Ecologie Comportementale - Cours Et Questions de Réflexion

SCIENCES SUP
Cours et Questions de rflexion

Master CAPES Agrgation
COLOGIE COMPORTEMENTALE
tienne Danchin Luc-Alain Giraldeau Frank Czilly
toutes nos tudiantes et tous nos tudiants qui, travers leur curiosit intellectuelle et leur intrt pour lcologie comportementale, ont t notre premire source de motivation pour crire cet ouvrage, et tous celles et ceux qui les suivront, dans lespoir de leur communiquer notre passion.
Table des matires
Avant-propos. Les grands principes
de la conception de louvrage, . DANCHIN, L.-A. GIRALDEAU et F. CZILLY XIX
Le plan du livre
Remerciements Les auteurs
XXI XXIII XXV
Les grands principes de la conception de louvrage XX
cologie comportementale: histoire, concepts et mthodes
PREMIRE PARTIE
Chapitre 1. Histoire de lcologie comportementale, F. CZILLY
Chapitre 2. Concepts de base en cologie
1.1 Historique des sciences du comportement 3 1.1.1 Les prcurseurs 3 a) Les origines lointaines 3 b) Premiers dveloppements de la physiologie sensorielle: vitalistes versus mcanistes 4 c) Les naturalistes 5 1.1.2 Lapport du transformisme: de Lamarck Darwin 7 a) Lamarck et le transformisme 7 b) Luvre de Darwin 8 c) Premires bauches dune approche volutionniste du comportement 10 1.1.3 Lapproche behavioriste 11 1.1.4 Lapproche cognitiviste 12 1.2 Lthologie 13 1.2.1 Dveloppement initial de lthologie: 1900-1935 14 1.2.2 Apoge de lthologie: 1935-1975 14 1.2.3 Controverses et dclin de lthologie 18 1.3 Lavnement de lcologie comportementale 20 1.3.1 La sociobiologie et ses origines 20 1.3.2 Lcologie comportementale 23 1.3.3 Statut actuel de la discipline et volution des thmes 24 Conclusion 25 Lectures complmentaires 26 Questions 26
comportementale, . DANCHIN, F. CZILLY et L.-A. GIRALDEAU
27 27 27 28 30 30 32 32 32 32 32 33 33 35 36 37 38 39 39 39
VII
2.1 Quest-ce que lcologie comportementale? 2.1.1 Une approche volutionniste du comportement 2.1.2 Lhomogamie pour la taille chez les gammares 2.2 Lcologie comportementale: une approche volutionniste 2.2.1 Quest ce que lvolution? 2.2.2 La logique de lvolution: information, rplicateurs et vhicules a) Lvolution b) Gnotype et phnotype c) Des gnes d) aux avatars 2.2.3 Phnotype, gnotype et norme de raction a) Hrdit et hritabilit b) Variance phnotypique et norme de raction c) Variance phnotypique et plasticit phnotypique d) Plasticit phnotypique et adaptation 2.2.4 Valeur slective et aptitude phnotypique 2.2.5 volution, slection naturelle et adaptation a) Quest-ce que la slection naturelle? b) Dfinition
TABLE DES MATIRES
c) volution, slection naturelle et drive gntique d) Slection et adaptation 2.2.6 Aptitude phnotypique inclusive a) Slection de parentle b) La rgle dHamilton 2.3 La transmission culturelle des comportements: au-del des gnes? 2.3.1 Culture et transmission culturelle 2.3.2 volution par mutation/slection et volution culturelle a) Une hritabilit culturelle b) par imitation, avec erreurs possibles c) mais il existe des diffrences d) Ces deux formes dvolution sont cependant couples e) Vers une dfinition de la culture adapte aux questions volutives 2.3.3 Importance et ralit de la transmission culturelle Lectures complmentaires Questions
40 42 42 44 45 45 46 46 47 47 47 48 48 49 50 50
Chapitre 3. Stratgies de recherche
en cologie comportementale F. CZILLY, . DANCHIN et L.-A. GIRALDEAU
3.1 Thories, principes, modles et expriences 3.1.1 La distinction entre thorie, principe et modle en cologie comportementale 52 3.1.2 La dmarche exprimentale 53 a) Les filets des hirondelles rustiques 53 b) Ce sont les cigognes qui apportent les bbs 53 c) De retour chez les hirondelles rustiques 55 d) Les vertus et mthodes de lexprimentation 56 3.2 Lapproche phnotypique 57 3.2.1 Le concept doptimisation 57 a) Aspects fonctionnels de la prise de dcision: une approche conomtrique 57 b) Optimisation et perfection 58 3.2.2 Optimisation statique versus optimisation dynamique 59 a) Le temps et lnergie, deux ressources limites 59
51 51
b) lorigine de compromis c) tudier par des modles 3.2.3 Optimisation en situation de frquencedpendance: la thorie des jeux a) La solution aux jeux volutifs: la stratgie volutivement stable b) Un exemple de SS: la sex-ratio 3.2.4 Un problme rcurrent: lestimation de laptitude phnotypique a) Comportement, aptitude phnotypique et dmographie b) Devise de conversion et aptitude c) Quelle devise de conversion utiliser? d) Les outils et mthodes destimation de laptitude 3.2.5 Lingnierie phnotypique: un outil davenir? 3.3 Lapproche gntique 3.3.1 Quelques limites de lapproche phnotypique 3.3.2 Gnes et comportement: quelle relation? a) Ltude des diffrences entre populations b) La slection artificielle et lapport de la gntique quantitative c) Lapport des biotechnologies 3.4 Lapproche comparative 3.4.1 Mthodes qualitatives a) Les lzards et les mammifres du dsert du Chihuahuan b) Risques de prdation et enlvement des coquilles duf c) Tisserins solitaires ou coloniaux 3.4.2 Mthodes quantitatives a) Leffet de la taille du corps: un problme dallomtrie b) Leffet de la phylognie c) Le problme des caractres ancestraux d) Les grands types de mthodes quantitatives e) Forces et faiblesses de lapproche comparative Conclusion: complmentarit des diffrentes approches Lectures complmentaires
60 60 60 62 63 63 63 64 64 65 65 67 67 68 69 71 71 72 72 72 73 73 74 74 76 78 80 83 85 86
Grandir et choisir un habitat de vie pour exploiter les ressources
DEUXIME PARTIE
Chapitre 4. Dveloppement du phnotype:

4.1 Introduction 4.1.1 Relation entre phnotype et gnotype
VIII
lapproche physiologie volutive, A. M. DUFTY et . DANCHIN 89
89 89
4.1.2 Gnes et comportement 4.1.3 Facteurs non gntiques 4.1.4 Les hormones et leur rgulation a) Transport dhormones et cellules cibles b) Autres mcanismes de rgulation
90 90 92 92 95
4.1.5 Les effets du comportement sur les hormones 4.1.6 Rle du contexte en endocrinologie comportementale et adaptation 4.2 La diffrentiation sexuelle 4.2.1 Comment est dtermin le phnotype sexuel de la gonade? a) Dterminisme du sexe b) Caractres sexuels secondaires 4.2.2 Comment mergent les comportements typiquement mle et femelle? Lhypothse organisationnelle/activationnelle 4.2.3 La plasticit phnotypique dans un sexe, ou comment lenvironnement influence le phnotype a) Chez les lzards b) Chez les poissons 4.3 Effets environnementaux sur le dveloppement du phnotype 4.3.1 Les effets maternels: un autre moyen de transmettre des informations sur ltat de lenvironnement a) Effets maternels parmi les divers taxa b) Effets maternels et adaptation 4.4 Les grandes transitions dans les stratgies biodmographiques 4.4.1 La premire transition: la naissance 4.4.2 Lmancipation 4.4.3 La dispersion de naissance: un processus condition-dpendant a) Limportance de la condition corporelle b) Des interactions entre divers facteurs 4.4.4 La migration a) Une composante gntique b) Une cascade de changements profonds 4.5 La plasticit phnotypique chez ladulte 4.5.1 Le chant des oiseaux 4.5.2 Les comportements de soins parentaux a) Chez les mammifres b) Chez les oiseaux c) Chez les poissons 4.5.3 La rponse des corticosurrnales Conclusion et directions futures Deux grandes conclusions Ltat du phnotype est hautement conditiondpendant Une grande stabilit des structures mais une grande plasticit des fonctions entre les espces Quel avenir pour la physiologie volutive? Lectures complmentaires Question
95 96 99 99 99 102 104 104 107 107 108 108 110 111 112 112 113 113 113 114 114 116 116 116 117 117 119 119 120 122 123 125 125 125 125 125 127 127
Chapitre 5. Stratgies dapprovisionne-
ment solitaire, L.-A. GIRALDEAU 129
5.1 La notion de ressource 5.2 Lapproche de modlisation 5.3 Le modle de slection optimale des proies 5.3.1 Esquisse dune analyse conomique 5.3.2 Tests du modle: deux exemples classiques a) Les crabes et les moules b) Les msanges et le tnbrion 5.4 Le modle dexploitation optimale des parcelles 5.4.1 Le modle a) Contraintes lies au modle biologique b) Contraintes lies aux formalisations mathmatiques 5.4.2 Analyses du modle des parcelles a) Une analyse verbale b) Une analyse gomtrique 5.4.3 Tests du modle dexploitation optimale des parcelles 5.4.4 Et lorsque le modle ne marche pas tout fait? 5.4.5 Un raffinement propos de linformation a) Comment sait-on quun animal chantillonne? b) Lajout de considrations stochastiques 5.4.6 Un raffinement de la devise de conversion: leffet du risque 5.4.7 Une tude de la sensibilit au risque chez la musaraigne 5.4.8 De lapprovisionnement solitaire 5.4.9 lapprovisionnement social Rsum Lectures complmentaires Questions de rflexion
129 130 130 131 133 134 135 137 137 137 137 138 138 138 140 141 142 142 143 145 146 147 147 147 148 148 149 149 149 150 150 150 150 151 151 151
IX
Chapitre 6. Approvisionnement social,

L.-A. GIRALDEAU
6.1 Introduction 6.1.1 Une approche distincte: la thorie volutive des jeux 6.2 Se joindre un groupe: o et avec qui manger? 6.2.1 Les effets nfastes du groupe a) La comptition par exploitation b) La comptition par interfrence 6.2.2 Les effets bnfiques du groupe a) La rduction des menaces de prdation b) Les avantages lis lexploitation des ressources
TABLE DES MATIRES
6.2.3 O manger en situation dconomie dispersive? a) La distribution libre idale b) Interfrence variable 6.2.4 Quand les autres sont avantageux a) Taille de groupe attendue: groupe de taille optimale ou stable? b) bas le paradoxe du grgarisme 6.3 La recherche des parcelles au sein de groupes 6.3.1 Le modle de base: le partage dinformation 6.3.2 Le jeu producteur/chapardeur a) Deux consquences importantes de lanalyse des jeux et de la SS b) Combien de chapardeurs? Un test du modle 6.4 Exploitation sociale des parcelles 6.4.1 Prsence dinformation publique 6.4.2 Arrive squentielle de comptiteurs 6.4.3 Arrive simultane des comptiteurs 6.5 Le choix des proies en situation comptitive Conclusion Lectures complmentaires Questions de rflexion
152 152 157 161 161 162 163 163 163 165 165 167 167 168 168 169 169 170 170
Chapitre 7. La slection dun lieu
de reproduction, T. BOULINIER, M. MARIETTE et . DANCHIN
7.1 Introduction 7.1.1 En quoi la slection dun lieu de reproduction diffre de celle dun lieu dapprovisionnement? 171 7.1.2 Information personnelle ou information publique 172 7.1.3 Limportance de choisir un bon site de reproduction 172 7.1.4 Habitats et parcelles 172 7.1.5 Quentend-on rellement par choix? 172 7.2 Des habitats variables dans lespace et dans le temps: contexte pour la slection de lhabitat 174 7.2.1 Htrognit spatiale et prvisibilit temporelle, notion dchelle 174 a) Un problme dchelle 174 b) Quels facteurs sont-ils pertinents? 174 c) Caractristiques biologiques 175 d) Caractristiques sociales 176 e) Interactions entre facteurs (disposition spatiale, contraintes temporelles) 177 7.2.2 Contraintes sur la slection de lhabitat du modle gnral au processus de choix 177 a) Contraintes lies aux caractristiques de lespce 178 b) Contraintes lies aux traits dhistoire de vie 179
X
171 171
c) Contraintes lies aux caractristiques de lindividu: interactions phnotypeenvironnement 179 d) Contraintes lies lenvironnement et aux congnres 181 7.3 Montrer lexistence dun choix 181 7.3.1 tude des patterns de distribution: la distribution libre idale et ses limites 181 a) Un concept thorique 182 b) Les limites et les points forts du concept de la DLI 182 c) Que peut-on rellement tirer de lobservation des patterns? 182 7.3.2 Ltude du comportement dchantillonnage: la prospection 183 7.3.3 Ltude des processus de choix 184 a) Des modles 184 b) des observations 185 c) et des expriences 185 7.4 Quelles sources dinformation pour slectionner son habitat? 185 7.4.1 Critres de choix directs et indirects 185 a) Critres directs 185 b) Critres indirects 185 7.4.2 Comparaison de stratgies bases sur diffrentes sources dinformation 187 7.5 Quelles sources dinformation sont effectivement utilises? 189 7.5.1 Contraintes sur les critres dinformation 189 7.5.2 Sources dinformation dduites des patterns de distribution et de performance des individus 190 7.5.3 Lutilisation de linformation publique 191 a) La prospection a lieu dans la fentre temporelle favorable lestimation de la performance des congnres 191 b) Des prsupposs et prdictions sont soutenus par des corrlations 192 c) et par des exprimentations 193 7.6 Consquences de la slection de lhabitat: la dynamique de la distribution des individus 195 7.6.1 Des stratgies individuelles gnrant diffrentes distributions 195 a) Effet de rgulation des populations 195 b) Slection de lhabitat et probabilit dextinction locale 196 c) Slection de lhabitat et volution de la colonialit 196 7.6.2 Slection de lhabitat et biologie de la conservation 196 a) Des petites populations 196 b) Des environnements modifis de manire non naturelle 197 c) Des populations rintroduites 197
Conclusion Lectures complmentaires Questions
197 198 198
Chapitre 8. Lvolution de la dispersion,

J. CLOBERT, M. DE FRAIPONT et . DANCHIN
b) Mais la reconnaissance des apparents devrait apparatre dans de nombreux autres contextes 216 8.2.4 La dispersion: un comportement omnibus pour de multiples causes 217 8.3 Composantes biodmographiques et comportements de dispersion 8.4 Mcanismes de la dispersion 8.4.1 Limportance des conditions a) Des arguments empiriques b) Des raisons thoriques: limportance de la prvisibilit environnementale c) Le rle des hormones 8.5 Distance de dispersion, aptitude et dynamique des populations 8.5.1 Distances et causes de la dispersion 8.5.2 Aptitude des dispersants et des philopatriques 8.5.3 Dispersion, aptitude et dynamiques de population Conclusion Deux modles conceptuels pour lvolution de la dispersion La dispersion une famille de comportements? La dispersion de reproduction: un comportement peut-tre moins complexe Comptition interspcifique, prdation et parasitisme et dispersion Lectures complmentaires Questions de rflexion 220 222 222 222 224 224 227 228 229 230 230 231 231 231 232 232 232
8.1 Introduction 8.1.1 Mouvement dans le temps comme alternative au mouvement dans lespace 8.1.2 Mouvement dans le temps ou dans lespace 8.1.3 Quentend-on par dispersion? 8.2 Causes de la dispersion 8.2.1 Le rle de la qualit de lenvironnement physique a) Deux grands types dapproche historique quelquefois contradictoires b) Des modles qui ignorent en fait la dimension comportementale 8.2.2 Le rle de lenvironnement social a) Distribution libre idale et comptition intraspcifique b) Recherche de partenaire, comptition intra et intersexuelle et la dpression de consanguinit 8.2.3 Le rle de lenvironnement gntique. Interactions entre proches gntiques et volution de la reconnaissance individuelle a) Lentraide devrait favoriser lvolution de mcanismes de reconnaissance des proches gntiques
199 199 199 199 199 201 201 203 204 206 206 212 215 215
Choisir un partenaire, les conflits sexuels
TROISIME PARTIE
Chapitre 9. La slection sexuelle:
un autre processus volutif . DANCHIN et F. CZILLY
235 236 236 236 237 237 239 239 239
9.1 De Darwin nos jours: historique des tudes sur la slection sexuelle 9.1.1 Lopposition entre Darwin et Wallace 9.1.2 La contribution de Fisher 9.1.3 La contribution de Lande 9.1.4 Le principe du handicap 9.1.5 Le renouveau: la prdominance actuelle de la slection sexuelle en cologie comportementale 9.2 Les fondements du processus de slection sexuelle 9.2.1 Relation entre la slection sexuelle et la slection naturelle
9.2.2 Slection sexuelle et comptition a) Lanisogamie et ses consquences b) Gnralisation la notion dinvestissement c) Les grands types de slection sexuelle d) Armement ou ornement? e) Dans quelle direction sexerce la slection intersexuelle? 9.2.3 Comment mesurer la slection sexuelle? 9.3 La slection intrasexuelle 9.3.1 volution du dimorphisme de taille a) Quelques aspects thoriques b) tudes empiriques 9.3.2 volution et consquences du gardiennage prcopulatoire
TABLE DES MATIRES
240 240 241 242 243 246 250 250 250 250 252 255
XI
9.4 La slection intersexuelle 256 9.4.1 Obtention de bnfices directs 256 a) Capacit dinsmination des mles et fcondit des femelles 256 b) Protection et scurit 257 c) Accs aux ressources 258 d) Soins parentaux 259 9.4.2 Obtention de bnfices indirects 260 a) Le processus de Fisher-Lande 260 b) O commence et o sarrte le processus demballement? 264 c) Les tests du processus de Fisher-Lande 266 9.4.3 Le principe du handicap 268 a) Types de handicaps 269 b) Les traits des mles fonctionnent-ils comme des handicaps? 269 c) Le paradoxe des bons gnes 271 d) Lhypothse dHamilton-Zuk 271 e) Lhypothse du handicap dimmunocomptence 272 9.4.4 Le principe dexploitation sensorielle 273 a) Quatre critres pour dtecter une exploitation sensorielle 273 b) Des exemples dexploitation sensorielle 273 c) Lorigine du biais sensoriel: une question ouverte 274 d) Quelle place pour lexploitation sensorielle? 274 9.4.5 Conclusion: la slection intersexuelle est-elle un processus pluraliste? 274 a) Processus fisherien versus hypothse des bons gnes: vers une rconciliation? 275 b) Peut-on sparer limportance relative des bnfices directs et indirects? 275 9.5 Comptition spermatique et choix cryptique des femelles 276 9.5.1 Comptition spermatique 276 a) Dfinition 276 b) Quel type de comptition? 276 c) Quelques exemples dadaptations des mles 277 9.5.2 Possibilits de choix cryptique par les femelles 279 a) Choix cryptique de prfcondation 279 b) Choix au moment de la fcondation: la fin de la miose influence par lhaplotype du spermatozode 281 c) Choix cryptique postfcondation 281 9.5.3 Lien entre comptition spermatique et choix cryptique des femelles 282 9.6 Conflit sexuel: causes et consquences 282 9.6.1 Arguments empiriques 283 9.6.2 Conflit intersexuel et slection sexuelle par course-poursuite 284
XII
9.7 Influences socioculturelles sur le processus de slection sexuelle 9.7.1 Influences directe et indirecte de lenvironnement social 9.7.2 Transmission culturelle des prfrences sexuelles 9.8 Slection sexuelle et spciation 9.8.1 Mcanismes reliant la slection sexuelle et la spciation a) La divergence allopatrique b) La divergence sympatrique 9.8.2 La slection sexuelle peut-elle favoriser la spciation? a) La reconnaissance du partenaire: source disolement prreproducteur? b) ou bien ladaptation comme source de lisolement prreproducteur? 9.8.3 Quelques tudes de cas a) Processus de renforcement b) Dplacement de caractres reproductifs 9.8.4 Comptition sexuelle postcopulatoire et spciation Conclusion Lectures complmentaires Questions de rflexion
285 285 287 288 288 288 289 289 289 290 290 290 293 295 298 298 298
Chapitre 10. Rgimes dappariement

et soins parentaux F. CZILLY et . DANCHIN
299 300 301 301 301 301 302 302 302 304 305 308 308 308 309 309 310 313
10.1 Quelques grands principes gnraux 10.2 Les grands types de rgimes dappariement 10.2.1 Promiscuit sexuelle a) Des gastropodes b) Des oiseaux c) et des singes 10.2.2 Polygynie a) Polygynie base sur la monopolisation des ressources b) Polygynie base sur la monopolisation des femelles: les harems c) Leks 10.2.3 Polyandrie a) Deux types de polyandrie b) Des femelles qui jouent le rle des mles c) Des mles qui cooprent pour lever les petits dune seule femelle 10.2.4 Monogamie a) La monogamie intra-saison de reproduction b) Prennit des liens du couple entre saisons de reproduction
10.3 Ambiguit et flexibilit des rgimes dappariement 315 10.3.1 Des diffrences selon que lon prend le point de vue des mles ou des femelles 316 10.3.2 Les rgimes sont fortement dynamiques 316 a) Variations entre populations 316 b) Variations au sein dune mme population 316 c) Des catgories qui dcrivent mal la diversit des rgimes 316 d) Les rgimes dappariement sont faonns par les conditions environnementales 317 10.3.3 Le dcalage entre apparence et ralit profonde des rgimes dappariement 317 10.4 Comportement parental et rgimes dappariement 318 10.4.1 Cots et bnfices associs au comportement parental 318 a) Les soins parentaux 318 b) la dpense parentale 319 c) Linvestissement parental 319 10.4.2 Comportement parental et stratgies biodmographiques 320 a) Espces longvives ou faible dure de vie 320 b) le rle de lge des parents 320 10.4.3 Partage des soins parentaux entre les sexes 322 a) Limportance du mode de fcondation 322 b) Le rle de lhomothermie 322 c) Soins biparentaux 323 10.5 Comptition spermatique et rgimes dappariement 324 10.5.1 Modalits de la comptition spermatique et rgime dappariement: diffrences fondamentales entre les oiseaux et les mammifres 324 10.5.2 Paternit hors couple et comportement paternel 326 a) Un cadre thorique 326 b) difficile tester 326 10.6 Conflits familiaux 327 10.6.1 Le modle de Trivers 327 10.6.2 et ses gnralisations 328 10.6.3 Conflits parent-progniture chez les busards 328 10.6.4 Des conflits allant jusquau fratricide 328 10.6.5 Les signaux de qumande des jeunes envers leur parent peuvent-ils tre honntes? 329 Conclusion 329 Lectures complmentaires 330 Questions 330
Chapitre 11. Allocation diffrentielle des
ressources dans la progniture mle et femelle, M. CHAPUISAT 331
11.1 Introduction 331 Ils sen vont deux par deux 331 11.2 La thorie de Fisher: une allocation gale dans chaque sexe 332 11.2.1 Sex-ratio numrique 332 11.2.2 Une question dinvestissement 335 11.2.3 Formalisation mathmatique 336 11.2.4 Importance de largument de Fisher 336 a) Consquences et prdictions du modle de Fisher 336 b) Validation de ces prdictions 338 c) Importance historique 338 11.3 Une thorie gnrale 338 11.3.1 Les limites du modle de Fisher 338 11.3.2 Le principe du retour sur investissement gal 339 a) Fisher gnralis 339 b) Ce quapporte cette gnralisation 341 c) Limportance du facteur limitant 341 11.3.3 Allocation dans la population et dans la famille 341 11.4 Variations entre les familles et ajustement conditionnel de lallocation 343 11.5 Condition parentale et facteurs cologiques locaux 343 11.5.1 Attractivit du pre chez les oiseaux 344 11.5.2 Statut social de la mre chez les cerfs et les primates 344 11.5.3 Taille de lhte chez les gupes parasitodes 346 11.5.4 Prsence dassistants chez les oiseaux reproduction cooprative 347 11.6 Contrle social et asymtries de parent 348 11.6.1 Slection de parentle et variations dans les degrs de parent 348 11.6.2 Variations dallocation entre les espces 349 a) Une analyse comparative 350 b) Quelques faiblesses de cette analyse 350 11.6.3 Variations dallocation entre les colonies: thorie des sex-ratios spcialises 351 a) Une thorie subtile 351 b) Tests empiriques de cette thorie 352 11.7 Comptition et coopration entre individus apparents 354 11.7.1 Comptition entre mles apparents 354 11.7.2 Coopration entre mles apparents 355 11.7.3 Comptition entre femelles apparentes 355 11.7.4 Coopration entre femelles apparentes 356
TABLE DES MATIRES
XIII
11.8 Locus de contrle et hrdit non mendlienne 11.8.1 Chromosomes sexuels 11.8.2 Chromosomes surnumraires 11.8.3 Facteurs cytoplasmiques 11.9 Mcanismes proximaux permettant de manipuler lallocation 11.9.1 Dterminisme chromosomique 11.9.2 Dterminisme environnemental
356 356 357 357 357 358 358
11.9.3 Dterminisme haplo-diplode 11.9.4 Contrle aprs la conception 11.9.5 Le cas des hymnoptres sociaux 11.10 Contraintes et prcision de ladaptation Perspectives et dfis futurs Rsum et conclusion Lectures complmentaires Questions de rflexion et problmes
358 358 359 359 361 361 362 363
Interagir avec les autres: socialit et dfense contre les parasites
QUATRIME PARTIE
Chapitre 12. Vivre en groupe: hypothses

et controverses, . DANCHIN et L.-A. GIRALDEAU
367
12.1 Introduction 367 12.2 Approche fonctionnelle classique 369 12.2.1 Les aspects spatiaux de la vie en groupe 369 12.2.2 Vie en groupe et prdation 371 a) Effet de vigilance 371 b) Effets de dilution 375 c) Effet de confusion 377 d) Dfense en groupe 377 12.2.3 Vie en groupe et recherche de la nourriture 377 a) Lhypothse du centre dinformation 377 b) Une hypothse trs controverse 378 c) Encore un problme de tricheur 378 d) Une des hypothses alternatives: lhypothse du centre de recrutement (HCR) 379 e) Un dbat qui continue aujourdhui 381 12.3 Vers une nouvelle approche de lvolution de la colonialit 382 12.3.1 Le constat de base 382 12.3.2 Lmergence de nouvelles approches 383 a) Dfinir lagrgation 383 b) Un problme de choix de lhabitat 385 c) Un problme de choix du partenaire 385 12.3.3 Choix de lhabitat et agrgation 385 a) Limportance de linformation utilise 386 b) Les processus de choix de lhabitat peuvent-ils produire des colonies? 386 c) Lhypothse de limitation dhabitat 388 12.3.4 Choix du partenaire et agrgation 388 a) La slection sexuelle oublie 388 b) La slection sexuelle chez les espces monogames 389 c) Les femelles peuvent-elles forcer les mles sagrger? 389 d) Des petits pingouins pas trs catholiques 390 e) Une agrgation qui ne bnficie personne 391
XIV
f ) Des leks aux colonies: lhypothse du lek cach g) Des espces territoriales agrges 12.3.5 Limportance de linformation a) Information et partage dinformation b) Partage dinformation et agrgation 12.3.6 Une synthse: la vie en groupe en tant que proprit mergente de la slection des commodits a) Lhypothse de la slection des commodits b) La slection des commodits intgre lapproche fonctionnelle classique c) La vie en groupe est-elle encore une nigme volutive? Rsum et conclusion Lectures complmentaires Questions de rflexion
393 394 396 396 397 401 401 402 403 404 404 405 407 407 407 407 410 411 412 412 412 412 413 413 413 413 413
Chapitre 13. Lvolution de la coopration,

J.-F. LEGALLIARD et R. FERRIRE
13.1 Introduction 13.2 Position des problmes 13.2.1 Altruisme, coopration, socialit: dfinitions 13.2.2 Pressions de slection 13.2.3 Origine et stabilit volutives Un jeu entre prisonniers 13.3 Dterminisme gntique et plasticit phnotypique 13.3.1 Dterminisme gntique simple a) Bactriophages b) Amibes sociales c) Insectes sociaux 13.3.2 Interaction gne environnement a) Des pucerons tricheurs b) Des rousserolles coopratives
13.4 Cots et bnfices de laltruisme: valuation empirique 414 13.4.1 Cots directs 415 13.4.2 Bnfices directs 416 13.4.3 Cots indirects 417 13.4.4 Bnfices indirects 417 13.5 Origine de laltruisme inconditionnel 417 13.5.1 Slection de parentle et rgle de Hamilton 417 a) La rgle de Hamilton redcouverte 417 b) Structure dapparentement 418 13.5.2 Contexte cologique 418 a) Des rats-taupes altruistes 419 b) Saturation de lhabitat et volution de la coopration chez les oiseaux 420 13.5.3 Contexte gntique 420 13.5.4 La facilitation par effet de groupe 421 a) Kidnapping chez les oiseaux 421 b) La facilitation par effet de groupe peut-elle expliquer lvolution de la coopration? 423 13.6 volution de laltruisme conditionnel 423 13.6.1 Conditionnement ltat de lagent 423 a) La stratgie du donnant-donnant peut-elle tre observe dans la nature? 423 b) La ncessit dune mmoire individuelle 424 c) Limportance de la rciprocit 424 13.6.2 Conditionnement ltat du partenaire 424 a) Limportance de lapparentement 424 b) Image de marque: une affaire de prestige social 427 13.7 Rgulation des conflits 428 13.7.1 La tragdie des communs 428 13.7.2 Rduction des bnfices de lgosme 429 13.7.3 Partage des tches 429 a) Diffrenciation germe/soma 429 b) Domestication des parasites 430 13.7.4 Rpressions et concessions 431 a) Rpression cooprative: lexemple des fourmis sans reine 431 b) volution du contrle: rpressions ou concessions? 433 c) Reproduction chez les mangoustes naines 433 d) Reproduction chez les suricates 433 13.8 Rversion volutive et perte de la coopration 434 13.8.1 Donnes phylogntiques 434 13.8.2 Le rle des changements environnementaux 435 Perte de la socialit chez les myxobactries 435 13.8.3 Lintervention deffets Allee et leurs consquences volutives 436 13.8.4 volution multidimensionnelle 436
Conclusions Lectures complmentaires Questions
437 439 440
Chapitre 14. Communication et volution

441 14.1 Introduction 441 14.2 Les concepts de ltude de la communication 442 14.2.1 Les diffrentes manires de concevoir la communication 442 14.2.2 Slection naturelle et sexuelle des signaux 443 14.2.3 Lintentionnalit: lexistence dun bnfice pour lmetteur 444 14.2.4 Exploitation et indiscrtion par le rcepteur 444 a) Des proies exploites par les prdateurs, des htes exploits par les parasites 444 b) Des congnres indiscrets 446 14.2.5 Sources dinformation, dcision et rponse comportementale 448 14.2.6 La communication et lhonntet 449 a) Le principe du handicap 449 b) Exemples de handicaps 450 c) Mais il existe des signaux malhonntes 450 14.2.7 Conception largie de la communication 451 a) communication entre espce dun mme niveau trophique 451 b) Signaux environnementaux changs entre niveaux trophiques 452 c) Autocommunication 455 14.3 Contraintes physiques et physiologiques lvolution des signaux 456 14.3.1 Proprits physiques des modes de signalisation sonore, lumineux, chimique et lectrique 456 14.3.2 Production, transmission et rception des signaux 456 a) Les signaux sonores 456 b) Les signaux lumineux 460 c) Les signaux chimiques 468 14.3.3 Contraintes lmission et la rception des signaux 468 a) Contraintes physiques et phylogntiques 468 b) Un mcanisme gnral pour lvolution des signaux 469 c) Lexemple des signaux lumineux: volution de la vision des couleurs 470 Conclusion 471 Lectures complmentaires 472 Questions de rflexion 473
TABLE DES MATIRES
des signaux, M. THRY et . DANCHIN
XV
Chapitre 15. Interactions durables,

G. SORCI et F. CZILLY
475 15.1 Introduction 475 15.1.1 Des interactions durables 475 15.1.2 Interactions durables, phnotype tendu, manipulation, co-volution 475 15.1.3 Les grands types dinteractions durables 476 15.2 Le rle du comportement au sein des interactions mutualistes 476 15.2.1 Le mutualisme, une relation pas si simple que cela 477 15.2.2 Lindicateur, le ratel et lhomme 477 a) Des oiseaux et des hommes 477 b) Les conditions de maintien de cette interaction 478 15.2.3 Les symbioses de nettoyage 478 a) Les pique-bufs: nettoyeurs ou vampires? 478 b) Poissons nettoyeurs, poissons clients 479 15.3 Le rle du comportement dans les relations hte-parasite 483
15.3.1 Manipulation parasitaire a) Manipulation de la reproduction des htes b) Manipulation du phnotype des htes et transmission trophique des parasites cycles complexes c) La manipulation est-elle adaptative? 15.3.2 Parasitisme de ponte a) La grande varit des comportements de parasitisme de ponte b) Origine du parasitisme de ponte c) Co-volution htes-parasites 15.4 Parasitisme et socialit 15.4.1 Des pathognes dfavorables la vie en groupe 15.4.2 et des pathognes favorisant la vie en groupe Conclusion Lectures complmentaires Question de rflexion
484 485 486 487 491 491 493 494 498 499 499 500 500 501
Applications et implications pour les activits humaines
CINQUIME PARTIE
Chapitre 16. cologie comportementale
et biologie de la conservation, A. P. MLLER, . DANCHIN et L.-A. GIRALDEAU 505
16.1 Introduction 16.2 Slection sexuelle et conservation 16.2.1 Slection sexuelle et stochasticit dmographique a) Slection sexuelle et succs des introductions despces b) La stochasticit dmographique c) Sex-ratio et viabilit des populations d) Rgime dappariement et viabilit des populations e) Investissement dans la reproduction et viabilit des populations 16.2.2 Les effets Allee a) Une origine potentielle multiple b) Le problme rcurrent de la reproduction en zoo c) La slection sexuelle lorigine de certains effets Allee? 16.2.3 Le rle des processus dterministes: le cas du kakapo a) Un perroquet atypique fortement menac b) Une situation dsespre c) Un problme dallocation diffrentielle dans le sexe de la progniture
XVI
505 506 506 506 507 507 507 507 508 509 509 509 511 511 512 513
d) Une exprience grandeur nature de manipulation de la sex-ratio e) Lespce est probablement sauve 16.2.4 Est-ce que les bons gnes peuvent sauver les populations? 16.3 Ltude du comportement lors de reproductions en captivit et dans les rintroductions 16.3.1 Slection sexuelle et reproduction en captivit 16.3.2 Lempreinte sur lhomme et sur des habitats particuliers a) Lempreinte pour les partenaires sexuels potentiels b) Lempreinte pour lhabitat 16.3.3 Quest-ce qui dtermine et limite le taux de reproduction? Conclusions Quapporte lcologie comportementale par rapport aux autres disciplines? Limportance de lhtrognit des individus Limportance de la condition dpendance La biologie de la conservation, une science part entire Des prsupposs et des tests exprimentaux et une approche interdisciplinaire sont ncessaires pour se donner les moyens de conserver la biodiversit
514 515 515 516 516 516 516 517 518 519 519 519 519 520 520 520 520
Lectures complmentaires Questions pour des discussions Projets raliser
520 521 521
Chapitre 17. Lcologie comportementale

523 17.1 Quest-ce qui diffrencie lespce humaine? 523 17.1.1 La culture? 523 17.1.2 Limportance relative de linn et de lacquis? 524 17.1.3 Son impact sur lenvironnement? 524 17.1.4 La taille de son cerveau? 524 17.1.5 Un avertissement 525 17.2 Le comportement sexuel humain 525 17.2.1 Le comportement sexuel humain 525 a) Un rle des conditions cologiques 525 b) Un certain dimorphisme sexuel en relation avec le taux de polygynie 526 c) Des soins paternels importants 526 17.2.2 Slection sexuelle humaine 526 a) Beaut humaine et slection sexuelle 527 b) La perception de la sant et de la beaut chez les animaux et les humains 528 c) La stabilit du dveloppement et la beaut 529 d) Attirance sexuelle, odeur et olfaction 530 17.2.3 Sex-ratio la naissance chez les humains 534 17.3 Mdecine humaine et comportement 535 17.3.1 Cancers reproductifs dans les socits modernes 536 a) Pourquoi les cancers reproductifs sont si communs dans nos socits? 536 b) Une corrlation avec le nombre de cycles dans la vie 536 c) Un rle possible des changements hormonaux au cours du cycle 537 d) Quelle leon en tirer? 537 17.3.2 Les diffrences de mortalit lies au sexe 538 a) Une diffrence de mortalit sexprimant surtout chez les jeunes adultes 538 b) Quelles pourraient tre les causes proximales? 538 c) Un besoin de rplication 539 17.4 Enfance et maltraitance 539 17.4.1 Conflits au sein des portes et avec les parents 539 a) Le timbre des cris des bbs comme indicateur de leur sant 539 b) Comment utiliser ce genre de rsultat? 540
et lespce humaine, A. P. MLLER et . DANCHIN
17.4.2 Slection de parentle et enfants maltraits 540 a) Deux types dinfanticides 540 b) Linfanticide dans les socits humaines 540 c) Raisonnement volutionniste et mesure de prvention 541 17.4.3 Conflits entre mre et enfant in utero 542 a) Une barrire placentaire pas si tanche que lon pensait 542 b) Agir prventivement pendant les grossesses? 543 Conclusions: Pourquoi parler de ltre humain? 543 Comprendre les fondements de la nature humaine? 543 Mieux prvenir et soigner nos maladies? 543 Ltre humain: un modle dtude du comportement? 543 Le manque de rplications 544 Une approche souvent corrlative 544 Limportance des prjugs 544 La place de la culture 544 Ltre humain est-il indpendant de sa biologie? 544 Lectures complmentaires 545 Questions 545
Conclusion gnrale. Quel avenir

