traqueales van re!ucien!o su !imetro 'asta
llegar a las c0lulas$ lugar !on!e se eect*a "or !iusi,n el intercam(io
gaseoso.
SISTE5A E>CRETOR
Las unciones !el sistema e1cretor son mantener constantes en el
me!io interno las sustancias un!amentales "ara la e1istencia$ &
eliminar !el organismo los "ro!uctos !e !esec'o !el meta(olismo
celular. As+ como el sistema res"iratorio se encarga !e e1"ulsar el
!i,1i!o !e car(ono !e la circulaci,n$ es el sistema e1cretor el
res"onsa(le !e eliminar las sustancias nitrogena!as !e la sangre$ otro
!e los !esec'os !el meta(olismo celular. Algunas sustancias tam(i0n
"ue!en ser elimina!as a trav0s !e la "iel$ aunque en menor canti!a!.
Los organismos "oco evoluciona!os carecen !e sistema e1cretor$ &a
que eliminan los !esec'os !irectamente al me!io en !on!e viven.
110
Los "ro!uctos nitrogena!os !e !esec'o se eliminan$ seg*n el
organismo que se trate$ como urea$ ci!o *rico & amon+aco.
La urea$ cu&a ,rmula a(revia!a es #N=8%8CO$ resulta ser una sustancia
t,1ica que no o(stante "ue!e "ermanecer en el organismo a (a-as
concentraciones. Los animales que eliminan urea$ llama!os ureot0licos$
son los mam+eros$ los quelonios #tortugas%$ los ti(urones$ las ra&as &
los ani(ios a!ultos.
Aquellos animales limita!os "ara acumular im"ortantes canti!a!es !e
agua$ como las aves$ o que !e(an restringir "0r!i!as '+!ricas$ como los
re"tiles o los artr,"o!os$ eliminan los "ro!uctos nitrogena!os !e
!esec'o como ci!o *rico #C?=:N:O9%$ en orma s,li!a & sin "0r!i!a !e
agua. Este gru"o !e organismos se !enomina uricot0licos.
La eliminaci,n !e "ro!uctos nitrogena!os en orma !e amon+aco #N=9%
es "ro"ia !e los "eces con esqueleto ,seo. El amon+aco es mu& t,1ico$
"or lo que !e(e ser e1"ulsa!o !el organismo r"i!amente & tomar
contacto con el agua. Es "or esa ra),n que este ti"o !e eliminaci,n es
"ro"ia !e animales acuticos. A los organismos que e1cretan amon+aco
como !esec'o se los llama amoniot0licos.
El ,rgano e1cretor en organismos verte(ra!os #mam+eros$ aves$
re"tiles$ ani(ios & "eces% es el ri4,n$ orma!o "or min*sculos t*(ulos
!enomina!os nerones. Estas estructuras se encargan !e iltrar la
sangre$ recu"eran!o las sustancias *tiles "ara el organismo #agua$
sales% & eliminan!o los !esec'os nitrogena!os & e1ceso !e agua en
orma !e orina.
Sistema e1cretor en los mam+eros
La orina orma!a en los ri4ones circula "or !os inas estructuras
tu(ulares$ los ur0teres$ que !esem(ocan en una ve-iga$ lugar !on!e se
almacena esa orina. 2e la ve-iga nace un con!ucto$ llama!o uretra$ "or
!on!e la orina sale al e1terior.
Sistema e1cretor en las aves$ re"tiles & ani(ios
La orina sale !e los ri4ones "or los ur0teres que !esem(ocan en la
cloaca$ -unto con el intestino & los con!uctos !el sistema re"ro!uctor.
Sistema e1cretor en los "eces
Estos organismos eliminan la orina !irectamente 'acia el agua. La
orina !e los "eces es escasa & mu& concentra!a.
Sistema e1cretor en los insectos
.oseen t*(ulos cerra!os en un e1tremo & a(iertos en el otro. Este
*ltimo !esem(oca en los intestinos. 2ic'as estructuras$ !enomina!as
tu(os !e 5al"ig'i$ a(sor(en sustancias *tiles !e la cavi!a! interna !el
cuer"o & e1"ulsa los !esec'os nitrogena!os 'acia el intestino.
111
%ntegracin de los sistemas en la nutricin
CRCULACON EN SERES VVOS
112
SISTE5A CAR2IOVASCULAR
El sistema car!iovascular #car!iocirculatorio% tiene las siguientes
unciones/
7Trans"ortar la sangre con o1+geno & nutrientes 'acia to!as las c0lulas
!el organismo
7Llevar los !esec'os celulares & el !i,1i!o !e car(ono 'acia los ,rganos
encarga!os !e su eliminaci,n.
7Trans"ortar 'acia los te-i!os sustancias como el agua$ 'ormonas$
en)imas & anticuer"os$ entre otros.
75antener constante la tem"eratura cor"oral.
Una ve) que los 'eter,troos 'an !igeri!o los alimentos en los
intestinos & o(teni!o as+ los nutrientes$ estos son a(sor(i!os 'acia la
sangre$ quien los ser trans"ortar 'acia to!as las c0lulas !el
organismo.
El trans"orte !e nutrientes se reali)a "or me!io !el sistema
car!iovascular$ orma!o "or el cora),n$ las arterias$ las venas & los
ca"ilares sangu+neos$ estos *ltimos mu& "eque4os & en estrec'o
contacto con las c0lulas !el organismo. Es la sangre que corre "or
!ic'os vasos quien trans"orta a las "rote+nas$ gl*ci!os$ l+"i!os$ agua$
sales$ en)imas$ 'ormonas$ o1+geno$ etc. 'acia to!as las c0lulas "ara
que "ue!an cum"lir sus unciones vitales.
Los ,rganos que com"onen el sistema car!iovascular !e los
verte(ra!os son el cora),n & los vasos sangu+neos$ estos *ltimos
!ierencia!os en arterias$ arteriolas$ venas$ v0nulas & ca"ilares
sangu+neos. Las arterias salen !el cora),n trans"ortan!o sangre 'acia
el organismo. .oseen una ca"a muscular (ien !esarrolla!a ca"a) !e
so"ortar la "resi,n !e la sangre que es (om(ea!a "or el cora),n. Las
venas llegan al cora),n trans"ortan!o sangre !es!e el organismo. A
113
!ierencia !e las arterias$ las venas tienen vlvulas "ara evitar el
movimiento retr,gra!o !e la sangre. Luego !e m*lti"les ramiicaciones
!on!e el !imetro !e los vasos arteriales se va re!ucien!o !e
cent+metros a micrones se orman los ca"ilares sangu+neos$ cu&a
misi,n es entregar o1+geno & nutrientes a las c0lulas & reci(ir !i,1i!o
!e car(ono & !esec'os !el meta(olismo celular.
El cora),n "resenta aur+culas & ventr+culos. Las aur+culas reci(en
sangre "roveniente !e las venas. Los ventr+culos im"ulsan la sangre
uera !el cora),n.
La circulaci,n !e los animales "ue!e ser/
7Sim"le/ cuan!o la sangre circula solo una ve) "or el cora),n$ como en
los "eces$ que "oseen una aur+cula & un ventr+culo.
72o(le/ la sangre "asa !os veces "or el cora),n &a que e1iste un
circuito "ulmonar & otro general$ tal como suce!e en aves & mam+eros.
Estos animales tienen !os aur+culas & !os ventr+culos.
7Incom"leta/ cuan!o la sangre venosa se me)cla con la sangre arterial$
como en los re"tiles & los ani(ios.
7Com"leta/ la sangre arterial & la venosa nunca se me)clan #aves &
mam+eros%.
7Cerra!a/ cuan!o la sangre circula *nicamente "or vasos & no toma
contacto con el e1terior. Es "ro"ia !e los an0li!os & los verte(ra!os.
7A(ierta/ cuan!o la sangre no circula com"letamente "or los vasos$
a(ri0n!ose en un tramo con el e1terior "ara (a4ar !irectamente a las
c0lulas. Es "ro"ia !e moluscos & artr,"o!os$ !on!e la sangre
#'emolina% sale !e los vasos "ara entregar nutrientes a los te-i!os &
luego vuelve a "enetrar en los vasos "ara llegar al cora),n.
Los animales ineriores no tienen un ver!a!ero sistema circulatorio
#es"on-as o celent0reos%.
CIRCULACIN EN LAS PLANTAS


114
En las plantas aunque tu no lo creas tambin hay un sistema circulatorio que le
permite transportar los nutrientes y otras sustancias.

En las plantas la circulacin se da en varios pasos. Para entender la
informacin espero que recuerdes cuatro conceptos importantes: savia bruta,
savia elaborada, xilema y floema.

El proceso de circulacin en las plantas tiene varios etapas en las que
intervienen diversas partes de ella, inicia con el ingreso de sales minerales y
agua a travs de las raices, esto se llama absorcin. Antes de continuar, te
cuento que el xilema es una mezcla de diferentes tipos de clulas conductoras
llamadas traqueidas que son delgadas y alargadas y los vasos que se
encuentran amontonados unos sobre otros, stos son ms cortos y anchos que
las traqueidas.

Cuando la savia bruta llega a las hojas, entra a los cloroplastos de las clulas y
stos utilizan el CO
2
del aire (que entra a travs de los estomas) y la energa
lumnica (que proviene del sol) para transformarla en savia elaborada (glucosa)
que luego se distribuir por el resto de la planta a travs del floema.

Para entender mejor este proceso observa la imgen.
115
Circulaci,n en las aves & mam+eros
En el cora),n !e las aves & !e los mam+eros e1isten cuatro cmaras/
!os aur+culas$ una !erec'a & otra i)quier!a & !os ventr+culos$ !erec'o e
i)quier!o. La sangre "o(re en o1+geno recogi!a !e to!as las c0lulas !el
organismo ingresa a la aur+cula !erec'a !el cora),n a trav0s !e las
venas cavas. .asa al ventr+culo !erec'o$ luego a la arteria "ulmonar &
llega a los "ulmones "ara o1igenarse. Esa sangre o1igena!a es
con!uci!a "or las arterias "ulmonares al cora),n$ ms "recisamente a
la aur+cula i)quier!a. La sangre "asa luego al ventr+culo i)quier!o que
la im"ulsa con gran "resi,n 'acia to!o el cuer"o a trav0s !e la arteria
aorta.
La circulaci,n !e las aves & mam+eros es !o(le$ cerra!a & com"leta$ &a
que la sangre atraviesa !os veces el cora),n$ no se comunica con el
e1terior & nunca se me)cla.
116
Circulaci,n en los re"tiles & ani(ios
.oseen un cora),n con tres cavi!a!es$ !os aur+culas #!erec'a e
i)quier!a% & un ventr+culo. La sangre !eso1igena!a !e to!o el cuer"o
llega a la aur+cula !erec'a$ "asa al ventr+culo & llega a los "ulmones a
trav0s !e la arteria "ulmonar. En los "ulmones se o1igena & regresa
"or las venas a la aur+cula i)quier!a$ "asa nuevamente al *nico
ventr+culo & es lleva!a "or la arteria aorta a to!o el organismo. Los
re"tiles & ani(ios tienen una circulaci,n !o(le$ cerra!a e incom"leta.
No o(stante$ la me)cla entre la sangre o1igena!a & !eso1igena!a es
menor$ &a que el ventr+culo est "arcialmente !ivi!i!o.
El coco!rilo$ uno !e los ma&ores "re!a!ores !el "laneta$ es un re"til
cu&o cora),n "osee cuatro cavi!a!es (ien !eini!as #!os aur+culas &
!os ventr+culos%$ como las aves & los mam+eros.
117
Circulaci,n en los "eces
El cora),n !e los "eces tiene orma !e tu(o$ con una aur+cula & un
ventr+culo. La sangre !eso1igena!a es trans"orta!a "or las venas 'acia
la aur+cula & luego al ventr+culo$ que la im"ulsa 'acia las (ranquias
"ara que "ue!a o1igenarse. Luego circula "or las arterias & llega a
to!as las c0lulas !el organismo "ara entregar o1+geno & nutrientes. Es
!e notar que la sangre "asa una sola ve) "or el cora),n en ca!a
circuito. Es "or ello que la circulaci,n !e los "eces es sim"le$ cerra!a &
com"leta. Los ani(ios no a!ultos$ como los renacua-os$ tienen una
circulaci,n similar a la !e los "eces.
Circulaci,n en los insectos
Estos animales "oseen un cora),n & un solo vaso que trans"orta
'emolina. El cora),n tiene orma !e tu(o$ con a(erturas laterales
llama!as ostiolos. La 'emolina circula "or to!o el cuer"o & luego
regresa al cora),n$ !e a'+ a una "eque4a arteria !orsal & luego a to!os
los te-i!os "ara irrigarlos nuevamente. La 'emolina !istri(u&e to!os
los nutrientes a las c0lulas "ero no el o1+geno$ que es lleva!o
118
e1clusivamente "or el sistema res"iratorio a trav0s !e las trqueas.
LA CIRCULACIN EN LOS HUMANOS
En los seres humanos la circulacin ocurre de forma similar a todos los
mamferos.
Primero dees saer cu!les son los r"anos #ue com$onen este interesante
sistema.
El Corazn% r"ano #ue im$ulsa la san"re $ara #ue se traslade $or
todo el cuer$o
Arterias, Venas y vasos capilares% son los conductos $or los #ue
$asa la san"re
Sangre y linfa: son te&idos fluidos' se encuentran formados $or
l#uido e(tracelular )$lasma * linfocitos+ La san"re est! formada $or
eritrocitos )"lulos ro&os+' leucocitos )"lulos lancos+ *
$la#uetas
Ahora halemos de cada uno%
El corazn% es un r"ano #ue se encuentra uicado en medio del $echo'
$rote"ido $or la ca&a tor!cica . Como $udiste oser,ar en en laoratorio es
un m-sculo con forma de cono #ue ,ara su tama.o se"-n el animal al #ue
$ertenece' en el caso de los humanos se $uede decir #ue tiene el tama.o de
tu $u.o. Tiene cuatro ca,idades dos uicadas en la $arte su$erior'
llamadas aurculas * dos en la $arte inferior llamadas ,entrculos. Las
ca,idades del lado derecho se encuentran se$aradas $or una $ared #ue no
$ermite #ue se comuni#uen.
En las si"uientes im!"enes $odr!s encontrar un diu&o del cora/n con
todas sus $artes * una foto"rafa del cora/n real.
119
Los latidos del cora/n ocurren en dos tiem$os' $rimero los m-sculos de la
$ared de la aurcula se contraen * act-an como una oma #ue im$ulsa la
san"re hacia el ,entrculo0 lue"o' los m-sculos de la $ared mu* "ruesa de
1ste en,an la san"re con "ran fuer/a hacia las arterias' las cuales la
conducen al resto del or"anismo.
El cora/n late a ra/n de 23 a 43 ,eces $or minuto' lo #ue indica #ue se
contrae m!s de dos illones de ,eces durante el la$so de ,ida normal. En
cada minuto' el cora/n e($ulsa ardededor de siete litros de san"re.
Continuamos con las Venas, arterias y vasos capilares: las ,enas * las
arterias son dos ti$os de ,asos san"uneos' las ,enas reco"en la san"re
desde el or"anismo * la traen hacia el cora/n * las arterias lle,an la
san"re desde el cora/n hacia el resto del cuer$o.
La estructura de amos ti$os de ,asos san"uneos es diferente $uesto #ue
cum$len con funciones diferentes.
Las arterias son tuos con $aredes "ruesas * el!sticas #ue les $ermiten
dilatarse al reciir las san"re.
Las ,enas tienen menos te&ido muscular * la san"re circula a tra,1s de ellas
con menor $resin. Tami1n tienen ,!l,ulas #ue no $ermiten #ue la san"re
re"rese.
Por -ltimo est!n los ,asos ca$ilares' #ue son unos finos tuitos "ruesos
120
como un caello' #ue se e(tienden $or cada $arte de nuestro cuer$o $ara
"aranti/ar lle"ue la san"re. Son los encar"ados de las ,enas * las arterias.
Los materiales #ue lle,a la san"re se intercamian entre el l#uido interno
de los ca$ilares * los l#uidos #ue rodean a las c1lulas de los te&idos a
tra,1s de la del"ada ca$a ca$ilar. Por e&em$lo' los nutrientes * el o("eno
de la san"re atra,iesan la $ared del ca$ilar * ,an hacia los te&idos' 1stos a
su ,e/ se,uel,en hacia el interior de los ca$ilares sustancias de desecho
como el "as caronico o C5
6.
La sangre: contiene tres com$onentes los "lulos ro&os' los "lulos
lancos * las $la#uetas. Cada uno tiene una funcin diferente.
Glbulos roos% encar"ados de trans$ortar el o("eno $or todo el cuer$o'
contienen hemo"loina' sustancia #ue le da el color ro&o a la san"re.
Glbulos blancos: encar"ados de $rote"er al or"anismo contra a"entes
e(ternos )$rote"en de infecciones+
Pla!uetas: encar"adas de la coa"ulacin de la san"re' mu* im$ortantes
cuando ha* heridas.
A continuacin $uedes oser,ar un es#uema del sistema circulatorio
com$leto.

121
GRADO SPTMO
122
DVSON CELULAR
Divisin celular
La divisin celular es una parte muy importante del ciclo celular en la que una clula inicial se divide
para formar clulas hijas. Gracias a la divisin celular se produce el crecimiento de los seres vivos,
organismos pluricelulares con el crecimiento de los Tejidos (biologa) y la reproduccin vegetativa en
seres unicelulares.
Los seres pluricelulares reemplazan su dotacin celular gracias a la divisin celular y suele estar
asociada con la diferenciacin celular. En algunos animales la divisin celular se detiene en algn
momento y las clulas acaban envejeciendo. Las clulas senescentes se deterioran y mueren
debido al envejecimiento del cuerpo. Las clulas dejan de dividirse porque los telmeros se vuelven
cada vez ms cortos en cada divisin y no pueden proteger a los cromosomas como tal.
Tipos de reproduccin asociados a la divisin celular
8iparticin: es la divisin de la clula madre en dos clulas hijas, cada nueva clula es un nuevo
individuo con estructuras y funciones idnticas a la clula madre. Este tipo de reproduccin la
presentan organismos como bacterias, amebas y algas.
@emacin: se presenta cuando unos nuevos individuos se producen a partir de yemas. El proceso
de gemacin es frecuente en esponjas,celentereos, briozoos. En una zona o varias del organismo
progenitor se produce una envaginacin o yema que se va desarrollando y en un momento dado
sufre una constriccin en la base y se separa del progenitor comenzando su vida como nuevo ser.
Las yemas hijas pueden presentar otras yemas a las que se les denomina yemas secundarias. En
algunos organismos se pueden formar colonias cuando las yemas no se separan del organismo
progenitor. En las formas ms evolucionadas de briozoos se observa en el proceso de gemacin
que se realiza de forma ms complicada. La gemacion es el proceso evolutivo del ser vivo por
meiosis.
El nmero de individuos de una colonia, la manera en que estn agrupados y su grado de
diferenciacin vara y a menudo es caracterstica de una especie determinada. Los briozoos pueden
originar nuevos individuos sobre unas prolongaciones llamados estolones y al proceso se le
denomina estolonizacin.
Ciertas especies de animales pueden tener gemacin interna, yemas que sobreviven en condiciones
desfavorables gracias a una envoltura protectora. En el caso de las esponjas de agua dulce, las
yemas tienen una cpsula protectora y en el interior hay sustancia de reserva. Al llegar la primavera
se pierde la cpsula protectora y a partir de la yema surge la nueva esponja. En los briozoos de
123
agua dulce se produce una capa de quitina y de calcio y no necesitan sustancia de reserva pues se
encuentra en estado de hibernacin.
+sporulacin:es lo que se encuentra debajo de los frondes en los helecho(fecundacin) esputacion
o esporognesis consiste en un proceso de diferenciacin celular para llegar a la produccin de
clulas reproductivas dispersivas de resistencia llamadas esporas. Este proceso ocurre
en hongos, amebas, lquenes, algunos tipos de bacterias, protozoos, esporozoos (como
el Plasmodium causante de malaria), y es frecuente
en vegetales (especialmente algas, musgos y helechos), grupos de muy diferentes orgenes
evolutivos, pero con semejantes estrategias reproductivas, todos ellos pueden recurrir a la formacin
clulas de resistencia para favorecer la dispersin. Durante la esporulacin se lleva a cabo la
divisin del ncleo en varios fragmentos, y por una divisin celular asimtrica una parte del
citoplasma rodea cada nuevo ncleo dando lugar a las esporas. Dependiendo de cada especie se
puede producir un nmero parciable de esporas y a partir de cada una de ellas se desarrollar un
individuo independiente.
Procesos de divisin celular
Fisin binaria es la forma de divisin celular de las clulas procariotas.
0itosis es la forma ms comn de la divisin celular en las clulas eucariotas. Una clula
que ha adquirido determinados parmetros o condiciones de tamao, volumen,
almacenamiento de energa, factores medioambientales, puede replicar totalmente su dotacin
de ADNy dividirse en dos clulas hijas, normalmente iguales. Ambas clulas
sern diploides o haploides, dependiendo de la clula madre.
0eiosis es la divisin de una clula diploide en cuatro clulas haploides. Esta divisin
celular se produce en organismos multicelulares para producir gametos haploides, que pueden
fusionarse despus para formar una clula diploide llamada cigoto en la fecundacin.
Los seres pluricelulares reemplazan su dotacin celular gracias a la divisin celular y suele estar
asociada a la diferenciacin celular. En algunos animales, la divisin celular se detiene en algn
momento y las clulas acaban envejeciendo. Las clulas senescentes se deterioran y mueren,
debido al envejecimiento del cuerpo. Las clulas dejan de dividirse porque los telmeros se vuelven
cada vez ms cortos en cada divisin y no pueden proteger a los cromosomas. Las
clulas cancerosas son inmortales. Una enzima llamada telomerasa permite a estas clulas
dividirse indefinidamente.
La caracterstica principal de la divisin celular en organismos eucariotas es la conser!acin de los
mecanismos genticos del control del ciclo celular y de la divisin celular, puesto que se ha
mantenido prcticamente inalterable desde organismos tan simples como las levaduras a criaturas
tan complejas como el ser humano, a lo largo de la evolucin biolgica.
124
Factores que explican la divisin celular
Una teora afirma que existe un momento en el que la clula comienza a crecer mucho, lo que hace
que disminuya la proporcin rea/volumen. Cuando el rea de la membrana plasmtica de la clula
es mucho ms pequea en relacin con el volumen total de sta, se presentan dificultades en
la reabsorcin y en el transporte de nutrientes, siendo as necesario que se produzca la divisin
celular.
Hay tres tipos de reproduccin celular se comparan: la fisin binaria relativamente simple y dos tipos
ms complicados que implican tanto la mitosis o la meiosis.
La fisin binaria. Los organismos como las bacterias tpicamente tienen un solo cromosoma (verde).
Al inicio del proceso de fisin binaria, la molcula de ADN del cromosoma de la clula se replica,
produciendo dos copias del cromosoma. Un aspecto clave de la reproduccin celular de la bacteria
es asegurarse de que cada clula hija recibe una copia del cromosoma. Citocinesis es la separacin
fsica de las dos clulas hijas nuevas.
Reproduccin celular que involucra la mitosis. La mayora de los organismos eucariotas como los
humanos tienen ms de un cromosoma. Con el fin de asegurarse de que una copia de cada
cromosoma se segregados en cada clula hija, el huso mittico se utiliza (hilos azul). Los
cromosomas se mueven a lo largo de los microtbulos largos y delgados como los trenes en
movimiento a lo largo de las vas del tren. Los seres humanos son diploides, tenemos dos copias de
cada tipo de cromosoma, uno del padre (rojo) y uno de la madre (verde).
Reproduccin celular que involucra la meiosis. Las clulas humanas del sexo conocidas como
(gametos) son producidos por meiosis. Para la produccin de esperma hay dos pasos (citocinesis)
que producen un total de cuatro clulas N, cada una con la mitad del nmero normal de
cromosomas. La situacin es diferente en los ovarios la produccin de huevos en uno de los cuatro
conjuntos de cromosomas que se segrega se coloca en una clula huevo grande, listo para ser
combinado con el ADN de una clula de esperma (vase la meiosis para ms detalles).
Mitosis
En biologa, la mitosis (del griego mitos, hebra) es un proceso que ocurre en el ncleo de las
clulas eucariticas y que precede inmediatamente a la divisin celular, consistente en el reparto
equitativo del material hereditario (ADN) caracterstico.
1
Este tipo de divisin ocurre en las clulas
somticas y normalmente concluye con la formacin de dos ncleos separados (cariocinesis),
seguido de la particin del citoplasma (citocinesis), para formar dos clulas hijas.
La mitosis completa, que produce clulas genticamente idnticas, es el fundamento del
crecimiento, de la reparacin tisular y de la reproduccin asexual. La otra forma de divisin del
125
material gentico de un ncleo se denomina meiosis y es un proceso que, aunque comparte
mecanismos con la mitosis, no debe confundirse con ella ya que es propio de la divisin celular de
los gametos (produce clulas genticamente distintas y, combinada con la fecundacin, es el
fundamento de la reproduccin sexual y la variabilidad gentica).
ntroduccin
La mitosis es el tipo de divisin del ncleo celular por el cual se conservan los organelos y la
informacin gentica contenida en suscromosomas, que pasa de esta manera a las clulas hijas
resultantes de la mitosis. La mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicacin celular
que participa en el desarrollo, el crecimiento y la regeneracin del organismo. Este proceso tiene
lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se desarrollan de una manera continua,
y que para facilitar su estudio han sido separadas en varias etapas.
Esquema que muestra de manera resumida lo que ocurre durante la mitosis.
El resultado esencial de la mitosis es la continuidad de la informacin hereditaria de la clula madre
en cada una de las dos clulas hijas. El genoma se compone de una determinada cantidad
de genesorganizados en cromosomas, hebras de ADN muy enrolladas que contienen la
informacin gentica vital para la clula y el organismo. Dado que cada clula debe contener
completa la informacin gentica propia de su especie, la clula madre debe hacer una copia de
cadacromosoma antes de la mitosis, de forma que las dos clulas hijas reciban completa la
informacin. Esto ocurre durante la fase S de lainterfase, el perodo que alterna con la mitosis en
el ciclo celular y en el que la clula entre otras cosas se prepara para dividirse.
2
Tras la duplicacin del ADN, cada cromosoma consistir en dos copias idnticas de la misma hebra
de ADN, llamadas crom!tidas:ermanas, unidas entre s por una regin del cromosoma
llamada centrmero.
3
Cada cromtida hermana no se considera en esa situacin un cromosoma en
s mismo, sino parte de un cromosoma que provisionalmente consta de dos cromtidas.
En animales y plantas, pero no siempre en hongos o protistas, la envoltura nuclear que separa el
ADN del citoplasma se desintegra, desapareciendo la frontera que separaba el contenido nuclear
del citoplasma. Los cromosomas se ordenan en el plano ecuatorial de la clula, perpendicular a un
eje definido por un huso acromtico. ste es una estructura citoesqueltica compleja, de forma
126
ahusada, constituido por fibras que son filamentos de microtbulos. Las fibras del huso dirigen el
reparto de las cromtidas hermanas, una vez producida su separacin, hacia los extremos del huso.
Por convenio cientfico, a partir de este momento cada cromtida hermana s se considera un
cromosoma completo, y empezamos a hablar de cromosomas :ermanos para referirnos a las
estructuras idnticas que hasta ese momento llambamos cromtidas. Como la clula se alarga, las
fibras del huso tiran por el centrmero a los cromosomas hermanos dirigindolos cada uno a uno
de los polos de la clula. En las mitosis ms comunes, llamadas abiertas, la envoltura nuclear se
deshace al principio de la mitosis y se forman dos envolturas nuevas sobre los dos grupos
cromosmicos al acabar. En las mitosis cerradas, que ocurren por ejemplo en levaduras, todo el
reparto ocurre dentro del ncleo, que finalmente se estrangula para formar dos ncleos separados.
4
Se llama cariocinesis a la formacin de los dos ncleos con que concluye habitualmente la mitosis.
Es posible, y ocurre en ciertos casos, que el reparto mittico se produzca sin cariocinesis
(endomitosis) dando lugar a un ncleo con el material hereditario duplicado (doble nmero de
cromosomas).
La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o divisin del citoplasma. En las
clulas animales la citocinesis se realiza por estrangulacin: la clula se va estrechando por el
centro hasta que al final se separa en dos. En las clulas de las plantas se realiza por tabicacin, es
decir, las clulas hijas "construyen una nueva regin de pared celular que dividir la una de la otra
dejando puentes de citoplasma (plasmodesmos). Al final, la clula madre se parte por la mitad,
dando lugar a dos clulas hijas, cada una con una copia equivalente y completa del genoma original.
Cabe sealar que las clulas procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis llamado fisin
binaria. No se puede considerar que las clulas procariotas experimenten mitosis, dado que carecen
de ncleo y nicamente tienen un cromosoma sin centrmero.
5
Fases del ciclo celular
127
Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centrosomas y el ncleo de una clula en el proceso de la
divisin mittica. a , profase; V,prometafase; V,metafase; V y V, anafase; V y V, telofase.
La divisin de las clulas eucariticas es parte de un ciclo vital continuo, el ciclo celular, en el que se
distinguen dos perodos mayores, la interfase, durante la cual se produce la duplicacin del ADN, y
la mitosis, durante la cual se produce el reparto idntico del material antes duplicado. La mitosis es
una fase relativamente corta en comparacin con la duracin de la interfase.
%nterfase
Durante la interfase, la clula se encuentra en estado basal de funcionamiento. Es cuando se lleva a
cabo la replicacin del ADN y la duplicacin de los organelos para tener un duplicado de todo antes
de dividirse. La interfase se divide en 3 periodos principales conocidos como G1, S y G2 (G viene de
growth crecimiento- en ingles)
la fase G1 es la mas variable, porque puede que las clulas duren horas, das, meses o
aos. Cuando las clulas que se reproducen poco entran en G1, pueden detener su ciclo
celular y entrar en un estado de reposo G0.
la fase S, es el proceso de sntesis, cuando la clula replica su ADN y llega a tener 46 pares
de cromosomas, para que cuando se divida, cada clula se queda con 23 y 23 iguales.
128
la fase G2, es el segundo periodo de crecimiento donde la clula asegura que tanto el
material gentico como sus organelos estn duplicados por completo antes de dividirse, y
termina cuando comienza la divisin.
La duracin del ciclo celular en una clula tpica es de 16 horas: 5 horas para G1, 7 horas para S,
tres horas para G2 y 1 hora para la divisin. Este tiempo depende del tipo de clula que sea. .
2
Profase
Profase: Los dos centros de origen de losmicrotbulos (en verde) son los centrosomas. Lacromatina ha
comenzado a condensarse y se observan las cromtidas (en azul). Las estructuras en color rojo son
los cinetocoros. (Micrografa obtenida utilizando marcajes fluorescenteses).
Se produce en ella la condensacin del material gen5tico (ADN, que en interfase existe en forma
de cromatina), para formar unas estructuras altamente organizadas, loscromosomas. Como el
material gentico se ha duplicado previamente durante la fase S de la nterfase, los cromosomas
replicados estn formados por dos cromtidas, unidas a travs del centrmero por molculas
de cohesinas.
Uno de los hechos ms tempranos de la profase en las clulas animales es la duplicacin
del centrosoma; los dos centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran entonces hacia
extremos opuestos de la clula. Los centrosomas actan como centros organizadores de
microtbulos, controlando la formacin de unas estructuras fibrosas, los microtbulos, mediante la
polimerizacin de tubulina soluble.
6
De esta forma, el huso de una clula mittica tiene dos chochas
que emanan microtbulos.
En la profase tarda desaparece el nuclolo y se desorganiza la envoltura nuclear.
129
Prometafase
Prometafase: La membrana nuclear se ha disuelto, y los microtbulos (verde) invaden el espacio nuclear. Los
microtbulos pueden anclar cromosomas (azul) a travs de los cinetocoros(rojo) o interactuar con microtbulos
emanados por el polo opuesto.
La membrana nuclear se separa y los microtbulos invaden el espacio nuclear. Esto se denomina
mitosis abierta, y ocurre en una pequea parte de los organismos multicelulares. Los hongos y
algunos protistas, como las algas o las tricomonas, realizan una variacin denominada mitosis
cerrada, en la que el huso se forma dentro del ncleo o sus microtbulos pueden penetrar a travs
de la membrana nuclear intacta.
7

8
Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrmero, uno en cada cromtida.
Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los microtbulos.
9
Aunque la
estructura y la funcin del cinetocoro no se conoce completamente, contiene varios motores
moleculares, entre otros componentes.
10
Cuando un microtbulo se ancla a un cinetocoro, los
motores se activan, utilizando energa de la hidrlisis del ATP para "ascender" por el microtbulo
hacia el centrosoma de origen. Esta actividad motora, acoplada con la
polimerizacin/despolimerizacin de los microtbulos, proporcionan la fuerza de empuje necesaria
para separar ms adelante las dos cromtidas de los cromosomas.
10
Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente, los microtbulos asociados a cinetocoros
empiezan a buscar cinetocoros a los que anclarse. Otros microtbulos no se asocian a cinetocoros,
sino a otros microtbulos originados en el centrosoma opuesto para formar el huso mittico.
11
La
prometafase se considera a veces como parte de la profase.
0etafase
A medida que los microtbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la prometafase, los
centrmeros de los cromosomas se congregan en la "placa metafsica" o "plano ecuatorial", una
lnea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se encuentran en los dos polos del
huso.
11
Este alineamiento equilibrado en la lnea media del huso se debe a las fuerzas iguales y
opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos. El nombre "metafase" proviene
del griego =>?I que significa "despus."
Dado que una separacin cromosmica correcta requiere que cada cinetocoro est asociado a un
conjunto de microtbulos (que forman las fibras cinetocricas), los cinetocoros que no estn
anclados generan una seal para evitar la progresin prematura hacia anafase antes de que todos
los cromosomas estn correctamente anclados y alineados en la placa metafsica. Esta seal activa
el c:ecJpoint de mitosis.
12
Anafase
130
Cuando todos los cromosomas estn correctamente anclados a los microtbulos del huso y
alineados en la placa metafsica, la clula procede a entrar en anafase (del griego IKI que significa
"arriba", "contra", "atrs" o "re-"). Es la fase crucial de la mitosis, porque en ella se realiza la
distribucin de las dos copias de la informacin gentica original.
Entonces tienen lugar dos sucesos. Primero, las protenas que mantenan unidas ambas cromatidas
hermanas (las cohesinas), son cortadas, lo que permite la separacin de las cromtidas. Estas
cromtidas hermanas, que ahora son cromosomas hermanos diferentes, son separados por los
microtbulos anclados a sus cinetocoros al desensamblarse, dirigindose hacia los centrosomas
respectivos.
A continuacin, los microtbulos no asociados a cinetocoros se alargan, empujando a los
centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos opuestos de
la clula. Este movimento parece estar generado por el rpido ensamblaje de los microtbulos.
13
Estos dos estadios se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tarda (B). La anafase
temprana viene definida por la separacin de cromtidas hermanas, mientras que la tarda por la
elongacin de los microtbulos que produce la separacin de los centrosomas. Al final de la
anafase, la clula ha conseguido separar dos juegos idnticos de material gentico en dos grupos
definidos, cada uno alrededor de un centrosoma.
&elofase
La telofase (del griego ?>LAD, que significa "finales") es la reversin de los procesos que tuvieron
lugar durante la profase y prometafase. Durante la telofase, los microtbulos no unidos a cinetocoros
continan alargndose, estirando an ms la clula. Los cromosomas hermanos se encuentran
cada uno asociado a uno de los polos. La membrana nuclear se reforma alrededor de ambos grupos
cromosmicos, utilizando fragmentos de la membrana nuclear de la clula original. Ambos juegos de
cromosomas, ahora formando dos nuevos ncleos, se descondensan de nuevo en cromatina. La
cariocinesis ha terminado, pero la divisin celular an no est completa.sucede una secuencia
inmediata al terminar.
"itocinesis
La citocinesis es un proceso independiente, que se inicia simultneamente a la telofase.
Tcnicamente no es parte de la mitosis, sino un proceso aparte, necesario para completar la divisin
celular. En las clulas animales, se genera un surco de escisin (cleavage $urroM) que contiene un
anillo contrctil de actina en el lugar donde estuvo la placa metafsica, estrangulando el citoplasma
y aislando as los dos nuevos ncleos en dos clulas hijas.
14
Tanto en clulas animales como en
plantas, la divisin celular est dirigida por vesculas derivadas del aparato de Golgi, que se mueven
a lo largo de los microtbulos hasta la zona ecuatorial de la clula.
15
En plantas esta estructura
coalesce en una placa celular en el centro del fragmoplasto y se desarrolla generando una pared
celular que separa los dos ncleos. El fragmoplasto es una estructura de microtbulos tpica de
131
plantas superiores, mientras que algunas algas utilizan un vector de microtbulos
denominado ficoplasto durante la citocinesis.
16
Al final del proceso, cada clula hija tiene una copia
completa del genoma de la clula original. El final de la citocinesis marca el final de la fase M.
Esquema resumen de las distintas fases de la divisin celular: profase, prometafase, metafase, anafase,
telofase y citocinesis.
Consecuencias de la mitosis
Mediante el proceso mittico, el material gentico se divide en dos ncleos idnticos, con lo que las
dos clulas hijas que resultan si se produce la divisin del citoplasma (ver citocinesis) sern
genticamente idnticas. Por tanto, la mitosis es un proceso de divisin conservativo, ya que el
material gentico se mantiene de una generacin celular a la siguiente. La mayor parte de
la expresin gnica se detiene durante la mitosis, pero mecanismos epigenticos funcionan durante
esta fase, para "recordar" los genes que estaban activos en mitosis y transmitirlos a las clulas
hijas.
17
Errores en la mitosis
Aunque los errores en la mitosis son bastante poco frecuentes, este proceso puede fallar,
especialmente durante las primeras divisiones celulares en el cigoto. Los errores mitticos pueden
ser especialmente peligrosos para el organismo, porque el descendiente futuro de la clula madre
defectuosa mantendr la misma anomala.
Un cromosoma puede no separarse durante la anafase. Este fenmeno se denomina "no-
disyuncin". Si esto ocurre, una clula hija recibir dos cromosomas hermanos y la otra se quedar
sin ninguno. Esto da lugar a que una clula tenga tres cromosomas que codifiquen la misma
informacin gentica (dos hermanos y un homlogo), una condicin conocida como trisoma, y la
otra clula, que solamente tiene un cromosoma (el cromosoma homlogo), tendr monosoma.
Estas clulas se consideran aneuploides, y la aneuploida puede causar inestabilidad gentica, un
hecho frecuente en cncer.
18
La mitosis es un proceso traumtico. La clula pasa por cambios drsticos en su estructura,
algunos orgnulos se desintegran y se reconstruyen en cuestin de horas, y los microtbulos tiran
constantemente de los cromosomas. Por tanto, en ocasiones los cromosomas pueden daarse. Un
132
brazo del cromosoma se puede romper y perder un fragmento, causando delecin. El fragmento
puede incorporarse incorrectamente a otro cromosoma no homlogo, causando translocacin. Se
puede integrar de nuevo al cromosoma original, pero en una orientacin inversa,
causando inversin. O se puede tratar errneamente como un cromosoma separado,
causando duplicacin cromosmica.
Una parte de estos errores pueden detectarse por alguno de los puntos de control existentes a
travs del ciclo celular, lo cual produce una parada en la progresin celular, dando tiempo a los
mecanismos reparadores a corregir el error. Si esto no ocurre, el efecto de estas anormalidades
genticas depender de la naturaleza especfica del error. Puede variar de una anomala
imperceptible, a carcinognesis o a la muerte del organismo.
Endomitosis
La endomitosis es una variante de la mitosis sin divisin nuclear o celular, lo que da lugar a clulas
con muchas copias del mismo cromosoma en el mismo ncleo. Este proceso tambin se
denomina endoreduplicacin, y las clulas resultantes endoploides.
19
Un ejemplo de una clula que
sufre endomitosis es el megacariocito.
20
Meiosis
0eiosis es una de las formas de la reproduccin celular. Este proceso se realiza en las glndulas
sexuales para la produccin de gametos. Es un proceso de divisin celular en el cual una clula
diploide (2n) experimenta dos divisiones sucesivas, con la capacidad de generar cuatro clulas
haploides (n). En los organismos con reproduccion sexual tiene importancia ya que es el mecanismo
por el que se producen los vulos y espermatozoides (gametos).
1
Este proceso se lleva a cabo en
dos divisiones nucleares y citoplasmticas, llamadas primera y segunda divisin meitica o
simplemente meiosis % y meiosis %%. Ambas comprenden profase, metafase, anafase y telofase.
133
Visin general de la meiosis. En la interfase se duplica el material gentico. En meiosis % los cromosomas
homlogos se reparten en dos clulas hijas, se produce el fenmeno de entrecruzamiento. En meiosis %%, al
igual que en una mitosis, cada cromtida migra hacia un polo. El resultado son 4 clulas hijas haploides (n).
Durante la meiosis los miembros de cada par homlogo de cromosomas se emparejan durante la
profase, formando bivalentes. Durante esta fase se forma una estructura proteica
denominada complejo sinaptonmico, permitiendo que se produzca la recombinacin entre ambos
cromosomas homlogos. Posteriormente se produce una gran condensacin cromosmica y los
bivalentes se sitan en la placa ecuatorial durante la primera metafase, dando lugar a la migracin
de ncromosomas a cada uno de los polos durante la primera anafase. Esta divisin reduccional es la
responsable del mantenimiento del nmero cromosmico caracterstico de cada especie. En la
meiosis , las cromtidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se distribuyen entre
los ncleos de las clulas hijas. Entre estas dos etapas sucesivas no existe la etapa S (replicacin
delADN). La maduracin de las clulas hijas dar lugar a los gametos.
Historia de la meiosis
La meiosis fue descubierta y descrita por primera vez en 1876 por el conocido bilogo alemn Oscar
Hertwig (1849-1922), estudiando los huevos del erizo de mar.
Fue descrita otra vez en 1883, en el nivel de cromosomas, por el zologo belga Edouard Van
Beneden (1846-1910) en los huevos de los gusanos parsitos Ascaris. En 1887 observ que en la
primera divisin celular que llevaba a la formacin de un huevo, los cromosomas no se dividan en
dos longitudinalmente como en la divisin celular asexual, sino que cada par de cromosomas se
separaba para formar dos clulas, cada una de las cuales presentaba tan solo la mitad del nmero
usual de cromosomas. Posteriormente, ambas clulas se dividan de nuevo segn el proceso
asexual ordinario. Van Beneden denomin a este proceso "meiosis.
El significado de la meiosis para la reproduccin y la herencia, sin embargo, no se describi hasta
1890, cuando el bilogo alemn August Weismann (1834-1914) observ que eran necesarias dos
divisiones celulares para transformar una clula diploide en cuatro clulas haploides si deba
mantenerse el nmero de cromosomas. En 1911 el genetista estadounidense Thomas Hunt
Morgan (1866-1945) observ el sobrecruzamiento en la meiosis de la mosca de la fruta,
proporcionando as la primera interpretacin segura y verdadera sobre la meiosis.
Meiosis y ciclo vital
La reproduccin sexual se caracteriza por la fusin de dos clulas sexuales haploides para formar
un cigoto diploide,
2
por lo que se deduce que, en un ciclo vital sexual, debe ocurrir la meiosis antes
de que se originen los gametos.
En los animales y en otros pocos organismos, la meiosis precede de manera inmediata a la
formacin de gametos. Las clulas somticas de un organismo individual se multiplican por mitosis y
134
son diploides; las nicas clulas haploides son los gametos. Estos se forman cuando algunas
clulas de la lnea germinal experimentan la meiosis. La formacin de gametos recibe el nombre
de gametognesis. La gametognesis masculina, denominada espermatognesis, conduce a la
formacin de cuatro espermatozoides haploides por cada clula que entra en la meiosis.
En contraste, la gametognesis femenina, llamada ovognesis, genera un solo vulo por cada clula
que entra en la meiosis, mediante un proceso que asigna virtualmente todo el citoplasma a uno solo
de los dos ncleos en cada divisin meitica. Al final de la primera divisin meitica se retiene un
ncleo; el otro, llamado primer cuerpo polar, se excluye de la clula y por ltimo degenera. De modo
similar, al final de la segunda divisin un ncleo se convierte en el segundo cuerpo polar y el otro
ncleo sobrevive. De esta forma, un ncleo haploide pasa a ser el receptor de la mayor parte del
citoplasma y los nutrimentos acumulados de la clula meitica original.
Sin embargo, aunque la meiosis se realiza en algn punto de los ciclos vitales sexuales, no siempre
precede directamente a la formacin de gametos. Muchos eucariontes sencillos (incluso
algunos hongos y algas) permanecen haploides (sus clulas se dividen por mitosis) la mayor parte
de su vida, y los individuos pueden ser unicelulares o pluricelulares. En ellos, dos gametos haploides
(producidos por mitosis) se fusionan para formar un cigoto diploide, que experimenta la meiosis para
volver al estado haploide.
Los ciclos vitales ms complejos se encuentran en vegetales y en algunas algas. Estos ciclos
vitales, que se caracterizan por alternancia de generaciones, consisten en una etapa diploide
multicelular, denominada generacin espor$ita, y una etapa haploide multicelular, a la que se
llama generacin gamet$ita. Las clulas esporofitas diploides experimentan la meiosis para formar
esporas haploides, cada una de las cuales se divide en forma mittica para producir un gametofito
haploide multicelular. Los gametofitos producen gametos por mitosis. Los gametos femeninos y
masculinos (vulos y espermatozoides) se fusionan entonces para formar un cigoto diploide, el cual
se divide de manera mittica para producir un esporofito diploide multicelular.
Proceso celular
Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idnticos en patrn y nombre a la interfase
del ciclo mittico de la clula. La interfase se divide en tres fases:
3
Fase @*: caracterizada por el aumento de tamao de la clula debido a la fabricacin
acelerada de orgnulos, protenas y otras materias celulares.
Fase $ :se replica el material gentico, es decir, el ADN se replica dando origen a dos
cadenas nuevas, unidas por el centrmero. Los cromosomas, que hasta el momento tenan una
sola cromtida, ahora tienen dos. Se replica el 98% del ADN, el 2% restante queda sin replicar.
Fase @(: la clula contina aumentando su biomasa.

