Produccin de Tubrculos-Semillas de Papa Manual de Capacitacin

Fascculo 3.9

Los Nematodos en la produccin de semilla de papa

Alberto Gonzlez \ Javier Franco

Introduccin
Las enfermedades ocasionadas por los nematodos fitoparsitos juegan un papel vital en la produccin del cultivo de papa y de manera especial en la sanidad de los tubrculos destinados a la produccin de tubrculos-semillas. Los daos ocasionados por estos organismos frecuentemente se ignoraron o se atribuyeron a otras causas como la fertilizacin inadecuada, el escaso conte nido de humedad o el agotamiento del suelo. La razn es que los fitonematodos pasan desapercibidos porque no son visibles a simple vista y por la falta de expresin especfica de los sntomas que ocasionan. Esta situacin ha permitido que se diseminen fcilmente en tubrculos-semillas u otros rganos de propagacin,lo que dificulta su erradicacin cuando ya se han establecido en un campo. La importancia de los nematodos parsitos de plantas es an mayor porque a menudo desempean un papel gravitante en la interaccin con otros agentes patgenos de la papa (virus, bacterias, etc.) ocasionando enfermedades complejas y afectando la resistencia de las plantas a otros organismos

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fitopatgenos. Toda esta situacin compleja amerita los conocimientos necesarios sobre los principales nematodos parsitos de la papa, a fin de orientar adecuadamente las medidas de control hacia la produccin de tubrculos-semillas de calidad. Se han determinado ms de 64 especies de nematodos en el cultivo de la papa, pero slo algunas son importantes por los daos que causan. Estos daos pueden ocasionar prdidas directas en la produccin y en la calidad de los tubrculos para semilla o para consumo; causan tambin prdidas indirectas que resultan de los gastos adicionales que se tienen que efectuar en las medidas de control (rotaciones prolongadas, alto costo de nematicidas, aumento de la incidencia de la marchitez causada por hongos, bacterias, etc.) y cuarentenas (nacionales o internacionales). A continuacin se describen algunos aspectos importantes del nematodo quiste de la papa (NQP), nematodo del ndulo de la raz (NNR) y falso nematodo del ndulo de la raz (FNNR), que son los mayores problemas del cultivo de papa y una amenaza potencial para los agricultores que la cultivan.

NEMATODO QUISTE DE LA PAPA (Globodera spp.)

El NQP es un factor limitante muy importante en las zonas templadas del mundo dedicadas al cultivo de papa; afecta los rendimientos, eleva los costos de produccin y ocasiona la escasez del tubrculo. Las prdidas ocasionadas por este parsito son difciles de estimar y varan con el grado de infestacin del terreno, la poblacin del nematodo, la variedad de papa cultivada y las condiciones del medio ambiente. En todo caso, se considera que las prdidas pueden ser del 13 al 58% de la produccin en los pases andinos. El NQP tiene una gama de hospedantes restringida dentro de las Solanceas y puede sobrevivir en los campos de cultivo por muchos aos. Los quistes son las estructuras de supervivencia que le permiten permanecer viable por muchos aos y que incrementan o disminuyen en densidad, de acuerdo con la frecuencia de los cultivos susceptibles de papa o de las plantas voluntarias que permanecen despus de la cosecha. Estas caractersticas hacen que la importancia econmica del NQP sea cada vez mayor debido a que, aun integrando modalidades de control, no se logra eliminarlos completamente de los campos de cultivo de papa.

Especies.
El NQP tiene dos especies: Globodera rostochiensis y G. pallida, con diferencias bien definidas entre ellas. Las hembras de G. rostochiensis pasan por una prolongada fase de color amarillo dorado, por lo cual se le da tambin el nombre de nematodo dorado de la papa. Las hembras de G. pallida en cambio muestran variaciones de color blanco y crema. Cuando las hembras maduran son de color marrn y se convierten en quistes, que son estructuras generalmente esfricas (0.5 mm de dimetro) de color marrn, que protegen a los huevos que se encuentran dentro de ellas. A esta caracterstica se debe su nombre de nematodo quiste de la papa. Otras diferencias entre las dos especies son la configuracin de la regin oral y el estilete del segundo estado juvenil (J2), as como la configuracin de la cutcula en la regin ano-vulva de los quistes.