Lcologie comportementale constitue une approche
a lcologie comportementale?, . DANCHIN, F. CZILLY et L.-A. GIRALDEAU 547
547
Lcologie comportementale constitue une partie des sciences de lvolution 547 Les grandes phases de lcologie comportementale 548 Linformation: un thme rcurrent Le vivant, une histoire dinformation Qui dit information dit cognition 548 549 549
Information et condition dpendance, deux caractristiques fondamentales du vivant 549 volution darwinienne et volution culturelle Lecture complmentaire
Glossaire Bibliographie Index alphabtique Index des espces
550 550 551 567 619 631
TABLE DES MATIRES
XVII
Avant-propos
Le prsent ouvrage est lexpression dune dmarche collective, celle denseignants-chercheurs dsireux de combler un vritable vide pdagogique dans lenseignement des sciences du comportement en langue franaise. Si une discipline connat rgulirement les faveurs du public estudiantin, cest bien ltude du comportement, tout particulirement lorsquelle est aborde travers lil du naturaliste. Cette approche connat dans toutes les universits un large succs: elle suscite lengouement et fait natre les vocations. Plusieurs gnrations dtudiants (et nous en fmes), rvant de savanes africaines ou de jungles amazoniennes peuples danimaux sauvages et exotiques, se sont imagins jumelles la main, observateurs privilgis de scnes de chasse homriques ou dextravagantes parades sexuelles. Mais au-del de lobservation, percevoir la vritable splendeur du vivant exige avant tout den comprendre la logique. Et cette logique ne peut tre rvle qu travers ltude des mcanismes de lvolution biologique. Pendant longtemps, on a cru que le monde tait fix jamais dans ltat. Cela avait lavantage dviter de se poser la question du pourquoi les choses sont-elles ainsi faites? Avec le recul que lon a aujourdhui, une telle conception fixiste du monde peu paratre archaque un tudiant en biologie, mais il y a peine un sicle que des thories non fixistes de lunivers ont t formules pour la premire fois. De nos jours encore, cest une vision fixiste du monde qui est la base de nombreuses cultures et des religions. Au dbut du XXe sicle par exemple, considrant lapparente expansion de lunivers suggre par les travaux de Hubble, Einstein pourtant souvent considr comme un des plus grands cerveaux de notre temps, a commenc par ajouter ses quations un terme visant faire en sorte que ce processus ne contredise pas la vision fixiste quil avait de lunivers. De mme, dans le domaine de la gologie, quand, au dbut du XXe sicle, Wegener propose sa thorie de la drive des continents, il est pris pour un farfelu. Ce ne sera quau cours des annes 1960, avec lmergence de la tectonique des plaques, que lon acceptera de
voir notre plante comme tant en constante transformation, conception actuellement soutenue par une norme quantit de faits incontestables. Aujourdhui nous savons que rien nest fix dans lunivers et que tout change plus ou moins brve chance. Nous savons que mme la matire nest pas ternelle. Dans le domaine du vivant, le phnomne dvolution senclenche invitablement ds linstant o une entit devient capable de sauto-reproduire. En effet, aucun mcanisme de reproduction ne peut se faire sans lexistence dun transfert dinformation entre gnrations. Quelle que soit la complexit du systme de duplication de cette information, celle-ci ne peut jamais se faire sans lapparition de modifications du support de linformation (on parle aujourdhui de mutation) entre les entits dorigine et celles produites par ce processus de reproduction. Il en rsulte lexistence de diverses sortes dindividus. Alors automatiquement, ceux qui ont des caractristiques qui leur confrent une meilleure capacit de produire de la descendance sont favoriss en ce sens quils augmentent en proportion dans leur population. Finalement, au bout de plusieurs gnrations, leurs descendants peuvent devenir le seul type prsent dans la population, les autres lignes stant teintes du fait de la comptition. On dit que la ligne qui produit le plus de descendant a t slectionne. Ce processus implique que les espces se transforment, on dit voluent, au cours des temps gologiques. Historiquement, cest Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) que nous devons davoir admis le fait que les espces vivantes se transforment au cours du temps. Cependant, la prise en compte de lvolution biologique et de ses mcanismes dans ltude du vivant a rellement dbut il y a environ 150 ans, quand Charles Darwin et Alfred Russel Wallace rendirent publiques leurs conceptions sur le transformisme et la slection naturelle. Depuis lors, le point de vue volutionniste na cess de gagner du terrain, portant un clairage neuf sur danciennes questions, en faisant jaillir de nouvelles, au point de remettre en question des clivages disciplinaires que certains
AVANT-PROPOS
XIX
croyaient jamais figs. Les disciplines ranges sous la vieille bannire de lhistoire naturelle ont, la lumire de lvolution, pris un coup de jeune. Ltude du comportement na pas chapp cette revitalisation. Aujourdhui lapproche naturaliste du comportement sappelle cologie comportementale (en anglais behavioural ecology). Lcologie comportementale vise interprter le comportement animal en prenant en compte sa dimension historique, quil sagisse de lhistoire volutive des espces (macrovolution), de lhistoire des populations (microvolution) ou encore de lhistoire des individus eux-mmes (ontogense). La dmarche sappuie sur les connaissances actuelles propos de lvolution biologique, de la gntique des populations, et des mcanismes qui canalisent ou orientent le dveloppement. Son succs est manifeste, tant du point de vue du nombre douvrages scientifiques et de revues spcialises qui y sont consacrs que de linfluence notable exerce sur dautres disciplines telles que la psychologie exprimentale, lanthropologie ou mme la mdecine. Lthologie classique, celle de Niko Tinbergen et Konrad Lorenz et popularise par les crits ce dernier et magnifie auprs du grand public par limage du chercheur autrichien barbe blanche poursuivi par quelques oisons en mal damour, ne reprsente plus aujourdhui quune tape historique, certes capitale, mais dfinitivement dpasse. Si ce dpassement sest ralis en temps rel dans les milieux acadmiques anglo-saxons, il sest plutt opr en diffr dans certains pays, dont la France. Alors que lthologie classique cdait sa place lcologie comportementale dans la plupart des universits britanniques, scandinaves et nord-amricaines, des rsistances apparurent ici et l, notamment dans lHexagone, teintes parfois didologie et le plus souvent dincomprhension. Labsence de tout ouvrage de rfrence en langue franaise, contribua certainement au retard pris enseigner lcologie comportementale en France. La situation fut diffrente au Qubec o le bilinguisme favorisa la diffusion de lapproche volutionniste dans lenseignement du comportement au sein du monde universitaire francophone. Si la situation est moins critique aujourdhui, il nen demeure pas moins quaucun ouvrage en langue franaise na encore t entirement consacr expliciter lapproche de lcologie comportementale, ses fondements thoriques et logiques, ses mthodologies et ses outils. Cest prcisment lambition du prsent ouvrage, destin tous celles et ceux dsireux de comprendre comment le raisonnement volutionniste sapplique ltude du comportement.
XX
Il existe plusieurs ouvrages de cours en langue anglaise sur lcologie comportementale. Cependant, ayant eu enseigner cette discipline au niveau universitaire depuis plus de quinze ans, nous avons pu de longue date constater quel point un ouvrage en langue franaise fait cruellement dfaut. Ds nos premiers cours, nous avions donc envisag dcrire un tel ouvrage. Nous avions, chacun de notre ct, crit des notes de cours que nous aurions pu nous contenter de regrouper, mais cela aurait conduit un ouvrage par trop htrogne et donc inadapt sa vocation pdagogique. Pour crire un tel ouvrage, il y a deux types de solutions: soit un petit nombre de personnes le rdigent ensemble, soit elles font appel des spcialistes pour chaque sujet traiter. La premire solution offrait lavantage dune grande homognit dans le style et dune grande cohrence entre les diverses parties de louvrage. Par contre, louvrage risquait dtre htrogne en terme de qualit, les parties concernant les domaines de spcialit des auteurs risquant dtre beaucoup mieux documentes que les autres. Un ouvrage multi-auteurs prsente les avantages et les dfauts opposs. Nous avons donc fait le choix dun compromis entre ces deux solutions avec la participation de nombreux auteurs, ceux-ci ayant accept que leur texte soit ventuellement remani en profondeur par les trois auteurs principaux. Ceci devant garantir, cest du moins notre espoir, une meilleure homognit dans la forme et dans le fond, qualits fondamentales pour un ouvrage vocation pdagogique.
LES GRANDS PRINCIPES DE LA CONCEPTION DE LOUVRAGE

Cet ouvrage a plusieurs niveaux possibles de lecture. Il est fortement conseill aux lecteurs nayant pas de connaissances approfondies en biologie volutive de commencer par lire les trois premiers chapitres dintroduction qui prsentent les concepts fondamentaux et les dmarches mthodologiques indispensables la comprhension du reste du livre. Les lecteurs ayant dj une bonne connaissance des grands principes de lvolution peuvent, ventuellement, commencer directement par la deuxime partie. Il nous a paru important de dvelopper chaque thme de louvrage en nhsitant pas incorporer les dcouvertes et les thories les plus rcentes dans le domaine. Mme si notre ouvrage ne peut raisonnablement prtendre tre exhaustif, nous nous sommes efforcs pour chaque question aborde de prsenter les princi-
pales approches et les principaux courants de pense, mme si, au sein de certains chapitres, le lecteur peut avoir limpression que certaines informations sont contradictoires. Ces contradictions apparentes ne sont en fait que le reflet de ltat actuel dune question scientifique qui fait encore lobjet dinvestigations et pour laquelle il nest pas possible lheure actuelle de dgager un point de vue consensuel. Sur le plan pdagogique, nous avons cherch toujours prsenter les notions introduites laide dexemples illustratifs. Lorsque nous avions le choix, nous avons pris le parti de mettre en vidence les travaux de chercheurs francophones. Il en ressort que la communaut scientifique de langue franaise prsente une grande diversit et se situe en bonne position sur nombre de sujets actuellement dbattus au plan international. Cest l un fait suffisamment important pour le souligner ici. Ces exemples appartiendront le plus souvent au rgne animal. Ceci est d en grande partie la prpondrance du modle animal en cologie comportementale et aussi la sensibilit rsolument tourne vers les animaux des divers participants. Toutefois, nous aurons recours plusieurs reprises des exemples tirs du rgne vgtal, les processus dadaptation des plantes sintgrant dans notre conception largie du comportement (chapitre 2).
LE PLAN DU LIVRE
Louvrage est divis en cinq grandes parties. Tout dabord pour introduire lcologie comportementale, nous avons choisi de prsenter successivement son histoire, ses grands concepts et ses principes et mthodes. La premire partie de louvrage sintitule donc cologie comportementale: histoire, concepts et mthodes. Constitue par trois chapitres, elle est consacre lexpos des fondements principaux de lcologie comportementale. Nous avons tout dabord tent de retracer les origines de la discipline, de prciser les relations entre thologie et cologie comportementale et de rpondre aux critiques les plus couramment formules (chapitre 1). Lapproche volutionniste du comportement a souvent t mal apprhende, quand elle na pas t caricature comme une pense radicale et dogmatique. La rdaction dun nouveau manuel est loccasion dun effort didactique supplmentaire qui, nous esprons, contribuera dissiper certains malentendus. Ceci nous a conduit expliciter le plus clairement possible les concepts fondamentaux et exposer brivement ce que nous comprenons comme le positionnement pistmologique des tenants
de lapproche adaptationniste (chapitre 2). Nous proposons ensuite un expos des mthodes et approches employes en cologie comportementale, approche hypothtico-dductive, approche thorique et optimisation, mthode exprimentale, mesure de laptitude, mthode comparative (chapitre 3). La deuxime partie a pour titre Dveloppement, exploitation des ressources et choix de lhabitat. Elle traite de problmes cls auxquels sont confronts les organismes ds le dbut de leur vie: comment se dvelopper, comment exploiter les ressources, o stablir? Le chapitre 4 aborde, dun point de vue co-physiologique, la question du dveloppement du phnotype. Il sagit dun vaste sujet en pleine expansion en cologie comportementale depuis le dbut des annes 1990, et qui justifierait lui seul un ouvrage complet relatant lmergence actuelle dune approche de physiologie volutive. Nous avons dlibrment choisi de ne traiter que la relation entre hormones et comportement sur la base dexemples choisis uniquement chez les vertbrs. Le message principal de ce chapitre est que lon peut considrer les processus physiologiques survenant en parallle lexpression du comportement comme faisant partie intgrante du comportement lui-mme. Les deux chapitres suivants traitent de ltude des comportements dapprovisionnement (choix dun rgime alimentaire, choix dun lieu de prospection), le chapitre 5 se limitant lapprovisionnement solitaire tandis que le chapitre 6 considre la dimension sociale des comportements dapprovisionnement. Le choix de consacrer deux chapitres distincts au problme de lapprovisionnement se justifie dune part par labondante littrature sur le sujet et dautre part parce que les approches utilises diffrent largement selon que les animaux exploitent les ressources seuls ou en interaction avec leurs congnres. La question du choix de lhabitat de reproduction est aborde au chapitre 7. Par rapport au choix dun lieu dalimentation, lapproche est sensiblement diffrente, du fait dchelles spatiales et temporelles autres que celles traditionnellement envisages pour ltude de lapprovisionnement. Cependant, le lecteur saisira rapidement lexistence de nombreux parallles entre ces trois chapitres. Enfin, le chapitre 8 traite de la question de la valeur adaptative des comportements qui assurent la dispersion des individus dans lespace et, de ce fait, jouent un rle crucial dans la structuration des populations et donc de lvolution. La troisime partie, Sexe et reproduction, rassemble diffrents modles et travaux empiriques, qui cherchent valuer limportance des forces slectives
AVANT-PROPOS
XXI
dans lvolution des comportements de choix du partenaire sexuel, lorganisation sociale de la reproduction et lallocation des ressources la progniture. Le chapitre 9 prsente les principes fondamentaux du processus de slection sexuelle. Cest sans aucun doute le domaine de lcologie comportementale qui a connu le plus fort dveloppement depuis une vingtaine dannes. Le chapitre 10 prsente ensuite les grands types de rgimes dappariement et les principes qui permettent den comprendre la signification volutive. Enfin, le chapitre 11 aborde la question de linvestissement diffrentiel des parents selon le sexe de leur progniture. Nous verrons pourquoi selon leur tat et les conditions environnementales, les parents peuvent avoir intrt (dun point de vue volutif ) favoriser la production dun sexe ou de lautre au sein de leur descendance. Chez la grande majorit des animaux, un moment ou un autre de son existence, tout individu va interagir rgulirement avec dautres, de sa propre espce ou despces diffrentes. Cette dimension est prise en compte dans la quatrime partie qui sintitule Interagir avec les autres: socialit et relations interspcifiques. Elle souvre sur deux chapitres traitant de lvolution de la vie en groupe. Le chapitre 12 est consacr ce que lon peut appeler la vie en groupe par la voie parasociale, cest--dire rsultant de dcisions individuelles qui conduisent une existence collective. Le chapitre 13 traite du dilemme trs gnral pos par lvolution de la coopration. En effet trs tt, cette question a t identifie comme un des contre-exemples flagrants de lapproche volutionniste. Nous verrons quaujourdhui, la question de la coopration ne constitue plus du tout un problme pour lvolution. Le chapitre 14 traite de plusieurs aspects de la communication entre individus. Un intrt particulier y est accord ltude des contraintes physiques qui modulent la communication, un domaine qui a rcemment bnfici de grands progrs techniques, conceptuels et empiriques. Enfin, le chapitre 15 traite de limportance du comportement dans les interactions durables entre individus despces diffrentes. Ce chapitre traite plus particulirement du mutualisme et du parasitisme. Nous verrons que le mutualisme constitue une forme dinteraction entre individus despces diffrentes qui semble particulirement instable, ce qui pose un intressant problme pour les volutionnistes. Le parasitisme quant lui, constitue une forme plus connue car plus tudie et plus courante des interactions durables entre individus despces diffrentes.
XXII
La cinquime partie traite des Applications et implications pour les activits humaines. Dans les chapitres qui prcdent, lespce humaine fait lobjet de peu dattention. Ce qui ne signifie pas que lcologie comportementale na aucune pertinence en la matire. Lapproche volutionniste du comportement humain a t tente maintes reprises depuis un demi-sicle, souvent par des chercheurs de premier plan. La question nest pas simple, et bien videmment sujette caution. Il nous a cependant sembl quelle ne pouvait tre vite pour la simple raison quelle risquerait de dranger. Tout lecteur de cet ouvrage est en droit de se demander dans quelle mesure lespce humaine est, elle aussi, lobjet des processus de slection qui sont rgulirement invoqus dans les diffrents chapitres. Par ailleurs, le raisonnement volutionniste peut ventuellement permettre aux populations humaines de mieux grer leur environnement. Le chapitre 16 aborde prcisment deux questions fondamentales pour lavenir de lespce humaine: peut-on transposer les raisonnements et rsultats de lapproche volutive du comportement la biologie de la conservation afin de se donner les moyens dagir efficacement pour la prservation de la biodiversit? Et quapporte de particulier lcologie comportementale dans ce domaine? Le chapitre 17 traite de la question dlicate de la pertinence des processus volutifs dans lanalyse du comportement de lespce humaine. Le chapitre 18 conclut cet ouvrage en essayant de faire ressortir les grandes approches qui semblent se dessiner aujourdhui comme prometteuses et potentiellement porteuses dans lavenir de lcologie comportementale. Nous voyons un rle fondamental jou par la notion dinformation et lvolution culturelle dans les annes venir. Enfin, nous avons choisi dajouter la fin de louvrage un glossaire circonstanci auquel le lecteur pourra chaque instant se rfrer. Toute science a son propre jargon, celui-ci jouant un rle fondamental dans la diffusion des ides dveloppes. Cependant, comme il nexistait ni ouvrage ni tradition dcriture en langue franaise dans ce domaine des sciences, nous avons t confronts au problme de dfinir les termes franais correspondant au jargon traditionnellement utilis en langue anglaise pour exprimer les concepts correspondants. Ce glossaire prsente aussi lavantage dexpliciter et de justifier nos choix de vocabulaire. Nous esprons bien que ces termes faciliteront dans lavenir la communication entre les divers courants de pense des sciences du comportement.
Remerciements
Le prsent ouvrage est par essence collectif, et de ce fait la contribution de chacun des auteurs a t tout fait dterminante. Nous ne saurions trop les remercier pour leur efficacit et leur dtermination rdiger leur partie. En accord avec le contrat que nous avions pass avec eux, dans un souci dhomognit du style et du niveau du texte, nous avons quelque fois modifi en profondeur leur texte initial. Merci eux davoir accept de nous laisser cette possibilit. Nombre des auteurs impliqus ont jou un rle pionnier dans la cration du Groupement de recherche cologie comportementale (GDRCNRS 2155), qui avait inscrit la ralisation de cet ouvrage dans ses objectifs. En plus des divers participants la rdaction des divers chapitres, de nombreuses autres personnes ont particip, de prs ou de loin, la rdaction de cet ouvrage. Dans lordre alphabtique: Carlos Bernstein, Caroline Bouteiller, Jacques Bovet, Anne Chapuisat, Mike N. Clout, Philippe Christe, Blandine Doligez, Marc Girondot, Bernard Godel, Grard Lacroix, Laurent Lehmann, Don Merton, Marie-Jeanne Perrot-Minnot, Thierry Rigaud, Franois Sarrazin, Richard H. Wagner, ric Wajnberg. Nous tenons remercier les ditions Dunod, et tout particulirement Anne Bourguignon, qui ont ds le dbut cru en cet ouvrage, et nous ont maintenu leur confiance en dpit dune dure de rdaction trois fois plus longue quinitialement prvu. Dautres personnes nont pas directement particip llaboration de cet ouvrage, mais leur rle nen est pas moins capital. Nous sommes particulirement reconnaissants envers le regrett Franois Bourlire
qui fut en France un grand prcurseur de lcologie comportementale. Vritable puits de science, il a largement contribu par ses nombreux encouragements et ses conseils aviss la russite de nombreux jeunes chercheurs. Plus rcemment, Robert Barbault et Pierre-Henri Gouyon ont t deux acteurs majeurs du dveloppement des sciences cologiques et volutionnistes en France, en crant les conditions favorables au dveloppement de la recherche franaise dans ces domaines. Monique Avnaim nous a grandement aid pour les figures et la gestion des rfrences. Enfin, beaucoup de collgues et dtudiants doctorants ont t de formidables compagnons de route sans lesquels laventure intellectuelle naurait pas t aussi stimulante. Nos adressons donc nos remerciements Paul Alibert, Jean-Christophe Auffray, Andy Bennett, Manuel Berdoy, Angline Bertin, Maryse Barrette, Keith Bildstein, Loc Bollache, Vincent Boy, Franois Bretagnolle, Vincent Bretagnolle, Charles R. et Mary Brown, Bernard Brun, Emmanuelle Cam, le regrett Jean-Pierre Desportes, Claire Doutrelant, Amlie Dreiss, Frdrique Dubois, Patrick Duncan, Bruno Faivre, Mauro Fasola, Claudia Feh, Marc Girondot, le regrett Heinz Hafner, Philipp Heeb, Fabrice Helfenstein, Philippe Jarne, Alan Johnson, Sir John R. Krebs, Jim Kushlan, JeanDominique Lebreton, Louis Lefebvre, Karen McCoy, Agns Mignot, Sandrine Maurice, Ruedi Nager, Isabelle Olivieri, Mark Pagel, Deseada Parejo, Ccile Rolland, Mike Siva-Jothy, Nicola Saino, Anne Thibaudeau, Frdric Thomas, Susana Varela, William Vickery, Jol White, Jacques Zafran, Ren Zayan.
REMERCIEMENTS
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Les auteurs
Sous la direction de : tienne Danchin, directeur de recherche CNRS. UPMC Paris VI, laboratoire dcologie UMR7625 (e-mail: edanchin@snv.jussieu.fr) Luc-Alain Giraldeau, professeur luniversit du Qubec Montral. Groupe de recherche en cologie comportementale et animale, dpartement des sciences biologiques, universit du Qubec Montral (e-mail: giraldeau.luc-alain@uqam.ca) Frank Czilly, professeur luniversit de Bourgogne. Laboratoire cologie-volution, UMR CNRS 5561 biogosciences (e-mail: Frank.Cezilly@u-bourgogne.fr) Boulinier Thierry, charg de recherche CNRS. UPMC Paris VI, laboratoire dcologie UMR7625 Chapuisat Michel, professeur luniversit de Lausanne. Department of ecology and evolution, biology building, University of Lausanne Clobert Jean, directeur de recherche CNRS. UPMC Paris VI, laboratoire dcologie UMR7625 De Fraipont Michle, matre de confrences UIFM de Reims. UPMC Paris VI, laboratoire dcologie UMR7625 Dufty Alfred, professeur Boise State University. Department of Biology Ferrire Rgis, professeur lcole normale suprieure. Laboratoire dcologie UMR7625 Legalliard Jean-Franois, assistant professeur luniversit dOslo. Fonctionnement et volution des systmes cologiques, CNRS UMR 7625, cole normale suprieure Mariette Mylne, doctorante. UPMC Paris VI, laboratoire dcologie UMR7625 Mller Anders P., directeur de recherche CNRS. Laboratoire de parasitologie volutive, CNRS UMR 7103, universit Pierre et Marie Curie Sorci Gabriele, charg de recherche CNRS. Laboratoire de parasitologie volutive, CNRS UMR 7103, universit Pierre et Marie Curie Thry Marc, charg de recherche CNRS. CNRS UMR 8571, MNHN, Brunoy, quipe volution des systmes sociaux, laboratoire dcologie gnrale
REMERCIEMENTS
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PREMIRE PARTIE
COLOGIE COMPORTEMENTALE : HISTOIRE, CONCEPTS ET MTHODES
Toute tentative de caractrisation dune discipline scientifique suppose de dcrire comment elle labore ses thories et comment celles-ci sont mises lpreuve (Soler 2000). Ces deux points essentiels font lobjet des chapitres deux et trois. Mais caractriser une discipline implique aussi de sinterroger sur la nature des processus par lesquels celle-ci sest constitue historiquement. Le chapitre 1 commence donc par prsenter un historique des sciences du comportement. Puis le
chapitre 2 prsente les grands concepts de lcologie comportementale. La plupart de ces concepts ne sont pas propres lcologie comportementale mais plutt toute approche volutionniste. Enfin, le chapitre 3 prsente les grands principes de la mthodologie utilise en cologie comportementale. De nouveau, la plupart des mthodes prsentes ne relvent pas uniquement de lcologie comportementale mais sont en fait communes toute dmarche scientifique.
Chapitre 1
Histoire de lcologie comportementale
Plus de vingt ans aprs les premires ditions des ouvrages fondateurs de Wilson (1975) Sociobiology et Krebs et Davies (1978) Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach, lappellation cologie comportementale reste encore relativement peu connue du grand public, particulirement dans les pays francophones. La situation nest gure diffrente au sein du monde acadmique, o semble mme subsister une certaine difficult identifier sans ambigut ce qui singularise lcologie comportementale vis--vis dautres disciplines. De fait, cest plutt aux termes psychologie animale ou thologie que lon a gnralement coutume dassocier ltude du comportement animal. Cette situation peut tre perue comme un dfaut de jeunesse ou, ce qui serait plus grave, comme symptomatique dune pseudo-discipline aux contours flous et aux fondements thoriques fragiles. Il est donc ncessaire de caractriser demble lcologie comportementale. Cette ncessit est particulirement aigu dans un monde acadmique comptitif o la fois lattribution des subventions de recherche une discipline et la place qui lui est accorde dans lenseignement dpendent pour une bonne partie de la perception quen ont lensemble de la communaut scientifique et les dcideurs. Du point de vue de lhistoire des sciences du comportement, on peut ainsi se demander si lcologie comportementale ne constitue quun prolongement dautres disciplines auxquelles elle succde lintrieur de ce quil est convenu dappeler les sciences du comportement, ou si elle sen dmarque irrmdiablement par une rorganisation en profondeur des contenus thoriques. Cest lobjet de ce chapitre de rpondre ces questions, sans prtendre une vritable analyse pistmologique qui dpasse le cadre dun manuel essentiellement destin lenseignement de lcologie comportementale. Nous nous limiterons donc dans un premier temps retracer les
grandes tapes de lhistoire des sciences du comportement pour mieux analyser les conditions dmergence de lcologie comportementale. Nous tenterons ensuite de prciser dans quelle mesure lcologie comportementale se dmarque vritablement des disciplines qui lont prcde. Enfin, nous en dlimiterons le champ dinvestigation que les chapitres qui suivent illustreront en dtail.
1.1 HISTORIQUE DES SCIENCES DU COMPORTEMENT