135
0eiosis %
En meiosis 1, los cromosomas en una clula diploide se dividen nuevamente. Este es el paso de la
meiosis que genera diversidad gentica.
Profase %
La Pro$ase # de la primera divisin meitica es la etapa ms compleja del proceso y a su vez se
divide en 5 subetapas, que son:
=eptonema
La primera etapa de Profase es la etapa del leptoteno, durante la cual los cromosomas
individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro del ncleo. Cada cromosoma tiene
un elemento axial, un armazn proteico que lo recorre a lo largo, y por el cual se ancla a la envuelta
nuclear. A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeos engrosamientos
denominados crommeros la masa cromatica es 4c y es diploide 2n.
"igonema
Los cromosomas homlogos comienzan a acercarse hasta quedar recombinados en toda su
longitud. Esto se conoce como sinapsis (unin) y el complejo resultante se conoce
como bivalente o ttrada (nombre que prefieren los citogenetistas), donde los cromosomas
homlogos (paterno y materno) se aparean, asocindose as cromtidas homlogas. Producto de la
sinapsis, se forma una estructura observable solo con el microscopio electrnico, llamada complejo
sinaptonmico, unas estructuras, generalmente esfricas, aunque en algunas especies pueden ser
alargadas.
La disposicin de los crommeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado
genticamente. Tal es as que incluso se utiliza la disposicin de estos crommeros para poder
distinguir cada cromosoma durante la profase meitica.
Adems el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del complejo sinaptonmico,
una estructura proteica con forma de escalera formada por dos elementos laterales y uno central
que se van cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto apareamiento entre
homlogos. En el apareamiento entre homlogos tambin est implicada la secuencia de genes de
cada cromosoma, lo cual evita el apareamiento entre cromosomas no homlogos. Adems durante
el zigoteno concluye la replicacin del ADN (2% restante) que recibe el nombre de zig-ADN.
Pa3uinema
Una vez que los cromosomas homlogos estn perfectamente apareados formando estructuras que
se denominan bivalentes se produce el fenmeno de entrecruzamiento (crossingAo!er) en el cual
las cromatidas homlogas no hermanas intercambian material gentico. La recombinacin gentica
resultante hace aumentar en gran medida la variacin gentica entre la descendencia de
progenitores que se reproducen por va sexual.
136
La recombinacin gentica est mediada por la aparicin entre los dos homlogos de una estructura
proteica de 90 nm de dimetro llamadandulo de recombinacin. En l se encuentran
las enzimas que medan en el proceso de recombinacin.
Durante esta fase se produce una pequea sntesis de ADN, que probablemente est relacionada
con fenmenos de reparacin de ADN ligados al proceso de recombinacin.
iplonema
Los cromosomas continan condensndose hasta que se pueden comenzar a observar las dos
cromtidas de cada cromosoma. Adems en este momento se pueden observar los lugares del
cromosoma donde se ha producido la recombinacin. Estas estructuras en forma de X reciben el
nombre quiasmas. Cada quiasma se origina en un sitio de entrecruzamiento, lugar en el que
anteriormente se rompieron dos cromatidas homlogas que intercambiaron material gentico y se
reunieron.
En este punto la meiosis puede sufrir una pausa, como ocurre en el caso de la formacin de
los vulos humanos. As, la lnea germinal de los vulos humanos sufre esta pausa hacia el sptimo
mes del desarrollo embrionario y su proceso de meiosis no continuar hasta alcanzar la madurez
sexual. A este estado de latencia se le denomina dictioteno.
iacinesis
Esta etapa apenas se distingue del diplonema. Podemos observar los cromosomas algo ms
condensados y los quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de la profase meitica viene
marcado por la rotura de la membrana nuclear. Durante toda la profase continu la sntesis de ARN
en el ncleo. Al final de la diacinesis cesa la sntesis de ARN y desaparece el nuclolo.
Anotaciones de la Profase %
La membrana nuclear desaparece. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma, no uno por
cada cromtida, y los cromosomas adosados a fibras del huso comienzan a moverse. Algunas veces
las ttradas son visibles al microscopio. Las cromatidas hermanas continan estrechamente
alineadas en toda su longitud, pero los cromosomas homlogos ya no lo estn y
sus centrmeros y cinetocoros se encuentran separados.
0etafase %
El huso cromtico aparece totalmente desarrollado, los cromosomas se sitan en el plano ecuatorial
y unen sus centromeros a los filamentos del huso.
Anafase %
Los quiasmas se separan de forma uniforme. Los microtbulos del huso se acortan en la regin del
cinetocoro, con lo que se consigue remolcar los cromosomas homlogos a lados opuestos de la
clula, junto con la ayuda de protenas motoras. Ya que cada cromosoma homlogo tiene solo un
cinetocoro, se forma un juego haploide (n) en cada lado. En la reparticin de cromosomas
homlogos, para cada par, el cromosoma materno se dirige a un polo y el paterno al contrario. Por
137
tanto el nmero de cromosomas maternos y paternos que haya a cada polo vara al azar en cada
meiosis. Por ejemplo, para el caso de una especie 2n = 4 puede ocurrir que un polo tenga dos
cromosomas maternos y el otro los dos paternos; o bien que cada polo tenga uno materno y otro
paterno.
&elofase %
Cada clula hija ahora tiene la mitad del nmero de cromosomas pero cada cromosoma consiste en
un par de cromtidas. Los microtubulos que componen la red del huso mittico desaparece, y una
membrana nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los cromosomas se desenrollan
nuevamente dentro de la carioteca (membrana nuclear). Ocurre la citocinesis (proceso paralelo en el
que se separa la membrana celular en las clulas animales o la formacin de esta en las clulas
vegetales, finalizando con la creacin de dos clulas hijas). Despus suele ocurrir la intercinesis,
parecido a una segunda interfase, pero no es una interfase verdadera, ya que no ocurre ninguna
rplica del ADN. No es un proceso universal, ya que si no ocurre las clulas pasan directamente a la
metafase .
0eiosis %%
La meiosis es similar a la mitosis. Las cromatidas de cada cromosoma ya no son idnticas en
razn de la recombinacin. La meiosis separa las cromatidas produciendo dos clulas hijas, cada
una con 23 cromosomas (haploide), y cada cromosoma tiene solamente una cromatida.
Profase %%
Profase &emprana
Comienza a desaparecer la envoltura nuclear y el nucleolo. Se hacen evidentes largos cuerpos
filamentosos de cromatina, y comienzan a condensarse como cromosomas visibles.
Profase &arda %%
Los cromosomas continan acortndose y engrosndose. Se forma el huso entre los centrolos, que
se han desplazado a los polos de la clula.
0etafase %%
Las fibras del huso se unen a los cinetocros de los cromosomas. stos ltimos se alinean a lo largo
del plano ecuatorial de la clula. La primera y segunda metafase pueden distinguirse con facilidad,
en la metafase las cromatides se disponen en haces de cuatro (ttrada) y en la metafase lo
hacen en grupos de dos (como en la metafase mittica). Esto no es siempre tan evidente en las
clulas vivas.
Anafase %%
Las cromtidas se separan en sus centrmeros, y un juego de cromosomas se desplaza hacia cada
polo. Durante la Anafase las cromatidas, unidas a fibras del huso en sus cinetocros, se separan y
se desplazan a polos opuestos, como lo hacen en la anafase mittica. Como en la mitosis, cada
cromtida se denomina ahora cromosoma.
138
&elofase %%
En la telofase hay un miembro de cada par homologo en cada polo. Cada uno es un cromosoma
no duplicado. Se reensamblan las envolturas nucleares, desaparece el huso acromtico, los
cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina, y ocurre la citocinesis. Los
acontecimientos de la profase se invierten al formarse de nuevo los nucleolos, y la divisin celular se
completa cuando la citocinesis ha producidos dos clulas hijas. Las dos divisiones sucesivas
producen cuatro ncleos haploide, cada uno con un cromosoma de cada tipo. Cada clula resultante
haploide tiene una combinacin de genes distinta. Esta variacin gentica tiene dos fuentes: 1.-
Durante la meiosis, los cromosomas maternos y paternos se barajan, de modo que cada uno de
cada par se distribuye al azar en los polos de la anafase . 2.- Se intercambian segmentos de ADN.
Variabilidad gentica
El proceso de meiosis presenta una vital importancia en el [ciclo de vida (biologa) o los [ciclos
vitales]] ya que hay una reduccin del nmero de cromosomas a la mitad, es decir, de una clula
diploide (ej: 46 cromosomas en el ser humano) se forman clulas haploides (23 cromosomas). Esta
reduccin a la mitad permite que en la fecundacin se mantenga el nmero de cromosomas de la
especie. Tambin hay una recombinacin de informacin gentica, que es heredada del padre y la
madre; el apareamiento de los homlogos y consecuentecrossingNover permite el intercambio de
informacin gentica. Por lo tanto el nuevo individuo hereda informacin gentica nica y nueva, y
no un cromosoma ntegro de uno de sus parientes. Otra caracterstica importante en la significacin
de la meiosis para la reproduccin sexual, es la segregacin al azar de cromosomas maternos y
paternos. La separacin de los cromosomas paternos y maternos recombinados, durante la anafase
y , se realiza completamente al azar, hecho que contribuye al aumento de la diversidad gentica.
En la anafase , por cada par de homlogos existen dos posibilidades: un cromosoma puede ir a un
polo mittico o al otro.
El nmero de combinaciones posibles por tanto se calcula 2
n
donde n es el nmero de pares de
cromosomas homlogos (variaciones con repeticin de n elementos en grupos de 2). En el ser
humano, que tiene 23 pares de cromosomas homlogos, tiene la posibilidad de recombinacin con
2
23
= 8 388 608 combinaciones, sin tener en cuenta las mltiples combinaciones posibilitadas por la
recombinacin en elcrossingNover.
4
Anomalas cromosmicas
En la meiosis debe tener lugar una correcta separacin de las cromtidas hacia los polos durante la
anafase, lo que se conoce comodisyuncin meitica; cuando esto no ocurre, o hay un retraso en la
primera o segunda divisin meiticas, conduce a problemas en la configuracin de los cromosomas,
alterndose el nmero correcto de estos, es decir, dejan de ser mltiplos del nmero haploide
139
original de la especie, lo que se conoce como aneuploida. Entre los problemas en el material
gentico encontramos:
Nulisoma en la que falta un par de cromosomas homlogos (2n-2 cromosomas)
Monosoma (2n-1 cromosomas)
Trisoma (2n+1 cromosomas)
En los animales slo son viables monosomas y trisomas. Los individuos nulismicos no suelen
manifestarse, puesto que es una condicin letal en diploides.
Anomalas en humanos:
0onosoma
0onosoma autosmica: produce la muerte en el tero.
Sndrome de Turner : solamente un cromosoma X presente. Los afectados son hembras
estriles, de estatura baja y un repliegue membranoso entre el cuello y los hombros. Poseen el
pecho con forma de escudo y pezones muy separados, as como ovarios rudimentarios y
manchas marrones en las piernas.
&risoma
Sndrome de Down .- Trisoma del cromosoma 21: es la aneuploida ms viable, con un
0,15% de individuos en la poblacin. ncluye retraso mental (C. de 20-50), cara ancha y
achatada, estatura baja, ojos con pliegue apicntico y lengua grande y arrugada.
Sndrome de Patau - Trisoma del cromosoma 13. Se trata de la trisoma menos frecuente.
Se suele asociar con un problema meitico materno, ms que paterno y, al igual que en el
sndrome de Down, el riesgo aumenta con la edad de la madre. Los afectados mueren poco
tiempo despus de nacer, la mayora antes de los 3 meses, como mucho llegan al ao. Se cree
que entre el 80 y 90% de los fetos con el sndrome no llegan a trmino.
Sndrome de Edwards - Trisoma del cromosoma 18. Es una enfermedad infrecuente, que
clnicamente se caracteriza por bajo peso al nacer, talla baja, retraso mental y del desarrollo
psicomotor (coordinacin de la actividad muscular y mental), e hipertona (tono anormalmente
elevado del msculo). Est acompaada de diversas anomalas viscerales.
Sndrome de Klinefelter - Un cromosoma X adicional en varones (XXY). Produce individuos
altos, con fsico ligeramente feminizado, coeficiente intelectual algo reducido, disposicin
femenina del vello del pubis, atrofia testicular y desarrollo mamario.
Sndrome del supermacho - Un cromosoma Y adicional en varones (XYY). No presenta
diferencias frente a los varones normales y de hecho se duda sobre el uso del trmino
"sndrome para esta condicin.
140
Sndrome de la superhembra - Un cromosoma X adicional en mujeres (XXX). No supone un
riesgo aumentado de problemas de salud. Las mujeres con esta condicin son altas, de bajo
peso, con irregularidad en el periodo menstrual y rara vez presentan debilidad mental.
REPRODUCCON EN SERES VVOS
LA REPRODUCCIN
1. L1" "*0*" 6361" "* 0*&0175.*8
La reproduccin es la func)n que los seres !!os #an lugar a otros
seres !!os parec#os a ellos.
<o#al#a#es #e la repro#ucc)n
Reproduccin asexual. 5n solo organsmo $ pro#uce
#escen#entes guales al progentor $ son guales entre s,.
Reproduccin sexual. 7os organsmos% que pro#ucen
#escen#entes parec#os a los progentores $ parec#os entre s,%
no e-actamente guales.
La repro#ucc)n ase-ual
La presentan las (acteras% las algas% los protoBoos% los +ongos% plantas $
algunos anmales.
La clula #e un ser uncelular sufre una itosis% #a lugar a #os clulas
+'as #ntcas a la clula ma#re. La clula se +a repro#uc#o
ase-ualmente.
141
*l caso #e seres plurcelulares se suelen formar estructuras que crecen%
$a sean un#as al progentor% separa#as $ #an lugar a organsmos
guales al progentor.
5n fragmento #e un ser plurcelular pue#e regenerarse $ formar un
a#ulto completo.
La repro#ucc)n se-ual
Los seres !!os almacenan en el nteror #e las clulas los croosoas%
que contenen to#a la nformac)n gentca. *l caso #e la repro#ucc)n
ase-ual% el organsmo progentor tene que transmtr to#os su
cromosomas a los +'os. 5tlBa la mtoss. " los +'os se forman a partr
#e una clula o un grupo #e clulas que se #!#en por mtoss% ten#rn
los msmo cromosomas que ten,a el progentor.
La repro#ucc)n se-ual% presente en to#os los organsmo plurcelulares%
es ms complca#o. 3nter!enen #os progentores. &ara que se # la
repro#ucc)n% tene que ocurrr la sguente sere #e sucesos9
1. !oracin de "aetos. .a#a progentor tene un grupo #e
clulas que se #!#en me#ante un proce#mento9 eiosis. *s un
tpo #e #!s)n por el que% a partr #e una clula ma#re% se forman
cuatro clulas +'as con la mta# #e los cromosomas #e la ma#re.
*-sten "aetos asculinos y #eeninos. *l gameto femenno
es gran#e e nm)!l $ el masculno pequeo $ m)!l.
2. !ecundacin y #oracin del ci"oto. "e encuentran #os
gametos #e #stnto seco% se unen en un proceso llama#o
fecun#ac)n. "e forma el ci"oto% una clula con la mta# #e los
cromosomas #e ca#a progentor.
3. Desarrollo. *le cgoto se #!#e numerosas !eces por mtoss
+asta que aca(a por formar un organsmo a#ulto. *se #esarrollo
ocurre en el +ue!o o en el nteror #el cuerpo #e la ma#re. 1tra
parte ocurre #espus #el nacmento o #e la eclos)n.
6enta'as e ncon!enentes #e las mo#al#a#es #e repro#ucc)n
La repro#ucc)n ase-ual es rp#a $ senclla $ pro#uce #escen#entes
#ntcos a los progentores. 2 un ser !!o le mu$ (en en su me#o% la
repro#ucc)n ase-ual le aporta muc+as !enta'as. *n poco tempo pue#e
colonBar una gran Bona con sus #escen#entes. " el me#o cam(a%
pue#e #esaparecer to#a la po(lac)n.
La repro#ucc)n se-ual es ms complca#a. "e #e(en reunr #os
"aetos #e #stnto se-o. La !enta'a fun#amental que aporta es la
!arac)n9 los #escen#entes parec#os% son to#os #stntos. " se
pro#ucen cam(os gra!es en el me#o% sempre pue#e +a(er alg/n
#escen#ente que se a#apte (en a la nue!a stuac)n $ que so(re!!a.
La espece se manten#r con ms facl#a#.
2. L2 0*&0175..3C8 7* L1" 283<2L*"
142
La repro#ucc)n ase-ual en los anmales
Celent$reos. &ue#en repro#ucrse por "eacin. *l cuerpo #el
anmal se pro#uce una yea% que se !a transforman#o en un
nue!o n#!#uo. La $ema se pue#e separar #el cuerpo #el anmal
$ orgnar un n#!#uo n#epen#ente o pue#e permanecer un#a
al progentor% para formar una colona.
%usanos. &ue#en repro#ucrse por escisin% por #!s)n #e su
cuerpo. 7a lugar a un nue!o anmal.
E&uinoderos. &ue#en repro#ucrse por escisin. " se separa
un (raBo #e la estrella% pue#e regenerarse #e l un organsmo
completo. *l progentor tam(n recupera el (raBo per##o.
La repro#ucc)n se-ual en los anmales
*n la repro#ucc)n se-ual se forma un nue!o ser por la un)n #e #os
c$lulas sexuales o "aetos. Los gametos se pro#ucen en unos
)rganos llama#os "nadas% que se encuentran en el aparato
repro#uctor.
%aetos #eeninos u vulos. "e pro#ucen en los ovarios. "on
nm)!les $ gran#es% almacenan sustancas nutrt!as para que se
#esarrolle el nue!o ser.
%aetos asculinos o esperato'oide. "e pro#ucen en los
test(culos. "on m)!les% #e(en r al encuentro #e los )!ulos.
)era#roditas. 5n solo anmal pue#e pro#ucr gametos
masculnos $ femennos.
la fecun#ac)n en los anmales
!ecundacin externa. *n anmales acutcos $ consste en que
los mac+os $ las +em(ras l(eran sus gametos en el agua. Los
espermatoBo#es encuentran a lo )!ulos $ se pro#uce la
fecun#ac)n.
!ecundacin interna. .onsste en que el mac+o l(era sus
espermatoBo#es en el nteror #el cuerpo #e la +em(ra% lo que
faclta la fecun#ac)n. 1curre me#ante un r"ano copulador
que se ntro#uce en el cuerpo #e la +em(ra.
La #ecundacin es la formac)n #e un ci"oto. *sta clula comenBa a
#!#rse $ se transforma en un e*rin.
La repro#ucc)n #e los nsectos
2lgunos nsectos% los mac+os $ las +em(ras tenen dior#iso sexual.
Los nsectos son o!,paros. Los +ue!os se encuentra el cgoto% que se
#esarrolla en su nteror +asta que eclosonan. Lo que sale #el +ue!o es
una larva.
2lgunas lar!as son mu$ parec#as a los nsectos a#ultos% aunque ms
pequeas $ sn alas. 1tras son #stntas #el nsecto a#ulto. *sto suce#e
143
en las marposas. *l proceso en el que los nsectos u otros anmales !an
pasan#o se llama etaor#osis.
La repro#ucc)n acutca #e los peces
Los peces se repro#ucen ase-ualmente $ suelen tener un marca#o
#morfsmo se-ual. 2lgunos peces cam(an #e se-o a lo largo #e su !#a.
4enen fecun#ac)n e-terna $ son o!,paros. La +em(ra #eposta los
)!ulos en le agua $ el mac+o #errama so(re ellos los espermatoBo#es.
4ras la fecun#ac)n% los )!ulos se con!erten en +uevos. 2lgunos peces
a(an#onan su puesta% mentras que otros la cu#an% la lmpan% la
o-genan% etc.% algunos ncu(an los +ue!os en el nteror #e su cuerpo.
Los +ue!os eclosonan% se l(eran lar!as pequeas% parec#as a los
a#ultos% no sempre guales. 2lgunos t(urones tenen #ecundacin
interna% +an #e realBar una c)pula. 2lgunos pro#ucen +ue!os gran#es
repletos #e sustancas nutrt!as $ los ro#ean #e cu(ertas resstentes.
1tros son o!o!!,paros.
Los anf(os se repro#ucen en el agua
2lgunos anf(os !!en cas sempre en terra% #e(en !ol!er al agua para
repro#ucrse. "u fecun#ac)n% e-terna% +a #e ocurrr en el agua sus
+ue!os se secar,an al are l(re. Los +ue!os salen los renacua'os% #e(en
sufrr una metamorfoss +asta transformarse en a#ultos.
*l +ue!o #e las a!es
Las a!es !!en fuera #el agua. *l )!ulo fecun#a#o en el nteror #e la
+em(ra se con!erte en el +ue!o% que se ro#ea #e !aras cu(ertas
protectoras. La c,scara se en#urece a ponerse en contacto con el are.
Los +ue!os son pequeas (olsas que mantenen un am(ente acuoso en
su nteror.
7entro #e un +ue!o e-sten tres espacos9
-olsa anitica. =orma el espaco #on#e crece el em(r)n.
Alantoides. .ontene are% para que el em(r)n pue#a resprar.
.aco vitelino. Le proporcona almentos al em(r)n.
*n el +ue!o +a$ una masa #e prote,nas nutrt!as% que consttu$en la
clara.
&oco a poco% el are% la clara $ la $ema !an agotn#ose. *l em(r)n
crece% proteg#o por la (olsa amn)tca% +asta que el +ue!o eclosona.
Los pollos #e gallnas $ patos son nid(#u"os% a(an#onan mu$ pronto el
n#o $ sus pa#res no tenen que #e#carse #emasa#o a su cu#a#o. *s
as, porque el per,o#o #e ncu(ac)n +a s#o largo% con tempo sufcente
para un (uen #esarrollo #el em(r)n. Las cr,as #e gulas% cgDeas $
144
garBas son nid(colas% nacen poco #esarrolla#as $ requeren que sus
pa#res las prote'an $ almenten.
La placenta #e los mam,feros
*l em(r)n #e los mam,feros se agota por el !telo almentco% en los
prmeros #,as% +asta que nace el feto% la ma#re es la encarga#a #e
sumnstrarle nutrentes $ o-,geno.
"e consgue me#ante un )rgano especalBa#o% la placenta% que se
forma en el /tero #e la ma#re taras la fecun#ac)n. "e trata #e una
mem(rana que est en contacto con la ma#re $ con el em(r)n $ que
est repleta #e !asos sangu,neos. La sangre #e la ma#re que llega a la
placenta contene o-,geno $ nutrentes% pasan al em(r)nA la que sale% +a
recog#o el #)-#o #e car(ono $ los #esec+os #el em(r)n % que llegarn
+asta los pulmones $ rones #e la ma#re. *s la ma#re la que respra% se
nutre $ e-creta.
7es#e la placenta sale el cordn u*ilical +asta el feto. &or el cor#)n
#scurren #os tu(os o !asos sangu,neos9 uno con sangre que se #rge al
feto $ otro que sale #e l. *n la msma placenta% la sangre #el feto $ #e
la ma#re ntercam(an sus sustancas sn meBclarse. .uan#o +a$a nac#o
el nue!o ser $ $a respre% el cor#)n po#r cortarse $ la placenta ser
e-pulsa#a #el !entre #e la ma#re sn #ao alguno para ella. 8acen
nma#uros% supone #emasa#o esfuerBo para la ma#re lle!ar en su
!entre $ parr cr,as. Las +em(ras +an #esarrolla#o unas gln#ulas% las
aas% que pro#ucen lec+e% la que almentan a sus cr,as recn
nac#as.
3 L2 0*&0175..3C8 7* L2" &L2842"
3.1 La repro#ucc)n ase-ual #e las plantas
Estolones. 4allos rastreros que pue#en ec+ar ra,ces para formar
una nue!a planta a partr #e una $ema.
Ri'oas. 4allos como los estolones% pero su(terrneos.
3.2 La repro#ucc)n se-ual #e los musgos
*stas plantas tenen #os fases en su cclo9
%aeto#ito. La parte pro#uctora #e gametos. *stas plantas tene
)rganos se-uales% en los que se pro#ucen los gametos9 masculnos en
el anter#o $ los femennos arquegono. .uan#o el tempo es
+/me#o% los gametos masculnos na#an +asta los femennos% son
nm)!les $ se encuentran en los arquegonos. "e pro#ucen la
fecun#ac)n $ se forma un cgoto.
145
Esporo#ito. *s un flamento que lle!a una cpsula en su e-tremo%
esporan"io. .uan#o el tempo es a#ecua#o% el esporango l(era las
esporas% unas clulas especales% con una cu(erta mu$ resstente.
"on transporta#as por el !ento $ cuan#o caen a terra% germnan $
#an orgen a un nue!o gametofto.
3.3 La repro#ucc)n se-ual #e los +elec+os
La parte que !emos #el +elec+o es el esporo#ito. La parte #e atrs #e sus
+o'as +a$ unos a(ultamentos marrones% los soros% en los que se
encuentran los esporangos. 7e aqu, salen las esporas% que germnan
forman#o el "aeto#ito% protalo. *s una lmna !er#e mu$ pequea. "e
encuentra los )rganos repro#uctores. .omo en los musgos% los gametos
masculnos !an na#an#o +asta los arquegonos% se forma el cgoto% #ar
lugar a un nue!o esporofto.
3.4 La repro#ucc)n se-ual #e las plantas con flores
Las plantas con flores > gmnospermas $ angospermas@ pro#ucen los
gametos en sus flores. Las anteras #e los estam(res se pro#ucen los
"ranos de polen% que !a'an por el are o lle!a#os por anmales +asta el
pstlo. *l grano #e polen germna $ forma el tu*o pol(nico% que con#uce al
gameto masculno +asta el gameto femenno% se encuentra en el nteror #el
o!aro.
"e pro#uce la fecun#ac)n% se forma el cgoto% que #ar orgen a la seilla.
La semlla contene el e*rin #e la planta% que +a empeBa#o a
#esarrollarse pero que #etene este #esarrollo +asta que encuentre las
con#cones a#ecua#as. La semlla contene tam(n sustancas nutrt!as%
para que se almente la pequea planta los prmeros #,as% tras germnar.
Las angospermas% el o!aro se transforma en el fruto% que tene al ms)n #e
a$u#ar a propagar las semllas. .uan#o encuentra las con#cones
a#ecua#as #e +ume#a# $ temperatura% germna% se a(re $ el em(r)n
contn/a su #esarrollo par formar una nue!a planta.
146



147
"EP"#$%CC&'( E( LAS PLA()AS


.omo pu#ste o(ser!ar en el mapa conceptual% las plantas se
repro#ucen #e forma se-ual $ ase-ual.
La repro#ucc)n se-ual ocurre en las plantas con flores% porque
recuer#a que ste es su )rgano repro#uctor.
3magno que te preguntars c)mo +acen las plantas para Eunrse con
otra planta $ Etener plantcasE.
Fueno te cuento que las plantas +an logra#o #esarrollar !aros
mecansmos para repro#ucrse $ en ocasones no necestan estar mu$
cerca una #e otra.

&rmero recor#emos las partes #e la flor que nter!enen en el proceso
#e repro#ucc)n9 recuer#as que las flores se llaman completas e
ncompletas% las flores completas como su nom(re lo n#ca son las
que tenen to#as sus partes % en la magen pue#es o(ser!ar una flor
completa%tene esta*res% pstlo% ovarios% )!ulos% estgma entre
otras.





Las partes que nter!enen en el proceso #e repro#ucc)n #e forma
#recta son los o!aros $ los estam(res que contenen las anteras. Los
o!aros contenen los )!ulos que se unen con el polen u(ca#o #entro
#e las anteras% ste cae #entro #el estgma $ llega +asta el )!ulo
148
u(ca#o en la parte nferor #el o!aro% a estre proceso se le llama
autopolnBac)n.

*n ocasones las planta no pue#en autopolnBarse porque sus flores
son ncompletas $ les +acen falta los estam(res o el pstlo% entonces
tenen otras formas #e polnBac)n como el !ento% en este caso el
!ento #espren#e el polen #e las flores $ lo lle!a a otras flores que
tenen o!aros. 2 este tpo #e polnBac)n se le llama anem)fla.

*-sten otras formas #e polnBar% por e'emplo la polnBac)n Bo)fla%
>recuer#a que el pref'o Boo n#ca anmal@ entonces po#emos #e#ucr
que ocurre por me#o #e los anmales que !stan las flores. *n este
tpo #e polnBac)n el anmal se acerca a la flor $ cuan#o toma el
nctar% el polen se que#a pega#o a su cuerpo% luego el anmal !sta
otra flor $ el polen que se encuentra pega#o a su cuerpo cae en ella $
ocurre la un)n con el )!ulo cuan#o el polen pasa por el estgma $
atra!esa el estlo. *n la sguente anmac)n pue#es o(ser!ar el
proceso #e AutopolinBac)n.

4oma#o #e9 +ttp9GGrecursos.cnce.mec.esrecursos.cnce.mec.es

Segn lo que hemos visto, existen plantas macho y plantas hembra, esto
significa que slo tienen flores con androceo (estambres con la antera y el
filamento) o con gineceo (son el estigma, estilo y ovario), a estas plantas se les
conoce como dioicas. stas necesitan de los mecanismos que hemos tratado
anteriormente (viento, animales etc.) para ser polinizadas. Las plantas que
tienen flores con androceo y gineceo en su misma estructura se conocen
como monoicas.

149


Luego de que ocurre la polinizacin, en cualquier planta, se forma el fruto que
contiene la semilla que llega al suelo por cualquier medio y se forma una nueva
planta, despus de un largo proceso que no trataremos aqu.

Ahora es necesario hablar de la reproduccin asexual, sta ocurre de diversas
formas. Segn el mapa conceptual podemos obtener plantas por medio de
yemas, fragmentacin y esporas. En los dos primeros se obtienen tallos de
diversas formas (como los que hay en el mapa conceptual), la reproduccin por
medio de esporas tiene otro proceso.

Este es propio de las platas inferiores como el helecho. En el siguiente video
podrs observar cmo se forma un helecho, no te preocupes si el lenguaje es
un poco complejo, concentrate en las imgenes y las explicaciones.
"EP"#$%CC&'( A(&*AL

Reproduccin asexual:

En los animales la re$roduccin tami1n $uede ser se(ual o ase(ual'
recuerda #ue cuando se dice ase(ual' se refiere a #ue no necesita de otro
indi,iduo $ara re$roducirse. Un e&em$lo de animales con re$roduccin
ase(ual son las es$on&as de mar' ellas $ertenecen a los animales m!s
sim$les )se llaman as $or#ue su cuer$o es mu* sencillo * no tiene r"anos
como los dem!s+ las es$on&as se re$roducen $or ge+acin )*a haamos
150
halado de esto 7recuerdas8+ 5tros animales tami1n tienen este sistema
de re$roduccin% las hidras * los corales.

5tro ti$o de re$roduccin ase(ual es la regeneracin% esto si"nifica #ue de
una $arte del cuer$o se $uede "enerar la $arte #ue se ha $erdido. Por
e&em$lo las estrellas de mar' cuando se $ierde un ra/o $uede "enerarse un
or"anismo com$leto a $artir de 1ste. En los anfiios como la la"arti&a' la
re"eneracin ocurre slo en al"unas $artes de su cuer$o' en este caso la
cola. 5tros animales sim$les como las $lanarias tami1n se re$roducen $or
este medio.

Partenognesis% Es un ti$o de re$roduccin en la #ue inter,ienen los ,ulos
)c1lulas se(uales+ sin necesidad del es$ermato/oide. Estos ,ulos tienen la
ca$acidad de "enerar un nue,o indi,iduo * ocurre en al"unos insectos *
anfiios.

"epro,uccin se-ual% Ahora a$renderemos nue,os conce$tos' en la
re$roduccin se(ual #ue necesita dos indi,iduos de se(os diferentes )macho
* hemra+ ocurre la 9ECUN:ACIN' esto se refiere a la unin de las
c1lulas se(uales' el ,ulo * el es$ermato/oide.

La fecundacin $uede ser e(terna e interna%

.ecun,acin e-terna% se da cuando el ,ulo de la hemra * el
es$ermato/oide del macho se unen $or fuera del cuer$o de amos $adres'
un e&em$lo de esto ocurre en los $eces' la hemra de$osita los ,ulos en un
es$acio * lue"o lle"a el macho * liera los es$ermato/oides sore ellos.
En el si"uiente ,ideo $odr!s oser,ar como ocurre este $roceso con los
salmones.


.ecun,acin interna% este $roceso ocurre dentro del cuer$o de la madre
)"eneralmente+' el ,ulo se encuentra dentro de la hemra * el macho
introduce los es$ermato/oides dentro del a$arato re$roductor de ella. Los
es$ermato/oides ,ia&an a tra,1s de los conductos internos * se encuentran
con el ,ulo. Para #ue esto ocurra tiene #ue darse la co$ulacin o
a$areamiento' este es el nomre #ue recie la unin entre hemra * macho.

En el si"uiente ,ideo $odr!s oser,ar cmo ocurre el nacimiento de los
caallitos de mar' dees recordar #ue en este caso es el macho #uien tiene
dentro del ,ientre los hue,itos.
151
"iclo de !ida de los !ertebrados e in!ertebrados

2lgunos #e los anmales n!erte(ra#os >se llaman as
porque no tenen +uesos@ $ !erte(ra#os tenen #ferentes
etapas #e #esarrollo mu$ smlares entre s,. &or e'emplo9
muc+os nsectos% anf(os% moluscos% crustceos% cn#aros%
equno#ermos $ tunca#os pasan por #!ersas formas #es#e
que nacen +asta alcanBar su a#ulteB% este proceso se
llama etaor#osis que sgnfca cam(o #e forma.

*n la sguente magen po#rs o(ser!ar la metamorfoss #e
la rana >anmal !erte(ra#o@.