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En el Per se han identificado seis razas de G. pallida (P1A a P6A) y tres razas de G. rostochiensis (R1A a R3A). G. pallida est ampliamente distribuida en la zona Andina y G. rostochiensis alrededor del Lago Titicaca. Muchas zonas que producen tubrculos-semillas de papa estn infestadas por alguna de estas especies y en algunos casos las dos pueden estar juntas. Sin embargo, an es posible encontrar reas libres de estos fitoparsitos, las cuales se deben proteger con semillas de calidad libres de nematodos.

Distribucin.
Las dos especies del NQP se originaron en la zona andina de Amrica del Sur y coevolucionaron con su hospedante preferido, las subespecies de Solanum tuberosum, de tal forma que en la actualidad el parsito se halla bien establecido y es un problema endmico en todos los lugares donde est presente. Probablemente la papa haya sido cultivada en los valles interandinos por miles de aos e introducida a Europa entre 1850 y 1900, y con ella los NQP. G. rostochiensis se ha citado en Venezuela, G. pallida en Colombia y Ecuador y ambas especies se han encontrado en Per, Bolivia y Chile. La situacin de Argentina es an discutible. En la actualidad, luego de ciertos cambios en su distribucin, es G. rostochiensis la que an predomina en Europa y en otros pases del mundo, en los cuales ha sido introducida por el flujo constante de tubrculos-semillas desde Europa.

Sntomas y daos.
En bajas densidades el NQP no causa sntomas areos visibles y puede permanecer por aos en el suelo sin que se detecte su presencia. Si se contina con el cultivo de papa en el mismo campo (monocultivo), es posible observar un crecimiento retardado en manchas o parches en uno o ms puntos del campo, que se agrandan cada ao. Cuando las densidades son altas se observan sntomas parecidos a los que causa la deficiencia de agua o nutrientes: reduccin del crecimiento, amarillamiento, tendencia al marchitamiento durante las horas ms calurosas y secas del da, reduccin de la masa radicular y finalmente reduccin del nmero y peso de los tubrculos. Un examen cuidadoso de las races revela la presencia de cuerpos pequeos y esfricos que miden entre 0.5 y 1.0 mm de dimetro de color blanco (G. pallida), amarillo (G. rostochiensis) o marrn (quistes). Si no se observan estos cuerpos esfricos, no quiere decir que el nematodo no se encuentre en el campo, dado que puede estar en bajas densidades y slo en muy pocas plantas. Cuando los campos dedicados a la produccin de tubrculos-semilla de papa estn infestados, los tubrculos pueden quedar contaminados con los quistes y de esta forma llevados de un lugar a otro. Los quistes no tienen movimiento propio y no estn dentro de los tubrculos, pero se trasladan a grandes distancias en la tierra adherida a los tubrculos, maquinaria agrcola, suelo agrcola y en los sacos o envases destinados al transporte de tubrculos. Mtodos modernos de transporte y produccin de semilla de papa en los pases desarrollados indican que tubrculo y nematodo se han movilizado juntos a grandes distancias.

El Reglamento de Semillas y el NQP.

Los reglamentos de certificacin de semillas de cada pas determinan los lmites de tolerancia para las enfermedades y plagas. En el caso del Per, el Reglamento Especfico de la Semilla de Papa vigente (Septiembre, 1987) no indica ningn factor de tolerancia en ninguna categora de semilla. Esto se debe

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posiblemente a que el NQP est ampliamente difundido en las zonas productoras y es difcil determinar su tolerancia. En otros pases como Chile, Costa Rica, Bolivia, Argentina, por indicar algunos, se han tomado las medidas necesarias para evitar su diseminacin y, segn sus reglamentos, no permiten la presencia de esta plaga en sus campos de produccin de las diferentes categoras de tubrculos-semillas. Si la plaga se encuentra en los semilleros, stos sern inhabilitados para este propsito y slo seran rehabilitados cuando se demuestre la ausencia del parsito por anlisis de laboratorio. El Instituto de Investigacin Agropecuaria de Panam (IDIAP) ha emitido algunos lineamientos para la produccin de semilla certificada de papa basados principalmente en el NQP, porque es el problema clave de ese pas; est prohibida la produccin de tubrculos-semillas en suelos donde el nivel de infestacin supera a los 10 huevos o J2/cc de suelo. El IDIAP ofrece la posibilidad de llevar a cabo este anlisis de laboratorio. Los niveles de tolerancia pueden variar de un pas a otro y para cada categora de semillas. En todo caso, los campos de papa se deben proteger con un programa de manejo integrado y usando tubrculos-semillas sin NQP o con el nivel ms bajo posible.