1.1.1 Les prcurseurs
a) Les origines lointaines
Lanalyse scientifique du comportement est relativement rcente puisquelle nest apparue qu la fin du XIXe sicle. Les prmices de son tude sont toutefois bien plus anciennes. Les origines de lobservation du comportement animal remontent certainement laube des temps, lorsque les premiers humains taient la fois proies et prdateurs et se devaient pour survivre dtre attentifs aux modes de vie des espces animales qui les entouraient. Cette attention particulire fut souvent sublime dans des pratiques spirituelles dont il ne subsiste aujourdhui que quelques pictogrammes ou peintures rupestres, comme celles qui ornent les murs des grottes de Lascaux ou de Tautavel. Il faut attendre les philosophes de la Grce Antique, Platon (427-347 av. J.-C.) et Aristote (384322 av. J.-C.) en tte, pour que naissent les premires interrogations sur le comportement dont nous ayons gard une trace. Lopposition entre les deux philosophes propos du statut de la connaissance humaine annonait dj les clivages thoriques qui devaient marquer bien des sicles plus tard ltude de lapprentissage (Dor 1983). Alors que Platon spare lesprit
HISTOIRE DE LCOLOGIE COMPORTEMENTALE
du corps et minimise le rle de lexprience sensorielle dans la connaissance quil ne juge atteignable que par la raison, Aristote runit les deux entits et lie la connaissance lapprentissage des lois qui gouvernent la nature. Lesprit ne peut concevoir ces lois indpendamment de lexprience sensorielle qui devient avec Aristote le support du fonctionnement cognitif. Linfluence dAristote sur les sciences du comportement ne sarrte cependant pas l (Dewsburry 1999). Pour le pre du pripattisme, il convient de distinguer diffrentes sortes de causes dans lexplication dun phnomne. La classification des causes selon Aristote est couramment illustre partir de lexemple de llaboration dune statue. La cause matrielle correspond la matire dont la statue est faite, par exemple largile, le marbre ou le bronze. La cause formelle rpond la forme particulire qui a t confre la matire, par exemple celle dun corps humain ou dun animal. La cause efficiente se dfinit comme lagent responsable de la fabrication de la statue, le sculpteur. Enfin, la cause finale correspond lutilit de lobjet, la statue ayant t cre dans le but de satisfaire une esthtique ou pour immortaliser un personnage clbre. Cette insistance reconnatre que diffrents antcdents logiques peuvent contribuer produire un effet donn prfigure le dbat autour des diffrents niveaux danalyse du comportement (Dewsbury 1999) qui a perdur jusqu lavnement de lcologie comportementale. Linfluence des philosophes grecs fut considrable et durable. Dans les sicles qui suivirent, lactivit intellectuelle fut quasiment rduite une exgse des textes de lAntiquit. Ce nest quau XVIIe sicle que samora un nouvel lan. Cette poque est marque par un fort anthropocentrisme et une volont affirme de dmarquer le fonctionnement psychique de lhomme de celui de lanimal. Cette attitude trouve sa pleine expression dans la thorie des animauxmachines labore par le Franais Ren Descartes du Perron (1596-1650). Selon cette thorie, les tres humains possdent certaines caractristiques en commun avec les animaux mais sont les seuls possder une me spirituelle et tre dous de raison. Les animaux ne sont que des automates dont les mouvements sont entirement rductibles des principes mcaniques (les fameux mcanismes cartsiens) quil doit tre simple dlucider. Cette conception, pour radicale quelle ait t, nen a pas moins jou un rle primordial dans lavnement dun rductionnisme physiologique comme voie dtude du comportement (Sartori 1999). cette mme poque se dveloppe de lautre cot de la
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Manche le mouvement des empiristes dont les principales figures sont les Anglais John Locke (16321704) et David Hume (1711-1776). Tout comme Descartes, les empiristes assimilent les caractristiques psychiques une machine qui fonctionne selon des principes simples (Dor 1983). Une des dimensions importantes de lempirisme britannique est lassociationnisme, considr comme la base de lactivit mentale. Selon cette autre thorie mcaniste, les ides ou les sensations sassocient lorsquelles surviennent simultanment. Ce concept sera largement repris au sein des premires thories de lapprentissage. Cependant, ni Descartes ni les empiristes ne sengagent rellement dans une voie exprimentale. Leurs raisonnements continuent de sappuyer sur des anecdotes, leur rflexion reste spculative et subjective.
b) Premiers dveloppements de la physiologie sensorielle: vitalistes versus mcanistes
La qute dune ncessaire objectivit va samorcer la fin du XVIIIe et au dbut du XIXe sicles avec le dveloppement de la physiologie sensorielle et lopposition entre les approches vitalistes et mcanistes du comportement (Ruwet 1969, Sartori 1999). Au XVIIIe sicle, la biologie ne connat pas encore le mme essor que les mathmatiques, la physique ou la chimie. Les mdecins de lpoque tendent rduire la biologie la mcanique et lhydraulique. Dans le mme temps, les chimistes et les physiciens tentent de rduire la biologie leurs disciplines. Face cet imprialisme se dveloppe le vitalisme (Sartori 1999). Pour les vitalistes, les vrits physiologiques sont dun ordre plus lev que celles de la physique. Cette attitude est notamment dfendue par lanatomiste franais Xavier Bichat (1771-1802) pour qui la vie se caractrise par une opposition constante avec les lois physiques. En consquence, la mdecine et la biologie ne peuvent tre bases que sur lobservation et chappent donc lexprimentation. En raction au vitalisme, sorganise alors le courant mcaniste qui loppos prne un empirisme total, naccordant crdit qu lexprience. Ce courant sinitie avec les travaux de deux physiologistes, lAnglais Charles Bell (1774-1842) et le Franais Franois Magendie (1783-1855), qui mettent en vidence la double conduction, sensitive et motrice, des nerfs, et prcisent de manire exprimentale les trajets respectifs des influx sensitifs et des influx moteurs dans les nerfs rachidiens. Un dveloppement important est donn ces travaux par le Franais Pierre Flourens (1794-1867) qui, le premier,
: HISTOIRE, CONCEPTS ET MTHODES
tablit exprimentalement un lien direct entre structures nerveuses et comportement (Flourens 1842). lpoque, ses expriences, qui consistent en lablation des lobes crbraux chez des pigeons, ont un grand retentissement. Les oiseaux oprs semblent avoir perdu toutes leurs facults mentales, et, en labsence de toute stimulation mcanique, restent indfiniment immobiles, jusqu mourir dinanition. Flourens sillustre aussi par une conception du systme nerveux divis en grandes units possdant chacune une fonction unitaire. la suite de ces dcouvertes, ltude des structures nerveuses et de la nature de linflux nerveux se dveloppe largement et achve de fournir au dbut du XXe sicle, avec la parution des travaux du neurophysiologiste anglais Charles Scott Sherrington (1857-1952), les bases physiologiques des mcanismes cartsiens. Paralllement, se dveloppent les premiers modles mcanistes du comportement avec les travaux du biologiste germano-amricain Jacques Loeb (1859-1924) sur les tropismes. Il sagit de phnomnes de croissance oriente sous linfluence dune stimulation extrieure que Loeb tudie tout dabord chez les vgtaux. Il transpose ensuite la notion de tropisme chez lanimal pour dcrire les mouvements dorientation quil tudie chez les invertbrs. Il montre alors que certaines rponses dorientation de lanimal rsultent de stimulations plus ou moins intenses de diffrents rcepteurs. Phototropisme, thermotropisme ou encore rhotropisme deviennent les lments de base de lactivit du vivant. Selon sa thorie, les tropismes sont assimilables des sommes de rflexes et doivent permettre de rendre compte du comportement de toutes les formes vivantes. Si la thorie de Loeb a le fort inconvnient de rduire le comportement des mouvements forcs et automatiques, elle aura eu en revanche le mrite de bien prciser les notions de stimulus et de rponse. Elle aura aussi stimul par raction dautres recherches sur les mcanismes dorientation, notamment ceux de Herbert Spencer Jennings (1868-1947) sur les protozoaires. Le courant mcaniste progresse encore avec les travaux du physiologiste russe Ivan Pavlov (18491936). Ses recherches sur le fonctionnement du systme nerveux lui permettent de mettre en vidence une des formes de lapprentissage, le conditionnement classique. partir dune srie dobservations sur le comportement des chiens qui lon prsente de la nourriture, Pavlov note que des manifestations telles que les scrtions gastriques ou la salive peuvent tre induites par les stimuli qui prcdent dordinaire lapparition de la nourriture tels que la
vue du bol ou celle de lanimalier. Des stimuli sans relation directe avec une rponse (dits stimuli conditionnels) peuvent dclencher celle-ci sils prcdent rgulirement la prsentation du dclencheur naturel de la raction (le stimulus inconditionnel). Pavlov met ainsi en vidence le conditionnement classique. Alors que la notion de rflexe dj en usage lpoque de Pavlov renvoie une manifestation mcanique automatique et involontaire, le physiologiste russe et ses collaborateurs dfinissent la rponse conditionnelle comme une rponse rgie par des lois un facteur dtermin de lenvironnement. Ils en font lunit fondamentale de tout apprentissage animal et humain. Les comportements acquis par entranement ou par ducation sont censs tre rductibles une chane de rflexes conditionnels.
c) Les naturalistes
Paralllement la physiologie sensorielle, une autre approche du comportement sest dveloppe aux XVIIIe et XIXe sicles, celle des naturalistes. Leurs descriptions dtailles des murs animales sopposent aux conceptions rductionnistes des mcanistes. Les premiers naturalistes ntaient pas des hommes de science et se contentaient le plus souvent de cataloguer et de dcrire les espces animales, linstar de Thomas Morton (1579-1647), gentilhomme et homme de loi install dans le Massachusetts, qui lon doit entre autres une description assez dtaille du comportement des castors (Dewsburry 1989). La dmarche des naturalistes soriente ensuite vers une description de plus en plus minutieuse des conduites animales. Ce souci du dtail pouss lextrme caractrise par exemple les travaux de Ren-Antoine Ferchault de Raumur (1683-1757), physicien et entomologiste franais, qui sadonne une observation prcise et mticuleuse des insectes dintrt agronomique, et plus particulirement des insectes sociaux. Mais cest avec Georges-Louis Leclerc, comte de Buffon (1707-1788), et la parution des premiers volumes de lHistoire Naturelle en 1749, que lapproche naturaliste prend son vritable essor. Sopposant une classification des espces sur des critres essentiellement morphoanatomiques, Buffon recommande dy adjoindre diverses variables cologiques et comportementales telles que leur organisation sociale, leur mode dutilisation de lhabitat, ou encore la faon dont elles exploitent les ressources alimentaires. Le comportement animal devient un lment essentiel de la taxinomie. De lautre ct de lAtlantique, la tradition naturaliste connatra un
succs certain, notamment avec lAmricain John James Audubon (1785-1851). Clbre pour ses gravures qui restituent les espces animales dans leur environnement naturel, il est aussi lauteur de nombreuses notes qui rapportent quantit dobservations sur le comportement de la faune nord-amricaine (Dewsburry 1989). Il semble mme que le grand naturaliste amricain ne se limitait pas simplement observer et dcrire la nature. Ainsi laffirmation dAudubon selon laquelle les vautours amricains utilisaient la vue et non lodorat pour localiser leurs proies aurait t fonde sur des expriences ralises en Louisiane (Chatelin 2001). Le mouvement vitaliste connatra un prolongement notable chez les naturalistes avec le courant instinctiviste dont le reprsentant le plus clbre est sans nul doute lentomologiste franais Jean-Henri Fabre (1823-1915; encart 1.1). Pour Fabre et les naturalistes, linstinct, sorte de motivation inconsciente qui conduit inexorablement les animaux vers un but dont ils nont pas connaissance, est la base de la vie de relation de lorganisme et assure la conservation de lindividu et de lespce. Cependant, si les descriptions du comportement publies par Fabre sont minutieuses et dtailles, elles restent bases pour
chaque espce sur un nombre dobservations limites et souvent fortuites, parfois spares de plusieurs dizaines dannes. Il manque celles-ci un caractre systmatique propre une dmarche dinvestigation vritablement scientifique. Avec la physiologie sensorielle et le mouvement naturaliste se sont affirmes deux grandes voies dapproches du comportement. La premire, qui est exprimentale et entirement tourne vers ltude des mcanismes, se veut rductionniste. Elle limite dj son champ dinvestigation quelques types dorganismes. La seconde, plus descriptive, procde par des recoupements et des gnralisations partir dobservations souvent anecdotiques. Elle traite cependant dun nombre despces sensiblement plus large. Tout au long du XIXe sicle, ces deux approches contribuent chacune faire progresser la recherche en comportement mais les faits quelles parviennent mettre en vidence restent interprts dans un cadre crationniste. Malgr quelques interrogations de la part de savants de premier plan, tels Buffon et Pierre-Louis Moreau de Maupertuis (1698-1759), la vaste majorit des scientifiques est reste convaincue de la fixit des espces dont le type est cens ne pas avoir volu depuis leur cration.
Encart 1.1 Jean-Henri Fabre, prcurseur de lcologie comportementale
Seule ltude de lanimal dans son biotope trouve grce aux yeux de cet infatigable observateur des insectes, n Saint-Lons du Lvezou dans le sud-ouest de la France. Il a rassembl ses innombrables observations dans les dix volumes de son uvre majeure, les Souvenirs entomologiques, soustitre tudes sur lInstinct et les Murs des Insectes (1879-1908; rdit en 1989). Fabre y affirme que pour linstinct, rien nest impossible et cite lappui de son assertion lexemple de labeille capable de fabriquer des cellules parfaitement hexagonales sans aucune intelligence algbrique. Il observe aussi que de nombreux hymnoptres parasitodes sont capables, ds leur premire capture et en labsence de tout apprentissage, dinsrer parfaitement leur dard dans un point nvralgique de la proie. Par ailleurs, des manipulations simples confortent Fabre dans son ide que les insectes, prisonniers de leur instinct, disposent de capacits limites pour ajuster leur comportement des modifications imprvisibles de leur environnement.
partir de ses observations nombreuses et varies, Fabre peut dresser les caractristiques essentielles de linstinct: son innit, sa prformation, sa fixit, et sa spcificit. cet gard, Fabre peut tre considr comme un prcurseur de lthologie. Mais il est aussi par certains aspects un prcurseur de lcologie comportementale. Dune part, il souligne rgulirement lintrt du raisonnement par analogie et recommande la comparaison entre espces proches pour comprendre le comportement des insectes. Dautre part, il propose que le comportement des animaux rponde une loi dconomie de la force quil rapproche des principes conomiques en vigueur dans la socit industrielle. Notamment, Fabre, le premier, invoque ce principe dans lanalyse des trajets accomplis par divers insectes. Ces deux aspects des conceptions de Fabre prfigurent les deux piliers mthodologiques de lcologie comportementale, la mthode comparative et loptimisation (cf. chapitre 3).
1.1.2
Lapport du transformisme: de Lamarck Darwin
a) Lamarck et le transformisme
Les observations des physiologistes et des anatomistes, jointes celles des naturalistes, ont permis de rvler que les organismes sont complexes et bien adapts au milieu o ils vivent. Cette complexit nest pas un enchevtrement dsordonn de parties indpendantes. Au contraire, celles-ci sont organises et relies entre elles pour former un tout cohrent. Cette cohrence ne peut tre lpoque interprte que de deux faons (Sober 1993). Soit les organismes ont t conus et crs par une entit intelligente, soit leur existence nest due qu laction de forces physiques qui ont transform la matire inerte en formes vivantes (Strick 2000). Selon William Paley (1743-1805), la premire interprtation est celle quil convient de retenir. Pour appuyer son argument, larchidiacre anglais propose au dbut de son ouvrage Natural Theology or Evidence of the Existence and Attributes of the Deity Collected from the Appearances of Nature (1802) une analogie reste clbre. Supposons quun promeneur traversant la lande bute sur un objet aussi simple quune pierre. Il nen sera pas autrement surpris et continuera son chemin, certain que la pierre qui se trouvait sur son passage y a toujours t et que sa prsence na rien dexceptionnel. Mais que le mme promeneur vienne buter sur un objet autrement complexe, tel quune montre; pour Paley la prsence au milieu de la lande dun tel objet aux mcanismes si fins et si bien ajusts demande une explication. Selon lui une seule peut tre fournie: un horloger en aura assur la fabrication. Si largument vaut pour la montre, il vaut pour tous les autres organismes et les organes complexes que nous pouvons observer dans la nature. Et Paley de dvelopper son argument en dressant un parallle entre la perfection technique de lil et celle du tlescope qui chacun doivent avoir un concepteur. Pour le thologien anglais, la perfection des organismes est une preuve directe de lexistence de Dieu. Cet argument bas sur la conception fonctionnelle (argument from design) des organismes gagne au XIXe sicle ladhsion des plus brillants chercheurs et philosophes. Les naturalistes, Raumur et Fabre en tte, ne cessent de voir dans le comportement adapt des organismes la manifestation de lintelligence divine. Cest dans ce contexte apparemment peu favorable que vont se dvelopper les conceptions volutionnistes qui transformeront irrmdiablement ltude du comportement.
Entre 1788, date de la mort de Buffon, et 1800, date laquelle sont formules les premires hypothses transformistes, la France, berceau de lvolutionnisme, connat une priode agite. La Rvolution entrane de profonds bouleversements sur les plans sociaux et institutionnels. Ces changements touchent aussi lorganisation de la recherche dans le domaine des sciences naturelles et suscitent un dbat sur la ncessit dune rforme de lhistoire naturelle (Corsi 2001). Les progrs enregistrs dans les sciences naturelles et la rigueur qui y a t introduite incitent certains chercheurs de lpoque btir une thorie qui puisse combiner une vision unitaire de la nature avec lexigence de prcision qui sest affirme. Le grand artisan de cette nouvelle thorie sera Jean-Baptiste Pierre-Antoine Monet de Lamarck (1744-1829). Disciple de Buffon, Lamarck est un botaniste dj rput lorsquil est nomm, en 1793, professeur au Musum National dHistoire Naturelle, en charge des invertbrs. Il se rvle dabord tre un fixiste, puis amorce tardivement un changement radical dattitude (Mayr 1982, Buican 1989). Dans son Discours douverture prononc en 1800, il expose ses nouvelles conceptions transformistes quil dveloppera plus tard dans son ouvrage principal Philosophie zoologique (1809). Lamarck affirme que la nature a produit de manire successive les diffrentes espces animales en diffrentes lignes qui tendent inexorablement se complexifier au cours du temps. Selon Lamarck, les espces les plus complexes sont les reprsentants actuels des lignes les plus anciennes, tandis que les espces les plus simples appartiennent des lignes apparues rcemment et qui ont dispos de peu de temps pour atteindre un haut niveau de complexit. La tendance une complexification croissante au sein des lignes est, selon Lamarck, une loi de la nature qui ne requiert aucune explication. Pour le pre du transformisme, les espces se sont rpandues au cours des temps gologiques dans diverses rgions du Globe, o elles ont dvelopp des caractristiques particulires sous linfluence de lenvironnement local. Ces transformations successives au sein des lignes sont expliques par un processus fondamental, la loi dusage et non-usage. Chez tout animal qui na pas atteint le stade ultime de sa croissance, lemploi rpt dun organe en amplifie la taille, tandis quun dfaut de sollicitation en entrane latrophie. Le comportement occupe une place centrale dans la thorie de Lamarck puisquil intervient pour intensifier lusage dun organe afin
de satisfaire un besoin. Cherchant atteindre les feuillages situs en hauteur pour satisfaire son apptit, la jeune girafe sefforce dallonger son cou qui se dveloppe en consquence. Les changements induits par une utilisation plus ou moins intense de lorgane durant le dveloppement sont ensuite transmis la descendance, pour peu quils aient t communs aux deux parents. Ce principe restera clbre sous le nom dhrdit des caractres acquis. Lamarck peut tre clairement considr comme un volutionniste majeur. Par sa thorie, il rompt avec la vision prvalente son poque dun monde statique. Il postule une volution graduelle qui est aussi une volution adaptative. Cependant, les mcanismes sous-tendant ladaptation, postuls par Lamarck, se rvleront errons.
b) Luvre de Darwin
La diffusion des ides transformistes travers lEurope aprs 1830 contribue lmergence dune culture pro-volutionniste. Par ailleurs, les preuves en faveur de lide dvolution saccumulent, provenant de la
biogographie, de la systmatique ou de lanatomie compare. Cependant, les chercheurs renclent encore changer de paradigme (Mayr 1982). Cest alors que la publication, le 24 novembre 1859, de louvrage intitul The Origin of Species by Means of Natural Selection de Charles Darwin (1809-1882; encart 1.2) vient bouleverser en profondeur les bases philosophiques, religieuses et scientifiques de ltude de la nature. Pour le naturaliste anglais, les organismes nont pas t crs immuables et indpendamment les uns des autres. Ils proviennent tous dun lointain anctre commun et se sont transforms et diffrencis au cours de millions dannes. Cette diffrenciation sest effectue selon un processus particulier, la slection naturelle. Les conceptions de Darwin se sont labores lentement. Le voyage bord du Beagle lui a dabord permis de remarquer en de multiples occasions ltendue de la diversit biologique, aussi bien au niveau du nombre despces qu celui de la variation entre les individus dune mme espce. Cest ensuite en considrant les mcanismes impliqus dans la domestication
Encart 1.2 Charles Darwin, naturaliste, gologue et thoricien
Charles Darwin est n prs de Shrewsbury en Angleterre la veille de la rvolution industrielle. Ds lge de huit ans, il satisfait son apptit de naturaliste en collectionnant avec avidit coquillages, ufs et minraux. Il entame en 1825 des tudes universitaires de mdecine dimbourg, quil interrompt en 1828 pour partir tudier, sous linjonction de son pre, la thologie Cambridge. Pitre tudiant, ces annes universitaires lui permettent surtout de parfaire ses connaissances naturalistes travers ltude de la gologie, de la botanique et de lentomologie. Son admission comme naturaliste bord du Beagle marque un tournant dans sa vie. Il embarque le 27 dcembre 1831 lge de 22 ans et ne regagne lAngleterre que le 20 octobre 1836, aprs avoir visit lAmrique du Sud, les les du Pacifique, lAustralie et la Nouvelle-Zlande, les les de lOcan Indien et lAfrique. son retour, il sentoure dune quipe de brillants naturalistes pour classer et tudier les collections quil a rapportes de son long priple. Rapidement, il est reconnu comme un minent naturaliste et ctoie les plus grands savants de lpoque victorienne. Tout en coordonnant le
travail de ses collaborateurs, il sadonne la rdaction de plusieurs ouvrages dont deux volumes de gologie, quatre volumes sur la classification des crustacs cirripdes, et le rcit de son voyage bord du Beagle. De 1839 1844, il travaille sur le manuscrit qui deviendra The Origin of Species dont la parution ne sera effective quen 1859. Sa sant devenue fragile ne lui laisse plus alors que quelques heures par jour pour sadonner ses tudes. Il narrte cependant pas de publier de nouveaux ouvrages parmi lesquels figurent (outre ses ouvrages sur la slection sexuelle et le comportement) The Variation of Animals and Plants under Domestication (1868), Insectivorous Plants (1875) ou encore The Formation of Vegetable Mould, through the Action of Worms (1881). Toute luvre de Charles Darwin est marque par lacuit des observations de ce naturaliste insatiable, loriginalit de ses thories et la richesse de son style crit. Prsent dans lhistoire des sciences comme le scientifique le plus important du XIXe sicle, son influence reste encore dterminante aujourdhui, particulirement en cologie comportementale.
des espces animales et vgtales que le naturaliste a trouv son inspiration. Il a su reconnatre dans la slection artificielle pratique par lhomme un processus de tri cumulatif capable de retenir ou dliminer de lgres variations et, terme, de produire des races bien diffrencies. Si un principe de tri analogue existe dans la nature, il doit permettre de rendre compte de la diffrenciation des espces. Cest la lecture des crits de lconomiste britannique Thomas Robert Malthus (1766-1834) que Darwin conoit le dernier lment de sa thorie, la lutte pour lexistence. Les espces disposent dun potentiel dmographique bien suprieur au taux de renouvellement des ressources dont elles dpendent. Le surpeuplement amne inluctablement une comptition entre les individus pour lexploitation des ressources. Le rsultat de cette comptition est la survie des individus les mieux adapts lenvironnement et la transmission diffrentielle de leurs caractristiques la gnration suivante. Il ne manque en fait la thorie de Darwin quun mcanisme dhrdit. Au sein de sa thorie, Darwin considre lhrdit comme donne mais ne lexplique pas. Quelques dizaines dannes plus tard, la redcouverte des lois de lhrdit, mises en vidence par le moine et botaniste autrichien Gregor Mendel (1822-1884) du vivant de Darwin, viendra, aprs quelques vicissitudes (cf. Gayon 1992), consolider ldifice darwinien. Les conceptions darwiniennes sopposent celles de Lamarck plusieurs niveaux. Pour Lamarck, cest linfluence directe de lenvironnement qui permet de gnrer de la variabilit. Pour Darwin, en revanche, la variabilit prexiste linfluence de lenvironnement qui nintervient que pour trier parmi ce qui existe. La tendance inne la complexification chre Lamarck disparat chez Darwin au profit dun rle du hasard. Avec Darwin, la conception dterministe de la nature sefface pour laisser place une conception probabiliste. Ladaptation des organismes leur milieu ne rpond plus un grand dessein, lhorloger est devenu aveugle (Dawkins 1989b). Les consquences des thories darwiniennes exposes dans lOrigine des espces pour ltude du comportement sont videntes. En affirmant une continuit entre les espces animales et lhomme, Darwin postule implicitement une continuit des processus mentaux, ouvrant ainsi la voie une psychologie comparative (Dor 1983, Vauclair 1987). Le comportement, comme lensemble des caractristiques des organismes, est susceptible dvoluer par slection naturelle et les bauches des caractres comportementaux dune espce doivent pouvoir se retrouver chez les espces
qui lui sont ancestrales. Darwin consacre notamment la totalit du septime chapitre une discussion sur linstinct et sur ses modalits dvolution par laccumulation de changements graduels. Linfluence de Darwin sur ltude du comportement saffirmera encore avec la parution de deux autres ouvrages. Dans The Descent of Man and Selection in Relation to Sex (1871), Darwin reprend et dveloppe le concept de slection sexuelle, un compartiment de sa thorie dj introduit dans lOrigine des espces. Darwin invoque la slection sexuelle pour expliquer lvolution de certains traits dimorphiques qui ne sont prsents que chez un seul sexe, gnralement les mles, et dont lexpression semble premire vue avoir des consquences ngatives en termes de survie. Ces traits correspondent par exemple aux chants, des colorations vives, des ornements extravagants, ou encore certains traits vocation offensive ou dfensive. Chez les oiseaux, par exemple, les vocalisations et les plumages ornements des mles les rendent plus visibles que les femelles (aux couleurs gnralement plus cryptiques) et donc plus facilement reprables par les prdateurs. Les cornes chez certains coloptres ou la crinire des lions sont utilises comme des armes ou des boucliers, mais ne semblent pas avoir volu pour contrer les prdateurs. Si tel tait le cas, ils devraient tre aussi prsents chez les femelles. Selon lvolutionniste anglais, de tels traits dimorphiques sont en fait slectionns en consquence de lavantage quils procurent chez un sexe dans la comptition pour laccs aux partenaires sexuels. Darwin distingue les traits qui interviennent dans laffrontement direct entre les mles et ceux qui sont impliqus dans une forme de comptition indirecte arbitre par le choix des femelles. Les armes et les boucliers relvent de la premire catgorie, tandis que les colorations vives et les ornements sont censs stimuler le sens esthtique des femelles. Si cette interprtation de lvolution du dimorphisme sexuel ne reut pas lors de sa publication un accueil enthousiaste, elle constitue aujourdhui un des tout premiers champs dinvestigation de lcologie comportementale (cf. chapitre 9). Dans The Expression of Emotions in Man and Animals (1872), Darwin explique lexpression des motions partir de trois grands principes quil nomme habitudes associes une commodit (serviceable associated habits), principe de lantithse, et action directe du systme nerveux. Le premier principe correspond une sorte de prparation laction qui est associe une motion et qui revt un caractre adaptatif. Frapper, par exemple est un comportement troitement associ la colre. La mobilisation et la tension
des nerfs et des muscles sont interprtes par Darwin comme une habitude associe une commodit qui pourrait exprimer la colre en rvlant lintention de frapper. Le second principe postule qu des motions opposes correspondent des attitudes ou postures opposes, par exemple la relaxation des muscles est une marque dapaisement. Le troisime principe ntait pas aussi clairement dfini que les deux premiers et il semble que Darwin linvoquait pour expliquer certaines expressions dont les deux premiers concepts ne parvenaient pas rendre compte, telle que lhabitude de trembler lorsquon a peur. Louvrage de Darwin aura une influence certaine sur ltude de la communication, particulirement pour ltude des signaux considrs comme mouvements dintention. Cependant, les diffrentes thses que Darwin a dveloppes propos du comportement ne sont le plus souvent illustres qu partir de sries danecdotes et dobservations qui lui ont t rapportes par nombre dexplorateurs, de naturalistes ou de gardiens de zoos. On ne trouve pas trace chez Darwin dune vritable dmarche exprimentale lappui de ses thories sur le comportement.
c) Premires bauches dune approche volutionniste du comportement
Les diffrentes hypothses dfendues par Darwin connatront pendant un certain temps des fortunes diverses (Mayr 1982, Gayon 1992). Dune manire gnrale, on peut affirmer que lide dvolution par descendance avec modification fut adopte plutt rapidement dans la communaut des biologistes en Angleterre, en Allemagne et aux tats-Unis, et avec un retard certain en France o la premire chaire dvolutionnisme ne fut cre quen 1888 (Mayr 1982). En revanche, la slection naturelle fut longtemps considre comme inacceptable. La progression des ides darwiniennes fut en fait freine par le dveloppement de lvolutionnisme philosophique prn par lAnglais Herbert Spencer (1820-1903). Trs prolifique, cet ingnieur de formation publie de nombreux ouvrages exposant ses thories qui contribuent populariser le mot volution (un terme peu pris par Darwin lui-mme) travers lEurope et les tats-Unis (Gould 1974). Le systme volutionniste de Spencer est cependant contraire celui de Darwin aussi bien dans ses structures logiques que dans sa dpendance vis--vis du lamarckisme (Tort 1996). Plus mtaphysique, le systme spencrien sappuie sur une analogie entre lvolution et le dveloppement ontogntique et implique, linstar du lamarckisme, une progression
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dterministe du vivant vers une plus grande complexit. Spencer ne voit dans la slection naturelle quun principe de conservation du type de lespce qui permet dcarter les dviants. Ce principe ne rend pas compte de lapparition de nouvelles caractristiques, un rle entirement dvolu par Spencer lhrdit des caractres acquis. Spencer a notamment construit une thorie sociologique que la postrit a fort malencontreusement retenue sous lappellation de darwinisme social. Elle consiste concevoir les socits humaines et animales comme des organismes dont les caractristiques sont conditionnes par les instincts des individus qui les composent. Selon cette thorie, lvolution humaine doit tre considre comme un processus moral et non pas organique. La maladaptation des conduites sociales ne provoque pas la mort mais une souffrance morale qui amne progressivement lindividu modifier son comportement, et, terme, temprer son gosme et se montrer plus altruiste (Kaye 1986). travers lhrdit des caractres acquis, ces comportements moralement corrects se rpandent alors dans la socit. Cette conception dune rgulation de la socit base sur un dterminisme environnemental des conduites humaines sera ensuite reprise par dautres pour lgitimer des programmes dducation et des politiques sociales trs contestables, souvent teintes de racisme (Valade 1996). Cette drive explique la connotation ngative acquise depuis par le darwinisme social dont linfluence se dissipera rapidement aprs que le biologiste allemand August Weissmann (1834-1914) aura dfinitivement rfut lhypothse de lhrdit des caractres acquis. La diffusion des ides volutionnistes de Spencer eut cependant une influence directe sur le dveloppement des tudes sur les socits animales. Le sociologue franais Alfred Espinas (1844-1922), notamment, publie en 1876 un ouvrage traitant des diffrentes formes dassociation, des groupements cellulaires aux socits humaines, o il propose une classification des socits animales monospcifiques selon leur fonction: de nutrition, de reproduction. Les socits animales impliquent selon lui des relations fortement structures entre individus dune mme espce (Espinas 1876). Ces modes relationnels sont indpendants des relations taxonomiques entre espces et il convient de les considrer comme lexpression de linfluence directe du milieu sur les caractristiques des organismes. Certaines considrations dEspinas sur le contraste entre monogamie et polygamie, ou encore sur la distribution des colonies doiseaux marins en relation avec les ressources
alimentaires, tmoignent dune prise en compte trs pertinente de linfluence des facteurs cologiques sur lorganisation sociale. De ce point de vue, Espinas doit tre considr comme un prcurseur de la sociocologie. Dans la mme veine, se dveloppent en Belgique les travaux dmile Waxweiler (18671916) qui visent une synthse entre biologie, comportement et sociologie. Cette approche des socits animales, fortement teinte de lamarckisme, continuera dexercer une influence notable, particulirement en France (Hachet-Souplet 1928), jusquau dbut des annes 1930. Malgr linfluence de Spencer et les rsistances de Flourens, les travaux de Darwin sur le comportement ne sont pas sans consquence pour le dveloppement de la psychologie. Cette influence se fait particulirement sentir avec George John Romanes (1848-1894) dont les ouvrages visent tablir une continuit des tats mentaux entre lhomme et lanimal. Romanes (1882) fut le premier proposer des mthodes pour dvelopper une vritable psychologie comparative dans le prolongement des ides de Darwin. Sa mthode principale est celle de linfrence subjective qui consiste considrer que les comportements des animaux sont analogues ceux des humains, et que les tats mentaux associs chez lhomme ces comportements sont aussi prsents chez les animaux. Romanes considrait ainsi que les motions humaines taient prsentes chez les autres animaux selon leur complexit. Il accordait aux poissons la facult dtre jaloux et en colre, aux oiseaux celle dtre fiers, et aux singes la honte et le remords. La base empirique du travail de Romanes restait cependant limite, linstar de Darwin, des anecdotes ou des faits relats par des naturalistes amateurs. Sa mthode tait donc largement inductive, la convergence des impressions de chaque observateur tant cense assurer la gnralisation dun raisonnement bti sur un nombre limit de cas singuliers. la fin du XIXe sicle, le bilan de linfluence des ides transformistes sur ltude du comportement reste donc mitig. Dune part, un bon nombre de naturalistes ne sont pas convaincus par les thses transformistes et rejettent toute influence du processus de slection naturelle sur le comportement animal. Cette position est particulirement vidente chez Fabre qui, en dpit de ladmiration quil portait Darwin (admiration dailleurs rciproque), refusa toujours de se ranger sous la bannire des volutionnistes. Dautre part, lintrt pour ltude des socits animales nest guid que par lespoir den retirer des principes gnraux dorganisation valides pour
lespce humaine. Enfin, le fait de proclamer la continuit des tats mentaux entre lhomme et lanimal a la fcheuse consquence de promouvoir un anthropomorphisme exagr qui nhsite pas, sur des bases empiriques bien peu solides, confrer aux animaux des capacits cognitives labores. Les bases scientifiques de ltude du comportement animal sont encore venir.
1.1.3 Lapproche behavioriste
Les excs danthropomorphisme des premiers volutionnistes nallrent pas tarder provoquer des ractions. En 1894, Conwy Llyod Morgan (1852-1936) publie An Introduction to Comparative Psychology. Dans cet ouvrage fondamental pour ltude du comportement, il propose son fameux canon, sorte de rgle de parcimonie. De deux explications alternatives, Morgan conseille de retenir celle qui est la moins coteuse en prsupposs. Appliqu au comportement, le canon de Morgan engage les chercheurs viter dinterprter le comportement animal en termes de sentiments et dmotions ressenties par les humains. Il stipule quil nest pas justifi dinvoquer des structures psychologiques dordre suprieur (par exemple lintention ou la volont) quand des systmes simples de type rflexe ou tropisme peuvent rendre compte du comportement observ de manire adquate. Le canon de Morgan gagne progressivement ladhsion dun bon nombre de chercheurs, particulirement en Amrique du Nord o se constitue le mouvement behavioriste dont les principaux chefs de file sont Edward Lee Thorndike (1874-1949), John Broadus Watson (1878-1958), Clark Leonard Hull (18841952) et Burrhus Frederic Skinner (1904-1990). Hritiers des courants mcanistes, les bhavioristes se dsintressent cependant des rouages internes du comportement. Ils rompent avec une psychologie des tats de conscience pour se concentrer exclusivement sur les comportements objectivement observables que les organismes excutent en rponse des stimuli. Le bhaviorisme confre une place prpondrante aux conduites acquises, et tend rduire lexplication de tout comportement la mise en vidence des mcanismes de lapprentissage. Selon Thorndike, les conduites animales ne relvent ni de linstinct ni dune forme de raisonnement analogue celui de lhumain, mais seulement dun apprentissage par essai-erreur avec succs accidentel. Le paradigme exprimental quil dveloppe est
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fort simple. On place un animal affam, par exemple un chat, dans une bote problme lextrieur de laquelle on place de la nourriture. Pour parvenir quitter la bote et avoir accs la nourriture, lanimal doit actionner un mcanisme quelconque. Au cours des premiers essais, il ne se passe pas grandchose si ce nest que lanimal passe beaucoup de temps tenter de forcer son passage coups de dents et de griffes. Thorndike mesure lapprentissage par le temps ncessaire lanimal pour schapper. Au dbut, lapprentissage est trs long. Mais au fur et mesure que lexprience se rpte, Thorndike note que lanimal produit de moins en moins de rponses inappropries et manifeste de plus en plus rapidement le comportement qui lui permet douvrir la porte. Daprs Thorndike, ces rsultats suggrent un apprentissage au cours duquel lanimal limine progressivement les rponses inappropries pour ne retenir la fin que la bonne rponse. Lapprentissage de la solution au problme pos dpend de ltablissement de connexions entre les stimuli de lenvironnement et la rponse de lorganisme. Plusieurs lois sont invoques pour expliquer comment les connexions stablissent, parmi lesquelles la plus importante est la Loi de leffet. Cette loi introduit les concepts de renforcement positif et ngatif. La premire partie de la loi stipule que lorsquune situation entrane plusieurs rponses, celles qui sont suivies dun tat satisfaisant pour lanimal seront plus fortement connectes la situation, de telle sorte que lorsque la mme situation se reproduit, ces mmes rponses auront une probabilit dapparition suprieure. La seconde partie de la loi propose que les rponses qui entranent un tat dinconfort pour lanimal auront des connexions affaiblies, et leur apparition sera moins probable lorsque lanimal sera de nouveau confront la mme situation. Limportance de la loi de leffet est dtablir un lien direct entre le comportement dun animal et ses consquences sur lenvironnement. De son ct, Skinner nonce les lois du conditionnement oprant quil oppose au conditionnement classique de Pavlov, rebaptis conditionnement rpondant. Ce dernier concerne les conduites dont lapparition peut tre mise en relation avec un ou des vnements antrieurs auquel le comportement rpond. Le conditionnement oprant correspond des comportements spontans dont la manifestation ne peut tre mise en relation avec aucune stimulation pralable. Pour tudier ce type de conditionnement, on place lanimal dans une cage o se trouve par exemple un levier. Le fait dactionner le levier dclenche la distribution de nourriture. Cette relation est dcou12
verte par hasard par lanimal. Ensuite lanimal tablit une relation entre son activit (appuyer sur le levier) et les consquences de celle-ci sur lenvironnement (lapparition de nourriture). Le degr de contrle dont dispose lexprimentateur, en tant libre de renforcer telle ou telle action de lanimal, lui permet de choisir la conduite quil veut tudier. Avec le bhaviorisme, lapprentissage se rduit en quelque sorte en ltablissement de connexions entre des stimuli et des rponses. Ce mouvement est ainsi aux antipodes de lapproche naturaliste. Son objet nest pas de dcrire la diversit des comportements des espces animales mais bien plutt den rechercher les invariants. Le but ultime est latteinte dun niveau prdictif des apprentissages qui permette le contrle du comportement. Lanimal nest quun modle dont ltude est justifie en vertu des enseignements quil est possible den retirer pour la comprhension de lapprentissage chez lhumain. Le choix du modle biologique est dict chez les bhavioristes par des considrations pratiques, et seules les quelques espces dont llevage et le maintien au laboratoire posent peu de problmes (rat, souris, pigeon, chat) sont rgulirement confrontes lenvironnement appauvri de la bote problme. En dpit de cette scheresse naturaliste, le mouvement bhavioriste nest pas sans implications pour lcologie comportementale. Tout dabord, il impose la ncessit de recourir des explications parcimonieuses. Cette rfrence obligatoire au canon de Morgan est primordiale pour arbitrer entre diverses explications et a conserv toute son heuristique dans une cologie comportementale dont le discours adaptationniste reste, nous le verrons, vulnrable aux drives anthropomorphiques (Kennedy 1992). Par ailleurs, le mouvement bhavioriste privilgie la dmarche exprimentale et, cet effet, dveloppe des appareillages automatiss qui permettent le contrle des situations dans lesquelles la performance de lanimal est value. Ces dispositifs exprimentaux continuent dtre utiliss aujourdhui en cologie comportementale, notamment dans la vrification exprimentale des prdictions des modles dapprovisionnement optimal (cf. chapitre 5).
1.1.4 Lapproche cognitiviste
Le radicalisme rductionniste des behavioristes en viendra son tour tre lobjet de vives critiques. Le refus systmatique dinvoquer toute variable intermdiaire est remis en cause au dbut du XXe sicle par le gestaltisme ou psychologie de la forme dont
un des leaders est Wolfgang Khler (1887-1967). linverse des behavioristes, Khler considre que lexigence de rigueur et de parcimonie ne doit pas forcment se traduire par une conception strictement quantitative de ltude du comportement. Au contraire, il souligne que des observations prliminaires, qualitatives et plus globales, sont ncessaires pour mettre en vidence les problmes quil convient ensuite dtudier dans le dtail. Lapproche gestaltiste se dmarque de lapproche behavioriste connexioniste pas le type dorganismes quelle tudie. Les travaux de Khler (1925) consistent notamment en une description minutieuse de la manire dont des chimpanzs parviennent rsoudre un problme dont la solution est lie la comprhension par lanimal de relations spatiales et causales, par exemple utiliser un bton pour ramener vers soi un objet hors datteinte. Khler remarque que latteinte de la solution est prcde de deux phases. Durant la premire, lanimal excute des mouvements dsordonns. Puis suit une phase darrt nettement marque qui prcde une reprise dactivit, cette fois coordonne et fluide, qui mne rapidement la solution. Pour les partisans de la psychologie de la forme, la phase darrt correspond une phase de rorganisation des informations spatiales et de restructuration du champ perceptif qui permettent de saisir les relations significatives de lenvironnement et conduisent une apprhension directe de la situation, un processus connu sous le nom dinsight. Edward Tolman (1886-1959) est un autre prcurseur du cognitivisme. Il souligne la flexibilit des conduites animales, quil refuse de rduire une chane de connexions entre stimuli et rponses. Il considre que le comportement de lanimal rpond un but qui donne son sens lactivit observe par lexprimentateur. Ainsi, les premiers mouvements de lanimal dans la bote problme ne sont pas irrationnels vis--vis de la situation. Il ne sagit aucunement de mouvements fortuits. Le chat affam et enferm se heurte aux parois de la cage en cherchant forcer son passage pour atteindre la nourriture place lextrieur. Demble lactivit est oriente, preuve que lanimal a saisi diffrents lments pertinents de la situation. Les travaux de Tolman et ses collaborateurs sur le comportement du rat dans un labyrinthe dbouchent notamment sur la notion de carte cognitive. Ce concept correspond une reprsentation mentale du trajet que lanimal construit au cours des passages successifs dans le dispositif, et dont Tolman dmontre quelle nest pas assimilable de simples connexions entre stimuli spatiaux et rponses motrices.
Les cognitivistes sopposent nettement aux bhavioristes en acceptant lexistence de processus internes non observables, qui permettent selon eux lintgration de linformation extraite de lenvironnement. Lopposition entre cognitivisme et connexionisme marquera profondment lvolution de la psychologie comparative. Lapport des cognitivistes sera dterminant pour ltude du comportement, quil dgage du carcan impos par une interprtation trop rigide du canon de Morgan. Celui-ci ne stipule pas en effet que lexplication la plus simple est obligatoirement la meilleure. Une explication simple peut tre abandonne au profit dune interprtation plus complexe mais qui est mieux mme dexpliquer la situation. En quelque sorte, le cot dun prsuppos, en termes des mcanismes plus ou moins complexes quil implique, est juger en contrepartie des bnfices quon en retire en termes notamment de pouvoir prdictif.
1.2 LTHOLOGIE
Quelle sinscrive dans le connexionisme ou dans le cognitivisme, la psychologie comparative du dbut du XXe sicle reste centre sur ltude au laboratoire. Cette situation ne peut satisfaire les zoologistes de lpoque. Hritiers du mouvement naturaliste, ils refusent dadhrer une science du comportement qui ignore la diversit et la complexit des conduites animales telles quil est possible de les observer dans la nature. Les tudes des bhavioristes ne concernent que des animaux dont le comportement est suspect par les zoologistes dtre dnatur par la domestication et la captivit. Qui plus est, les situations proposes lanimal (bote problme, labyrinthe, cage de Skinner) ne sont pour eux que des schmatisations abusivement simplifies de lenvironnement naturel. Cest la pertinence mme de la dmarche de la psychologie comparative qui va tre mise en doute avec le dveloppement de lthologie, une tude biologique du comportement animal rsolument naturaliste et volutionniste. Le mot thologie a t introduit ds 1854 par le zoologiste franais Isidore Geoffroy Saint-Hilaire (1805-1861) pour dsigner ltude des manires dtre des animaux1. Initialement, le dveloppement
1. Lusage du terme dans son sens moderne, ltude du comportement des animaux dans leur milieu naturel, ne sera introduit en Amrique du Nord quen 1902 par William Morton Wheeler (1865-1937), un spcialiste du comportement des arthropodes, dans un article paru dans la revue Science (Wheeler 1902).
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de cette branche de la zoologie aux contours encore flous sorganise surtout en raction la prpondrance accorde une autre branche, lanatomie compare. Celle-ci a connu, sous linfluence du zoologiste et palontologue franais Georges Cuvier (1769-1832), un formidable dveloppement en France et en Europe, et les observations de terrain ont t progressivement dlaisses au profit des cuvettes de dissection (Jaynes 1969). Le retour lapproche thologique est prn en particulier par le zoologiste et volutionniste franais Alfred Giard (1846-1908) dont lintrt pour les organismes littoraux ne peut gure se satisfaire des conditions dinvestigation offertes par les laboratoires de lpoque. volutionniste convaincu, Giard ne rejette pas lhypothse de slection naturelle, mais reste cependant attach aux ides de Lamarck et considre que les facteurs de lenvironnement sont les principales forces volutives travers leur influence directe sur le comportement des animaux. Il en appelle au dveloppement dune physiologie externe, cest--dire dune tude des murs des animaux et de leurs interactions avec lenvironnement, quil distingue explicitement de la psychologie comparative (Giard 1904). la suite de Giard, les tenants de la mthode thologique maintiendront la distinction entre thologie et psychologie comparative (Jaynes 1969).
1.2.1 Dveloppement initial de lthologie: 1900-1935
La fin du XIXe sicle est marque par la rfutation dfinitive du lamarckisme (Weismann 1892). Avec ladhsion croissante des naturalistes la thorie de lvolution par slection naturelle, la valeur du comportement pour la systmatique devient au dbut du XXe sicle une question incontournable. Y rpondre implique ltude despces phylogntiquement proches, facilement observables et prsentant des caractristiques comportementales remarquables. Dans ce contexte, les oiseaux reprsentrent un modle biologique particulirement pris des prcurseurs de lthologie. Parmi les plus importants dentre eux figurent Charles Otis Whitman (1842-1910) aux tats-Unis, Oskar Heinroth (1871-1945) en Allemagne et Julian Huxley (1887-1975) en Angleterre. Whitman a ralis un travail consquent sur le comportement des pigeons (publi aprs sa mort, Whitman 1919), tandis quHeinroth a tudi principalement celui des anatids (Heinroth 1911). Ce dernier, impressionn un jour par lobservation dun jeune rapace qui, nayant jamais t confront un
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faisan, ragit instantanment la vue de la proie et sen empare sans coup frir, devient convaincu que les comportements instinctifs possdent ds leur premire manifestation toute leur perfection et toute leur fonctionnalit (Lorenz 1975). Un tel phnomne suppose lexistence dinformations innes. Heinroth propose en consquence que le comportement instinctif spcifique constitue llment fondamental du comportement. Ce comportement ne peut tre rduit un enchanement de rflexes inconditionnels. Son dclenchement dpend dun mcanisme endogne dont la structure contient exclusivement les informations acquises au cours de la phylogense. Whitman (1898) en vient aux mmes conclusions. Les analogies et les diffrences entre les mouvements dexpression corporelle des espces dun mme groupe sont ordonnes selon leur proximit taxonomique, et les comportements peuvent donc tre considrs comme des signes infaillibles de la parent entre espces, au mme titre que les caractristiques morphoanatomiques. leur suite, Huxley avance, partir de lobservation du comportement de parade du grbe hupp (Podiceps cristatus), une interprtation conceptuelle du phnomne quil baptise ritualisation (Huxley 1914). Les parades complexes et spectaculaires auxquelles se livrent diffrentes espces doiseaux ont cette poque fait lobjet de nombreuses descriptions mais leur comprhension demeure limite. Chez les grbes, la parade nuptiale est caractrise par un comportement strotyp. Se faisant face, le mle et la femelle plongent et remontent la surface plusieurs reprises en tenant chaque fois dans leur bec des morceaux de vgtation. Huxley propose que cet lment de la parade des grbes est driv du rpertoire de lactivit de construction du nid et a acquis au cours de lvolution de lespce un rle dans la coordination du comportement social des deux sexes. En considrant le comportement comme une coordination motrice hrditaire construite au cours de lhistoire volutive des espces et en affirmant sa pertinence dans le cadre de la reconstruction phylogntique, Whitman, Heinroth et Huxley lient du mme coup explicitement la comprhension du comportement son histoire volutive et posent par-l mme les fondements de lthologie moderne (Hess 1962, Lorenz 1975).
1.2.2 Apoge de lthologie: 1935-1975
On saccorde gnralement pour faire concider la naissance de lthologie moderne avec lavnement de lcole objectiviste qui survient dans lEurope des
annes 1930 en raction au bhaviorisme. cette poque, la notion de comportement instinctif tait svrement critique par les bhavioristes nord-amricains en blouse blanche (Dunlap 1919, Kuo 1924) qui la considraient comme un concept vague et inutile. Les naturalistes, chausss de bottes et arms de jumelles, taient encore souvent perus comme des amateurs, certes clairs, mais dnus de la rigueur exprimentale qui doit caractriser une discipline scientifique. Lcole objectiviste propose alors de prendre le contre-pied du mouvement bhavioriste (Tableau 1.1). Elle dveloppe une dmarche zoocentriste appuye sur une mthodologie et une analyse thorique en rupture totale avec le bhaviorisme. Ses deux leaders historiques sont lAllemand Konrad Lorenz (1903-1989) et le Hollandais Niko Tinbergen (1907-1988) (Encart 1.3).
Avec eux, lthologie se dfinit par son objet, ltude du comportement naturel des animaux. Lobservation de lanimal dans son environnement habituel devient alors privilgie. Ltude au laboratoire nest justifie que par des soucis dordre pratique (meilleur contrle des observations) et implique une reconstitution satisfaisante des conditions naturelles. Quatre niveaux de causalit sont clairement identifis par les thologistes dans lanalyse du comportement (Huxley 1942, Kortlandt 1940, Tinbergen 1963): causalit immdiate, ontogense, valeur adaptative et volution. La causalit immdiate renvoie aux mcanismes physiologiques directement impliqus dans lexcution dun comportement un moment donn en fonction de ltat interne de lanimal. Ainsi, un oiseau chante au printemps du fait que lallongement de la photopriode stimule la production de
Encart 1.3 Lorenz et Tinbergen, pres fondateurs de lthologie
Konrad Lorenz. Autrichien de naissance, Konrad Lorenz dveloppe ds son plus jeune ge un grand intrt pour lobservation du vivant, et se destine tudier la zoologie et la palontologie. Cependant, la fin de ses tudes secondaires, obissant son pre, il doit se rsigner suivre une formation universitaire en mdecine. Cest pendant ces annes dtude, marques par un engouement certain pour lanatomie compare et lembryologie, quil apprendra formuler un raisonnement scientifique rigoureux et quil se convaincra de limportance de lapproche comparative. Naturaliste amateur au dpart, Lorenz reste passionn par ltude du comportement des oiseaux, anatids et corvids en particulier. Sans abandonner ses tudes de mdecine, il se forme lthologie sous linfluence de Heinroth, puis de Craig et de Whitman. Il obtient son premier poste en 1937, et commence dvelopper ses conceptions sur linstinct et limprgnation. partir de 1951, devant le succs rencontr par ses thories, la Max Planck Gesellschaft lui attribue des moyens consquents pour dvelopper un institut de recherche en thologie qui est bas Seewiesen. Il concentre alors ses recherches sur ltude de lagressivit et de ses mcanismes rgulateurs. Vers la fin de sa vie, Lorenz sintresse lvolution de la culture et aux relations quentretient lhomme moderne avec son environnement.
Il est lauteur de plusieurs ouvrages dont LAgression (1969), Essais sur le Comportement animal et humain (1970), volution et Modification du Comportement (1970), LEnvers du Miroir, une Histoire naturelle de la Connaissance (1975). Niko Tinbergen. Passionn de nature, Niko Tinbergen commence sintresser ltude du comportement animal dans la Hollande du dbut du XXe sicle, sous linfluence des crits de Fabre et des travaux de Von Frisch. Aprs une thse sur le comportement des gupes fouisseuses, il dbute sa carrire acadmique luniversit de Leyde o il dveloppe lenseignement de lanatomie compare et de lthologie. En 1936, il a loccasion de rencontrer Konrad Lorenz. Cest le dbut dune longue amiti entre les deux hommes dont la complmentarit (Lorenz plus thoricien, Tinbergen plus exprimentaliste) sera dterminante pour le dveloppement de lthologie. Aprs la Seconde Guerre mondiale, Tinbergen tablit de nombreux contacts avec des chercheurs aux tats-Unis et en Angleterre o il sexpatrie dans les annes 1950. Dans son sillage, la recherche en thologie devient prpondrante au dpartement de zoologie de luniversit dOxford. Vers la fin de sa carrire, il concentre sa recherche sur une approche thologique du problme de lautisme chez lenfant. Il est notamment lauteur de The Study of Instinct (1951) et Social Behaviour in Animals (1953).
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TABLEAU 1.1 DIFFRENCES ESSENTIELLES ENTRE THOLOGIE ET PSYCHOLOGIE COMPARATIVE.