152
.clo #e !#a #e un nsecto >anmal n!erte(ra#o@


153
LA EXCRECN
INTRODUCCIN.
Durante el proceso de evolucin de los animales surgieron sistemas ecretores !ue
permitieron la adaptacin a muc"os am#ientes distintos$ %osanimales !ue so#reviven "asta
la actualidad& demuestran su capacidad de ecrecin ' osmorregulacin para responder
(avora#lemente al am#iente$ Eisten di(erentes medios osmticos& as) tam#i*n di(erentes
sistemas ecretores ' osmorreguladores de los animales& para mantener un medio interno
adecuado +"omeostasis, !ue le permite so#revivir en esta luc"a constante por la vida$
%os productos de ecrecin se relacionan con la nutricin del animal$ Si se
consume alimentos ricos en gl-cidos ' l)pidos& se elimina poco desec"o nitrogenado$ Si se
consume alimentos ricos en prote)nas& se elimina a#undante desec"o nitrogenado en la
orina$ Estos nutrientes aportan los elementos +amino.cidos, necesarios para el crecimiento&
(ormacin de estructuras ' renovacin de te/idos& aun!ue aportan pocas calor)as$
EL SISTEMA EXCRETOR EN LOS INVERTEBRADOS$
IN0ERTEBRADOS SIN SISTE1A E2CRETOR$
%as espon/as ' los celent*reos carecen de rganos ecretores especiali3ados& por ello los
desec"os nitrogenados son eliminados por toda la super(icie corporal$
El principal desec"o nitrogenado !ue eliminan es el amon)aco +N45,& clasi(ic.ndose por
esa ra3n como amoniot*licos$
Tam#i*n pueden producir -rea ' .cido -rico en pe!ue6as cantidades& los productos
ecretados salen por el simple mecanismo de di(usin$
IN0ERTEBRADOS CON SISTE1A E2CRETOR$
Platelmintos$
154
%as planarias poseen protone(ridios como rganos ecretores$ %os protone(ridios est.n
constituidos por c*lulas (lam)geras& provistas de cilios ' una desem#ocadura tu#ular !ue
termina en un poro ecretor +llamado ne(ridiporo,$
%as c*lulas (lam)geras (avorecen por medio de sus cilios& la movili3acin
de agua& sales minerales ' amon)aco "acia el tu#o ecretor$ A lo largo del $tu#o ecretor se
rea#sor#e parte del agua ' sales minerales& los desec"os salen por el ne(ridiporo$
Para ver el gr.(ico seleccione la opcin 7Descargar7 del men- superior
Nem.todos$
%os nem.todos marinos poseen una c*lula renoidea o renete& en la cavidad seudocelmica
!ue desem#oca a trav*s de un poro ecretor$
En los nem.todos terrestres m.s evolucionados se presenta un sistema tu#ular& los t-#ulos
en 4& !ue consta de dos tu#os longitudinales ' uno transversal& los cuales desem#ocan a
trav*s de un conducto en un poro ecretor$ Ecretan amon)aco ' -rea$
An*lidos$
%os rganos de ecrecin en las lom#rices& son metane(ridios$ Estos metane(ridios est.n
constituidos por ne(rostomas ' t-#ulos comple/os& !ue antes de a#rirse al eterior (orman
una dilatacin llamada ve/iga$ %os ne(ridiporos est.n situados al eterior& algunos
culminan en el intestino +enterone(ridios,$
Para reali3ar la ecrecin& el l)!uido celmico del somite anterior penetra por el ne(rostoma&
' a medida !ue pasa a trav*s del t-#ulo& se trans(orma en orina$ Con(orme la orina se (orma
a lo largo del tu#o& van variando las concentraciones de los elementos !ue la (orman& lo !ue
nos indica !ue sustancias se rea#sor#en ' cu.les se eliminan& as) como el control del agua
seg-n las necesidades del organismo$ Eliminan principalmente -rea$
Para ver el gr.(ico seleccione la opcin 7Descargar7 del men- superior
1oluscos$
%os moluscos constan de un par de metane(ridios tu#ulares& denominados 8rganos de
Bo/anus$ Uno de los etremos de estos ne(ridios est. en contacto con ell9uido celmico de la
cavidad peric.rdica a trav*s del ne(rostoma ' terminan en el otro etremo& desem#ocando
en la parte posterior de la cavidad del manto por un ne(ridiporo$
%a orina& al (inal& est. constituida principalmente de amon)aco en los moluscos acu.ticos& '
de .cido -rico& en terrestres: la orina es transportada a la cavidad del manto$
Artrpodos$
En este p"'llum encontramos gran diversidad de adaptaciones para la ecrecin& dada la
varia#ilidad de (ormas ' adaptaciones a di(erentes ".#itat& tal ve3 gran parte del *ito de
este grupo se de#e a la capacidad de rea#sorcin total o parcial del agua& de tal (orma !ue su
orina puede ser l)!uida o slida$
En ar.cnidos los rganos ecretores son ne(ridios mu' modi(icados& llamados gl.ndulas
coales$ Adem.s tienen los tu#os de 1alpig"i$
%as gl.ndulas ecretan orina diluida& mientras los tu#os tienen la capacidad de ecretar una
orina slida cu'os desec"os son principalmente a #ase de guanina pudiendo tam#i*n
ecretarla en (orma de cristales$ En crust.ceos& los rganos osmorreguladores son las
gl.ndulas antenales o las gl.ndulas mailares$ Estas gl.ndulas constan de un saco terminal
' uno o varios t-#ulos ecretores& en el saco se acumula por (iltracin el l)!uido u orina !ue
es conducida por los t-#ulos "acia la ve/iga !ue desem#oca /usto en la #ase de las antenas o
mailas$
%as #ran!uias intervienen en la eliminacin de amon)aco ' son sus verdaderos rganos
ecretores$ Pro#a#lemente en insectos& los t-#ulos de 1alpig"i
155
alcan3an ma'or especiali3acin !ue en los dem.s artrpodos$ En las partes proimales del
tu#o suele rea#sor#erse agua ' iones inorg.nicos !ue regresan a la "emolin(a& en otras
ocasiones es el epitelio del #ul#o rectal el !ue regresa estas sustancias$
Para ver el gr.(ico seleccione la opcin 7Descargar7 del men- superior
E!uinodermos$
En este p"'llum no encontramos un verdadero sistema ecretor& sin em#argo& el sistema
"emal desempe6a en parte estas (unciones& 'a !ue por *l circulan sustancias de desec"o&
principalmente amon)aco ' c*lulas llamadas celomocitos !ue englo#an a las sustancias
ecretadas& *stas se transportan "acia las p.pulas o "acia los pies am#ulacrales ' pasan al
eterior$
%a di(usin del amon)aco "acia el eterior& se reali3a tam#i*n por .reas delgadas de la
super(icie corporal& como los pies am#ulacrales ' p.pulas #ran!uiales$
APARATO EXCRETOR EN LOS VERTEBRADOS.
En los verte#rados& los principales rganos ecretores son los ri6ones& estos son los !ue se
encargan de eliminar los desec"os +productos delmeta#olismo celular, ' el eceso de agua$
%os ri6ones de los verte#rados tienen un desarrollo evolutivo& present.ndose una sucesin
de dos a tres estadios denominados; prone(ros& mesone(ros ' metane(ros$
RI<8N PRONE=ROS$
Est. locali3ado en la regin delantera del cuerpo& es el primero en aparecer& ' lo
encontramos en todos los em#riones de los verte#rados$ Presentan ne(rostomas !ue se
comunican con la cavidad celmica ' los vasos sangu)neos$
RI<8N 1ESONE=ROS$
Est. locali3ado m.s centralmente en el cuerpo$ Es el segundo en aparecer ' lo encontramos
en peces ' an(i#ios$ Presenta ne(rostoma atro(iado& tomando la (uncin (iltradora la c.psula
de Bo>man !ue se une al glom*rulo$ %os reptiles& aves ' mam)(eros tam#i*n lo presentan
pero en estadio em#rionario$
Para ver el gr.(ico seleccione la opcin 7Descargar7 del men- superior
156
RI<8N 1ETANE=ROS
Est. locali3ado m.s caudalmente en el cuerpo$ Es el ri6n m.s avan3ado de los verte#rados&
est. presente en reptiles& aves ' mam)(eros$ %os ne(rostomas "an desaparecido& no
eiste comunicacin con el celoma$ El tu#o colector (orma una c.psula !ue est. unida
)ntimamente a los vasos sangu)neos !ue (orman un glom*rulo$
Para ver el gr.(ico seleccione la opcin 7Descargar7 del men- superior
LA REGULACIN OSMTICA: OSMORREGULACIN EN PECES.
Animales de Agua Dulce$
El agua dulce es etremadamente diluida ' tiene una concentracin de sal mu' in(erior a la
de la sangre de peces de aguadulce$ De esta manera el aguapor smosis tiende a ingresar al
cuerpo del pe3& ' las sales se pierden por di(usin al eterior a trav*s de las #ran!uias$ Sus
mecanismos de regulacin son;
El eceso de agua es #om#eado al eterior por los ri6ones !ue tienen muc"os glom*rulos&
(ormando una a#undante orina diluida$
%as c*lulas a#sor#entes de sales locali3adas en las #ran!uias transportan activamente iones
desde el agua a la sangre$ Tam#i*n recuperan sales de los alimentos$
Para ver el gr.(ico seleccione la opcin 7Descargar7 del men- superior
Animales de Agua Salada$
Peces seos$ Al tener una concentracin salina m.s #a/a !ue el agua marina circundante&
los peces marinos tienen a perder agua ' ganar sales$ Para compensar la p*rdida de agua los
peces seos #e#en agua de mar& la sal es transportada por la sangre "asta las #ran!uias
donde son segregados al eterior por c*lulas secretorias de sales$ Sus ri6ones presentan
pocos glom*rulos (ormando una orina escasa ' concentrada$
Para ver el gr.(ico seleccione la opcin 7Descargar7 del men- superior
Peces Cartilai!osos$ %a composicin de sales de la sangre de un pe3 cartilaginoso es
similar a la de los peces seos$ %a sangre tam#i*n transporta -rea !ue la ma'or)a de
animales ecretan en la orina$ El ri6n de los peces cartilaginosos conserva -rea ' permiten
!ue se acumule en la sangre$ %a -rea sangu)nea /unto con las sales sangu)neas "ace !ue la
concentracin interna supere ligeramente la del agua marina& solucionando de esta manera
su pro#lema de p*rdida de agua$
Para ver el gr.(ico seleccione la opcin 7Descargar7 del men- superior$
E% SISTE1A 8SEO
En biologa, el es3ueleto es el sistema biolgico que proporciona soporte y apoyo a los tejidos
blandos y msculos en los organismos vivos. El sistema esqueltico tiene funciones de
locomocin, sostn y proteccin. Los vertebrados presentan un esqueleto interno o
endoesqueleto, constituido por huesos, que se unen entre s por las articulaciones. La ciencia
que se encarga de estudiar los huesos se denomina osteologia
Los huesos estn formados por unas clulas denominadas osteocitos, que se forman a partir
de la diferenciacin de los osteoblastos. Entre las sales minerales que componen los huesos
destacan sales de calcio, carbonatos y fosfatos. La deficiencia de estos minerales en los
huesos puede dar lugar a que sean menos resistentes.
157
Tipos y clasificacin
Esqueleto humano en las Cuevas de Nerja (Mlaga).
Los sistemas esquelticos se clasifican comnmente en tres tipos:
Externos
nterno
Esqueleto fluido o hidrosttico.
Adems, existen otros tipos que no son capaces de soportar estructuras importantes:
Esqueleto de sales y minerales.
Esqueleto Quitinoso.
Esqueleto Axial
+s3ueleto externo
Los sistemas externos soportan proporcionalmente menos peso que los endoesqueletos del
mismo tamao; por esta razn los animales ms grandes, como los vertebrados tienen
sistemas esquelticos internos.
Los principales ejemplos de exoesqueleto se encuentran entre los artrpodos, algunos
invertebrados, en los que el exoesqueleto forma una caparazn o estructura externa que
protege a los rganos internos.
Teniendo en cuenta que los exoesqueltos limitan obviamente el crecimiento del animal, las
especies con esta caracterstica han desarrollado evolutivamente variadas soluciones. La
mayora de los moluscos tienen conchas calcreas que acompaan al crecimiento del animal
mediante crecimiento en el dimetro manteniendo su morfologa. Otros animales, tales como
los artrpodos abandonan el viejo exoesqueleto al crecer, proceso que se conoce como
"muda". El nuevo exoesqueleto se endurece mediante procesos de calcificacin y
esclerotizacin.
El exoesqueleto de un artrpodo presenta frecuentemente extensiones internas, que se
conocen como endoesquelticas, aunque no constituyan verdaderamente un endoesqueleto.
+s3ueleto interno
Un esqueleto interno consiste en estructuras rgidas o semirgidas dentro del cuerpo, que se
mueven gracias al sistema muscular. Si tales estructuras estn mineralizadas u osificadas,
como en los humanos y otros mamferos, se les llama huesos. Otro componente del sistema
esqueltico son los cartlagos, que complementan su estructura. En los seres humanos, por
ejemplo, la nariz y orejas estn sustentadas por cartlago. Algunos organismos tienen un
esqueleto interno compuesto enteramente de cartlago, sin huesos calcificados, como en el
caso de los tiburones. Los huesos y otras estructuras rgidas estn conectadas por ligamentos
y unidas al sistema muscular a travs detendones.
158
El esqueleto del hombre es interno, por lo tanto se denomina endoesqueleto, es una estructura
que esta unida por huesos, los cuales forman un armazn resistente y al mismo tiempo
presenta articulaciones.
+s3ueleto fluido o hidrostatico
El hidroesqueleto consiste en una cavidad llena de fluido, celomtica o pseudocelomtica,
rodeada de msculos. La presin del fluido y la accin de los msculos que la rodean, sirven
para cambiar la forma del cuerpo y producir un movimiento como cavar o nadar. La sucesiva
contraccin de diversos metmeros, que estn provistos de haces de fibras musculares
circulares y longitudinales, estirando y engrosando partes del cuerpo, le permiten desplazarse
en horizontal. Los esqueletos hidrostticos tienen un rol en la locomocin de los equinodermos
(estrellas de mar, erizos de mar), anlidos, nemtodos y otros invertebrados. El hidroesqueleto
tiene similitudes con los msculos hidrostticos.
Es caracterstico de organismos celomados como los anlidos. Estos animales pueden
moverse contrayendo los msculos que rodean la bolsa de fluidos, creando una presin dentro
de la misma que genera movimiento. Algunos gusanos de tierra usan su esqueleto hidrosttico
para cambiar de forma mientras avanzan, contrayendo y dilatando su cuerpo.
EL SSTEMA SEO
.l seo es el 'rinci'al tejido de sostn y 'roteccin en los animales vertebrados. 3ero adem(s tiene
otras "unciones como almacn y regulacin metablica de elementos como el calcio y el "s"oro, o la
'roduccin de las clulas sanguneas mediante un 'roceso denominado *emato'oyesis, ya )ue aloja los
elementos *emato'oyticos de la mdula sea. Su com'onente m(s caracterstico es una matriz
extracelular mineralizada "ormada 'or cristales de *idroxia'atita ("os"ato c(lcico cristali#ado )ue
re'resenta *asta el >8 ? de la matri#). .l resto lo "orma la 'arte org(nica de la matri# )ue est( com'uesta
'or una gran abundancia de "ibras de col(geno (sobre todo el ti'o ,, el cual 'uede re'resentar *asta el :8?
de la 'arte org(nica) y 'or glucosaminoglicanos en menor cantidad. .sta com'osicin con"iere al tejido
seo una gran consistencia, dure#a, resistencia a la com'resin y cierta elasticidad. Segn la densidad de la
matri# extracelular *ablamos de *ueso com'acto cuando es muy densa o de *ueso es'onjoso cuando
'resenta numerosas o)uedades )ue le dan un as'ecto m(s laxo. 1as clulas )ue constituyen el *ueso
maduro se denominan osteocitos. .l *ueso est( en continua remodelacin. 1as clulas encargadas de
destruir *ueso se denominan osteoclastos, mientras )ue su "ormacin se lleva a cabo 'or los osteoblastos,
)ue van )uedando encerrados en cavidades de matri# extracelular y se convierten en osteocitos. Al
contrario )ue el cartlago, el *ueso es un tejido "uertemente irrigado 'or el sistema sanguneo.
Segn la densidad de la matri# extracelular, la cual se 'uede observar con una lu'a, 'odemos
distinguir dos ti'os de tejido seo@ esponjoso o trabecular, cuando la matri# 'resenta numerosas o)uedades
)ue le dan un as'ecto laxo, y compacto o cortical, cuando la matri# es muy densa y sin cavidades vacas.
-istintas organi#aciones de las "ibras de col(geno de la matri# sea.(Imgenes cedidas por D. Santiago Gmez Salvador,
Depto. Anatoma patolgica, !acultad de "edicina, #niversidad de $diz%
159
&uando observamos microsc'icamente la orientacin de las "ibras de col(geno distinguimos tres
categorias de tejido seo@ no laminar, con "ibras entrecru#adasA laminar, con "ibras 'aralelas )ue "orman
*acesA y ostenico o laminar conc&ntrico, con "ibras de col(geno )ue se dis'onen 'aralelas "ormando "ibras
concntricas.
2ueso trabecular. (Imagen cedida por D. Santiago Gmez Salvador, Depto. Anatoma patolgica, !acultad de "edicina,
#niversidad de $diz%
.l*ueso es'onjoso o trabecular 'osee grandes es'acios denominados cavidades vasculares, ocu'ados
'or vasos sanguneos y elementos *emato'oyticos. .stas cavidades st(n delimitadas 'or trabculas seas
en las cuales las "ibras de col(geno 'ueden estar dis'uestas de manera entrecru#ada (*ueso trabecular no
laminar) o bien ordenadas en laminillas seas (*ueso trabecular laminar). ;eneralmente, durante la
"ormacin de los *uesos u osteognesis se "orma 'rimero un *ueso trabecular no laminar, denominado
'rimario, )ue 'osteriormente es sustituido 'or un *ueso secundario )ue es trabecular laminar. .ste ltimo
se encuentra 'or lo general en el interior de los *uesos, como el interior de la e'"isis o en la cabe#a de los
*uesos largos, siem're rodeado 'or *ueso com'acto.
!steona de *ueso com'acto.
.l *ueso com'acto o cortical no 'osee cavidades vasculares, sino )ue su matri# extracelular se
ordena en laminillas seas, las cuales se 'ueden dis'oner de manera 'aralela (*ueso com'acto laminar) o
de manera concntrica alrededor de un canal (*ueso com'acto de ti'o ostenico). 3or este canal discurren
vasos sanguneos y nervios, y junto con las laminillas seas concntricas y los osteocitos, dis'uestos entre
las laminillas, "orman en conjunto denominado osteona o sistema de 2avers. 1os canales de 2avers de
osteonas cercanas est(n conectados mediante canales transversales denominados canales de BolCmann. -el
orden de = a 6< laminillas seas se dis'onen alrededor de un canal de 2avers. 1os osteocitos se encuentran
en unos *uecos locali#ados en las laminillas seas denominados lagunas. -e estas lagunas salen 'e)ueDos
conductos denominados canalculos 'or donde los osteocitos emiten 'rolongaciones celulares. 1os
canalculos se abren a los canales de 2avers 'or donde viajan los vasos sanguneos, y desde donde los
oseocitos obtinen los nutrientes.
160
.s)uema de una seccin de un *ueso largo, en concreto la di("isis, donde se muestra la organi#acin y locali#acin del
*ueso com'acto y del es'onjoso.
1as cavidades interiores o medulares del *ueso com'acto, as como las cavidades vasculares del
*ueso es'onjoso, est(n recubiertas 'or el denominado endostio, )ue contiene clulas osteognicas,
osteoblastos y algunos osteoclastos. 0ecubriendo al *ueso externamente se encuentra el periostio "ormado
'or una ca'a externa de tejido conectivo "ibroso y 'or otra ca'a m(s 'rxima al *ueso )ue contiene
material osteognico, donde se encuentran los osteoblastos. .sta envuelta se encuentra sujeta al *ueso
mediante *aces de col(geno embebidos en la matri# sea calci"icada.
L1" <H".5L1"
4o#os los mo!mentos que realBa tu cuerpo se pro#ucen gracas a los
m/sculos. 2lgunos m/sculos recu(ren tus +uesos $ estn #e(a'o #e la
pel.
1tros% forman parte #e muc+os #e tus )rganos.
I.untas !eces con la mano cerra#a +as #o(la#o con fuerBa tu
ante(raBo so(re tu (raBo para ensear lo fuerte que eresJ " no lo +as
pro(a#o% nunca ntntalo.
1(ser!ars como aparece una pequea ele!ac)n so(re tu (raBo. *s
tu m/sculo (,ceps que se +a contra,#o. Los m/sculos estn forma#os
por un te'#o especal mu$ elstco. *ste te'#o permte que los
m/sculos se contragan $ se rela'en.
.uan#o un m/sculo se contrae se acorta $ se +ace ms grueso.
.uan#o un m/sculo se rela'a se estra $ recupera su posc)n ncal.
I"n la contracc)n #e los m/sculos no +a$ mo!mentoJ
I4e +as f'a#o en los #eportstasJ La ma$or,a realBa muc+o e'ercco
f,sco. "us m/sculos se aprecan #e(a'o #e la pel con muc+a
161
facl#a#. Los m/sculos crecen al msmo tempo que tu cuerpo% pero s
+aces e'ercco aumentan su tamao.
4o#os los m/sculos rec(en !asos sangu,neos que proporconan
o-,geno $ almento a sus clulas. *l tra(a'o que realBan los m/sculos
consume muc+a energ,a.
*L 4*K371 <5".5L20
*l te'#o #e tus m/sculos est forma#o por clulas musculares que
tam(n se llaman f(ras. .a#a f(ra contene flamentos especales
que son capaces #e contraerse o rela'arse. 2l contraerse% pro#ucen el
acortamento #e los m/sculos. 2l rela'arse% el m/sculo se estra $
recupera su forma ncal
L1" <H".5L1" 43*8*8 =10<2" 73"43842"
Los m/sculos pue#en ser planos% fusformes u or(cula es.
Los m/sculos planos son fnos $ recu(ren los +uesos #e la cara% #el
t)ra- $ #el a(#omen.
Los m/sculos fusformes son los que recu(ren los +uesos #e las
e-trem#a#es. "u forma es alarga#a $ son ms gruesos en el centro $
ms fnos en los e-tremos.
Los m/sculos or(culares tenen forma crcular $ ro#ean orfcos como
los o'os o la (oca.
<H".5L1" 61L5842031" L <H".5L1" 3861L5842031"
*l sstema ner!oso controla el mo!mento #e tus m/sculos. Los
ner!os llegan a to#os tus m/sculos. 2lgunos m/sculos realBan
mo!mentos porque t/ queres% es #ecr% es tu cere(ro a tra!s #e los
ner!os el que or#ena al m/sculo que se mue!a. " queres correr%
coger un !aso% sonre,r o c+utar un (al)n% tu cere(ro or#ena a tus
m/sculos que realcen estos mo!mentos. &or lo tanto% estos
mo!mentos son !oluntaros $ por esta raB)n estos m/sculos se
llaman m/sculos !oluntaros.
*-ste otro tpo #e m/sculos so(re los que t/ no e'erces nng/n
control. *stos m/sculos forman parte #e muc+os )rganos #e tu
cuerpo. I4u coraB)n no late ms rp#o o ms #espaco porque t/ lo
#eseesJ Los mo!mentos #e estos m/sculos son automtcos $ estn
controla#os tam(n por tu sstema ner!oso.
*stos mo!mentos son n!oluntaros $ por esta raB)n esos m/sculos
se llaman m/sculos n!oluntaros.
<H".5L1 *"403271% <H".5L1 L3"1 L <H".5L1 .20732.1
"eg/n el tpo #e te'#o muscular se #ferencan tres tpos #e m/sculo9
m/sculo estra#o% m/sculo lso $ m/sculo car#aco.
162
I2unque t/ no lo sepas% cuan#o te p#en que te magnes un m/sculo
sempre pensas en un m/sculo estra#o o esqueltcoJ *stos
m/sculos son los que tocamos $ perc(mos a tra!s #e la pel. *l
nom(re #e estra#o se #e(e a que con el mcroscopo se pue#en !er
unas Bonas claras $ otras oscuras que se alternan forman#o ra$as
>estr,as@. 0ec(e el nom(re #e esqueltco porque la ma$or,a #e estos
m/sculos estn un#os a los +uesos.
2#ems% los m/sculos esqueltcos o estra#os son tam(n m/sculos
!oluntaros. *stos m/sculos se contraen% es #ecr se acortan% con
muc+a rap#eB. *n resumen% el m/sculo que magnas es estra#o%
esqueltco $ !oluntaro.
ILos m/sculos lsos no son tan fcles #e magnarJ =orman parte #e
muc+os #e tus )rganos% como el est)mago% el ntestno o la !e'ga. *n
la pare# #e estos )rganos +a$ f(ras musculares. *n el m/sculo lso
no se aprecan cas estr,as. 2 #ferenca #el m/sculo estra#o estos
m/sculos son n!oluntaros. &or lo tanto% el m/sculo que forma tus
)rganos es lso e n!oluntaro.
I*l m/sculo #el coraB)n o m/sculo car#aco es una e-cepc)nJ "olo
e-ste en el coraB)n $ tene prope#a#es #e los #os anterores. *st
forma#o por te'#o muscular estra#o pero% sn em(argo% a #ferenca
#el m/sculo estra#o% es n!oluntaro como el m/sculo lso. &or lo
tanto% el m/sculo car#aco es estra#o e n!oluntaro.
L1" <H".5L1" *"M5*LN43.1" 7* 45 .5*0&1
La +emos #c+o que los m/sculos esqueltcos son estra#os $
!oluntaros.
I=,'ate en la lustrac)nJ La gran ma$or,a recu(re tus +uesos. 2lgunos
termnan en un ten#)n% una espece #e cor#)n f(roso% que se une al
+ueso. 1tros termnan #e forma que sus f(ras se unen #rectamente
a los +uesos% la pel o las artculacones.
4enes m/sculos esqueltcos por to#o tu cuerpo9 en la ca(eBa% el
t)ra-% el a(#omen $ las e-trem#a#es.
2lgunos m/sculos #e la ca(eBa $ el cuello. .uan#o a(res $ cerras los
prpa#os ests utlBan#o los m/sculos or(culares #e los o'os.
.uan#o mue!es las ce'as ests usan#o el m/sculo frontal. .uan#o
mastcas necestas el m/sculo masetero. " gras $ (a'as la ca(eBa
cuan#o tu +ermano pequeo te llama% ests utlBan#o el m/sculo
esternocle#omasto#eo.
2lgunos m/sculos #el t)ra-. Los m/sculos #el t)ra- protegen la ca'a
torcca $ partcpan en la resprac)n $ en los mo!mentos #e la
espal#a $ #e los (raBos. &or #elante estn los m/sculos pectorales.
.uan#o su(es $ (a'as los (raBos o se ele!an las costllas al resprar
163
ests usan#o estos m/sculos. *n la espal#a +a$ un gran m/sculo #e
forma trangular% el m/sculo trapeco. *l m/sculo trapeco ele!a el
+om(ro $ tra +aca atrs #e la espal#a.
*l #afragma es un m/sculo gran#e $ plano que separa el t)ra- #el
a(#omen.
2umenta el tamao #e la ca!#a# torcca cuan#o nspras. *ste
m/sculo es mu$ mportante para resprar.
2lgunos m/sculos #el a(#omen. Los m/sculos #el a(#omen protegen
tus )rganos a(#omnales $ partcpan en los mo!mentos #el tronco.
&or #elante est el m/sculo recto. *l recto es un m/sculo plano que te
permte fle-onar el tronco. Los m/sculos o(lcuos tam(n te a$u#an
a fle-onar el tronco.
2lgunos m/sculos #e las e-trem#a#es superores. &ermten mo!er los
(raBos% los ante(raBos $ las manos. *n el +om(ro est el m/sculo
#elto#es. *l #elto#es es un m/sculo mu$ fuerte que en!uel!e el
+om(ro. *ste m/sculo permte ele!ar el (raBo $ lle!arlo +aca #elante
$ +aca atrs. .uan#o le!antas el (raBo $ #o(las el co#o ests
utlBan#o el m/sculo (,ceps. .uan#o (a'as el (raBo $ e-ten#es el
co#o empleas el m/sculo tr,ceps. &or #etrs #e los ante(raBos $ #e la
mano +a$ m/sculos e-tensores #e la mano $ #e los #e#os.
&or #elante estn los fle-ores #e la mano $ #e los #e#os.
2lgunos m/sculos #e las e-trem#a#es nferores. &ermten mo!er los
muslos% las pernas $ los pes. .uan#o e-ten#es la perna o #o(las el
muslo so(re el a(#omen ests utlBan#o el m/sculo cua#rceps. *s un
m/sculo mu$ potente que est en la parte anteror #el muslo. .uan#o
le!antas el tal)n ests utlBan#o los gemelos. 3gual que en los (raBos%
en las pernas $ los pes +a$ m/sculos fle-ores $ e-tensores #el pe $
#e los #e#os.
:.C<1 &5*7*" .53720 7* 45" <H".5L1";
4us m/sculos realBan un tra(a'o mu$ #uro ca#a #,a. &ue#en rec(r
golpes o lle!ar a ca(o esfuerBos e-ces!os que pro!ocan la rotura #e
algunas #e sus f(ras. *l e'ercco f,sco es mu$ (enefcoso para que
tus m/sculos estn fuertes $ sanos% sn em(argo% es mportante
entrenar a tus m/sculos poco a poco para e!tar que sufran alg/n
#ao. *l e'ercco pue#e aumentar su tamao. Lanact!#a#
prolonga#a pue#e #smnur su tamao $ #e(ltarlosA los m/sculosse
atrofan. *n algunas enferme#a#es% como en certas formas #e
parlss% la atrofa #e los m/sculos pue#e ser mu$ mportante.
164
GRADO OCTAVO
Ciclo biogeoqumico
Se denomina ciclo biogeo3umico al movimiento de cantidades masivas
de carbono, nitrgeno, oxgeno, hidrgeno, calcio, sodio, azufre,fsforo, potasio, y
otros elementos entre los seres vivos y el ambiente (atmsfera, biomasa y sistemas acuticos)
165
mediante una serie de procesos de produccin y descomposicin. En la biosfera la materia es
limitada de manera que su reciclaje es un punto clave en el mantenimiento de la vida en la Tierra; de
otro modo, los nutrientes se agotaran y la vida desaparecera.
Ciclos biogeoqumicos
Un elemento qumico o molcula necesario para la vida de un organismo, se
llama nutriente o nutrimento. Los organismos vivos necesitan de 31 a 40 elementos qumicos, donde
el nmero y tipos de estos elementos vara en cada especie. Los elementos requeridos por los
organismos en grandes cantidades se denominan:
1. Macronutrientes : carbono, oxgeno, hidrgeno, nitrgeno, fsforo, azufre, calcio, ma
gnesio y potasio. Estos elementos y sus compuestos constituyen el 97% de la masa del
cuerpo humano, y ms de 95% de la masa de todos los organismos.
2. Micronutrientes . Son los 30 ms elementos requeridos en cantidades pequeas
(hasta trazas): hierro, cobre, zinc, cloro, yodo
La mayor parte de las sustancias qumicas de la tierra no estn en formas tiles para los
organismos. Pero, los elementos y sus compuestos necesarios como nutrientes, son reciclados
continuamente en formas complejas a travs de las partes vivas y no vivas de labiosfera, y
convertidas en formas tiles por una combinacin de procesos biolgicos, geolgicos y qumicos.
El ciclo de los nutrientes desde el biotopo (en la atmsfera, la hidrosfera y la corteza de la tierra)
hasta la biota, y viceversa, tiene lugar en los ciclos biogeoqumicos (de bio: vida, geo: en la tierra),
ciclos, activados directa o indirectamente por la energa solar, incluyen los del carbono, oxgeno,
nitrgeno, fsforo, azufre y del agua (hidrolgico). As, una sustancia qumica puede ser parte de un
organismo en un momento y parte del ambiente del organismo en otro momento. Por ejemplo, una
molcula de agua ingresada a un vegetal, puede ser la misma que pas por el organismo de
un dinosaurio hace millones de aos.
Gracias a los ciclos biogeoqumicos, los elementos se encuentran disponibles para ser usados una y
otra vez por otros organismos; sin estos ciclos los seres vivos se extinguiran por esto son muy
importantes.
El trmino ciclo biogeoqumico se deriva del movimiento cclico de los elementos que forman los
organismos biolgicos (bio) y el ambiente geolgico (geo) e intervienen en un cambio qumico.
Hay tres tipos de ciclos biogeoqumicos, que estn interconectados:
@aseoso. En el ciclo gaseoso, los nutrientes circulan principalmente entre la atmsfera y
los organismos vivos. En la mayora de estos ciclos los elementos son reciclados rpidamente,
con frecuencia en horas o das. Los principales ciclos gaseosos son los del carbono, oxgeno y
nitrgeno.
$edimentario. Tambin se estudian los ciclos biogeoqumicos de los contaminantes.
166
:idrolgico. Proceso de circulacin del agua entre los distintos compartimentos de la
hidrsfera. Se trata de un ciclo biogeoqumico en el que hay una intervencin mnima de
reacciones qumicas, y el agua solamente se traslada de unos lugares a otros o cambia de
estado fsico.
Ciclo hidrolgico
El ciclo hidrolgico o ciclo del agua es el proceso de circulacin del agua entre los distintos
compartimentos de la hidrsfera. Se trata de un ciclo biogeoqumico en el que hay una intervencin
mnima de reacciones qumicas, y el agua solamente se traslada de unos lugares a otros o cambia
de estado fsico. El agua de la hidrsfera procede de la desfragmentacin del metano, donde tiene
una presencia significativa, por los procesos del vulcanismo. Una parte del agua puede
reincorporarse al manto con los sedimentos ocenicos de los que forma parte cuando stos
acompaan a la litsfera. La mayor parte de la masa del agua se encuentra en forma lquida, sobre
todo en los ocanos y mares y en menor medida en forma de agua subterrnea o de agua
superficial (en ros y arroyos). El segundo compartimento por su importancia es el del agua
acumulada como hielo sobre todo en los casquetes glaciares antrtico y groenlands, con una
participacin pequea de los glaciares de montaa, sobre todo de las latitudes altas y medias, y de
la banquisa. Por ltimo, una fraccin menor est presente en la atmsfera como vapor o, en estado
gaseoso, como nubes. Esta fraccin atmosfrica es sin embargo muy importante para el intercambio
entre compartimentos y para la circulacin horizontal del agua, de manera que se asegura un
suministro permanente a las regiones de la superficie continental alejadas de los depsitos
principales.
"iclo del Agua
167
El agua existe en la Tierra en tres estados: slido (hielo, nieve), lquido y gas (vapor de agua).
Ocanos, ros, nubes y lluvia estn en constante cambio: el agua de la superficie se evapora, el
agua de las nubes precipita, la lluvia se filtra por la tierra, etc. Sin embargo, la cantidad total de agua
en el planeta no cambia. La circulacin y conservacin de agua en la Tierra se llama ciclo
hidrolgico, o ciclo del agua. Cuando se form, hace aproximadamente cuatro mil quinientos
millones de aos, la Tierra ya tena en su interior vapor de agua. En un principio, era una enorme
bola en constante fusin con cientos de volcanes activos en su superficie. El magma, cargado de
gases con vapor de agua, emergi a la superficie gracias a las constantes erupciones. Luego la
Tierra se enfri, el vapor de agua se condens y cay nuevamente al suelo en forma de lluvia.
El ciclo hidrolgico comienza con la evaporacin del agua desde la superficie del ocano. A medida
que se eleva, el aire humedecido se enfra y el vapor se transforma en agua: es la condensacin.
Las gotas se juntan y forman una nube. Luego, caen por su propio peso: es laprecipitacin. Si en la
atmsfera hace mucho fro, el agua cae como nieve o granizo. Si es ms clida, caern gotas de
lluvia.
Una parte del agua que llega a la superficie terrestre ser aprovechada por los seres vivos; otra
escurrir por el terreno hasta llegar a un ro, un lago o el ocano. A este fenmeno se le conoce
como escorrenta. Otro porcentaje del agua se filtrar a travs del suelo, formando capas de agua
subterrnea, conocidas como acuferos. Este proceso es la percolacin. Tarde o temprano, toda esta
agua volver nuevamente a la atmsfera, debido principalmente a la evaporacin.
Fases del ciclo del agua
Diagrama del ciclo hidrolgico.
El ciclo del agua tiene una interaccin constante con el ecosistema debido a que los seres vivos
dependen de este elemento para sobrevivir y a su vez ayudan al funcionamiento del mismo. Por su
parte, el ciclo hidrolgico presenta cierta dependencia de una atmsfera poco contaminada y de un
cierto grado de pureza del agua para su desarrollo convencional, ya que de otra manera el ciclo se
entorpecera por el cambio en los tiempos de evaporacin, condensacin, etc.
Los principales procesos implicados en el ciclo del agua son:
168
1 Evaporacin. El agua se evapora en la superficie ocenica, sobre la superficie terrestre y
tambin por los organismos, en el fenmeno de
la transpiracin en plantas y sudoracin enanimales. Los seres vivos, especialmente las
plantas, contribuyen con un 10% al agua que se incorpora a la atmsfera. En el mismo captulo
podemos situar la sublimacin, cuantitativamente muy poco importante, que ocurre en la
superficie helada de los glaciares o la banquisa.
2 Condensacin. El agua en forma de vapor sube y se condensa formando las nubes,
constituidas por agua en pequeas gotas.
3 Precipitacin. Se produce cuando las gotas de agua que forman las nubes se enfran
acelerndose la condensacin y unindose las gotitas de agua para formar gotas mayores que
terminan por precipitarse a la superficie terrestre en razn a su mayor peso. La precipitacin
puede ser slida (nieve o granizo) o lquida (lluvia).
4 nfiltracin Ocurre cuando el agua que alcanza el suelo, penetra a travs de sus poros y
pasa a ser subterrnea. La proporcin de agua que se infiltra y la que circula en superficie
(escorrenta) depende de la permeabilidad del sustrato, de la pendiente y de la cobertura
vegetal. Parte del agua infiltrada vuelve a la atmsfera por evaporacin o, ms an, por la
transpiracin de las plantas, que la extraen con races ms o menos extensas y profundas. Otra
parte se incorpora a los acuferos, niveles que contienen agua estancada o circulante. Parte del
agua subterrnea alcanza la superficie all donde los acuferos, por las circunstancias
topogrficas, intersecan (es decir, cortan) la superficie del terreno.
5 Escorrenta. Este trmino se refiere a los diversos medios por los que el agua lquida se
desliza cuesta abajo por la superficie del terreno. En los climas no excepcionalmente secos,
incluidos la mayora de los llamados desrticos, la escorrenta es el principal agente geolgico
de erosin y de transporte de sedimentos.
6 Circulacin subterrnea. Se produce a favor de la gravedad, como la escorrenta
superficial, de la que se puede considerar una versin. Se presenta en dos modalidades:
Primero, la que se da en la zona vadosa, especialmente en rocas karstificadas,
como son a menudo las calizas, y es una circulacin siempre pendiente abajo.
Segundo, la que ocurre en los acuferos en forma de agua intersticial que llena los
poros de una roca permeable, de la cual puede incluso remontar por fenmenos en los
que intervienen la presin y la capilaridad.
7 Fusin. Este cambio de estado se produce cuando la nieve pasa a estado lquido
al producirse el deshielo.
8 Solidificacin. Al disminuir la temperatura en el interior de una nube por debajo
de 0 C, el vapor de agua o el agua misma se congelan, precipitndose en forma de nieve
o granizo, siendo la principal diferencia entre los dos conceptos que en el caso de la nieve
se trata de una solidificacin del agua de la nube que se presenta por lo general a baja
altura: al irse congelando la humedad y las pequeas gotas de agua de la nube, se forman
169
copos de nieve, cristales de hielo polimrficos (es decir, que adoptan numerosas formas
visibles almicroscopio), mientras que en el caso del granizo, es el ascenso rpido de las
gotas de agua que forman una nube lo que da origen a la formacin de hielo, el cual va
formando el granizo y aumentando de tamao con ese ascenso. Y cuando sobre la
superficie del mar se produce una manga de agua (especie de tornado que se produce
sobre la superficie del mar cuando est muy caldeada por el sol) este hielo se origina en el
ascenso de agua por adherencia del vapor y agua al ncleo congelado de las grandes
gotas de agua El proceso se repite desde el inicio, consecutivamente por lo que nunca se
termina, ni se agota el agua.
Compartimentos e intercambios de Agua
El agua se distribuye desigualmente entre los distintos compartimentos, y los procesos por los
que stos intercambian el agua se dan a ritmos heterogneos. El mayor volumen corresponde
al ocano, seguido del hielo glaciar y despus por el agua subterrnea. El agua dulcesuperficial
representa slo una exigua fraccin y an menor el agua atmosfrica (vapor y nubes).
Depsito
/oluen
>en mllones #e
OmP@
Porcent
a0e
1canos 1 370 90%40386
.asquetes $
glacares
546 8%90
2gua
su(terrnea
9%5 0%68
Lagos 0%125 0%01
Qume#a# #el
suelo
0%065 0%005
2tm)sfera 0%013 0%001
2rro$os $ r,os 0%0017 0%0001
Fomasa 0%0006 0%00004
170
Depsito
1iepo edio de
residencia
Rlacares 20 a 100 aos
8e!e estaconal 2 a 6 meses
Qume#a# #el suelo 1 a 2 meses
2gua su(terrnea9
somera
100 a 200 aos
2gua su(terrnea9
profun#a
10.000 aos
Lagos 50 a 100 aos
0,os 2 a 6 meses
El tiempo de residencia de una molcula de agua en un compartimento es mayor cuanto menor
es el ritmo con que el agua abandona ese compartimento (o se incorpora a l). Es
notablemente largo en los casquetes glaciares, a donde llega por una precipitacin
caractersticamente escasa, abandonndolos por la prdida de bloques de hielo en sus
mrgenes o por la fusin en la base del glaciar, donde se forman pequeos ros o arroyos que
sirven de aliviadero al derretimiento del hielo en su desplazamiento debido a la gravedad. El
compartimento donde la residencia media es ms larga, aparte el ocano, es el de los acuferos
profundos, algunos de los cuales son acuferos fsiles, que no se renuevan desde tiempos
remotos. El tiempo de residencia es particularmente breve para la fraccin atmosfrica, que se
recicla muy deprisa. El tiempo medio de residencia es el cociente entre el volumen total del
compartimento o depsito y el caudal del intercambio de agua (expresado como volumen
partido por tiempo); la unidad del tiempo de residencia resultante es la unidad de tiempo
utilizada al expresar el caudal.
Energa del agua
El ciclo del agua emite una gran cantidad de energa, la cual procede de la que aporta
la insolacin. La evaporacin es debida al calentamiento solar y animada por la circulacin
171
atmosfrica, que renueva las masas de aire y que es a su vez debida a diferencias de
temperatura igualmente dependientes de la insolacin. Los cambios de estado del agua
requieren o disipan mucha energa, por el elevado valor que toman el calor latente de fusin y el
calor latente de vaporizacin. As, esos cambios de estado contribuyen al calentamiento o
enfriamiento de las masas de aire, y al transporte neto de calor desde las latitudes tropicales o
templadas hacia las fras y polares, gracias al cual es ms suave en conjunto el clima.
Balance del agua
Si despreciamos las prdidas y las ganancias debidas al vulcanismo y a la subduccin, el
balance total es cero. Pero si nos fijamos en los ocanos, se comprueba que este balance es
negativo; se evapora ms de lo que precipita en ellos. Y en los continentes hay un supervit; es
decir que se precipita ms de lo que se evapora. Estos dficit y supervit se compensan con las
escorrentas, superficial y subterrnea, que vierten agua del continente al mar.
Efectos qumicos del agua
El agua al desplazarse a travs del ciclo hidrolgico, transporta slidos y gases en disolucin.
El carbono, el nitrgeno y el azufre, elementos todos ellos importantes para los organismos
vivientes, son voltiles y solubles, y por lo tanto, pueden desplazarse por la atmsfera y realizar
ciclos completos, semejantes al ciclo del agua.
La lluvia que cae sobre la superficie del terreno contiene ciertos gases y slidos en disolucin.
El agua que pasa a travs de la zona insaturada de humedad del suelo recoge dixido de
carbono del aire y del suelo y de ese modo aumenta de acidez. Esta agua cida, al llegar en
contacto con partculas de suelo o roca madre, disuelve algunas sales minerales. Si el suelo
tiene un buen drenaje, el flujo de salida del agua fretica final puede contener una cantidad
importante de slidos totales disueltos, que irn finalmente al mar.
En algunas regiones, el sistema de drenaje tiene su salida final en un mar interior, y no en el
ocano, son las llamadas cuencas endorreicas. En tales casos, este mar interior se adaptar
por s mismo para mantener el equilibrio hdrico de su zona de drenaje y el almacenamiento en
el mismo aumentar o disminuir, segn que la escorrenta sea mayor o menor que la
evaporacin desde el mismo. Como el agua evaporada no contiene ningn slido disuelto, ste
queda en el mar interior y su contenido salino va aumentando gradualmente.
172
Salificacin de los suelos por evaporacin
Si el agua del suelo se mueve en sentido ascendente, por efecto de la capilaridad, y se est
evaporando en la superficie, las sales disueltas pueden ascender tambin en el suelo y
concentrarse en la superficie, donde es frecuente ver en estos casos un estrato blancuzco
producido por la acumulacin de sales.
Cuando se aade agua de riego, el agua es transpirada, pero las sales que haya en sta
quedan en el suelo. Si el sistema de drenaje es adecuado, y se suministra suficiente cantidad
de agua en exceso, como suele hacerse en la prctica del riego superficial, y algunas veces con
el riego por aspersin, estas sales se disolvern y sern arrastradas al sistema de drenaje. Si el
sistema de drenaje falla, o la cantidad de agua suministrada no es suficiente para el lavado de
las sales, stas se acumularn en el suelo hasta tal grado en que las tierras pueden perder su
productividad. ste sera, segn algunos expertos, la razn del decaimiento de la civilizacin
Mesopotmica, irrigada por los ros Tigris y ufrates con un excelente sistema de riego, pero
con deficiencias en el drenaje.
Ciclo del azufre
Azufre.
173
Esquema del ciclo del azufre
El azufreforma parte deprotenas. Lasplantas y otrosproductores primarios lo obtienen
principalmente en su forma de ion sulfato (SO4
-2
). Los organismos que ingieren estas plantas lo
incorporan a las molculas de protena, y de esta forma pasa a los organismos del nivel
trficosuperior. Al morir los organismos, el azufre derivado de sus protenas entra en el ciclo del
azufre y llega a transformarse para que las plantas puedan utilizarlos de nuevo como ion sulfato.
Los intercambios de azufre, principalmente en su forma de dixido de azufre (SO2), realizan entre
las comunidades acuticas y terrestres, de una manera y de otra en la atmsfera, en las rocas y en
los sedimentos ocenicos, en donde el azufre se encuentra almacenado. El SO2atmosfrico se
disuelve en el agua de lluvia o se deposita en forma de vapor seco. El reciclaje local del azufre,
principalmente en forma de ion sulfato, se lleva a cabo en ambos casos. Una parte del sulfuro de
hidrgeno (H2S), producido durante el reciclaje local del sulfuro, seoxida y se forma SO2.
Ciclo del carbono
174
Ciclo del Carbono.
El ciclo del carbono es el sistema de las transformaciones qumicas de compuestos que
contienen carbono en los intercambios entrebiosfera, atmsfera, hidrosfera y litosfera. Es un ciclo
biogeoqumico de gran importancia para la regulacin del clima de la Tierra, y en l se ven
implicadas actividades bsicas para el sostenimiento de la vida.
El carbono es un componente esencial para los vegetales y animales. Forma parte de compuestos
como: la glucosa, carbohidrato importantes para la realizacin de procesos como: la respiracin;
tambin interviene en la fotosntesis bajo la forma de CO2 (dixido de carbono) tal como se
encuentra en la atmsfera.
La reserva fundamental de carbono, en molculas de CO2 que los seres vivos puedan asimilar, es
laatmsfera y la hidrosfera. Este gas est en la atmsfera en una concentracin de ms del 0,03% y
cada ao aproximadamente un 5% de estas reservas de CO2 se consumen en los procesos
de fotosntesis, es decir que todo el anhdrido carbnico se renueva en la atmsfera cada 21 aos.
La vuelta de CO2 a la atmsfera se hace cuando en la respiracin, los seres
vivos oxidan los alimentos produciendo CO2. En el conjunto de la biosfera la mayor parte de la
respiracin la hacen las races de las plantas y los organismos del suelo y no, como podra parecer,
los animales ms visibles.
175
Los productos finales de la combustin son CO2 y vapor de agua. El equilibrio en la produccin y
consumo de cada uno de ellos por medio de la fotosntesis hace posible la vida.
Los vegetales verdes que contienen clorofila toman el CO2 del aire y durante la fotosntesis
liberan oxgeno, adems producen el material nutritivo indispensable para los seres vivos. Como
todas las plantas verdes de la tierra ejecutan ese mismo proceso diariamente, no es posible siquiera
imaginar la cantidad de CO2 empleada en la fotosntesis.
En la medida de que el CO2 es consumido por las plantas, tambin es remplazado por medio de la
respiracin de los seres vivos, por ladescomposicin de la materia orgnica y como producto final de
combustin del petrleo, hulla, gasolina, etc.
En el ciclo del carbono participan los seres vivos y muchos fenmenos naturales como los incendios.
Los seres vivos acuticos toman el CO2 del agua. La solubilidad de este gas en el agua es muy
superior a la que tiene en el aire.
&ipos de ciclos
"iclo biolgico
Comprende los intercambios de carbono (CO2) entre los seres vivos y la atmsfera, es decir,
la fotosntesis, proceso mediante el cual el carbono queda retenido en las plantas y
la respiracin que lo devuelve a la atmsfera. Este ciclo es relativamente rpido, estimndose que la
renovacin del carbono atmosfrico se produce cada 21 aos.
"iclo biogeo3umico
Regula la transferencia de carbono entre la Hidrsfera, la atmsfera y la litosfera (ocanos y suelo).
El CO2 atmosfrico se disuelve con facilidad en agua, formando cido carbnico que ataca
los silicatos que constituyen las rocas, resultando iones de bicarbonato. Estos iones disueltos en
agua alcanzan el mar, son asimilados por los animales para formar sus tejidos, y tras su muerte se
depositan en los sedimentos en forma de carbonatos. El retorno a la atmsfera se produce en
las erupciones volcnicas tras la fusin de las rocas que lo contienen. Este ltimo ciclo es de larga
duracin, al verse implicados los mecanismos geolgicos. Adems, hay ocasiones en las que la
materia orgnica queda sepultada sin contacto con el oxgeno que la descomponga, producindose
as la fermentacin que lo transforma en carbn, petrleo y gas natural.Luego el proceso se hace de
nuevo.
Almacenamiento
El almacenamiento del carbono en los depsitos fsiles supone en la prctica una rebaja de los
niveles atmosfricos de dixido de carbono. Si stos depsitos se liberan, como se viene haciendo
desde hace tiempo con el carbn, o ms recientemente con el petrleo y el gas natural, el ciclo se
176
desplaza hacia un nuevo equilibrio en el que la cantidad de CO2 atmosfrico es mayor; ms an si
las posibilidades de reciclado del mismo se reducen al disminuir la masa boscosa y vegetal.
Explotacin
La explotacin de combustibles fsiles para sustentar las actividades industriales y
de transporte (junto con la deforestacin) es hoy da una de las mayores agresiones que sufre
el planeta, con las consecuencias por todos conocidas: cambio climtico (por el efecto
invernadero),desertificacin, etc. La cuestin ha sido objeto del Convenio sobre cambio
climtico aprobado en Nueva York el 9 de mayo de 1992 y suscrito en la cumbre de Ro (Ro de
Janeiro, 11 de junio de 1992).
Ciclo del fsforo
+l ciclo del fsforo es un ciclo biogeo3umico 3ue describe el mo!imiento de este elemento
3umico en un ecosistema1
Los seres vivos toman el fsforo (P) en forma de fosfatos a partir de las rocas fosfatadas, que
mediante meteorizacin se descomponen y liberan los fosfatos. stos pasan a los vegetales por
el suelo y, seguidamente, pasan a los animales. Cuando stos excretan,
losdescomponedores actan volviendo a producir fosfatos.
Una parte de estos fosfatos son arrastrados por las aguas al mar, en el cual lo toman
las algas, peces y aves marinas, las cuales producenguano, el cual se usa como abono en la
agricultura ya que libera grandes cantidades de fosfatos; los restos de las algas, peces y los
esqueletos de los animales marinos dan lugar en el fondo del mar a rocas fosfatadas, que afloran
por movimientos orognicos.
De las rocas se libera fsforo y en el suelo, donde es utilizado por las plantas para realizar sus
funciones vitales. Los animales obtienen fsforo al alimentarse de las plantas o de otros animales
que hayan ingerido. En la descomposicin bacteriana de los cadveres, el fsforo se libera en forma
de ortofosfatos (H3PO4) que pueden ser utilizados directamente por los vegetales verdes, formando
fosfato orgnico (biomasa vegetal), la lluvia puede transportar este fosfato a los mantos acuferos o
a los ocanos. El ciclo del fsforo difiere con respecto al del carbono, nitrgeno y azufre en un
aspecto principal. El fsforo no forma compuestos voltiles que le permitan pasar de los ocanos a
la atmsfera y desde all retornar a tierra firme. Una vez en el mar, solo existen dos mecanismos
para el reciclaje del fsforo desde el ocano hacia los ecosistemas terrestres. Uno es mediante las
aves marinas que recogen el fsforo que pasa a travs de las cadenas alimentarias marinas y que
pueden devolverlo a la tierra firme en sus excrementos. Adems de la actividad de estos animales,
hay la posibilidad del levantamiento geolgico de los sedimentos del ocano hacia tierra firme, un
proceso medido en miles de aos.
177
El hombre tambin moviliza el fsforo cuando explota rocas que contienen fosfato.
La proporcin de fsforo en la materia viva es relativamente pequea, pero el papel que desempea
es vital. Es componente de los cidos nucleicos como el ADN. Muchas sustancias intermedias en la
fotosntesis y en la respiracin celular estn combinadas con el fsforo, y los tomos de fsforo
proporcionan la base para la formacin de los enlaces de alto contenido de energa del ATP, se
encuentra tambin en los huesos y los dientes de animales. Este elemento en la tabla peridica se
denomina como "P".
La mayor reserva de fsforo est en la corteza terrestre y en los depsitos de rocas marinas.
El fsforo como abono es el recurso limitante de la agricultura. Ya que este recurso no tiene reserva
en la atmsfera, su extraccion se ve limitada a los yacimientos terrestres (la mayor en Marruecos) y
la grfica de su produccin mundial se parece a la de una extraccion petrolera, en forma de
campana. Con el uso actual se proyecta que se estar agotando por el 2050.
Ciclo del nitrgeno
El ciclo del nitrgeno es cada uno de los procesos biolgicos y abiticos en que se basa el
suministro de este elemento a los seres vivos. Es uno de los ciclos biogeoqumicos importantes en
que se basa el equilibrio dinmico de composicin de la biosfera terrestre.
Ciclo del nitrgeno.
+fectos
178
Los seres vivos cuentan con una gran proporcin de nitrgeno en su composicin qumica. El
nitrgeno oxidado que reciben como nitrato (NO3

) es transformado a grupos amino (asimilacin).


Para volver a contar con nitrato hace falta que los descomponedores lo extraigan de la biomasa
dejndolo en la forma reducida de ion amonio (NH4
+
), proceso que se llama amonificacin; y que
luego el amonio sea oxidado a nitrato, proceso llamado nitrificacin.
As parece que se cierra el ciclo biolgico esencial. Pero el amonio y el nitrato son sustancias
extremadamente solubles, que son arrastradas fcilmente por la escorrenta y la infiltracin, lo que
tiende a llevarlas al mar. Al final todo el nitrgeno atmosfrico habra terminado, tras su conversin,
disuelto en el mar. Los ocanos seran ricos en nitrgeno, pero los continentes estaran
prcticamente desprovistos de l, convertidos en desiertos biolgicos, si no existieran otros dos
procesos, mutuamente simtricos, en los que est implicado el nitrgeno atmosfrico (N2). Se trata
de la fijacin de nitrgeno, que origina compuestos solubles a partir del N2, y ladesnitrificacin,
una forma de respiracin anaerobia que devuelve N2 a la atmsfera. De esta manera se mantiene un
importante depsito de nitrgeno en el aire (donde representa un 78% en volumen).
Fijacin y asimilacin de nitrgeno
El primer paso en el ciclo es la fijacin (reduccin) del nitrgeno atmosfrico( N2) a formas distintas
susceptibles de incorporarse a la composicin del suelo o de los seres vivos, como
el ion amonio (NH4
+
) o los iones nitrito (NO2

) o nitrato (NO3

) (aunque el amonio puede ser usado


por la mayora de los organismos vivos, las bacterias del suelo derivan la energa de la oxidacin de
dicho compuesto a nitrito y ltimamente a nitrato); y tambin su conversin a sustancias
atmosfricas qumicamente activas, como el dixido de nitrgeno (NO2), que reaccionan fcilmente
para originar alguna de las anteriores.
Fijacin abitica1 La fijacin natural puede ocurrir por procesos qumicos espontneos,
como la oxidacin que se produce por la accin de los rayos, que forma xidos de nitrgeno a
partir del nitrgeno atmosfrico.
Fijacin biolgica de nitrgeno . Es un fenmeno fundamental que depende de la
habilidad metablica de unos pocos organismos, llamados diaztrofos en relacin a esta
habilidad, para tomar N2 y reducirlo a nitrgeno orgnico:
N2 + 8H
+
+ 8e
~
+ 16 ATP 2NH3 + H2 + 16ADP + 16 Pi
La fijacin biolgica la realizan tres grupos de microorganismos diazotrofos:
Bacterias gramnegativas de vida libre en el suelo,
de gneros como A,otobacter, Olebsiella o el fotosintetizador -:odospirillum, una bacteria
purprea.
Bacterias simbiticas de algunas plantas, en las que viven de manera
generalmente endosimbitica en ndulos, principalmente localizados en las races. Hay
179
multitud de especies encuadradas en el gnero -:i,obium, que guardan una relacin muy
especfica con el hospedador, de manera que cada especie alberga la suya, aunque hay
excepciones.
Cianobacterias de vida libre o simbitica. Las cianobacterias de vida libre son muy
abundantes en el plancton marino y son los principales fijadores en el mar. Adems hay
casos de simbiosis, como el de la cianobacteria Anabaena en cavidades subestomticas
dehelechos acuticos del gnero A,olla, o el de algunas especies de +ostoc que crecen
dentro de antoceros y otras plantas.
La fijacin biolgica depende del complejo enzimtico de la nitrogenasa.
Amonificacin
La amonificacin es la conversin a ion amonio del nitrgeno que en la materia viva aparece
principalmente como grupos amino (-NH2) oimino (-NH-). Los animales, que no oxidan el
nitrgeno, se deshacen del que tienen en exceso en forma de distintos compuestos. Los
acuticos producen directamente amonaco (NH3), que en disolucin se convierte en ion
amonio. Los terrestres producen urea, (NH2)2CO, que es muy soluble y se concentra fcilmente
en la orina; o compuestos nitrogenados insolubles como la guanina y el cido rico, que
sonpurinas, y sta es la forma comn en aves o en insectos y, en general, en animales que no
disponen de un suministro garantizado de agua. El nitrgeno biolgico que no llega ya como
amonio al sustrato, la mayor parte en ecosistemas continentales, es convertido a esa forma por
la accin de microorganismos descomponedores.
CCLO: Algunas bacterias convierten amoniaco en nitrito y otras transforman este en nitrato.
Una de estas bacterias (Rhizobium) se aloja en ndulos de las races de las leguminosas
(alfalfa, alubia, etc.) y por eso esta clase de plantas son tan interesantes para hacer un abonado
natural de los suelos.
Donde existe un exceso de materia orgnica en el mantillo, en condiciones anaerobias, hay
otras bacterias que producen desnitrificacin, convirtiendo los compuestos de N en N2, lo que
hace que se pierda de nuevo nitrgeno del ecosistema a la atmsfera.
2itrificacin
La nitrificacin es la oxidacin biolgica del amonio al nitrato por microorganismos aerobios que
usan el oxgeno molecular (O2) como receptor de electrones, es decir, como oxidante. A
estos organismos el proceso les sirve para obtener energa, al modo en que loshetertrofos la
consiguen oxidando alimentos orgnicos a travs de la respiracin celular. El C lo consiguen del
CO2 atmosfrico, as que son organismos auttrofos. El proceso fue descubierto por Sergui
Vinogradski y en realidad consiste en dos procesos distintos, separados y consecutivos,
realizados por organismos diferentes:
180
2itritacin. Partiendo de amonio se obtiene nitrito (NO2

). Lo realizan bacterias de,


entre otros, los gneros +itrosomonas y+itrosococcus.
2itratacin. Partiendo de nitrito se produce nitrato (NO3

). Lo realizan bacterias del


gnero +itrobacter.
La combinacin de amonificacin y nitrificacin devuelve a una forma asimilable por las plantas,
el nitrgeno que ellas tomaron del suelo y pusieron en circulacin por la cadena trfica.
esnitrificacin
La desnitrificacin es la reduccin del ion nitrato (NO3