Manejo Integrado del NQP.

El uso de cultivares resistentes, cultivares susceptibles y tolerantes, as como la rotacin con cultivos no hospedantes, constituyen las piezas fundamentales sobre las que debe marchar el manejo integrado del NQP. El uso racional de las variedades resistentes, complementado con otras alternativas de manejo como la remocin del suelo, sanidad de los tubrculos-semillas, la eliminacin de plantas voluntarias, la aplicacin de enmiendas orgnicas y productos qumicos, contribuirn a mejorar los rendimientos. En diversos pases europeos y en Estados Unidos, se cuenta desde hace aproximadamente 20 aos con variedades de papa resistentes a la raza R1A de G. rostochiensis que han sido usadas en forma amplia e indiscriminada. Por otro lado, aun cuando se conocen ciertas variedades con resistencia parcial a diversas razas o patotipos de G. pallida, la identificacin e incorporacin de resistencia es ms difcil como consecuencia de su naturaleza polignica y por la existencia de poblaciones genticamente complejas o no homogneas. En la actualidad, en el Per se cuenta con Maria Huanca, cultivar resistente a las razas P4A y P5A de G. pallida y tambin con un gran nmero de clones avanzados (G84131.12, 281415.3, 281334.4, etc.) que estn siendo probados a nivel nacional para confirmar su resistencia en condiciones de campo. Con los cultivares resistentes se busca evitar las prdidas y disminuir la poblacin del nematodo, lo que en muchos casos equivale a algunos aos de rotacin. Los cultivos tolerantes evitan la seleccin de razas agresivas y permiten obtener buenos rendimientos en campos que por su nivel de infestacin no los podran lograr con otros cultivares de papa. Se ha observado en el Per que los clones 281415-3, G81422-6, 281334-4 y los cultivares Yungay, Renacimiento y ltimamente Canchn-INIA, Kori-INIA y Amarilis-INIA son tolerantes al NQP. Muchos de los clones avanzados con resistencia horizontal al tizn tardo tienen tolerancia al NQP y constituyen la pieza fundamental para el manejo de las densidades poblacionales y la seleccin de razas agresivas. Se dispone de muchas alternativas de rotacin, ya que el nematodo quiste solamente ataca tres cultivos comerciales (papa, berenjena y tomate). Algunos cultivos andinos que forman parte de los sistemas agrcolas tradicionales como la quinua (Chenopodium quinoa), el tarwi (Lupinus mutabilis), el maz (Zea