thologie Psychologie comparative
Origine gographique principale Objet principal dtude Situation dtude Degr de contrle sur les sujets Modles biologiques favoris Type de mesure
Adapt daprs Brain 1989.
Europe Comportements inns (instinct) Environnement naturel ou fidlement reconstitu Minimal Espces prises par les naturalistes: insectes, oiseaux, poissons Enregistrement dtaill des lments comportementaux
Amrique du Nord Comportement acquis (apprentissage) Dispositif exprimental volontairement simplifi Rigoureux Rongeurs, pigeons, humains Rponses simples objectives (appui sur levier)
certaines hormones qui leur tour induisent le comportement de chant. Au niveau de lontogense, le comportement est analys dans une dimension historique, principalement en relation avec lexprience prcoce. Les caractristiques du chant dun individu donn sont lies certains vnements survenus au cours de son dveloppement (plus ou moins grande richesse de lenvironnement sonore dans lequel lindividu sest dvelopp par exemple). La valeur adaptative du comportement est vue par les thologistes comme son utilit courante dans lenvironnement naturel de lanimal. Cette utilit est dfinie daprs les consquences du comportement pour lindividu et son environnement. Loiseau chante pour dfendre son territoire ou pour attirer un partenaire reproducteur. Ce niveau de causalit introduit un finalisme apparent dans linterprtation du comportement. (cf. chapitre 3). Enfin, la question de lvolution du comportement sinscrit dans une autre dimension historique, celle de lhistoire volutive des espces. Loiseau chante parce quil appartient une espce chez les anctres de laquelle le comportement de chant est apparu puis sest maintenu au cours de lvolution. Au cours du temps, sous linfluence de certains auteurs (Dewsburry 1999), ces quatre niveaux danalyse, souvent appels les quatre questions de Tinbergen, ont t fondus en deux niveaux: celui des causes dites proximales (causalit physiologique et ontogense) et celui des causes dites ultimes (valeur adaptative et volution). Le dveloppement de lthologie en tant que discipline institutionnelle dbute dans les annes 1930 avec la constitution des premires socits savantes (Durant 1986). La Deutsche Gesellschaft fr Tierpsychologie voit le jour en Allemagne en 1936, suivie deux ans plus tard du Institute for the Study of Animal Behaviour (ISAB, devenu en 1949 Association for the Study of Animal Behaviour, ASAB) au Royaume-Uni.
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Ds 1937, Lorenz et ses collgues lancent la premire revue spcialise dans le domaine, Zeitschrift fr Tierpsychologie (rcemment rebaptise Ethology). Lclatement de la Seconde Guerre mondiale vient perturber pour un temps le dveloppement de lthologie europenne et freiner son influence aux tats-Unis. Mais les liens tisss entre les thologistes des deux cts de lAtlantique avant la guerre (Lorenz ayant sjourn luniversit Columbia New York en 1922 et Tinbergen ayant visit diffrentes institutions amricaines en 1938) se resserrent vite la fin du conflit (Dewsburry 1989). En 1948, Tinbergen fonde avec un de ses lves hollandais, Gerard Pieter Baerends (1916-1999) et lthologiste anglais William Homan Thorpe (1902-1986) la revue Behaviour, au comit ditorial de laquelle participent des chercheurs amricains. En 1953, le bulletin publi par lASAB augmente de volume et devient le British Journal of Animal Behaviour. En 1958, la revue renomme Animal Behaviour est publie conjointement par lASAB et lAnimal Behavior and Sociobiology Section of the Ecological Society of America. Les changes entre thologistes de diffrentes origines, gographiques et disciplinaires, saccentuent encore dans les annes 1950 avec lorganisation de colloques internationaux. Ds lt 1949, un important colloque est organis Cambridge linitiative conjointe de lISAB et de la Society for Experimental Biology. Coordonn par Tinbergen et Thorpe, il runit les principaux chercheurs europens et amricains et permet de rtablir les liens coups durant la guerre. Le programme, initialement consacr ltude des mcanismes physiologiques du comportement, permet daborder les questions majeures de lpoque, notamment celles du contrle central vs priphrique du comportement (le comportement tant encore considr comme le rsultat observable dune squence temporelle de contractions musculaires, se pose le
problme de savoir si la coordination temporelle de ces contractions est prdtermine par le systme nerveux central ou induite par des stimulations externes antrieures lexcution du mouvement) et de la nature de linstinct. Trois ans plus tard, la premire confrence internationale dthologie se droule Buldern en Allemagne, et la seconde un an plus tard Oxford en Angleterre. partir de 1955, cette confrence se tient rgulirement tous les deux ans1. Rassemblant essentiellement les thologistes europens au dpart, elle attire dans les annes 1960 un nombre croissant de chercheurs nord-amricains, et partir des annes 1970, son organisation est rgulirement confie des pays non europens. cette poque, lthologie est devenue une discipline reconnue et bien implante au sein des institutions universitaires des deux cts de lAtlantique. Ce succs institutionnel est couronn en 1973 par lattribution conjointe du prix Nobel de mdecine et physiologie Lorenz, Tinbergen et Karl von Frisch (1886-1982), pre de la physiologie compare moderne et auteur dune tude sur la danse des abeilles dsormais clbre (von Frisch 1955). Cette reconnaissance un peu tardive vient en fait consacrer une longue srie de travaux originaux qui, depuis les annes 1930, ont modifi profondment les conceptions sur le comportement animal. Une des premires ambitions des thologistes objectivistes avait t de soustraire le concept dinstinct au dbat quelque peu strile opposant les points de vue vitaliste et mcaniste (Baerends 1976). Ds la confrence de Cambridge en 1949, Tinbergen soulignait lindniable variabilit et la plasticit des comportements dits instinctifs, ce qui semblait constituer un obstacle incontournable une interprtation mcaniste. Lorenz proposa alors une solution suppose satisfaire la fois mcanistes et vitalistes. Dune part, il proposait de restreindre le concept dinstinct aux schmes moteurs daction fixe (fixed action patterns) dfinis comme des units comportementales simples, fortement strotypes et spcifiques dune espce (Lorenz 1950). Le dclenchement de ces units seffectuait selon Lorenz de manire quasi-rflexe par des mcanismes inns de dclenchement (innate releasing mechanisms), sortes de filtres perceptifs inns impliqus dans la distinction entre divers stimuli. La forte spcificit des schmes moteurs daction fixe leur confrait une
1. La dernire dition a eu lieu Florianopolis au Brsil en 2003.
valeur certaine en tant que caractres taxonomiques linstar des structures morphologiques. Elle permettait aussi dapprocher ltude de lvolution et du contrle gntique du comportement partir de ltude du comportement de formes hybrides (Lorenz 1958, Ramsay 1961). Dautre part, Lorenz introduisait avec son modle psychohydraulique du comportement le concept quelque peu vitaliste dnergie interne potentielle spcifique (action specific energy) permettant selon lui de rendre compte de la variabilit dexpression des comportements travers les changements dtat motivationnel des organismes (encart 1.4). La contribution essentielle des thologistes objectivistes dans la premire moiti du XXe sicle fut sans conteste la mise en vidence du phnomne dimprgnation (Prgung; Lorenz 1935). Chez la plupart des organismes, les contacts sociaux (affiliatifs ou sexuels) stablissent gnralement entre individus appartenant la mme espce, ce qui suppose que les individus sont capables de reconnatre leurs congnres. Lidentification des congnres tait au dbut du XXe sicle considre comme un phnomne instinctif nimpliquant aucun apprentissage. Mais quelques observations prliminaires menes par Heinroth sur les canards et par lAmricain Wallace Craig (1876-1954) sur les pigeons (Craig 1908) laissaient penser que la reconnaissance des congnres tait en fait acquise. Le mrite de Lorenz fut dentreprendre ltude systmatique de ce phnomne. Rapidement, il tablit que de jeunes canetons confronts un tre humain lors de leur closion ladoptaient facilement comme substitut maternel, et une fois devenus adultes orientaient leur comportement sexuel vers lhomme. Ce phnomne fut ensuite vrifi par Lorenz chez de nombreuses autres espces doiseaux. Dans sa premire conception de limprgnation, quelle se manifeste par lattachement filial du jeune ou lorientation sexuelle lge adulte, lthologiste allemand dgageait quelques caractristiques essentielles. Le phnomne tait circonscrit dans le temps une priode critique, correspondant un tat de maturation physiologique spcifique. Ses effets taient jugs irrversibles. Lempreinte forme se situait un niveau supraindividuel: lindividu simprgnait sur les caractristiques gnrales de lobjet et non pas sur les caractristiques individuelles de celui-ci. Cette dimension du phnomne expliquait la reconnaissance par lanimal de lespce laquelle il appartient. Limprgnation constituait donc une forme trs originale dapprentissage. Les travaux de Lorenz sur le phnomne dimprgnation suscitrent de nombreuses et fortes
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Encart 1.4 Le modle psychohydraulique de Lorenz
Afin dexpliquer la relation entre le concept de motivation et lexpression du comportement, Konrad Lorenz (1950) a dvelopp un modle mcaniste auquel de nombreux thologistes ont par la suite, de manire plus ou moins explicite, fait rfrence (Figure 1.1). Le modle vise expliquer le lien entre motivation interne et stimulation externe dans le dclenchement dun comportement donn, gnralement de type consommatoire. Lide gnrale est celle dun mcanisme interne qui permet daccumuler une force endogne (lnergie interne potentielle spcifique) la manire dun condensateur. Lorsque lnergie mise en rserve augmente, le seuil de stimulation ncessaire pour dclencher lactivit diminue. Lorenz propose de reprsenter selon un schma simple linteraction entre facteurs internes et facteurs externes. Lnergie spcifique est cense saccumuler dans lorganisme lorsque le comportement nest pas exprim. Ce phnomne est reprsent dans le modle par un flux deau continu qui saccumule graduellement depuis un tuyau (T) dans un rservoir (R). La quantit dnergie spcifique disponible est reprsente par la quantit deau accumule. Le rservoir possde un exutoire qui est ferm par une valve (V) sous la pression dun ressort (S). Celui-ci est reli par une poulie un plateau supportant un poids (Sp) qui reprsente la force du stimulus. Cest donc laction conjugue et variable de la pousse du liquide et de la traction exerce par le poids qui permet de dbloquer la valve. Le niveau de liquide va donc dterminer le seuil de rponse. Si le niveau deau en rserve est faible, un poids important est ncessaire pour dclencher le comportement. Lorsque la motivation est puise (ce qui correspond dans le schma un rservoir vide), la rponse motrice ne peut tre dclenche quelle que soit la force du stimulus. Symtriquement, si la rserve deau accumule est trs importante, le dblocage peut seffectuer en labsence de poids
1 2 3 4 5 6
Tr.
1kg
Sp.
Figure 1.1 Le modle psychohydraulique du comportement par Konrad Lorenz (1950).
sur le plateau, ce qui explique lobservation de comportements vide (cest--dire exprims en labsence de toute stimulation pertinente). La force du jet qui scoule du rservoir dans un abreuvoir (Tr) reprsente lintensit de la rponse comportementale. Elle peut tre mesure sur une chelle de graduations (G). Si trs peu deau scoule, le niveau dans labreuvoir natteint que les premires graduations. Cela reprsente lactivit motrice possdant le plus faible seuil et est cens correspondre aux comportements dits dapptence. Lorsque le flux est plus important, le niveau maximal de rponse motrice est atteint. partir de ce modle, Lorenz insiste sur la ncessit de connatre la fois le niveau de motivation pour juger de la force dun stimulus dclencheur et inversement.
ractions dans les milieux de la psychologie comparative car ils remettaient en question la conception bhavioriste de lapprentissage limite au conditionnement classique de Pavlov et lapprentissage par essai-erreur de Thorndike.
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1.2.3
Controverses et dclin de lthologie
un certain tat de grce de lthologie, succde partir de 1950 lpoque des controverses. Les positions de Lorenz deviennent alors la cible de critiques
acerbes. Celles-ci proviennent principalement au dpart de la psychologie comparative. Ces critiques (Lehrman 1953, Hebb 1953, Kennedy 1954, Beach 1955, Schneirla 1956) portent sur la classification des comportements effectue par les thologistes, le concept dinstinct, les diffrents niveaux danalyse retenus, et particulirement sur les prsupposs physiologiques associs aux modles nergtiques et une conception trop simpliste de la motivation. la suite, le concept central de schme moteur daction fixe est srieusement remis en question (Barlow 1968). Le vent de fronde culmine au colloque international dthologie de 1973 auquel ni Lorenz ni Tinbergen ne participent. Au milieu des annes 1970, il apparat que la volont de Lorenz et Tinbergen et de lcole objectiviste de dpasser un stade purement descriptif pour laborer un systme explicatif cohrent na que partiellement abouti. Au fil du temps en effet, le dveloppement des recherches en thologie sest en fait organis autour de trois systmes explicatifs distincts (Gervet 1980). Le premier systme correspond un systme rductif qui explique le comportement partir dhypothtiques processus biologiques lmentaires de type sensoriels, physiologiques ou neuroendocriniens. Linterprtation thologique renvoie alors automatiquement dans ce type de systme explicatif des variables intermdiaires physiologiques non identifies. Le recours ce systme explicatif nimplique cependant pas obligatoirement pour les thologistes lutilisation de techniques physiologiques (Tinbergen 1951). Le second systme est un systme structural qui considre le comportement comme un ensemble dactes simples lis entre eux par des relations dimplication. Ce systme explicatif est li une conception hirarchique du comportement cense reflter lorganisation hirarchique des centres nerveux (Tinbergen 1950, 1952, Baerends et al. 1970, Baerends 1976). En pratique, il sagit le plus souvent dtablir si loccurrence dun acte donn peut tre prdite partir de la connaissance des actes prcdents (Nelson 1964, Delius 1969) et si les relations de prcdence liant entre eux les diffrents actes peuvent tre dcrites de manire concise par des modles statistiques (Chatfield et Lemon 1970, Dawkins et Dawkins 1973, Morgan et al. 1976) ou syntactiques (Fentress et Stilwell 1973). Le troisime systme correspond lapproche adaptationniste. Il interprte le comportement daprs sa signification adaptative, considre lpoque comme ladquation du comportement aux caractristiques de lenvironnement naturel (Gervet 1980). Cette perspective associe
troitement linterprtation dun comportement au contexte cologique dans lequel il est produit, et est directement relie au problme de lvolution phylogntique du comportement. terme, en fait, aucun des trois systmes ne parvient confrer lthologie une vritable dimension de discipline scientifique. Mais pas pour les mmes raisons. Les deux premiers systmes restent entirement dpendants de variables intermdiaires en mal de validation. Au fil du temps, lapproche rductive du comportement se rvle incapable de produire un concept distinct de ceux de la neurophysiologie, discipline hritire de la physiologie sensorielle. Avec le dveloppement des neurosciences, sopre irrmdiablement la substantialisation (Parot 2000) des capacits infres daprs lobservation des comportements. Les concepts plus spcifiquement lis au comportement, tel le concept de motivation, savrent lusage peu pertinents en physiologie et sont abandonns (Gervet 1980). Lapproche structurale, en dpit dune laboration mathmatique trs pousse, ne parvient pas non plus dvelopper un systme explicatif original et reste dpendante de modles causaux emprunts dautres disciplines (cyberntique, thorie des systmes). Ds lors, les approches rductives et hirarchiques sont appeles se rapprocher des neurosciences du comportement. La mthode thologique qui privilgie une description fine et une quantification rigoureuse des comportements observables devient une mthodologie et ne constitue plus en elle-mme un systme explicatif. Le sort de lapproche adaptationniste est sensiblement diffrent. Sa capacit constituer un systme explicatif cohrent dpend, au milieu des annes 1970, de la capacit des thologistes intgrer les progrs conceptuels de la biologie volutive qui cette poque sest constitue en un corps thorique puissant, le nodarwinisme, capable de rendre compte en termes de causalit des caractristiques anatomiques, physiologiques et comportementales des organismes (Gouyon et al. 1997, Futuyma 1998). Or, les thologistes classiques, tout en se rclamant de Darwin, semblent incapables dadhrer compltement au nodarwinisme (Barlow 1989). De fait, leur conception dune approche adaptationniste du comportement ne parvient gure dpasser le stade du constat de ladquation des comportements aux facteurs du milieu, adquation cense avoir volu partir du bnfice quelle confre pour la survie de lespce, ainsi quen tmoignent les propos de Lorenz sur lagression: Bons darwinistes, nous nous demanderons tout dabord comment lagression contre des
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congnres peut contribuer la conservation de lespce [] et exercer de ce fait cette "pression de slection" qui provoque chez de nombreux tres suprieurs leur volution. (Lorenz 1969, page 39). Cette incapacit saisir les concepts fondamentaux de la biologie volutive allait bientt sceller le sort de lthologie classique. Une nouvelle conception de lapproche adaptationniste du comportement allait simposer avec lcologie comportementale.
1.3 LAVNEMENT DE LCOLOGIE COMPORTEMENTALE

1.3.1 La sociobiologie et ses origines
En dpit de linsistance des thologistes souligner la ncessit dtudier lanimal dans son environnement naturel, leurs concepts eurent initialement peu dinfluence en cologie. Dans les annes 1960, quelques rares tentatives visant rapprocher les approches psychologique et thologique de lcologie animale restrent limites lanalyse des relations interspcifiques (Klopfer 1962). Cette situation sexplique en partie par lintrt particulier des cologistes de lpoque pour des approches plus systmiques, portant sur les flux dnergie dans les cosystmes et la composition des communauts animales et vgtales. En particulier, le rle du comportement social en relation avec la biologie des populations ntait pas considr. Au sein de lthologie classique, le comportement social tait interprt principalement en termes dinteractions entre les organismes au sein desquelles les schmes moteurs daction fixe dun individu
entranaient des comportements rciproques chez lautre individu. En cologie, le comportement des organismes tait trait comme une bote noire. La tendance sinverse nettement partir de 1975 avec la parution de Sociobiology, the New Synthesis (Wilson 1975), un ouvrage capital pour lavnement de lcologie comportementale. Sign du dj clbre entomologiste dHarvard, Edward O. Wilson (encart 1.5), louvrage prsente la sociobiologie comme ltude systmatique des bases biologiques de tout comportement social et lui prescrit comme objectif de prdire les caractristiques de lorganisation sociale partir de la connaissance des paramtres populationnels combine linformation sur les contraintes quimpose sur le comportement la structure gntique des espces. Cette nouvelle synthse sappuie sur ltude du comportement mais aussi sur les travaux raliss depuis 1930 en cologie et en gntique des populations, et elle a pour ambition avoue dtablir la sociobiologie comme une branche de la biologie volutive et particulirement de la biologie des populations. Dentre de jeu, Wilson (1975, page 5) situe la place de ltude du comportement animal par rapport aux autres disciplines biologiques. Selon lui, la psychologie comparative et lthologie ne sont dj plus les disciplines unificatrices de ltude du comportement animal. Wilson annonce ds 1975 leur future intgration dans la neurophysiologie dune part, et dans lcologie comportementale dautre part. Ces vues ne sont pas proprement parler rvolutionnaires pour lpoque. Quatre ans auparavant, Wilson (1971) lui-mme a dj appel lunification des concepts employs dans linterprtation de lorganisation sociale des animaux, vertbrs et invertbrs, travers ltablissement de connexions entre cologie, sociobiologie et tudes phylogntiques.
Encart 1.5 Edward O. Wilson, pre de la sociobiologie
N Birmingham en Alabama en 1929, Edward O. Wilson est avant tout un spcialiste des insectes sociaux. Diplm de luniversit de Harvard en 1955, il y obtient un poste de professeur de zoologie en 1964, puis y dirige le dpartement dentomologie du Musum de zoologie Compare partir de 1973. Il est considr comme lun des plus minents spcialistes des socits de fourmis, quil a tudies au laboratoire et sur le terrain, notamment dans le Pacifique Sud et en Nouvelle-
Guine. la fois naturaliste, biologiste des populations et thoricien, il a notamment contribu dvelopper les fondements thoriques de la biogographie insulaire. Considr comme le pre fondateur de la sociobiologie, il sintresse aussi la biologie de la conservation et la prservation de la biodiversit. Il est lauteur de plusieurs ouvrages, dont Biophilia (1984), Consilience: The Unity of Knowledge (1998), et a obtenu deux fois le prestigieux prix Pulitzer.
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Sociobiology se veut donc tre un long plaidoyer pour une telle unification sur la base dune magistrale synthse des principaux travaux raliss au cours des quarante annes prcdentes dans les domaines de lthologie, de lcologie, de la gntique des populations et de lvolution. Le lien entre comportement et biologie des populations sest forg progressivement partir des travaux dobservation des cologistes et les zoologistes des annes 1930, particulirement en Amrique du Nord o la tradition naturaliste est reste bien ancre (Collias 1991). Une des figures lavant-garde du domaine lpoque est lcologue Warder Clyde Allee (1885-1955), auteur de trois ouvrages sur le comportement social (Allee 1931, 1933, 1938). Bas luniversit de Chicago, il contribue par ses recherches tablir un lien entre le comportement social et lcologie des communauts. partir de ltude dorganismes aussi divers que les protozoaires, les rotifres, les insectes, les crustacs, les poissons, les reptiles, les oiseaux et les mammifres, il insiste notamment sur le rle de la coopration dans la rgulation des interactions sociales. Son influence sur le dveloppement des tudes du comportement social sera considrable (Barlow 1989, Collias 1991). Trois autres chercheurs de la mme poque mritent dtre mentionns. G. Kinglsey Noble (1894-1940) est un prcurseur des tudes sur la slection sexuelle (Chapitre 9), particulirement en tentant de distinguer les influences respectives du choix de la femelle et de la comptition entre mles dans les processus dappariement (Noble 1936, 1938). Spcialiste du comportement social des oiseaux, Margaret Morse Nice (1883-1974) ouvre notamment la voie aux travaux modernes sur lcologie comportementale de la territorialit en observant chez le Bruant chanteur (Melospiza melodia) que les mles sont virtuellement invincibles sur leur propre territoire. A.F. Skutch (en 1904) est le premier considrer les conditions sous lesquelles un comportement de coopration dans llevage des jeunes peut se dvelopper chez les oiseaux (Skutch 1935). Ces premiers travaux sont suivis dans les annes 1960-1970 dtudes empiriques plus approfondies qui dmontrent limportance de la prise en compte des variables cologiques dans linterprtation des structures sociales (e.g. Orians 1961, Ashmole 1963, Brown 1964, Crook 1964, Jarman 1974). Elles sont compltes par des travaux thoriques sur les avantages du grgarisme face au risque de prdation (Hamilton 1971, Pulliam 1973, Vine 1973) et la valeur adaptative de la colonialit (Ward et Zahavi 1973, voir chapitre 12).
Dans le mme temps, les aspects thoriques de lvolution sont mieux matriss. La gntique des populations avance grands pas. Ronald A. Fisher (1890-1962) et John B.S. Haldane (1892-1964) en Angleterre et Sewall Wright (1889-1988) aux tatsUnis dveloppent une thorie mathmatique de la gntique des populations qui dmontre que lvolution adaptative repose sur laction combine du phnomne de mutation et du processus de slection. Ces tudes trouvent un prolongement dans ltude de lorganisation sociale avec les travaux de William D. Hamilton (1936-2000; encart 1.6). Lvolutionniste anglais est le premier (Hamilton 1964) proposer une solution au problme de laltruisme reproducteur au sein des socits dinsectes hymnoptres (le fait que les ouvrires sacrifient leur reproduction pour lever leurs surs) qui tient compte de la proximit gntique des individus (Chapitre 2). Limportance du modle dHamilton nest pas reconnue demble en Europe, mais attire rapidement lattention de Wilson qui comprend que la porte du travail va bien au-del des seuls insectes hymnoptres. Lanalyse thorique du comportement social est pousse un peu plus loin avec les travaux de Trivers (Encart 1.6). Il montre, entre autres, comment un comportement de coopration altruiste peut, sous certaines conditions de rciprocit, se dvelopper en dehors de toute structure de parent (Trivers 1971). Par ailleurs, il modifie en profondeur les conceptions de lpoque sur les interactions liant les parents leur progniture (Trivers 1972, 1974). Le comportement parental nest ds lors plus peru comme une coopration pacifique entre parents et enfants, mais plutt comme un conflit dintrts (Chapitre 10). leur tour, ces travaux stimulent le recours la thorie des jeux dans lanalyse du comportement social. Sous limpulsion de John Maynard-Smith (1920-2004; Encart 1.6), les comportements sont analyss comme des stratgies dont les bnfices dpendent de leur frquence dans la population et de la frquence des autres stratgies alternatives. Cette approche trouve rapidement des applications multiples dans lanalyse de lorganisation sociale de la reproduction ou de lexploitation sociale des ressources (Chapitres 6, 7 et 10). Le rapide succs de lapproche sociobiologique tient aussi la parution en 1976 de louvrage hautement pdagogique de Richard Dawkins (1976), The Selfish Gene. Illustr par diffrents problmes ayant trait la valeur adaptative des comportements, louvrage vise essentiellement familiariser le lecteur avec une logique informationnelle de la slection
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Encart 1.6 Les grands thoriciens de lcologie comportementale
William D. Hamilton. N au Caire en gypte, de parents no-zlandais, Bill Hamilton a grandi principalement en Angleterre. Il est considr aujourdhui comme une des principales figures du darwinisme moderne. Son ducation joua un rle dterminant dans sa carrire. Trs jeune, il fut encourag par ses parents dvelopper ses talents de naturaliste. Sa mre lui fit visiter Dowe House, la rsidence de Darwin, une exprience marquante pour le jeune Bill. Son pre, ingnieur, lincita sintresser aux mathmatiques. quatorze ans, Hamilton obtint comme prix lcole un exemplaire de lOrigine des Espces. La lecture de louvrage prcipita son intrt pour ltude de lvolution. Cette prcocit explique sans doute le fait que deux de ses travaux les plus importants furent publis alors quil navait pas mme obtenu sa thse de doctorat. Il dbuta ses tudes universitaires luniversit de Cambridge, puis obtint (avec quelques difficults lies lincomprhension de ses professeurs) son diplme de thse lUniversity College Londres. Il entama sa carrire acadmique lImperial College (dpendant de luniversit de Londres), puis devint en 1977, professeur de biologie volutive luniversit du Michigan aux tats-Unis, avant de devenir membre de la Royal Society en 1980 et Research Professor au dpartement de zoologie de luniversit dOxford partir de 1984. Son travail le plus important reste certainement la rsolution du problme de laltruisme reproducteur partir de la pondration des cots et des bnfices par le degr de proximit gntique liant les individus (Chapitres 2 et 13). Ses autres travaux portent sur lvolution des caractres sexuels secondaires en relation avec la rsistance aux parasites, loptimisation de la sex-ratio ou encore la snescence. Thoricien et modlisateur, Hamilton tait aussi un homme de terrain qui apprciait les collectes entomologiques dans la fort tropicale brsilienne. Cest sur le terrain,
dans la jungle congolaise o il tait parti rcolter des donnes destines prouver ses thories sur lorigine du virus du sida, que Hamilton devait contracter la malaria durant lt 2000. Rapatri en Angleterre, il dcdait six semaines plus tard lge de soixante-trois ans, laissant derrire lui une uvre scientifique considrable et incontournable qui contient plusieurs des grands fondements thoriques de lcologie comportementale. John Maynard Smith. N en 1920, John Maynard Smith possde lorigine une formation dingnieur qui lamne travailler pour la Royal Air Force pendant la Seconde Guerre mondiale. Aprs la guerre, il soriente vers la biologie et suit les enseignements du clbre volutionniste J.B.S. Haldane. Il dbute sa carrire lUniversity College Londres, avant de rejoindre luniversit du Sussex Brighton o il devient professeur. Excellent naturaliste, il est surtout connu pour ses travaux en modlisation, notamment pour lapplication de la thorie des jeux ltude du comportement, lorigine du concept de stratgie volutivement stable (Chapitre 3). Ses autres contributions majeures concernent lvolution de la reproduction sexue et la biologie volutive de la drosophile. Il est lauteur de plusieurs ouvrages dont Models in Ecology (1974), The Evolution of Sex (1978), Evolution and the Theory of Games (1982) et Evolutionary Genetics (1989). Robert L. Trivers. N en 1944, Washington DC aux tats-Unis, cet volutionniste, parfois considr comme iconoclaste, a dabord entrepris des tudes universitaires en histoire, avant de sintresser lvolution. Ses recherches menes principalement luniversit de Californie Santa Cruz lui ont permis daborder diffrents problmes lis lvolution du comportement, tels que la rciprocit, linvestissement parental, le contrle de la sex-ratio ou encore la slection de parentle. Il est notamment lauteur de Social Evolution (1985).
naturelle et de ladaptation des organismes. Le comportement est un trait phnotypique partiellement dtermin par une base gntique. Toute information gntique dont les manifestations phnotypiques (exprimes chez les individus) sont favorables
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sa propre duplication ( travers la survie et la reproduction des individus) est positivement slectionne (Chapitre 2). Le comportement des individus (comme leurs autres traits phnotypiques) peut donc tre considr sous langle dune stratgie mise en place
par les gnes pour se perptuer. Cette fois encore, le contenu de louvrage nest pas rellement original. Il reprend notamment, outre les travaux dHamilton, les grandes lignes de louvrage publi prcdemment par lvolutionniste Georges C. Williams (1966), Adaptation and Natural Selection.
1.3.2 Lcologie comportementale
Sans rellement marquer la naissance de lcologie comportementale, la parution des ouvrages de Wilson et de Dawkins concidaient avec une phase dintrt sans prcdent pour lapproche volutionniste du comportement. Dans les annes 1960-1970, diffrents modles dits dapprovisionnement optimal (optimal foraging) ont dj t proposs par plusieurs cologues nord-amricains (Emlen 1966, MacArthur et Pianka 1966, Schoener 1971, Charnov 1976). Au sein de ces modles, le comportement des animaux est analys comme un processus de dcision (O se nourrir? Quel type de rgime alimentaire adopter?) permettant de slectionner une alternative parmi plusieurs (Chapitre 5). Rsultat de laction optimisante de la slection naturelle sur les processus de dcision, le choix effectu par lanimal est cens maximiser son aptitude phnotypique. Cette logique sous-jacente lemploi des modles doptimisation est magistralement expose dans louvrage de David McFarland et Alasdair Houston paru en 1981, Quantitative Ethology: the State Space Approach. Les modles, simples au dpart, permettent dmettre des prdictions qui peuvent tre facilement prouves sur le terrain ou au laboratoire. Le succs de lapproche est considrable et les tests exprimentaux se multiplient sur divers organismes (Schoener 1987). La synthse entre lanalyse volutive du comportement social et lanalyse conomique de lexploitation des ressources par les animaux, deux approches qui partagent les mmes fondements thoriques (Krebs 1985), sopre rapidement et donne naissance lcologie comportementale. Plusieurs ouvrages consacrent ce rapprochement, parmi lesquels il convient de distinguer Behavioral Mechanisms in Ecology (Morse 1980) et Sociobiology and Behavior (Barash 1982). Mais la contribution la plus importante en la matire est certainement constitue par les quatre volumes successifs de Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach (Krebs et Davies 1978, 1984, 1991, 1997). Cette srie douvrages multi-auteurs couple des ouvrages de cours simplifis propose rgulirement
une mise jour des travaux raliss en cologie comportementale est reste ce jour la rfrence incontournable. Dans les annes 1980-1990, la place prpondrante occupe par lcologie comportementale devient donc manifeste (Gross 1994). Ds 1976, parat la premire revue spcialise dans le domaine, Behavioral Ecology and Sociobiology. En 1985, lors du colloque international dthologie Toulouse, une dlgation dtudiants et de chercheurs de luniversit de ltat de New York Albany sollicitent leurs collgues en vue de fonder une socit dcologie comportementale qui se doterait dune nouvelle revue daudience internationale. Ds lanne suivante, un premier congrs international dcologie comportementale est organis Albany. En 1988, la deuxime dition se droule Vancouver. cette occasion, lInternational Society for Behavioral Ecology (ISBE) est officiellement cre. Depuis, ce congrs de lISBE est rgulirement organis tous les deux ans (en alternance avec le colloque international dthologie) et rassemble chaque dition de 600 900 chercheurs du monde entier1. partir de 1990, lISBE a lanc la revue Behavioral Ecology qui sest rapidement affirme comme la revue la plus cote au sein des sciences du comportement. Le dveloppement de lcologie comportementale ne sest cependant pas effectu sans remous. On lui a notamment reproch un adaptationnisme jug excessif, voire caricatural (Gould et Lewontin 1979; cf. chapitre 3). Cet antagonisme a aussi t catalys par des ractions scientifiques, politiques et motionnelles fortes face lapplication de lapproche sociobiologique au comportement humain, initie par Wilson lui-mme dans le dernier chapitre de Sociobiology (Jaisson 1993, Wilson 2000). Sa proposition dtendre les concepts volutionnistes lespce humaine, un sujet toujours dlicat et source de polmiques, trouve un prolongement aujourdhui dans lmergence de la psychologie volutionniste (Cartwight 2000). Ces critiques, mme parfois outrancires, nont pas t inutiles et, au fil du temps, les volutionnistes sont devenus plus prudents dans leurs interprtations et plus ouverts des interprtations alternatives (Pigliucci et Kaplan 2000). Lcologie comportementale en est ressortie consolide, avec une approche pluraliste et diversifie du comportement.
1. La dernire dition sest droule en Finlande en 2004.