), presente en el suelo o el agua, a


nitrgeno molecular o diatmico (N2) la sustancia ms abundante en la composicin del aire.
Por su lugar en el ciclo del nitrgeno este proceso es el opuesto a la fijacin del nitrgeno.
Lo realizan ciertas bacterias hetertrofas, como Pseudomonas $luorescens, para obtener
energa. El proceso es parte de un metabolismo degradativo de la clase llamada respiracin
anaerobia, en la que distintas sustancias, en este caso el nitrato, toman el papel de oxidante
(aceptor de electrones) que en la respiracin celular normal o aerobia corresponde
al oxgeno (O2). El proceso se produce en condicionesanaerobias por bacterias que
normalmente prefieren utilizar el oxgeno si est disponible y muy malo.
El proceso sigue unos pasos en los que el tomo de nitrgeno se encuentra sucesivamente
bajo las siguientes formas:
nitrato nitrito xido ntrico xido nitroso nitrgeno molecular
Expresado como reaccin redox:
2NO3
-
+ 10e
-
+ 12H
+
N2 + 6H2O
Como se ha dicho ms arriba, la desnitrificacin es fundamental para que el nitrgeno
vuelva a la atmsfera, la nica manera de que no termine disuelto ntegramente en los
mares, dejando sin nutrientes a la vida continental. Sin l la fijacin de nitrgeno,
abitica y bitica, habra terminado por provocar la deplecin (eliminacin) del
N2 atmosfrico.
La desnitrificacin es empleada, en los procesos tcnicos de depuracin controlada de
aguas residuales, para eliminar el nitrato, cuya presencia favorece la eutrofizacin y
reduce la potabilidad del agua, porque se reduce a nitrito por la flora intestinal, y ste
es cancergeno.
Reduccin desasimilatoria
Es la respiracin anaerobia del nitrato y nitrito a la forma gaseosa N2O y a la forma
ion amonio. Se produce en estercoleros y turberasdonde residen bacterias del
gnero Citrobacter sp. Este gnero es tpico de las coliformes enterofecales, por lo que
tambin forma parte de la flora intestinal de mamferos, ya que procesan parte de
181
la lactosa que ingieren. En principio se estudi esta bacteria en las turberas debido a
que son productoras de NO2, un gas de efecto invernadero, en la actualidad se
realizan estudios de las bateras enzimticas relacionadas con el retorno de amonio al
suelo y su inhibicin en presencia de sulfatos.
CCLO DEL OXGENO.
Ciclo del oxgeno
Esquema del ciclo del oxgeno.
El ciclo del oxgeno es la cadena de reacciones y procesos que describen la circulacin
del oxgeno en la biosfera terrestre.
Abundancia en la &ierra
El oxgeno es el elemento ms abundante en masa en la corteza terrestrey en los ocanos, y el
segundo en la atmsfera.
En la corteza terrestre la mayor parte del oxgeno se encuentra formando parte de silicatos y en los
ocanos se encuentra formando por parte de la molcula de agua, H2O.
En la atmsfera se encuentra como oxgeno molecular (O2), dixido de carbono(CO2), y en menor
proporcin en otras molculas comomonxido de carbono (CO),ozono (O3), dixido de nitrgeno
(NO2), monxido de nitrgeno (NO) o dixido de azufre (SO2), por ejemplo, una toxina. Fue
182
descubierta en 1774 por el qumico britnico Joseph Priestley e independientemente por el qumico
sueco Carl Wilhelm Scheele; el qumico francs Antoine Laurent de Lavoisier demostr que era un
gas elemental realizando sus experimentos clsicos sobre la combustin.
Atmsfera
El O2 le confiere un carcter oxidante a la atmsfera. Se form por fotlisis de H2O, formndose H2 y
O2:
H2O + hv 1/2O2.
El oxgeno molecular presente en la atmsfera y el disuelto en el agua interviene en muchas
reacciones de los seres vivos. En la respiracin celular se reduce oxgeno para la produccin de
energa y generndose dixido de carbono, y en el proceso de fotosntesis se origina oxgeno y
glucosa a partir de agua, dixido de carbono (CO2) y radiacin solar.
Corteza terrestre
El carcter oxidante del oxgeno provoca que algunos elementos estn ms o menos
disponibles. La oxidacin de sulfuros para dar sulfatoslos hace ms solubles, al igual que la
oxidacin de iones amonio a nitratos. Asimismo disminuye la solubilidad de algunos elementos
metlicos como el hierro al formarse xidos insolubles.
Hidrsfera y atmsfera qumica bsica estructuralitica
El oxgeno es ligeramente soluble en agua, aumentando su solubilidad con la temperatura.
Condiciona las propiedades rdox de los sistemas acuticos. Oxida materia bioorgnica dando
el dixido de carbono y agua.
El dixido de carbono tambin es ligeramente soluble en agua dando carbonatos; condiciona
las propiedades cido-base de los sistemas acuticos. Una parte importante del dixido de
carbono atmosfrico es captado por los ocanos quedando en los fondos marinos
comocarbonato de calcio.
183
MCROBOLOGA
Para otros usos de este trmino, vase )icrobiologa " parasitologa.
Un cultivo de microorganismos en agar.
La microbiologa es la rama de la biologa encargada del estudio de los microorganismos,
seres vivos pequeos (del griego ikpo miJros "pequeo", io bios, "vida" y -/oyid N
loga, tratado, estudio, ciencia), tambin conocidos como microbios. Es la ciencia de
la biologadedicada a estudiar los organismos que son slo visibles a travs del microscopio:
organismosprocariotas y eucariotas simples. Son considerados microbios todos los seres vivos
microscpicos, estos pueden estar constituidos por una sola clula (unicelulares), as como
pequeos agregados celulares formados por clulas equivalentes (sin diferenciacin celular);
estos pueden ser eucariotas (clulas con ncleo) tales como hongos y
protistas, procariotas(clulas sin ncleo definido) como las bacterias]. Sin embargo la
microbiologa tradicional se ha ocupado especialmente de los microorganismos patgenos
entre bacterias, virus y hongos, dejando a otros microorganismos en manos de
la parasitologa y otras categoras de la biologa.
Aunque los conocimientos microbiolgicos de que se dispone en la actualidad son muy
amplios, todava es mucho lo que queda por conocer y constantemente se efectan nuevos
descubrimientos en este campo. Tanto es as que, segn las estimaciones ms habituales, slo
un 1% de los microbios existentes en la biosfera han sido estudiados hasta el momento. Por lo
tanto, a pesar de que han pasado ms de 300 aos desde el descubrimiento de los
microorganismos, la ciencia de la microbiologa se halla todava en su infancia en comparacin
con otras disciplinas biolgicas tales como la zoologa, la botnica o incluso la entomologa.
Al tratar la microbiologa sobre todo los microorganismos patgenos para el hombre, se
relaciona con categoras de la medicina comopatologa, inmunologa y epidemiologa.
Historia
184
Aunque el trmino Bacteria , derivado del griego dkqpiov ("bastoncillo"), no fue introducido
hasta el ao 1828 por Christian Gottfried Ehrenberg, ya en 1676 Anton van Leeuwenhoek, el
cual usando un microscopio de una sola lente que l mismo haba construido basado en el
modelo creado por el erudito Robert Hooke en su libro "Micrographia", fue capaz de realizar la
primera observacin microbiolgica registrada de "animculos" como van Leeuwenhoek los
llam y dibuj entonces.
Eugenio Espejo(1747-1795)public importantes trabajos de medicina, como las Reflexiones
acerca de la viruela (1785), el cual se convertira en el primer texto cientfico que refera la
existencia de microorganismos (inclusive antes que Louis Pasteur) y que definira como poltica
de salud conceptos bsicos de la actualidad como la asepsia y antisepsia de lugares y
personas.
La bacteriologa (ms tarde una subdisciplina de la microbiologa) se considera fundada por el
botnico Ferdinand Cohn (1828-1898). Ferdinand Cohn fue tambin el primero en formular un
esquema para la clasificacin taxonmica de las bacterias.
Louis Pasteur (1822-1895) considerado el padre de la Microbiologa Mdica, y Robert
Koch (1843-1910) fueron contemporneos de Cohn. Quiz el mayor logro de Pasteur consisti
en la refutacin mediante cuidadosos experimentos de la por aquel entonces muy
respetadateora de la generacin espontnea, lo cual permiti establecer firmemente a la
microbiologa dentro de las ciencias biolgicas. Pasteur tambin dise mtodos para la
conservacin de los alimentos (pasteurizacin) y vacunas contra varias enfermedades como
el ntrax, el clera aviar y la rabia. Robert Koch es especialmente conocido por su contribucin
a la teora de los grmenes de la enfermedad, donde, mediante la aplicacin de los
llamados postulados de Koch, logr demostrar que enfermedades especficas estn causadas
por microorganismos patognicos especficos. Koch fue uno de los primeros cientficos en
concentrarse en la obtencin de cultivos puros de bacterias, lo cual le permiti aislar y describir
varias especies nuevas de bacterias, entre ellas )"cobacterium tuberculosis, el agente causal
de la tuberculosis.
Mientras Louis Pasteur y Robert Koch son a menudo considerados los fundadores de la
microbiologa, su trabajo no reflej fielmente la autntica diversidad del mundo microbiano,
dado su enfoque exclusivo en microorganismos de relevancia mdica. Dicha diversidad no fue
revelada hasta ms tarde, con el trabajo de Martinus Beijerinck (1851-1931) y Sergei
Winogradsky (1856-1953). Martinus Beijerinck hizo dos grandes contribuciones a la
microbiologa: el descubrimiento de los virus y el desarrollo de tcnicas de cultivo
microbiolgico. Mientras que su trabajo con el virus del mosaico del tabaco estableci los
principios bsicos de la virologa, fue su desarrollo de nuevos mtodos de cultivo el que tuvo
mayor impacto inmediato, pues permiti el cultivo de una gran variedad de microbios que hasta
ese momento no haban podido ser aislados. Sergei Winogradsky fue el primero en desarrollar
el concepto de quimiolitotrofa y de este modo revelar el papel esencial que los
microorganismos juegan en los procesos geoqumicos. Fue el responsable del aislamiento y
descripcin por vez primera tanto de las bacterias nitrificantes como de las fijadoras de
nitrgeno.
+mpirismo y especulacin
El conocimiento humano sobre los efectos producidos por los microorganismos ha estado
presente incluso desde antes de tener conciencia de su existencia; debido a procesos de
fermentacin provocados por levaduras se puede hacer pan, bebidas alcohlicas y productos
185
derivados de la leche. En la antigedad la causa de las enfermedades era atribuida a castigos
divinos, fuerzas sobrenaturales o factores fsicos (La palabra malaria significa "mal aire, se
crea que era el aire viciado de los pantanos el que provocaba esta enfermedad). Durante este
periodo previo al descubrimiento de los microorganismos, los naturalistas solo podan
especular sobre el origen de las enfermedades.
Tipos de microbiologa
El campo de la microbiologa puede ser dividido en varias subdisciplinas:
Fisiologa microbiana: estudio a nivel bioqumico del funcionamiento de las clulas
microbianas. ncluye el estudio del crecimiento, el metabolismo y la estructura microbianas.
Gentica microbiana: estudio de la organizacin y regulacin de los genes microbianos
y como stos afectan el funcionamiento de las clulas. Est muy relacionada con
la biologa molecular.
Microbiologa clnica : estudia la morfologa de los microbios.
Microbiologa mdica : estudio del papel de los microbios en las enfermedades
humanas. ncluye el estudio de la patognesis microbiana y la epidemiologa y est
relacionada con el estudio de la patologa de la enfermedad y con la inmunologa.
Microbiologa veterinaria: estudio del papel de los microbios en la medicina veterinaria.
Microbiologa ambiental: estudio de la funcin y diversidad de los microbios en sus
entornos naturales. ncluye la ecologa microbiana, la geomicrobiologa, la diversidad
microbiana y la biorremediacin.
Microbiologa evolutiva: estudio de la evolucin de los microbios. ncluye la sistemtica
y la taxonoma bacterianas.
Microbiologa industrial: estudia la explotacin de los microbios para uso en procesos
industriales. Ejemplos son la fermentacinindustrial y el tratamiento de aguas residuales.
Muy cercana a la industria de la biotecnologa.
Aeromicrobiologa: estudio de los microorganismos transportados por el aire.
Microbiologa de los alimentos: estudio de los microorganismos que estropean los
alimentos.
Microbiologa espacial: Estudio de los microorganismos presentes en el espacio
extraterrestre, en las estaciones espaciales, en las naves espaciales.
Subdisciplinas y otras disciplinas relacionadas
Bacteriologa : Estudio de los procariontes (bacterias, rqueas).
Virologa : Estudio de los virus.
Micologa : Estudio de los hongos.
Parasitologa : Estudio de los parsitos, sobre todo de tipo animal o protozoario.
Protistologa : Estudio de los protistas.
Micropaleontologa : Estudio de los microfsiles.
Palinologa : Estudio del polen y las esporas.
Ficologa : Tambin llamada Algologa. Estudio de las algas y microalgas.
Protozoologa : Estudio de los protozoos.
Micobacteriologia : Estudio del gnero )"cobacterium
186
Beneficios de la microbiologa
Tanques fermentadores con levadurasiendo usados para preparar Cerveza.
Histricamente, los microorganismos han sido vistos de manera negativa a causa de su
asociacin con muchas enfermedades humanas. Sin embargo, los microorganismos
patolgicos son un porcentaje muy minoritario dentro del total de microorganismos, la mayora
de los cuales desempean papeles absolutamente imprescindibles y que de no existir haran
inviable la vida en la Tierra. Algunos ejemplos son las bacterias que fijan nitrgeno atmosfrico
(posibilitando la vida de los organismos vegetales), las bacterias del ciclo del carbono
(indispensables para reincorporar al suelo la materia orgnica) o la multitud de
microorganismos que viven de manera simbitica en nuestro tubo digestivo, sin las cuales la
digestin no sera viable. As pues, los "organismos superiores" (animales, plantas...) no
podramos vivir de no ser por las funciones desempeadas por estos seres microscpicos.
Adems, tienen amplias aplicaciones en el terreno industrial, como las fermentaciones (p.e.
para la produccin de bebidas alcohlicas o productos lcteos), la produccin de antibiticos o
la de otros productos de inters farmacutico o biotecnolgico (hormonas, enzimas,...).
Finalmente, cabe tambin destacar el papel esencial que los microorganismos juegan en los
laboratorios de investigacin biolgica de todo el mundo como herramientas para la clonacin
de genes y la produccin de protenas.
#efutacin de la teora de la generacin espont9nea
Es sorprendente el impacto que caus sobre occidente la idea creada por Aristteles sobre la
generacin espontnea, aunque hoy nos parezca absurda fue tomada en tiempos atrs como
nica verdad sobre el origen de la vida. Esta idea permaneci durante mil aos y en ese lapso
sufri grandes cambios, sobre todo los hechos por la glesia, gracias a santo Toms de Aquino
(cuyas ideas an permanecen vigentes), pero no fue sino hasta despus de la creacin del
microscopio cuando la idea de la generacin espontnea fue refutada por completo, los
experimentos de Francisco Redi, Lazzaro Spallanzani, Luis Pasteur y John Tyndall dieron paso
a la desaparicin paulatina de la errnea creencia sobre el origen de la vida.
El proceso de la extincin de la generacin espontnea inicia con Francisco Redi (1626-1698)
cuyos experimentos abren puerta al largo camino que signific un lucha poltico-religiosa e
intelectual. Su inconformidad con las creencias establecidas lo llevaron a poner a prueba la
veracidad de las mismas, por lo que ide un experimento sencillo pero magistral, con el cual
pudo comprobar su hiptesis. Redi coloc en varios frascos un trozo de carne; sell la mitad,
despus de una minuciosa esterilizacin y dej abiertos la otra mitad. Al cabo de varios das
descubri que la mitad de los frascos con el trozo de carne y que no haban sido sellados
187
tenan en su interior larvas de moscas deslizndose sobre la carne, en contraste con los otros
frascos que a pesar de haberse podrido lo que contenan en el interior, no presentaban larva
alguna. Redi realiz otro experimento creyendo que el aire podra ser el culpable de la
aparicin de las larvas, por lo que haciendo algo similar que en la ocasin pasada, pero con el
nico detalle de que esta vez no sell los frascos hermticamente, sino que coloc una gasa
que impidiera el paso de todo organismo (moscas) pero no el del aire, esper para ver que
suceda, encontrndose das despus con los mismos resultados que el experimento anterior.
Estos sencillos resultados pusieron la piedra inicial que marc el principio de la biognesis.
Aunque los descubrimientos de Redi sacudieron por completo todas la creencias sobre el
origen de la vida, la generacin espontnea result ser ms resistente de lo pensado, esto
gracias a los agregados del bilogo ingls John Needham, los cuales hablan sobre fuerzas
vitales que animan la materia inerte. Muy a pesar de los descubrimientos de Lazaro Spalanzani
la generacin espontnea no se vio enterrada sino hasta la llegada de Louis Pasteur y su
pasteurizacin.
Pasteur descubri que el aire contena organismos invisibles que eran los culpables de la
descomposicin de los alimentos, utiliz un matraz de cuello de cisne (matraz Pasteur) con el
cual asegur un libre flujo de aire dentro del matraz, pero no un libre flujo de los
microorganismos que ste transportaba, quedando atrapados en un filtro dentro de la "u del
cuello, con este mtodo asegur que los alimentos perduraran durante tiempos largos sin
echarse a perder. Gracias a esto y a los descubrimientos de Lazaro Spallanzani, la generacin
espontnea qued bajo tierra, pero fue John Tydall quien coloc el epitafio.
John Tydall estudi fsica y se interes mucho en los fenmenos de la luz, con la que pudo
estudiar las partculas suspendidas en el aire y que fueron llamadas tiempo atrs por Ferdinan
Cohen "bacterias. Tyndall descubri que estas partculas desviaban la luz y se dio cuenta de
que el proceso de putrefaccin estaba estrechamente relacionado con la presencia de estas
partculas suspendidas.
Con esto se ha visto de manera somera la trayectoria que sigui la idea de la generacin
espontnea desde sus inicios hasta su desaparicin total (hablando con hiperbolismo, pues aun
hoy en da quedan secuelas de su paso por nuestra cultura) en la que se involucraron
fuertemente Redi, Spallanzani, Pasteur y Tyndall. Creo que aunque en este trabajo no se habl
con decencia sobre Spallanzani, es de menester decir que sus investigaciones junto con las de
Redi, son el mazo que destruy casi por completo la creencia de la generacin espontnea.
=a microbiologa en la actualidad
Actualmente, el conocimiento microbiolgico se ha especializado tanto que lo encontramos
divididos: la microbiologa mdica estudia los microorganismos patgenos y la posible cura
para las enfermedades que producen, la inmunologa averigua las causas de la aparicin de las
enfermedades desde una perspectiva inmunolgica, la microbiologa ecolgica estudia el nicho
que le corresponde a los microorganismos en el medio, la microbiologa agricultural las
relaciones existentes entre plantas y microorganismos, y la biotecnologa los posibles
beneficios que puede llevar para el hombre la explotacin de microbios.
188
mportancia
Los microbilogos han hecho contribuciones a la biologa y a la medicina, especialmente en los
campos de la bioqumia, gentica y biologa celular. Los microorganismos tienen muchas
caractersticas que los hacen "organismos modelo" ideales:
Son pequeos, por lo cual no consumen muchos recursos.
Algunos tienen tiempos de generacin muy cortos (el tiempo necesario para que una
clula bacteriana se divida en dos en condiciones ptimas es de 20 minutos aprox. para (.
coli en un medio rico y a 37 C. Sin embargo hay bacterias con tiempos de generacin ms
largos como )"cobacterium tuberculosis que es de 12 a 24 horas.
Las clulas pueden sobrevivir fcilmente separadas de otras clulas.
Los eucariontes unicelulares se reproducen por divisin mittica y
los procariontes mediante fisin binaria. Esto permite la propagacin de
poblaciones clnicas genticamente iguales.
Pueden ser almacenados mediante congelacin por grandes perodos de tiempo.
Generalmente se preparan alcuotas conteniendo millones de microorganismos por mililitro
por lo que an y cuando el 90% de las clulas mueran en el proceso de congelacin, an
podran obtenerse clulas viables.
Microorganismo
Salmonela (;almonella t"p:imurium), en rosa, en un cultivo de clulas humanas.
Un microorganismo, tambin llamado microbio (del griego ikpo, micro , diminuto,pequeo y
io, bio, vida, ser vivo diminuto), es un ser vivo que solo puede visualizarse con el microscopio.
La ciencia que estudia los microorganismos es la microbiologa. Son organismos dotados de
individualidad que presentan, a diferencia de las plantas y losanimales, una organizacin biolgica
elemental. En su mayora son unicelulares, aunque en algunos casos se trate de organismos
centicos compuestos por clulas multinucleadas, o incluso multicelulares.
El concepto de microorganismo carece de cualquier implicacin taxonmica o filogenticadado que
engloba organismos unicelulares no relacionados entre si, tanto procariotas como las bacterias,
189
como eucariotas como los protozoos, una parte de las algas y los hongos, e incluso entidades
biolgicas de tamao ultramicroscpico, como los virus.
Los microbios tienen mltiples formas y tamaos. Si un virus tuviera el tamao de una pelota de
tenis, una bacteria sera del tamao de media cancha de tenis y una clula eucariota sera como un
estadio entero de ftbol.
[cita requerida]
Muchos microorganismos son patgenos y causan enfermedades a personas, animales y plantas,
algunas de las cuales haz sido un azote para la humanidad desde tiempos inmemoriales. No
obstante, la inmensa mayora de los microbios no son en absoluto prejudiciales y bastantes juegan
un papel clave en la biosfera al descomponer la materia orgnica, mineralizarla y hacerla de nuevo
asequible a losproductores, cerrando el ciclo de la materia.
Tipos de microorganismos
De una manera sencilla los microorganismo pueden clasificarse en virus, bacterias y protozoos;
algunos hongos y algas, dado que son unicelulares, deben considerarse tambin microorganismos.
>irus
Los virus son sistemas biolgicos ultramicroscpicos (solo se pueden observar con microscopio
electrnico) que causan infecciones y que solo se reproducen en clulas husped. Los virus fuera
de clulas husped estn en forma inactiva. Los virus constan de una cubierta protectora proteica o
cpside que rodea el material gentico. Su forma puede ser espiral, esfrica o como clulas
pequeas, de tamao entre 10 y 300 nm. Al tener un tamao menor que las bacterias, pueden
pasar filtros que permiten la retencin de las mismas.
Al contrario que las bacterias y los protozoos parsitos, los virus contienen un solo tipo de cido
nucleico (ARN o ADN). No se pueden reproducir por si solos, sino que necesitan de la
maquinaria metablica de la clula husped para asegurar que su informacin gentica pasa a la
siguiente generacin.
Al contrario que las bacterias, los virus no estn presentes en el ser humano de manera natural.
Cuando las personas quedan afectadas por un virus, estos generalmente se eliminan del cuerpo
humano mediante secreciones.
En las ltimas dcadas se han empezado a utilizar virus en medicina, por ejemplo para la
debilitacin de bacterias, la creacin de antitoxinas, la utilizacin para libreras genmicas, como
vectores en terapia gnica, para la destruccin de clulas tumorales
1
190
0icroorganismos procariotas
Las bacterias y las arqueas son microorganismos procariticos de forma esfrica (cocos), de bastn
recto (bacilos) o curvado (vibrios), o espirareles (espirilos). Pueden existir como organismos
individuales, formando cadenas, pares, ttradas, masas irregulares, etc. Las bacterias son una de
las formas de vida ms abundantes en la tierra. Tienen una longitud entre 0,4 y 14 m.
Consecuentemente solo se pueden ver mediante microscopio. Las bacterias se reproducen
mediante la multiplicacin del ADN, y divisin en dos clulas independientes; en circunstancias
normales este proceso dura entre 30 y 60 minutos.
Cuando las condiciones del medio son desfavorables, cuando cambia la temperatura o disminuye la
cantidad de los nutrientes, determinadas bacterias forman endosporas como mecanismo de
defensa, caracterizadas por presentar una capa protectora resistente al calor, a la desecacin, a
la radiacin y a la trituracin mecnica y que protege la bacteria de manera muy eficiente. De esta
manera, pueden soportar temperaturas elevadas ,periodos de sequa, heladas, etc .Cuando las
condiciones del medio mejoran, se desarrolla una nueva bacteria que continua el crecimiento y la
multiplicacin.
Las bacterias tienen un papel funcional ecolgico especfico. Por ejemplo, algunas realizan la
degradacin de la materia orgnica, otras integran su metabolismo con el de los seres humanos.
Si bien algunas bacterias son patgenas (causantes de diversas enfermedades), una gran parte de
ellas son inocuas o incluso buenas para la salud.
0icroorganismos eucariotas
Protistas
Los protozoos son microorganismos unicelulares eucariticos cuyo tamao va de 10-50 m hasta
ms de 1 milmetro, y pueden fcilmente ser vistos a travs de un microscopio.
Son hetertrofos, fagtrofos, depredadores o detritvoros, a veces mixtrofos (parcialmente
auttrofos), que viven en ambientes hmedos o directamente en medios acuticos, ya sean aguas
saladas o aguas dulces. La reproduccin puede ser asexual por biparticin y tambin sexual por
isogametos o por conjugacin intercambiando material gentico. En este grupo encajan taxonesmuy
diversos con una relacin de parentesco remota, que se encuadran en muchos filos distintos del
reino Protista, definiendo un grupopolifiltico, sin valor en la clasificacin de acuerdo con los
criterios actuales.
191
:ongos
El reino Fungi incluye muchas especies macroscpicas que en absoluto encajan en la definicin de
microorganismo, pero tambin forma microscpicas, como las levaduras, que son campo de estudio
de la microbiologa. Adems, numerosos hongos producen enfermedades infecciosas en animales y
plantas y tienen un gran inters sanitario y agropecuario.
Microorganismos patgenos
Algunos microorganismos son capaces de penetrar y multiplicarse en otros seres vivos, a los que
perjudican, originando una infeccin; son los denominados microorganismos patgenos. Los
problemas que causa una infeccin dependen del tipo de patgeno, el modo como se transfiere,
dosis o concentracin de patgenos, persistencia de los microorganismos y la resistencia de la
persona infectada.
La dosis de infeccin significa el nmero de microorganismos que entra en el cuerpo antes de que
se produzca la infeccin o enfermedad. Esta dosis es muy baja para los virus y protozoos parsitos.
La persistencia de los microorganismos depende del tiempo viable de los microorganismos cuando
no se encuentra en el husped humano. Por ejemplo las bacterias son generalmente menos
persistentes mientras los quistes de los protozoos son los ms persistentes.
Los jvenes, personas mayores y enfermos de otras patologas son los menos resistentes a las
enfermedades y por lo tanto son ms frgiles. Cuando una persona es infectada, los patgenos se
multiplican en el husped, y esto supone un riesgo de infeccin o enfermedad. No todas las
personas infectadas por patgenos enferman. Las personas que enferman pueden contagiar y
extender la enfermedad mediante las secreciones y mediante contacto directo de alguna manera
con la mucosa del infectado.
.I.1E2A NER/IO.O
192
$istema ner!ioso
Sistema nervioso de distintos animales.
Funcin Coordinacin rpida y efectiva de todas las funciones corporales para responder de forma
apropiada a los cambiantes estmulos del medio ambiente.
1
El sistema ner!ioso es una red de tejidos de origen ectodrmico
3

4

5
en los
animalesdiblsticos y triblsticos cuya unidad bsica son las neuronas. Su funcin primordial es
la de captar y procesar rpidamente las seales ejerciendo control y coordinacin sobre los
dems rganos para lograr una oportuna y eficaz interaccin con el medio ambiente
cambiante.
1
Esta rapidez de respuestas que proporciona la presencia del sistema nervioso
diferencia a la mayora de los animales (eumetazoa) de otros seres pluricelulares de
respuesta motil lenta que no lo poseen como los vegetales, hongos, mohos o algas.
Cabe mencionar que tambin existen grupos de animales (parazoa y mesozoa) como
losporferos,
6

7

8
placozoos y mesozoos que no tienen sistema nervioso porque sus tejidos no
alcanzan la misma diferenciacin que consiguen los dems animales ya sea porque sus
dimensiones o estilos de vida son simples, arcaicos, de bajos requerimientos o de
tipoparasitario.
Las neuronas son clulas especializadas,
9
cuya funcin es coordinar las acciones de
losanimales
10
por medio de seales qumicas y elctricas enviadas de un extremo al otro del
organismo.
Para su estudio desde el punto de vista anatmico el sistema nervioso se ha dividido
encentral y perifrico, sin embargo para profundizar su conocimiento desde el punto de vista
funcional suele dividirse en somtico y autnomo.
2
193
Otra manera de estudiarlo y desde un punto de vista ms incluyente, abarcando la mayora de
animales, es siguiendo la estructura funcional de los reflejos establecindose la divisin
entre sistema nervioso sensitivo o aferente, encargado de incorporar la informacin desde los
receptores, en sistema de asociacin,
nota 1
encargado de almacenar e integrar la informacin, y
en sistema motor o eferente, que lleva la informacin de salida hacia los efectores.
2
"onsideraciones generales
El arco reflejo es la unidad bsica de la actividad nerviosa integrada
11
y podra considerarse
como el circuito primordial del cual partieron el resto de las estructuras nerviosas. Este circuito
pas de estar constituido por una sola neurona multifuncional en los diblsticos
12
a dos tipos de
neuronas en el resto de los animales llamadas aferentes y eferentes. En la medida que se
fueron agregando intermediarios entre estos dos grupos de neuronas con el paso del tiempo
evolutivo, como interneuronas y circuitos de mayor plasticidad,
nota 2
el sistema nervioso fue
mostrando un fenmeno de concentracin en regiones estratgicas dando pie a la formacin
del sistema nervioso central, siendo la cefalizacin el rasgo ms acabado de este fenmeno.
Para optimizar la transmisin de seales existen medidas como la redundancia, que consiste
en la creacin de vas alternas que llevan parte de la misma informacin garantizando su
llegada a pesar de daos que puedan ocurrir. La mielinizacin de los axones en la mayora de
los vertebrados y en algunos invertebrados como anlidos y crustceos es otra medida de
optimizacin. Este tipo de recubrimiento incrementa la rapidez de las seales y disminuye el
calibre de los axones ahorrando espacio y energa.
Otra caracterstica importante es la presencia de metamerizacin del sistema nervioso, es
decir, aquella condicin donde se observa una subdivisin de las estructuras corporales en
unidades que se repiten con caractersticas determinadas. Los tres grupos que principalmente
muestran esta cualidad son los artrpodos, anlidos y cordados.
13
!ilo
.uper#il
o
Ca*ios
en la
"astrula
.istea
nervioso

Centrali'
acin

2etaeri'
acin

Ce#ali'a
cin

2ielini'a
cin
Cten#o
ros
7(lstco
s

*specalB
ac)n #e
la .R6
nota
3

7fuso 8o 8o 0 8o
Cnidario
s
7(lstco
s

*specalB
ac)n #e
la .R6
7fusoG.cl
oneuro
8oG" 8o 0 8o
Plateli
ntos
&rot)sto
mos
platBoos

*specalB
ac)n #e
la .R6
Qponeuro " 8o S 8o
194
Neato
dos
&rot)sto
mos
ec#soBoo
s
Rastrorraf
a
Qponeuro " 8o S 8o
Artrpo
dos
&rot)sto
mos
ec#soBoo
s
Rastrorraf
a
Qponeuro " " SSS
.rustceo
s
14

2olusco
s
&rot)sto
mos
lofotrocoB
os
Rastrorraf
a
Qponeuro " 8o SSSS 8o
An$lido
s
&rot)sto
mos
lofotrocoB
os
Rastrorraf
a
Qponeuro " " SS
1lgoquet
os
14

&olqueto
s
14

E&uinod
eros
7euter)st
omos
3soqula .cloneuro " 8o 0 8o
)eicor
dados
7euter)st
omos
3soqula .cloneuro " 8o S 8o
Cordado
s
7euter)st
omos
8ototena *pneuro " " SSSSS
6erte(ra#
os
14

Neurohistologa
El sistema nervioso se compone de varios elementos celulares como tejidos de sostn o
mantenimiento llamados neurogla,
15
un sistema vascular especializado y las neuronas
3
que
son clulas que se encuentran conectadas entre s de manera compleja y que tienen la
propiedad de generar, propagar, codificar y conducir seales por medio
de gradientes electroqumicos (electrolitos) a nivel de membranaaxonal y
de neurotransmisores a nivel de sinapsis y receptores.
"5lulas gliales
195
Canal central de la mdula espinal, se observan clulas ependimarias y neurogliales.
Las c5lulas gliales (conocidas tambin genricamente como gla o neurogla) son clulas
nodriza del sistema nervioso que desempean, de forma principal, la funcin de soporte y
proteccin de lasneuronas. En los humanos se clasifican segn su localizacin o por su
morfologa y funcin. Las diversas clulas de la neuroglia constituyen ms de la mitad
del volumen del sistema nervioso de losvertebrados.
15
Las neuronas no pueden funcionar en
ausencia de las cluas gliales.
15
"lasificacin topogr9fica
Segn su ubicacin dentro del sistema nervioso ya sea central o perifrico, las clulas gliales
se clasifican en dos grandes grupos. Las clulas que constituyen la gla central son
los astrocitos,oligodendrocitos, clulas ependimarias y las clulas de la microgla, y suelen
encontrarse en elcerebro, cerebelo, tronco cerebral y mdula espinal. Las clulas que
constituyen la gla perifrica son las clulas de Schwann, clulas capsulares y las clulas de
Mller. Normalmente se encuentran a lo largo de todo el sistema nervioso perifrico.
"lasificacin morfoAfuncional
Por su morfologa o funcin, entre las clulas gliales se distinguen las clulas
macrogliales(astrocitos, oligodendrocitos ), "las clulas microgliales" (entre el 10 y el 15% de la
gla) y las "clulas ependimarias".
2euronas
196
Diagrama bsico de una neurona
Las partes anatmicas de estas clulas se divide en cuerpo celular neuronal o soma, axones o
cilindroejes y las dendritas.
"lasificacin morfolgica
En base a la divisin morfolgica entre las distintas partes anatmicas de las neuronas y sus
distintas formas de organizacin se clasifican en cuatro variedades:
Unipolares, son clulas con una sola proyeccin que parte del soma, son raras en los
vertebrados.
8ipolares, con dos proyecciones que salen del soma, en los humanos se encuentran
en el epitelio olfativo y ganglios vestibular y coclear.
$eudounipolares, con una sola proyeccin pero que se subdivide posteriormente en
una rama perifrica y otra central, son caractersticas en la mayor parte de clulas de los
ganglios sensitivos humanos.
0ultipolares, son neuronas con mltiples proyecciones dendrticas y una sola
proyeccin axonal, son caractersticas de las neuronas motoras.
"lasificacin fisiologica
Las neuronas se clasifican tambin en tres grupos generales segn su funcin:
$ensiti!as o aferentes, localizadas normalmente en el sistema nervioso
perifrico (ganglios sensitivos) encargadas de la recepcin de muy diversos tipos de
estmulos tanto internos como externos. Esta adquisicin de seales queda a cargo de una
amplia variedad de receptores:
Externorreceptores, encargados de recoger los estmulos externos o del medio
ambiente.
Nocicepcin. Terminaciones libres encargadas de recoger la
informacin de dao tisular.
Termorreceptores. Sensibles a radiacin calrica o infrarroja.
Fotorreceptores. Son sensibles a la luz, se encuentran localizados en
los ojos.
Quimiorreceptores. Son las que captan sustancias qumicas como el
gusto (lquidos-slidos) y olfato (gaseosos).
Mecanorreceptores. Son sensibles al roce, presin, sonido y la
gravedad, comprenden al tacto, odo, lnea lateral de los peces, estatocistos y
reorreceptores.
Galvanorreceptores. Sensibles a corrientes elctricas o campos
elctricos.
lnternorreceptores, encargados de recoger los estmulos internos o del cuerpo:
197
Propiocepcin, los husos musculares y terminaciones nerviosas que
encargan de recoger informacin para el organismo sobre la posicin de los
msculos y tendones.
Nocicepcin. Terminaciones libres encargadas de recoger la
informacin de dao tisular.
Quimiorreceptores. En relacin con las funciones de regulacin
hormonal, hambre, sensacin de sed, entre otros.
0otoras o eferentes, localizadas normalmente en el sistema nervioso central se
encargan de enviar las seales de mando envindolas a otras neuronas, msculos o
glndulas.
%nterneuronas, localizadas normalmente dentro del sistema nervioso central se
encargan de crear conexiones o redes entre los distintos tipos de neuronas.
$e6ales neuronales
Estas seales se propagan a travs de propiedades de su membrana plasmtica, al igual que
muchas clulas, pero en este caso est modificada para tener la capacidad de ser una
Excitabilidad neuronal membrana excitable en sentido unidireccional controlando el movimiento
a travs de ella de iones disueltos desde sus proximidades para generar lo que se conoce
como potencial de accin.
Por medio de sinapsis las neuronas se conectan entre s, con los msculos Unin
neuromuscular|placa neuromuscular, con glndulas y con pequeos vasos sanguneos. Utilizan
en la mayora de los casos neurotransmisor es enviando una gran variedad de seales dentro
del tejido nervioso y con el resto de los tejidos, coordinando as mltiples funciones.
Sistema nervioso en los animales
198
Diagrama que muestra en color amarillo la organizacin del sistema nervioso en los animales.
Figura que mediante anatoma comparada en corte transversal muestra el sistema nervioso y digestivo de los cicloneuros,
hiponeuros y epineuros. Tambin demuestra porque la disposicin de los receptores pticos (vase retina) en los vertebrados
(epineuros) miran hacia atrs propiciando un punto ciego necesario. En cambio los ojos de los cefalpodos (hiponeuros)
carece de punto ciego, ya que los nervios se sitan por detrs de la retina y no tapan esa porcin.
Aunque las esponjas carecen de sistema nervioso
6
se ha descubierto que estas ya contaban
con los ladrillos genticos que ms tarde dieron lugar al mismo.
7
Es decir, muchos de los
componentes genticos que dan lugar a las sinapsis nerviosas estn presentes en las
esponjas, esto tras la evidencia demostrada por la secuenciacin del genoma de la
esponjaAmphimedon queenslandica.
7

16
199
Se cree que la primera neurona surgi durante el perodo Ediacrico en animales diblsticos
como los cnidarios.
16
Por otro lado un estudio gentico realizado por Casey Dunn en el ao 2008se considera en un
nodo a los triblsticos y en otro nodo a cnidarios y porferos dentro de un gran grupo hermano
de los ctenforos
8
de forma que durante la evolucin las esponjas mostraron una serie de
reversiones hacia la simplicidad, lo que implicara que el sistema nervioso se invent una sola
vez si el antepasado metazoo comn fue ms complejo o hasta en tres ocasiones si ese
antepasado haya sido ms simple en una suerte deconvergencia evolutiva entre ctenforos,
cnidarios y triblsticos.
17
En los animales triblsticos o bilaterales, un grupo monofiltico, existen dos tipos de planes
corporales llamados protstomos y deuterstomos que poseen a su vez tres tipos de
disposiciones del sistema nervioso siendo stos los cicloneuros, los hiponeuros y
los epineuros.
18

19

20
Animales dibl9sticos
Los animales diblsticos o radiados, una agrupacin parafiltica que engloba
tanto cnidarios como a ctenforos, normalmente cuentan con una red de plexos
subectodrmicos sin un centro nervioso aparente, pero algunas especies ya presentan
condensados nerviosos en un fenmeno que se entiende como el primer intento evolutivo para
conformar un sistema nervioso central. Algunas disposiciones de estos condensados, como los
anillos nerviosos en las medusas, recuerdan tendencias posteriores vistas en los cicloneuros.
Animales protstomos
Los animales protstomos, que son triblsticos, como
los platelmintos,nemtodos, moluscos, anlidos y artrpodos cuentan con un sistema
nervioso hiponeuro, es decir es un sistema formado por ganglios cerebrales y cordones
nerviosos ventrales.
19
Los ganglios que forman el cerebro se sitan alrededor del esfago, con
conectivos periesofgicos que los unen a las cadenas nerviosas que recorren ventralmente el
cuerpo del animal, en posicin inferior respecto al tubo digestivo. Tal modelo de plan corporal
queda dispuesto de esa forma cuando en la gstrula acontece un proceso embriolgico
llamado gastrorrafia1
18
Animales deuterstomos
Los animales deuterstomos, que son triblsticos, se dividen en dos grupos segn su simetra,
radial o bilateral, o la disposicin de su sistema nervioso, cicloneuros o epineuros.
20
Dentro de
los cicloneuros se encuentran los equinodermos (de simetra radial) y loshemicordados. El
centro nervioso es un anillo situado alrededor de la boca (subectodrmico o subepidrmico).
Dentro del grupo de losepineuros se encuentran los urocordados, los cefalocordados y
los vertebrados en la que presentan un cordn nervioso hueco y tubular, dorsal al tubo
digestivo.
20
A partir de este cordn, en animales ms complejos, se desarrolla el encfalo y
la mdula espinal. Tales modelos de planes corporales quedan dispuestos de esa forma
cuando en la gstrula acontecen unos procesos embriolgicos llamados iso3uilia en los
cicloneuros o nototenia en el caso de los epineuros.
18
Sistema nervioso humano
Anatmicamente, el sistema nervioso de los seres humanos se agrupa en distintos rganos, los
cuales conforman estaciones por donde pasan las vas neurales. As, con fines de estudio, se
200
pueden agrupar estos rganos, segn su ubicacin, en dos partes: sistema nervioso
central y sistema nervioso perifrico.
21