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mays), las habas (Vicia faba), el ulluco (Ullucus tuberosus), la avena (Avena albus) y la cebada (Hordeum vulgare) ofrecen las mejores opciones en el manejo integrado del NQP. Esto confirma el empleo de los cultivos andinos en los sistemas de rotacin en los que tradicionalmente el agricultor andino del Per cultivaba papa cada siete aos. La siembra de maz, olluco y habas durante dos campaas para luego sembrar papa permite buen rendimiento, buena rentabilidad econmica y una mayor tasa marginal de retorno de este cultivo. Ultimamente se ha intensificado el monocultivo debido a la poca rentabilidad de otros cultivos y se ha incrementado el minifundio, favoreciendo as el aumento de plagas y enfermedades. En el campo del manejo agronmico, operaciones como la remocin profunda del suelo permiten exponer las capas inferiores de suelo al calor y a la desecacin y recibir la radiacin solar. La remocin profunda del suelo es ms efectiva en climas tropicales (clidos) que en templados y se complementa muy bien con perodos de descanso del suelo. La eliminacin de plantas voluntarias despus de un cultivo de papa es una prctica imprescindible que se debe aplicar para que las rotaciones con cultivos no hospedantes o el descanso de los terrenos sean efectivos. El empleo de variedades precoces de papa, junto con la siembra cuando las temperturas mnimas del suelo no son favorables para el desarrollo de G. rostochiensis, han permitido al cultivo escapar del ataque inicial de este nematodo e interrumpir el desarrollo del nematodo con una cosecha temprana. Asimismo, la siembra de papa en diferentes perodos del ao ha mostrado efectos marcados sobre la multiplicacin de G. rostochiensis. El estircol de ave (gallinaza) y vacuno constituyen la fuente de materia orgnica con mayores posibilidades para incrementar el rendimiento de los tubrculos de papa en cultivares susceptibles como Revolucin y tolerantes como Yungay, pero elevan la tasa de multiplicacin del nematodo. En los cultivares resistentes como Mara Huanca, las enmiendas orgnicas tienen poco efecto en la elevacin de los rendimientos pero reducen la reproduccin de G. pallida. El estircol de gallina debe aplicarse antes o al momento de la siembra y como mnimo 10 t/ha. Normalmente la incorporacin de enmiendas orgnicas al suelo y la descomposicin de sus componentes contribuyen al buen desarrollo de la planta y en consecuencia a tolerar el ataque del nematodo. Asimismo, la enmienda orgnica contribuye a la produccin de compuestos txicos y proporciona las condiciones adecuadas para el desarrollo de nematodos predatores y microorganismos que, de alguna forma, tienen un efecto biocontrolador sobre los nematodos. Algunas enmiendas como la quitina pueden facilitar el desarrollo de una microflora antagnica capaz de degradar estos polmeros y en consecuencia destruir la capa quitinoltica de los huevos de Meloidogyne, Globodera y Heterodera. Los fertilizantes inorgnicos (rea, sulfato de amonio) proporcionan a la planta un efecto de tolerancia inducida que permite un mayor desarrollo radicular, eleva los rendimientos y favorece la multiplicacin del nematodo. En las variedades resistentes, la aplicacin adicional de los niveles de NPK tiene efecto parecido al mencionado para la aplicacin de enmiendas orgnicas. Los nematicidas del grupo de los organocarbamatos, especialmente Aldicarb y Oxamyl, han demostrado que mejoran los rendimientos del cultivo de papa en campos infestados con Globodera spp., aun cuando no son completamente efectivos para reducir la densidad del nematodo en el campo. No es recomendable abusar de esta medida ni usar el mismo producto.

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NEMATODO DEL NODULO DE LA RAIZ (Meloidogyne spp.)

Meloidogyne spp. es considerada una especie cosmopolita, establecida tanto en ambientes tropicales como templados y con menor frecuencia en climas fros. A nivel mundial es una plaga muy importante del cultivo de papa y de una amplia gama de hospedantes que, asociada con otros patgenos, ocasiona enfermedades complejas. La temperatura del suelo juega un papel importante en su actividad parastica y por ende en la produccin de papa. En las regiones templadas del mundo, los nematodos noduladores no fueron reconocidos como un problema severo de la produccin. Sin embargo, la incorporacin del cultivo hacia regiones tropicales ha cambiado drsticamente la situacin. En estas condiciones, el incremento de la poblacin del nematodo es mucho ms rpido, la gama de hospedantes es ms amplia y se asocia con otros patgenos; la diseminacin a travs de los tubrculos-semillas se ve tremendamente favorecida.

Especies.
Se han identificado por lo menos 36 especies del gnero Meloidogyne que probablemente constituyan una fraccin del total de especies. Se conocen la mayor parte de las especies de importancia econmica y el orden que se les asigna de acuerdo a su distribucin y el dao que ocasionan es: M. incognita, M. javanica, M. hapla y M. arenaria. Sin embargo, en aos recientes se viene incrementando la presencia y los daos que ocasiona en climas fros la especie M. chitwoodii, por lo que se que se debe considerar como un problema potencial de la zona andina. La morfologa, citologa, caracteres bioqumicos y rango de hospedantes son los criterios que se emplean para identificar las cuatro especies indicadas. En la morfologa se ha encontrado que los patrones perineales son bastante variables, pero en la cabeza del macho parecen encontrarse los caracteres ms tiles para identificar las especies. La morfologa del estilete de las hembras tambin puede ser usada, si los especmenes estn en posicin lateral exacta. Estos caracteres son claramente observados bajo el microscopio electrnico de barrido, pero tambin bajo el microscopio compuesto. Los caracteres citogenticos ms importantes son: el modo de reproduccin, el proceso de maduracin de los oocitos y el nmero cromosmico. Bioqumicamente, se han encontrado pequeas diferencias en lpidos y cidos grasos de las hembras de diferentes especies; los patrones de esterasas por electroforesis en gel de poliacrilamida y la tincin con acetato de alfanaftil tambin son tiles para identificar las cuatro especies ms comunes.