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1.3.3
Statut actuel de la discipline et volution des thmes
lheure actuelle, lcologie comportementale se diffrencie de lthologie classique par son ancrage thorique explicite dans le no-darwinisme, lunicit de son systme explicatif et la manire dont elle formule ses questions (tableau 1.2 et chapitre 3). Avec le temps, la mthode observationnelle, chre aux thologistes, a montr ses limites et dautres voies dinvestigation ont t adoptes. Ainsi, lutilisation gnralise de marqueurs gntiques a permis dtablir que lanalyse des structures sociales et des stratgies de reproduction ne pouvaient tre parfaitement apprhendes en se fiant uniquement aux comportements observables (Hughes 1998, Zeh et Zeh 2001, Birkhead et Mller 1992, 1998). Dans de nombreux cas, par exemple, les paternits ne peuvent tre dduites simplement daprs les copulations observes ou les hirarchies de dominance tablies entre mles, mais doivent tre tablies travers lemploi doutils molculaires (Chapitre 9). Mais la grande avance conceptuelle a t un dpassement des quatre questions de Tinbergen (1963). De fait, ces quatre niveaux danalyse nont pas le mme statut et il est vain de les dcrire comme des approches alternatives. Ltude des causes proximales ne peut se suffire elle-mme pour prtendre une vritable comprhension du comportement. In fine, la diversit interspcifique (voire interpopulationnelle) des mcanismes physiologiques et des modes de dveloppement du comportement ne peut tre com-
prise que dans une perspective comparative et volutive. On peut donc prvoir pour lavenir lmergence dune neurophysiologie comparative, qui sera mme de mettre en correspondance la diversit du dveloppement et du fonctionnement du systme nerveux avec lcologie des espces. La multiplicit des questions abordes aujourdhui par lcologie comportementale est restitue dans les chapitres qui suivent. Elle tmoigne elle seule de la vitalit dune discipline qui, malgr son jeune ge, a dj su voluer et se renouveler. Aprs un dveloppement initial marqu par un grand intrt pour ltude de lexploitation des ressources, la discipline connat depuis une dizaine dannes un enthousiasme sans prcdent pour ltude du processus de slection sexuelle (Chapitre 9). Dans le mme temps, ltude des mcanismes et celle du dveloppement connaissent un net regain dintrt (Chapitre 4), traduisant lindispensable besoin de bien comprendre les contraintes qui sexercent sur lexpression des comportements avant de procder une interprtation adaptationniste. Un effort reste encore accomplir, cependant, pour mieux intgrer la gntique du comportement au sein de lcologie comportementale. Lavenir de lcologie comportementale, sil reste imprvisible, devrait tre fcond et senrichir encore. Gageons que les nouvelles techniques dinvestigation associes aux progrs constants de linformatique, de llectronique et des biotechnologies lui permettront pour longtemps encore lexploration dhorizons nouveaux et fertiles.
TABLEAU 1.2 CONTRASTES ENTRE THOLOGIE ET COLOGIE COMPORTEMENTALE.

thologie (classique) cologie comportementale
Formulation des questions
Raisonnement inductif (lhypothse suit lobservation) Description et quantification dtailles du comportement Rductif Structural Adaptationniste Le plus souvent: espce, groupe Faible (croisements hybrides) Forte
Raisonnement hypothtico-dductif (lhypothse, souvent gnre par des modles, prcde lobservation) Mesure dune performance Approche exprimentale Outils molculaires Adaptationniste Individu, gne Faible (modles thoriques, outils molculaires) Faible
Mthodologie
Systmes explicatifs Niveau de slection Prise en compte de la gntique Prise en compte du dveloppement
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CONCLUSION
Lobjet de ce premier chapitre est de dcrire les tapes historiques qui ont progressivement conduit lmergence de lcologie comportementale en tant que discipline autonome. Du XVIIe au XIXe sicles, lhistoire de ltude du comportement est marque, par une coupure radicale entre lhomme et lanimal, et par lopposition entre les conceptions mcanistes et vitalistes. Lapproche mcaniste se veut rductionniste. Elle cherche mettre en vidence, travers lexprimentation au laboratoire sur une gamme limite despces, le substrat physiologique des comportements. Elle trouve terme son prolongement dans les travaux dIvan Pavlov sur les rflexes conditionns. loppos, lapproche vitaliste considre que le comportement ne peut tre rduit des lois physiques et privilgie lobservation des murs animales chez une large gamme despces vertbres et invertbres. Plus descriptive, elle procde par recoupements et met des gnralisations partir dobservations souvent anecdotiques. Elle caractrise la dmarche des naturalistes tels que lentomologiste Jean-Henri Fabre. Un progrs dcisif saccomplit au XIXe sicle sous limpulsion des travaux des premiers volutionnistes, et particulirement de Charles Darwin qui introduit les processus de slection naturelle et de slection sexuelle et replace ltude du comportement dans une perspective phylogntique. Les thories darwiniennes affirment notamment une continuit entre les espces animales et lhomme, et une continuit des processus mentaux, ouvrant ainsi la voie une psychologie comparative. Celle-ci slabore initialement partir dobservations disperses ou danecdotes censes tmoigner de la prsence chez les animaux de facults mentales labores. En raction ce manque de rigueur, se constitue en Amrique du Nord la fin du XIXe sicle le mouvement bhavioriste, qui dcide de limiter ltude du comportement lanalyse des conduites observables. Les bhavioristes restreignent leurs travaux ltude dune gamme limite despces (rat, pigeon, humain) dans des dispositifs exprimentaux volontairement appauvris. Ils considrent que le comportement se rduit lapprentissage, phnomne cens obir des lois universelles qui transcendent les caractristiques de chaque espce. Cette position est remise en cause par lthologie qui privilgie ltude du comportement de lanimal dans son environnement naturel. Sous la conduite de Konrad Lorenz et de Niko Tinbergen, cette nouvelle discipline se dveloppe en Europe
partir des annes 1930. Dessence plus naturaliste, elle met initialement laccent sur ltude des comportements inns par opposition aux comportements acquis privilgis par les bhavioristes. Lthologie opre ses dbuts partir dune description dtaille et quantitative des comportements. Au fil du temps, lthologie sorganise autour de trois systmes explicatifs distincts. Le systme rductif explique le comportement partir de processus biologiques lmentaires (de type sensoriel, physiologique ou neuroendocriniens) supposs mais non identifis. Le systme structural, quant lui, sattache rendre compte de la structure hirarchique du comportement alors conu comme un ensemble dactes simples lis entre eux par des relations dimplication. Le troisime systme correspond lapproche adaptationniste. Il interprte le comportement daprs sa signification adaptative, considre par les thologistes lorigine comme ladquation du comportement aux caractristiques de lenvironnement naturel. Cette perspective associe troitement linterprtation dun comportement au contexte cologique dans lequel il est produit, et est directement relie au problme de lvolution phylogntique du comportement. Progressivement, les deux premiers systmes explicatifs se rapprochent des neurosciences du comportement au sein desquelles lthologie est considre comme une mthode de description fine et de quantification rigoureuse des comportements observables et ne constitue plus en elle-mme un systme explicatif. Lapproche adaptationniste prend progressivement le pas sur les deux autres et, par le fait quelle intgre les autres approches, devient le systme explicatif unique lintrieur de lcologie comportementale qui se constitue dans les annes 1970. Cette volution est lie la prise en compte des progrs conceptuels de la biologie volutive trop longtemps ngligs par les thologistes classiques. En 1975, Edward Wilson propose avec son ouvrage Sociobiology une synthse qui sappuie sur ltude du comportement social mais aussi sur les travaux raliss depuis 1930 en cologie et en gntique des populations. sa suite, Richard Dawkins prcise la logique du raisonnement volutionniste dans son ouvrage The Selfish Gene publi en 1976. Tous deux proposent dtudier le comportement social des individus, relgus au rang de simples vhicules, comme une stratgie mise en place par les gnes pour se perptuer. Dans le mme temps se dveloppe une analyse conomique des comportements qui considre que les processus de dcision sous-tendant les choix effectus par lanimal ont t models par la slection naturelle et tendent
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maximiser laptitude phnotypique des individus. Les modles, traitant majoritairement de lexploitation des ressources alimentaires, permettent dmettre des prdictions qui peuvent tre facilement prouves sur le terrain ou au laboratoire. Le succs de lapproche est considrable et dans les annes 1980, les tests exprimentaux se multiplient sur une varit dorganismes. La synthse entre lanalyse volutive du comportement social et lanalyse conomique de lexploitation des ressources par les animaux sopre rapidement et donne naissance lcologie comportementale. La discipline se structure avec la parution de revues spcialises et la naissance dune socit internationale qui organise tous les deux ans un colloque international. Lcologie comportementale occupe rapidement une position prpondrante et, partir des annes 1990, diversifie ses champs dinvestigation, consacrant cependant une large part de ses travaux ltude du processus de slection sexuelle et ses consquences.
LECTURES COMPLMENTAIRES
CORSI P. 2001, Lamarck. Gense et enjeux du transformisme 1770-1830. CNRS ditions, Paris. DARWIN C. 1859, On the Origin of Species by Means of Natural Selection. Murray, Londres.
DARWIN C. 1871, The Descent of Man and Selection in Relation to Sex. John Murray, Londres. DARWIN C. 1872, The Expression of Emotions in Man and Animals, John Murray, Londres. DAWKINS R. 1976, The Shelfish Gene, Oxford University Press, Oxford. DAWKINS R. 1989, The Blind Watchmaker, Oxford University Press, Oxford. DEWSBURY D.A. 1999, The proximate and ultimate: past, present, and future. Behavioural Processes, n 46, p. 189-199. FUTUYMA D.J. 1998, Evolutionary Biology. 3e edition, Sinauer, Sunderland, Massachusetts. GAYON J. 1992, Darwin et laprs-Darvin: Une Histoire de lHypothse de Slection Naturelle. ditions Kim, Paris. GOULD S.J. et LEWONTIN R. 1979, The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: A critique of the adaptationnist programme. Proceedings of the Royal Society London, n 205, p. 581-598. GOUYON P.-H., HENRY J.-P. et ARNOULD J. 1997, Les Avatars du Gne. La thorie darwinienne de lvolution. Belin, Paris. SOBER E. 1993, Philosophy of Biology. Oxford University Press, Oxford. TINBERGEN N. 1963, On aims and methods of ethology. Zietschrift fr Tierpsychologie, n 20, p. 410-433. WILSON E.O. 2000, Sociobiology. The New Synthesis. 25th anniversary edition. Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts.
QUESTIONS
1. Selon vous, quelle a pu tre linfluence des changements politiques et socio-conomiques sur ltude du comportement animal? 2. Le philosophe Gaston Bachelard a affirm que la science avait lge de ses instruments de mesure. Cette affirmation est-elle pertinente pour lcologie comportementale? 3. Que peut-il subsister de lapproche vitaliste et de lapproche mcaniste au sein de lcologie comportementale?
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Chapitre 2
Concepts de base en cologie comportementale
2.1 QUEST-CE QUE LCOLOGIE COMPORTEMENTALE?

De tout temps, lobservation des tres vivants dans la nature a constitu pour lhomme une source de fascination. DAristote Darwin, la diversit, la complexit, voire lexubrance des comportements nont cess dtonner et de dfier lentendement. Car souvent la logique qui sous-tend tel ou tel comportement semble premire vue devoir nous chapper. Ainsi, comment expliquer de manire rationnelle le cannibalisme sexuel des mantes religieuses, la strilit des ouvrires dans les socits de fourmis, ou encore la stratgie de reproduction parasite du coucou gris (Cuculus canorus)? Chez cette dernire espce, les individus ne construisent pas de nid, mais pondent leurs ufs dans le nid dune autre espce doiseau, le plus souvent de taille infrieure. Le jeune coucou peine clos aura tt fait dexclure les ufs et les jeunes de ses parents adoptifs et de capter toute leur attention et tous leurs soins On ne peut alors que sinterroger sur ce qui pousse les individus de lespce parasite accepter lencombrante charge que constitue le jeune coucou au lieu de chercher lever leur propre descendance. Certains comportements apparaissent mme tellement singuliers quils peuvent sembler certains contre nature. Il en va ainsi de linfanticide chez les lions. Chez cette espce sociale, les groupes (jusqu une douzaine dindividus) sont forms de femelles adultes, de leurs filles pradultes, des lionceaux et dun ou plusieurs mles (jusqu six). Les femelles dun groupe sont troitement apparentes, ayant gnralement grandi au sein dune troupe qui a persist durant plusieurs gnrations. Leur dure dappartenance un mme groupe est gnralement longue.
Il en va diffremment des mles. jects de leur groupe de naissance lorsquils ne sont plus dpendants de leur mre, ils se regroupent entre frres ou entre individus non apparents et forment des coalitions de jeunes mles. Si la coalition a ralli un nombre suffisant de jeunes mles, ceux-ci pourront terme prendre le contrle dune troupe de femelles aprs avoir vinc par la force les mles adultes prcdemment en place. Ces renversements de pouvoir causent un nombre important davortements spontans chez les femelles, sans doute suite au stress important qui accompagne un tel vnement. Celles pour qui la gestation est trop avance pour avorter mettront bas, mais les nouveaux mles auront vite fait de tuer les jeunes de ces femelles et tout particulirement les lionceaux mles. Parce quil rduit la descendance des femelles, linfanticide peut apparatre comme un comportement aberrant. En fait, de tels comportements napparaissent comme autant de paradoxes que tant quils sont considrs en dehors du cadre volutionniste qui seul permet, ainsi que nous le verrons, den rvler la logique. Linterprtation des comportements lintrieur de ce cadre caractrise la dmarche de lcologie comportementale.
2.1.1 Une approche volutionniste du comportement
Lambition avoue de lcologie comportementale est de comprendre comment un comportement rsulte la fois de lhistoire volutive des espces, dvnements rcents ou en cours survenus au sein des populations, et de caractristiques propres aux individus et aux conditions dans lesquelles ils se sont dvelopps. Il sagit aussi dutiliser nos connaissances sur lvolution biologique pour btir une grille
CONCEPTS DE BASE EN COLOGIE COMPORTEMENTALE
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Lcologie comportementale vise explorer les relations entre comportement, cologie et volution. Nous considrons ici le comportement comme lensemble des processus de dcision par lesquels les individus ajustent leur tat et leur situation par rapport aux variations du milieu (abiotique et biotique). Le terme de dcision ne renvoie pas ncessairement des processus cognitifs labors mais insiste simplement sur le fait quun animal est rgulirement confront plusieurs alternatives qui diffrent entre elles dans leurs consquences en termes de survie et de reproduction des individus. Dautres dfinitions plus restrictives ou plus mcanistes existent (Manning 1979, Dor 1983). Lavantage de la dfinition fonctionnelle du comportement ci-dessus est de mettre demble en vidence le rle crucial du comportement dans ladaptation et donc dans lvolution. danalyse du comportement et identifier les diffrents facteurs, internes et externes, qui induisent ou contraignent lexpression des comportements. Lcologie comportementale appartient au courant volutionniste et plus prcisment nodarwinien car elle repose sur un amnagement des ides de Darwin la lumire des dcouvertes sur la nature de lhrdit (pour une prsentation historique en langue franaise des origines du nodarwinisme, voir le chapitre 3 de Gouyon et al. 1997). On parle aussi de sociobiologie pour dsigner lapproche volutionniste du comportement. Cependant, la distinction entre sociobiologie et cologie comportementale demeure subtile. Les deux domaines utilisent la mme approche hypothtico-dductive, et ne divergent en fait que sur lobjet dtude. Les sociobiologistes sintressent essentiellement aux interactions entre individus au sein des groupes ou des socits animales, alors que les cologistes du comportement abordent lensemble des comportements. La sociobiologie constitue donc comme un sous-ensemble de lcologie comportementale (Krebs et Davies 1981, Krebs 1985), et nous ne voyons ds lors aucun avantage la considrer comme un domaine distinct. Les questions typiquement poses en cologie comportementale sont nombreuses et diverses. Pourquoi tel prdateur concentre-t-il son effort sur un type de proie bien dtermin tandis quun autre prdateur fait preuve du plus grand clectisme? Pourquoi les mles procurent-ils des soins parentaux aux jeunes chez telle espce et pas chez telle autre, pourtant trs proche phylogntiquement? Pourquoi, au sein dune
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socit animale, certains individus ont la facult de se reproduire tandis que dautres sont apparemment rduits au rle dauxiliaires striles? Pourquoi le chant de telle espce de passereau diffre-t-il dun individu lautre? Les questions que nous posons peuvent mme tre plus prcises, et sexprimer en termes quantitatifs. Pourquoi un tourneau (Sturnus vulgaris) ramnent-t-ils un maximum de six proies ses jeunes chaque visite au nid? Pourquoi, chez telle espce dacarien, la copulation dure en moyenne 7 heures 40? Pour rpondre ces questions, la dmarche des cologistes du comportement privilgie souvent une vision utilitaire du comportement. La question sousjacente, explicite ou implicite, est alors lutilit dun trait comportemental pour la survie et/ou la reproduction des individus, et au-del pour la duplication de leur gnotype au sein dautres individus, suivant la logique inhrente au processus de slection naturelle (Grafen 1984, Dawkins 1989a). Le nombre de proies ramenes au nid par ltourneau est alors compris comme un compromis entre la maximisation de lapport de nourriture au nid dune part, et la dpense nergtique et en temps de trajet lie la distance entre le nid et le site dalimentation dautre part. Lexistence dindividus striles est interprte en relation avec laide quils apportent des individus reproducteurs auxquels ils sont troitement apparents. Cependant, si lvolution par slection naturelle est bien un processus optimisant (Endler 1986, Dawkins 1986), il nen reste pas moins que le jeu des possibles nest jamais un ensemble infini (Jacob 1981). Au cours des temps volutifs, diverses contingences, plus ou moins ponctuelles, ont dlimit un espace rduit au sein duquel les espces peuvent aujourdhui voluer vers de nouvelles formes et de nouvelles fonctions. cet gard, lambition de lcologie comportementale est aussi de prciser dans quelle mesure un trait comportemental observ aujourdhui est le rsultat de contraintes historiques qui ont canalis son volution. Dune manire gnrale, lcologiste du comportement doit se garder de conclure trop rapidement que le comportement ou le phnomne quil tudie est directement le rsultat dun processus de slection. Cette dmarche est illustre dans lexemple qui suit.
2.1.2 Lhomogamie pour la taille chez les gammares
Les gammares (genre Gammarus) sont des crustacs amphipodes aquatiques largement rpartis la surface
du globe. Une des caractristiques principales de leur comportement reproducteur est le gardiennage prcopulatoire ou amplexus. Le cycle de mue dun gammare se droule sur plusieurs semaines, suivant la temprature de leau. Chez ces espces, les femelles ne peuvent tre fcondes quau moment de leur mue alors que les mles sont toujours capables de se reproduire ( lexception dun court moment lors de la mue). Lorsque la sex-ratio est quilibre (i.e. mles et femelles existent dans la population en proportions quivalentes), il existe tout moment une forte comptition entre les mles pour accder aux quelques femelles effectivement disponibles pour se reproduire. Lorsquil rencontre une femelle prs de la mue, le gammare mle (qui possde la facult dvaluer ltat hormonal de la femelle) peut choisir de saccrocher elle sur son dos, la maintenant laide de ses gnathopodes, deux paires dappendices hypertrophis chez les mles. Mle et femelle forment alors un amplexus. Cette chevauche nuptiale dure le temps qui spare la femelle de la mue. Lorsque la mue de la femelle survient, le mle qui la gardait en amplexus peut alors fconder ses ufs. Lorsque lon rcolte des couples de gammares en amplexus, on constate gnralement que les individus ne sont pas apparis au hasard. Il existe en effet une relation positive entre la taille des mles et la taille des femelles au sein des couples (Figure 2.1). Les grands mles tendent tre accrochs aux grandes femelles, les petits mles chevauchent en gnral de petites femelles. Pour qualifier cette association des mles et des femelles selon leur taille on parle dhomogamie pour la taille. Quelle interprtation donner ce phnomne? Tout dabord, il apparat que le nombre dufs pondus par une femelle augmente de manire exponentielle avec leur taille (Figure 2.2). Une faible diffrence de taille entre deux femelles se traduit donc pour le mle par une diffrence consquente dans le nombre dufs fconds. Au plan volutif, les mles qui sapparient avec les plus grosses femelles ont donc plus de descendants et sont donc favoriss par simple slection naturelle. Cela peut donc crer une pression de slection en faveur des mles qui choisissent de saccoupler avec les plus grosses femelles. Dautre part, il apparat que les plus grands mles dominent les plus petits mles en tant capables de les dloger pour semparer dune femelle. Une interprtation possible de ce phnomne peut alors tre avance: les plus grands mles monopolisent laccs aux grandes femelles les plus convoites. Ils sassurent ainsi une plus grande descendance. Les petits mles sont
3,4 3,2 3,0 Taille des femelles (mm) 2,8 2,6 2,4 2,2 2,0 1,8 1,6 1,4 1,2 1,5 1,7 1,9 2,1 2,3 2,5 2,7 2,9 3,1 3,3 3,5 Taille des mles (mm)
Figure 2.1 Homogamie pour la taille (taille du corps au niveau de la quatrime plaque coxale) chez les gammares, Gammarus pulex, en amplexus.
80 70 60 Fcondit 50 40 30 20 10 0 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4
Taille de la femelle (mm)

Figure 2.2 Fcondit (nombre dufs) selon la taille de la femelle chez le gammare, Gammarus pulex.
alors forcs par la comptition avec les grands mles ne chevaucher ventuellement que de petites femelles proches de la mue (les seules laisses libres par les grands mles). Dans cette interprtation, cest la variation de fcondit des femelles avec leur taille (ce qui au plan volutif favorise les mles sappariant aux grandes femelles) qui gnre une comptition entre mles de diffrente taille, produisant ainsi lhomogamie observe. Cette explication utilitaire est cohrente et intgre de nombreuses caractristiques du comportement et de la physiologie de lespce. Cependant, on ne peut
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conclure trop rapidement sa validit. Diverses explications alternatives, a priori tout aussi cohrentes, peuvent tre envisages. Tout dabord, il convient de sassurer que les individus de tailles diffrentes occupent bien le mme milieu et se rencontrent avec la mme frquence. Par exemple, on peut imaginer que la prsence de prdateurs de gammares pourrait conduire une distribution non homogne des tailles dindividus en fonction de la granulomtrie du substrat: les gros individus des deux sexes auraient intrt frquenter des parties de lhabitats montrant une granulomtrie grossire de faon pouvoir se cacher dans les grands interstices et chapper aux prdateurs. En dautres termes, la prdation pourrait trs bien produire une rpartition htrogne des tailles des individus en fonction de la granulomtrie du substrat. Par un simple effet de probabilit de rencontre, cette distribution htrogne des diffrentes tailles dindividus dans lespace pourrait gnrer lhomogamie par la taille observe. Une autre alternative serait que la force du courant pourrait exercer une contrainte physique sur les choix dappariement sil existe pour le mle un cot nergtique tre en amplexus proportionnel la taille de la femelle quil chevauche. Seuls les grands mles auraient un cot nergtique supportable sapparier avec une grosse femelle. Les petits mles nauraient pas alors intrt sapparier avec de grosses femelles car cela leur serait nergtiquement trop coteux. Une troisime possibilit est que des contraintes morphologiques pourraient empcher les gros mles de saccrocher de trop petites femelles et, inversement, de petits mles de sapparier de trop grosses femelles. Il est noter que ces diverses alternatives ne sexcluent pas les unes les autres et il est tout fait possible que ces divers mcanismes sadditionnent pour produire le pattern observ. Avant de conclure limportance de la comptition entre les mles pour laccs aux grandes femelles, il convient donc de vrifier la pertinence de toutes ces explications (et de toutes les autres que lon pourrait imaginer; Bollache et al. 2000). Un moyen important de dcider laquelle de ces interprtations semble avoir le plus de poids, consiste rechercher des situations o les diverses alternatives font des prdictions trs diffrentes, ce qui permettrait de les diffrencier. Cet exemple simple illustre le principe de prcaution qui doit chaque fois guider linterprtation des phnomnes comportementaux: il est important de toujours rechercher les explications alternatives avant de pouvoir conclure au bien-fond de telle ou telle interprtation. Cest l un principe fondamental pour toute dmarche scientifique.
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2.2 LCOLOGIE COMPORTEMENTALE: UNE APPROCHE VOLUTIONNISTE

2.2.1 Quest ce que lvolution?
Lcologie comportementale constitue une approche volutionniste du comportement. Il convient donc de dfinir de manire explicite ce que lon entend par volution. Le mot volution voque, dans son sens littral, une srie progressive de transformations. Dans le langage courant, ce mot a au moins quatre sens diffrents: (i) un fait, (ii) une transformation, (iii) un parcours (un cheminement particulier), et enfin, (iv) une amlioration. Si les trois premiers sens sont valides, le quatrime est bannir du discours de la biologie volutive. Ainsi le mot volution fait tout dabord allusion au fait, maintenant bien document (Encadr 2.1), que les espces se sont transformes progressivement au cours du temps. Dans ce sens, le mot volution regroupe les trois premiers sens du langage courant. Il se rfre une histoire, celle de la vie sur la Terre. Lvolution est aujourdhui un fait et non une thorie (Encart 2.1). Personne (en dehors de certains courants religieux crationnistes qui restent tout fait marginaux) ne songe contester la ralit de lvolution. Si on parle de thorie de lvolution, cest en fait pour dsigner un ensemble organis de connaissances qui tente de dfinir limportance relative de diffrents mcanismes, processus et phnomnes dans lhistoire de la vie sur la Terre. Lvolution nest donc pas une thorie, mais diffrentes thories coexistent qui accordent une importance plus ou moins grande tel ou tel processus au cours de lvolution biologique. La reconnaissance du fait que constitue lvolution apporte donc un cadre dans lequel se situent les diffrentes thories permettant dexpliquer lvolution. Les avances scientifiques permettent rgulirement de nuancer le point de vue des volutionnistes quant la prvalence de chacun des processus identifis. La comprhension du phnomne dvolution biologique ne peut tre atteinte qu travers une synthse des rsultats issus de disciplines aussi diverses que la palontologie, lcologie, la taxinomie, lthologie, la dynamique des populations, la physiologie volutive, la gntique des populations et la gntique quantitative, ou encore la biologie du dveloppement.
Encart 2.1 Les preuves empiriques de lvolution
Depuis Jean-Baptiste Lamarck (1809), les preuves empiriques de lvolution se sont avres tre diverses et varies. Voici un rsum de certains arguments, chacun suggrant indpendamment des autres lexistence de lvolution. 1) Les fossiles montrent que les formes vivantes trs anciennes diffrent fortement des espces contemporaines. Quelquefois, il est mme difficile de retrouver des reprsentants actuels pour certains groupes fossiles ayant vcu il y a plusieurs dizaines ou centaines de millions dannes. Cela est une consquence de deux principaux processus. Tout dabord lextinction: la plupart des organismes vivants ayant exist par le pass ont aujourdhui disparu. Ensuite la radiation, cest--dire le fait quil existe beaucoup plus de formes diffrentes aujourdhui quil ny en a jamais eu auparavant. 2) Au cours du dveloppement embryonnaire, lembryon passe par des stades qui se ressemblent fortement dans un mme groupe zoologique. Par exemple, les embryons de tous les vertbrs passent par des stades initiaux qui ressemblent aux formes adultes des groupes ancestraux. Ainsi, lembryon des mammifres (formes considres comme drives) passe par un stade prcoce avec des vestiges de fentes branchiales semblables celles des poissons (formes considres comme ancestrales). Chez les espces ancestrales, le dveloppement sarrte en fait des stades qui chez les mammifres ne correspondent quau dbut du dveloppement. Cela est un argument comme quoi les mammifres dcoulent historiquement des poissons, leur dveloppement ayant gard la trace de cette histoire passe, les processus dvolution ne pouvant que construire sur ce qui existe dj. 3) Des organes fonctionnellement complexes ne sont plus utiliss dans certains groupes, dmontrant ainsi leur abandon au cours de lvolution. Ainsi dans certains groupes de punaises, les femelles ont des organes copulatoires bien dvelopps alors que les mles les fcondent directement travers la paroi abdominale. De mme, les serpents et les baleines ont toujours des vestiges de membre postrieur et de ceinture pelvienne alors que ces groupes nont plus les membres correspondants, montrant ainsi que leurs anctres devaient tre quadrupdes. 4) Les comparaisons anatomiques fines rvlent
des ressemblances remarquables entre les organes prsents dans des groupes considrs comme apparents. Dans de telles comparaisons, on peut retrouver par exemple la correspondance entre tous les os de notre bras et ceux de laile dun oiseau, de la patte avant dun cheval, dun lzard, dune grenouille et la nageoire antrieure de certains poissons. Ces correspondances suggrent fortement le fait que ces divers organes drivent les uns des autres par un processus de lente transformation. De plus, chez les serpents, ces organes ont mme perdu toute fonction et sont rduits ltat de vestiges sans fonction vidente, comme des restes devenus inutiles hrits de leurs anctres quadrupdes. Comment expliquer lexistence de telles structures vestigiales si ce nest par lvolution? 5) La gntique molculaire fait apparatre aujourdhui que derrire lnorme diversit du vivant, se cache une intriguante unit. Cette dualit entre diversit extrieure et unit de structure et de fonctionnement se retrouve diffrents niveaux. Les mmes processus rglent le mtabolisme dorganismes aussi diffrents que des escargots, des grenouilles et des bactries. Le mme code gntique permet la transmission de linformation de gnration en gnration aussi bien chez les plantes que chez les animaux. Lincroyable diversit de forme et de couleur des oiseaux repose sur un mme schma dorganisation interne chez tous les reprsentants de ce groupe. Cette unit devient facilement explicable si lon admet que toutes ces formes drivent danctres communs plus ou moins anciens. 6) Depuis des milliers dannes, lhomme a pratiqu la slection artificielle sur les espces domestiques. Par ce simple processus de slection artificielle des formes qui leur convenaient le mieux, lhomme a par exemple pu crer lincroyable diversit des races de chien. Cest l une preuve flagrante de lincroyable potentialit de diversification du vivant partir dune souche commune. Ce type de fait a t tabli un nombre incalculable de fois en laboratoire. 7) La biogographie nous apprend que les portions de la crote terrestre qui ont t isoles depuis trs longtemps tendent avoir des formes vivantes qui ressemblent aux formes anciennes fossiles trouves sur les continents voisins. Par exemple,
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lAustralie prsente des groupes de mammifres qui sont proches phylogntiquement des mammifres qui existaient en Eurasie au dbut de la radiation des mammifres, soit il y a plus de 100 millions dannes. De mme, la nouvelle
Caldonie est aujourdhui le seul endroit o lon retrouve des groupes de gymnospermes depuis longtemps teints dans le reste du monde. Tous ces faits, et bien dautres, dmontrent lvidence lexistence de lvolution en tant que fait.
2.2.2
La logique de lvolution: information, rplicateurs et vhicules
a) Lvolution
peuvent alors appartenir un mme phnotype ou deux phnotypes diffrents. On trouvera une rflexion plus complte sur les liens entre ces deux concepts au dbut du chapitre 4. En cologie comportementale, on considre gnralement des catgories dindividus qui partagent telle ou telle caractristique (on parle de stratgie), cest--dire que lon utilise plutt les dfinitions restreintes. On parle par exemple du phnotype dispersant pour qualifier tous les individus ayant chang de territoire de vie, en opposition au phnotype rsident qui regroupe tous les individus nayant pas chang de territoire.
c) Des gnes
Pendant longtemps, en labsence de toute connaissance en gntique, ltude de lvolution sest rsume ltude des changements morphologiques observables au sein des organismes au cours du temps, principalement en comparant les formes fossiles entre elles et par rapport aux formes actuelles. Aujourdhui, notre conception de lvolution assimile les transformations observes aux changements qui interviennent au cours du temps dans la frquence des diffrents gnes ou rplicateurs, seuls dots de la facult de sauto-dupliquer et ainsi dassurer leur prennit au cours du temps.
b) Gnotype et phnotype
Avant daller plus loin, il faut dfinir deux notions fondamentales: gnotype et phnotype. Le gnome est lensemble de linformation gntique porte par un individu (Gouyon et al. 1997). Dans un sens restreint: ensemble des gnes formant une unit fonctionnelle (gnome mitochondrial, gnome hrit dune espce ancestrale chez un individu polyplode, etc.). Le gnotype cest la composition alllique du ou des loci tudis chez un individu (Gouyon et al. 1997). Le phnotype est lensemble des caractristiques dun organisme qui rsultent de linteraction entre son gnome et lenvironnement dans lequel il sest dvelopp. Tous les individus diffrant entre eux par au moins un caractre, deux individus ne peuvent jamais appartenir au mme gnome ou au mme phnotype. On utilise donc une dfinition restreinte du phnotype: le terme de phnotype en gntique des populations dsigne au sens restreint un sousensemble des caractristiques dun organisme, particulirement celles dpendant dun allle particulier ou de toute autre portion du gnotype. Selon le ou les loci considrs deux individus donns
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ce stade, il convient de souligner que le mot gne possde un double sens (Haig 1997). Dune part, la notion de gne fait rfrence une structure matrielle, le groupe datomes organiss en une squence particulire dacide dsoxyribonuclique (ADN). Le gne matriel existe en un grand nombre dexemplaires dans lorganisme: chaque duplication de la double hlice, deux gnes supplmentaires sont produits. Dautre part, la notion de gne renvoie un concept abstrait, celui de linformation qui demeure intacte quel que soit le nombre de fois o la squence est rplique. Il sagit du gne informationnel. Quel que soit le nom donn ce qui est transmis tout au long du processus volutif, il ne sagit pas dabord dune entit matrielle, mais plutt dune information (au sens le plus large du terme, incluant celui de structure). (Gouyon et al. 1997). In fine, ce qui perdure entre les gnrations, cest bien linformation vhicule par la structure dADN, et non la structure elle-mme. Un gne est donc une unit dinformation dont le support matriel est la squence dADN.
d) aux avatars
On utilise le terme davatar pour dsigner les formes matrielles prises par linformation (Gilddon et Gouyon 1989). Les individus ne sont que des avatars, cest--dire des sous-produits, des gnes (Daw-
kins 1982, Gilddon et Gouyon 1989, Gouyon et al. 1997). Le mot avatar est emprunt la religion hindoue o il dsigne les formes matrielles prises par le dieu Vishnu (entit purement abstraite, comme linformation) au cours de ses visites sur la Terre (au moment o il prend une forme matrielle). Seule linformation est la cible de la slection, les avatars nen sont que les vhicules. Ainsi, lentit soumise la slection est effectivement lavatar, mais cest linformation qui est la vritable cible de la slection. Les caractristiques des organismes peuvent ainsi tre vues comme les stratgies mises en place par les gnes pour survivre et se rpliquer. ce titre, les individus peuvent tre considrs comme les vhicules des gnes. Lindividu napparat en fait que comme un vhicule temporaire, ou une machine de survie par laquelle les gnes survivent et sont rpliqus (Dawkins 1976), ou encore, des gnes habills dun phnotype extrieur labor (Wittenberger 1981). Vu de la sorte, le gne apparat comme lunit de slection relle. Ainsi que le souligne lvolutionniste amricain Georges Williams en 1966: les gnotypes sont mortels, alors que les gnes sont potentiellement immortels. En effet, le gnotype disparat lors de la mort de lindividu qui lui est associ, mais aussi lors de la miose qui permettra aux gnes de perdurer. En ce sens, la dure de vie des gnes est incomparablement plus longue que celle des gnotypes. Les comportements et les structures complexes (cellules, organes, organismes, socits) qui ont volu travers le processus de slection naturelle peuvent tre considrs comme des adaptations pour le bien de linformation, cest--dire des gnes (rplicateurs) plutt que pour le bien des individus (vhicules). Cette conception reste compatible avec le fait que chaque individu reprsente un tout organis, au sein duquel le sort dun gne donn est li au degr de coopration ou de coordination quil entretient avec dautres gnes (Haig 1997). On trouvera une excellente discussion en franais sur les conflits entre gnes lintrieur mme de lindividu, dans le chapitre 4 de Gouyon et al. (1997).
2.2.3 Phnotype, gnotype et norme de raction
ment et qui loccasion contribuent leur survie et leur reproduction diffrentielle. Le second niveau danalyse correspond la rponse la slection observable au niveau des frquences des diffrents allles. Il existe au plan biologique une dmarcation profonde entre ces deux niveaux qui peut tre explicite par la notion de dcouplage entre gnotype et phnotype. Cette notion fait appel diffrents concepts, notamment dvelopps en gntique quantitative. Nous nous limitons ici rappeler les principes fondamentaux (voir Roff 1992, 1997, Stearns 1992, Futuyma 1998 pour un traitement plus complet de cette question).
a) Hrdit et hritabilit
Les diffrences observes entre les phnotypes des diffrents individus dune population peuvent tre dorigine gntique ou environnementale, cest--dire quelles peuvent rsulter de diffrences dans linformation gntique prsente au sein des ufs fconds dont ils sont issus, ou de diffrences entre les environnements dans lesquels ces individus se sont dvelopps (Cockburn 1991). Dans une majorit des cas, la variation observe entre les individus pour un trait donn procde la fois deffets gntiques et environnementaux. On peut donc dcomposer la variance phnotypique dun trait (VP) selon la formule suivante: VP = VG + VE (1.1) o VG et VE correspondent respectivement la variance gntique et la variance environnementale. La variance gntique totale dun caractre contrl par plus dun gne peut tre, elle aussi, partitionne en plusieurs composantes. Une partie de la contribution la variance gntique est principalement le fait dinteractions qui se produisent spcifiquement au sein dun individu donn. On peut en particulier identifier la composante de la variance due la dominance entre les allles au mme locus (VD) et les interactions dites pistatiques entre les allles de diffrents loci (VI). La ressemblance entre les parents et leurs enfants est dtermine par leffet additif des allles de chaque locus et des diffrents loci impliqus (appele variance additive, VA). VG = VA + VD + VI Lorsque VA tend vers zro, alors VD et VI tendent aussi vers zro. En effet, sil ny a plus de variance additive, alors il ne peut plus y avoir de variance due la dominance (car celle-ci est la mme pour tous les individus), ni, pour la mme raison, de variance lie aux interactions pistatiques entre divers loci.
Le processus de slection naturelle peut tre analys deux niveaux. Le premier niveau est celui auquel sopre le tri entre les individus dune mme espce lintrieur dune population. Ce tri seffectue en fonction des caractristiques des organismes qui varient dun individu lautre cause de mutations, cest-dire des modifications gntiques cres accidentelle-
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Cest la variance additive qui seule permet la rponse la slection. Formellement, on dit que lhritabilit dun trait correspond au rapport entre la variance additive et la variance phnotypique (VA/VP), habituellement dnomme par le terme de h2 (Falconer 1981).
Lhritabilit, cest donc la part des diffrences entre les individus (VP) qui est transmise aux descendants (VA). On peut reformuler cela en disant que lhritabilit, cest lhrdit des diffrences. Les problmes lis la mesure de lhritabilit sont dvelopps dans lencart 2.2.
Encart 2.2 Comment mesurer de lhritabilit?
Dans la pratique, il nest pas facile dliminer totalement la composante environnementale de la variance phnotypique. Il faut pour cela contrler tous les facteurs de lenvironnement susceptibles dagir sur la variance phnotypique. Une manire de rsoudre ce problme est deffectuer des expriences permettant de simuler une slection et de voir dans quelle mesure cette slection se traduit par une variation du trait dans la gnration suivante. Supposons que nous tudions un trait prsentant une variation de taille dans la population (figure 2.3 a, courbe continue). On peut simuler une slection en faisant se reproduire entre eux les individus ayant par exemple une grande taille pour le trait en question (courbe pointille, figure 2.3 a). La diffrence entre la valeur moyenne dans la population (Tm dans la Figure 2.3 a) et la valeur moyenne de lchantillon choisi pour se reproduire (Ts dans la figure 2.3 a) reprsente la pression de slection S exerce au sein de notre exprience. On peut ensuite lever la descendance dans des conditions standard de faon enlever autant que faire se peut les effets de lenvironnement sur la variabilit phnotypique. En mesurant la valeur moyenne (TmF1) de ce trait dans la descendance ainsi obtenue, la diffrence R = Tm TmF1 reprsente la rponse la slection que nous avons effectue (figure 2.3 b). Le rapport (R/S) mesure la proportion de la pression de slection qui est transmise la descendance, cest--dire lhritabilit du trait en question. Il existe cependant de nombreuses situations o de telles expriences contrles ne sont pas possibles. On peut alors utiliser la ressemblance entre les enfants et leurs parents. Cependant, de telles mesures peuvent induire en erreur car cette ressemblance peut tre due des effets maternels, cest--dire des diffrences environnementales non contrles car lies aux parents. Cest en particulier le cas quand les parents participent llevage des jeunes: par exemple, les mres de grande
taille peuvent aussi fournir plus de nourriture leur descendance (par exemple parce quelles sont dominantes et accdent donc mieux aux ressources) conduisant la descendance avoir une taille moyenne plus grande, sans pour autant que cela nimplique une variance gntique. Une manire dviter ce problme est de faire des transferts rciproques en changeant par moiti les descendants entre deux familles. Cela permet de distinguer, au moins en partie, les effets maternels (le fait dtre lev dans la mme famille) de ce qui relve de la variance gntique (le fait dtre ns des mmes parents mais levs par diffrents parents). Cependant, la ressemblance entre frres dune mme porte peut aussi tre due la dominance (VD) et aux interactions pistatiques (VI) qui ont des chances dtre similaires entre frres et surs. La meilleure faon dviter ces problmes serait de travailler avec des demi-frres, qui partagent le mme pre mais des mres diffrentes. La ressemblance entre demi-frres serait alors due des gnes venant du pre (voir Falconer 1981 et Roff 1997 pour une discussion sur les mthodes destimation de lhritabilit). Une autre complication peut survenir quand les effets de lenvironnement et du gnotype ne sont pas additifs, mais quau contraire il existe des interactions entre le phnotype et lenvironnement. Cest le cas de la myopie chez lhomme. Depuis un sicle, dans un grand nombre de socits, les individus mles atteints de myopie conservent une bonne aptitude survivre et se reproduire car leur vue est corrige par des lunettes. Par ailleurs lexemption des obligations militaires dont ont bnfici au cours des derniers grands conflits les individus fortement myopes a encore accru leur aptitude relativement aux autres individus exposs aux dangers de la guerre. Cette situation est propre au monde moderne. Dans une socit de chasseurs-cueilleurs, les myopes sont fortement dsavantags.
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Effectifs Distribution de la population totale
Distribution des parents aprs slection
Tm Valeur du trait Effectifs R
Ts T1s
(a) On tudie lhritabilit dun trait prsentant une variation continue. La distribution de ce trait dans la population avant slection est reprsente par la courbe continue. Ce trait prsente une moyenne Tm. Dans la gnration des parents, lobservateur ne permet quaux individus prsentant une grande taille du trait (de moyenne Ts) de se reproduire entre eux. Ce faisant, il exerce une pression de slection que lon peut mesurer par la diffrence S entre la moyenne du trait dans la population totale et celle dans la population slectionne. (b) la gnration des descendants, la valeur moyenne du trait (TmF1) dans la descendance permet destimer la rponse la slection R. R peut varier entre zro et S. Le rapport R/S donne une mesure de lhritabilit, cest--dire de la portion des diffrences entre les parents qui est transmise la descendance.
b) Variance phnotypique et norme de raction
Distribution des descendants de la slection
Tm
TmF1
Ts
Valeur du trait
Figure 2.3 Une exprience de slection pour mesurer lhritabilit dun caractre.
La dcomposition de la variance phnotypique suppose que les deux types deffets, gntique et environnemental, oprent de manire additive. Pour illustrer ce phnomne, considrons lexemple fictif prsent dans le tableau 1.1. Dans cette fiction, les gammares franais seraient plus grands que les gammares irlandais (Tableau 1.1 A), et les gammares levs 18 C seraient plus grands que ceux levs 10 C. Ces deux effets (origine gographique et temprature) sexercent de manire additive, en ce sens que leffet de laugmentation de la temprature est le mme dans les deux populations (11,9 units dans la population franaise et 12,1 dans la population irlandaise) et la diffrence de taille entre les deux populations reste peu prs constante aux deux tempratures (10,1 units 10 C et 9,9 units 18 C). Ladditivit signale que leffet conjoint du gnotype et de lenvironnement est gal la somme de chacun des effets pris sparment.
TABLEAU 1.1 INTERACTION ENTRE GNOTYPE ET ENVIRONNEMENT.