22
Esquema del Sistema Nervioso Central humano. Se compone de dos partes: encfalo (cerebro, cerebelo, tallo
enceflico) y mdula espinal.
23
Los colores son con fines didcticos.
$istema ner!ioso central
El sistema ner!ioso central est formado por el encfalo y la mdula espinal, se
encuentra protegido por tres membranas, las meninges. En su interior existe un sistema de
cavidades conocidas como ventrculos, por las cuales circula el lquido cefalorraqudeo.
21
El enc5falo es la parte del sistema nervioso central que est protegida por
loshuesos del crneo. Est formado por el cerebro, el cerebelo y el tronco del
encfalo.
21
"erebro es la parte ms voluminosa. Est dividido en dos hemisferios, uno derecho y
otro izquierdo, separados por la cisura interhemisfrica y comunicados mediante
elCuerpo calloso. La superficie se denomina corteza cerebral y est formada por
201
replegamientos denominados circunvoluciones constituidas de sustancia gris.
Subyacente a la misma se encuentra la sustancia blanca. En zonas profundas existen
reas de sustancia gris conformando ncleos como el tlamo, el ncleo caudado o
el hipotlamo.
21
"erebelo est en la parte inferior y posterior del encfalo, alojado en la fosa cerebral
posterior junto al tronco del encfalo.
21
&ronco del enc5falo compuesto por el mesencfalo, la protuberancia anular y elbulbo
raqudeo. Conecta el cerebro con la mdula espinal.
21
La m5dula espinal es una prolongacin del encfalo, como si fuese un cordn
que se extiende por el interior de la columna vertebral. En ella la sustancia gris se
encuentra en el interior y la blanca en el exterior.
21
"ste
ma
ner!
oso
cent
ral
*nc
falo
&rosen
cfalo
4elencf
alo
0nencefalo% am,g#ala% +pocampo%ne
oc)rte-% !entr,culos laterales
7encf
alo
*ptlamo% tlamo% +potlamo%su(tl
amo% ptutara% pneal% tercer
!entr,culo
4allo
cere(r
al
<esenc
falo
4ctum% pe#/nculo
cere(ral%pretectum% acue#ucto #e
"l!o
0om(en
cfalo
<etencfal
o
&uente
troncoenceflco%cere(elo
<elencfal
o
<#ula o(longa
<#ula espnal
202
magen que muestra en corte sagital las estructuras que dan origen a el (3) nervio
motor ocular comn, (4) nervio pattico, (5) nervio trigmino, (6) nervio abducens
externo, (7) nervio facial, (8) nervio auditivo, (9) nervio glosofarngeo, (10) nervio
neumogstrico o vago, (11) nervio espinal y (12) nervio hipogloso.
El sistema nervioso humano. En rojo el Sistema nervioso central y en azul el Sistema
nervioso perifrico
$istema ner!ioso perif5rico
Artculo principal: Sistema nervioso perifrico
$istema ner!ioso perif5rico est formado por los nervios,
craneales y espinales, que emergen del sistema nervioso central y
que recorren todo el cuerpo, conteniendo axones de vas neurales
con distintas funciones y por los ganglios perifricos, que se
encuentran en el trayecto de los nervios y que contienen cuerpos
neuronales, los nicos fuera delsistema nervioso central.
22
Los ner!ios craneales son 12 pares que envan informacin
sensorial procedente delcuello y la cabeza hacia el sistema
nervioso central. Reciben rdenes motoras para el control de la
musculatura esqueltica del cuello y la cabeza.
22
Estos tractos
nerviosos son:
Par %. Nervio olfatorio, con funcin nicamente sensitiva
quimiorreceptora.
Par %%. Nervio ptico, con funcin nicamente sensitiva
fotorreceptora.
203
Par %%%. Nervio motor ocular comn, con funcin motora
para varios msculos del ojo.
Par %>. Nervio pattico, con funcin motora para el
msculo oblicuo mayor del ojo.
Par >. Nervio trigmino, con funcin sensitiva facial y
motora para los msculos de la masticacin.
Par >%. Nervio abducens externo, con funcin motora
para el msculo recto del ojo.
Par >%%. Nervio facial, con funcin motora somtica para
los msculos faciales y sensitiva para la parte ms anterior
de la lengua.
Par >%%%. Nervio auditivo, recoge los estmulos auditivos
y del equilibrio-orientacin.
Par %,. Nervio glosofarngeo, con funcin sensitiva
quimiorreceptora (gusto) y motora para faringe.
Par ,. Nervio neumogstrico o vago, con funcin
sensitiva y motora de tipo visceral para casi todo el cuerpo.
Par ,%. Nervio espinal, con funcin motora somtica
para el cuello y parte posterior de la cabeza.
Par ,%%. Nervio hipogloso, con funcin motora para la
lengua.
Los ner!ios espinales son 31 pares y se encargan de enviar
informacin sensorial(tacto, dolor y temperatura) del tronco y las
extremidades, de la posicin, el estadode la musculatura y las
articulaciones del tronco y las extremidades hacia el sistema
nervioso central y, desde el mismo, reciben rdenes motoras
para el control de lamusculatura esqueltica que se conducen
por la mdula espinal.
22
Estos tractos nerviosos son:
Ocho pares de nervios raqudeos cervicales (C1-C8)
Doce pares de nervios raqudeos torcicos (T1-T12)
Cinco pares de nervios raqudeos lumbares (L1-L5)
Cinco pares de nervios raqudeos sacros (S1-S5)
Un par de nervios raqudeos coccgeos (Co)
"lasificacin funcional
Una divisin menos anatmica pero es la ms funcional, es la que divide
al sistema nervioso de acuerdo al rol que cumplen las diferentes vas
204
neurales, sin importar si stas recorren parte del sistema nervioso central
o el perifrico:
El sistema ner!ioso som9tico, tambin llamado sistema
nervioso de la vida de relacin, est formado por el conjunto de
neuronas que regulan las funciones voluntarias o conscientes en el
organismo (p.e. movimiento muscular, tacto).
El sistema ner!ioso autnomo, tambin llamado sistema
nervioso vegetativo o sistema nervioso visceral, est formado por el
conjunto de neuronas que regulan las funciones involuntarias o
inconscientes en el organismo (p.e. movimiento intestinal,
sensibilidad visceral). A su vez el sistema vegetativo se clasifica
en simptico y parasimptico, sistemas que tienen funciones en su
mayora antagnicas.
En color azul se muestra la inervacin parasimptica, en color rojo la inervacin
simptica.
El sistema ner!ioso parasimp9tico al ser un sistema de
reposo da prioridad a la activacin de las funciones peristlticas y
secretoras del aparato digestivo y urinario al mismo tiempo que
propicia la relajacin de esfnteres para el desalojo de las
excretas y orina; tambin provoca labroncoconstriccin y
secrecin respiratoria; fomenta la vasodilatacin para redistribuir
205
el riego sanguneo a las vsceras y favorecer la excitacin sexual;
y produce miosis al contraer el esfnter del iris y la de
acomodacin del ojo a la visin prxima al contraer el msculo
ciliar.
En cambio este sistema inhibe las funciones encargadas del
comportamiento de huida propiciando la disminucin de la
frecuencia como de la fuerza de la contraccin cardiaca.
El sistema parasimptico tiende a ignorar el patrn de
metamerizacincorporal inervando la mayor parte del cuerpo
por medio del nervio vago, que es emitido desde la cabeza
(bulbo raqudeo). Los nervios que se encargan de inervar la
misma cabeza son emitidos desde el mesencfalo y bulbo. Los
nervios que se encargan de inervar los segmentos digestivo-
urinarios ms distales y rganos sexuales son emitidos desde las
secciones medulares S2 a S4.
El sistema ner!ioso simp9tico al ser un sistema
del comportamiento de huida o escape da prioridad a la
aceleracin y fuerza de contraccin cardiaca, estimula
la piloereccin y sudoracin, favorece y facilita los mecanismos
de activacin del sistema nervioso somtico para la contraccin
muscular voluntaria oportuna, provoca la broncodilatacin de
vas respiratorias para favorecer la rpida oxigenacin, propicia
la vasoconstriccion redirigiendo el riego sanguneo a msculos,
corazn y sistema nervioso, provoca lamidriasis para la mejor
visualizacin del entorno, y estimula las glndulas
suprarrenales para la sntesis y descarga adrenrgica.
En cambio este inhibe las funciones encargadas del reposo
como la peristalsis intestinal a la vez que aumenta el tono de los
esfnteres urinarios y digestivos, todo esto para evitar el desalojo
de excretas. En los machos da fin a la excitacin sexual
mediante el proceso de la eyaculacin.
El sistema simptico sigue el patrn de
metamerizacin corporal inervando la mayor parte del cuerpo,
incluyendo a la cabeza, por medio de los segmentos medulares
T1 a L2.
Cabe mencionar que las neuronas de ambos sistemas (somtico y
autnomo) pueden llegar o salir de los mismos rganos si es que stos
tienen funciones voluntarias e involuntarias (y, de hecho, estos rganos
son la mayora). En algunos textos se considera que el sistema nervioso
206
autnomo es una subdivisin del sistema nervioso perifrico, pero esto es
incorrecto ya que, en su recorrido, algunas neuronas del sistema nervioso
autnomo pueden pasar tanto por el sistema nervioso central como por el
perifrico, lo cual ocurre tambin en el sistema nervioso somtico. La
divisin entre sistema nervioso central y perifrico tiene solamente fines
anatmicos.
Neurofarmacologa
Artculos principales: Psicofarmacologa y Psicofrmaco
Los principales grupos de medicamentos utilizados en el sistema nervioso
son:
Analgsicos
Somnferos
Ansiolticos
Antidepresivos
Antipsicoticos
Anticonvulsivos
Antiparkinsionanos
Antimigraosos
Antiemticos
"3"4*<2 *871.0381
Sistema endocrino
+l sistema endocrino o endcrino tambi5n llamado sistema de gl9ndulas de secrecin
interna es el conjunto de rganos 3ue segregan un tipo de sustancias llamadas hormonas7
3ue son liberadas al torrente sanguneo y regulan las funciones del cuerpo1 +s un sistema de
se6ales similar al del sistema ner!ioso7 pero en este caso7 en lugar de utilizar impulsos
el5ctricos a distancia7 funciona exclusi!amente por medio de sustancias ;se6ales 3umicas<1
=as hormonas regulan muchas funciones en los organismos7 incluyendo entre otras
el estado de 9nimo7 el crecimiento7 la funcin de los tejidos y el metabolismo 7 por c5lulas
especializadas y gl9ndulas endocrinas1 Act4a como una red de comunicacin celular 3ue
responde a los estmulos liberando hormonas y es el encargado de di!ersas
funciones metablicas del organismo1
El sistema endocrino est constituido por una serie de glndulas carentes de ductos. Un conjunto de
glndulas que se envan seales qumicas mutuamente son conocidas como un e&e; un ejemplo es
el eje hipotalmico-hipofisario-adrenal. Las glndulas ms representativas del sistema endocrino son
la hipfisis, la tiroides y la suprarrenal. Las glndulas endocrinas en general comparten
207
caractersticas comunes como la carencia de conductos, alta irrigacin sangunea y la presencia
de vacuolas intracelulares que almacenan las hormonas. Esto contrasta con las glndulas
exocrinas como las salivales y las del tracto gastrointestinal que tienen escasa irrigacin y poseen
un conducto o liberan las sustancias a una cavidad.
Aparte de las glndulas endocrinas especializadas para tal fin, existen otros rganos como
el rin, hgado, corazn y las gnadas, que tiene una funcin endocrina secundaria. Por ejemplo el
rin segrega hormonas endocrinas como la eritropoyetina y la renina.
:ormonas
Las hormonas son sustancias qumicas producidas por clulas especializadas localizadas en las
glndulas endocrinas. Bsicamente funcionan como mensajeros qumicos que transportan
informacin de una clula a otra. Por lo general son liberados directamente dentro del torrente
sanguneo, solas (biodisponibles) o asociadas a ciertas protenas (que extienden su vida media) y
hacen su efecto en determinados rganos o tejidos a distancia de donde se sintetizaron, de ah que
las glndulas que las producen sean llamadas endocrinas (endo dentro). Las hormonas pueden
actuar sobre la misma clula que la sintetiza (accin autocrina) o sobre clulas contiguas (accin
paracrina) interviniendo en el desarrollo celular.
"aractersticas
1. ntervienen en el corazon
2. Se liberan al espacio extracelular.
3. Se difunden a los vasos sanguneos y viajan a travs de la sangre.
4. Afectan tejidos que pueden encontrarse lejos del punto de origen de la hormona.
5. Su efecto es directamente proporcional a su concentracin.
6. ndependientemente de su concentracin, requieren de adecuada funcionalidad del
receptor, para ejercer su efecto.
7. Regulan el funcionamiento del cuerpo.
+fectos
(stimulante: promueve actividad en un tejido. ( ej, prolactina).
#n:ibitorio: disminuye actividad en un tejido. (ej, somatostatina).
Antagonista: cuando un par de hormonas tienen efectos opuestos entre s,
(ej, insulina y glucagn)
;inergista: cuando dos hormonas en conjunto tienen un efecto ms potente que cuando se
encuentran separadas. (ej: hGH y T3/T4)
2rpico: esta es una hormona que altera el metabolismo de otro tejido endocrino,
(ej, gonadotropina sirve de mensajero qumico).
208
"lasificacin 3umica
Las glndulas endocrinas producen y secretan varios tipos de hormonas:
1. (steroideas : solubles en lpidos, se difunden fcilmente hacia dentro de
la clula diana. Se une a un receptor dentro de la clula y viaja hacia
algn gen del ADN nuclear al que estimula su transcripcin. En el plasma, el 95% de estas
hormonas viajan acopladas a transportadores proticos plasmticos.
2. +o esteroide: derivadas de aminocidos. Se adhieren a un receptor en
la membrana, en la parte externa de la clula. El receptor tiene en su parte interna de la
clula un sitio activo que inicia una cascada de reacciones que inducen cambios en la
clula. La hormona acta como un primer mensajero y los bioqumicos producidos, que
inducen los cambios en la clula, son los segundos mensajeros.
3. Aminas: aminocidos modificados. Ej: adrenalina, noradrenalina.
4. Pptidos : cadenas cortas de aminocidos, por ej: OT, ADH. Son hidrosolubles con
la capacidad de circular libremente en el plasma sanguneo (por lo que son rpidamente
degradadas: vida media <15 min). nteractan con receptores de membrana activando de
ese modo segundos mensajeros intracelulares.
5. Proticas: protenas complejas. (ej, GH, PTH)
6. Hlucoprotenas: (ej: FSH, LH)
rganos endocrinos y hormonas producidas
$istema ner!ioso central
209
:ipot9lamo
)orona secretada
A*reviat
ura
Producida por E#ecto
)orona li*eradora
de tirotropina
3+orona li*eradora
de prolactina4
40Q )
4"Q0Q
8euronas
neurosecretora
s
par!ocelulares
*stmula la l(erac)n
#e +ormona estmulante
#e tro#es >4"Q@ #e
la a#eno+p)fss >prncpa
lmente@
*stmula la l(erac)n
#e prolactna #e la
a#eno+p)fss
Dopaina
3+orona in+i*idora
de prolactina4
72
8euronas
pro#uctoras #e
#opamna #el
n/cleo arcuato
3n+(e la l(erac)n #e
prolactna #e la
a#eno+p)fss
)orona li*eradora
de
soatotropina 3soa
tocrinina4
RQ0Q
.lulas
neuroen#ocrna
s #el n/cleo
arcuato
*stmula la l(erac)n
#e +ormona #el
crecmento >RQ@ #e la
a#eno+p)fss
.oatostatina
3+orona in+i*idora
de la +orona de
creciiento4
RQ3Q
.lulas
neuroen#ocrna
s #eln/cleo
per!entrcular
3n+(e la l(erac)n #e la
+ormona #e crecmento
>RQ@T #e la a#eno+p)fss
3n+(e la l(erac)n #e la
+ormona estmulante #e
tro#es >4"Q@ #e la
a#eno+p)fss
)orona li*eradora
de "onadotro#ina
Rn0Q or
LQ0Q
.lulas
neuroen#ocrna
s #elrea
pre)ptca
*stmula la l(erac)n
#e +ormona
folculoestmulante
>="Q@ #e la a#eno+p)fss
*stmula la l(erac)n #e
la +ormona lutenBante
>LQ@ #e la a#eno+p)fss
)orona li*eradora
de corticotropina
.0Q or
.0=
8euronas
neurosecretora
s
*stmula la l(erac)n
#e +ormona
a#renocortcotropa
210
par!ocelulares
>2.4Q@ #e la
a#eno+p)fss
Oxitocina
.lulas
neurosecretora
s
magnocelulares
.ontracc)n uterna
Lactanca materna
/asopresina
3+orona
antidiur$tica4
27Q or
26&
8euronas
neurosecretora
s
par!ocelulares
3ncrementa la
permea(l#a# al agua en
el t/(ulo contornea#o
#stal$ el con#ucto
colector #e la nefrona%
promo!en#o la
rea(sorc)n #e agua $ el
!olumen sangu,neo
@l9ndula pineal
)orona secretada
C$lulas &ue la
ori"inan
E#ectos
2elatonina 3Principal
ente4
&nealoctos
2nto-#ante
*ncarga#a #el rtmo
crca#ano nclu$en#o
la somnolenca
Dietiltriptaina
"e especula un papel en los sueos
$ e-perencas m,stcas
@l9ndula hipfisis ;pituitaria<
Adenohipfisis ;hipfisis anterior<
)orona
secretada
A*revi
atura
C$lulas
secretoras
E#ectos
)orona
del
RQ "omatotropas
*stmula el crecmento $ la
repro#ucc)n clular
211
creciiento
3soatotrop
ina4
*stmula la l(erac)n #el factor #e
crecmento nsul,nco tpo
1secreta#o por el +,ga#o
)orona
estiulante
de la
tiroides
3tirotropina4
4"Q 4rotropas
*stmula la s,ntess #e tro-na >44@
$ tr$o#otronna >43@ $ l(erac)n
#es#e la gln#ula tro#es
*stmula la a(sorc)n #e $o#o por
parte #e la gln#ula tro#es
)orona
adrenocortic
otropica
3corticotropi
na4
2.4Q .ortcotropas
*stmula la s,ntess $ l(erac)n
#e cortcostero#es>glucocortco#e
$ mneralcortco#es@
$ an#rogenos por parte #e lacorteBa
a#renal
)orona
#oliculoesti
ulante
="Q Rona#otropas
*n +em(ras9 *stmula la ma#urac)n
#e los fol,culos o!rcos
*n mac+os9 *stmula la ma#urac)n
#e los t/(ulos semnferos
*n mac+os9 *stmula
la espermatogness
*n mac+os9 *stmula la pro#ucc)n
#e prote,nas lga#oras #e
an#r)genos en las clulas #e
"ertol en los test,culos
)orona
luteini'ante
LQ Rona#otropas
*n +em(ras9 estmulan la o!ulac)n
*n +em(ras9 *stmula la formac)n
#el cuerpo l/teo
*n mac+os9 estmula la s,ntess
#e testosterona por parte #e
lasclulas #e Le$#g
Prolactina &0L
Lactotropas $ma
motropas
*stmula la s,ntess #e l(erac)n #e
lec+e #es#e la gln#ula mamara
<e#a el orgasmo
2eurohipfisis ;hipfisis posterior<
212
)orona
secretada
A*reviat
ura
C$lulas &ue
la ori"inan
E#ectos
Oxitocina
.lulas
neurosecreto
ras
magnocelular
es
.ontracc)n uterna
Lactanca materna
/asopresina
3+orona
antidiur$tica4
27Q o
26&
8euronas
neurosecreto
ras
par!ocelulare
s
3ncrementa la permea(l#a# al
agua en el t/(ulo contornea#o
#stal $ el con#ucto colector #e la
nefrona% promo!en#o la
rea(sorc)n #e agua $ el !olumen
sangu,neo
La oxitocina y vasopresina no son secretadas en la neurohipfisis, solamente son almacenadas.
:ipfisis media ;pars intermedia<
)orona
secretada
A*reviat
ura
C$lulas
&ue la
ori"inan
E#ectos
)orona
estiulante de
elanocitos
<"Q
<elanotrop
as
*stmula la s,ntess $ l(erac)n
#e melanna a #e los melanoctos#e
la pel $ el pelo
@l9ndula tiroides
)orona
secretada
A*reviat
ura
C$lulas
&ue la
ori"inan
E#ectos
1riyodotironina 43
.lulas
eptelales
#e la
tro#es
>=orma ms potente #e +ormona
tro#ea@
*stmula el consumo #e o-,geno $
energ,a% me#ante el ncremento
#el meta(olsmo (asal
*stmula la 208 polmerasa 3 $ 33%
#e este mo#o promo!en#o
las,ntess proteca
213
1iroxina
3tetrayodotironi
na4
44
.lulas
eptelales
#e la
tro#es
>=orma menos act!a #e +ormona
tro#ea@
>2ct/a como una pro+ormona para
orgnar tr$o#otronna@
*stmula el consumo #e o-,geno $
energ,a% me#ante el ncremento
#el meta(olsmo (asal
*stmula la 208 polmerasa 3 $ 33%
#e este mo#o promo!en#o la
s,ntess proteca
Calcitonina
.lulas
parafolcular
es
*stmula los osteo(lastos $ la
construcc)n )sea
3n+(e la l(erac)n #e .a
2S
#el
+ueso% re#ucen#o #e esa forma el
.a
2S
sangu,neo
$istema digesti!o
+stmago
214
)orona
secretada
A*revia
tura
C$lula
s
secret
oras
E#ectos
%astrina 3princi
palente4
.lulas
R
"ecrec)n #e c#o gstrco por
las clulas paretales
%+relina
.lulas
&G71
*stmula el apetto% la secrec)n
#e somatotropna #e laa#eno+p)fss
Neurop$ptido 5 8&L
ncrementa la ngesta #e almentos $
#smnu$e la act!#a# f,sca
.oatostatina
.lulas
#elta
"uprme la l(erac)n
#e gastrna% colecstoqunna >..U@%secret
na% motlna% ppt#o ntestnal
!asoact!o >63&@% polppt#o ntestnal
gstrco >R3&@% enteroglucag)n. La (a'a
tasa #e !acamento gstrco re#uce las
contraccones #el m/sculo lso $ flu'o
sangu,neo #entro #el ntestno
1
)istaina
.lulas
*.L
*stmula la secrec)n #e c#o gstrco
Endotelina
.lulas
?
.ontracc)n #el m/sculo lso estomacal
2
uodeno
)orona
secretada
C$lulas
secretoras
E#ectos
.ecretina .lulas "
"ecres)n #e (car(onato #es#e
el +,ga#o% pncreas $ las Rln#ulas #e
Frunner #uo#enales.
,ncrementa el e"ecto de la colecisto)uinina.
Sus'ende la 'roduccin de jugo g(strico.
215
Colecisto&uinina .lulas 3
L(erac)n #e enBmas #gest!as
#es#e el pncreas
1iberacin de bilis desde la vescula
biliar Su'resin del *ambre
:gado
)orona secretada
A*reviat
ura
C$lulas
secretoras
E#ectos
!actor de creciiento
insul(nico 3o
soatoedinas4
3Principalente4
3R= Qepatoctos
*fecto regula#ores
smlares a la nsulna
que mo#ulan el
crecmento celular $
crecmento corporal
An"iotensin"eno yan"i
otensina
Qepatoctos
!asoconstrcc)n
1iberacin
de aldosterona desde
la corte#a
su'rarrenal di'sgeno
1ro*opoyetina Qepatoctos
estmula la pro#ucc)n
#e plaquetas por parte
#e losmegacaroctos
3

P9ncreas
)orona secretada
C$lulas
secretoras
E#ectos
Insulina 3Principal
ente4
.lulas (eta
.aptac)n #e
la glucosa sangu,nea% glcogness $ gl
colss en el+,ga#o $ m/sculo
ca'tacin de li'idos y sntesis
de triglicridos en adi'ocitos otros
e"ectos anablicos
%luca"n 3Principal
ente4
.lulas alfa
glcogenolss $ gluconeogness en
el +,ga#o
216
incrementa los niveles sanguneos de
glucosa
.oatostatina .lulas #elta
3n+(e la l(erac)n #e nsulna
,n*ibe la liberacin de glucagn Su'rime la
accin exocrina secretoria del '(ncreas
Polip$ptido
pancre,tico
.lulas &&
2utoregula la func)n secretora
pancretca $ los n!eles
#e glc)geno+eptco.
#i6on
)orona
secretada
C$lulas
secretoras
E#ectos
Renina 3Principal
ente4
.lulas
$u-taglomerulare
s
2ct!a el sstema renna angotensna
al#osterona me#ante la pro#uc)n
#e angotensna 3 a partr
#e angotensnogeno
Eritropoyetina 3E
PO4
.lulas
mesangales
e-traglomerulares
*stmula la pro#ucc)n #e ertroctos
Calcitriol 367
alp+a,897
di+idroxicolecalci#
erol4
=orma act!a #e la !tamn 7
3
,ncrementa la absorcin
de calcio y "os"ato del a'arato digestivo y
elriDon in*ibe la liberacin de 3T2
1ro*opoyetina
*stmula la pro#ucc)n
#e plaquetas por parte #e
lo megacaroctos
3

@l9ndula suprarrenal
"orteza adrenal
)orona secretada C$lulas E#ectos
217
secretoras
%lucocorticoides3Principalente cor
tisol4
.lulas #e la Bona
fasccula#a $
la Bona retcular
*stmula
la gluconeogne
ss
estmula la
#egra#ac)n #e
c#os grasos en
el te'#o a#poso
3n+(e la s,ntess
proteca
3n+(e la
captac)n #e
glucosa en el
te'#o muscular
$ a#poso
3n+(e la
respuesta
nmunol)gca
>munosupresor@
3n+(e la
respuesta
nflamatora
>antnflamatoro
@
2ineralocorticoides3Principalente
aldosterona4
.lula #e la Vona
glomerular
*stmula la
rea(sorc)n
act!a
#e so#o en
los rones
*stmula la
rea(sorc)n
pas!a #e agua
en los rones%
ncrementan#o
el !olumen
sangu,neo $
la pres)n
arteral
*stmula la
secres)n
#e potaso $ Q
S

en la nefrona #el
r)n $ la
218
e-crec)n
su(secuente
Andro"enos 3incluye D)EA ytestoste
rona4
.lulas #e la Bona
fasccula#a $
la Bona retcular
*n mac+os9
efectos
re#uc#os en
comparac)n con
los an#r)genos
testculares
*n +em(ras9
efecto
masculnBante
>por e'emplo.
e-ces!o !ello
facal@
05dula adrenal
)orona secretada
C$lulas
secreto
ras
E#ectos
Adrenalina 3epine#ri
na4 3Principalente4
.lulas
cromafn
es
0espuesta #e luc+a o +u#a9
3ncremento #el sumnstro
#e o-,geno $ glucosa al cere(ro $m/scul
os >me#ante el ncremento #e
la frecuenca car#aca $ elgasto
car#aco% !aso#latac)n% aumento en
la catalss #eglcogeno en el +,ga#or%
#egra#ac)n #e lp#os en los clulas
grasas@
7latac)n #e las puplas
"upres)n #e procesos fsol)gcos no
prortaros>por e'emplo la#geston@
"upres)n #e la respuesta nmune
Noradrenalina 3nore
pine#rina4
.lulas
cromafn
es
0espuesta #e luc+a o +u#a9

3ncremento #el sumnstro


219
#e o-,geno $ glucosa al cere(ro $m/
sculos >me#ante el ncremento #e
la frecuenca car#aca e ncremento
#e la pres)n arteral% #egra#ac)n
#e lp#os en los clulas grasas@
&uesta a punto #el musculo
esqueltco.
Dopaina
.lulas
cromafn
es
3ncrementa la frecuenca car#aca $ la
pres)n sangu,nea
Ence#alina
.lulas
cromafn
es
0egula la respuesta al #olor
$istema reproducti!o
&estculos
)orona secretada
C$lulas
secretoras
E#ectos
Andr"enos 3priordialentete
stosterona4
.lulas #e
Le$#g
2na()lco9 ncremento
#e masa muscular $
fuerBa% aumento #e la
#ens#a# )sea
.aracteres masculnos9
ma#urac)n #e )rganos
se-uales% formac)n
220
#el escroto%
crecmento #e la
larnge% aparc)n #e
la (ar(a $ !ello a-lar.
Estradiol
.lulas #e
"ertol
&re!ene la apoptoss
#e clulas germnales
4
In+i*ina
.lulas #e
"ertol
3n+(e la pro#ucc)n
#e ="Q
Folculo o!9rico B "uerpo l4teo
)orona secretada
C$lulas
secretora
s
E#ectos
Pro"esterona
.lulas #e
la
granulosa%
clulas #e
la teca
<antenen el em(araBo
5
9
3n#uce la etapa secretora en
el en#ometro
Qace el moco cer!cal permea(le
al semen
3n+(e la respuesta nmune% e'.%
+aca el em(r)n
7smnu$e la contractl#a#
#el m/sculo lso
5

3n+(e la lactanca
3n+(e el nco #el tra(a'o
#e parto.
!tras@
3ncrementa los n!eles #e =actor
#e crecmento ep#rmcoW1
3ncrementa la temperatura (asal
#urante la o!ulac)n
0e#uce los espasmos $ rela'a el
m/sculo lso
221
Antiin"lamatorio
0e#uce la act!#a# #e la !es,cula
(lar
6

.ontrola la coagulac)n $ el tono
!ascular% los n!eles #e Bnc $co(re%
los n!eles #e o-,geno celular $ el
uso #e las reser!as #e grasa para
generac)n #e energXa
2sstenca #e la func)n tro#ea $
el crecmento )seo por me#o #e
los osteo(lastos
3ncrementa la reslenca en
los +uesos% #entes% encas%artculac
ones% ten#ones% lgamentos% $ la pel
&romue!e
la ccatrBac)n me#ante la
regulac)n #el colgeno
3nter!ene en la func)n neural $
ccatrBac)n me#ante la regulacon
#e la melna
&re!ene el cncer #e
en#ometro me#ante la regulac)n
#el efecto #e los estr)genos
Androstenediona
.lulas #e
la teca
"ustrato para la pro#ucc)n
#e estrogenos
Estro"enos 3principal
enteestradiol4
.lulas #e
la
granulosa
*structural9
&romue!e la aparcc)n #e
los caracteres se-uales femennos
2celera la tasa #e crecmento
2celera el meta(olsmo
0e#uce la masa muscular
*stmula la prolferac)n #el
en#ometro
3ncrementa el crecmento uterno
<antene los !asos sangu,neos $
la pel
222
0e#uce la rea(sorc)n )sea%
ncrementan#o la formac)n #e
+ueso
Sntesis de 'rotenas@
3ncrementa la pro#ucc)n
+eptca #e prote,nas lgan#o
&oagulacin@
3ncrementa los n!eles crculantes
#e
los factores 33% 633% 3?% ?%anttrom(na
333% plasmn)geno
3ncrementa la
a#+erenca plaqueta
3ncrementa los n!eles
#e Q7L $ trglcr#os
7smnu$e los n!eles #e L7L
Ealance de "luidos@
0egula los n!eles #e so#o $ la
retenc)n #e agua
3ncrementa los n!eles
#e somatropna
3ncrementa el cortsol $ "QFR
Tracto gastrointestinal
0e#uce la motl#a# ntestnal
3ncrementa el colesterol en la (ls
$elanina@
3ncrementa la feomelanna%
re#uce la eumelanna
&(ncer@
3ncrementa el crecmento #e
cnceres #e seno sens(les a
estr)genos
7
%uncin* 'ulmonar@
0egula la func)n pulmonar
me#ante el
mantenmento al!olos.
8
In+i*ina .lulas #e 3n+(e la pro#ucc)n #e ="Q #es#e
223
la
granulosa
la a#eno+p)fss
Placenta
)orona secretada
A*revia
tura
C$lulas &ue
secretan
E#ectos
Pro"esterona 3princi
palente4
<antene el em(araBo9
5
3n+(e la respuesta
nmune +aca el feto.
7smnu$e la
contractl#a# #el m/sculo
lso
5

3n+(e la lactanca
3mp#e el nco #el
tra(a'o #e parto.
"oporta la pro#ucc)n
#e mneralocotco#es $ gl
ucocortco#espor parte
#el feto.
!tros e"ecto sobre la madre
similares a la 'rogesterona
'roducida 'or el "olculo ov(rico
Estro"enos 3principal
enteEstriol4
*fecto so(re la ma#re smlar
a la progesterona pro#uc#a
por el fol,culo o!rco
%onadotropina
corinica +uana
Q.R
"nctotrofo
(lasto
promue!e el mantenmento
#e la func)n #el cuerpo
l/teo al nco #el em(araBo
3n+(e la respuesta
nmune +aca el em(r)n.
Lact"eno
placentario +uano
Q&L
"nctotrofo
(lasto
ncrementa la pro#ucc)n
#e nsulna $ 3R=W1
incrementa la resistencia a la
insulina e intolerancia a
loscarbo*idratos
224
In+i*ina 4rofo(lasto suprme la ="Q
Ctero ;durante el embarazo<
)orona
secretada
A*reviat
ura
C$lulas
&ue
secretan
E#ectos
Prolactina &0L
.lulas
#ec#uales
pro#ucc)n #e lec+e en las gln#ulas
mamaras
Relaxina
.lulas
#ec#uales
8o es clara la func)n
#egulacin del calcio
Paratiroides
)orona
secretada
A*reviat
ura
C$lulas
&ue
secretan
E#ectos
)orona
paratiroidea
&4Q .lulas
prncpales
#e la
paratro#e
s
.alco9
*stmula la l(erac)n #e
.a
2S
#es#e el +ueso%
aumentan#o los n!eles
225
sangu,neos #e .a
2S
*stmula la rea(sorc)n )sea
por parte #e los osteoclastos
*stmula la rea(sorc)n #e
.a
2S
en el ron
*stmula la pro#ucc)n
#e !tamna 7 act!a#a en el
ron
%os"ato@
*stmula la l(erac)n #es#e el
+ueso #e &1
4
Y
% ncrementan#o #e esta forma
los n!eles sangu,neos #e &14
Y

3n+(e la rea(sorc)n renal #e &14


Y
% e-cretan#ose
ms &14
Y
Piel
)orona
secretada
C$lulas
secretoras
E#ectos
Calci#ediol 3897
+idroxivitaina
D
:
4
=orma nact!a #e !tamna
7
3
>calctrol@
tros
226
"orazn
)orona
secretada
A*reviat
ura
C$lula
secretora
E#ectos
P$ptido
natriur$tico
auricular
28& moctos
0e#uce la pres)n arteral por me#o
#e la #smnuc)n #e la resstenca
!ascular perfrca% re#uce el
conten#o #e agua ntra!ascular%
so#o $ l,p#os
P$ptido
natriur$tico
cere*ral
F8& <octos
>menos potente que 28&@ 0e#uce la
pres)n arteral re#ucen#o tam(n
la resstenca !ascular perfrca%
tam(n re#uce el agua% so#o $
l,p#os ntracelulares
05dula sea
)orona
secretada
C$lula
secretora
E#ectos
1ro*opoyetina
+,ga#o $
r)n
estmula los megacaroctos para
pro#ucr plaquetas
3