Distribucin.
No se conoce el lugar de origen de las especies de Meloidogyne. Su distribucin es tan amplia que es difcil distinguir entre las especies originadas en una regin y las especies importadas, adaptadas a un clima determinado y aquellas especies importadas capaces de sobrevivir solamente por pocos meses o aos. M. hapla parece ser an la especie ms comn en climas fros y en Amrica Latina se la encuentra a los 40o de latitud sur y en algunos puntos de los Andes. En la zona tropical M. incognita y M. javanica, son las especies ms comunes. La segunda especie raramente se encuentra sobre los 30o N y 35o S de latitud y su frecuencia es mayor hacia el Ecuador. M. arenaria se encuentra ampliamente distribuida en las mismas

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regiones. De esta manera, la faja entre los 35o S y 35o N de latitud est ampliamente infestada por tres especies de Meloidogyne.

Sntomas y daos.
Las plantas de papa atacadas por los nematodos noduladores de la raz difcilmente muestran sntomas areos tpicos. Es muy comn, sin embargo, observar ndulos de diferente tamao en las races, que afectan el rendimiento porque disminuyen la eficiencia radicular. Los nematodos noduladores adems predisponen a las plantas a enfermedades complejas producidas por hongos (Fusarium, Verticillium, etc.) y bacterias (Pseudomonas solanacearum). En algunos casos son tambin responsables de los cambios en la susceptibilidad de las plantas a estos patgenos. Cuando el cultivo de papa desarrolla en campos altamente infestados y las condiciones del medio ambiente son favorables, los nematodos infectan los tubrculos y desarrollan agallas que le dan apariencia verrucosa. A la cosecha se observan lesiones que pueden tener apariencia de ampollas o pequeas hinchazones que contienen las hembras del nematodo. La infeccin en los tubrculos no est afectada por el tamao y la edad de la planta o del tubrculo. Las primeras generaciones infectan las races y las posteriores los tubrculos. La profundidad de la penetracin de los juveniles a los tubrculos vara y la infeccin muy profunda generalmente muestra ms sntomas internos que agallas externas. Los tubrculos con agallas carecen de valor comercial, no son aptos para semillas ni para el consumo domstico o procesamiento comercial debido a que se pudren rpidamente, sobre todo en climas tropicales.

El Reglamento de Semillas y el NNR.

A pesar que el NNR es una plaga de amplia distribucin, muchos de los pases en desarrollo no mencionan en sus reglamentos de semillas los lmites de tolerancia permisibles para ella. En el Per la produccin de tubrculos-semillas se realiza en las zonas altas de la Sierra y se destina a la produccin de papa consumo en la Costa. En la Sierra del Per no se encuentran las especies importantes y no habra por lo tanto el riesgo de contaminacin y diseminacin de esta plaga. En muchos casos se ha llevado tubrculos de las zonas bajas, posiblemente contaminadas, a las zonas altas pero las condiciones del medio ambiente no han permitido su reproduccin. En el Per no se han reportado aquellas especies que s podran desarrollarse en zonas fras (M. hapla, M. chitwoodi). El reglamento de semillas de Chile indica que el NNR no debe estar presente en los tubrculos-semillas de las categoras prebsica y bsica, pero acepta hasta el 1% de tolerancia en la semilla certificada (C3). En Costa Rica las Normas Especficas de Semillas exigen 0% de tolerancia en los tubrculos y descartan los semilleros y su produccin si los servicios de diagnosis detectan esta plaga en sus campos o en los tubrculos cosechados.

Manejo Integrado.
El manejo integrado del NNR combina las siguientes medidas alternativas de control: Control cultural o agronmico. Se considera que la aplicacin adecuada de materia orgnica, abonos nitrogenados que contengan amonio (efecto de nematicidas), as como el suministro adicional de fsforo y potasio permitirn una mejor defensa de la planta. Adems, se deben eliminar las malezas que se encuentran en el campo porque muchas de stas son hospedantes del parsito. De otro lado, se recomienda usar tubrculos-semillas sanos que procedan de campos no infestados.