A. Taille la maturit sexuelle chez lamphipode Gammarus pulex (units arbitraires) Origine de la population Temprature durant le dveloppement
10 C France Irlande 125,1 115,0

B. Croissance entre 2 mois et 5 mois dge chez deux lignes de rat en fonction des conditions de nutrition (units arbitraires) Rgime alimentaire enrichi
18 C 137,0 127,1
Rgime alimentaire appauvri
Ligne A Ligne B
55,2 48,6
36,9 42,3
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Considrons maintenant le cas de la croissance de lignes de rats en fonction de la qualit de lenvironnement (Tableau 1.1 B). La croissance de la ligne de rats A est meilleure que celle de la ligne B lorsque les conditions de nutrition sont bonnes, mais linverse est observ lorsque les conditions de nutrition sont mauvaises. Les effets des gnotypes et de lenvironnement ne sont plus additifs dans ce cas. Il existe une interaction gnotype-environnement. La variance phnotypique (VP) peut alors tre dcompose selon la formule: VP = VG + VE + VG*E o VG*E correspond la part de la variance phnotypique attribuable linteraction gnotype-environnement. Selon lenvironnement dans lequel il se dveloppe, un mme gnotype peut donc produire diffrents phnotypes. On appelle norme de raction lensemble des diffrents phnotypes qui peuvent exister partir dun mme gnotype initial. Il est possible de restituer graphiquement les notions dadditivit et dinteraction des effets gntique et environnemental en relation avec le concept de norme de raction (Figure 2.4 a). Dans le cas o les deux effets sont additifs, les normes de ractions des deux gnotypes (qui correspondent aux variations des phnotypes raliss travers une gamme denvironnement) suivent des trajectoires parallles. linverse, en prsence dune interaction les trajectoires des normes de raction ne sont plus parallles (Figure 2.4 b).
c) Variance phnotypique et plasticit phnotypique
Valeur du trait
a
G1 G2
E1
E2
E3
G1
G2 E1 E2 E3
Types denvironnements
Figure 2.4 Formes des normes de ractions de deux gnotypes (G1 et G2) dans trois environnements (E1, E2 et E3). (a) Lorsquil y a additivit des composantes environnementale et gntique de la variance phnotypique les normes de raction sont plus ou moins parallles. (b) Lorsquil y a des interactions entre le gnotype et lenvironnement, les normes de raction tendent se croiser.
Si R nest pas diffrent de zro (Figure 2.3), alors on peut dire que le trait nest pas hritable. Cela ne veut cependant pas dire que ce trait nest pas hrditaire, cest--dire cod gntiquement. Cela veut seulement dire que les diffrences entre les individus concernant ce trait ne reposent pas sur des diffrences dans les gnes qui codent pour ce trait (VA nest pas diffrent de zro). En dautres termes, il ny a plus de variation gntique sur les gnes impliqus dans ce trait. Un exemple simple pour illustrer la diffrence entre hrdit et hritabilit est le cas du nombre dyeux chez un vertbr. Cest un caractre non hritable car il a perdu toute variation gntique. Pour autant, cela ne veut pas dire que ce nombre nest pas contrl gntiquement, bien au contraire. Si un trait nest pas hritable, on est en droit de se demander quoi est due la variation sur le trait
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dintrt observ dans la population? Daprs lquation (1.1), lorsque la variance additive est nulle, toute la variance phnotypique se rduit la variance lie lenvironnement. En dautres termes, les diffrences entre les individus ne proviennent que des effets diffrentiels de lenvironnement pendant le dveloppement. Cette variance environnementale VE rvle ce que lon appelle la plasticit phnotypique, cest-dire la capacit dun mme gnotype donner diffrents phnotypes selon lenvironnement dans lequel lindividu se dveloppe. On peut donc reformuler approximativement lquation (1.1) en disant que la variance phnotypique rsulte de lhritabilit et de la plasticit phnotypique.
La plasticit phnotypique peut tre adaptative ou simplement reflter des effets physiologiques qui nont pas de signification adaptative. La plasticit phnotypique est favorise par la slection naturelle lorsquelle permet aux individus dune population de sajuster efficacement aux diffrents environnements quils peuvent rencontrer. Il existe cependant certains cots lis aux mcanismes sensoriels et la rgulation ncessaire pour assurer un tel niveau de flexibilit (DeWitt et al. 1998), de telle sorte que la plasticit phnotypique reste limite.
(a)
Rostre
d) Plasticit phnotypique et adaptation
On peut bien mettre en vidence le caractre adaptatif de la plasticit phnotypique dans le cas dorganismes qui forment des clones. Par exemple, les daphnies, des crustacs cladocres que lon trouve dans les eaux douces, ont des phases de reproduction asexue produisant un grand nombre dindividus possdant le mme gnotype. Cependant, les membres dun mme clone peuvent dvelopper un rostre de taille trs variable sur leur tte (Figure 2.5) en fonction des conditions du milieu.
Taille du rostre relativement au corps
(c)
35 30 25 20 15 10 ge
C K
KK C Adulte
Vue latrale Rostre
Vue ventrale
Figure 2.5 Un exemple de plasticit phnotypique chez les cladocres. (a) Deux exemples extrmes de taille du rostre chez la Daphnie (Daphnia cucullata). (b) Tableau exprimental dfinissant les quatre traitements en fonction de la prsence de kairomone (K) de prdateur dans le milieu de vie de la mre et de ses descendants. (c) Taille du rostre relativement la taille du corps (moyenne erreur type) des individus des quatre traitements (C, K, C K et K C) en fonction de lge. Les lignes entre les nouveau-ns et les adultes indiquent laccroissement relatif de la taille du rostre lors du dveloppement pour les individus de chaque traitement. Quand les barres derreur manquent cest quelles taient plus petites que la taille des symboles. Notez que tous ces individus ont le mme gnotype dans la mesure o ils rsultent dune reproduction asexue. Daprs Agrawal et al. 1999.
(b)
Plan dexprience crois
Milieu expriment par la mre
Sans kairomone de prdateur Milieu expriment par la descendance Sans kairomone Avec kairomone C CK
Avec kairomone de prdateur KC K
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Dans une tude dtaille de la daphnie (Daphnia cucullata), Anurag A. Agrawal et ses collaborateurs (1999) ont analys la fois les facteurs du milieu influenant le dveloppement du rostre, mais aussi son caractre adaptatif. Tout dabord, ils ont montr que si le dveloppement se droule en prsence de prdateur mis dans des cages afin quils ne puissent pas interagir avec les daphnies, celles-ci prsentent ltat adulte un rostre pratiquement deux fois plus long que les individus de mme clone levs sans prdateur dans le milieu. Ce rsultat tait semblable pour deux types de prdateurs diffrents, le cladocre Leptodora kindtii (moyenne de la taille du rostre des contrles: 15,53 mm 0,35 contre 29,71 mm 0,49 pour les individus levs en prsence dun prdateur; t = 23,72, ddl = 303, P < 0,001) et le diptre Chaoborus flavicans (moyenne de la taille du rostre des contrles: 13,93 mm 0,15 contre 27,88 mm 0,28 pour les individus levs en prsence dun prdateur, t = 44,29, ddl = 470, P < 0,001). Cette premire exprience dmontre dune part que ce sont bien les prdateurs qui influencent le dveloppement du rostre et dautre part, que les daphnies peroivent la prsence de prdateurs partir de substances que ceux-ci librent dans le milieu. Ensuite, en mettant en contact des daphnies avec et sans rostre et leurs prdateurs, ils montrent que la prsence dun rostre diminue fortement la probabilit dtre dvor par les prdateurs: nombre moyen de capture par les Leptodora: 6,43 0,48 pour les contrles contre 0,71 0,42 pour les individus avec rostre (n = 7, P = 0,018); pour les Chaoborus, ces nombres sont respectivement 1,86 0,33 et 0,71 0,22 (n = 14, P < 0,001). Le rostre a donc bien une fonction adaptative. En contrlant le milieu de dveloppement de la mre et des enfants selon un plan dexprience crois, Agrawal et al. (1999) ont ensuite tudi le mcanisme qui conduit au dveloppement du rostre (Figure 2.5). Ainsi, la naissance, les jeunes daphnies issues de mres ayant expriment un milieu avec prdateur ont un rostre plus grand que ceux n de mre ayant vcu dans un milieu sans prdateur (Figure 2.5 c: comparaison des traitements K et K C avec les traitements C et C K la naissance). Cela montre lexistence dun effet maternel, car le milieu expriment par la mre influence ltat du nouveau-n. La mre a donc transmis ses jeunes une certaine information sur le milieu dans lequel ils sont appels se dvelopper. Dautre part, on retrouve le rsultat prcdent: la prsence de prdateurs dans le milieu dclenche la croissance du rostre (Figure 2.5 c: comparaison des traitements K et
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C K avec les traitements C et K C). Les individus en prsence de prdateurs pendant le dveloppement investissent plus dans la croissance dun rostre que les individus se dveloppant en labsence de prdateur. Une fois ltat adulte, on constate aussi que les effets maternels se font encore sentir: par exemple, bien que les deux catgories dindividus se soient dveloppes en prsence de prdateur, les adultes du traitement C K ont un rostre plus petit que celui des adultes K; ce qui les diffrencie, cest le milieu de leur mre. Dans cette mme tude Agrawal et al. (1999) montrent aussi lexistence possible dun effet grand-maternel. On voit ainsi que la plasticit phnotypique peut avoir un dterminisme complexe.
2.2.4 Valeur slective et aptitude phnotypique
Un autre concept central en biologie volutive est celui de valeur slective (fitness en anglais) qui peut reprsenter la fois une estimation et une prdiction du taux de slection naturelle. Considrons le processus de slection naturelle lorsquil implique une hrdit gntique. Quelques gnotypes peuvent avoir plus de succs que dautres et il est possible de dmontrer cet tat de fait partir de ltude dune population naturelle (Endler 1986, Bell 1997). On dit que les gnotypes les plus efficaces dans leur rplication au sein de gnrations successives ont une plus grande valeur slective. Ce concept sapplique un ensemble (ou classe) dindividus dfini en fonction de lallle (ou des allles) quils possdent un locus considr (ou ventuellement plusieurs loci considrs simultanment). Il dfinit donc le succs relatif dun allle ou dune combinaison dallles entre deux gnrations. Ce succs rsulte directement de la survie et de la reproduction diffrentielle des individus de la population qui possdent cet allle ou cette combinaison dallles. Pris dans ce sens, le concept de valeur slective na de sens quen rfrence des classes dindividus et il nest pas pertinent de parler de la valeur slective dun individu. Cette dfinition rigoureuse de la valeur slective est celle adopte par les gnticiens des populations. En pratique, les cologistes du comportement nont pas forcment accs au dterminisme gntique des traits quils tudient. Leur souci sera plutt de mettre en vidence les forces slectives qui sexercent sur le caractre tudi. Afin datteindre ce but, il convient de mesurer, lchelle dun individu, les
consquences en termes de survie et/ou de potentiel reproducteur de la variation (naturelle ou exprimentalement induite) sur un trait. Cest ce que lon appelle laptitude phnotypique qui correspond la capacit dun phnotype produire des descendants matures relativement avec les autres phnotypes de la mme population au mme moment. Cette mesure de laptitude phnotypique (ou simplement aptitude) se substitue implicitement la mesure de la valeur slective au sein de la plupart des tudes. Elle correspond donc au succs dmographique moyen dun phnotype considr relativement au succs des autres phnotypes prsents dans la mme population. Sa quantification peut tre, selon les objectifs de ltude, limite une priode courte de la vie de lindividu (sa survie pendant lhiver, le nombre de jeunes produits lors dun pisode de reproduction) ou, idalement, cumuler le succs reproducteur total de lindividu calcul sur sa vie entire. Elle dfinit le succs dun trait lintrieur dune gnration. Les notions de valeur slective et daptitude phnotypique nont de valeur qu lintrieur dune population donne. Comparer ces valeurs entre des gnotypes ou des individus appartenant des populations diffrentes ou vivant des poques diffrentes na pas de sens.
2.2.5 volution, slection naturelle et adaptation
dans la population au cours du temps. Ce phnomne de multiplication diffrentielle des gnes en consquence de leurs effets favorables pour la survie et la reproduction de leurs vhicules dans un environnement donn correspond au processus de slection naturelle. Depuis Darwin (1859), la slection naturelle joue un rle pivot dans la thorie synthtique de lvolution biologique (Fisher 1930, Williams 1966, Dawkins 1982, Endler 1986, Bell 1997). Mais dans le mme temps sa dfinition est souvent imprcise, et son invocation suscite encore des controverses. Do la ncessit de dfinir rigoureusement le processus de slection naturelle et dexpliquer son invocation dans lanalyse du comportement animal.
b) Dfinition
a) Quest-ce que la slection naturelle?
Les traits comportementaux, linstar des autres types de caractres que nous observons chez les tres vivants, sont le rsultat de lhistoire des espces et des populations, de mme que la composition des galaxies ou les caractristiques actuelles des massifs montagneux dpendent dvnements passs. Une distinction majeure existe cependant entre le monde organique et le monde inorganique. Les organismes vivants ont volu au cours du temps en grande partie travers le processus de slection (Endler 1986, Dawkins 1986, 1989a). Lorsque les caractristiques des organismes sont favorables la survie et la reproduction des individus dans un environnement stable donn, les copies des variants allliques des gnes qui sous-tendent ces caractristiques se multiplient et diffusent dans la population, ce qui a pour effet daugmenter la frquence de ces mmes variants
La slection naturelle, est un processus (Endler 1986), cest--dire un ensemble de phnomnes relis dans une chane causale. Dune part existent des conditions, indpendantes les unes des autres. Dautre part, lorsque ces conditions sont remplies simultanment, il en dcoule systmatiquement des consquences. Les conditions pralables lenclenchement du processus de slection naturelle sont au nombre de trois: (1) Il existe une variation entre les individus pour un certain trait; (2) Il existe une relation cohrente entre ce trait et la capacit des individus qui possdent le trait survivre (par exemple la capacit viter les prdateurs) et/ou se reproduire (par exemple la capacit acqurir un partenaire, fcondit). En dautres termes, il existe une relation cohrente entre ce trait et laptitude phnotypique. Cest ce que lon appelle la pression de slection; (3) Il existe une hrdit de la variation sur le trait considr, indpendamment des effets lis au fait que les gnrations successives puissent se dvelopper dans le mme environnement. Le trait doit donc tre hritable. Lorsque ces trois conditions sont remplies simultanment, des effets prvisibles vont se produire lintrieur dune gnration (i) et entre deux gnrations successives (ii): (i) La distribution de frquence du trait va diffrer dune manire prvisible entre classes dge ou entre les diffrents stades du cycle de vie, au-del des diffrences lies lontogense du trait (sous
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rserve que les conditions environnementales restent stables au cours du cycle de vie); au niveau gntique, les frquences des allles codant pour le trait diffreront de manire prvisible dans le temps au sein dune mme cohorte dindividus. (ii) Si la population nest pas lquilibre1, la distribution du trait dans une gnration diffrera dune manire prvisible de celle de la gnration parentale, au-del des effets produits par les seules conditions (1) et (3); au niveau gntique, les frquences des allles codant pour le trait changeront de manire prvisible dune gnration lautre. Cest l un point majeur de lvolution par slection naturelle. Si les conditions (1), (2) et (3) sont remplies et si lenvironnement reste stable entre deux gnrations successives, il est alors possible de prdire dans quel sens va se faire lvolution entre deux gnrations. Il existe donc une finalit de fait (oppose une finalit dintention) dans le processus de la slection naturelle. Cela veut dire quil nexiste pas de but prdfini, organis la slection, mais quen fin de compte, cest toujours le phnotype qui produit le plus de descendants qui augmente en proportion dans la population, jusqu ventuellement liminer tous les autres phnotypes. On peut distinguer diffrents modes de slection en fonction de leurs effets sur la moyenne et la variance du trait slectionn (Encart 2.3). En rsum, la slection naturelle correspond un processus de tri des organismes en fonction de leur capacit survivre et se reproduire. La rponse la slection, quant elle, nest observable quau niveau des changements des frquences allliques. Le gne constitue donc lunit de slection. La slection naturelle a t mise en vidence dans une large gamme dorganismes (Endler 1986, Bell 1997). Diverses tudes ont montr que son impact peut tre fort et rapide (Malhotra et Thorpe 1991).
c) volution, slection naturelle et drive gntique
1. Par dfinition, une population lquilibre possde la mme distribution de frquence pour le trait considr chaque gnration. Elle nvolue donc pas. Cela peut tre le rsultat de la slection naturelle, ou de son association avec dautres forces antagonistes. Si la population nest pas lquilibre, lvolution du trait peut avoir lieu. Il convient de noter que lquilibre nest pas une proprit intrinsque dune population mais ne peut tre juge quen rapport avec un trait considr.
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Si seules les conditions (1) et (2) dcrites ci-dessus sont remplies, on peut dire quil existe une pression de slection, en ce sens que les individus chez lesquels le trait prend une certaine valeur ont une meilleure capacit survivre et se reproduire. Cependant, en labsence dhritabilit pour ce trait, on nobserve pas de rponse la slection et les frquences des gnes dans la population ne changent pas dune gnration lautre. Une pression de slection sexerant sur un caractre ne suffit donc pas entraner une volution du caractre. Par ailleurs, lvolution nimplique pas toujours le processus de slection. Lvolution peut aussi se produire de manire alatoire par drive gntique, ou encore de manire fortuite en vertu dvnements contingents tels que des catastrophes naturelles imprvisibles et de grande ampleur, ou bien les mouvements de certains individus. volution et slection ne sont donc pas deux termes interchangeables (Sober 1984). La slection naturelle est une des causes possibles de lvolution biologique. Elle nest pas la seule. Elle est suffisante, mais pas obligatoire. La drive gntique correspond un tirage alatoire des allles entre gnrations. La diffrence essentielle entre drive gntique et slection naturelle est rechercher dans les conditions de leur enclenchement. Il nest nullement ncessaire que la variation sur un trait ait des consquences en termes de survie et/ou de succs reproducteur (condition (2) de la slection) pour que la drive gntique opre. Limportance de la drive gntique dpend en fait de la taille de la population. Lorsque la population est petite, les biais lis la stochasticit des processus dmographiques (cest--dire au hasard qui va, par exemple, faire que telle ou telle ligne va ou ne va pas se reproduire un moment donn) peuvent tre importants. En effet, les probabilits qui conditionnent la duplication des allles au sein de la reproduction sexue ne se ralisent parfaitement que dans des populations deffectif infini. Comme toute population naturelle est deffectif fini, la drive exerce toujours une influence plus ou moins modeste en fonction de la taille relle de leffectif de la population et des autres forces volutives (slection, dispersion) en prsence. De ce fait, drive et slection oprent simultanment au sein des petites populations. Sil en est ainsi, pourquoi les cologistes du comportement accordent-ils un statut central au processus de slection naturelle? Une formulation classique au
Encart 2.3 Effet de la slection sur la moyenne et la variance dun trait
La slection peut intervenir selon diffrents modes. Pour simplifier, nous retiendrons ici deux modes essentiels: la slection stabilisante et la slection directionnelle (il existe un troisime mode qui correspond la slection diversifiante et qui rsulte en une bimodalit de la distribution du caractre en avantageant symtriquement les valeurs extrmes du caractre). Considrons un trait variation continue qui possde dans une population une distribution normale de variance gale la moyenne (il sagit du type de distribution gnralement rencontre pour les caractres morphologiques: taille, poids, nombre de segments, etc.). En slection stabilisante (Figure 2.6), le gnotype
Slection stabilisante
ralisant la valeur moyenne du caractre est celui qui possde la plus forte aptitude. Les gnotypes responsables des autres valeurs prises par le caractre ont une moindre aptitude et dautant plus que lon sloigne de la moyenne. Le rsultat dun tel mode de slection est un resserrement de la distribution autour de la moyenne qui reste inchange entre deux gnrations. Seule la variance tend diminuer. En slection directionnelle (Figure 2.6), les gnotypes qui sous-tendent les phnotypes un des deux extrmes de la distribution sont favoriss. La moyenne va donc changer dans cette direction entre deux gnrations, et la variance peut ventuellement diminuer.
Slection directionnelle
Distribution aprs slection
Distribution avant slection
Aptitude phnotypique
Phnotype
Phnotype
Figure 2.6 Slection stabilisante et slection directionnelle.
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sein de lcologie comportementale affirme en effet que la slection naturelle est de loin la force la plus importante dans lvolution biologique. Largumentaire qui soutient cette position a fait lobjet de plusieurs ouvrages remarquables (Dawkins1982, 1986, 1989, Dupr 1987, Bell 1997) vers lesquels nous dirigeons volontiers le lecteur en qute dun expos dtaill. Nous nous bornons ici exposer brivement lessentiel. Le statut privilgi quoccupe le processus de slection naturelle dans ce champ disciplinaire rsulte tout simplement du caractre central de ce phnomne dans la comprhension de la logique de lorganisation hirarchique du vivant. Les traits complexes observs aujourdhui ne sont pas apparus tels quels la suite dune simple mutation. Ils sont plus probablement le rsultat dune srie de changements cumulatifs, o chaque tape intermdiaire a reprsent un degr suprieur dadaptation au milieu par rapport la prcdente (Dawkins 1986, Barrette 2000). Ce phnomne ne peut tre expliqu en invoquant la drive gntique. Seul le processus de slection naturelle peut lexpliquer. De fait, le processus de slection naturelle est la base de ladaptation des organismes leur milieu.
d) Slection et adaptation
Ltat dadaptation des organismes nous apparat comme une correspondance troite entre la forme prise par les organes qui remplissent diverses fonctions et les conditions environnementales dans lesquelles ces fonctions doivent tre remplies. Cette correspondance est particulirement explicite lorsque des espces phylogntiquement loignes mais vivant dans le mme milieu prsentent une ressemblance frappante. Cest ce quon appelle la convergence volutive. Un exemple typique de convergence est le cas des mammifres marins dont laspect extrieur est tonnamment semblable celui des poissons bien que lorigine de ces deux groupes soit spare de plus de cent millions dannes. Autrefois attribue la providence divine, ladaptation est considre aujourdhui comme le rsultat de laction cumulative de la slection naturelle dans le pass. Ladaptation est un concept historique (Sober 1984). Un trait sera considr comme une adaptation sil a t fix (ou stabilis) dans la population la suite dun pisode de slection. Cependant, certains auteurs utilisent le mme mot adaptation pour dcrire tout trait dont la frquence dans la population est en phase daugmentation par slection naturelle. De ce fait, le terme adaptation prsente une
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certaine ambigut. Il peut dcrire la fois deux aspects quil convient en fait de distinguer clairement: le rsultat final dun processus achev et le processus en cours. Ltude de ltat (ou du niveau) dadaptation sapplique au produit fini dun pisode de slection. ce stade, le trait est fix dans la population o sa frquence est stabilise. Dans le cas o un trait est fix, il nexiste plus de variation gntique pour ce trait et son hritabilit est donc nulle. Ltude des changements de frquences allliques nest donc pas pertinente pour mettre en vidence un tat dadaptation. linverse, ltude de la slection en cours porte sur le processus en lui-mme. Le maintien du processus suppose que le trait conserve une certaine hritabilit au cours du temps. Il devient alors possible de reprer des changements de frquences allliques pour peu que le dterminisme gntique sous-tendant le trait ait t identifi. Globalement, ltat dadaptation dun organisme peut tre produit par trois grands types de mcanismes de nature trs diffrente (Gould et Lwontin 1979). Tout dabord, ltat adapt peut rsulter de processus darwiniens par mutation/slection tels que nous les avons dcrit ci-dessus. Ensuite, les processus de dveloppement dorigine physiologique ou comportementale permettent aux organismes de se mouler aux conditions qui prvalent pendant son dveloppement (par plasticit phnotypique; voir pour plus de dtail le chapitre 4). Ces adaptations ne sont, bien entendu, pas transmises, par contre la capacit des organismes prsenter cette plasticit est transmise gntiquement. Le troisime processus dadaptation relve de ladaptation culturelle qui est rendue hritable par les mcanismes dapprentissage (voir paragraphe 2.3).
2.2.6 Aptitude phnotypique inclusive
Lemploi de laptitude phnotypique pour caractriser la valeur slective, sil reste justifiable dans un cadre restreint, peut dans certaines circonstances conduire des conclusions errones. Cest en particulier le cas dans le domaine du comportement social. Elle considre en effet les consquences du comportement dun individu seulement du point de vue de la propagation, relle ou potentielle, des copies de ses gnes en consquence de la survie et de la reproduction de cet individu. Or nous avons vu que lindividu nest pas lunit de slection (cf. paragraphe 1.2.2). Il convient donc, pour juger du succs dun trait comportemental donn, destimer les consquences de ce comportement pour les gnes qui sont responsables de son
dterminisme, toutes les consquences, et non plus seulement celles qui drivent directement de la survie et de la reproduction de lindividu qui manifeste le comportement tudi. Cette considration va nous amener introduire une autre mesure proximale de la valeur slective, laptitude phnotypique inclusive (en anglais, inclusive fitness, Hamilton 1964a et b). Cette notion centrale de lcologie comportementale a permis de rsoudre le problme pos par lexistence de comportements altruistes autrefois interprts tort comme rsultant dune slection pour le bien du groupe (voir encart 2.4). Il est intressant de noter que ce concept majeur na pas t toujours bien compris (cf. Wilson 1975, Barash 1982 pour en juger
chez deux tnors de la sociobiologie!), et il convient donc den exprimer clairement la logique sous-jacente (Maynard-Smith 1982, Grafen 1984, Creel 1990). En formulant la notion daptitude phnotypique inclusive, Hamilton a attir lattention sur le fait quun gne sous-tendant un comportement social pouvait tre slectionn ou contre-slectionn selon les effets du comportement sur dautres individus que la seule progniture de son vhicule, pour peu quun certain niveau de similarit gntique lie le vhicule aux autres individus. Une conception errone de laptitude phnotypique inclusive consiste la dfinir comme le nombre de descendants directs plus le nombre de descendants directs des individus gntiquement
Encart 2.4 La slection de groupe: mirage ou ralit?
Au dbut des annes 1960, bon nombre dthologistes considraient que certains traits phnotypiques diminuant la survie et la reproduction des individus pouvaient cependant tre slectionns sils augmentaient par ailleurs la stabilit et la survie long terme du groupe ou de lespce. La slection pouvait donc sexercer au niveau du groupe. Cette position fut en particulier dfendue par lcologue cossais Wynne-Edwards (1962 et 1986) dans un ouvrage intitul Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour. En absence de toute rgulation, le taux daccroissement dune population est exponentiel. Les capacits dexpansion dune population sont cependant limites par la capacit daccueil du milieu (dnomme capacit limite). Selon Wynne-Edwards, les animaux tendaient naturellement viter de surexploiter leur habitat, particulirement pour ce qui concerne les ressources alimentaires. Ce phnomne tait cens dpendre dun comportement altruiste par lequel certains individus, en freinant ou sacrifiant leur propre reproduction, permettaient dviter un surpeuplement fatal. Wynne-Edwards proposait aussi que le comportement social des espces permettait aux individus dvaluer leur nombre et de modifier en consquence leur reproduction selon leur perception de la disponibilit des ressources. lappui de sa thorie, lauteur citait de nombreux exemples suggrant que les animaux ne ralisent pas toujours leur potentiel reproducteur, voire le rgulent activement. Par exemple, chez certaines espces, les individus ne sengagent pas dans la repro-
duction ds latteinte de la maturit sexuelle, mais diffrent lvnement sans bnfice apparent. Lorsque lespce est fortement structure socialement, il est frquent que les individus subordonns ne se reproduisent pas. Dans certains cas mme, des infanticides sont observs. Selon Wynne-Edwards, ces phnomnes attestaient de lexistence dune autorgulation des populations travers le comportement individuel. Cette conception fut svrement battue en brche par Williams (1966) dans son ouvrage Adaptation and Natural Selection. Lvolutionniste amricain y considre le cas dune population o chacun est gntiquement prdispos restreindre sa propre capacit reproductrice. Survient un individu gntiquement moins enclin sacrifier sa propre reproduction. Un tel individu laissera forcment plus de descendants que les autres individus dans la population et son comportement hors norme se rpandra au cours des gnrations successives jusqu tre le seul prsent dans toute la population. Ainsi donc, la slection au niveau du groupe ne peut contrer la slection au niveau des individus lorsque leurs deux directions sopposent. Les exemples de diminution du potentiel reproductif des individus interprts par Wynne-Edwards comme les manifestations dun phnomne dauto-restriction des individus sont en fait le rsultat de contraintes sociales la base de la comptition interindividuelle. La conception dfendue par Williams prdomine aujourdhui.
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similaires, la seconde valeur tant pondre par le coefficient de similarit gntique entre le vhicule et les diffrents individus. Si on rflchit un moment sur cette dfinition, on se rend compte que laptitude phnotypique inclusive tendrait alors toujours vers linfini parce que chaque individu entretient toujours un certain degr de similarit gntique, fut-il minime, avec un certain nombre dindividus dans la population. Rduit cette expression, le concept daptitude phnotypique inclusive naurait pas dintrt. La formulation correcte de laptitude phnotypique inclusive est la fois plus complexe et plus subtile (Hamilton 1964a et b, Grafen 1984; Creel 1990; Bourke et Franks 1995). Dans son article princeps, Hamilton (1964a et b) la dfinit comme: La production dun individu estime en nombre dadultes issus de sa progniture [] dbarrasse de toutes les composantes [] attribuables lenvironnement social de lindividu, rsultant dans la valeur slective quil raliserait sil ntait expos aucun dommage ou bnfice procur par cet environnement social, [] et augment dans certaines proportions des dommages et des bnfices que lindividu cause luimme laptitude phnotypique de ses voisins. Les proportions en question correspondent simplement aux coefficients de parent. Ce quHamilton nomme environnement social correspond prcisment la part de lenvironnement constitue par les interactions avec les voisins congnres. Les voisins peuvent avoir une influence positive ou ngative sur la progniture dun individu donn, soit quils facilitent la reproduction de lindividu et/ou la survie de ses descendants, soit quau contraire ils entravent par leur comportement la ralisation du potentiel reproducteur de lindividu. De mme, lindividu par son comportement peut avoir une action positive ou ngative sur la ralisation du potentiel reproducteur de ses voisins. Dans une population donne, il est possible a priori de calculer le nombre total de descendants directs supplmentaires confrs par laide des voisins, divis par le nombre total dindividus (reproducteurs et aides) dans la population. Cette quantit correspondrait la quantit moyenne daide per capita dans la population. De manire similaire, on pourrait calculer la quantit moyenne dentrave dans la population, qui correspondrait au nombre total de descendants directs perdus (en raison du comportement dentrave des voisins) divis par le nombre total dindividus. Creel (1990) a cependant attir lattention sur la ncessit de remplacer dans la dfinition originelle
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de Hamilton la formule toutes les composantes [] attribuables lenvironnement social de lindividu par le terme deffet moyen per capita (quantit moyenne daide/quantit moyenne dentrave) attribuable lenvironnement social de lindividu. Limportance de la mise au point apporte par Creel peut tre illustre partir dun exemple simple (Bourke et Franks 1995). Considrons une population animale dans laquelle existent deux types dindividus, des reproducteurs et des non-reproducteurs. Les individus de la premire catgorie ne peuvent se reproduire que sils bnficient de laide apporte par les congnres non reproducteurs. Bien que son dterminisme gntique soit prsent chez des individus appartenant aux deux catgories, le comportement daide nest exprim que chez certains individus non reproducteurs (cette situation se rapproche du cas de certaines espces dhymnoptres sociaux analys en dtail au chapitre 13). partir de la dfinition dorigine, laptitude phnotypique inclusive de tous les individus reproducteurs serait gale zro. En effet, toute la descendance dun individu reproducteur est entirement due laide des congnres et sa propre participation au succs reproducteur de ses congnres est nulle. Ce rsultat incongru est corrig dans la formulation correcte propose par Creel, o seule la valeur moyenne est retire. Il sensuit que dans une telle population, laptitude phnotypique inclusive des reproducteurs dpend essentiellement de laide quils parviennent obtenir. Un individu qui obtient un niveau daide suprieur la moyenne aura une aptitude phnotypique inclusive positive lorsque lon aura retir la valeur moyenne de laide obtenue par individu reproducteur dans la population. Le mme raisonnement peut tre appliqu aux aides. Puisquils sont striles par dfinition, leur aptitude phnotypique inclusive dpendra directement du niveau daide quils consentent fournir aux individus qui leur sont gntiquement similaires. Si ce niveau est assez lev (ou si laide est essentiellement apporte aux individus les plus similaires au niveau gntique), le dterminisme gntique du comportement daide se rpandra dans la population. Si les aides ne discriminent pas les reproducteurs en fonction de leur degr de similarit gntique, le gne ne se rpandra pas.
a) Slection de parentle
Prcisment, comment les individus peuvent-ils valuer le degr de similarit gntique quils ont avec un voisin? Ce problme est clbre depuis la mtaphore de leffet barbe verte propose par Dawkins
(1976). Supposons quun gne survienne dans une population qui induit les deux effets suivants (il est courrant quun gne ait plus dun effet): ses possesseurs portent tous une barbe verte et se conduisent tous de manire altruiste envers chaque individu qui porte une barbe verte. On suppose aussi quaucun mutant ne peut tricher en prsentant une barbe verte sans dvelopper le comportement altruiste. Cette situation est hautement improbable, mais si elle venait se raliser ses consquences seraient claires: le gne se rpandrait de manire invitable dans la population. Personne ne croit (pas mme Richard Dawkins) que leffet barbe verte sous sa forme caricaturale peut tre trouv dans la nature. En fait, dans le monde rel, les individus parviennent discriminer les autres individus qui leur sont gntiquement similaires au moyen dindices moins spcifiques mais plus plausibles quune barbe verte. La parent et la familiarit sont de tels indices. Un frre, une sur ou de manire plus gnrale celui ou celle qui a t lev avec moi reprsente un indice statistique de similarit gntique. La slection de comportements altruistes dirigs vers des apparents est connue sous le nom de slection de parentle.
b) La rgle dHamilton
Lintrt de la rgle dHamilton rside pour une bonne part dans sa simplicit. Elle est plus facile manipuler que le concept daptitude phnotypique inclusive. En pratique, il est commode de prendre pour valeur de r le coefficient de parent qui lie les individus en interaction. Lapplication de la rgle des cas concrets implique toutefois de suivre un certain nombre dtapes bien dtermines. Il convient en particulier de spcifier quelles sont les alternatives comportementales que lon veut tudier et de bien valuer quelles sont toutes les consquences de ces alternatives. Par exemple, on peut tudier lalternative suivante: se reproduire ou ne pas se reproduire et aider un ou plusieurs apparents se reproduire. Le cot correspond ici lopportunit perdue de se reproduire et donc au succs reproducteur quaurait eu lindividu sil stait reproduit. Le bnfice est plus difficile calculer car il sagit de bien estimer lcart entre le succs reproducteur quaurait ralis le rcipiendaire en absence de toute aide et celui quil a obtenu en bnficiant de laide de lagent. Diffrents exemples de lapplication de la rgle dHamilton sont prsents au chapitre 13 dans le cadre de ltude de lvolution de la coopration.
La formulation propose par Hamilton (1964a et b) simplifie les calculs permettant dtablir les conditions de diffusion de certains allles au sein des populations. Considrons un comportement social. Celui-ci relie deux individus, lagent (qui manifeste le comportement social) et le rcipiendaire (vers qui lacte social est dirig). La rgle dHamilton comporte trois termes: c, le degr de modification de laptitude phnotypique de lagent (assimil un cot); b, le degr de modification de laptitude phnotypique du rcipiendaire (assimil un bnfice); et r, le degr de similarit gntique entre lagent et le rcipiendaire. Ce degr de similarit gntique est dfini mathmatiquement comme un coefficient de rgression (voir Bourke et Franks 1995, pp. 14-17 pour un expos dtaill sur la dfinition mathmatique du degr de similarit gntique). La rgle dHamilton sexprime par la formule: br c > 0 Cette rgle nest valide que sous certaines conditions. Il faut en particulier vrifier ladditivit des cots et des bnfices. Un individu qui est aid x fois et qui aide y fois devrait au total connatre une modification de xb yc de son nombre de descendants.
2.3 LA TRANSMISSION CULTURELLE DES COMPORTEMENTS: AU-DEL DES GNES?