&ejido adiposo
)orona secretada
C$lula
secretora
E#ectos
Leptina 3principalente4 2#poctos
#smnuc)n #el apetto e
ncremento #el meta(olsmo.
Estr"enos
9
3principalent
eestrona4
2#poctos
227
GRADO NOVENO
228
Suelo
Para otros usos de este trmino, vase ;uelo PdesambiguacinQ.
Cientfico analizando un perfil de suelo.
Se denomina suelo a la parte superficial de la corteza terrestre, biolgicamente activa, que tiende a
desarrollarse en la superficie de las rocas emergidas por la influencia de la intemperie y de los seres
vivos (meteorizacin).
Los suelos son sistemas complejos donde ocurren una vasta gama de procesos qumicos, fsicos y
biolgicos que se ven reflejados en la gran variedad de suelos existentes en la tierra.
Son muchos los procesos que pueden contribuir a crear un suelo particular, algunos de estos son la
deposicin elica, sedimentacin en cursos de agua, meteorizacin, y deposicin de material
orgnico.
De un modo simplificado puede decirse que las etapas implicadas en la formacin del suelo son las
siguientes:
Disgregacin mecnica de las rocas.
Meteorizacin qumica de los materiales regolticos, liberados.
229
nstalacin de los seres vivos (microorganismos, lquenes, musgos, etc.) sobre ese sustrato
inorgnico. Esta es la fase ms significativa, ya que con sus procesos vitales y metablicos,
continan la meteorizacin de los minerales, iniciada por mecanismos inorgnicos. Adems, los
restos vegetales y animales a travs de la fermentacin y la putrefaccin enriquecen ese
sustrato.
Mezcla de todos estos elementos entre s, y con agua y aire intersticiales.
Evolucin
El suelo es el sistema complejo que se forma en la capa ms superficial de la Tierra, en el lmite
entre diversos sistemas que se renen en la superficie terrestre: la litosfera, que aporta la matriz
mineral del suelo, la atmsfera, la hidrosfera y la biosfera que alteran dicha matriz, para dar lugar al
suelo propiamente dicho.
nicialmente, se da la alteracin fsica y qumica de las rocas, realizada, fundamentalmente, por la
accin geolgica del agua y otros agentes geolgicos externos, y posteriormente por la influencia de
los seres vivos, que es fundamental en este proceso de formacin. Se desarrolla as una estructura
en niveles superpuestos, conocida como el perfil de un suelo, y una composicin qumica y biolgica
definida. Las caractersticas locales de los sistemas implicados litologa y relieve, clima y biota y
sus interacciones dan lugar a los diferentes tipos de suelo.
Los procesos de alteracin mecnica y meteorizacin qumica de las rocas, determinan la formacin
de un manto de alteracin o eluvinque, cuando por la accin de los mecanismos de transporte de
laderas, es desplazado de su posicin de origen, se denomina coluvin.
Sobre los materiales del coluvin, puede desarrollarse lo que comnmente se conoce como suelo; el
suelo es el resultado de la dinmica fsica, qumica y biolgica de los materiales alterados del
coluvin, originndose en su seno una diferenciacin vertical en niveles horizontales u horizontes.
En estos procesos, los de carcter biolgico y bioqumico llegan a adquirir una gran importancia, ya
sea por la descomposicin de los productos vegetales y su metabolismo, por los microorganismos y
los animales zapadores.
El conjunto de disciplinas que se abocan al estudio del suelo se engloban en el conjunto
denominado Ciencias del Suelo, aunque entre ellas predomina la edafologa e incluso se usa el
adjetivo edfico para todo lo relativo al suelo. El estudio del suelo implica el anlisis de su
mineraloga, su fsica, su qumica y su biologa.
Tipos de suelos
230
Existen dos clasificaciones para los tipos de suelo, una segn su funcionalidad y otra de acuerdo a
sus caractersticas fsicas.
Por funcionalidad
Suelos arenosos: No retienen el agua, tienen muy poca materia orgnica y no son aptos
para la agricultura, ya que por eso son tan coherentes.
Suelos calizos: Tienen abundancia de sales calcreas, son de color blanco, secos y ridos,
y no son buenos para la agricultura.
Suelos humferos (tierra negra): Tienen abundante materia orgnica en descomposicin, de
color oscuro, retienen bien el agua y son excelentes para el cultivo.
Suelos arcillosos: Estn formados por granos finos de color amarillento y retienen el agua
formando charcos. Si se mezclan con humus pueden ser buenos para cultivar.
Suelos pedregosos: Formados por rocas de todos los tamaos, no retienen el agua y no
son buenos para el cultivo.
Suelos mixtos: Tiene caractersticas intermedias entre los suelos arenosos y los suelos
arcillosos.
Por caractersticas fsicas
Litosoles : Se considera un tipo de suelo que aparece en escarpas y afloramientos rocosos,
su espesor es menor a 10 cm y sostiene una vegetacin baja, se conoce tambin como
leptosales que viene del griego leptos que significa delgado.
Cambisoles : Son suelos jvenes con proceso inicial de acumulacin de arcilla. Se divide en
vrtigos, gleycos, eutrcos y crmicos.
Luvisoles : Presentan un horizonte de acumulacin de arcilla con saturacin superior al 50%.
Acrisoles : Presentan un marcado horizonte de acumulacin de arcilla y bajo saturacin de
bases al 50%.
Gleysoles : Presentan agua en forma permanente o semipermanente con fluctuaciones de
nivel fretico en los primeros 50 cm.
Fluvisoles : Son suelos jvenes formados por depsitos fluviales, la mayora son ricos en
calcio.
Rendzina : Presenta un horizonte de aproximadamente 50 cm de profundidad. Es un suelo
rico en materia orgnica sobre roca caliza.
Vertisoles : Son suelos arcillosos de color negro, presentan procesos de contraccin y
expansin, se localizan en superficies de poca pendiente y cercanos escurrimientos
superficiales.
231
El suelo como sistema ecolgico
Constituye un conjunto complejo de elementos fsicos, qumicos y biolgicos que compone el
sustrato natural en el cual se desarrolla la vida en la superficie de los continentes. El suelo es el
hbitat de una biota especfica de microorganismos y pequeos animales que constituyen el edafn.
El suelo es propio de las tierras emergidas, no existiendo apenas contrapartida equivalente en los
ecosistemas acuticos. Es importante subrayar que el suelo as entendido no se extiende sobre
todos los terrenos, sino que en muchos espacios lo que se pisa es roca fresca, o una roca alterada
slo por meteorizacin, un regolito, que no merece el nombre de suelo.
Desde el punto de vista biolgico, las caractersticas del suelo ms importantes son
su permeabilidad, relacionada con la porosidad, suestructura y su composicin qumica. Los suelos
retienen las sustancias minerales que las plantas necesitan para su nutricin y que se liberan por la
degradacin de los restos orgnicos. Un buen suelo es condicin para la productividad agrcola.
En el medio natural los suelos ms complejos y potentes (gruesos) acompaan a los ecosistemas
de mayor biomasa y diversidad, de los que son a la vez producto y condicin. En este sentido,
desde el punto de vista de la organizacin jerrquica de los ecosistemas, el suelo es un ecosistema
en s y un subsistema del sistema ecolgico del que forma parte.
Suelo orgnico
El estudio de la dinmica del suelo muestra que sigue un proceso evolutivo al que son aplicables por
completo los conceptos de la sucesin ecolgica. La formacin de un suelo profundo y complejo
requiere, en condiciones naturales, largos perodos de tiempo y el mnimo de perturbaciones. Donde
las circunstancias ambientales son ms favorables, el desarrollo de un suelo a partir de un sustrato
geolgico bruto requiere cientos de aos, que pueden ser millares en climas, topografas y litologas
menos favorables.
Los procesos que forman el suelo arrancan con la meteorizacin fsica y qumica de la roca bruta.
Contina con el primer establecimiento de una biota, en la que frecuentemente ocupan un lugar
prominente los lquenes, y el desarrollo de una primera vegetacin. El aporte de materia orgnica
pone en marcha la constitucin del edafon. ste est formado por una comunidad de
descomponedores, bacterias y hongos sobre todo y detritvoros, como los colmbolos o
los diplpodos, e incluye tambin a las races de las plantas, con sus micorrizas. El sistema as
formado recicla los nutrientes que circulan por la cadena trfica. Los suelos evolucionados,
profundos, hmedos y permeables suelen contar con las lombrices de tierra, anlidos oligoguetos
comedores de suelo, en su edafn, lo que a su vez favorece una mejor mezcla de las fracciones
orgnica y mineral y la fertilidad del suelo.
232
Causas de la degradacin o destruccin de los
suelos
0eteorizacin : consiste en la alteracin que experimentan las rocas en contacto con el
agua, el aire y los seres vivos
)eteori,acin $sica o mec!nica: es aquella que se produce cuando, al bajar las
temperaturas que se encuentran en las grietas de las rocas, se congelan con ella, aumenta
su volumen y provoca la fractura de las rocas.
)eteori,acin qumica: es aquella que se produce cuando los materiales rocosos
reaccionan con el agua o con las sustancias disueltas en ella.
+rosin : consiste en el desgaste y fragmentacin de los materiales de la superficie
terrestre por accin del agua, el viento, etc. Los fragmentos que se desprenden
reciben el nombre de detritos.
&ransporte : consiste en el traslado de los detritos de un lugar a otro.
$edimentacin : consiste en el depsito de los materiales transportados, reciben el
nombre de sedimentos, y cuando estos sedimentos se cementan originan las rocas
sedimentarias.
Los suelos se pueden destruir por las lluvias. Estas van lavando el suelo, quitndole todos
los nutrientes que necesita para poder ser frtil, los rboles no pueden crecer ah y se
produce una deforestacin que conlleva como consecuencia la desertificacin.
Formacin del suelo
El suelo puede formarse y evolucionar a partir de la mayor parte de los materiales rocosos,
siempre que permanezcan en una determinada posicin el tiempo suficiente para permitir
las anteriores etapas. Se pueden diferenciar:
Suelos autctonos, formados a partir de la alteracin in situ de la roca que tienen
debajo.
Suelos alctonos, formados con materiales provenientes de lugares separados.
Son principalmente suelos de fondos de valle cuya matriz mineral procede de la
erosin de las laderas.
La formacin del suelo es un proceso en el que las rocas se dividen en partculas menores
mezclndose con materia orgnica en descomposicin. El lecho rocoso empieza a
deshacerse por los ciclos de hielo-deshielo, por la lluvia y por otras fuerzas del entorno:
1. El lecho de roca madre se descompone cada vez en partculas menores.
233
2. Los organismos de la zona contribuyen a la formacin del suelo
desintegrndolo cuando viven en l y aadiendo materia orgnica tras su muerte.
Al desarrollarse el suelo, se forman capas llamadas horizontes.
3. El horizonte A, ms prximo a la superficie, suele ser ms rico en materia
orgnica, mientras que el horizonte C contiene ms minerales y sigue
parecindose a la roca madre. Con el tiempo, el suelo puede llegar a sustentar
una cobertura gruesa de vegetacin reciclando sus recursos de forma efectiva
4. Cuando el suelo es maduro suele contener un horizonte B, donde se
almacenan los minerales lixiviados.
Composicin
Los componentes del suelo se pueden dividir en slidos, lquidos y gaseosos.
$lidos
Este conjunto de componentes representa lo que podra denominarse el esqueleto mineral
del suelo y entre estos, componentes slidos, del suelo destacan:
Silicatos , tanto residuales o no completamente meteorizados, (micas, feldespatos, y
fundamentalmente cuarzo).
Como productos no plenamente formados, singularmente los minerales de
arcilla, (caolinita, illita, etc.).
xidos e hidrxidos de Fe (hematites, limonita, goethita) y
de Al (gibbsita, boehmita), liberados por el mismo procedimiento que lasarcillas.
Clastos y granos poliminerales como materiales residuales de la alteracin
mecnica y qumica incompleta de la roca originaria.
Otros diversos compuestos minerales cuya presencia o ausencia y abundancia
condicionan el tipo de suelo y su ebeben.Carbonatos (calcita, dolomita).
Sulfatos (al&e,).
Cloruros y nitratos.
Slidos de naturaleza orgnica o complejos rgano-minerales, la materia orgnica
muerta existente sobre la superficie, el humus o mantillo:
Humus joven o bruto formado por restos distinguibles de hojas, ramas y
restos de animales.
Humus elaborado formado por sustancias orgnicas resultantes de la total
descomposicin del humus bruto, de un color negro, con mezcla de derivados
nitrogenados (amonaco, nitratos), hidrocarburos, celulosa, etc. Segn el tipo de
234
reaccin cido-base que predomine en el suelo, ste puede ser cido, neutro o
alcalino, lo que viene determinado tambin por la roca madre y condiciona
estrechamente las especies vegetales que pueden vivir sobre el mismo.
=3uidos
Esta fraccin est formada por una disolucin acuosa de las sales y los iones ms
comunes como Na
+
, K
+
, Ca
2+
, Cl
-
, NO3
-
,. as como por una amplia serie de sustancias
orgnicas. La importancia de esta fase lquida en el suelo estriba en que ste es el vehculo
de las sustancias qumicas en el seno del sistema.
El agua en el suelo puede estar relacionada en tres formas diferentes con el esqueleto
slido:
Tipos de lquido en el suelo.
la primera, est constituida por una pelcula muy delgada, en la que la fuerza
dominante que une el agua a la partcula slida es de carcter molecular, y tan slida
que esta agua solamente puede eliminarse del suelo en hornos de alta temperatura.
Esta parte del agua no es aprovechable por el sistema radicular de las plantas.
la segunda es retenida entre las partculas por las fuerzas capilares, las cuales, en
funcin de la textura pueden ser mayores que la fuerza de la gravedad. Esta porcin
del agua no percola, pero puede ser utilizada por las plantas.
finalmente, el agua que excede al agua capilar, que en ocasiones puede llenar
todos los espacios intersticiales en las capas superiores del suelo, con el tiempo
percola y va a alimentar los acuferos ms profundos. Cuando todos los espacios
intersticiales estn llenos de agua, el suelo se dice saturado.
@ases
235
La fraccin de gases est constituida fundamentalmente por los gases atmosfricos y tiene
gran variabilidad en su composicin, por el consumo de O2, y la produccin de CO2 dixido
de carbono. El primero siempre menos abundante que en el aire libre y el segundo ms,
como consecuencia del metabolismo respiratorio de los seres vivos del suelo, incluidas las
races y los hongos. Otros gases comunes en suelos con mal drenaje son el metano (CH4 )
y el xido nitroso (N2O).
Estructura del suelo
Horizontes del suelo.
Se entiende la estructura de un suelo como la distribucin o diferentes proporciones que
presentan los distintos tamaos de las partculas slidas que lo conforman, y son:
Materiales finos, (arcillas y limos), de gran abundancia en relacin a su volumen, lo
que los confiere una serie de propiedades especficas, como:
Cohesin.
Adherencia.
Absorcin de agua.
Retencin de agua.
Materiales medios, formados por tamaos arena.
Materiales gruesos, entre los que se encuentran fragmentos de la roca madre, an
sin degradar, de tamao variable.
236
Los componentes slidos, no quedan sueltos y dispersos, sino ms o menos aglutinados
por el humus y los complejos rgano-minerales, creando unas divisiones verticales
denominadas :ori,ontes del suelo.
La evolucin natural del suelo produce una estructura vertical "estratificada (no en el
sentido que el trmino tiene en Geologa) a la que se conoce como perfil. Las capas que se
observan se llaman horizontes y su diferenciacin se debe tanto a su dinmica interna
como al transporte vertical.
El transporte vertical tiene dos dimensiones con distinta influencia segn los suelos. La
lixiviacin, o lavado, la produce el agua que se infiltra y penetra verticalmente desde la
superficie, arrastrando sustancias que se depositan sobre todo por adsorcin. La otra
dimensin es el ascenso vertical, por capilaridad, importante sobre todo en los climas
donde alternan estaciones hmedas con estaciones secas.
Se llama roca madre a la que proporciona su matriz mineral al suelo. Se distinguen suelos
autctonos, que se asientan sobre su roca madre, lo que representa la situacin ms
comn, y suelos alctonos, formados con una matriz mineral aportada desde otro lugar por
los procesos geolgicos de transporte.
:orizontes
Se llama horizontes del suelo a una serie de niveles horizontales que se desarrollan en el
interior del mismo y que presentan diferentes caracteres de composicin, textura,
adherencia, etc. El per$il del suelo es la ordenacin vertical de todos estos horizontes.
Clsicamente, se distingue en los suelos completos o evolucionados tres horizontes
fundamentales que desde la superficie hacia abajo son:
:orizonte O, "Capa superficial del horizonte A"
:orizonte A, o ,ona de lavado vertical: Es el ms superficial y en l enraza la
vegetacin herbcea. Su color es generalmente oscuro por la abundancia de materia
orgnica descompuesta o humus elaborado, determinando el paso del agua
arrastrndola hacia abajo, de fragmentos de tamao fino y de compuestos solubles.
:orizonte 8 o ,ona de Precipitado: Carece prcticamente de humus, por lo que su
color es ms claro (pardo o rojo), en l se depositan los materiales arrastrados desde
arriba, principalmente, materiales arcillosos, xidos e hidrxidos metlicos, etc.,
situndose en este nivel los encostramientos calcreos ridos y las corazas
laterticas tropicales.
:orizonte " o subsuelo: Est constituido por la parte ms alta del material
rocoso in situ, sobre el que se apoya el suelo, ms o menos fragmentado por la
alteracin mecnica y la qumica (la alteracin qumica es casi inexistente ya que en
237
las primeras etapas de formacin de un suelo no suele existir colonizacin orgnica),
pero en l an puede reconocerse las caractersticas originales del mismo.
:orizonte , horizonte R o material rocoso: es el material rocoso subyacente que
no ha sufrido ninguna alteracin qumica o fsica significativa. Algunos distinguen entre
D, cuando el suelo es autctono y el horizonte representa a la roca madre, y R,
cuando el suelo es alctono y la roca representa slo una base fsica sin una relacin
especial con la composicin mineral del suelo que tiene encima.
Los caracteres, textura y estructura de los horizontes pueden variar ampliamente, pudiendo
llegar de un horizonte A de centmetros ametros.
Clasificacin del suelo
Para denominar los diferentes tipos de suelo que podemos encontrar en el mundo, se han
desarrollado diversos tipos de clasificaciones que, mediante distintos criterios, establecen
diferentes tipologas de suelo. De entre estas clasificaciones, las ms utilizadas son:
"lasificacin "lim9tica o Donal, que se ajustan o no, a las caractersticas de la
zona bioclimtica donde se haya desarrollado un tipo concreto de suelo, teniendo as
en cuenta diversos factores como son los climticos y los biolgicos, sobre todo los
referentes a la vegetacin. Esta clasificacin ha sido la tradicionalmente usada por la
llamada Escuela Rusa.
"lasificacin @en5tica, en la que se tiene en cuenta la forma y condiciones en las
que se ha desarrollado la gnesis de un suelo, teniendo en cuenta por tanto, muchas
ms variables y criterios para la clasificacin.
"lasificacin Analtica (conocida como Soil Taxonomy), en la que se definen unos
horizontes de diagnstico y una serie de caracteres de referencia de los mismos.Es la
establecida por la Escuela Americana.
Hoy da, las clasificaciones ms utilizadas se basan fundamentalmente en el perfil del
suelo, condicionado por el clima. Se atiende a una doble divisin: ,ona clim!tica y, dentro
de cada zona, el grado de evolucin. Dentro de sta, se pueden referir tres principales
modelos edficos que responderan a las siguientes denominaciones:
Podzol : es un suelo tpico de climas hmedos y fros.
Chernozem : es un suelo caracterstico de las regiones de climas hmedos con
veranos clidos.
Latosol o suelo latertico : es frecuente en regiones tropicales de climas clidos y
hmedos, como Venezuela y en Argentina (Noreste, Provincia de Misiones, frontera
con Brasil)
238
&extura del suelo
La textura del suelo est determinada por la proporcin de los tamaos de las partculas
que lo conforman. Para los suelos en los que todas las partculas tienen
una granulometra similar, internacionalmente se usan varias clasificaciones,
diferencindose unas de otras principalmente en los lmites entre las diferentes clases. En
un orden creciente de granulometra pueden clasificarse los tipos de suelos
enarcilla, limo, arena, grava, guijarros,barro o bloques.
En funcin de cmo se encuentren mezclados los materiales de granulometras diferentes,
adems de su grado de compactacin, el suelo presentar caractersticas diferentes como
su permeabilidad o su capacidad de retencin de agua y su capacidad de usar desechos
como abono para el crecimiento de las plantas..
mportancia del suelo
El suelo tiene gran importancia porque interviene en el ciclo del agua y los ciclos de los
elementos y en l tienen lugar gran parte de las transformaciones de la energa y de la
materia de los ecosistemas.
Adems, como su regeneracin es muy lenta, el suelo debe considerarse como un recurso
no renovable y cada vez ms escaso, debido a que est sometido a constantes procesos
de degradacin y destruccin.
Taxonoma
La taxonoma (del griego di, ta<is, "ordenamiento", y voo, nomos, "norma" o "regla") es, en su
sentido ms general, la ciencia de la clasificacin. Habitualmente, se emplea el trmino para
designar a la taxonoma biolgica, la ciencia de ordenar a los organismos en un sistema de
clasificacin compuesto por una jerarqua de taxones anidados.
239
Los 9rboles filogen5ticos tienen forma dedendrogramas. Cada nodo del dendrograma se
corresponde con un clado: un grupo de organismos emparentados que comparten una
poblacin ancestral comn (que no necesariamente estaba compuesta de un nico
individuo). Los nodos terminales (aqu simbolizados por letras individuales) no pueden ir
ms all de las especies, ya que por definicin, por debajo de la categora especie no se
pueden formar grupos reproductivamente aislados entre s, y por lo tanto no evolucionan
como linajes independientes, por lo que no pueden ser representados por un diagrama en
forma de rbol.
La Taxonoma Biolgica es una subdisciplina de la Biologa Sistemtica, que estudia las relaciones
de parentesco entre los organismos y su historia evolutiva. Actualmente, la Taxonoma acta
despus de haberse resuelto el rbol filogentico de los organismos estudiados, esto es, una vez
que estn resueltos los clados, o ramas evolutivas, en funcin de las relaciones de parentesco entre
ellos.
En la actualidad existe el consenso en la comunidad cientfica de que la clasificacin debe ser
enteramente consistente con lo que se sabe de la filogenia de los taxones, ya que slo entonces
dar el servicio que se espera de ella al resto de las ramas de la Biologa (ver por ejemplo Soltis y
Soltis 2003
1
), pero hay escuelas dentro de la Biologa Sistemtica que definen con matices
diferentes la manera en que la clasificacin debe corresponderse con la filogenia conocida.
Ms all de la escuela que la defina, el fin ltimo de la Taxonoma es organizar al rbol filogentico
en un sistema de clasificacin. Para ello, la escuela cladstica (la que predomina hoy en da)
convierte a los clados en taxones. Un taxn es un clado al que fue asignada una categora
taxonmica, al que se otorg un nombre en latn, del que se hizo una descripcin, al que se asoci a
un ejemplar "tipo", y que fue publicado en una revista cientfica. Cuando se hace todo esto, el taxn
tiene un nombre correcto ("nombre vlido" en Zoologa). La Nomenclatura es la subdisciplina que
se ocupa de reglamentar estos pasos, y se ocupa de que se atengan a los principios de
nomenclatura. Los sistemas de clasificacin que nacen como resultado, funcionan
como contenedores de informacinpor un lado, y como predictores por otro.
240
Una vez que est terminada la clasificacin de un taxn, se extraen los caracteres diagnsticos de
cada uno de sus miembros, y sobre esa base se confeccionan claves dicotmicas de identificacin,
las cuales son utilizadas en la tarea de la determinacin o identificacin de organismos, que ubica a
un organismo desconocido en un taxn conocido del sistema de clasificacin dado.
La eterminacin o identificacin es adems la especialidad, dentro de la taxonoma, que se ocupa
de los principios de elaboracin de las claves dicotmicas y otros instrumentos dirigidos al mismo
fin.
Las normas que regulan la creacin de los sistemas de clasificacin son en parte convenciones ms
o menos arbitrarias. Para comprender estas arbitrariedades (por ejemplo, la nomenclatura
binominal de las especies y la uninominal de las categoras superiores a especie, o tambin la
cantidad de categoras taxonmicas y los nombres de las mismas) es necesario estudiar la historia
de la Taxonoma, que nos ha dejado como herencia los Cdigos nternacionales de Nomenclatura a
cuyas reglas tcnicas deben atenerse los sistemas de clasificacin.
La nueva crisis de biodiversidad, los avances en el anlisis del ADN, y la posibilidad de intercambiar
informacin a travs de nternet, han dado un enorme impulso a esta ciencia en la dcada de 2000,
y han generado un debate acerca de la necesidad de hacer reformas sustanciales a los Cdigos,
que an se estn discutiendo. Algunos ejemplos de nuevas propuestas son la "Taxonoma libre de
rangos", las "marcas de ADN" y la publicacin por nternet.
Definiciones de la Taxonoma segn las diferentes
escuelas
Segn la escuela cladista, que predomina hoy en da, la taxonoma es la ciencia que debe decidir
qu clados del rbol filogentico se convertirn en taxones, y en qu categora taxonmica debera
estar cada taxn.
241
La taxonoma en la actualidad. 1a taxonoma (de"inida segn la escuela cladista) decide )u nodos del (rbol "ilogentico
(clados) se convertir(n en taxones y en )u categoras taxonmicas deberan ser ubicados.
Hay otras escuelas de clasificacin. Quizs la ms importante, dentro de las "minoritarias", sea la
que considera que los gruposparafilticos tambin deberan tener la posibilidad de ser convertidos
en taxones, si los grupos que los conforman son lo suficientemente similares entre s y lo
suficientemente dismiles del clado que queda afuera (escuela evolucionista, Simpson
1961,
2
Ashlock 1979,
3
Cronquist 1987,
4
Mayr y Ashlock 1991,
5
Stuessy 1983,
6
Stevens
1986,
7
1988
8
). Un ejemplo clsico de un grupo parafiltico que algunos taxnomos consideran un
taxn, es el de las bacterias, parafilticas con respecto a los eucariotas. Uno de los exponentes
actuales de esta escuela es el investigador Cavalier-Smith.
Otra escuela que fue encabezada por investigadores como Sokal,
9
es la que clamaba que era
imposible conocer la filogenia de los organismos con la informacin que se recolectaba, debido a
que los razonamientos se hacan circulares (la morfologa determinaba las relaciones de parentesco,
y con las relaciones de parentesco se interpretaba la morfologa) y la informacin no era completa
como para saber las "verdaderas" relaciones filogenticas. Estos investigadores optaban por hacer
clasificaciones basados exclusivamente en cantidad de caracteres similares entre los organismos,
sin inferir de ellos ninguna historia evolutiva (Sneath y Sokal 1973
10
). Esta escuela (llamadaescuela
242
fentica) quizs haya perdido fuerza con el auge de los anlisis de ADN, y con la mejor
interpretacin del registro fsil que hay hoy en da. Esto es debido a que los
grupos monofilticos son ms tiles en un sistema de clasificacin que las agrupaciones basadas en
similitudes de rasgos (Farris 1979,
11
Donoghue y Cantino 1988
12
), y hoy en da se puede afirmar con
ms precisin qu grupos son monofilticos. Hay que tener en cuenta que la Sistemtica le debe a
esta escuela muchos mtodos de anlisis numricos (como Sneath y Sokal 1973,
10
Abbott et
al. 1985
13
), la diferencia es que se utilizan como ayuda para determinar la filogenia de los
organismos.
Una ltima escuela, cuyo exponente ms extremo quizs sea el PhyloCode,
14
es la que propone una
clasificacin libre de categoras, aunque sus postulados (slo taxonmicos, ya que en su relacin
con la filogenia est de acuerdo con la escuela cladista) nunca llegaron a discutirse seriamente en el
ambiente cientfico (Mallet y Willmott 2003
15
).
Objetivos de la taxonoma actual
Ms all de la escuela que la defina, el fin ltimo de la taxonoma es presentar un sistema de
clasificacin que agrupe a toda la diversidad de organismos en unidades discretas dentro de un
sistema estable, sobre las que les sea posible trabajar a los investigadores. Para ello en la escuela
cladista, la taxonoma debe nombrar y describir todas las especies del planeta (los nodos terminales
del rbol filogentico), ste es por lo tanto otro objetivo principal de la taxonoma. La construccin
del rbol filogentico que relacione las especies entre s en base a sus descripciones es un objetivo
de la biologa sistemtica, que engloba a la taxonoma.
Caractersticas de los sistemas de clasificacin
Los sistemas de clasificacin estn compuestos por taxones (del griego dd, ta<a) ubicados en sus
respectivas categoras taxonmicas.
En la actualidad, la construccin del sistema de clasificacin se realiza sobre las especies ya
descriptas, con el rbol filogentico ya construido. Una vez estn determinados los clados del rbol
filogenticos, la taxonoma es la ciencia que decide cules de esos clados sern convertidos en
taxones. Un taxn es un clado al que se le ha dado un nombre en latn, una descripcin (o
circunscripcin), al que se le ha asignado una categora taxonmica, que ha sido asociado a un
"tipo", y que fue el primero publicado con esa circunscripcin o esa descripcin en una revista
243
cientfica. Cuando ocurre todo esto, el taxn tiene un nombre "vlidamente publicado" ("disponible"
en Zoologa), ver en Nomenclatura.
La decisin de qu clados deberan convertirse en taxones, y la decisin de en qu categoras
taxonmicas debera estar cada taxn, son un poco arbitrarias, pero hay ciertas reglas no escritas
que los investigadores utilizan para que el sistema de clasificacin sea "til". Para que un sistema de
clasificacin resulte til debe ser manejable, y para ello debe organizar la informacin de la forma en
que sea ms fcil de recordar. Judd y colaboradores (2002) coinciden en que:
1. cada taxn debe tener evidencia fiable de que forma un grupo monofiltico: para
convertir un clado en taxn debe haber muchassinapomorfias que lo justifiquen, y debe
haber una cantidad de caracteres diagnsticos que permitan diferenciarlo del resto de los
taxones, lo cual ayuda a la estabilidad del sistema de clasificacin;
2. algunos sistemticos apoyan la idea de que cada taxn debe tener caracteres
morfolgicos obvios que permitan identificarlo, lo cual ayuda a la identificacin por los no
sistemticos y a inferir muchos aspectos de su biologa;
3. los taxones que componen un sistema de clasificacin deben tener, en lo posible,
entre 3 y 7 subtaxones, un nmero que puede manejar con facilidad la memoria humana
(Stevens 1998
8
). En las palabras de Davis y Heywood (1963:83): "Debemos ser capaces
de ubicar a los taxones en taxones de categora ms alta de forma que podamos
encontrarlos de nuevo".
16
4. Otro criterio es la estabilidad de la nomenclatura. Los grupos que ya han sido
nombrados en el pasado deben continuar con el mismo nombre en lo posible.
Una vez acordado qu clados convertir en taxones, los sistemticos deben decidir en qu categoras
taxonmicas ubicarlos, lo cual es arbitrario. Por razones histricas se utilizan las categoras
linneanas de clasificacin: reino, filo o divisin, clase, orden, familia, gnero yespecie (ver la seccin
de historia de la taxonoma). Los mismos criterios utilizados para saber si nombrar un taxn pueden
ser utilizados para saber en qu categora taxonmica ubicarlo,
8
en especial el de la estabilidad en
la nomenclatura.
Los sistemas de clasificacin que nacen como resultado de la taxonoma tienen dos utilidades:
Sirven como contenedores de informacin. Los cientficos de todo el mundo utilizan los
taxones como unidad de trabajo, y publican los resultados de sus trabajos en relacin con el
taxn estudiado. Por lo tanto los nombres cientficos de los organismos son la clave de acceso
a un inmenso cuerpo de informacin, disperso en muchas lenguas y procedente de muchos
campos de la Biologa. "El nombre de un organismo es la llave hacia su literatura" (Davis y
Heywood 1963
16
).
Permiten hacer predicciones acerca de la fisiologa, ecologa y evolucin de los taxones.
Por ejemplo, es muy comn que cuando se encuentra un compuesto de inters mdico en
244
una planta, se investigue si ese compuesto u otros similares se encuentran tambin en
otras especies emparentadas con ella.
Nomenclatura
La 2omenclatura es la subdisciplina que aplica las reglas para nombrar y describir a los taxones. El
objetivo principal de la Nomenclatura es que (1) cada organismo posea slo un nombre correcto, y
(2) no haya 2 taxones diferentes llevando el mismo nombre. Las reglas de nomenclatura estn
escritas en los Cdigos nternacionales de Nomenclatura. Hay uno publicado para cada disciplina:
de Zoologa, deBotnica,
17
de plantas cultivadas, de bacterias y de virus, y se actualizan
frecuentemente como resultado de los congresos internacionales que renen a los cientficos para
tal efecto. Cada varios aos, luego de varios congresos, se publica una nueva versin de cada
Cdigo, dejando sin efecto las anteriores. Por ejemplo, a diciembre del 2011 ltimo Cdigo de
Botnica es el de Viena (2007
17
), el ltimo de Zoologa es la cuarta edicin (2000
18
), y el ltimo de
Bacterias es la revisin de 1990 (publicado en 1992
19
). Los Cdigos poseen algunas diferencias
entre s, pero en su esencia funcionan de forma similar.
Los Cdigos proveen el reglamento para que los taxones elegidos sean "vlidamente publicados"
(en Zoologa, "disponibles"): Para ello deben poseer un "nombre correcto" (y una descripcin si el
taxn pertenece a la categora especie; en Zoologa el "nombre correcto" de los dems Cdigos se
llama "nombre vlido"), y ser publicados en alguna revista cientfica o libro.
Los "nombres correctos" de los taxones son los que se atienen a los principios de Nomenclatura,
expresos en los Cdigos de Nomenclatura Botnica, Zoolgica y Bacteriolgica, que son:
1. La nomenclatura botnica, la nomenclatura zoolgica, y la nomenclatura
bacteriolgica son independientes la una de la otra (cada una est representada por su
propio Cdigo). Como consecuencia, el mismo nombre puede ser utilizado para
una planta o para unanimal o una bacteria (aunque no es aconsejable).
Cada especie correctamente nombrada y descripta debe poseer
un tipo (tcnicamente, es el nombre de la especie lo que posee un tipo). En
plantas, por lo general son ejemplares de la especie que fueron recolectados y
secados en herbarios como el de la foto (aplastndolos entre papeles de diario
que se cambian todos los das hasta que dejan de humedecerse), y luego
almacenados cuidadosamente en un lugar accesible, como un museo o un
jardn botnico. Si almacenar un ejemplar como tipo es complicado, se puede
reemplazar por cuidadosas ilustraciones.
2. El nombre de cada grupo taxonmico debe estar acompaado de un tipo. El "tipo"
es algo diferente si estamos hablando de un nombre en la categora especie o inferior, o de
un nombre de una categora superior a especie. Cuando es descripto un taxn
245
correspondiente a la categora especie o inferior a especie, el autor debe asignar un
espcimen especfico de la especie para que sea designado como "el espcimen tipo
nomenclatural" que debe estar almacenado en un lugar accesible (por ejemplo si es una
planta, en un herbario), aunque tambin se pueden aceptar ilustraciones. Con respecto a
los taxones superiores a especie, el nombre del gnero posee como "tipo" al nombre de
aquella especie circunscripta en l que fue publicada primero. El nombre de cada taxn
superior a gnero posee como "tipo" al nombre del gnero que fue publicado primero
dentro de la circunscripcin del taxn. El tipo tiene como propsito actuar como referencia
para el nombre, ya que es el espcimen sobre el cual el nombre est basado. Por ejemplo,
cuando un taxn se divide en dos, de forma que uno de los nuevos taxones conserve el
nombre y el otro pase a tener un nombre nuevo, el taxn que se quede con el antiguo
nombre debe contener tambin al antiguo tipo en su circunscripcin, y basar su descripcin
en el tipo. Al tipo utilizado en la publicacin original se lo llama holotipo; si el holotipo se
pierde, se puede elegir otro espcimen del material original como tipo nomenclatural, al que
se llama lectotipo. Si no hay especmenes para crear un lectotipo, se puede recolectar un
nuevo espcimen para que haga de tipo, al que se llama neotipo. Adems, el "tipo" de las
bacterias no es un nico organismo muerto sino que es una cepa de bacteria cultivada
viva, en general congelada y disponible.
3. Hay un solo nombre correcto para cada taxn. El nombre correcto de cada taxn es
el primero que fue publicado en regla. Tambin conocido como el "principio de prioridad".
4. Puede haber excepciones al principio de prioridad. Por un lado algunos nombres
ampliamente usados no son en realidad el nombre ms antiguo asignado al taxn, pero al
descubrirse este hecho el nombre menos antiguo ya haba sido muy extendido. Por otro
lado a veces hay taxones que poseen ms de un nombre correcto (ms de un nombre
vlido en Zoologa). Entonces se agrega el taxn a la lista de nomina conservanda,
nombres que se consideran vlidos por razones prcticas.
5. Los nombres cientficos deben ser en latn, o latinizados aunque sus orgenes sean
en otro idioma.
6. No puede haber dos taxones distintos llevando el mismo nombre dentro de un
mismo Cdigo.
7. Las reglas de nomenclatura son retroactivas, a menos que se indique
expresamente lo contrario.
Cuando la aplicacin estricta de un Cdigo resulta en confusin o ambigedad, los problemas son
llevados a su Comisin respectiva para que tome una decisin al respecto. Por ejemplo, las
decisiones tomadas por la Comisin nternacional de Nomenclatura Zoolgica (que rige sobre el
Cdigo nternacional de Nomenclatura Zoolgica) son publicadas en su revista, el %ulletin o$
Foological +omenclature
20
("Boletn de Nomenclatura Zoolgica").
246
Si bien los procedimientos son similares los Cdigos difieren en los nombres que le dan a cada
situacin, a continuacin una lista de las diferencias (entre s y con el borrador del BioCode, vase
en Perspectivas ms adelante, Greuter et al. 1996
21
):
BioCode
(Biocdigo)
BC (de
Bacterias)
ICBN (de
Botnica)
ICNCP (de
Plantas
Cultiadas)
IC!N (de
!oologa)
Publicacin " #ec$a de los nombres
'ublicado
e"ectivamente
'ublicado
e"ectivamente
'ublicado
'ublicado 'ublicado
%ec*a "ec*a
"ec*a (o
'rioridad)
"ec*a 'rioridad
'recedencia 'rioridad 'rioridad 'recedencia 'recedencia
Anterior senior anterior anterior senior
'osterior junior 'osterior 'osterior junior
%status nomenclatural
establecido
v(lidamente
'ublicado
v(lidamente
'ublicado
establecido dis'onible
registracin validacin registracin registracin FFFFFF
ace'table legtimo legtimo FFFFFF
'otencialmente
v(lido
%status taxonmico
ace'tado correcto correcto ace'tado v(lido
247
&ipos
ti'o 'ortador de
nombre
ti'o
nomenclatural
ti'o
nomenclatural
est(ndar ti'o nomenclatural
taxn nominal nombre y ti'o nombre y ti'o FFFFFF taxn nominal
'inonimia
*omot'ica objetiva nomenclatural FFFFFF objetiva
*eterot'ica subjetiva taxonmica FFFFFFF subjetiva
nombre de
reem'la#o
(re'lacement
name)
FFFFFFF
sustituto
declarado
(avo+ed
substitute)
FFFFFFF
reem'la#o
ex'lcito (ex'licit
re'lacement)
Prescindiendo de las reglas
conservacin conservacin conservacin FFFFFFF conservacin
su'resin rec*a#o
su'resin
ex'lcita
FFFFFFF su'resin
En Jeffrey (1986
22
) se enumeran las 12 diferencias principales entre los cdigos de Zoologa y de
Botnica.
"ategoras taxonmicas
La categora fundamental es la especie, porque ofrece el taxn claramente reconocido y discreto de
tamao ms pequeo. Sistemticos, bilogos evolutivos, bilogos de la
conservacin, eclogos, agrnomos, horticultores, biogegrafos y muchos otros cientficos estn
ms interesados en los taxones de la categora especie que en los de ninguna otra categora. El
concepto de especie ha sido intensamente debatido tanto por la Sistemtica como por la Biologa
evolutiva. Muchos libros recientes ponen el centro de atencin en la definicin de especie y
la especiacin (King 1993,
23
Lambert y Spencer 1995,
24
Claridge et al. 1997,
25
Howard y Berlocher
248
1998,
26
Wilson 1999,
27
Levin 2000,
28
Wheeler y Meier 2000,
29
Schilthuizen 2001
30
). En animales, en
especial en vertebrados de tamao grande, el criterio de la capacidad de hibridar es el ms usado
para distinguir especies. En la mayora de los vertebrados, los grupos de individuos interfrtiles
coinciden con grupos morfolgicos, ecolgicos y geogrficos, por lo que las especies son fciles de
definir. ncluso se pueden poner a prueba los lmites de las especies analizando la interfertilidad
entre las poblaciones. Este concepto de especie, llamado "concepto biolgico de especie" (o "BSC",
por "biological species concept", Mayr 1963,
31
ver tambin Templeton 1989,
32
Coyne 1992,
33
Mayr
1992
34
), fue el que domin la literatura zoolgica y, hasta recientemente, tambin la botnica. Sin
embargo, este criterio falla a la hora de definir especies de plantas, debido a que
existe hibridacin entre especies que conviven en un mismo lugar (a esas especies se las llama a
veces "semiespecies" y al grupo que las abarca "syngameon").Tampoco es adecuado para clasificar
organismos con reproduccin uniparental que evita el intercambio gentico (y crea poblaciones
mnimamente diferenciadas, llamadas "microespecies"), ni para las especies que se componen de
individuos ubicados en lugares muy lejanos (por ejemplo en distintos continentes) que no
intercambien nunca material gentico entre s. Adems, en las plantas la interfertilidad de las
poblaciones vara del 0 al 100%, por lo que, en los niveles intermedios de interfertilidad, la
asignacin de especie no puede realizarse de forma inequvoca segn este concepto de especie
biolgica (Davis y Heywood 1963
16
). Por esta razn, los sistemticos de plantas no definen a las
especies como comunidades reproductivas, sino como una poblacin o un grupo de poblaciones
que poseen mucha evidencia de formar un linaje evolutivo independiente, abandonando de esta
forma el concepto biolgico de especie o BSC (Davis y Heywood 1963,
16
Ehrlich y Raven
1969,
35
Raven 1976,
36
Mishler y Donoghue 1982,
37
Donoghue 1985,
38
Mishler y Brandon
1987,
39
Nixon y Wheeler 1990,
40
Davis y Nixon 1992,
41
Kornet 1993,
42
Baum y Shaw 1995,
43
McDade
1995
44
).
Las poblaciones tambin son difciles de definir, normalmente se definen como grupos
de individuos de una misma especie que ocupan una regin geogrfica ms o menos bien definida y
con los individuos interactuando entre s. Las poblaciones pueden variar en tamao de uno a
millones de individuos, y pueden persistir en el tiempo por menos de un ao o miles de aos.
Pueden ser producto de la descendencia de un solo individuo, o estar recibiendo constantemente
inmigrantes, por lo que tambin poseen diferentes niveles de diversidad gentica.
Se subdivide a la especie en razas cuando se encuentran grupos de poblaciones que difieren
morfolgicamente entre s, aunque a veces crezcan juntas e hibriden entre ellas con facilidad. Se
denominan subespecies si estas razas poseen poco solapamiento geogrfico, aunque todava exista
algo de hibridacin entre ellas. Si los migrantes de una poblacin se ven en desventaja reproductiva
249
al arribar a otra poblacin, entonces los sistemticos consideran que las poblaciones pertenecen a
dos especies distintas, claramente definidas.
Por debajo de la raza tambin se puede seguir subdividiendo en taxones en las
categoras variedad y forma.
Las especies a su vez se agrupan en taxones superiores, cada uno en una categora ms
alta: gneros, familias, rdenes, clases, filos, yreinos. Una regla mnemotcnica para recordar la
jerarqua de los taxones es la siguiente:
El Rey es un filsofo de mucha clase que ordena para su familia gneros de
buena especie.
El orden se recuerda as: Rey por Reino, filsofo for filum, clase por clase, ordena por orden, familia
por familia, gneros por gnero, y especie por especie.
Una lista de las categoras taxonmicas generalmente usadas incluira el dominio, el reino, el
subreino, el filo (o divisin, en el caso de las plantas), el subfilo o subdivisin, la superclase, la clase,
la subclase, el orden, el suborden, la familia, la subfamilia, la tribu, la subtribu, el gnero, el
subgnero y la especie.
Como las categoras taxonmicas por arriba de la especie son arbitrarias, un gnero (grupo de
especies) en una familia puede no tener la misma edad ni albergar la misma cantidad de variacin,
ni de hecho tener nada en comn con un gnero de otra familia, ms que el hecho de que los dos
son grupos monofilticos que pertenecen a la misma categora taxonmica. Los sistemticos
experimentados estn bien al tanto de esto y se dan cuenta de que los gneros, las familias,
etctera no son unidades comparables (Stevens 1997
45
); sin embargo, algunos cientficos caen en
el error frecuente de utilizar esas categoras como si lo fueran. Por ejemplo, es comn ver medidas
de diversidadde plantas como un listado de las familias de plantas presentes en un lugar dado, si
bien el hecho de que esos taxones pertenezcan a una "familia" no significa nada en particular. Esta
confusin es la que llev a que se propusiera la eliminacin de las categoras taxonmicas, y de
hecho son pocos los sistemticos que se preocupan por ellas y muchas veces llaman a los grupos
monofilticos con nombres informales para evitarlas (por ejemplo hablan de las "angiospermas" para
evitar discutir si son "magnoliophyta", "magnoliophytina", "magnoliopsida", etc.). Ver ms adelante
una discusin sobre el asunto.
250
2ombre cientfico
En la nomenclatura binominal de Linneo, cada especie animal o vegetal queda designada por un
binomio (una expresin de dos palabras) enlatn, donde la primera, el "nombre de gnero", es
compartida por las especies del mismo gnero; y la segunda, el "adjetivo especfico" o "epteto
especfico", hace alusin a alguna caracterstica o propiedad distintiva, como pueden ser el color
(albus, "blanco"; cardinalis, "rojo cardenal"; viridis, "verde"; luteus, "amarillo"; purpureus, "prpura";
etc.), el origen (a$ricanus, "africano"; americanus, "americano"; alpinus, "alpino"; arabicus,
"arbigo"; ibericus, "ibrico"; etc.), al hbitat (arenarius, "que crece en la arena"; campestris, "de los
campos"; $luviatilis, "de los ros"; etc.), un homenaje a una personalidad de la ciencia o de la poltica
o atender a cualquier otro criterio. No es necesario que el nombre est en latn, slo es necesario
que est latinizado. Los nombres de gneros siempre van con la primera letra en maysculas, los
adjetivos especficos siempre van en minsculas, y los nombres de gneros y los de especies van
siempre en itlicas (o subrayados, si se escribe a mano).
nota 1
Al escribir el nombre de especie, el
epteto especfico nunca es utilizado solo, y es obligatorio que est precedido por el nombre del
gnero, de forma que el nombre de la especie sea el binomio completo. El uso de la primera letra
del nombre del gnero precediendo el epteto especfico tambin es aceptable una vez que el
nombre ya apareci en su forma completa en la misma pgina o en un artculo pequeo. As por
ejemplo, la lombriz de tierra fue llamada 'umbricus terrestris por Linneo, y si el nombre ya apareci
antes en el artculo, puede volver a referirse a ella como '. terrestris. Con respecto a los taxones
ubicados en la categora de gnero y superior, los nombres son uninominales (constan de una sola
palabra) y siempre se escriben con la primera letra en maysculas (aunque solamente en la
categora de gnero van en itlicas). Como los Cdigos de Nomenclatura prohben que dentro de
cada Cdigo haya dos taxones con el mismo nombre, no puede haber dos gneros con el mismo
nombre (ni dos taxones por arriba de gnero con el mismo nombre), pero como ocurre que el
adjetivo especfico de las especies slo se usa despus del nombre del gnero, puede haber dos
especies diferentes pertenecientes a gneros diferentes que compartan el mismo adjetivo
especfico. Una vez fijado, un nombre no es sustituido por otro sin un motivo taxonmico. Por
ejemplo el roble de los alrededores de Madrid fue bautizado como Ruercus
p"renaica errneamente, puesto que no se encuentra en los Pirineos, pero tal circunstancia no
justifica un cambio de nombre.
Si bien en los tiempos de Linneo los nombres eran sencillos y descriptivos (al menos para l: como
su contemporneo Siegesbeck llam a su sistema "repugnante prostitucin" por basarse en nmero
de estambres y carpelos, Linneo nombr a un yuyo desagradable con pequeas
flores ;igesbecJia
46
), ltimamente se han registrado nombres cientficos inslitos:
la araa Pac:"gnat:a ,appa, porque tiene una mancha en el abdomen igual al bigote del
251
artista Frank Zappa; algunas moscas chupadoras de sangre del gnero )aruina: )aruina amada,
). amadora, ). c:olita, ). muc:ac:a, ). querida, ). c:amaca, ). c:amaguita, ). c:ica, ). dama,
). nina, ). tica " ). vidamia, todos adjetivos cariosos; el dinosaurio que fue
llamado %ambiraptor debido a Bambi, el de la pelcula de Disney, que tena un pequeo tamao;
elmolusco bivalvo Abra cadabra (aunque despus se lo cambi de gnero); y quizs el caso ms
sobresaliente: el gnero de araas brasileas 'osdolobus, llamado as porque los investigadores
que lo describieron, queriendo homenajear a dos argentinos que haban colaborado, les pidieron a
stos que inventasen un nombre para el nuevo gnero, que qued como 'osdolobus por "los
dolobus", trmino del lunfardo argentino intraducible en una enciclopedia.
47
Con respecto a las restricciones para nombrar a los taxones, los gneros y especies no las tienen
(salvo por el hecho de que tienen que estar en latn o latinizados), pero las categoras superiores a
gnero a veces es necesario que tengan un sufijo en particular, segn se indica en la siguiente
tabla:
Categora taxonmica Plantas (lgas )ongos
(nimale
s
Bacterias
=4

Diisin*P$"lum F'*yta Fmycota
'ubdiisin*'ubp$"lu
m
F'*ytina Fmycotina
Clase Fo'sida F'*yceae Fmycetes Fia
'ubclase Fidae
F
'*ycidae
Fmycetidae Fidae
'uperorden Fanae
+rden Fales Fales
'uborden Fineae Fineae
In#raorden Faria
'uper#amilia Facea Foidea
%pi#amilia Foidae
Familia Faceae Fidae Faceae
'ub#amilia Foideae Finae Foideae
In#ra#amilia Fodd
nota 6
&ribu Feae Fini Feae
'ubtribu Finae Fina Finae
In#ratribu Fad
252
Un ejemplo de taxn es el orden Primates. En esta expresin, "orden" especifica la categora o
rango taxonmico del grupo, ms amplio que el de familia y menos amplio que el de clase.
"Primates" es el nombre en latn especfico del grupo o taxn indicado. El orden Primates est
subordinado a la clase Mammalia (los mamferos), e incluye diversas familias como la
familia Cebidae (cbidos, las monas americanas) o la familia Hominidae (homnidos, nuestra propia
familia).
Adems, en todos los taxones, la primera vez que se nombra un taxn en una publicacin cientfica,
el nombre cientfico puede verse seguido del apellido del autor de su primera descripcin
(normalmente llamado la "autoridad"), mejor an si se sigue del ao en que el taxn fue descripto
por primera vez por ese autor (el autor es obligatorio en Botnica, opcional pero recomendable en
Zoologa). Las veces posteriores que se nombra al taxn en la publicacin se evita el autor y el ao
de publicacin. En publicaciones fuera del mbito cientfico es raro encontrar al autor y el ao a
continuacin del nombre cientfico, quizs porque no son necesarios para identificar al taxn de
forma inambigua. A veces se encuentran variaciones en la forma en que autor y ao son escritos
(por ejemplo hay dos autores conectados por palabras en latn como in o et o e<, o el autor est
entre parntesis), y cada una de estas variaciones tiene su significado en Nomenclatura. Por
ejemplo, en el caso de los animales, si en la actualidad una especie en particular est ubicada en un
gnero diferente al que le fue asignado por su autoridad original, el nombre del autor y el ao se
ponen entre parntesis indicando as que originalmente se la describi con otro nombre. Como
ejemplo, el len en la actualidad es Pant:era leo (Linnaeus, 1758), y se pone autor y ao entre
parntesis porque Linneo lo describi originalmente como Felis leo. Ver autor de nombre
cientfico para ms informacin.
EL ORGEN DE LA VDA
Abiognesis
Estromatolitos del precmbrico en la Formacin $iyeh,Parque Nacional de los Glaciares, Estados Unidos. En
2002, William Schopf de la UCLA public un artculo en la revista+ature defendiendo que estas
253
formaciones geolgicas de hace 3.500 millones de aos son fsiles debidos acianobacterias
1
y, por tanto, seran
las seales de las formas de vida ms antiguas conocidas.
La abiog5nesis (griego: Z-io-yvsoi [a-bio-gensis], ;AB;EA no + FGHIA vida
+JKELMNIA origen/principio, (l origen de la vida a partir de la no e<istencia de esta)
O
o el origen
de la !ida en la Tierra ha generado en las ciencias de lanaturaleza un campo de estudio
especializado cuyo objetivo es dilucidar cmo y cundo surgi. La opinin ms extendida en el
mbito cientfico establece la teorade que la vida comenz su existencia a partir de la materia inerte
en algn momento del perodo comprendido entre 4.400 millones de aos cuando se dieron las
condiciones para que el vapor de agua pudiera condensarse por primera vez
2
y 2.700 millones de
aos atrs cuando aparecieron los primeros indicios de vida.
n. 1
Las ideas e hiptesis acerca de
un posible origen extraterrestre de la vida (panspermia), que habra sucedido durante los ltimos
13.700 millones de aos de evolucin del Universo tras el Big Bang, tambin se discuten dentro de
este cuerpo de conocimiento.
7
El cuerpo de estudios sobre el origen de la vida forma un rea limitada de investigacin, a pesar de
su profundo impacto en la biologa y la comprensin humana del mundo natural. Con el objetivo de
reconstruir el evento se emplean diversos enfoques basados en estudios tanto de campo como de
laboratorio. Por una parte el ensayo qumico en el laboratorio o la observacin de
procesosgeoqumicos o astroqumicos que produzcan los constituyentes de la vida en las
condiciones en las que se piensa que pudieron suceder en su entorno natural. En la tarea de
determinar estas condiciones se toman datos de la geologa de la edad oscura de la tierra a partir de
anlisis radiomtricos de rocas antiguas, meteoritos, asteroides y materiales considerados prstinos,
as como la observacin astronmica de procesos de formacin estelar. Por otra parte, se intentan
hallar las huellas presentes en los actuales seres vivos de aquellos procesos mediante la genmica
comparativa y la bsqueda del genoma mnimo. Y, por ltimo, se trata de verificar las huellas de la
presencia de la vida en las rocas, como microfsiles, desviaciones en la proporcin de istopos de
origen biognico y el anlisis de entornos, muchas veces extremfilos semejantes a
los paleoecosistemas iniciales.
Los progresos en esta rea son generalmente lentos y espordicos, aunque an atraen la atencin
de muchos cientficos dada la importancia de la cuestin que se investiga. Existe una serie de
observaciones que intentan describir las condiciones fisicoqumicas en las cuales pudo emerger la
vida, pero todava no se tiene un cuadro razonablemente completo acerca de cmo pudo ser este
origen. Se han propuesto varias teoras, siendo la hiptesis del mundo de ARN y la teora del mundo
de hierro-sulfuro
8
las ms consideradas por la comunidad cientfica.
Historia del problema en la ciencia
=a cuestin de la generacin espont9nea: de Aristteles a Pasteur
254
La concepcin cl!sica de la abiognesis, que actualmente se conoce especficamente
como generacin espontnea, sostena que losorganismos vivos complejos se generaban por la
descomposicin de sustancias orgnicas. Por ejemplo, se supona que los ratones surgan
espontneamente en el grano almacenado o que las larvas aparecan sbitamente en la carne. El
trmino fue acuado en 1870 por el bilogo Thomas Huxley en su obra %iogenesis and abiogenesis.
La tesis de la generacin espontnea fue defendida por Aristteles, quien afirmaba, por ejemplo que
era una verdad patente que los pulgonessurgan del roco que cae de las plantas, las pulgas de la
materia en putrefaccin, los ratones del heno sucio, los cocodrilos de los troncos en descomposicin
en el fondo de las masas acuticas, y as sucesivamente.
9
Todos ellos se originaban merced a una
suerte de fuerza vital a la que da el nombre de entelequia. El trmino empleado por Aristteles y
traducido posteriormente por espontneo es IS?A=I?TUD, es decir, fabricado por s mismo.
La autoridad que se le reconoci a Aristteles hizo que esta opinin prevaleciera durante siglos y
fuera admitida por pensadores tan ilustres como Descartes, Bacon o Newton. Por ejemplo, en
el siglo XV, el qumico y naturalista Jan Baptista van Helmont, padre de la bioqumica, lleg a
afirmar en su obra /rtus medicinae 1648 que:
'os pio&os, garrapatas, pulgas " gusanos surgen de nuestras vsceras " e<crementos. ;i &untamos con
trigo la ropa que usamos ba&o nuestro atuendo cargada de sudor en un recipiente de boca anc:a, al cabo
de 57 das cambian los e$luvios penetrando a travs de los salvados del trigo, " transmutando stos por
ratones. 2ales se pueden ver de ambos se<os " cru,ar con otros que :a"an surgido del modo :abitual...
En 1546 el mdico Girolamo Fracastoro se posicion en contra de la generacin espontnea
estableciendo la teora de que lasenfermedades epidmicas estaban provocadas por pequeas
partculas diminutas e invisibles o "esporas", que podran no ser criaturas vivas, pero no fue
aceptada ampliamente. Ms tarde Robert Hooke public los primeros dibujos
sobre microorganismos en 1665. Tambin se le conoce por dar el nombre a la clula, que descubri
observando muestras de corcho.
Lazzaro Spallanzani, humanista, erudito y cientfico italiano, llamado el bilogo de bilogos. Uno de los
primeros personajes que se preocup de buscar una explicacin cientfica al origen de la vida, combatiendo la
idea de la generacin espontnea.
En el siglo XV la generacin espontnea comienza a cuestionarse. Por ejemplo, Sir Thomas
Browne en su Pseudodo<ia (pidemica, subtitulada (nquiries into Ver" man" -eceived 2enets, and
*ommonl" Presumed 2rut:s (ndagaciones sobre los principios tantas veces admitidos y las
verdades comnmente supuestas), de 1646, realiz un ataque a las falsas creencias y errores
corrientes, aunque sus conclusiones no fueron aceptadas por la mayora. Por ejemplo, su
contemporneo Alexander Ross escribi:
255
Pues poner en cuestin esto Vla generacin espont!neaW es poner en tela de &uicio la ra,n, los sentidos "
la e<periencia. ;i duda de esto, que se va"a a (gipto " all se encontrar! con que los campos se plagan
de ratones, engendrados del barro del +ilo para gran calamidad de sus :abitantes.
10
En 1668, el italiano Francesco Redi, realiz un experimento con el que comprob que no apareca
ninguna larva en la carne en descomposicin cuando se impeda que las moscas depositaran en
ellas sus huevos. Por otra parte, en 1676, Anton van Leeuwenhoek descubri los microorganismos
que, segn sus dibujos y descripciones, podran tratarse de protozoos ybacterias. Esto encendi el
inters por el mundo microscpico.
11
El descubrimiento de los microorganismos abri la puerta para
que se desechara la posibilidad de que los organismos superiores surjan por generacin
espontnea, estando reservado este mecanismo para ellos. Desde el siglo XV en adelante se ha
visto gradualmente que, al menos en el caso de todos los organismos superiores y visibles a simple
vista, era falso lo previamente establecido con respecto a la generacin espontnea. La alternativa
pareca ser el aforismo omne vivum e< ovo: es decir, que todo lo que vive viene de otro ser vivo
preexistente (literalmente, del huevo). Sin embargo, el sacerdote catlico ingls John
Needham defendi el supuesto de la abiognesis para los microorganismos en su
obra /bservations upon t:e generation, composition and descomposition o$ animal and vegetable
substances (Londres, 1749). Para ello realiz un experimento calentando un caldo mixto de pollo y
maz puesto en un frasco de boca ancha, y en el que an aparecieron microbios a pesar de haber
sido tapado con un corcho.
En 1768 Lazzaro Spallanzani prob que los microbios estaban presentes en el aire y se podan
eliminar mediante el hervido. Pero no fue hasta 1861 que Louis Pasteur llev a cabo una serie de
cuidadosos experimentos que probaron que los organismos como los hongos ybacterias no
aparecan espontneamente en medios estriles y ricos en nutrientes, lo cual confirmaba la teora
celular.
arPin
En una carta a Joseph Dalton Hooker del 1 de febrero de 1871,
12
Charles Darwin escribi:
Se dice a menudo que hoy en da estn presentes todas las condiciones para la produccin de un
organismo vivo, y que pudieron haber estado siempre presentes. Pero si pudiramos concebir que
en algn charquito clido, encontrando presentes toda suerte de sales fosfricas y de amonio, luz,
calor, electricidad, etc., que un compuesto proteico se formara por medios qumicos listo para sufrir
cambios an ms complejos, a da de hoy ese tipo de materia sera instantneamente devorado o
absorbido, lo que no hubiera sido el caso antes de que los seres vivos aparecieran.
En otras palabras, la presencia de la vida misma hace la bsqueda del origen de la vida dependiente
de las condiciones de esterilidad que se dan en el laboratorio. Ms precisamente,
256
el oxgeno producido por las diferentes formas de vida es muy activo a escala molecular, lo cual
perjudica a cualquier intento de formacin de vida.
Primeros planteamientos cientficos: Oparin y :aldane
Artculos principales: Aleksandr Oparin y J.B.S. Haldane
Una vez desechada la generacin espontnea, la cuestin del origen de la vida se retrotraa a
intentar explicar el origen de la primera clula. Los conocimientos de la astronoma y el origen del
sistema solarpermitan especular sobre las condiciones en que surgi este sistema vivo.
Simultneamente, Oparin y Haldane elaboraron una serie de hiptesis estableciendo, a partir de
estas posibles condiciones, la secuencia probable de acontecimientos que originaran la vida.
Hasta 1924 no se realiz ningn progreso real, cuando Aleksandr vanovich Oparin demostr
experimentalmente que el oxgeno atmosfrico impeda la sntesis de molculas orgnicas que son
constituyentes necesarios para el surgimiento de la vida. Segn el profesor Loren S. Graham en su
ensayo;cience, p:ilosop:", and :uman be:avior in t:e ;oviet 0nion. +eM XorJ: *olumbia 0niversit"
Press, Oparin recibi el impulso para comenzar sus investigaciones en un intento de demostrar
el materialismo dialctico en el contexto de la guerra fra en la antigua Unin de Repblicas
Socialistas Soviticas.
13
En su obra (l origen de la vida en la 2ierra,
14

15
Oparin expona una teora quimiosinttica en la que
una sopa primitiva de molculas orgnicas se pudo haber generado en una atmsfera sin oxgeno
a travs de la accin de la luz solar. stas se combinaran de una forma cada vez ms compleja
hasta quedar disueltas en una gotita de coacervado. Estas gotitas creceran por fusin con otras y
se reproduciran mediante fisin en gotitas hijas, y de ese modo podran haber obtenido
un metabolismo primitivo en el que estos factores aseguraran la supervivencia de la integridad
celular de aquellas que no acabaran extinguindose. Muchas teoras modernas del origen de la
vida an toman las ideas de Oparin como punto de partida.
El mismo ao J. B. S. Haldane tambin sugiri que los ocanos prebiticos de la tierra, muy
diferentes de sus correspondientes actuales, habran formado una sopa caliente diluida en la cual
se podran haber formado los compuestos orgnicos, los constituyentes elementales de la vida. Esta
idea se llam biopoesis, es decir, el proceso por el cual la materia viva surge de molculas
autorreplicantes pero no vivas.
16
Condiciones iniciales
El conocimiento de las condiciones iniciales es de extremada importancia para el estudio del origen
de la vida. Para ello se emplea la teora geoqumica en el estudio de las rocas antiguas y se
efectan simulaciones de laboratorio y por medio de ordenadores (experimentos que se
257
denominan in silico). Uno de los puntos centrales es determinar la disponibilidad de elementos
y molculas esenciales, en especial metales, puesto que son indispensables como cofactores en
la bioqumica actual, as como su estado redox en las distintas localizaciones.
17
Asimismo, es
esencial datar las primeras manifestaciones de la vida para aproximar el lapso de tiempo en el que
estamos buscando. Segn las evidencias actuales, aunque estn sujetas a controversia, la vida
debi aparecer tras el enfriamiento del planeta que sigui al bombardeo intenso tardo, hace unos
4.000 millones de aos. Aunque todos los seres vivos actuales parecen provenir de un nico
organismo ancestral, en este apartado cabe preguntarse si hubo varias apariciones fortuitas de
formas de vida tras las que slo sobrevivi una, o si bien esas formas de vida an sobreviven
porque no sabemos buscarlas, tal vez en ambientes extremos como en las profundidades de
la corteza continental o en el manto.
17
Primeras e!idencias directas de aparicin de la !ida
Una de las formas de verificar la actividad biolgica es una curiosa propiedad de los sistemas
celulares, como la fotosntesis que incorporan CO2 de diversas fuentes para transformarlo en
molculas orgnicas. Existen dos istopos estables del carbono, C
12
y C
13
, siendo estables sus
abundancias relativas en la atmsfera. Cuando se incorpora CO2 por un sistema biolgico, este
prefiere el istopo ms ligero, enriqueciendo las rocas carbonatadas por el otro istopo.
18
La prueba de una aparicin temprana de la vida viene del cinturn supracortical de
sua en Groenlandia occidental y formaciones similares en las cercanas islas de Akilia.
El carbono que forma parte de las formaciones rocosas tiene una concentracin de