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Control fsico. Se est usando la radiacin solar (solarizacin) como fuente de energa para eliminar nematodos de reas pequeas o en el suelo que se usar en camas de almcigos destinadas a la produccin de semilla prebsica. Asimismo, el tratamiento del tubrculo-semilla por inmersin en agua caliente (46 a 47.5oC por 120 minutos) elimina completamente a estos nematodos. Dentro de las medidas de control biolgico se pueden emplear plantas txicas (Tagetes patula, Asparagus officinalis, Chrysanthemus spp. y Ricinus communis), plantas trampa (Crotalaria spectabilis) y agentes biocontroladores (Paecilomyces lilacinus). En campos altamente infestados se recomienda la rotacin del cultivo de papa con gramneas (tres aos), brocoli, col, alcachofa o fresas. El control qumico, aunque es efectivo y ampliamente usado, es a menudo difcil y peligroso para el personal novicio. Estos productos (Aldicarb, Dazomet, Carbofuran, Oxamyl, Fenamifos, etc.) por su alto costo deben ser correctamente aplicados y bajo condiciones ambientales adecuadas. A fin de proteger los tubrculos-semillas de esta plaga, se recomienda tratarlos con Fenamifos (2.0 % de i.a. de Nemacur EC por 30 segundos), como medida sanitaria para evitar el uso de material infestado. Cada medida por s sola presenta ventajas que deben ser integradas para incrementar su efectividad. La mejor combinacin permitir desarrollar un manejo adecuado de las poblaciones de nematodos y resguardar los factores de productividad de los suelos para una mayor y eficiente produccin de papa.

FALSO NEMATODO DEL NODULO DE LA RAIZ (Nacobbus aberrans)

El complejo de las formas especiales de este nematodo constituye uno de los mayores obstculos a la produccin de papa en Bolivia y la regin Sur del Per. La infestacin de los campos se incrementa cada ao y las prdidas que ocasiona en el cultivo de papa pueden alcanzar del 11% al 62% de la produccin en los pases andinos. El FNNR adquiere importancia en la produccin de papa, gracias a un conjunto de atributos que le permiten sobrevivir. El nematodo tiene una amplia gama de hospedantes, que incluye a 17 familias con 69 especies cultivadas, a excepcin de las gramneas. Se disemina fcilmente en tubrculos-semillas de papa y su amplia gama de hospedantes, que comprende numerosas malezas nativas predominantes en los sistemas agrcolas andinos, permiten su multiplicacin y prolongada permanencia en los suelos donde es introducido. Sus mecanismos de supervivencia estn relacionados con las masas de huevos que se encuentran adheridas a residuos orgnicos de las races en descomposicin de diversos hospederos, que le permiten, soportar condiciones adversas como temperaturas bajas (-13oC) y condiciones de desecacin, en ausencia de sus hospedantes. Estudios efectuados en campos de comunidades campesinas, que no han modificado sus costumbres ancestrales de rotacin de cultivos y perodos de descanso, han confirmado que despus de 20 aos sin cultivo de papa se produjo un ataque severo de N. aberrans. Estas caractersticas determinan la importancia econmica y social de esta plaga en el cultivo de papa que representa, despus de Globodera spp., uno de los principales problemas fitopatolgicos de nuestra regin andina.

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Especies.
Antes de 1970, el gnero Nacobbus consista de las especies N. aberrans, N. batatiformis, N. serendipiticus y una subespecie, N. serendipiticus bolivianus. Posteriormente, se realiz una revisin del gnero Nacobbus Thorne y Allen, y no se determin diferencias morfolgicas entre las especies, por lo que se les consider como una sola especie llamada N. aberrans. Ultimamente se han estudiado poblaciones del Per, Bolivia, Argentina, Ecuador y Mxico de acuerdo con su morfologa, nmero cromosmico, patrones electroforticos de algunas isoenzimas (esterasa Alfa) as como protenas totales y rango de hospedantes. Se han empleado diferentes especies vegetales para separar poblaciones, tanto de ambientes clidos como de templados, pero no se identificaron razas o poblaciones agresivas dentro del cultivo de papa. Este hecho se debi posiblemente a la falta de genotipos de papa con resistencia a N. aberrans. Bolivia cuenta con el cultivar de papa Gendarme (Solanum tuberosum ssp. andgena), que se comport como resistente a las poblaciones de N. aberrans ensayadas en los experimentos, pero al ser evaluado en otras localidades se comport como susceptible. Estos resultados que indican la existencia de razas de N. aberrans dentro del cultivo papa, sern confirmados por la evaluacin de cultivares nativos que han sido identificados tambin como resistentes (S. tuberosum ssp. andgena, S. stenotomum, S. x ajanhuiri, S. x juzepzukii) y ser posible desarrollar un esquema de razas de N. aberrans en papa, como el que se ha desarrollado para Globodera spp.