Les comportements complexes ont des composantes fixes, qui ncessitent pour leur plein dveloppement peu ou pas dapprentissage, et des composantes apprises au cours du dveloppement. La plasticit des traits comportementaux est donc renforce par les capacits dapprentissage qui permettent une modification du comportement en fonction de lexprience. En pratique, il nest pas forcment ais de distinguer au sein dun comportement ce qui relve dune composante fixe de ce qui relve de lapprentissage. Cela tient en partie la dfinition mme de ce que nous appelons comportement (voir le paragraphe 2.1.1), mais aussi la difficult tablir une correspondance simple entre gnes et comportement (voir le chapitre 3). En tant que traits cods gntiquement, les capacits dapprentissage, et dune manire gnrale le mode de dveloppement du comportement (Chapitre 4), sont aussi des traits soumis au processus de slection naturelle. Selon les circonstances cologiques
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(rgularit, prvisibilit de lenvironnement) rencontres par les espces animales, diffrents types de processus dapprentissage et de mmorisation ont pu voluer. Chez beaucoup despces, lapprentissage et la modification du comportement au cours du temps seffectuent indpendamment de linfluence des congnres, les individus ajustant par exemple leur comportement travers un simple processus dessai-erreur. Chez dautres espces, une modification survenue en consquence de lexprience acquise par un individu peut se transmettre dautres individus travers, par exemple, un processus dimitation des congnres. Cette transmission horizontale des comportements appris dun individu lautre peut devenir une transmission verticale si diffrentes gnrations se chevauchent au sein des populations, la gnration des parents servant de modle la gnration des enfants. Une telle transmission verticale des comportements travers les interactions sociales est souvent considre comme une transmission culturelle. Actuellement, limitation constitue un sujet de recherche trs actif en cologie comportementale (Dugatkin 1999). Jusquici, nous avons considr que la transmission des diffrences entre individus dune gnration la suivante ne seffectuait que par voie gntique. Cependant, lexistence du processus culturel peut changer fortement les produits de la slection naturelle. Nous allons maintenant illustrer cela dans la dernire partie de ce chapitre. Nous verrons que par plusieurs aspects, lvolution culturelle, tout en se rapprochant de lvolution par mutation slection de type Darwinien classique, apporte des nuances importantes au mode de fonctionnement mme de lvolution. Mais tout dabord, quentend-on par culture?
2.3.1 Culture et transmission culturelle
Les termes culture et transmission culturelle sont rgulirement employs dans ltude des traditions comportementales chez les animaux. Le premier terme fait gnralement rfrence lensemble des comportements et traditions qui se transmettent travers les gnrations, tandis que le second renvoie au processus mme qui sous-tend cette transmission. Diffrentes dfinitions de la culture ont t proposes (Cavalli-Sforza et Feldman 1981, Boyd et Richerson 1985, Dugatkin 1999). Nous adopterons ici la dfinition rcemment formule par Freeberg (2000) en la limitant aux espces non humaines: lensemble des traditions comportementales dune population qui sont apprises et transmises socialement. Le terme de tradition insiste sur la nature ncessaire46
ment conservatrice de la culture, au moins sur des bases de temps courtes ou des chelles spatiales rduites. Cette relative stabilit suppose que des processus slectifs interviennent dans le maintien des traditions dans lespace et dans le temps (Galef 1995, Giraldeau 1997). Cette dfinition a aussi lavantage de mettre laccent sur le fait que le concept de culture na de sens quau niveau dune population et ne constitue pas une caractristique individuelle (Boyd et Richerson 1985). Enfin, elle souligne que la transmission culturelle des comportements ncessite une interaction sociale (sous la forme dun processus de dmonstration et/ou dimitation) entre un individu possdant le comportement et un individu naf. Ainsi dfinie, la culture exclut tous les comportements congnitaux (prsents depuis la naissance de lindividu) et les comportements appris strictement par essai-erreur (Freeberg 2000). La dfinition propose ci-dessus est trs proche de celle propose par Dugatkin (1999): La culture est lensemble des informations capables de modifier le phnotype dun individu, informations acquises partir des congnres soit par imitation, soit travers un enseignement. Cette deuxime dfinition insiste sur le fait que la culture modifie lindividu qui la reoit. Dautre part, elle prcise clairement quels sont les processus impliqus dans la transmission culturelle. Cela lui confre une grande efficacit pour une application des cas concrets. Enfin, dautres auteurs ont insist sur le fait que pour que lon puisse parler de transmission culturelle, il est ncessaire que la modification du phnotype induite par linformation acquise partir dautres individus soit durable (Brooks 1998). Cest par exemple le cas du chant des oiseaux chez les espces o le jeune mle apprend le chant de son espce par imitation du chant des mles voisins. Si ces mles voisins ont un chant atypique, le jeune mle une fois devenu adulte chantera dfinitivement de cette manire atypique. Cest ainsi que lon explique lvolution de vritables dialectes. Nous allons maintenant voir en quoi lvolution culturelle et lvolution par mutation gntique et slection se ressemblent et se diffrencient.
2.3.2 volution par mutation/slection et volution culturelle
La prise en compte de la transmission culturelle des comportements peut tre particulirement importante lintrieur des socits de vertbrs (Avital et Jablonka 2000). Ce mode de transmission constitue
en effet une alternative au processus classique dvolution par slection de variants gntiques, et peut conduire lapparition et au maintien de vritables traditions au sein des populations animales. On parle de culture-gnes dont les variants entre populations sont soumis au processus de slection au mme titre que les variants gntiques. La transmission culturelle des comportements permet donc une vritable volution du comportement au cours du temps, au sens dune modification du comportement transmise travers les gnrations. Mais en quoi ces deux processus se ressemblent-ils et diffrent-ils?
a) Une hritabilit culturelle
diffrent (pour une discussion plus approfondie des liens et des diffrences entre hrdit culturelle et hrdit gntique, voir Dawkins 1976).
b) par imitation, avec erreurs possibles
Tout dabord, il est possible de concilier slection naturelle et hrdit culturelle. En fait, pour de nombreuses espces disposant la fois de capacits dapprentissage et dun chevauchement des gnrations, lhrdit peut tre gntique et culturelle, conduisant une conception gnralise de la notion dhritabilit. Dans le cas de lhrdit gntique, la ressemblance observable entre les descendants et leurs parents est, au moins en partie, due lexpression des mmes allles (ou mmes combinaisons dallles). Dans le cas de lhrdit culturelle, la ressemblance entre parents et enfants est le rsultat dune transmission culturelle qui peut seffectuer partir dun apprentissage par imitation ou par lintermdiaire dautres mcanismes tels que lenseignement (CavalliSforza et Feldman 1981, Dawkins 1982). Un exemple typique dhrdit culturelle est le cas de la langue parle par les tres humains. Il est clair quil existe beaucoup de langues diffrentes, et sauf exception rarissime, les enfants parlent la langue de leurs parents. On peut alors considrer ce trait comme fortement hritable. Cependant, lhritabilit culturelle est entirement le fruit deffets parentaux: ce sont les processus dapprentissage qui le rendent hritable. On peut voir deux fondements biologiques cette gnralisation de la notion dhritabilit. Tout dabord, les enfants tant toujours levs par leurs parents, vouloir enlever tout prix les effets parentaux dans lexpression du comportement dans le but destimer une hritabilit au sens gntique pure comme nous lavons dfinie dans le paragraphe 2.2.3 (a), ne serait pas justifi au plan volutif dans de nombreux cas. Dautre part, lapprentissage se traduit par un transfert dinformation entre parents et enfants qui nest pas sans rappeler le transfert de linformation gntique. Ce sont la nature de linformation et le mcanisme de transmission de cette information qui
Dautre part, la transmission culturelle dpend souvent de processus dimitation. Cette imitation nest pas toujours parfaite. Dans de nombreux cas, un comportement mal copi sera peu performant et le comportement modifi ne se rpandra pas dans la population. Mais dans certains cas, il peut arriver que lerreur de copiage se rvle tre bnfique, amliorant lefficacit du comportement en termes de survie et/ou daccroissement du potentiel reproducteur des individus. Dans ce cas, des consquences positives dune erreur de copiage peuvent permettre lvolution des comportements transmis culturellement. De mme, une telle erreur de copiage peut ntre retenue que par le fruit du hasard, exactement comme une mutation gntique peut, par le mcanisme de drive, tre retenue par hasard. Cette possibilit derreur de copiage bnfique nest pas sans rappeler le phnomne de mutation gntique. On pourrait la considrer comme une mutation culturelle. Gnralement dltres, les rares mutations favorables sont la base de lvolution biologique.
c) mais il existe des diffrences
Lvolution culturelle se distingue toutefois de lvolution par mutation/slection gntique par plusieurs aspects majeurs. Tout dabord, elle dpend obligatoirement dune possibilit de communication entre les gnrations successives, gnralement assure travers un chevauchement des gnrations. Dautre part, la culture est plus une proprit des populations que des individus qui la composent. Enfin, lvolution culturelle peut tre beaucoup plus rapide que lvolution biologique. Il y a ceci trois raisons majeures: (i) la transmission culturelle peut thoriquement seffectuer en quelques jours ou quelques heures, alors que la rapidit de lvolution par mutation/slection gntique est contrainte par le temps de gnration des espces; (ii) la possibilit derreur lors de la transmission (cest--dire le taux de mutation) est probablement plus grande cause de limitations cognitives ou cause de la grande plasticit du comportement; et (iii) il existe, dans certains cas, une grande possibilit dacquisition de nouveaux comportements qui sont ensuite transmis directement la gnration suivante (cest lquivalent
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dapparition de nouveaux gnes). Ce dernier point joue un rle crucial dans lvolution de la culture chez lhomme.
d) Ces deux formes dvolution sont cependant couples
Il convient enfin de ne pas considrer volution par mutation/slection gntique et volution culturelle comme deux phnomnes dcoupls. Les changements culturels peuvent conduire une modification des pressions de slection et donc des modifications des frquences gniques dans les populations (Feldman et Laland 1996). Un excellent exemple de covolution gnesculture nous est fourni par la capacit des humains adultes tolrer le lactose, un sucre prsent dans le lait, en relation avec le rle des bovins dans les socits humaines (Durham 1991). Le lait frais contient du sucre lactose qui peut tre dgrad en diffrents composants bnfiques (le glucose et le galactose) par une enzyme, la lactase, que tous les mammifres sont capables de synthtiser. La concentration de cette enzyme se trouve gnralement leve chez le jeune mammifre juste aprs la naissance et diminue progressivement au sevrage. La digestion du lait frais est donc gnralement limite la priode dallaitement. Cette capacit est perdue chez ladulte du fait de la diminution du niveau de lactase. Lingestion de lait chez les adultes, y compris chez les humains, napporte donc que peu dnergie et tend provoquer des troubles digestifs. Il existe cependant des exceptions chez lespce humaine et dans certaines populations, les adultes sont capables de dgrader le lactose et donc de bnficier de lapport de lait frais. Une proportion importante de tels individus existe chez les populations dEurope du Nord qui pratiquent llevage laitier, mais aussi chez des pastoralistes nomades tels que les populations Tutsi du bassin du Congo. Mais ils sont bien moins frquents au sein des autres populations, mme au sein de plusieurs dentre elles pratiquant llevage laitier. Cette distribution apparemment paradoxale est explique en partie par des facteurs historiques. La domestication du btail a entran une augmentation de la consommation de viande bovine, mais aussi, il y a environ 4 6 000 ans, lutilisation du lait frais et de ses produits drivs tels que le fromage. La fermentation du lait et sa transformation en fromage suppriment une grande partie du lactose et donc du mme coup les problmes lis sa dgradation par lorganisme. On considre que le style de vie nomade des
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pastoralistes Tutsi tait peu compatible avec la fabrication de fromages, laissant cette population dpendante du lait frais comme source dnergie. Les adultes gntiquement capables de produire la lactase furent donc avantags et le ou les gnes impliqus diffusrent dans la population. Le maintien de la capacit synthtiser cette enzyme chez des populations sdentaires sexplique diffremment. Le lait frais napporte pas que des calories mais aussi de la vitamine D. Celle-ci est particulirement importante pour faciliter la fixation du calcium. Les populations constamment exposes au soleil ont un apport rgulier de vitamine D. Mais chez les populations habitant des rgions peu exposes au soleil, la vitamine D, dont la synthse fait intervenir le rayonnement solaire, peut venir manquer et la capacit tolrer le lait peut savrer tre un avantage important. La rpartition des populations au sein desquelles les adultes sont capables de synthtiser la lactase-I est, de fait, largement biaise en faveur des contres nordiques peu exposes au soleil. Un vnement culturel, ici la domestication du btail, a donc eu, en interaction avec des contraintes environnementales, des consquences en termes daugmentation de la frquence de certains gnes.
e) Vers une dfinition de la culture adapte aux questions volutives
Au-del de la durabilit des influences culturelles au cours de la vie dun individu, au plan volutif, le processus culturel ne peut prendre de sens qu partir du moment o cette influence persiste au-del de la vie de lindividu. En dautres termes, pour pouvoir parler de culture dans un contexte volutionniste, il faut que leffet du processus culturel soit transmis aux gnrations futures; il faut que les variations culturelles soient hritables. Nous avons vu ci-dessus que cest effectivement le cas: le processus dapprentissage rend hritables les variations culturelles. Nous pouvons maintenant tenter une dfinition du concept de culture dans un contexte volutionniste (il va de soi que les anthropologues ou les psychologues auront des dfinitions trs diffrentes, car leur objet dtude est trs diffrent). Imprgnation, imitation, apprentissage et enseignement rendent hritables les variations culturelles en ce sens quil y a hrdit des diffrences culturelles. En dautres termes, si la modification comportementale se fait uniquement de manire horizontale, cest--dire entre individus de la mme gnration, en volution, on ne peut pas proprement parler de
Pour un volutionniste, la culture est lensemble des traditions comportementales dune population acquises partir des congnres soit par imprgnation comportementale, imitation et apprentissage, soit travers un enseignement, en excluant la transmission gntique. La culture est donc lensemble des informations capables de modifier durablement le phnotype dun individu, informations acquises partir des congnres par les mcanismes cidessus cits. processus culturel. Il ne peut y avoir culture que si les diffrences chez les parents se retrouvent chez les enfants, cest--dire, sil y a une transmission verticale. partir de ce moment-l, les variations culturelles donnent prise la slection naturelle car (i) il existe des variations de culture, (ii) ces variations peuvent tre sous linfluence de pressions de slection, et (iii) les variations sont hritables. Comme pour la slection naturelle, on a alors automatiquement enclenchement dune slection culturelle et donc dun processus dvolution culturelle. Le paralllisme entre linformation gntique et linformation culturelle est donc beaucoup plus pouss quon ne lavait imagin auparavant.
2.3.3 Importance et ralit de la transmission culturelle
Lutilisation du terme culture pour dsigner lexistence de traditions au sein de certaines espces animales continue dopposer les chercheurs. Les rticences sont telles que certains prfrent souvent parler de protocultures ou de sous-cultures pour dsigner des phnomnes de transmission culturelle, tel que par exemple lexistence de dialectes chez certaines espces doiseaux (Ficken et Popp 1995, Price 1998), le lavage des patates au sein dune population de macaques japonais, Macaca fuscata (Kawai 1965, Lefebvre 1995, Lestel 2001), ou encore lutilisation doutils chez les chimpanzs (McGrew 1992). Il est tentant dtablir une correspondance directe entre les phnomnes culturels propres lespce humaine (tels par exemple que le langage et les rgles morales) et les traditions observes chez certaines espces animales, laissant ainsi supposer que les processus dapprentissage social impliqus chez lespce humaine sont prsents dans plusieurs autres taxa, en particulier chez les oiseaux et les mammifres (voir par exemple Weir et al. 2002 et Hunt 1996).
Cependant, comme nous lavons vu au paragraphe 2.3.2 (c), la nature des mutations culturelles peut varier grandement dune espce lautre. En particulier, lacquisition permanente de nouveaux traits culturels chez lespce humaine gnre de grandes diffrences entre le processus culturel humain et les processus culturels observs chez la plupart des animaux. Il existe aussi des arguments empiriques qui montrent la diffrence existant entre la culture chez lhomme et chez les animaux (Galef 1992). Les exemples dimitation vraie chez les animaux non humains ( lexception de lapprentissage du chant chez les oiseaux) restent relativement rares, la plupart des cas dimitation invoqus pouvant sexpliquer de manire plus parcimonieuse par des mcanismes plus simples (Whiten et Ham 1992). Ainsi, concernant le clbre exemple de louverture des capsules des bouteilles de lait par les msanges (Fisher et Hinde 1949) rgulirement cit comme un cas de transmission sociale par imitation, il a t depuis tabli que deux mcanismes simples peuvent en fait rendre compte de lexpansion rapide de ce comportement. Dune part, Sherry et Galef (1984) ont montr que des msanges tte noire, Poecile atricapillus, ayant eu loccasion de manger dans des bouteilles pralablement dcapsules, taient ensuite plus mme dapprendre percer ou retirer les capsules des bouteilles que des individus nafs. Dautre part, ces mmes auteurs (Sherry et Galef 1990) ont montr que la simple prsence dun congnre prs dune bouteille suffit faciliter lapparition du comportement douverture des capsules par des individus nafs, ce dernier processus nexcluant pas totalement un processus dimitation sociale. De manire similaire, il a t montr (Visalberghi et Fragazy 1990) que le comportement de lavage des aliments par certains primates ne procdait vraisemblablement pas dun apprentissage par imitation. Enfin, la ralit mme dun vritable transfert actif dun savoir-faire dun individu expriment vers un individu naf chez les espces animales non humaines est extrmement dbattue (Caro et Hauser 1992, Tomasello et al. 1993, Lestel 2001). Cependant, loppos, il existe aujourdhui une somme importante darguments exprimentaux et observationnels montrant la possibilit dune relle transmission dune technique entre individus chez les oiseaux et les mammifres (revue dans Lefebvre et Bouchard sous presse, Hunt 1996, Weir et al. 2002). Il apparat clairement quil sagit l dune question en plein essor actuellement, les uns soutenant lexistence gnrale de vritables processus culturels chez
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les animaux (lire Dugatkin 1999 par exemple); les autres tendant vouloir rduire tous les processus survenant chez les animaux des formes primitives de culture. Une illustration de ce dbat est que les auteurs du prsent ouvrage ne sont eux-mmes pas totalement daccord entre eux sur cette question. Toutefois, il nous semble important de souligner que, si ce dbat peut inciter la prudence dans linterprtation du phnomne culturel chez les espces animales non humaines, il faut se garder dvacuer ltude des traditions animales en dehors du champ dinvestigation de lcologie comportementale. Bien au contraire, ltude de la transmission sociale des comportements saffirme comme une voie davenir pour lcologie comportementale (Lefebvre et Bouchard sous presse). Notamment, limportance des comportements dimitation ou de copiage dans le choix des partenaires sexuels commence retenir lattention (Freeberg 2000, Doutrelant et McGregor 2000, Doutrelant et al. 2001; voir le chapitre 9). Dexcellentes tudes sont en cours sur les poissons par exemple (Dugatkin 1999). Ce dernier auteur nhsite pas faire le lien entre limitation simple et lmergence du processus culturel. Dautre part, nous verrons dans les chapitres 5, 6 et 7 limportance de linformation extraite des congnres, impliquant entre autres des processus de copiage, dans les stratgies de choix du lieu de vie. Dans le chapitre 12, nous verrons limportance de tels processus dans lvolution mme de lagrgation des individus dans lespace et, par-l, lvolution de certaines formes de socialit. Enfin, dans le chapitre 13, nous verrons limportance du prestige social dans lvolution de la coopration. Ces exemples montreront quel point les informations extraites des congnres peuvent faonner en profondeur les processus volutifs.
Les recherches futures devront continuer sefforcer de prciser comment et quel rythme les comportements transmis socialement diffusent au sein des populations, comment la transmission culturelle est elle-mme contrainte par les capacits cognitives des individus, comment la plus ou moins grande fidlit de la transmission rduit la diffusion ou au contraire agit comme un gnrateur de nouveaut, et enfin quelles sont les conditions cologiques qui favorisent la transmission sociale de linformation aux dpens de lapprentissage individuel. Ltude des traditions animales garde donc une place de choix en cologie comportementale.
Une rflexion plus gnrale en franais sur les mcanismes de lvolution par slection naturelle et sur leurs implications pour lespce humaine peut tre trouve dans:
BARRETTE C. 2000, Le miroir du monde. volution par slection naturelle et mystre de la nature humaine. MultiMondes, Qubec.
Une discussion plus complte de la conception gntique de lvolution du vivant est propose par:
SOBER E. 1984, The Nature of Selection. Evolutionary Theory in Philosophical Focus. MIT press, Harvard.
Une rflexion sur le nodarwinisme, la notion dinformation en biologie, avec dexcellents exemples illustrant les raisons pour lesquelles cest le niveau gntique qui in fine constitue lunit de slection, peut tre trouve dans:
GOUYON (P.-H.) HENRY (J.-P.) et ARNOULD (J.) 1997, Les avatars du gne. La thorie nodarwinnienne de lvolution, Collection Regards sur la science, Belin, Paris.
QUESTIONS
1. Expliquer pourquoi les termes hrdit et hritabilit ne sont pas synonymes. 2. Pourquoi la drive gntique ne peut-elle pas seule expliquer le phnomne dadaptation des organismes leur milieu? 3. Dans quel type denvironnement la plasticit phnotypique a-t-elle le plus de chances dtre slectionne? 4. Pourriez-vous construire un tableau rsumant les paralllismes entre les diffrentes tapes des processus gntique et culturel?
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Chapitre 3
Stratgies de recherche en cologie comportementale
Il convient maintenant de voir en quoi lcologie comportementale se diffrencie des autres disciplines axes sur ltude du comportement, non seulement par son cadre thorique, mais aussi par sa mthodologie. Historiquement, lthologie a marqu un progrs par rapport la dmarche inductive, chre aux premiers disciples de Darwin et base sur la gnralisation danecdotes (cf. chapitre 1). Cette dmarche souffrait dun grand nombre de limites: elle interdisait toute approche statistique, faisait fi de la notion fondamentale dchantillonnage, et laissait une trop grande part la subjectivit de lobservateur. Cest un des grands apports de lcole objectiviste que davoir ancr ltude du comportement dans une dmarche hypothtico-dductive qui consiste mettre des hypothses et construire la suite une stratgie de recherche dont lobjectif ultime nest pas en fait de confirmer lhypothse mais, bien au contraire, de mettre en dfaut son pouvoir prdictif. On peut ainsi rsumer cette dmarche comme une tentative de rfuter ou dinvalider une hypothse. De lthologie, lcologie comportementale conserve le recours cette dmarche. Ce qui va distinguer les deux disciplines, cest essentiellement le mode de formulation des hypothses. Lcologie comportementale se place explicitement dans un cadre adaptationniste, cest-dire quelle recherche la signification volutive des comportements en relation avec ladaptation des organismes leur milieu. Un comportement observ est interprt en relation avec sa contribution laugmentation de laptitude phnotypique de lorganisme qui le manifeste, sans forcment prjuger du mode de transmission de ce comportement travers les gnrations (Avital et Jablonka 2000). Tout comportement observ est aussi entendu comme le rsultat dun processus historique qui se droule diffrentes chelles temporelles, celle de lontogense des individus,
celle de la structuration des populations, et celle de la diffrenciation des espces. La manire denvisager le lien entre comportement et adaptation au milieu se doit donc dtre large et regroupe en fait diffrentes voies dinvestigation qui correspondent ltude des diffrences entre ces diverses entits: individus, populations, espces (Krebs et Davies 1984). Lobjet de ce troisime chapitre est de prsenter ces diffrentes approches, auxquelles les chapitres suivants font rgulirement rfrence. Il souvre sur une introduction gnrale lapplication de la dmarche hypothticodductive en cologie comportementale. Nous prsentons ensuite successivement les trois grandes approches de lcologie comportementale: lapproche phnotypique, lapproche gntique et lapproche comparative, avant de conclure leur ncessaire complmentarit.
3.1 THORIES, PRINCIPES, MODLES ET EXPRIENCES

La distinction entre sciences dites dures et sciences dites molles tient gnralement leur but dclar. Dans le premier cas, lobjectif est de dfinir des lois gnrales. Dans le second cas, il sagit de rvler des squences particulires au sein de processus historiques. De ce point de vue, lcologie comportementale se situe cheval sur ces deux catgories. Dune part, elle tente de mettre en vidence un certain nombre dinvariants qui sous-tendent ladaptation des organismes leur environnement travers leur comportement. Ces invariants se traduisent le plus souvent par des modles logiques, plus ou moins formaliss du point de vue mathmatique. Ils peuvent servir dfinir des modes possibles dvolution des caractres
STRATGIES DE RECHERCHE EN COLOGIE COMPORTEMENTALE
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phnotypiques ou prdire la performance dun organisme dans une situation donne. Dautre part, lcologie comportementale tudie travers les organismes actuels le rsultat dun processus historique et est donc amene proposer des scnarios rendant compte a posteriori de lvolution des caractres de ces organismes. Cette approche peut seffectuer partir de la comparaison des caractres entre espces ou travers des procdures de simulation.
3.1.1 La distinction entre thorie, principe et modle en cologie comportementale
Au sein de leurs travaux, les chercheurs en cologie comportementale se rfrent un certain nombre de thories et de principes, construisent des modles et en testent les prdictions. Il nest cependant pas toujours facile de comprendre la distinction entre thorie, principe et modle. Dune manire gnrale, les thories sont plus gnrales que les principes. Les principes renvoient des constructions logiques qui ne sont ni fausses ni vraies, mais doivent tre cohrentes. La cohrence logique de principes noncs verbalement est le plus souvent vrifie travers une formalisation mathmatique. Les principes dfinissent ce qui se passera si un certain ensemble de conditions appeles prsupposs (assumptions en anglais) sont satisfaites par un systme. Il est particulirement important de garder lesprit quils ne disent pas quand ou quelle frquence ces conditions sont remplies ou lont t dans le pass. cet gard, ils sapparentent des lois scientifiques. Les modles, quant eux, correspondent plutt des cadres reprsentatifs, approximatifs et schmatiques mais jugs fconds en vertu de leur capacit prdictive. Ils traduisent lapplication dun principe une situation plus ou moins proche de la ralit. Une thorie est donc cense correspondre un systme scientifique plus global, susceptible dinclure plusieurs principes, eux-mmes la base de diffrents modles. En cologie comportementale, le mot thorie est surtout employ pour dsigner un programme de recherche et correspond alors un ensemble de principes et de modles drivs dun nombre limit daxiomes. Par exemple, la thorie de lapprovisionnement optimal illustre dans les chapitres 5 et 6 repose sur la proposition axiomatique selon laquelle le comportement dapprovisionnement des animaux peut tre tudi comme un processus de choix. Un des principes pouvant guider ces choix est celui de la maximisation de lnergie. Sur cette base peuvent
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tre dvelopps diffrents modles prdisant comment les animaux devraient se nourrir dans telles ou telles circonstances. Il est mme tout fait possible dinclure dans une seule et mme thorie des principes contradictoires. Ainsi la thorie de la slection sexuelle (expose dans le chapitre 9) repose sur un axiome simple qui stipule que lvolution de certains caractres sexuels secondaires rsulte de bnfices lis un accs diffrentiel aux partenaires reproducteurs. lintrieur de cette thorie, diffrents principes ventuellement incompatibles (principe du handicap, principe de Fisher, principe dexploitation sensorielle, principe du conflit sexuel) coexistent. Il est possible que certains de ses principes ne soient pas ralistes, ou, plus vraisemblablement, que leur pertinence varie dun modle biologique un autre. Par dfinition, un modle reprsente une approximation du rel. Il existe cependant divers degrs de sophistication dun modle. un extrme, le simple nonc dune hypothse constitue dj un modle verbal. lautre, certains modles peuvent incorporer un nombre faramineux dquations mettant en relation une multitude de variables. Diffrents types de modles sont donc construits en fonction de la question pose, de la complexit de la situation envisage, et de lobjectif atteindre. La dmarche scientifique consiste le plus souvent mettre un certain nombre de prsupposs simplificateurs afin de rduire un phnomne complexe linteraction entre un nombre limit de facteurs, facilitant ainsi la comprhension du phnomne tudi. Lavantage de cette rduction de la question effectue grce lnonc de ces prsupposs rside dans la grande gnralit des prdictions qui dcoulent des modles ainsi construits, cest-dire dans le fait que ces modles peuvent sappliquer un grand nombre dorganismes diffrents. On peut, linverse, chercher prdire trs prcisment la valeur prise par telle ou telle variable au sein dun phnomne complexe et chercher transcrire trs fidlement la situation naturelle au sein du modle. Il sagit alors de modles dapplication plus locale dont la pertinence est souvent limite un type dorganisme, voire une population. Cette dmarche est plus souvent employe en biologie de la conservation, lorsque le modle doit servir dans laide la dcision sur des cas particuliers. Dune manire gnrale, un fort ralisme pour un modle en limite la gnralit et en diminue la simplicit et donc la valeur didactique. lextrme, un modle trop complexe, incorporant un trop grand nombre de paramtres, naura pas de solution analytique et ne pourra fournir de prdictions qu travers une simulation
informatique. En pratique, quel que soit le type de modle retenu, il se comporte toujours comme une hypothse. Il en dcoulera certaines prdictions dont la pertinence pourra tre prouve au sein dune approche exprimentale. cet gard, lavantage dun modle simple, et donc gnral, est justement que le nombre limit de facteurs quil fait intervenir permet ventuellement leur contrle par lexprimentateur.
3.1.2 La dmarche exprimentale
Il est fondamental de ne pas oublier que le vritable but des tests exprimentaux est de chercher infirmer une hypothse et non pas la confirmer. En effet, notre comprhension de la question tudie ne peut vritablement progresser que lorsque les rsultats de ces tests mettent en dfaut notre hypothse, cest--dire lorsquils ne sont pas en accord avec les prdictions qui dcoulent de cette hypothse. Au contraire, si les rsultats sont en accord avec lhypothse, la seule conclusion que lon peut en tirer, cest que lhypothse telle que formule nest pas contredite par nos rsultats. Cela ne prouve pas que notre hypothse est juste. Il peut toujours y avoir dautres processus auxquels nous navons pas pens qui peuvent conduire au mme rsultat. Nous navons donc aucune certitude. Alors que lorsque les rsultats mettent en dfaut notre hypothse, nous avons la certitude que, telle que nous lavons formule, notre hypothse nest pas correcte. Il faut alors reconsidrer cette hypothse (reconstruire un nouveau modle) la lumire des rsultats et la reformuler pour aboutir une nouvelle hypothse (a priori compatible avec les rsultats du test prcdent) accompagne de nouvelles prdictions que lon pourra alors tester, et ainsi de suite. Reste savoir comment procder pour soumettre une hypothse un test exprimental. Lide de base consiste chercher mettre en dfaut les prdictions qui dcoulent directement de lhypothse. titre dillustration, nous prendrons comme exemple le problme du caractre adaptatif des longs filets de la queue des hirondelles rustiques (Hirundo rustica).
a) Les filets des hirondelles rustiques
que chez les femelles. Se pose alors la question de la pression de slection qui a bien pu conduire lapparition de cette diffrence. Nous dtaillerons les questions lies aux diffrences de morphologie entre mles et femelles de la mme espce dans le chapitre 9. Une hypothse avance est que les femelles prfreraient sapparier avec des mles prsentant de longs filets. Si la longueur de ces filets est hritable, une telle prfrence peut conduire au cours du temps un allongement de la queue des mles par rapport celle des femelles. Afin de tester cette hypothse, on peut mettre une prdiction: si effectivement les femelles prfrent sapparier des mles ayant les filets les plus longs, alors, on sattend ce quil y ait une relation ngative entre la longueur naturelle des filets des mles et leur dure de priode dappariement: plus les mles ont des filets longs, plus ils sapparient rapidement aprs leur arrive au printemps. Cette prdiction tant faite, nous pouvons aller sur le terrain, enregistrer la date darrive des mles, mesurer leurs filets, observer leur date dappariement, et en dduire la longueur de leur priode dappariement. Ces donnes tant obtenues, on effectue la rgression entre la longueur des filets et la dure dappariement. Cela a t fait et la relation sest effectivement rvle significative (Figure 3.1). Peut-on pour autant en dduire que les femelles prfrent rellement les mles longs filets? Certainement pas. Bien dautres mcanismes peuvent expliquer une telle relation. Il se peut par exemple, que les mles longs filets volent mieux et donc soient capables de forcer les femelles sapparier avec eux. Ou bien les femelles font peut-tre un choix sur un autre critre, lui-mme corrl la longueur des filets. Dire que la figure 3.1 prouve que les femelles prfrent les mles longs filets, cest faire une interprtation causale dune simple corrlation. Implicitement, cela revient dire que la longueur des filets est la cause directe de la faible dure dappariement. Lexemple des cigognes et de la natalit humaine illustre trs clairement les dangers dune telle interprtation causale.
b) Ce sont les cigognes qui apportent les bbs
Chez lhirondelle rustique, les mles et les femelles ont les deux plumes extrieures de la queue qui dpassent fortement en longueur les autres plumes (Figure 3.1). On appelle ces plumes des filets. Cependant, ces filets sont significativement plus longs chez les mles
Quand vous tiez un jeune enfant, vos parents ont peut-tre lud la question comment naissent les bbs? en vous disant que ce sont les cigognes qui les apportent. Cette lgende tenace fait partie de notre culture. Elle est utilise couramment sur les faire-part de naissance, o lon voit une cigogne portant accroch
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9 8 Priode d'appariement (jours) 7 6 5 4 3 2 1 0 90-100 mm 101-104 mm 105-120 mm

Figure 3.1 Longueur des filets de la queue et dure de la priode dappariement des mles dhirondelle rustique (Hirundo rustica) .
Groupe de mles de longueur de filet similaire

Les mles ont t capturs et marqus au moment de leur arrive sur les lieux de reproduction. Ils ont ensuite t observs jusquau moment o ils sont clairement apparis avec une femelle, cest--dire le jour o une femelle arrive dans le territoire du mle et reste pour se reproduire avec lui. La priode dappariement est la dure scoulant entre larrive du mle et le jour de lappariement. La corrlation est significative ( P < 0,05, r2 = 0,08. Donnes extraites de Mller 1990).
1 600 1 200 800 400 0 Naissances humaines (par pays)
y = 0,029 x 223,5
10 000
20 000
30 000
Nombre de couples de cigognes (par pays)

Figure 3.2 Ce sont les cigognes qui apportent les bbs. Natalit humaine par pays (en nombre total de naissances annuelles) en fonction du nombre de couples de cigognes dans 17 pays europens. La relation est fortement significative: F1,15 = 9,40; P = 0.0079; r2 = 0,385. Adapt de Matthews 2000. Donnes extraites du Britanica Yearbook (1990).
son bec un baluchon contenant un bb. Pour rfuter cette lgende, on peut faire la prdiction quil devrait y avoir une relation positive entre la natalit humaine et la densit des cigognes. Labsence dune telle relation permettrait de rfuter dfinitivement cette lgende. Il se trouve cependant que cette relation est fortement significative (Figure 3.2). Donc, ce sont bien les cigognes qui apportent les bbs!
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En fait, la raison de lexistence dune telle relation nest pas vidente. Une explication possible est quil existerait un troisime facteur lui-mme li en termes de causalit sparment au nombre de cigognes et la natalit humaine (Figure 3.3). Un tel facteur pourrait tre par exemple le dveloppement conomique des divers pays. Il est en effet connu quun fort dveloppement conomique a souvent pour consquence une diminution de la natalit humaine. Un fort dveloppement conomique peut aussi avoir un impact ngatif sur lenvironnement, entranant une diminution des sites favorables la reproduction des cigognes. Que cette interprtation soit correcte ou non, la corrlation entre les deux variables dintrt est totalement fortuite. Chaque fois que lon interprte une corrlation en termes de relation de cause effet, on sexpose au risque de tirer des conclusions aussi farfelues que lorsquun parent rpond son enfant que les bbs sont apports par les cigognes. Cependant, il ne faut pas non plus nier la valeur informative dune approche corrlationnelle. Une absence de relation dans le cas de la figure 3.3 aurait clairement invalid lhypothse. De plus, laccumulation cohrente de corrlations peut dans certains cas constituer un faisceau de prsomptions en faveur de tel ou tel mcanisme. Il nen reste pas moins quune approche exprimentale est incontournable pour dmontrer une relation de cause effet.
Dveloppement conomique augmentation de la dgradation de lenvironnement action ngative sur la natalit humaine
Nombre de nids de cigognes
Corrlation positive
Nombre de bbs humains
Figure 3.3 Explication causale possible de la corrlation entre le nombre de nids de cigognes et la natalit humaine. Ce serait lexistence dun troisime facteur luimme responsable simultanment des variations des deux premires variables qui gnrerait la corrlation entre la natalit humaine et le nombre de nids de cigognes. Selon ce mcanisme possible, seules les flches en gras reprsentent des relations de cause effet, la flche en pointill ne reprsentant quune corrlation statistique fortuite.
c) De retour chez les hirondelles rustiques
Concernant lhypothse dune prfrence des hirondelles femelles pour les mles possdant de longs filets,
25 N=9 Dure de la priode dappariement (en jours) 20 15
le test critique consiste modifier artificiellement la longueur des filets des mles au moment de leur arrive au printemps et dobserver si la modification effectue a un effet sur la dure dappariement des mles en question. Cette exprience a t effectue par Anders P. Mller (1988b), un chercheur dorigine danoise. Il a attrap les mles lors de leur arrive au printemps et les a marqus pour pouvoir les reconnatre. Chaque individu captur subissait un traitement choisi au hasard parmi quatre: ceux dun premier lot avaient les filets raccourcis dun centimtre dans la partie centrale du filet, le bout tant recoll avec de la super-glue; les morceaux dun centimtre de filet ainsi obtenus taient utiliss pour allonger les filets des individus attribus au deuxime lot; les deux derniers lots constituaient des contrles, lun avec des individus dont les filets taient coups puis recolls sans modification de leur longueur, lautre tait constitu dindividus uniquement marqus lors de la capture. Ensuite, Anders P. Mller a observ les individus marqus pour dterminer la date de leur appariement. Les rsultats obtenus sont trs dmonstratifs (Figure 3.4): les individus queue allonge se sont
Figure 3.4 Dure de la priode dappariement aprs manipulation de la longueur des filets des mles dhirondelles rustiques (Hirundo rustica) .
N = 11 10 5 0 Raccourcis Moyenne 85 mm Contrles 1 Moyenne 106 mm
N = 11
N = 11
Contrles 2 Moyenne 106 mm
Allongs Moyenne 127 mm
Manipulation de la queue
Dure de la priode dappariement (en jours entre la date darrive de migration et la date dappariement constat) pour les mles dhirondelle rustique en fonction du traitement subit concernant la longueur des filets de la queue. Les traitements taient: Raccourcis: mles dont les filets de la queue ont t raccourcis de 2cm; Contrle 1 : mles dont les filets ont t coups puis recolls la mme place; Contrle 2 : mles dont les filets nont pas t manipuls; Allongs: mles dont les filets ont t allongs de 2 cm. Deux mles du groupe Raccourci ne stant jamais apparis ont t exclus (do la taille de lchantillon de 9 au lieu de 11). Les valeurs sont les moyennes (histogrammes) cart type (ligne verticale). La qualit de lchantillonnage a t vrifie en testant quil nexistait pas de diffrence significative dans la longueur des filets naturelle avant manipulation des individus des diffrents traitements (P > 0,10, analyse de variance un facteur). Lefficacit de la manipulation de la longueur des filets a t teste en vrifiant que la longueur des filets aprs manipulation diffrait significativement entre les divers traitements (P < 0,001). La longueur de la priode dappariement variait entre les groupes (P < 0,01, analyse de covariance avec la longueur des filets avant manipulation comme covariable). Tous les groupes diffraient entre eux dans des comparaisons deux deux (P < 0,05 dans chaque cas, tests U de Mann-Whutney) lexception des deux contrles (P > 0,10; daprs Mller 1988b).
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apparis significativement plus rapidement que les individus des contrles (les deux types de contrles ne diffrant pas statistiquement), qui eux-mmes mirent moins de temps trouver une partenaire que les individus du groupe filets raccourcis. Les quatre groupes ne diffrant que par la longueur des filets, lexprience dmontre bien que le choix des femelles a t influenc directement par ce caractre. Cette exprience a t depuis renouvele au Canada et a donn les mmes rsultats (Smith et Montgomery 1991). Une telle exprience permet donc de conclure queffectivement tout se passe comme prdit par notre hypothse: la manipulation de lindice suspect dinfluencer le choix des femelles a bien eu leffet attendu.
d) Les vertus et mthodes de lexprimentation
Dune manire gnrale, dans une exprience on cherche contrler leffet des divers facteurs susceptibles dintroduire une confusion dans les processus tudis. On appelle ces facteurs des facteurs confondants. Par contre, le (ou les) facteur(s) souponn(s) davoir un effet est (sont) manipul(s) artificiellement par lexprimentateur. Une exprience sert donc tablir une relation de cause effet entre des facteurs. La nature mme des expriences peut varier grandement dune tude lautre. Dans certaines expriences naturelles, on peut utiliser les vnements naturels comme une sorte de manipulation. Les catastrophes naturelles constituent un excellent moyen de tester des hypothses sur de larges chelles spatiales, pour peu que lon ait des mesures de ltat du systme avant la catastrophe. De mme, beaucoup dactions de lhomme ont pour effet de crer des situations exprimentales trop souvent inutilises (Sarrazin et Barbault 1996). Cest par exemple le cas des oprations dintroduction ou de rintroduction despces. Ces situations qui se produisent trs souvent, soit accidentellement, soit du fait des activits humaines, ne sont que trs rarement exploites comme de vritables expriences. lautre extrmit, on peut effectuer des expriences sur des organismes que lon sait maintenir en laboratoire. Cela permet de contrler beaucoup plus efficacement les divers facteurs confondants potentiels. Cela permet aussi de concevoir des dispositifs exprimentaux trs fins permettant de clairement sparer diverses hypothses alternatives. Il conviendra cependant de toujours chercher vrifier ensuite, dans des situations plus naturelles, la pertinence des rsultats obtenus au laboratoire. Entre ces deux extrmes, se situent toutes sortes dexpriences dans
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la nature. Le cas des hirondelles cit ci-dessus reprsente un exemple typique de ce genre dexprience. Un problme commun pratiquement toutes les expriences vient de lhtrognit des individus. Comme nous lavons vu au chapitre 2 avec le problme de la mesure de lhritabilit, il est trs difficile de matriser tous les effets de cette htrognit. Plusieurs solutions peuvent tre apportes. Tout dabord dans le protocole mme de lexprience, il est fondamental dattribuer alatoirement les individus aux divers lots exprimentaux. Faute de quoi, il se pourrait trs bien que les individus dun lot donn soient tous dun mme type. La randomisation permet dviter que les rsultats obtenus ne soient que le fait de diffrences lies lhtrognit des individus. Par exemple, dans lexprience de choix du partenaire sexuel chez lhirondelle rustique (Figure 3.4) tous les individus du lot allong auraient pu tre des individus possdant naturellement des filets de grande taille. Les rsultats seraient alors impossibles interprter. Linverse aurait pu aussi se produire (les individus du lot allong tant tous de petits individus), ce qui aurait pu compltement occulter le rsultat. Il est toujours possible de vrifier a posteriori la qualit de notre chantillonnage. Dans le cas de la figure 3.4, il est prcis quun test de moyenne sur la longueur initiale de la queue a donn des rsultats non significatifs: il nexistait pas de diffrence significative entre les groupes exprimentaux dans les moyennes des longueurs de filets avant la manipulation. En dautres termes, cela vrifie que lchantillonnage lors de la constitution des divers lots exprimentaux avait t fait correctement, au moins vis--vis de ce caractre. Si ce test avait t significatif, linterprtation des rsultats eut t plus difficile. On se doit aussi de vrifier que la manipulation effectue a bien eu un effet dtectable sur la variable manipule. Dans la figure 3.4, lauteur a donc vrifi que la longueur des filets aprs manipulation diffrait significativement aprs la manipulation. Enfin, on peut toujours utiliser une approche multivarie pour essayer de tenir compte des effets des divers facteurs pouvant influencer les rsultats des expriences. Cela revient faire un contrle statistique, a posteriori. Dans la figure 3.4, il est aussi prcis que la longueur des filets avant manipulation a t utilise comme covariable dans lanalyse statistique. Cela permet en fait daugmenter la puissance des tests statistiques dans la mesure o lajout de cette covariable revient prendre en compte tous les facteurs
ventuellement corrls la longueur des filets, facteurs risquant de masquer le rsultat rel de lexprience. Thories, principes et modles permettent donc dtablir des prdictions, qui selon lapproche adopte, peuvent tre directement soumises des tests exprimentaux ou dont la cohrence peut tre prouve au sein de modles formels. Le reste de ce chapitre est consacr la prsentation de ces diffrentes approches.
3.2 LAPPROCHE PHNOTYPIQUE