13
C elemental de aproximadamente ~5,5, lo que debido a que en ambiente bitico se suele preferir
el istopo ms ligero del carbono,
12
C, la biomasa tiene una
13
C de entre ~20 y ~30. Estas firmas
isotpicas se preservan en los sedimentos y Mojzis
19
ha usado esta tcnica para sugerir que la vida
ya existi en el planeta hace 3.850 millones de aos. Lazcano y Miller (1994) sugieren que la
rapidez de la evolucin de la vida est determinada por la tasa de agua recirculante a travs de
las fumarolas submarinas centroocenicas. La recirculacin completa lleva 10 millones de aos, por
ello cualquier compuesto orgnico producido por entonces podra ser alterado o destruido por
temperaturas que excedan los 300 C. Ambos estiman que el desarrollo a partir de un genoma de
100 kilobases de un hetertrofo primitivo de ADN/protenashasta la generacin de un genoma de
7.000 genes de una cianobacteria filamentosa hubiera requerido slo 7 millones de aos.
20
"omposicin de la atmsfera7 los oc5anos y la corteza terrestre en
el en :adeico
La acrecin y formacin de la Tierra tuvo que haber tenido lugar en algn momento hace 4.500 a
4.600 millones de aos, segn diferentes mtodos radiomtricos.
21
La diferenciacin del manto
258
terrestre, a partir de anlisis de la serie samario/neodimio en rocas de sua,Groenlandia, pudo haber
sido bastante veloz, tal vez en menos de 100 millones de aos.
22
Posteriores estudios confirman
esta formacin temprana de las capas de silicatos terrestres.
23
Se ha sugerido que los ocanos podran haber aparecido en el en Hadeico tan pronto como 200
millones de aos despus de la formacin de la Tierra,
24
en un ambiente caliente (100 C)
y reductor y con un pH inicial de 5,8 que subi rpidamente hacia la neutralidad. Esta idea ha sido
apoyada por Wilde
25
quien elev la datacin de los cristales de zircn encontrados
en cuarcitas metamorfizadas del terrane de gneisdel Monte Narryer, en Australia occidental, del que
previamente se pensaba que era de 4.100 - 4.200 millones de aos a 4.402 millones de aos. Otros
estudios realizados ms recientemente en el cinturn de basalto de Nuvvuagittuq, al norte
de Quebec, empleando neodimio-142 confirman, estudiando rocas del tipo falsa
anfibolita (cummingtonita-anfibolita), la existencia muy temprana de una corteza, con una datacin
de 4.360 millones de aos.
26
Esto significa que los ocanos y la corteza continental existieron dentro
de los 150 primeros millones de aos tras la formacin de la Tierra. A pesar de esto, el ambiente
hadeico era enormemente hostil para la vida. Se habran dado frecuentes colisiones con grandes
objetos csmicos, incluso de ms de 500 kilmetros de dimetro, suficientes para vaporizar el
ocano durante meses tras el impacto, lo que formara nubes de vapor de agua mezclado con polvo
de rocas elevndose a elevadas altitudes que cubriran todo el planeta. Tras unos cuantos meses la
altitud de esas nubes comenzara a disminuir, pero la base de la nube continuara an estando
elevada probablemente durante los siguientes mil aos, tras lo cual comenzara a llover a una altitud
ms baja. Durante 2.000 aos las lluvias consumiran lentamente las nubes, devolviendo los
ocanos a su profundidad original slo 3.000 aos tras el impacto.
27
El posiblebombardeo intenso
tardo provocado probablemente por los movimientos posicionales de los planetas gaseosos
gigantes, que acribillaron laLuna y otros planetas interiores (Mercurio, Marte y, posiblemente, la
Tierra y Venus) hace 3.800 a 4.100 millones de aos probablemente habran esterilizado el planeta
si la vida ya hubiera aparecido en ese periodo.
8iog5nesis en ambiente c9lido contra fro
Si se examinan los periodos libres de cataclismos producidos por impactos de meteoros que
impediran el establecimiento de protoorganismos autoreplicantes, la vida pudo haberse desarrollado
en diferentes ambientes primitivos. El estudio llevado a cabo por Maher y Stephenson
28
muestra que
si los sistemas hidrotermales marinos profundos propician un lugar aceptable para el origen de la
vida, la abiognesis pudo haber sucedido en fechas tan tempranas como entre hace 4.000 y 4.200
millones de aos, mientras que si hubiera sucedido en la superficie de la Tierra la abiognesis slo
podra haber ocurrido hace entre 3.700 y 4.000 millones de aos.
Otros trabajos de investigacin sugieren un comienzo de la vida ms fro. Los trabajos de Stanley
Miller mostraron que los ingredientes de la vida adenina y guanina requieren condiciones de
259
congelacin para su sntesis, mientras que la citosina y el uracilo precisan temperaturas de
ebullicin.
29
Basndose en estas investigaciones sugiri que el origen de la vida implicara
condiciones de congelacin y meteoritos impactando.
30
Un artculo de la publicacin 1iscover )aga,ine seala hacia la investigacin de Stanley Miller
indicando que se pueden formar sieteaminocidos diferentes y 11 tipos de nucleobases en hielo,
como cuando se dej amonaco y cianuro en el hielo antrtico entre 1972 y 1997,
31
as como a la
investigacin llevada a cabo por Hauke Trinks mostrando la formacin de molculas de ARN de
400 bases de longitud en condiciones de congelacin utilizando un molde de ARN (una cadena
sencilla de ARN que gua la formacin de una nueva cadena). A medida que la nueva cadena de
ARN creca, los nuevos nucletidos se iban adhiriendo al molde.
32
La explicacin dada para la
inusitada velocidad de estas reacciones a semejante temperatura es que se trataba de
una congelacin eutctica. A medida que se forman cristales de hielo, ste permanece puro: slo las
molculas de agua se unen al cristal en crecimiento, mientras que las impurezas como la sal o
elcianuro quedan excluidas. Estas impurezas acaban apiadas en bolsillos microscpicos de lquido
entre el hielo, y es esta concentracin lo que hace que las molculas choquen entre s con ms
frecuencia.
33
La evolucin y su relacin con los modelos actuales del origen de
la vida
Se ha discutido si el origen de la vida y el origen del proceso de evolucin surgieron al mismo
tiempo. Se ha postulado que, de forma equivalente a como acta el proceso de evolucin en los
seres vivos, tambin actuaran los mecanismos evolutivos en compuestos qumicos antes de que
hubiese vida. En este sentido, cientficos como Martin A. Nowak y Hisashi Ohtsuki han postulado
cmo y cundo la cintica qumica pasa a convertirse en una dinmica evolutiva, formulando una
teora matemtica general para el origen de la evolucin. En ella se describe la previda como un
alfabeto de activos monmeros que forman al azar polmeros, siendo un sistema generativo que
puede producir la informacin, en la que originalmente se presenta una preevolutiva dinmica
de seleccin y mutacin, pero no replicacin, a diferencia de la vida. A partir de anlisis matemtico
se concluye que las mejores y ms competentes candidatas moleculares para la vida ya haban sido
seleccionadas antes incluso de que empezaran a reproducirse. gualmente, aunque la previda es un
andamiaje en que se basa la vida, existe una fase de transicin en la que, si la tasa efectiva de
replicacin supera un valor crtico, entonces la vida compite con la previda y, finalmente, la vida
destruye a la previda.
34
Modelos actuales
No existe un modelo generalizado del origen de la vida. Los modelos actualmente ms aceptados se
construyen de uno u otro modo sobre cierto nmero de descubrimientos acerca del origen de los
260
componentes celulares y moleculares de la vida, enumerados en el orden ms o menos aproximado
en el que se postula su emergencia:
1. Las posibles condiciones prebiticas terminaron con la creacin de
ciertas molculas pequeas bsicas (monmeros) de la vida, como los aminocidos. Esto
fue demostrado en el experimento Urey-Miller llevado a cabo por Stanley L. Miller y Harold
C. Urey en 1953.
2. Los fosfolpidos (de una longitud adecuada) pueden formar
espontneamente bicapas lipdicas, uno de los dos componentes bsicos de la membrana
celular.
3. La polimerizacin de los nucletidos en molculas de ARN al azar pudo haber dado
lugar a ribozimas autorreplicantes (hiptesis del mundo de ARN).
4. Las presiones de seleccin para una eficiencia cataltica y una diversidad mayor
terminaron en ribozimas que catalizaban la transferencia de pptidos (y por ende la
formacin de pequeas protenas), ya que los oligopptidos formaban complejos con el
ARN para formar mejores catalizadores. De ese modo surgi el primer ribosoma y
la sntesis de protenas se hizo ms prevalente.
5. Las protenas superan a las ribozimas en su capacidad cataltica y por tanto se
convierten en el biopolmero dominante. Los cidos nucleicos quedan restringidos a un uso
predominantemente genmico.
El origen de las biomolculas bsicas, aunque an no se ha establecido, es menos controvertido
que el significado y orden de los pasos 2 y 3. Los reactivos qumicos inorgnicos bsicos a partir de
los cuales se form la vida son el metano, amonaco, agua, sulfuro de hidrgeno(H2S), dixido de
carbono y anin fosfato.
An no se ha sintetizado una protoclula utilizando los componentes bsicos que tenga las
propiedades necesarias para la vida (el llamado enfoque de abajo a arriba). Sin esta prueba de
principio, las explicaciones tienden a quedarse cortas. No obstante, algunos investigadores estn
trabajando en este campo, como por ejemplo Jack Szostak de la Universidad Harvard. Otros autores
han argumentado que un enfoque de arriba a abajo sera ms asequible. Uno de estos intentos
fue realizado por Craig Venter y colaboradores en el #nstitute $or Henomic -esearc:.
Utilizaba ingeniera gentica con clulas procariotas existentes con una cantidad
de genes progresivamente menor, intentando discernir en qu punto se alcanzaban los requisitos
mnimos para la vida. El bilogo John Desmon Bernal acu el trmino biopoiesis para este proceso,
y sugiri que haba un nmero de estadios claramente definidos que se podan reconocer a la
hora de explicar el origen de la vida:
Estadio 1: El origen de los monmeros biolgicos.
Estadio 2: El origen de los polmeros biolgicos.
Estadio 3: La evolucin desde lo molecular a la clula.
261
Bernal sugiri que la evolucin darwiniana pudo haber comenzado temprano, en algn momento
entre los dos primeros estadios listados.
Origen de las mol5culas org9nicas
El experimento de Miller y Urey intent recrear las condiciones qumicas de la Tierra primitiva en el
laboratorio y sintetiz algunos de los ladrillos de la vida.
=os experimentos de 0iller
Los experimentos, que comenzaron en 1953, fueron llevados a cabo por Stanley Miller bajo
condiciones simuladas que recordaban aquellas que se pensaba que haban existido poco despus
de que la Tierra comenzara su acrecin a partir de la nebulosa solar primordial. Los experimentos se
llamaron experimentos de Miller. El experimento original de 1953 fue realizado por Miller cuando
era estudiante de licenciatura y su profesor Harold Urey. El experimento usaba una mezcla
altamente reducida de gases (metano, amonaco e hidrgeno). No obstante la composicin de
la atmsfera terrestre prebitica an resulta materia de debate. Otros gases
menos reductores proporcionan una produccin y variedad menores. En su momento se pens que
cantidades apreciables de oxgeno molecular estaban presentes en la atmsfera prebitica, y
habran impedido esencialmente la formacin de molculas orgnicas. No obstante, el consenso
cientfico actual es que ste no era el caso. El experimento mostraba que algunos de
los monmeros orgnicos bsicos (como los aminocidos) que forman los ladrillos de los polmeros
de la vida moderna se pueden formar espontneamente. Las molculas orgnicas ms simples
estn lejos de lo que es una vida autorreplicante completamente funcional, pero en un ambiente sin
vida preexistente estas molculas se podran haber acumulado y proporcionado un ambiente rico
para la evolucin qumica (teora de la sopa).
Por otra parte, la formacin espontnea de polmeros complejos a partir de
los monmeros generados abiticamente bajo esas condiciones no es un proceso tan sencillo.
Adems de los monmeros orgnicos bsicos necesarios, durante los experimentos tambin se
formaron en altas concentraciones compuestos que podran haber impedido la formacin de la vida.
Se ha postulado otras fuentes de molculas complejas, incluyendo fuentes de origen extraterrestre,
estelares o interestelares. Por ejemplo, a partir de anlisis espectrales, se sabe que las molculas
orgnicas estn presentes en meteoritos y cometas. En el 2004, un equipo detect trazas
de hidrocarburos aromticos policclicos (PAH's) en una nebulosa, siendo la molcula ms compleja
hasta la fecha encontrada en el espacio. El uso de PAH's tambin ha sido propuesto como un
precursor del mundo de ARN en la hiptesis del mundo de PAH's (PAH world).
262
Se puede argumentar que el cambio ms crucial que an sigue sin recibir respuesta por esta teora
es cmo estos ladrillos orgnicos relativamente simples polimerizan y forman estructuras ms
complejas, interactuando de modo consistente para formar una protoclula. Por ejemplo, en un
ambiente acuoso, la hidrlisis de oligmeros/polmeros en sus constituyentes monomricos est
energticamente favorecida sobre la condensacin de monmeros individuales en polmeros.
Adems, el experimento de Miller produce muchas sustancias que acabaran dando reacciones
cruzadas con los aminocidos o terminando la cadena peptdica.
=os experimentos de Fox
Entre las dcadas de los 50 y los 60, Sidney W. Fox estudiaba la formacin espontnea de
estructuras peptdicas bajo condiciones que posiblemente pudieran haber existido tempranamente
en la historia de la Tierra. Demostr que los aminocidos podan formar espontneamente pequeos
pptidos. Estos aminocidos y pequeos pptidos podan haber sido estimulados para formar
membranas esfricas cerradas, llamadas microesferas. Fox describi este tipo de formaciones como
protoclulas, esferas de protenas que podan crecer y reproducirse.
=os experimentos de 'oan Or
El cientfico espaol Joan Or obtuvo en sus experimentos sobre el origen de la vida bases
nitrogenadas, que son los elementos fundamentales del ADN.
En 1961 Juan Or, aadi cido cianhdrico al caldo primigenio y obtuvo algunas purinas. En 1962,
en otro experimento, aadi formaldehdoy consigui la sntesis de
dos azcares, ribosa y desoxirribosa, componentes de soporte de los cidos nucleicos en
el ADN y ARN.
:iptesis de +igen
A principios de los aos 1970 se organiz una gran ofensiva al problema del origen de la vida por un
equipo de cientficos reunidos en torno aManfred Eigen, del instituto Max Planck. ntentaron
examinar los estados transitorios entre el caos molecular de una sopa prebitica y los estados
transitorios de un hiperciclo de replicacin, entre el caos molecular en una sopa prebitica y
sistemas macromoleculares autorreproductores simples.
En un hiperciclo, el sistema de almacenamiento de informacin (posiblemente ARN) produce
una enzima, que cataliza la formacin de otro sistema de informacin en secuencia hasta que el
producto del ltimo ayuda a la formacin del primer sistema de informacin. Con un tratamiento
matemtico, los hiperciclos pueden crear cuasiespecies, que a travs de seleccin natural entraron
en una forma de evolucin darwiniana. Un impulso a la teora del hiperciclo fue el descubrimiento de
263
que el ARN, en ciertas circunstancias, se transforma en ribozimas(una forma de enzima de ARN)
capaces de catalizar sus propias reacciones qumicas.
:iptesis de QRchstershRuser
Fumarolas negras. Algunas teoras afirman que la vida surgi en las proximidades algn tipo de fuente
hidrotermal submarina.
Artculo principal: Teora del mundo de hierro-sulfuro
Otra posible respuesta a este misterio de la polimerizacin fue propuesta por Gnter
Wchtershuseren 1980, en su teora del hierro-sulfuro. En esta teora, postul la evolucin de las
rutas (bio) qumicas como el fundamento de la evolucin de la vida. ncluso present un sistema
consistente para rastrear las huellas de la actual bioqumica desde las reacciones ancestrales que
proporcionaban rutas alternativas para la sntesis de ladrillos orgnicos a partir de componentes
gaseosos simples.
Al contrario que los experimentos clsicos de Miller, que dependan de fuentes externas de energa
(como relmpagos simulados o irradiacin UV), los sistemas de Wchstershuser vienen con una
fuente de energa incorporada, los sulfuros de hierro y otros minerales (por ejemplo la pirita). La
energa liberada a partir de las reacciones redox de esos sulfuros metlicos, no slo estaba
disponible para la sntesis de molculas orgnicas, sino tambin para la formacin
de oligmeros ypolmeros. Se lanza por ello la hiptesis de que tales sistemas podran ser capaces
de evolucionar hasta formar conjuntos autocatalticos de entidades
autorreplicantes metablicamente activas que seran los precursores de las actuales formas de vida.
El experimento tal y como fue llevado a cabo rindi una produccin relativamente pequea de
dipptidos (del 0,4% al 12,5 %) y una produccin inferior de tripptidos (0,003%) y los autores
advirtieron que ba&o estas mismas condiciones los dipptidos se :idroli,aban r!pidamente.
35
Otra
crtica del resultado es que el experimento no inclua ninguna organomolcula que pudiera con
mayor probabilidad dar reacciones cruzadas o terminar la cadena (Huber y Wchsterhuser, 1998).
La ltima modificacin de la hiptesis del hierro-sulfuro fue propuesta por William Martin y Michael
Russell en 2002.
36
De acuerdo con su escenario, las primeras formas celulares de vida pudieron
haber evolucionado dentro de las llamadas chimeneas negras en las profundidades donde se
encuentran las zonas de expansin del fondo ocenico. Estas estructuras consisten en cavernas a
microescala que estn revestidas por delgadas paredes membranosas de sulfuros metlicos. Por
tanto, estas estructuras resolveran varios puntos crticos de los sistemas de Wchstershuser
puros de una sola vez:
1. Las microcavernas proporcionan medios para concentrar las molculas recin
sintetizadas, por tanto aumentando la posibilidad de formar oligmeros.
264
2. Los abruptos gradientes de temperatura que se encuentran dentro de
una chimenea negra permiten establecer zonas ptimas de reacciones parciales en
diferentes regiones de la misma (por ejemplo la sntesis de monmeros en las zonas ms
calientes, y la oligomerizacin en las zonas ms fras).
3. El flujo de agua hidrotermal a travs de la estructura proporciona una fuente
constante de ladrillos y energa (sulfuros metlicos recin precipitados).
4. El modelo permite una sucesin de diferentes pasos de evolucin celular (qumica
prebitica, sntesis de monmeros y oligmeros, sntesis de pptidos y protenas, mundo
de ARN, ensamblaje de ribonucleoprotenas y mundo de ADN) en una nica estructura,
facilitando el intercambio entre todos los estadios de desarrollo.
5. La sntesis de lpidos como medio de aislar las clulas del medio ambiente no es
necesaria hasta que bsicamente estn todas las funciones celulares desarrolladas.
Este modelo sita al .ltimo antepasado com.n universal (LUCA, del ingls 'ast 0niversal *ommon
Ancestor) dentro de una chimenea negra, en lugar de asumir la existencia de una forma de vida libre
de LUCA. El ltimo paso evolutivo sera la sntesis de una membranalipdica que finalmente
permitiera al organismo abandonar el sistema en el interior de la microcaverna de las chimeneas
negras y comenzar su vida independiente. Este postulado de una adquisicin tarda de los lpidos es
consistente con la presencia de tipos completamente diferentes de lpidos de membrana
en arqueobacterias y eubacterias (ms los eucariotas) con una fisiologa altamente similar en todas
las formas de vida en otros aspectos.
Otro asunto sin resolver en la evolucin qumica es el origen de la homoquiralidad. Por ejemplo,
todos los monmeros tienen la misma mano dominante (los aminocidos son zurdos y los cidos
nucleicos y azcares son diestros). La homoquiralidad es esencial para la formacin
de ribozimas funcionales (y probablemente tambin de protenas). El origen de la homoquiralidad
podra explicarse simplemente por una asimetra inicial por casualidad seguida de una descendencia
comn.
Los trabajos llevados a cabo en 2003 por cientficos de Purdue identificaron
el aminocido serina como la probable raz que provoca la homoquiralidad de las molculas. La
serina produce enlaces particularmente fuertes con los aminocidos de la misma quiralidad, lo cual
resulta en un grupo de ocho molculas que podran todas ella ser diestras o zurdas. Esta propiedad
se contrapone a la de otros aminocidos que son capaces de formar enlaces dbiles con los
aminocidos de quiralidad opuesta. Aunque el misterio de por qu acab siendo dominante la serina
zurda an est sin resolver, los resultados sugieren una respuesta a la cuestin de la transmisin
quiral: el cmo las molculas orgnicas de una quiralidad mantienen la dominancia una vez que se
establece la asimetra.
&eora de la playa radiacti!a
265
Zachary Adam,
37
de la Universidad de Washington en Seattle, afirma que
procesos mareales mayores que los actuales, producidos por una luna situada a una distancia
mucho menor podran haber concentrado partculas radiactivas de uranio y otros elementos
radiactivos en la marea alta en las playas primordiales donde debieron haber sido los responsables
de generar los componentes elementales de la vida. De acuerdo con los modelos de computacin
publicados en Astrobiolog"
38
un depsito de tales materiales radiactivos podra haber mostrado la
misma reaccin nuclear autosostenida que se encuentra en el yacimiento de uranio de Oklo,
en Gabn. Esta arena radiactiva proporciona suficiente energa para generar molculas orgnicas,
como aminocidos y azcares a partir de acetonitrilo procedente del agua. La monazitaradiactiva
tambin libera fosfatos solubles en las regiones que se encuentran entre los granos de arena,
hacindolos biolgicamente accesibles. As pues los aminocidos, azcares y fosfatos solubles
pueden ser producidos simultneamente, de acuerdo con Adam. Losactnidos radiactivos, que
entonces se encontraban en mayores concentraciones, pudieron haber formado parte de complejos
rgano-metlicos. Estos complejos pudieron haber sido importantes como primeros catalizadores en
los procesos de la vida.
John Parnell, de la Universidad de Aberdeen, sugiere que tales procesos formaron parte del crisol
de la vida en los comienzos de cualquier planeta rocoso hasta que ste fuera lo suficientemente
grande para generar un sistema de tectnica de placas que aportara minerales radiactivos a la
superficie. Puesto que se cree que la Tierra en sus orgenes estaba formada por muchas
microplacas, se daran condiciones favorables para este tipo de procesos.
:omo3uiralidad
Algunos procesos de la evolucin qumica deberan explicar el origen de la homoquiralidad, es decir,
el hecho de que todos los componentes elementales de los seres vivos tienen la misma quiralidad,
siendo los aminocidos levgiros, los azcares ribosa y desoxirribosa de los cidos nucleicos
son dextrgiros, as como los fosfoglicridos quirales. Se pueden sintetizar molculas quirales, pero
en ausencia de una fuente de quiralidad o de un catalizador quiral se forman en una mezcla 50/50
de ambos enantimeros, a la cual se le llama mezcla racmica. Clark sugiri que la homoquiralidad
pudo comenzar en el espacio, puesto que los estudios sobre los aminocidos del meteorito
Murchison mostraron que la L-alanina era dos veces ms frecuente que la forma D, y el cido L-
glutmico era 3 veces ms prevalente que su contrapartida dextrgira. Se ha sugerido que la luz
polarizada tuvo el poder de destruir uno de los enantimeros dentro del disco protoplanetario. Noyes
ha demostrado que la desintegracin beta provocaba la destruccin de la D-leucina en una mezcla
racmica y que la presencia de
14
C , presente en grandes cantidades en las sustancias orgnicas del
ambiente temprano de la tierra, podra haber sido la causa.
39
Robert M. Hazen ha publicado
informes de experimentos realizados en distintas superficies cristalinas quirales que actuaban como
posibles lugares de concentracin y ensamblaje de monmeros quirales en macromolculas.
40
Una
266
vez estabilizado el sistema, la quiralidad podra haber sido seleccionada favorablemente por la
evolucin.
41
Los trabajos con compuestos orgnicos encontrados en meteoritos tienden a sugerir
que la quiralidad es una caracterstica de la sntesis abiognica, puesto que los aminocidos
actuales son levgiros, mientras que los azcares son predominantemente dextrgiros.
42
Autoorganizacin y replicacin
Si se considera, como a menudo sucede, que la autoorganizacin y autoreplicacin son los
procesos principales que caracterizan a los sistemas vivos, hay que decir que hay muchos tipos de
molculas abiticas que exhiben estas caractersticas en las condiciones adecuadas. Por ejemplo,
Martin y Russel mostraron que la formacin de un compartimento distinto del ambiente
por membranas celulares y la autoorganizacin de reacciones redox autocontenidas son los
atributos ms conservados entre los seres vivos, y esto les lleva a argumentar que la materia
inorgnica con estos atributos podran estar entre los atributos ms probables del antepasado
comn de todos los seres vivos.
43
e las mol5culas org9nicas a las protoc5lulas
La cuestin de cmo unas molculas org!nicas simples $orman una protoclula lleva mucho tiempo
sin respuesta, pero existen muchas hiptesis. Algunas de stas postulan una temprana aparicin de
los cidos nucleicos (teoras denominadas primero los genes) mientras que otras postulan que
primero aparecieron las reacciones bioqumicas y las rutas metablicas (las primero el
metabolismo). Recientemente estn apareciendo tendencias con modelos hbridos que combinan
aspectos de ambas.
0odelos Sprimero los genesT: el mundo de A#2
ARN con sus bases nitrogenadas a la izquierda y ADN a la derecha.
Artculo principal: Hiptesis del mundo de ARN
La hiptesis del mundo de ARN fue enunciada por Walter Gilbert, de Harvard, con base en los
experimentos de Thomas Cech (Universidad de Colorado) y Sidney Altman (Yale) en 1980.
44
Sugiere
que las molculas relativamente cortas de ARN se podran haber formado espontneamente de
modo que fueran capaces de catalizar su propia replicacin continua. Es difcil de calibrar la
probabilidad de esta formacin. Se han expuesto algunas hiptesis de cmo pudo haber sucedido.
Las primeras membranas celulares pudieron haberse formado espontneamente a partir de
proteinoides (molculas similares a protenas que se producen cuando se calientan soluciones de
aminocidos). Cuando estn presentes a la concentracin correcta en solucin acuosa, forman
267
microesferas que, segn se ha observado, presentan una conducta similar a los compartimentos
rodeados de membrana.
Otras posibilidades incluyen sistemas de reacciones qumicas que tienen lugar en el interior de
sustratos de arcilla o en la superficie de rocas pirticas. Entre los factores que apoyan un papel
importante para el ARN en la vida primitiva se incluye su habilidad para replicar (vase el Monstruo
de Spiegelman); su habilidad para actuar tanto para almacenar informacin y catalizar reacciones
qumicas (como ribozimas); su papel extremadamente importante como intermediario en la
expresin y mantenimiento de la informacin gentica (en forma de ADN) en los organismos
modernos y en la facilidad de su sntesis qumica o al menos de los componentes de la molcula
bajo las condiciones aproximadas de la Tierra primitiva. Se han producido artificialmente en el
laboratorio molculas de ARN relativamente cortas capaces de duplicar a otras.
45
Un punto de vista ligeramente distinto sobre esta misma hiptesis es la de que un tipo diferente
de cido nucleico, como los cidos nucleicos peptdicos (ANP) o los cidos nucleicos de
treosa (TNA) fueron los primeros en emerger como molculas autorreproductoras para ser
reemplazadas por el ARN slo despus.
46

47
An quedan algunos problemas con la hiptesis del mundo de ARN, en particular la inestabilidad del
ARN cuando se expone a la radiacin ultravioleta, la dificultad de activar y ligar los nucletidos y la
carencia de fosfato disponible en solucin requerida para construir su columna vertebral y la
inestabilidad de la base citosina (que es susceptible a la hidrlisis). Recientes experimentos tambin
sugieren que las estimaciones originales del tamao de una molcula de ARN capaz de
autorreplicacin eran muy probablemente ampliamente subestimadas. Formas ms modernas de la
teora del mundo de ARN proponen que una simple molcula era capaz de autorreplicacin (que otro
mundo por tanto evolucion con el tiempo hasta producir el mundo de ARN). En este momento,
no obstante, las distintas hiptesis tienen insuficientes pruebas que lo apoyen. Muchas de stas
pueden ser simuladas y probadas en el laboratorio, pero la ausencia de rocas sedimentarias sin
alterar de un momento tan temprano en la historia de la Tierra nos deja pocas oportunidades de
probar robustamente esta hiptesis.
Otros modelos
Autocat9lisis
El etlogo britnico Richard Dawkins escribi sobre la autocatlisis como una explicacin potencial
para el origen de la vida en su libro 'a :istoria del antepasado (2004). Los autocatalizadores son
substancias que catalizan su propia produccin y tienen por tanto la propiedad de ser un replicador
268
molecular simple. En este libro, Dawkins cita experimentos llevados a cabo por Julius Rebek y
colaboradores en el ;ripps -esearc: #nstitute de California en el que
combinan aminoadenosina y ster de pentafluorofenilo con el autocatalizador ster tricido de
aminoadenosina (AATE). Un sistema del experimento contena variantes de AATE que catalizaban
su propia sntesis. Este experimento demostraba la posibilidad de que la autocatlisis poda mostrar
competicin entre una poblacin de entidades con herencia, que poda ser interpretada como una
forma rudimentaria de seleccin natural.
&eora de la arcilla
Graham Cairns-Smith, de la Universidad de Glasgow, present una hiptesis sobre el origen de la
vida en 1985 basada en la arcilla y fue adoptada como una ilustracin plausible por slo unos pocos
cientficos (incluyendo a Richard Dawkins). La teora de la arcilla postula que las molculas
orgnicas complejas crecieron gradualmente en una plataforma de replicacin no orgnica
preexistente cristales de silicatoen disolucin. La complejidad de las molculas acompaantes
que se desarrollaba como una funcin de las presiones de seleccin en tipos de cristales de arcilla
es entonces extrada para servir a la replicacin de molculas orgnicas independientemente de su
pista de despegue en su silicato.
Cairns-Smith es un firme crtico de otros modelos de evolucin qumica.
53
No obstante, l admite
que, como muchos modelos del origen de la vida, el suyo tambin tiene defectos (Horgan 1991). Es
verdaderamente, sacar la vida de deba&o de las piedras.
Peggy Rigou del nstituto Nacional de nvestigacin Agronmica de EE. UU. (NRA), en Jouy-en-
Josas, Francia, public en la edicin del 11 de febrero de ;cience +eMs que los priones son
capaces de unirse a partculas de arcilla y abandonar estas partculas cuando la arcilla se carga
negativamente. Aunque no se hace ninguna referencia en el apartado de implicaciones para las
teoras del origen de la vida, esta investigacin podra sugerir que los priones son una ruta probable
hacia las primeras molculas reproductoras. En 2007, Kahr y colaboradores publicaron sus
experimentos que examinan la idea de que los cristales pueden actuar como una fuente de
informacin transferible, usando cristales de ftalato de potasio hidrogenado. Los cristales madre
con imperfecciones fueron cortados y usados como semillas para criar cristales hijos a partir de la
disolucin. Entonces examinaron la distribucin de las imperfecciones en el sistema cristalino y
encontraron que las imperfecciones de los cristales madre realmente se reproducan en los hijos.
Los cristales hijos tenan muchas imperfecciones adicionales. Para una conducta paragentica las
imperfecciones adicionales deberan ser mucho menores que las de los padres, y de ah que Kahr
concluya que los cristales no eran lo su$icientemente $ieles como para almacenar in$ormacin de
una generacin a la siguiente.
54