Distribucin.
La informacin sobre la distribucin del FNNR no es completa, pero se tienen evidencias de su presencia en Argentina, Chile, Ecuador, Per y Mxico. Tambin se ha mencionado espordicamente en invernaderos en Holanda e Inglaterra, as como en campos en Rusia e India. Por lo general desarrolla en ambientes fros y entre los 1,500 y 4,000 m de altitud, pero tambin puede desarrollar en zonas clidas (2025oC). Por su amplia distribucin y gran variabilidad gentica en la zona andina del Per y Bolivia, se especula que el falso nematodo del ndulo de la raz de la papa es nativo de esta regin.

Sntomas y daos.
No hay un diagnstico especfico de los daos que causa este nematodo en el follaje, ya que stos pueden ser confundidos con la falta de turgencia en la planta, evidenciada por un marchitamiento que bien podra deberse a la poca humedad del suelo. Adems un reducido desarrollo de la planta se podra deber a una deficiencia de nutrientes o a un pobre crecimiento radicular como respuesta a problemas fsicos del suelo. Las races infectadas con N. aberrans muestran una ligera lesin marrn en todos los hospedantes y a menudo slo desarrollan races primarias y secundarias debido a que la invasin de los J2 causan la muerte de las races ms pequeas. Los J2 pueden estimular la formacin de agallas en betarraga y causan ligeras hinchazones en tomate. Los sntomas que se presentan son ndulos redondeados y dispuestos lateralmente a lo largo de las races. El tamao de estos ndulos o agallas depender tanto del tamao de la raz como de la raza del patgeno y de su densidad poblacional en el suelo. En las races de papa, los ndulos son al principio largos, separados entre s y siempre contienen hembras adultas. Las infecciones posteriores incrementan el nmero de agallas que se juntan dando la apariencia de

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un rosario. Esto es muy caracterstico en Nacobbus y por ello se ha propuesto asignarle el nombre comn de nematodo de la raz rosario. El nmero de agallas por planta se incrementa considerablemente al inicio de la formacin de los tubrculos; este dao en las races reduce el rendimiento de los tubrculos. Muchas veces el FNNR se encuentra asociado con Globodera. Si los campos dedicados a la produccin de semilla estn infestados, los tubrculos quedan contaminados con todos los estados de desarrollo, pero son ms frecuentes los J2 y las hembras adultas vermiformes. En las cosechas se pueden encontrar en tubrculos y estolones J2, J3, J4, hembras adultas vermiformes y ocasionalmente hembras globosas adultas que desarrollan muy poco pero constituyen un medio de diseminacin. Los nematodos estn a una profundidad de 0.5 mm debajo de la superficie del tubrculo y cerca a las lenticelas, donde se pueden encontrar de 1 a ms de 20 individuos. El tamao y la edad de los tubrculos no influyen en la penetracin de los nematodos. Su presencia no se nota y por lo tanto no desmejora el aspecto de los tubrculos los cuales se convierten en una importante fuente de diseminacin del nematodo. Esto se confirma por la experiencia en N. aberrans, que se encuentra ampliamente diseminado en los campos comunales, como resultado del empleo de tubrculos-semillas producidos en sus propios campos infestados.

El Reglamento de Semillas y el FNNR.

El FNNR se disemina fcilmente por el tubrculo-semilla y tiene gran potencial para adaptarse a los ambientes fros; por lo tanto, es importante en el proceso de produccin de semilla. En el Reglamento Especfico de Semillas del Per, al igual que en los casos anteriores, no se indican los lmites de tolerancia permisibles en el proceso de certificacin. En Bolivia, donde la plaga es endmica y ampliamente distribuida, no permiten su presencia (tolerancia 0) en campos destinados a la produccin de tubrculos-semillas en todas sus categoras. Considerando estas caractersticas, el Per debera revisar e incluir esta plaga en el Reglamento de Semillas a fin de orientar las medidas adecuadas de sanidad dentro de un programa de manejo integrado.