55
269
0odelo de @old de S8iosfera profunda y calienteT
El descubrimiento de los nanobios (estructuras filamentosas ms pequeas que las bacterias que
contienen ADN) en rocas profundas, llev a una teora controvertida presentada por Thomas Gold a
principios de los aos 1990 en la que se expona que la vida se desarroll al principio no en la
superficie de la Tierra, sino varios kilmetros bajo la superficie. Ahora se sabe que la vida microbiana
es abundante a ms de cinco kilmetros bajo la superficie de la Tierra en forma de arqueobacterias,
que se considera que se originaron o antes o aproximadamente al mismo tiempo que
las eubacterias, muchas de las cuales viven en la superficie (incluyendo los ocanos). Se ha
afirmado que el descubrimiento de vida microbiana bajo la superficie de otro cuerpo del Sistema
Solar dara un crdito significativo a esta teora. Tambin deca que un suministro de nutrientes de
una fuente profunda e inalcanzable promovera la supervivencia porque la vida que surge en un
montn de materia orgnica probablemente consumira todo su alimento y acabara extinguindose.
&eora de la panspermia
La ventaja de las hiptesis de un origen extraterrestre de la vida primitiva es que incrementa el
campo de probabilidad para que la vida se desarrolle. No se requiere que se desarrolle en cada
planeta en el cual se halle, sino ms bien en una sola localizacin y posteriormente se extiende por
la galaxia hacia otros sistemas estelares a travs del material cometario. Esta idea ha recibido
impulsos debido a recientes descubrimientos sobre microbios muy resistentes.
63
Una alternativa a la
abiognesis terrestre es la hiptesis de la panspermia, que sugiere que las semillas o la esencia
de la vida prevalecen diseminadas por todo el Universo y que la vida comenz en la Tierra gracias a
la llegada de tales semillas a nuestro planeta. Estas ideas tienen su origen en algunas de las
consideraciones del filsofo griego Anaxgoras. El astrnomo SirFred Hoyle tambin apoy la idea
de la panspermia. Se basa en la comprobacin de que ciertos organismos terrestres
(ciertas bacterias, cianobacterias y lquenes) son tremendamente resistentes a condiciones
adversas y que eventualmente pueden viajar por el espacio y colonizar otros planetas.
:iptesis de la g5nesis m4ltiple
Se habra dado la aparicin de diferentes formas de vida casi simultneamente en la historia
temprana de la Tierra.
64
Dado que parece existir un nico antepasado comn entre todos los seres
vivos, las otras formas estaran extinguidas, dejndonos fsiles a travs de su diferente bioqumica.
Por ejemplo, por el uso de otros elementos, como el arsnico en lugar del fsforo, y sobreviviendo
como extremfilas o simplemente permaneciendo ignoradas al ser anlogas a los organismos del
actual rbol de la vida. Hartman, por ejemplo, combina algunas teoras proponiendo lo siguiente:
65
270
Los primeros organismos autorreplicantes fueron arcillas ricas en hierro que fijaban dixido de carbono
en el cido oxlico y otros cidos dicarboxlicos. El sistema de replicacin de las arcillas y su fenotipo
metablico evolucion entonces hacia la regin rica en sulfuro del manantial hidrotermal, adquiriendo la
capacidad de fijar nitrgeno. Finalmente se incorpor el fosfato en el sistema en evolucin que permita la
sntesis de nucletidos y fosfolpidos. Si la biosntesis recapitula la biopoiesis, entonces la sntesis de los
aminocidos precedi a la sntesis de bases pricas y pirimidnicas. Ms all de esto lapolimerizacin de
los tiosteres de aminocido en polipptidos precedi la polimerizacin dirigida de steres de
aminocidos por polinucletidos.
Argumentos contrarios al origen abiognico
El moderno concepto de abiognesis ha sufrido las crticas de los cientficos a lo largo de los aos.
El astrnomo Sir Fred Hoyle se pronunci en este sentido basndose en la probabilidad de que la
abiognesis suceda por azar. El fsico Hubert Yockey criticaba la abiognesis en el sentido de
creerla ms cercana a la teologa que a la ciencia.
Otros cientficos han propuesto contrapuntos a la abiognesis, como Harold Urey, Stanley
Miller, Francis Crick (bilogo molecular) y tambin cabra alinear en este sentido la hiptesis de la
panspermia dirigida de Leslie Orgel.
Ms all de la observacin trivial de que la vida existe, es difcil probar o falsibilizar la abiognesis;
por tanto, la hiptesis tiene muchas crticas, tanto de la comunidad cientfica como desde posiciones
no cientficas. No obstante, la investigacin y la generacin de hiptesis continan con la esperanza
de desarrollar un mecanismo terico satisfactorio de la abiognesis.
:oyle
Sir Fred Hoyle, junto con Chandra Wickramasinghe, fue un crtico de la abiognesis. En concreto
Hoyle rechazaba que la evolucin qumica pudiera explicar el origen natural de la vida: su
argumento se basaba principalmente en la improbabilidad de que los que se estima que fueron los
componentes necesarios llegaran a agregarse por la evolucin qumica. Aunque las teoras
modernas tratan este argumento, Hoyle nunca vio la evolucin qumica como una explicacin
razonable. Hoyle prefera la panspermia como una explicacin natural alternativa del origen de la
vida en la Tierra.
UocVey
El terico de la informacin Hubert Yockey argumentaba que la investigacin sobre la evolucin
qumica se enfrenta a los siguientes problemas:
66
271
La investigacin del origen de la vida parece ser nica en la conclusin que ha sido ya aceptada como
autorizada... lo que an no se ha hecho es encontrar los escenarios que describen el mecanismo
detallado y los procesos por los cuales sucedi. Se debe concluir que, contrariamente al actual,
establecido y sabio escenario que describe la gnesis de la vida en la Tierra por azar y causas naturales
que pueda ser aceptado con base en los hechos y no a la fe, an no ha sido escrito.
En un libro que escribi 15 aos despus, Yockey defenda la idea de que la abiognesis haba
surgido a partir de una sopa primordial es unparadigma fallido:
67
Aunque cuando comenz el paradigma era digno de consideracin, ahora todo el esfuerzo empleado en
el primitivo paradigma de la sopa se ha tornado en decepcin en la ideologa de sus campeones. (...)
La historia de la ciencia muestra que un paradigma, una vez que ha adquirido un estatus de aceptacin
(es incorporado en los libros de texto) y a pesar de sus fallos, slo es declarado invlido cuando se
dispone de un paradigma para reemplazarlo. No obstante, con objeto de generar progreso en la ciencia,
es necesario hacer limpieza en los anaqueles, por as decirlo, de paradigmas fallidos. Esto se debera
hacer incluso si deja los anaqueles completamente limpios y no sobrevive ningn paradigma. Es una
caracterstica del verdadero creyente en la religin, filosofa e ideologa de que debe tener un conjunto de
creencias pase lo que pase (Hoffer, 1951). La creencia en una sopa primitiva basndonos en que no
tenemos ningn otro paradigma es un ejemplo de la falacia lgica de la falsa alternativa. En la ciencia es
una virtud reconocer la ignorancia. ste ha sido el caso universalmente en la historia de la ciencia, tal y
como Kuhn (1970) ha discutido en detalle. No hay razn para que esto sea diferente en la investigacin
del origen de la vida.
Yockey, en general, manifiesta una actitud altamente crtica hacia los que dan crdito a los orgenes
naturales de la vida, a menudo haciendo uso de palabras como $e o ideologa. Las publicaciones de
Yockey se han hecho las favoritas en manos de los creacionistas, aunque l no se considera a s
mismo como creacionista (como aparece en un email enviado en 1995).
68
$ntesis abiog5nica de sustancias 3umicas cla!e
An quedan algunos problemas con la hiptesis del mundo de ARN. No hay rutas qumicas
conocidas para la sntesis abiognica de las bases nitrogenadas pirimidnicas citosina y uracilo bajo
condiciones prebiticas.
69
Otros problemas son la dificultad de la sntesis denuclesidos, ligarlos
con fosfato para formar el esqueleto del ARN, y la corta vida de las molculas de nuclesido, en
especial la citosina que es proclive a la hidrlisis.
70
Experimentos recientes tambin sugieren que las
estimaciones originales del tamao de la molcula de ARN capaz de autorreplicacin han sido
probablemente altamente subestimadas. Formas ms modernas de la teora del mundo de ARN
proponen que una molcula ms simple fue capaz de autorreplicacin (que otro mundo, por tanto,
evolucion al cabo del tiempo para producir un mundo de ARN). Hasta ahora, no obstante, las
distintas hiptesis no tienen suficientes evidencias que las apoyen. Muchas de ellas pueden ser
272
simuladas y probadas en el laboratorio, pero la carencia de una roca sedimentaria sin perturbar en
una poca tan temprana de la historia deja pocas oportunidades para probar esta hiptesis de forma
incontestable.
L*L*" 7* <*87*L
Leyes de Mendel
Las =eyes de 0endel son un conjunto de reglas bsicas sobre la transmisin por herencia de las
caractersticas de los organismos padres a sus hijos. Estas reglas bsicas de herencia constituyen
el fundamento de la gentica. Las leyes se derivan del trabajo realizado porGregor Mendel publicado
en el ao 1865 y el 1866, aunque fue ignorado por largo tiempo hasta su redescubrimiento en 1900.
La historia de la ciencia encuentra en la herencia mendeliana un hito en la evolucin de la biologa
slo comparable con las Leyes de Newtonen el desarrollo de la Fsica. Tal valoracin se basa en el
hecho de que Mendel fue el primero en formular con total precisin una nueva teora de la herencia,
expresada en lo que luego se llamara "Leyes de Mendel", que se enfrentaba a la poco rigurosa
teora de la herencia por mezcla de sangre. Esta teora aport a los estudios biolgicos las nociones
bsicas de la gentica moderna.
1
No obstante, no fue slo su trabajo terico lo que brind a Mendel su envergadura cientfica a los
ojos de la posteridad; no menos notables han sido los aspectos epistemolgicos y metodolgicos de
su investigacin. El reconocimiento de la importancia de una experimentacin rigurosa y sistemtica,
y la expresin de los resultados observacionales en forma cuantitativa mediante el recurso a
la estadstica ponan de manifiesto una postura epistemolgica totalmente novedosa para la biologa
de la poca.
2
Por esta razn, la figura de Mendel suele ser concebida como el ejemplo
paradigmtico del cientfico que, a partir de la meticulosa observacin libre de prejuicios,
logra inferir inductivamente sus leyes, que en el futuro constituiran los fundamentos de la gentica.
De este modo se ha integrado el trabajo de Mendel a la enseanza de la biologa: en los textos, la
teora mendeliana aparece constituida por las famosas dos leyes, concebidas como
generalizaciones inductivas a partir de los datos recogidos a travs de la experimentacin.
3
:istoria
La teora de la herencia por mezcla supona que los caracteres se transmiten de padres a hijos
mediante fluidos corporales que, una vez mezclados, no se pueden separar, de modo que los
descendientes tendrn unos caracteres que sern la mezcla de los caracteres de los padres. Esta
teora, denominada pangnesis, se basaba en hechos tales como que el cruce de plantas de flores
rojas con plantas de flores blancas producen plantas de flores rosas. La pangnesis fue defendida
273
por Anaxgoras, Demcrito y los tratados hipocrticos y, con algunas modificaciones, por el
propio Charles Darwin.
Las leyes de Mendel de la herencia fueron derivadas de las investigaciones sobre cruces entre
plantas realizadas por Gregor Mendel, un monje agustino austriaco, en el siglo XX. Entre los aos
1856 y 1863,Gregor Mendel cultiv y prob cerca de 28.000 plantas de la especiePisum
sativum (guisante). Sus experimentos le llevaron a concebir dos generalizaciones que despus
seran conocidas como Leyes de Mendel de la herencia o herencia mendeliana. Las conclusiones se
encuentran descritas en su artculo titulado (<perimentos sobre :ibridacin de plantas (cuya versin
original en alemn se denomina "Versuche ber Plflanzenhybriden) que fue ledo a la Sociedad de
Historia Natural de Brno el 8 de febrero y el 8 de marzo de 1865 y posteriormente publicado en
1866.
4
Gregor Johann Mendel descubridor de las leyes bsicas de la herencia biolgica.
Mendel envi su trabajo al botnico suizo Karl von Ngeli (una de las mximas autoridades de la
poca en el campo de la biologa). Fue l quien le sugiri que realizara su serie de experimentos en
varias especies del gnero Hieracium. Mendel no pudo replicar sus resultados, ya que
posteriormente a su muerte, en 1903, se descubri que en Hieracium se produca un tipo especial
de partenognesis, provocando desviaciones en las proporciones mendelianas esperadas. De su
experimento con Hieracium, Mendel posiblemente lleg a pensar que sus leyes slo podan ser
aplicadas a ciertos tipos de especies y, debido a esto, se apart de la ciencia y se dedic a la
administracin del monasterio del cul era monje. Muri en 1884, completamente ignorado por el
mundo cientfico.
En 1900, sin embargo, el trabajo de Mendel fue redescubierto por tres cientficos europeos, el
holands Hugo de Vries, el alemn Carl Correns, y el austraco Erich von Tschermak, por separado,
y sin conocer los trabajos de Mendel llegaron a las mismas conclusiones que l. De Vries fue el
primero que public sobre las leyes, y Correns, tras haber ledo su artculo y haber buscado en la
bibliografa publicada, en la que encontr el olvidado artculo de Mendel, declar que ste se haba
274
adelantado y que el trabajo de De Vries no era original. En realidad, la idea de que los factores eran
partculas fsicas no se impondra hasta principios del siglo XX. Parece ms probable que Mendel
interpret los factores de herencia en trminos de la filosofa neoaristotlica, interpretando las
caractersticas recesivas como potencialidades y las dominantes como actualizaciones
5
En Europa fue William Bateson, quien impuls en 1900 el conocimiento de las leyes de Mendel. Al
dar una conferencia en la Sociedad de Horticultura, tuvo conocimiento del trabajo de Mendel, a
travs del relato de Hugo de Vries; as encontr el refrendo de lo que haba estado experimentando.
l fue, pues, quien dio las primeras noticias en nglaterra de las investigaciones de Mendel. En 1902,
public "'os principios mendelianos de la :erencia: una defensa acompaada de la traduccin de
los trabajos originales de Mendel sobre hibridacin. Adems, fue el primero en acuar trminos
como "gentica", "gen" y "alelo" para describir muchos de los resultados de esta nueva ciencia
biolgica.
En 1902, Theodore Boveri y Walter Sutton, trabajando de manera independiente, llegaron a una
misma conclusin y propusieron una base biolgica para los principios mendelianos, denominada
"Teora cromosmica de la herencia. Esta teora sostiene que los genes se encuentran en
los cromosomas y al lugar cromosmico ocupado por un gen se le denomin locus (se habla
de loci si se hace referencia al lugar del cromosoma ocupado por varios genes). Ambos se
percataron de que la segregacin de los factores mendelianos (alelos) se corresponda con la
segregacin de los cromosomas durante la divisin meitica (por tanto, exista un paralelismo entre
cromosomas y genes).
Algunos trabajos posteriores de bilogos y estadsticos tales como R.A. Fisher (1911) mostraron que
los experimentos realizados por Mendel tenan globalidad en todas las especies, mostrando
ejemplos concretos de la naturaleza. Los principios de la segregacin equitativa (2 ley de Mendel) y
la transmisin independiente de la herencia (3 ley de Mendel) derivan de la observacin de la
progenie de cruzamientos genticos, no obstante, Mendel no conoca los procesos biolgicos que
producan esos fenmenos.
As, puede considerarse que las leyes de Mendel reflejan el comportamiento cromosmico durante
la meiosis: la primera ley responde a la migracin aleatoria de los cromosomas homlogos a polos
opuestos durante la anafase de la meiosis (tanto los alelos como los cromosomas homlogos
segregan de manera equitativa o 1:1 en los gametos) y la segunda ley, al alineamiento aleatorio de
cada par de cromosomas homlogos durante la metafase de la meiosis (por lo que genes distintos
y pares diferentes de cromosomas homlogos segregan independientemente).
Experimentos
275
Los siete caracteres que observ G. Mendel en sus experiencias genticas con
los guisantes.
Mendel public sus experimentos con guisantes en 1865 y 1866. A continuacin se describen las
principales ventajas de la eleccin de Pisum sativum como organismo modelo: su bajo coste, tiempo
de generacin corto, elevado ndice de descendencia, diversas variedades dentro de la misma
especie (color, forma, tamao, etc.). Adems, rene caractersticas tpicas de las plantas
experimentales, como poseer caracteres diferenciales constantes.
Pisum sativum es una planta autgama, es decir, se autofecunda. Mendel lo evit emasculndola
(eliminando las anteras). As pudo cruzar exclusivamente las variedades deseadas. Tambin
embols las flores para proteger a los hbridos de polen no controlado durante la floracin. Llev a
cabo un experimento control realizando cruzamientos durante dos generaciones sucesivas
medianteautofecundacin para obtener lneas puras para cada carcter.
Mendel llev a cabo la misma serie de cruzamientos en todos sus experimentos. Cruz dos
variedades o lneas puras diferentes respecto de uno o ms caracteres. Como resultado obtena la
primera generacin filial (F1), en la cul observ la uniformidad fenotpica de los hbridos.
Posteriormente, la autofecundacin de los hbridos de F1 dio lugar a la segunda generacin filial (F2),
y as sucesivamente. Tambin realizcruzamientos recprocos, es decir, alternaba los fenotipos de
las plantas parentales:
P1 x P2
P2 x P1
(siendo P la generacin parental y los subndices 1 y 2 los diferentes fenotipos de sta).
Adems, llev a cabo retrocruzamientos, que consisten en el cruzamiento de los hbridos de la
primera generacin filial (F1) por los dos parentales utilizados, en las dos direcciones posibles:
F1 x P2 y P2 x F1 (cruzamientos recprocos)
F1 x P1 y P1 x F1 (cruzamientos recprocos)
Los experimentos demostraron que:
276
La herencia se transmite por elementos particulados (refutando, por tanto, la herencia de
las mezclas).
Siguen normas estadsticas sencillas, resumidas en sus dos principios.
Las leyes de Mendel
Las tres leyes de Mendel explican y predicen cmo van a ser los caracteres fsicos ( fenotipo) de un
nuevo individuo. Frecuentemente se han descrito como leyes para explicar la transmisin de
caracteres (herencia gentica) a la descendencia. Desde este punto de vista, de transmisin de
caracteres, estrictamente hablando no correspondera considerar la primera ley de Mendel (Ley de
la uniformidad). Es un error muy extendido suponer que la uniformidad de los hbridos que Mendel
observ en sus experimentos es una ley de transmisin, pero la dominancia nada tiene que ver con
la transmisin, sino con la expresin del genotipo. Por lo que esta observacin mendeliana en
ocasiones no se considera una ley de Mendel. As pues, hay tres leyes de Mendel que explican los
caracteres de la descendencia de dos individuos, pero solo son dos las leyes mendelianas de
transmisin: la Ley de segregacin de caracteres independientes (2 ley, que, si no se tiene en
cuenta la ley de uniformidad, es descrita como 1 Ley) y la Ley de la herencia independiente de
caracteres (3 ley, en ocasiones descrita como 2 Ley).
*W =ey de 0endel: =ey de la uniformidad
Establece que si se cruzan dos razas puras para un determinado carcter, los descendientes de la
primera generacin sern todos iguales entre s fenotpica y genotpicamente, e iguales
fenotpicamente a uno de los de los progenitores (de genotipo dominante), independientemente de
la direccin del cruzamiento.
(W =ey de 0endel: =ey de la segregacin
Conocida tambin, en ocasiones como la primera Ley de Mendel, de la segregacin equitativa o
disyuncin de los alelos. Esta ley establece que durante la formacin de los gametos, cada alelo de
un par se separa del otro miembro para determinar la constitucin gentica del gameto filial. Es muy
habitual representar las posibilidades de hibridacin mediante un cuadro de Punnett.
Mendel obtuvo esta ley al cruzar diferentes variedades de individuos heterocigotos (diploides con
dos variantes allicas del mismo gen: Aa), y pudo observar en sus experimentos que obtena
muchos guisantes con caractersticas de piel amarilla y otros (menos) con caractersticas de piel
verde, comprob que la proporcin era de 3:4 de color amarilla y 1:4 de color verde (3:1).
Segn la interpretacin actual, los dos alelos, que codifican para cada caracterstica, son
segregados durante la produccin de gametosmediante una divisin celular meitica. Esto significa
que cada gameto va a contener un solo alelo para cada gen. Lo cual permite que los alelos materno
y paterno se combinen en el descendiente, asegurando la variacin.
277
Para cada caracterstica, un organismo hereda dos alelos, uno de cada pariente. Esto significa que
en las clulas somticas, un alelo proviene de la madre y otro del padre. stos pueden ser
homocigotos o heterocigotos.
En palabras del propio Mendel:
6
"Resulta ahora claro que los hbridos forman semillas que tienen el uno o el otro de los
dos caracteres diferenciales, y de stos la mitad vuelven a desarrollar la forma hbrida,
mientras que la otra mitad produce plantas que permanecen constantes y reciben el
carcter dominante o el recesivo en igual nmero. "
Gregor Mendel
XW =ey de 0endel: =ey de la recombinacin
independiente de los factores
En ocasiones es descrita como la 2 Ley. Mendel concluy que diferentes rasgos son heredados
independientemente unos de otros, no existe relacin entre ellos, por lo tanto el patrn de herencia
de un rasgo no afectar al patrn de herencia de otro. Slo se cumple en aquellos genes que no
estn ligados (en diferentes cromosomas) o que estn en regiones muy separadas del mismo
cromosoma. Es decir, siguen las proporciones 9:3:3:1.
En palabras del propio Mendel:
6
Por tanto, no hay duda de que a todos los caracteres que intervinieron en los
experimentos se aplica el principio de que la descendencia de los hbridos en que se
combinan varios caracteres esenciales diferentes, presenta los trminos de una serie
de combinaciones, que resulta de la reunin de las series de desarrollo de cada pareja
de caracteres diferenciales.
Gregor Mendel
Patrones de herencia mendeliana
Mendel describi dos tipos de "factores" (genes) de acuerdo a su expresin fenotpica en
la descendencia, los dominantes y los recesivos, pero existe otro factor a tener en cuenta en
organismos dioicos y es el hecho de que los individuos de sexo femenino tienen dos cromosomas X
(XX) mientras los masculinos tienen un cromosoma X y uno Y (XY), con lo cual quedan conformados
cuatro modos o "patrones" segn los cuales se puede trasmitir una mutacin simple:
Gen dominante ubicado en un autosoma (herencia autosmica dominante).
Gen recesivo ubicado en un autosoma (herencia autosmica recesiva).
Gen dominante situado en el cromosoma X (herencia dominante ligada al cromosoma X).
278
Gen recesivo situado en el cromosoma X (herencia recesiva ligada al cromosoma X).
Fenmenos que alteran las segregaciones
mendelianas
:erencia ligada al sexo
Es la herencia con el par sexual. El cromosoma X porta numerosos genes en tanto el cromosoma Y
tan solo unos pocos y la mayora en relacin con la masculinidad. El cromosoma X es comn para
ambos sexos, pero solo el hombre posee cromosoma Y.
:erencias influidas por el sexo y limitadas al sexo
En las herencias limitadas al sexo pueden estar comprometidos mutaciones de genes con
cromosomas autosmicos cuya expresin solamente tiene lugar en rganos del aparato reproductor
masculino o femenino. Un ejemplo es el defecto congnito septum vaginal transverso, de herencia
autosmica recesiva, o la deficiencia de 5 d reductasa que convierte a la testosterona en
dihidrotestosterona que acta en la diferenciacin de los genitales externos masculinos, por lo que
su ausencia simula genitales femeninos cuando el nio nace.
Una mutacin puede estar influida por el sexo, esto puede deberse al efecto
del metabolismo endocrino que diferencia a machos y hembras. Por ejemplo, en humanos la calvicie
se debe al efecto de un gen que se expresa como autosmico dominante, sin embargo en una
familia con la segregacin de este gen solo los hombres padecen de calvicie y las mujeres tendrn
su cabello ms escaso despus de la menopausia. Otro ejemplo puede ser la deficiencia de la
enzima 21 hidroxilasa que interviene en el metabolismo de los glucocorticoides. Cuando esta enzima
est ausente, la sntesis de glucocorticoides se desplaza hacia la formacin de testosterona y esta
hormona est comprometida en la embriognesis de los genitales externos del varn, por lo que su
presencia anormal en el desarrollo de un feto femenino produce la masculinizacin de los genitales
femeninos, mientras que en el caso de un feto varn, solo incrementa el desarrollo de los
masculinos. Una anormalidad de este tipo, permitir sospechar un diagnostico clnico ms
rpidamente en una nia, basado en el examen de los genitales del recin nacido, que en un nio.
+structura g5nica del cromosoma U
Por tener un solo cromosoma X, a los individuos de sexo masculino no se les pueden aplicar los
trminos "homocigoto" o "heterocigoto" para genes ubicados en este cromosoma y ausentes en
el cromosoma Y. Ya sean genes que expresen el carcter dominante o recesivo, si estn situados
en el cromosoma X, los varones siempre lo expresarn y al individuo que lo porta se le
denomina hemicigoto.
279
De lo anterior se deduce que, puesto que las hembras tienen un solo tipo de cromosoma sexual, el
X, sus gametos siempre tendrn la dotacin cromosmica 23,X, mientras los masculinos pueden
portar una X, dando lugar a un individuo femenino (XX), o una Y, con lo que se originara un
individuo masculino (XY). Debido a esto se dice que las mujeres son homogamticas (todos sus
gametos tienen igual constitucin) y que los hombres son heterogamticos (tienen gametos 23,X y
23,Y).
$istema de compensacin de dosis g5nica del cromosoma ,
En insectos, tal como se ha visto en 1rosop:ila, se descubri la existencia de un gen que ejerce de
compensador de dosis, cuando se encuentra en dosis nica (como ocurre en machos) produce la
activacin de la expresin de los genes del cromosoma X. En mamferos no se ha encontrado un
gen con funcin equivalente.
Penetrancia de un gen o de una mutacin especfica
Penetrancia es el trmino que se emplea para referirse a la expresin en trminos de todo o nada
dentro de una poblacin de individuos. Si la mutacin se expresa en menos del 100% de los
individuos portadores o heterocigticos se dice que la mutacin tiene una penetrancia reducida y
que ese individuo aparentemente "sano para el carcter o enfermedad que se estudia en la familia
puede trasmitir la mutacin a su descendencia y stos expresar el defecto. La penetrancia reducida
parece ser el efecto de la relacin de la mutacin en cuestin y otros genes del genoma, con los
cuales se encuentra interactuando.
+xpresi!idad de un gen o mutacin especfica
Expresividad se usa para referirse al grado de severidad que se manifiesta en el fenotipo. En
trminos clnicos, es sinnimo de gravedad. La expresin de un gen tambin depende de la relacin
de ste con el resto del genoma, pero tambin de la relacin genoma-ambiente. Para referirse a
estas gradaciones fenotpicas se utiliza el trmino expresividad variable del gen o de la mutacin.
+fecto pleiotrpico de un gen o mutacin especfica
Con en trmino pleiotropa o efecto pleiotrpico de un gen se hace referencia a todas las
manifestaciones fenotpicas en diferentes rganos o sistemas que son explicables por una simple
mutacin. Un ejemplo clsico para explicar este trmino lo constituye el sndrome Marfan, cuya
mutacin afecta al gen FBN1 que codifica a la protena fibrilina, esta protena se encuentra en
el tejido conectivo y explica las manifestaciones esquelticas, oculares y cardiovasculares que
caracterizan al sndrome.
280
:eterogeneidad gen5tica
Este trmino se aplica tanto a mutaciones en genes localizados en diferentes cromosomas que
producen expresin similar en el fenotipo (heterogeneidad no allica) como a mutaciones que
afectan a diferentes sitios del mismo gen (heterogeneidad allica). Esta categora complica
extraordinariamente el estudio etiolgico de variantes del desarrollo de origen gentico y constituye
una amplia y fundamental fuente de diversidad gentica del desarrollo.
2ue!as mutaciones con expresin dominante
Cuando tiene lugar una mutacin de novo que se expresa como dominante, o sea, en un genotipo
heterocigtico, ocurre que padres que no presentan el efecto de la mutacin pueden tener un
descendiente afectado. La ausencia de antecedentes familiares, una vez que se excluyen
fenmenos como la penetrancia reducida del gen y variaciones mnimas de la expresividad dificulta
llegar al planteamiento de una mutacin de novo cuando en la literatura el defecto o enfermedad no
ha sido reportada con anterioridad, con un tipo especfico de herencia.
+fecto de letalidad en un genotipo especfico
Algunas mutaciones se expresan de forma tan severa que producen letalidad en un genotipo
especfico. Un ejemplo pudiera ser el efecto de una doble dosis de una mutacin que se expresa
como dominante o el efecto en un genotipo hemicigtico, como ocurre en la incontinencia pigmenti,
enfermedad humana dominante ligada al cromosoma X.
Herencia en mamferos
+l 9rbol genealgico
Pedigree autosmico dominante.
281
Como en cualquier otra especialidad mdica, en gentica adquiere enorme importancia el
interrogatorio del individuo enfermo y sus familiares, pero, adicionalmente, es vital establecer los
lazos de parentesco entre los individuos afectados y los supuestamente sanos, por eso se utiliza el
llamado rbol genealgico o pedigree en el que mediante smbolos internacionalmente reconocidos
se describe la composicin de una familia, los individuos sanos y enfermos, as como el nmero
de abortos, fallecidos, etc.
:erencias dominantes
Cuando el gen productor de una determinada caracterstica (o enfermedad) se expresa an estando
en una sola dosis se denomina dominante y los linajes donde se segrega muestran un rbol
genealgico en que, como regla, hay varios individuos que lo expresan y los afectados tienen
un progenitor igualmente afectado. No obstante, hay diferencias de acuerdo a si el gen est ubicado
en un autosoma o en el cromosoma X.
En la herencia autosmica dominante se cumplen los siguientes hechos:
Varios individuos afectados.
Los afectados son hijos de afectados.
Se afectan por igual hombres y mujeres.
Como regla, la mitad de la descendencia de un afectado hereda la afeccin.
Los individuos sanos tienen hijos sanos.
Hay hombres afectados hijos de hombres afectados (lo cual excluye la posibilidad de que el
gen causante de la afeccin est ubicado en el cromosoma X, que en los varones procede de la
madre).
El patrn ofrece un aspecto vertical.
En este caso los individuos afectados son usualmente heterocigticos y tienen un riesgo del 50% en
cada intento reproductivo de que su hijo herede la afeccin independientemente de su sexo.
En la herencia dominante ligada al cromosoma X, aunque el gen sea dominante, si est ubicado en
el cromosoma X, el rbol genealgico suele mostrar algunas diferencias con respecto al de la
herencia autosmica dominante:
Aunque los afectados usualmente son hijos de afectados y la mitad de la descendencia
presenta la afeccin, no podemos identificar varones que hayan heredado la afeccin de su
padre, o sea, no hay trasmisin varn-varn, puesto que los padres dan a sus hijos el
cromosoma Y.
gualmente llama la atencin que hay un predominio de mujeres afectadas pues mientras
estas pueden heredar el gen de su madre o de su padre, los varones slo lo adquieren de su
madre.
Una mujer afectada tendr el 50% de su descendencia afectada, mientras que el hombre
tendr 100% de hijas afectadas y ningn hijo afectado.
282
:erencias recesi!as
Cuando el gen causante de la afeccin es recesivo, por regla general el nmero de afectados es
mucho menor y suele limitarse a la descendencia de una pareja, pero es ms evidente la diferencia
en la trasmisin segn la mutacin est situada en un autosoma o en el cromosoma X.
En la herencia autosmica recesiva llama la atencin la aparicin de un individuo afectado fruto de
dos familias sin antecedentes. Esto ocurre pues ambos padres de este individuo son heterocigticos
para la mutacin, la cual, por ser recesiva, no se expresa ya que existe un alelo dominante normal,
pero, como estudiamos en las leyes de Mendel, existe un 25% en cada embarazo, de que ambos
padres trasmitan el alelo mutado, independientemente del sexo del nuevo individuo. Por aparecer
usualmente en la descendencia de un matrimonio, se dice que su patrn es horizontal. Otro aspecto
a sealar es que cuando existe consanguinidad, aumenta la probabilidad de aparicin de este tipo
de afecciones, debido a que ambos padres comparten una parte de su genoma proporcional al
grado de parentesco entre ellos.
En la herencia recesiva ligada al cromosoma X es evidente que los individuos afectados son todos
del sexo masculino; esto se justifica porque al tener la mujer dos X y ser el gen recesivo, el alelo
dominante normal impide su expresin, mientras el varn hemicigtico si tiene la mutacin la
expresar. Tambin se observa que entre dos varones afectados existe una mujer, que en este caso
es portadora de la mutacin. La probabilidad de descendencia afectada depender del sexo del
progenitor que porta la mutacin:
Un hombre enfermo tendr 100% de hijas portadoras y 100% de hijos sanos.
Una mujer portadora tendr 50% de sus hijas portadoras y 50% de hijos varones enfermos.
Conclusiones y comentarios
Es un error muy extendido suponer que la uniformidad de los hbridos que Mendel observ en sus
experimentos es una ley de transmisin, pues la dominancia nada tiene que ver con la transmisin,
sino con la expresin del genotipo. Por lo que esta observacin mendeliana no suele considerarse
una ley. Las leyes mendelianas de transmisin son por lo tanto dos: la Ley de segregacin de
caracteres independientes (1 ley) y la Ley de la herencia independiente de caracteres (2 ley).
Recorriendo la web de Wikipedia se puede observar este hecho, por ejemplo, en las versiones
inglesa, francesa y portuguesa consideran que las Leyes de Mendel son dos. En cambio, en otras
versiones como la catalana, la alemana, la italiana y la vasca siguen considerando la Ley de la
Uniformidad como la primera Ley de Mendel, sin ser estrictamente una ley de transmisin de
caracteres.
ncluso a nivel docente y bibliogrfico sigue permaneciendo vigente esta visin que debera ser
aclarada.
283
Factor mendeliano : El concepto de factor mendeliano fue introducido en 1860 por Mendel,
actualmente denominado gen, ste se puede definir como una unidad fsica y funcional que
ocupa una posicin especfica en el genoma.
Gen : Es una regin de DNA que codifica para RNA.
Genotipo : factores hereditarios internos de un organismo, sus genes y por extensin su
genoma.
Fenotipo : las cualidades fsicas observables en un organismo, incluyendo su morfologa,
fisiologa y conducta a todos los niveles de descripcin.
Alelo : Es cada una de las variantes de un locus. Cada alelo aporta diferentes variaciones al
carcter que afecta. En organismos diploides (2n) los alelos de un mismo locus se ubican
fsicamente en los pares de cromosomas homlogos.
'ocus : Ubicacin del gen en un cromosoma. Para un locus puede haber varios alelos
posibles. (Plural: LOC)
Cariotipo : Composicin fotogrfica de los pares de cromosomas de una clula, ordenados
segn un patrn estndar. En un cariotipo encontramos el conjunto de caractersticas que
permiten reconocer la dotacin cromosmica de una clula.
Lnea pura : Es la descendencia de uno o ms individuos de constitucin gentica idntica,
obtenindose por autofecundacin o cruces endogmicos. Son individuos homocigotos para
todos sus caracteres.
Autofecundacin : Proceso de reproduccin sexual donde los gametos masculinos de un
individuo se fecundan con los vulos del mismo individuo. Es indispensable que sean especies
monoicas (caracterstico de las plantas y algunos animales inferiores).
Dominancia, Alelo dominante : Predominio de la accin en un alelo sobre la de su alternativo
(llamado alelo recesivo), enmascarando u ocultando sus efectos. El carcter hereditario
dominante es el que se manifiesta en el fenotipo (conjunto de las propiedades manifiestas en un
individuo). Segn la terminologa mendeliana se expresa como Aa (el alelo A domina sobre el
alelo a, el carcter que determina, es por tanto el que observaremos en el fenotipo).
Recesividad, Alelo recesivo : Caracterstica del alelo recesivo de un gen que no se
manifiesta cuando est presente el alelo dominante. Para que este alelo se observe en el
fenotipo, el organismo debe poseer dos copias del mismo alelo, es decir, debe ser homocigoto
para ese gen (segn la terminologa mendeliana, se expresara como "aa).
Meiosis : La meiosis es el proceso de divisin celular que permite a una clula diploide
generar clulas haploides en eucariotas. En este proceso se produce una replicacin del DNA
(en la fase S) y dos segregaciones cromosmicas, de manera que de una clula inicial diploide
se obtienen cuatro clulas haploides.
284
Homocigoto : ndividuo puro para uno o ms caracteres, es decir, que en ambos loci posee
el mismo alelo (representado como aa en el caso de ser recesivo o AA si es dominante).
Heterocigoto : ndividuo que para un gen, tiene un alelo distinto en cada cromosoma
homlogo. Su representacin mendeliana es "Aa.
Hbrido : Es el resultado del cruzamiento o apareamiento de dos individuos puros
homocigotos (uno de ellos recesivo y el otro dominante) para uno o varios caracteres.
Gameto : Clula sexual que procede de una estirpe celular llamada lnea germinal, en los
seres superiores tienen un nmero de cromosomas haploide (n) debido a un tipo de divisin
celular llamado meiosis que permite reducir el nmero de cromosomas a la mitad. El gameto
femenino se denomina vulo; el gameto masculino recibe el nombre de espermatozoide.
Cigoto o huevo : Clula resultante de la unin de dos gametos haploides (es por tanto,
diploide, 2n). Generalmente, experimenta una serie de divisiones celulares hasta que se
constituye en un organismo completo. Su citoplasma y sus orgnulos son siempre de origen
materno al proceder del vulo.
Haploide : Que posee un solo juego de cromosomas (n), caracterstico de los gametos
eucariotas y los gametofitos de las plantas.
Diploide : Que tiene doble juego de cromosomas (2n). Caractersticas de las clulas
somticas.
Autosoma : Todo cromosoma que no sea sexual.
278 L 208
El 9cido desoxirribonucleico, frecuentemente abreviado como A2 (y tambin 2A, del
ingls deo<"ribonucleic acid), es un tipo de cido nucleico, una macromolcula que forma parte
de todas las clulas. Contiene la informacin gentica usada en el desarrollo y el
funcionamiento de los organismos vivos conocidos y de algunos virus, y es responsable de su
transmisin hereditaria.
Desde el punto de vista qumico, el ADN es un polmero de nucletidos, es decir,
un polinucletido. Un polmero es un compuesto formado por muchas unidades simples
conectadas entre s, como si fuera un largo tren formado por vagones. En el ADN,
cada vagn es un nucletido, y cada nucletido, a su vez, est formado por un azcar
(la desoxirribosa), una base nitrogenada(que puede
ser adeninaA, timina2, citosina* o guaninaH) y un grupo fosfato que acta como
enganche de cada vagn con el siguiente. Lo que distingue a un vagn (nucletido) de otro es,
entonces, la base nitrogenada, y por ello la secuencia del ADN se especifica nombrando slo la
secuencia de sus bases. La disposicin secuencial de estas cuatro bases a lo largo de la
cadena (el ordenamiento de los cuatro tipos devagones a lo largo de todo el tren) es la que
codifica la informacin gentica: por ejemplo, una secuencia de ADN puede
serA2H*2AHA2*H*... En los organismos vivos, el ADN se presenta como una doble cadena
285
de nucletidos, en la que las dos hebras estn unidas entre s por unas conexiones
denominadas puentes de hidrgeno.
Para que la informacin que contiene el ADN pueda ser utilizada por la maquinaria celular,
debe copiarse en primer lugar en unos trenes de nucletidos, ms cortos y con unas unidades
diferentes, llamados ARN. Las molculas de ARN se copian exactamente del ADN mediante un
proceso denominado transcripcin. Una vez procesadas en el ncleo celular, las molculas de
ARN pueden salir al citoplasma para su utilizacin posterior. La informacin contenida en el
ARN se interpreta usando el cdigo gentico, que especifica la secuencia de
los aminocidos de las protenas, segn una correspondencia de un triplete de nucletidos
(codn) para cada aminocido. Esto es, la informacin gentica (esencialmente: qu protenas
se van a producir en cada momento del ciclo de vida de una clula) se halla codificada en las
secuencias de nucletidos del ADN y debe traducirse para poder funcionar. Tal traduccin se
realiza usando el cdigo gentico a modo de diccionario. El diccionario "secuencia de
nucletido-secuencia de aminocidos" permite el ensamblado de largas cadenas de
aminocidos (las protenas) en el citoplasma de la clula. Por ejemplo, en el caso de la
secuencia de ADN indicada antes (A2H*2AHA2*H*...), la ARN polimerasa utilizara como
molde la cadena complementaria de dicha secuencia de ADN (que sera 2A*NHA2N*2AN
H*HN...) para transcribir una molcula de ARNm que se leera A0HN*0ANHA0N*H*N... ; el
ARNm resultante, utilizando el cdigo gentico, se traducira como la secuencia de
aminocidos metionina-leucina-cido asprtico-arginina-...
Las secuencias de ADN que constituyen la unidad fundamental, fsica y funcional de la herencia
se denominan genes. Cada gen contiene una parte que se transcribe a ARN y otra que se
encarga de definir cundo y dnde deben expresarse. La informacin contenida en los genes
(gentica) se emplea para generar ARN y protenas, que son los componentes bsicos de las
clulas, los "ladrillos" que se utilizan para la construccin de los orgnulos u organelos
celulares, entre otras funciones.
Dentro de las clulas, el ADN est organizado en estructuras llamadas cromosomas que,
durante el ciclo celular, se duplican antes de que la clula se divida. Los organismos
eucariotas (por ejemplo, animales, plantas, y hongos) almacenan la mayor parte de su ADN
dentro delncleo celular y una mnima parte en elementos celulares llamados mitocondrias, y
en los plastos y los centros organizadores demicrotbulos o centrolos, en caso de tenerlos;
los organismos procariotas (bacterias y arqueas) lo almacenan en el citoplasma de la clula, y,
por ltimo, los virus ADN lo hacen en el interior de la cpsida de naturaleza proteica. Existen
multitud de protenas, como por ejemplo lashistonas y los factores de transcripcin, que se
unen al ADN dotndolo de una estructura tridimensional determinada y regulando su expresin.
Los factores de transcripcin reconocen secuencias reguladoras del ADN y especifican la pauta
de transcripcin de los genes. El material gentico completo de una dotacin cromosmica se
denomina genoma y, con pequeas variaciones, es caracterstico de cadaespecie.
Historia de la gentica
Friedrich Miescher, bilogo y mdico suizo (1844-1895).
El ADN lo aisl por primera vez, durante el invierno de 1869, el mdico suizo Friedrich
Mieschermientras trabajaba en la Universidad de Tubinga. Miescher realizaba experimentos
acerca de la composicin qumica del pus de vendas quirrgicas desechadas cuando not un
286
precipitado de una sustancia desconocida que caracteriz qumicamente ms tarde.
1

2
Lo
llam nuclena, debido a que lo haba extrado a partir de ncleos celulares.
3
Se necesitaron
casi 70 aos de investigacin para poder identificar los componentes y la estructura de los
cidos nucleicos.
En 1919 Phoebus Levene identific que un nucletido est formado por una base nitrogenada,
unazcar y un fosfato.
4
Levene sugiri que el ADN formaba una estructura con forma
de solenoide(muelle) con unidades de nucletidos unidos a travs de los grupos fosfato. En
1930 Levene y su maestro Albrecht Kossel probaron que la nuclena de Miescher es un cido
desoxirribonucleico (ADN) formado por cuatro bases nitrogenadas
(citosina (C), timina (T), adenina (A) y guanina (G)), el azcar desoxirribosa y un grupo fosfato,
y que, en su estructura bsica, el nucletido est compuesto por un azcar unido a la base y al
fosfato.
5
Sin embargo, Levene pensaba que la cadena era corta y que las bases se repetan en
un orden fijo. En 1937 William Astbury produjo el primer patrn de difraccin de rayos X que
mostraba que el ADN tena una estructura regular.
6
Maclyn McCarty con Francis Crick y James D Watson.
La funcin biolgica del ADN comenz a dilucidarse en 1928, con una serie bsica de
experimentos de la gentica moderna realizados por Frederick Griffith, quien estaba trabajando
con cepas "lisas" (S) o "rugosas" (R) de la bacteria Pneumococcus (causante de la neumona),
segn la presencia (S) o no (R) de una cpsula azucarada, que es la que confiere virulencia
(vase tambin experimento de Griffith). La inyeccin de neumococos S vivos en ratones
produce la muerte de stos, y Griffith observ que, si inyectaba ratones con neumococos R
vivos o con neumococos S muertos por calor, los ratones no moran. Sin embargo, si inyectaba
a la vez neumococos R vivos y neumococos S muertos, los ratones moran, y en su sangre se
podan aislar neumococos S vivos. Como las bacterias muertas no pudieron haberse
multiplicado dentro del ratn, Griffith razon que deba producirse algn tipo de cambio o
transformacin de un tipo bacteriano a otro por medio de una transferencia de alguna sustancia
activa, que denomin principio trans$ormante. Esta sustancia proporcionaba la capacidad a los
neumococos R de producir una cpsula azucarada y transformarse as en virulentas. En los
siguientes 15 aos, estos experimentos iniciales se replicaron mezclando distintos tipos de
cepas bacterianas muertas por el calor con otras vivas, tanto en ratones (in vivo) como en
tubos de ensayo (in vitro).
7
La bsqueda del factor transformante que era capaz de hacer
virulentas a cepas que inicialmente no lo eran continu hasta 1944, ao en el cual Oswald
Avery, Colin McLeod y Maclyn McCarty realizaron un experimento hoy clsico. Estos
investigadores extrajeron la fraccin activa (el factor transformante) y, mediante anlisis
qumicos, enzimticos y serolgicos, observaron que no contena protenas, ni lpidos no
ligados, ni polisacridos activos, sino que estaba constituido principalmente por "una forma
viscosa de cido desoxirribonucleico altamente polimerizado", es decir, ADN. El ADN extrado
de las cepas bacterianas S muertas por el calor lo mezclaron "in vitro" con cepas R vivas: el
resultado fue que se formaron colonias bacterianas S, por lo que se concluy inequvocamente
que el factor o principio transformante era el ADN.
8
A pesar de que la identificacin del ADN como principio transformante an tard varios aos en
ser universalmente aceptada, este descubrimiento fue decisivo en el conocimiento de la base
molecular de la herencia, y constituye el nacimiento de la gentica molecular. Finalmente, el
papel exclusivo del ADN en la heredabilidad fue confirmado en 1952 mediante los experimentos
de Alfred Hershey y Martha Chase, en los cuales comprobaron que el fago T2 transmita su
287
informacin gentica en su ADN, pero no en su protena
9
(vase tambinexperimento de
Hershey y Chase).
En cuanto a la caracterizacin qumica de la molcula, en 1940 Chargaff realiz algunos
experimentos que le sirvieron para establecer lasproporciones de las bases nitrogenadas en el
ADN. Descubri que las proporciones de purinas eran idnticas a las de pirimidinas, la
"equimolecularidad" de las bases ([A]=[T], [G]=[C]) y el hecho de que la cantidad de G+C en
una determinada molcula de ADN no siempre es igual a la cantidad de A+T y puede variar
desde el 36 hasta el 70 por ciento del contenido total.
5
Con toda esta informacin y junto con
los datos de difraccin de rayos X proporcionados por Rosalind Franklin, James
Watson y Francis Crick propusieron en 1953 el modelo de ladoble hlice de ADN para
representar la estructura tridimensional del polmero.
10
En una serie de cinco artculos en el
mismo nmero de+ature se public la evidencia experimental que apoyaba el modelo de
Watson y Crick.
11
De stos, el artculo de Franklin y Raymond Gosling fue la primera
publicacin con datos de difraccin de rayos X que apoyaba el modelo de Watson y Crick,
12

13
y
en ese mismo nmero de +ature tambin apareca un artculo sobre la estructura del ADN
de Maurice Wilkins y sus colaboradores.
14
Watson, Crick y Wilkins recibieron conjuntamente, en 1962, despus de la muerte de Rosalind
Franklin, el Premio Nobel en Fisiologa o Medicina.
15
Sin embargo, el debate contina sobre
quin debera recibir crdito por el descubrimiento.
16
Propiedades fsicas y qumicas
Estructura qumica del ADN: dos cadenas de nucletidos conectadas mediante puentes de hidrgeno, que
aparecen como lneas punteadas.
El ADN es un largo polmero formado por unidades repetitivas, losnucletidos.
17

18
Una doble
cadena de ADN mide de 22 a 26 angstroms(2,2 a 2,6 nanmetros) de ancho, y una unidad (un
nucletido) mide 3,3 (0,33 nm) de largo.
19
Aunque cada unidad individual que se repite es
muy pequea, los polmeros de ADN pueden ser molculas enormes que contienen millones
de nucletidos. Por ejemplo, el cromosoma humano ms largo, el cromosoma nmero 1, tiene
aproximadamente 220 millones de pares de bases.
20
En los organismos vivos, el ADN no suele existir como una molcula individual, sino como una
pareja de molculas estrechamente asociadas. Las dos cadenas de ADN se enroscan sobre s
mismas formando una especie de escalera de caracol, denominada doble hlice. El modelo de
288
estructura en doble hlice fue propuesto en 1953 por James Watson yFrancis Crick (el
artculo )olecular ;tructure o$ +ucleic Acids: A ;tructure $or 1eo<"ribose +ucleic Acid fue
publicado el 25 de abril de 1953 en+ature).
21
El xito de este modelo radicaba en su
consistencia con las propiedades fsicas y qumicas del ADN. El estudio mostraba adems que
la complementariedad de bases poda ser relevante en su replicacin, y tambin la importancia
de la secuencia de bases como portadora de informacin gentica.
22

23

24
Cada unidad que se
repite, el nucletido, contiene un segmento de la estructura de soporte (azcar + fosfato), que
mantiene la cadena unida, y una base, que interacciona con la otra cadena de ADN en la
hlice. En general, una base ligada a un azcar se denominanuclesido y una base ligada a un
azcar y a uno o ms grupos fosfatos recibe el nombre de nucletido.
Cuando muchos nucletidos se encuentran unidos, como ocurre en el ADN, el polmero
resultante se denomina polinucletido.
25
"omponentes
+structura de soporte: La estructura de soporte de una hebra de ADN est formada por
unidades alternas de grupos fosfato y azcar.
26
El azcar en el ADN es una pentosa,
concretamente, la desoxirribosa.
Ycido fosfrico :
Enlace fosfodister. El grupo fosfato (PO4
3-
) une el carbono 5' del azcar de un nuclesido con el carbono 3' del
siguiente.
Su frmula qumica es H3PO4. Cada nucletido puede contener uno
(monofosfato: AMP), dos (difosfato: ADP) o tres (trifosfato: ATP) grupos de cido
fosfrico, aunque como monmeros constituyentes de los cidos nucleicos slo
aparecen en forma de nuclesidos monofosfato.
esoxirribosa :
Es un monosacrido de 5 tomos de carbono (una pentosa) derivado de la ribosa, que
forma parte de la estructura de nucletidos del ADN. Su frmula es C5H10O4. Una de las
289
principales diferencias entre el ADN y el ARN es el azcar, pues en el ARN la 2-
desoxirribosa del ADN es reemplazada por una pentosa alternativa, la ribosa.
24
Las molculas de azcar se unen entre s a travs de grupos fosfato, que
forman enlaces fosfodister entre los tomos de carbono tercero (3, tres prima) y
quinto (5, cinco prima) de dos anillos adyacentes de azcar. La formacin
de enlaces asimtricos implica que cada hebra de ADN tiene una direccin. En
una doble hlice, la direccin de los nucletidos en una hebra (3 5) es opuesta a la
direccin en la otra hebra (5 3). Esta organizacin de las hebras de ADN se
denomina antiparalela; son cadenas paralelas, pero con direcciones opuestas. De la
misma manera, los extremos asimtricos de las hebras de ADN se denominan extremo
5 (cinco prima) y extremo 3(tres prima), respectivamente.
8ases nitrogenadas :
Las cuatro bases nitrogenadas mayoritarias que se encuentran en el ADN son
la adenina(A), la citosina (C), la guanina (G) y la timina (T). Cada una de estas cuatro
bases est unida al armazn de azcar-fosfato a travs del azcar para formar el
nucletido completo (base-azcar-fosfato). Las bases son compuestos
heterocclicos y aromticos con dos o ms tomos de nitrgeno, y, dentro de las bases
mayoritarias, se clasifican en dos grupos: las bases pricas o purinas (adenina y
guanina), derivadas de la purina y formadas por dos anillos unidos entre s, y las bases
pirimidnicas o bases pirimdicas opirimidinas (citosina y timina), derivadas de la
pirimidina y con un solo anillo.
24
En los cidos nucleicos existe una quinta base
pirimidnica, denominada uracilo (U), que normalmente ocupa el lugar de la timina en
el ARN y difiere de sta en que carece de un grupo metilo en su anillo. El uracilo no se
encuentra habitualmente en el ADN, slo aparece raramente como un producto
residual de la degradacin de la citosina por procesos de desaminacin oxidativa.
Timina: 2, 4-dioxo, 5-metilpirimidina.
Timina :
En el cdigo gentico se representa con la letra &. Es un derivado pirimidnico con
un grupo oxo en las posiciones 2 y 4, y un grupo metil en la posicin 5. Forma
el nuclesido timidina (siempre desoxitimidina, ya que slo aparece en el ADN) y
290
el nucletido timidilato o timidina monofosfato (dTMP). En el ADN, la timina siempre
se empareja con la adenina de la cadena complementaria mediante 2 puentes de
hidrgeno, &ZA. Su frmula qumica es C5H6N2O2 y su nomenclatura 2, 4-dioxo, 5-
metilpirimidina.
Citosina: 2-oxo, 4-aminopirimidina.
Citosina :
En el cdigo gentico se representa con la letra ". Es un derivado pirimidnico, con
un grupo amino en posicin 4 y un grupo oxo en posicin 2. Forma
elnuclesido citidina (desoxicitidina en el ADN) y el nucletido citidilato o
(desoxi)citidina monofosfato (dCMP en el ADN, CMP en el ARN). La citosina siempre
se empareja en el ADN con la guanina de la cadena complementaria mediante un triple
enlace, "[@. Su frmula qumica es C4H5N3O y su nomenclatura 2-oxo, 4
aminopirimidina. Su masa molecular es de 111,10 unidades de masa atmica. La
citosina se descubri en 1894, al aislarla del tejido del timo de carnero.
Adenina: 6-aminopurina.
Adenina :
En el cdigo gentico se representa con la letra A. Es un derivado de la purina con un
grupo amino en la posicin 6. Forma el nuclesido adenosina(desoxiadenosina en el
ADN) y el nucletido adenilato o (desoxi)adenosina monofosfato (dAMP, AMP). En el
ADN siempre se empareja con la timina de la cadena complementaria mediante 2
puentes de hidrgeno, AZ&. Su frmula qumica es C5H5N5 y su nomenclatura 6-
291
aminopurina. La adenina, junto con la timina, fue descubierta en 1885 por el mdico
alemn Albrecht Kossel.
Guanina: 6-oxo, 2-aminopurina.
Guanina :
En el cdigo gentico se representa con la letra @. Es un derivado prico con un grupo
oxo en la posicin 6 y un grupo amino en la posicin 2. Forma el nuclesido
(desoxi)guanosina y el nucletido guanilato o (desoxi)guanosina monofosfato (dGMP,
GMP). La guanina siempre se empareja en el ADN con la citosina de la cadena
complementaria mediante tres enlaces de hidrgeno, @[". Su frmula qumica es
C5H5N5O y su nomenclatura 6-oxo, 2-aminopurina.
Funciones biolgicas
Las funciones biolgicas del ADN incluyen el almacenamiento de informacin (genes y
genoma), la codificacin de protenas (transcripcin y traduccin) y su autoduplicacin
(replicacin del ADN) para asegurar la transmisin de la informacin a las clulas hijas durante
la divisin celular.
@enes y genoma
Vanse tambin: +.cleo celular, *romatina, *romosoma " Henoma
El ADN se puede considerar como un almacn cuyo contenido es la informacin (mensaje)
necesaria para construir y sostener el organismo en el que reside, la cual se transmite de
generacin en generacin. El conjunto de informacin que cumple esta funcin en un
organismo dado se denomina genoma, y el ADN que lo constituye, ADN genmico.
El ADN genmico (que se organiza en molculas de cromatina que a su vez se ensamblan
en cromosomas) se encuentra en el ncleo celular de los eucariotas, adems de pequeas
cantidades en las mitocondrias y cloroplastos. En procariotas, el ADN se encuentra en un
cuerpo de forma irregular denominado nucleoide.
75
+l A2 codificante
292
ARN polimerasa T7 (azul) produciendo un ARNm (verde) a partir de un molde de ADN (naranja).
76
La informacin gentica de un genoma est contenida en los genes, y al conjunto de toda la
informacin que corresponde a un organismo se le denomina su genotipo. Un gen es una
unidad de herencia y es una regin de ADN que influye en una caracterstica particular de un
organismo (como el color de los ojos, por ejemplo). Los genes contienen un "marco de lectura
abierto" (open reading $rame) que puede transcribirse, adems de secuencias reguladoras,
tales como promotores yenhancers, que controlan la transcripcin del marco de lectura abierto.
Desde este punto de vista, las obreras de este mecanismo son las protenas. Estas pueden
ser estructurales, como las protenas de los msculos, cartlagos, pelo, etc., o $uncionales,
como la hemoglobina o las innumerables enzimas del organismo. La funcin principal de la
herencia es la especificacin de las protenas, siendo el ADN una especie
de plano o receta para producirlas. La mayor parte de las veces la modificacin del ADN
provocar una disfuncin proteica que dar lugar a la aparicin de alguna enfermedad. Pero en
determinadas ocasiones, las modificaciones podrn provocar cambios beneficiosos que darn
lugar a individuos mejor adaptados a su entorno.
Las aproximadamente treinta mil protenas diferentes en el cuerpo humano estn constituidas
por veinte aminocidos diferentes, y una molcula de ADN debe especificar la secuencia en
que se unen dichos aminocidos.
En el proceso de elaborar una protena, el ADN de un gen se lee y se transcribe a ARN. Este
ARN sirve como mensajero entre el ADN y lamaquinaria que elaborar las protenas y por eso
recibe el nombre de ARN mensajero o ARNm. El ARN mensajero sirve de molde a la
maquinaria que elabora las protenas, para que ensamble los aminocidos en el orden preciso
para armar la protena.
El dogma central de la biologa molecular estableca que el flujo de actividad y de informacin
era: ADN ARN protena. No obstante, en la actualidad ha quedado demostrado que este
"dogma" debe ser ampliado, pues se han encontrado otros flujos de informacin: en algunos
organismos (virus de ARN) la informacin fluye de ARN a ADN; este proceso se conoce como
"transcripcin inversa o reversa", tambin llamada "retrotranscripcin". Adems, se sabe que
existen secuencias de ADN que se transcriben a ARN y son funcionales como tales, sin llegar a
traducirse nunca a protena: son los ARN no codificantes, como es el caso de los ARN
interferentes.
33

34
293
"3"4*<2 0*&0175.410 Q5<281
El aparato genital (o aparato reproductor o aparato reproducti!o o sistema
reproductor o sistema genital) es el conjunto de rganos cuyo funcionamiento est
relacionado con la reproduccin sexual, con la sexualidad, con la sntesis de las hormonas
sexuales y con la miccin. El uso de los trminos rgano genital, rgano reproductivo,rgano
reproductor y rgano se<ual es incorrecto, ya que se trata no slo de un rgano, sino de un
conjunto de ellos.
Sistema genital masculino
1.Vejiga urinaria 2.Hueso pbico 3.Pene 4.Cuerpo cavernoso 5.Glande 6.Prepucio 7.Abertura de la uretra
8.Colon sigmoides 9.Recto 10.Vescula seminal 11.Conducto eyaculador 12.Prstata 13.Glndula de Cowper
(glndula bulbouretral) 14.Ano 15.Vaso deferente 16.Epiddimo 17.Testculo 18.Escroto
El aparato reproductor masculino o aparato genital masculino, junto con elfemenino, es el
encargado de garantizar la procreacin, es decir la formacin de nuevos individuos para lograr la
supervivencia de la especie.
Los principales rganos que forman el aparato reproductor masculino son el peney los testculos.
Tanto el pene como los testculos son rganos externos que se encuentran fuera de la cavidad
abdominal, a diferencia de los principales rganos del sistema reproductor
femenino, vagina, ovarios y tero que son rganos internos por encontrarse dentro del abdomen.
Los testculos producen espermatozoides y liberan a la sangre hormonas sexuales masculinas
(testosterona). Un sistema de conductos que incluyen elepiddimo y los conductos deferentes
almacenan los espermatozoides y los conducen al exterior a travs del pene. En el transcurso de las
relaciones sexuales se produce la eyaculacin que consiste en la liberacin en la vagina de la mujer
del lquido seminal o semen. El semen est compuesto por los espermatozoides producidos por el
294
testculo y diversas secreciones de las glndulas sexuales accesorias que son la prstata y
las glndulas bulbouretrales.
1
rganos
&estculos
Son los principales rganos del sistema reproductor masculino. Produce las clulas espermticas y
las hormonas sexuales masculinas. Se encuentran alojados en el escroto o saco escrotal que es
un conjunto de envolturas que cubre y aloja a los testculos en el varn.
Pene
Est formado por el cuerpo esponjoso y los cuerpos cavernosos.
Cuerpo esponjoso
El cuerpo esponjoso es la ms pequea de las tres columnas de tejido erctil que se encuentran en
el interior del pene (las otras dos son los cuerpos cavernosos). Est ubicado en la parte inferior del
miembro viril.
Su funcin es la de evitar que, durante la ereccin, se comprima la uretra (conducto por el cual son
expulsados tanto el semen como la orina). Cuando el pene se encuentra en dicho estado, contiene
solamente el 10% de la sangre; los cuerpos cavernosos absorben el 90% de la misma.
El glande (tambin conocido como cabeza del pene) es la ltima porcin y la parte ms ancha del
cuerpo esponjoso; presenta una forma cnica.
Cuerpo cavernoso
Los cuerpos cavernosos constituyen un par de columnas de tejido erctil situadas en la parte
superior del pene, que se llenan de sangre durante las erecciones.
+piddimo
El epiddimo es un tubo estrecho y alargado, situado en la parte posterior superior del testculo;
conecta los conductos deferentes al reverso de cada testculo. Est constituido por la reunin y
apelotonamiento de los conductos seminferos. Se distingue una cabeza, cuerpo y cola que contina
con el conducto deferente. Tiene aproximadamente 5 cm de longitud por 12 mm de ancho. Est
presente en todos los mamferos machos.
"onducto deferente
Los conductos deferentes o vasos deferentes constituyen parte de la anatoma masculina de
algunas especies, incluyendo la humana. Son un par de conductos rodeados de msculo liso, cada
295
uno de 30 cm de largo aproximadamente, que conectan el epiddimo con los conductos
eyaculatorios, intermediando el recorrido del semen entre stos.
Durante la eyaculacin, el msculo liso de los conductos se contrae, impulsando el semen hacia los
conductos eyaculatorios y luego a la uretra, desde donde es expulsado al exterior. La vasectoma es
un mtodo de anticoncepcin en el cual los vasos deferentes son cortados. Una variacin moderna,
que tambin es popularmente conocida como vasectoma aunque no incluye cortar los conductos
consiste en colocar un material que obstruya el paso del semen a travs de aquellos.
>esculas seminales
Secretan un lquido alcalino viscoso que neutraliza el ambiente cido de la uretra. En condiciones
normales el lquido contribuye alrededor del 60% del semen. Las vesculas o glndulas seminales
son unas glndulas productoras de aproximadamente el 3% del volumen del lquido seminal
situadas en la excavacin plvica. Detrs de la vejiga urinaria, delante del recto e inmediatamente
por encima de la base de la prstata, con la que estn unidas por su extremo inferior.
"onducto eyaculador
Los conductos eyaculatorios constituyen parte de la anatoma masculina; cada varn tiene dos de
ellos. Comienzan al final de los vasos deferentes y terminan en la uretra. Durante la eyaculacin, el
semen pasa a travs de estos conductos y es posteriormente expulsado del cuerpo a travs del
pene.
Prstata
La prstata es un rgano glandular del aparato genitourinario, exclusivo de los hombres, con forma
de castaa, localizada enfrente del recto, debajo y a la salida de la vejiga urinaria. Contiene clulas
que producen parte del lquido seminal que protege y nutre a los espermatozoides contenidos en el
semen.
Uretra
La uretra es el conducto por el que discurre la orina desde la vejiga urinaria hasta el exterior del
cuerpo durante la miccin. La funcin de la uretra es excretora en ambos sexos y tambin cumple
una funcin reproductiva en el hombre al permitir el paso del semen desde las vesculas seminales
que abocan a la prstata hasta el exterior.
@l9ndulas bulbouretrales
Las glndulas bulbouretrales, tambin conocidas como glndulas de Cowper, son dos glndulas que
se encuentran debajo de la prstata. Su funcin es secretar un lquido alcalino que lubrica y
neutraliza la acidez de la uretra antes del paso del semen en la eyaculacin. Este lquido puede
296
contener espermatozoides (generalmente arrastrados), por lo cual la prctica de retirar el pene de la
vagina antes de la eyaculacin no es un mtodo anticonceptivo efectivo.
Sistema genital femenino
01.trompas de Falopio02.Vejiga urinaria 03:snfisis pbica 04: vagina 05: cltoris 06: uretra 07: vestbulo, o
apertura vaginal 08: ovario 09: colon sigmoideo 10: tero 11: fondo del saco vaginal 12: crvix o cuello
uterino 13: recto 14: ano.
Partes internas del sistema reproductor femenino.
El aparato reproductor femenino es el sistema sexual femenino. Junto con el masculino, es uno
de los encargados de garantizar la reproduccin humana. Ambos se componen de
las gnadas (rganos sexuales donde se forman los gametos y producen las hormonas sexuales),
las vas genitales y los genitales externos.
Partes del aparato reproductor femenino
297
El sistema reproductor femenino est compuesto por:
\rganos internos
Ovarios : son los rganos productores de gametos femeninos u ovocitos, de tamao variado
segn la cavidad, y la edad; a diferencia de los testculos, estn situados en la cavidad
abdominal. El proceso de formacin de los vulos, o gametos femeninos, se llama ovulognesis
y se realiza en unas cavidades o folculos cuyas paredes estn cubiertas de clulas que
protegen y nutren el vulo. Cada folculo contiene un solo vulo, que madura cada 28 das,
aproximadamente. La ovulognesis es peridica, a diferencia de la espermatognesis, que es
continua.
Los ovarios tambin producen estrgenos y progesteronas, hormonas que regulan el desarrollo de
los caracteres sexuales secundarios, como la aparicin de vello o el desarrollo de las mamas, y
preparan el organismo para un posible embarazo.
Tubos uterinos o trompas de Falopio: conductos de entre 10 a 13 cm que comunican los
ovarios con el tero y tienen como funcin llevar el vulo hasta l para que se produzca la
fecundacin. En raras ocasiones el embrin se puede desarrollar en una de las trompas,
producindose un embarazo ectpico. El orificio de apertura de la trompa al tero se
llamaostium tub!rico.
tero : rgano hueco y musculoso en el que se desarrollar el feto. La pared interior del
tero es el endometrio, el cual presenta cambios cclicos mensuales relacionados con el efecto
de hormonas producidas en el ovario, los estrgenos.
Vagina : es el canal que comunica con el exterior, conducto por donde entrarn los
espermatozoides. Su funcin es recibir el penedurante el coito y dar salida al beb durante
el parto.
La irrigacin sangunea de los genitales internos est dada fundamentalmente por la arteria uterina,
rama de la arteria hipogstrica y laarteria ovrica, rama de la aorta.
La inervacin est dada por fibras simpticas del plexo celaco y por
fibras parasimpticas provenientes del nervio plvico.
\rganos externos
298
Regin externa del aparato reproductor femenino.
En conjunto se conocen como la vulva y estn compuestos por:
Cltoris : rgano erctil y altamente ergeno de la mujer y se considera homlogo
al penemasculino, concretamente al glande.
Labios : En nmero de dos a cada lado, los labios ma"ores y los labios menores, pliegues
de piel salientes, de tamao variables, constituidas por glndulas sebceas y sudorparas e
inervados.
Monte de Venus : Una almohadilla adiposa en la cara anterior de la snfisis pbica, cubierto
devello pbico y provista de glndulas sebceas y sudorparas.
Vestbulo vulvar : Un rea en forma de almendra perforado por seis orificios, el meato de
lauretra, el orificio vaginal, las glndulas de Bartolino y las glndulas parauretrales de Skene.
La forma y apariencia de los rganos sexuales femeninos vara considerablemente de una mujer a
otra.

You might also like