Manejo Integrado.
Debido a la habilidad de este nematodo para sobrevivir bajo condiciones adversas (sequa, fro, etc.) el barbecho o descanso del terreno de cultivo no es muy efectivo. La incorporacin de diversos niveles de N, P, K y ciertos microelementos (Mg, Mn, Ca) al momento de la siembra, estimula lo que se define como una induccin de la tolerancia, que tanto para Globodera spp. como para N. aberrans, permite elevar los rendimientos, pero acompaados de altas tasas de multiplicacin del nematodo. De igual forma, se han observado incrementos en los rendimientos despus de la incorporacin de gallinaza (7-10 t/ha) antes de o al momento de la siembra, dependiendo de su estado de madurez, para evitar los efectos fitotxicos ocasionales. En cuanto al empleo de abonos verdes, se viene estudiando la incorporacin de Vicia faba en las poblaciones de N. aberrans, an cuando la incorporacin de V. villosa o Chrysantemum cinerariaefolium slo favorecieron los rendimientos.

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La rotacin de cultivos se complica an ms por la menor disponibilidad de cultivos alternativos, ya que otros cultivos andinos comunes en el ecosistema son tambin huspedes favorables. Sin embargo, la rotacin con cultivos no hospedantes (maz, frijol, lechuga, arveja, trigo y cebada) es la que da mejores resultados y se ve favorecida por las posibilidades de su cultivo y su valor econmico. Tanto en Bolivia como en Argentina se han determinado cultivares nativos de papa (S. tuberosum ssp. andigena, S. stenotomum, S. ajanhuiri, S. x juzepczukii y otros) que han mostrado resistencia a N. aberrans y es indispensable su incorporacin en programas de mejoramiento para disponer de material resistente en aquellas reas de la regin andina que lo requieran. El uso de la variedad Gendarme es uno de los pilares del del manejo integrado de Nacobbus aberrans. Esta variedad seleccionada del germoplasma de papa boliviano a travs de diferentes campaas se considera como parcialmente resistente al ataque de N. aberrans. Si bien Gendarme tiene ventajas en cuanto a rendimiento, cuando es sembrada en campos con infestacin alta de nematodos, no se conoce su real potencial agronmico cuando se emplea semilla de alta calidad en su produccin. El empleo de nematicidas (fumigantes, lquidos y otros) y nemastticos (carbamatos y organofosforados granulados y lquidos) ha sido ampliamente investigado y sobre todo, algunos de estos ltimos se estn usando porque incrementan los rendimientos y en algunos casos an reducen la tasa de multiplicacin del nematodo. Este efecto de los productos granulados sobre la severidad del ataque de N. aberrans (ndice de nodulacin) no ha sido tan efectivo, aunque se observ un incremento en los rendimientos, esencialmente con productos formulados en base a carbofuran. Por otro lado, como una medida para prevenir la diseminacin de N. aberrans por el uso de tubrculos-semillas infectados, en la actualidad se obtienen resultados prometedores con la inmersin de los tubrculos-semillas en compuestos nematicidas e insecticidas lquidos (Mocap 75% y Nemacur 40EC a la dosis de 1.5 a 2.0 de i.a.) o extractos de aceites esenciales de ciertas plantas aromticas, por perodos de 5 a 10 minutos. An persisten ciertos problemas con respecto a la mejor poca de inmersin y riesgos de toxicidad vegetal y humana. El establecimiento de diversas regulaciones fitosanitarias como cuarentenas, normas de sanidad vegetal y programas de certificacin de semilla, juega un importante papel en la prevencin y control de esta enfermedad. Es muy comn el intercambio libre o el contrabando de tubrculos entre las fronteras de pases vecinos, que en cierta medida reflejan la escasa difusin que se hace a la ciudadana para advertir sobre los peligros y riesgos que representan estas prcticas de intercambio. La amplia distribucin en la mayora de las reas paperas de Bolivia, el sur del Per y el noroeste argentino hace poco factible la aplicacin de esta medida legal, particularmente cuando la economa de estos agricultores descansa en el cultivo de la papa. Ante esta situacin es imprescindible la proteccin de aquellas reas que an se encuentran libres de estos fitoparsitos y establecer o hacer cumplir rigurosamente las normas dictadas para la produccin de tubrculos-semillas.

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