Nous introduisons lapproche phnotypique en premier car elle reste la plus couramment employe en cologie comportementale. Dune certaine manire, elle repose sur un pari (Grafen 1984): quelle que soit la nature du systme gntique impliqu, on supposera que ltude du niveau phnotypique est suffisante pour identifier les pressions de slection qui sexercent sur lorganisme tudi. Nous prsentons dabord en dtail le mode de raisonnement appliqu au sein de cette approche et discutons de sa mise en uvre au point de vue formel. Les exemples dapplication seront introduits au cours de la plupart des chapitres suivants. Il appartient au lecteur, au fil des pages qui suivent, dapprcier le caractre plus ou moins os dun tel pari.
3.2.1 Le concept doptimisation
Un grand nombre de travaux dvelopps en cologie comportementale reposent sur le postulat suivant: les organismes, travers leur comportement, maximisent une certaine valeur (sur laquelle nous reviendrons au paragraphe 3.2.4) relie plus ou moins directement laptitude phnotypique. De fait, on peut raisonnablement penser que lefficacit des prdateurs dpend en grande partie de leur capacit maximiser le rendement de leur chasse, de mme que celle des proies doit dpendre dune manire ou dune autre de leur capacit dtecter et prvenir toute attaque des prdateurs. Il est vraisemblable que dans un pass plus ou moins lointain, la slection naturelle a tri les variants les moins efficaces de telle sorte que les gnes qui influencent de tels comportements (recherche et capture des proies, dfense face aux prdateurs, etc.), ou leur dveloppement (lapprentissage lui-mme peut tre considr comme un processus doptimisation), ont t retenus en fonction de leur efficacit maximiser la survie et la reproduction de leur vhicule. Cela implique simplement de considrer qu un moment dans le pass, il
a exist une variation hritable suffisante pour que la slection ait pu oprer. Cette variation a souvent pu tre puise au cours de lvolution, et pour de nombreux caractres qui influencent fortement la survie et la reproduction des organismes, il est donc fort possible quil nexiste plus aujourdhui de variation hritable. Il sen suit quau moment o nous observons les organismes, leurs caractristiques phnotypiques ont, en quelque sorte, t optimises au cours de lvolution. Le recours au concept doptimisation est largement rpandu en biologie (Baldwin et Krebs 1981, Dupr 1987, Weibel et al. 1998) et ne constitue donc pas une originalit de lcologie comportementale. De nombreuses caractristiques phnotypiques des organismes peuvent tre tudies sous langle du rapport entre structure et fonction. Ainsi la structure des os des bras ou des jambes peut tre tudie chez les animaux en relation directe avec les diffrentes contraintes physiques (pressions, torsion) qui sexercent sur ces membres (Alexander 1996). La connaissance des lois de la physique permet alors de dmontrer travers un calcul formel que le design des os rpond parfaitement bien aux sollicitations auxquelles les membres sont ordinairement soumis. De manire similaire, lefficacit du sonar des chauvessouris peut tre apprcie partir de la connaissance des lois physiques sappliquant lcholocation. Il est cependant plus difficile de concevoir les forces qui sexercent sur le comportement des organismes de manire analogue aux lois physiques qui sexercent sur les os ou la propagation des sons. La solution ce problme est venue avec le dveloppement dune conception conomique du comportement.
a) Aspects fonctionnels de la prise de dcision: une approche conomtrique
Au cours de leurs activits, les organismes sont rgulirement confronts plusieurs alternatives. Par exemple, diffrentes catgories de proies sont disponibles, diffrents terrains de chasse peuvent tre prospects, diffrents individus de sexe oppos forment autant de partenaires reproducteurs potentiels. Plusieurs options sont alors possibles et, du moins du point de vue de lobservateur, un choix doit tre ralis. La conception conomtrique du comportement revient associer chacune des options un certain nombre de cots et de bnfices. Par exemple, un passereau peut avoir lopportunit de se poser sur un sol nu, dpourvu de couvert vgtal proximit immdiate, pour se nourrir de certaines graines
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riches en nergie et disponibles en grande quantit. Mais cette option implique de sexposer un risque accru de prdation du fait de lloignement de tout refuge en cas dattaque dun prdateur. Clairement, loption comporte un bnfice (la nourriture ellemme) et un cot (le risque dtre captur par un prdateur). Pour estimer lintrt de chaque option, il convient de connatre divers paramtres, tels que ltat de satit de loiseau, la densit de prdateurs dans lenvironnement, ou encore la probabilit de dcouvrir une autre source de nourriture moins expose au risque de prdation. Si lanimal nest pas particulirement affam, il se peut quil nglige une nourriture situe dans une zone trop dangereuse. Si, par contre, ses rserves nergtiques sont leur plus bas niveau et sil existe peu dopportunits de se nourrir moindre risque dans lenvironnement, renoncer exploiter la nourriture disponible peut avoir des consquences nfastes pour la survie. Imaginons maintenant que loiseau saventure en terrain dcouvert pour salimenter. Lactivit de picorage, tte baisse vers le sol, est incompatible avec la dtection visuelle dun danger. Symtriquement, la surveillance de lenvironnement, tte releve, prvient toute prise alimentaire. Deux options se prsentent: loiseau peut tenter de picorer rapidement un grand nombre de graines et retourner vers une position plus abrite (ce qui minimise le temps pass dcouvert expos aux prdateurs) ou alterner pisodes de picorage tte baisse vers le sol et pisodes de surveillance tte releve (ce qui augmente le temps pass dcouvert pour semparer de la mme quantit de graines mais diminue le risque dtre surpris par un prdateur). L encore, le rapport cots-bnfices de chaque tactique doit tre valu partir de caractristiques propres lanimal (capacit dtecter un prdateur qui sapproche, capacit ingurgiter rapidement les graines) et lenvironnement (distance au plus proche refuge, visibilit). Il est facile de percevoir que pour toutes les activits quotidiennes dans lesquelles les organismes sont forcs de simpliquer, un certain nombre doptions sont ouvertes. La question est donc de savoir sil est possible de quantifier les cots et les bnfices associs chacune delles et sil existe un principe gnral permettant de rendre compte de cet aspect de la prise de dcision chez lanimal. Une des avances significatives de lcologie comportementale a t de concevoir le comportement comme un processus de choix au sein duquel une certaine valeur (voir au paragraphe 3.2.4) est maximise (McFarland et Houston 1981). Cette conception est souvent adopte par les conomistes et les socio58
logues pour analyser le comportement des consommateurs. Elle consiste postuler que les consommateurs se conduisent comme des agents rationnels. Un agent rationnel est cens persister dans ses choix lorsquil fait face de manire rpte aux mmes alternatives. Cela implique que les diffrentes options peuvent tre classes selon un ordre de grandeur et que le choix seffectue selon un principe de maximisation. En conomie, lchelle de valeur sur laquelle les options sont classes est appele une chelle dutilit et on considre donc que les consommateurs maximisent au sein de leurs choix une certaine valeur dite valeur dutilit. Lutilit correspond ici au niveau de satisfaction du consommateur, une valeur essentiellement subjective et trs variable selon les consommateurs et les questions abordes. En pratique, en conomie, il est difficile de dfinir a priori la valeur dutilit puisque celle-ci nest pas immuable mais peut dpendre deffets de mode peu prvisibles et souvent phmres. Elle ne peut tre quinfre partir de lobservation du comportement du consommateur (Samuelson 1965). De ce fait, en conomie, le concept de valeur dutilit est un outil essentiellement descriptif (Stephens et Krebs 1986). Il ne permet de prdire les prfrences qu partir de lobservation des choix passs et conduit invitablement un raisonnement circulaire (Eichner 1985). En biologie, au contraire, lutilit nest plus un concept arbitraire et son invocation nest pas tautologique (Czilly et al. 1991). Si lon accepte que la slection naturelle opre comme un processus doptimisation (Oster et Wilson 1978, Maynard Smith 1982, Dupr 1987), on peut sattendre ce que les choix raliss par les animaux tendent maximiser leur aptitude phnotypique. Ds lors, lutilit devient un concept normatif, permettant de prdire quels choix les animaux devraient raliser sils taient parfaitement adapts leur environnement. Chaque option qui soffre lanimal doit donc, idalement, pouvoir tre value par ses consquences en termes de survie et de potentiel reproducteur. Loption qui confre la plus grande aptitude phnotypique est celle que lanimal est cens privilgier.
b) Optimisation et perfection
La maximisation de laptitude phnotypique nchappe cependant pas un certain nombre de contraintes. Tout dabord, il est souvent difficile de maximiser simultanment plusieurs dimensions de laptitude. Ainsi, dans lexemple prcdent, lindividu ne peut simultanment maximiser le nombre de graines
consommes dans un temps donn (ce qui impliquerait de ne pas interrompre son activit de picorage pour surveiller) et maximiser sa probabilit de dtecter lapproche dun prdateur (ce qui suppose de rester toujours vigilant). Ensuite, il existe un certain nombre de contraintes intrinsques ou extrinsques aux organismes (voir le chapitre 8 de Stephens et Krebs 1986, pour une discussion plus dtaille du sujet). Les contraintes intrinsques sont dune part celles lies aux capacits sensorielles ou cognitives des organismes (par exemple, lil humain est incapable de percevoir lultraviolet, et les poules sont incapables deffectuer un dtour pour atteindre un but), et dautre part celles lies leur physiologie (par exemple certaines espces de passereaux ne peuvent supporter dtre prives dalimentation pendant plus de deux heures). On parlera de limites pour les premires et de tolrances pour les secondes (Stephens et Krebs 1986). Les contraintes extrinsques sont celles imposes par lenvironnement. Par exemple, le temps disponible chaque jour pour salimenter dpend pour un prdateur diurne des variations saisonnires du nycthmre. Les contraintes intrinsques et extrinsques ne constituent pas forcment des catgories mutuellement exclusives. De fait, les capacits des organismes entrent le plus souvent en interaction avec les caractristiques de lenvironnement. Ainsi, la vitesse de course dun reptile dpendra la fois de sa physiologie musculaire et de la temprature ambiante. En pratique donc, la maximisation de laptitude phnotypique seffectue sous un certain nombre de contraintes. Cest cette ide qui est retenue dans le terme optimisation qui correspond une maximisation sous contraintes. Bien que la slection naturelle opre comme un processus de maximisation, il serait naf de penser que dans la ralit les animaux maximisent tout moment leur aptitude phnotypique. Il convient en fait de distinguer la fonction que lanimal maximise rellement de par ses choix, dnomme fonction objective, de celle quil devrait maximiser sil tait parfaitement adapt son environnement, dnomme fonction de cot (McFarland et Houston 1981). Une correspondance parfaite entre fonction objective et fonction de cot ne doit pas tre attendue, ne serait-ce que parce que lenvironnement lui-mme ne reste pas stable et que ladaptation des organismes leur environnement est un processus continu. Parler doptimisation ne revient donc pas considrer que les animaux sont parfaitement adapts leur environnement. Comme il a t soulign prcdemment, les tenants de loptimisation considrent simplement que lcart entre les deux fonctions ne doit cependant
pas tre trop important et quen consquence la confrontation des deux fonctions est une dmarche heuristique car elle peut permettre didentifier les paramtres qui ont le plus dinfluence sur les choix effectus par les animaux. En fait, cest lcart constat entre la fonction de cot value par le chercheur et la fonction objective mesure partir de lobservation de lanimal qui permet de progresser dans la comprhension du comportement. Pour tablir la fonction de cot, le chercheur est amen valuer travers une formalisation mathmatique les consquences de telle ou telle option. Il prdit la suite quelle option lanimal devrait choisir. Lorsque le comportement de lanimal sloigne sensiblement de cette prdiction, le chercheur ne sera pas amen remettre en cause le principe doptimisation mais rvisera le choix des variables et des contraintes quil a incorpores dans sa formalisation. Par ajustements successifs et allers-retours rguliers du modle aux donnes empiriques, il parviendra ventuellement terme identifier les variables et les contraintes pertinentes.
3.2.2 Optimisation statique versus optimisation dynamique
a) Le temps et lnergie, deux ressources limites
Les contraintes conomiques qui sexercent sur le comportement sont principalement lies deux paramtres essentiels, le temps et lnergie (Cuthill et Houston 1997). En effet, chaque organisme fait face de manire quotidienne un certain nombre de besoins quil doit satisfaire pour pouvoir survivre et, terme, assurer sa descendance. Mais lhorizon temporel des organismes nest pas infini. Pour certains dentre eux, lesprance de vie peut tre trs courte. Pour dautres, plus longvifs, le rythme de lalternance jour-nuit, ou celui des saisons, dtermine le temps disponible pour accomplir telle ou telle activit. Linvestissement en temps dans une activit donne limite alors dautant le temps allouer une autre activit. Dans le mme ordre dides, toute activit implique une dpense dnergie. Or lnergie doit tre acquise par lorganisme qui souvent dispose dun potentiel limit pour la stocker. Lnergie demeure donc disponible en quantit limite. Lallocation du temps et de lnergie diffrentes activits, souvent antagonistes, revt donc une importance essentielle de par ses consquences sur la survie et la reproduction des organismes.
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b) lorigine de compromis
Dans ce contexte, la notion de compromis (en anglais trade-off ) est, comme pour toute approche volutive, un concept-cl en cologie comportementale. Il renvoie lexistence de besoins conflictuels (se nourrir/ne pas sexposer aux prdateurs, chercher des partenaires sexuels/dfendre un territoire, etc.) auxquels les animaux font rgulirement face en situation naturelle. Mme lorsque deux comportements peuvent sexprimer simultanment, il en rsulte gnralement une diminution defficacit par comparaison avec la situation o chaque comportement peut tre produit tout seul (Futuyma et Moreno 1988). Lemploi de modles doptimisation permet dexaminer plus attentivement la nature de compromis raliser et dexplorer leurs consquences attendues sur le comportement des organismes.
c) tudier par des modles
Une premire famille de modles doptimisation considre les situations au sein desquelles les consquences du comportement dun organisme sont indpendantes du comportement de ses congnres. Elle regroupe deux catgories de modles. La premire catgorie est particulirement approprie pour rendre compte dune action limite dans le temps au cours de laquelle ltat interne de lorganisme nest pas susceptible de varier de manire significative. La solution du problme auquel lanimal est confront tient alors en une seule et unique dcision. Dans cette situation, on considrera que lanimal maintient son choix tactique tout au long de la priode considre, il sagit dune optimisation statique. Plusieurs exemples de cette approche sont prsents au chapitre 5. Cependant, loptimisation statique ne peut pas rendre compte de toutes les situations auxquelles les organismes sont confronts. Notamment, il arrive que les consquences dune action altrent ltat de lorganisme et modifient les donnes du problme. Celuici devient plus complexe et il nest alors pas possible de le rsumer une dcision simple. Imaginons par exemple le cas dun organisme gonochorique (i.e. sexes spars) croissance continue, dont le succs reproducteur dpend de la taille corporelle. Chaque jour, lorganisme a le choix de se nourrir ou de rechercher des partenaires reproducteurs. Selon la relation entre la quantit de nourriture ingre et la croissance, et selon la relation entre taille et succs reproducteur, lorganisme, sil se conduit de manire optimale, devrait privilgier lune ou lautre option aux cours des jours successifs. Un problme de ce type est
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dynamique parce que la dcision (se nourrir ou chercher un partenaire) prise un pas de temps donn (ici le jour) affecte ltat de lanimal (ici sa taille) dans lavenir, et peut donc avoir des consquences sur la dcision optimale au pas de temps suivant. Les modles doptimisation dynamique permettent de dterminer la squence optimale de dcisions. En pratique, loptimisation dynamique a recours une forme particulire de programmation appele programmation dynamique stochastique (McFarland et Houston 1981, Mangel et Clark 1988). Il sagit dune technique numrique permettant de dterminer la dcision optimale en fonction du temps et de ltat de lanimal. Ltat peut tre caractris par un ensemble de variables (taille, rserves nergtiques, niveau de connaissance de lenvironnement) et les consquences dune action sont gnralement considres comme un phnomne stochastique (par exemple lanimal qui choisit de se nourrir obtiendra une certaine quantit dnergie selon une distribution de probabilit donne). Pour dterminer la squence optimale de dcisions qui maximise laptitude phnotypique, le programme revient en arrire depuis un tat terminal au temps T pour lequel la relation entre tat et aptitude phnotypique est connue. partir de cette relation, pour chaque tat possible au temps T 1, le choix optimal pour le pas de temps final peut tre dtermin. On obtient alors lesprance de laptitude phnotypique associe avec chaque tat au temps T 1. On peut alors procder de manire analogue pour le pas de temps T 2. En rptant la procdure, on parvient tablir une matrice de dcisions qui constitue la stratgie optimale permettant de spcifier la meilleure option pour chaque tat et chaque pas de temps. Un exemple simple dapplication de cette mthode est dtaill dans lencart 3.1. Une prsentation plus dtaille assortie dexemples plus complexes est disponible dans les ouvrages de Mangel et Clark (1988) et Clark et Mangel (2000).
3.2.3 Optimisation en situation de frquencedpendance: la thorie des jeux
Dans de nombreuses situations, les consquences des choix dun individu ne sont pas uniquement dtermines par linteraction entre son tat interne et les facteurs de lenvironnement, mais dpendent largement des choix raliss par les autres individus de la mme population. Il devient alors impossible de calculer le rendement dune stratgie comporte-
Encart 3.1 Un exemple simple de programmation dynamique
Dans les zones continentales o lhiver est rude, les tempratures nocturnes peuvent tre extrmement basses. La survie de certaines espces comme de petits passereaux, incapables de salimenter durant la nuit, va alors dpendre des rserves nergtiques dont ils disposent la fin de la journe. Alexander (1996) considre cette situation pour illustrer lapplication de la programmation dynamique un cas concret. Imaginons un passereau qui pour survivre la nuit doit disposer dau moins 10 units dnergie 18 heures, heure laquelle il commence faire trop sombre pour pouvoir se nourrir. Loiseau a le choix entre deux zones pour salimenter. Dans la zone S, la disponibilit en ressources alimentaires est stable et il est tout fait possible de prdire le gain de loiseau: il augmentera ses rserves en nergie dune unit pour chaque heure passe dans la zone. La zone V, quant elle, est particulirement variable et on ne peut prdire de manire certaine le gain de loiseau: nimporte quelle heure de la journe, il a 50% de chances de gagner deux units dnergie et 50% de chances de ne rien obtenir. Le taux moyen dans les deux zones est donc quivalent, mais la variance du gain est plus importante dans la zone V (une discussion plus labore des problmes de variance dans les gains esprs est propose au chapitre 5). Un oiseau qui dispose de 9 units dnergie en rserve 17 heures (alors quil ne reste quune heure pour se nourrir) atteindra sans coup frir le niveau requis de 10 units 18 heures sil opte pour la parcelle S. En revanche, un oiseau qui ne disposerait que de 8 units au mme moment de la journe devrait prfrer loption V qui lui donne 50% de chances de survie, alors que choisir loption S ne lui permet pas datteindre le niveau de rserves ncessaire pour survivre au-
del de la nuit. Un oiseau qui dispose de 7 units dnergie en rserve ou moins est condamn mourir. La colonne 17 heures du tableau 3.1 donne les probabilits de survie nocturne dun oiseau en fonction du niveau de ses rserves nergtiques selon quil se nourrit en S ou en V. Les options permettant de maximiser la survie sont notes en gras. Remontons maintenant en arrire, et considrons ce qui se passe 16 heures. Un oiseau disposant de 9 units dnergie qui se nourrit en S aura dj atteint 10 units 17 heures et assurera donc sa survie. Sil se nourrit en V, il obtiendra deux units dnergie supplmentaires et survivra, ou bien nobtiendra rien. Il abordera alors la dernire heure fatidique avec 9 units dnergie en rserves et pourra encore assurer sa survie en se dplaant sur la zone S. Un oiseau qui ne dispose que de 8 units 16 heures peut se nourrir en S pour les deux prochaines heures, auquel cas il obtiendra deux units supplmentaires dans les 2 prochaines heures et survivra. Il peut aussi se nourrir en V jusqu 17 heures et disposera alors soit de 10 units et sa survie sera assure, ou naura toujours que 8 units. Dans le second cas, la meilleure option est note dans la colonne 17 heures: demeurer en V avec 50% de chances de survie. La probabilit moyenne de survie est donc de 0,75 si loiseau choisit loption V 16 heures et fait ensuite le meilleur choix 17 heures. Lexemple prsent ici est trs simple mais a le mrite de bien illustrer les deux aspects dune situation o lemploi de la programmation dynamique est justifi: la stratgie optimale est conditionnelle ltat de lanimal qui change au cours du temps en consquence directe de loption retenue chaque pas de temps. Tableau 3.1, p. suivante
mentale donne sans tenir compte de la frquence de toutes les stratgies prsentes dans la population. Prenons par exemple la dcision de conduire une automobile sur le ct droit ou gauche. On peut se demander lequel des cts est le meilleur et quelques esprits chauvins prtendront que le ct adopt par leur pays est de loin suprieur lautre. Cependant la rponse nest pas simple. Si vous aviez vraiment le
libre choix du ct de la rue, la meilleure stratgie serait de choisir le ct choisi par la majorit des autres conducteurs. La meilleure stratgie dans ce cas dpend de la frquence des stratgies dans la population. Le ct majoritaire est meilleur car il minimise la probabilit que vous soyez victime dune collision frontale. Il existe alors deux solutions possibles ce jeu des cts de la rue, soit tout le monde conduit
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TABLEAU 3.1 PROBABILITS DE SURVIE EN FONCTION DE LA STRATGIE (S OU V), DE LHEURE DE LA JOURNE ET DES RSERVES DJ ACQUISES.
Ce tableau prsente, pour chaque niveau de rserve nergtique et chaque pas de temps, la probabilit de survie dun oiseau qui adopte la stratgie S ou V pour lheure qui suit et adopte ensuite la meilleure stratgie. Pour chaque combinaison dun niveau de rserve et dun pas de temps, la probabilit attache la stratgie optimale est note en gras. Dans la zone en clair, la meilleure stratgie est S, dans la zone grise la meilleure stratgie est V. Pour obtenir ce tableau, il faut remonter dans le temps en commenant par considrer la dernire heure, puis avant-dernire heure, puis la prcdente, etc. Cela sexplique par le fait que pour un niveau de rserve nergtique donn un pas de temps donn, la meilleure stratgie est indpendante des tats aux pas de temps antrieurs et des options prcdemment choisies.
Niveau des rserves nergtiques
Type de parcelle
14 heures
15 heures
16 heures
17 heures
10 9 8 7 6 5 4
S V S V S V S V S V S V S V
1 1 1 1 1 1 1 1 1 0,81 0,63 0,63 0,25 0,38
1 1 1 1 1 1 1 0,75 0,5 0,63 0,25 0,25 0 0,13
1 1 1 1 1 0,75 0,5 0,5 0 0,25 0 0 0 0
1 1 1 0,5 0 0,5 0 0 0 0 0 0 0 0
gauche, ou tout le monde conduit droite. Aucun mlange de ces stratgies nest profitable, seule les stratgies pures sont possibles et les deux sont galement valables. Le fait que lune ou lautre de ces deux solutions ait t retenue rsulte uniquement de contingences historiques. Le problme peut se rsumer un jeu o deux stratgies saffrontent, ct droit versus ct gauche. Lanalyse du problme consiste trouver la stratgie gagnante qui, dans ce cas, consiste jouer la mme stratgie que lopposant car le contraire serait nfaste. Techniquement nous venons de faire l une incursion dans le monde de la thorie des jeux, un domaine issu des mathmatiques et des sciences conomiques dvelopp lorigine pour des jeux coopratifs par Morgenstern et von Neumann, puis pour des jeux gostes par Nash dont lobjectif est disoler pour des jeux dfinis, souvent militaires ou conomiques, les stratgies gagnantes. Cest grce la perspicacit de John Maynard Smith que lcologie comportementale a pu sapproprier cette technique mathmatique pour lanalyse dun grand nombre de dcisions, notamment dans le champ du comportement social.
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Maynard Smith adapta lapproche au comportement animal en montrant quil existe une particularit la recherche de stratgies gagnantes dans un contexte volutif. Il a dvelopp les bases de ce quil est maintenant convenu dappeler la thorie volutive des jeux.
a) La solution aux jeux volutifs: la stratgie volutivement stable
Il existe plusieurs critres pour la slection de la meilleure stratgie dans un jeu purement conomique ou militaire. On peut, par exemple tablir a priori que la stratgie gagnante sera celle qui, lorsquelle est adopte par tous les joueurs, maximise le bnfice de lensemble des joueurs. Mais dans le monde biologique, cest la slection naturelle qui fait le tri entre les diffrentes stratgies, favorisant celle qui procurera au joueur qui sen sert le plus grand avantage. Dans cet ouvrage, nous verrons de nombreux exemples montrant que la meilleure stratgie nest pas ncessairement celle qui procure le plus grand bnfice la population, mais celle qui, une fois adopte par la
population ne peut tre envahie au sens volutif par une stratgie alternative (Maynard Smith 1984). La stratgie sera alors qualifie dvolutivement stable SS, ou evolutionarily stable strategy en anglais , car une fois rpandue dans la population toute volution cesse, aucune modification stratgique ne pouvant tre favorise par slection naturelle. Nous verrons cependant au chapitre 13 que la situation peut tre plus complique que cela.
b) Un exemple de SS: la sex-ratio
On peut illustrer lapplication de la stratgie volutivement stable (SS) au problme de la sex-ratio. Comme nous le verrons en dtail dans les chapitres 9 et 11, chez les animaux sexus, lanisogamie, cest--dire le dimorphisme des gamtes, fait en sorte que les mles peuvent produire plus de gamtes que les femelles. De ce fait, les gamtes produits par un mle sont suffisants pour la fertilisation des gamtes de plus dune femelle. Il sensuit que, du point de vue de la population, la croissance serait maximise par la production de beaucoup plus de femelles que de mles pour autant quil y ait assez de mles pour fertiliser toutes les femelles. Il serait donc beaucoup plus efficace pour une espce davoir une sex-ratio biaise vers les femelles, tous les mles surnumraires reprsentant un gaspillage de ressources dans des individus essentiellement striles. Mais la slection naturelle nagit pas pour le bien de lespce ou de la population (voir chapitre 2), son action se situe au niveau de lindividu. En effet, imaginez une population qui produirait le nombre minimal de mles ncessaires la fertilisation de toutes les femelles. Dans cette population, il ny aurait aucun gaspillage de mles, tous les individus reproduisant au maximum de ses capacits. Un mle aurait cependant en moyenne une descendance plus nombreuse quune femelle, du fait quil fertilise plus dune femelle. Un parent qui, dans ces circonstances, possderait une mutation lui permettant de produire une descendance compose dun plus grand nombre de fils que les autres individus aurait terme une aptitude suprieure aux autres parents (qui produisent surtout des filles). En effet, les parents produisant une descendance dont la sex-ratio serait baise en faveur des mles auraient en moyenne plus de petits-enfants, et diffuseraient plus de copies de leurs gnes dans la deuxime gnration suivant la leur. La slection naturelle favorisera alors une plus grande production de mles tant et aussi longtemps que les mles auront un plus grand potentiel reproducteur que les
femelles. Mais le succs des mles dpend de la disponibilit des femelles. Lorsquelles sont nombreuses, chaque mle peut en fertiliser plusieurs. mesure que les mles deviennent plus nombreux, ils ont accs un nombre relativement moindre de femelles. Les mles sont alors en plus forte comptition intrasexuelle pour laccs aux femelles et leur succs reproductif baisse. cause de cette frquencedpendance qui caractrise tous les jeux, il arrivera un moment o la frquence des mles dans la population sera telle quils auront le mme potentiel reproducteur que les femelles. Une fois ce point atteint, la slection est bloque, elle ne peut plus favoriser un sexe plutt que lautre puisque les deux ont maintenant le mme potentiel reproducteur. Ce point constitue une SS, et il correspond la production dun nombre gal de fils et de filles: une sex-ratio de 50%. Nous reviendrons en dtail sur cette vaste question au chapitre 11. Cet exemple illustre un point assez important qui dcoule des SS: ces solutions sont souvent dsavantageuses au niveau de la population, et mme souvent au niveau de lindividu. La sex-ratio de 50% existe non pas parce quelle procure un avantage, au contraire, elle occasionne un gaspillage de mles surnumraires, mais elle existe parce que cest la seule solution volutivement stable au jeu de la sex-ratio.
3.2.4 Un problme rcurrent: lestimation de laptitude phnotypique
Tout au long des considrations qui prcdent, nous avons fait rfrence laptitude phnotypique comme mesure de lefficacit en termes dvolution des diverses stratgies. Le concept daptitude phnotypique na cependant dintrt scientifique que si lon est capable den estimer la valeur dans diverses situations (ou au moins de comparer les valeurs associes diffrentes stratgies). La question de la mesure que lon peut utiliser pour estimer leffet du comportement sur laptitude est donc centrale toute approche dcologie volutive et donc en particulier lcologie comportementale.
a) Comportement, aptitude phnotypique et dmographie
Comme dit plus haut, on considre en cologie comportementale quune certaine grandeur est optimise au cours de lvolution. Cest cette grandeur que lon appelle laptitude phnotypique ou la valeur slective selon le type de question aborde (voir chapitre 2).
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Toute tude en cologie comportementale implique la mesure de limpact du comportement tudi sur laptitude phnotypique des individus, cest--dire sur la capacit du phnotype qui exprime le comportement en question produire des descendants mtures relativement aux autres phnotypes de la mme population au mme moment. Pour pouvoir estimer cette valeur, il convient de mesurer les consquences de chaque stratgie ou plus gnralement de la variation (naturelle ou exprimentalement induite) du comportement, sur les traits dhistoire de vie (survie et/ou potentiel reproducteur). Lide est que les gnes qui sous-tendent le comportement des animaux ont t tris travers le processus de slection naturelle en vertu de leur capacit maximiser la survie et la reproduction de leur vhicule. On utilise donc une mesure dmographique de laptitude phnotypique. En effet, dune manire ou dune autre, il existe un lien entre les processus dmographiques et lvolution: les processus dmographiques diffrentiels entre les diverses catgories dindividus participent aux variations de frquence de gnes et donc lvolution. On peut ainsi, dans la plupart des tudes, considrer que cette mesure dmographique de laptitude phnotypique se substitue la mesure de la valeur slective. Cest laxiome de base de lapproche phnotypique du comportement. Cette mesure dmographique de laptitude phnotypique correspond donc au succs dmographique moyen dun phnotype considr relativement au succs des autres phnotypes prsents dans la population. Elle dfinit le succs dun trait lintrieur dune gnration.
b) Devise de conversion et aptitude
phnotypique). Cette devise de conversion est suppose directement, linairement (ou tout du moins dune manire monotone au sens mathmatique du terme), corrle laptitude phnotypique de telle sorte que la mesure de la devise de conversion associe diverses stratgies nous permet de ranger qualitativement et quantitativement les diverses stratgies entre elles selon leur impact sur laptitude phnotypique. Dans une approche doptimalit simple, on considre que limpact dune stratgie en terme daptitude peut tre analys en ne tenant compte que de la stratgie de lindividu focal, indpendamment de celle adopte par les autres membres de la population. Nous verrons plusieurs exemples de ce type, en particulier dans le chapitre 5. Dans une approche thorie des jeux au contraire, le raisonnement part du principe que lefficacit volutive dune stratgie dpend de la (ou des) stratgies adoptes par les autres individus de la population. Cest l une caractristique trs gnrale des jeux, do le nom de cette approche. Dans ce cas, la stratgie slectionne est celle qui aura la plus grande capacit envahir les autres stratgies. Nous en avons vu un exemple plus haut avec la sexratio dune population.
c) Quelle devise de conversion utiliser?
Cependant, le plus souvent, pour des raisons pratiques videntes, on ne va pas mesurer les consquences sur tous les traits dhistoire de vie de telle ou telle stratgie. En effet, dans la pratique, selon la question tudie, on peut quantifier indirectement laptitude en se limitant une priode courte de la vie de lindividu (sa survie pendant lhiver, le nombre de jeunes produits lors dun pisode de reproduction), cest--dire en ne mesurant quune composante de laptitude. Dans dautres cas, on peut mme utiliser des mesures plus indirectes en prsupposant que laptitude est directement corrle quelque chose que lon sait mesurer facilement (que lon appelle une devise de conversion ou devise de comparaison en anglais common currency car elle permet de convertir leffet de la stratgie en termes daptitude
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La nature de la devise de conversion varie grandement en fonction de la question tudie. Par exemple, dans une tude de stratgie de prise alimentaire, on peut prsupposer que le succs relatif dune stratgie peut se mesurer en termes de quantit dnergie prise par unit de temps. Pour cela, on admet implicitement que la quantit dnergie ingre par unit de temps est directement relie laptitude phnotypique (voir par exemple la figure 5.1). Dans une tude de choix du partenaire, la devise de conversion pourra, par exemple, tre linverse du temps que met un individu pour obtenir un partenaire. Dans une tude de slection sexuelle, selon le type de question pose, la devise de conversion pourra tre la rsistance aux parasites, lintensit de la rponse immunitaire, lintensit de la coloration du corps, le nombre de partenaires, lintensit des parades sexuelles, etc. Si on tudie lefficacit des prdateurs celle-ci dpend de leur capacit maximiser le rendement de leur chasse; celle des proies dpend de leur capacit dtecter et prvenir toute attaque. Il ressort clairement des exemples ci-dessus que la nature de la devise de conversion que lon peut adopter dpend principalement de la question tudie. Cependant, un moment ou un autre de la dmarche, il
est ncessaire dtudier la nature exacte de la relation entre la devise de conversion utilise et laptitude phnotypique.
d) Les outils et mthodes destimation de laptitude
Les mthodes utilises pour estimer laptitude dpendent fortement de la nature de la question tudie. Ces mthodes sont trs nombreuses et justifieraient un livre complet elles seules. Dans les faits, ces mthodes sont le plus souvent empruntes dautres domaines de lcologie volutive, principalement la dmographie et la biologie molculaire.
Les outils de la dmographie
matriciels de type Leslie permet destimer le taux intrinsque de croissance de chaque phnotype, celui-ci procurant une mesure prcieuse de laptitude phnotypique. Cela montre quel point lapproche dmographique est fondamentale ds lors que lon envisage de faire une estimation prcise de laptitude phnotypique.
Loutil molculaire
La premire tape en cologie comportementale, cest de se donner le moyen de reconnatre les individus de la population dans leur milieu naturel ou en laboratoire. Pour cela, il faut le plus souvent les marquer (ce qui implique de les capturer). En fait, pratiquement toutes les tudes vont impliquer un suivi individuel. Cest le marquage qui a, par exemple, permis didentifier des polymorphismes comportementaux. En effet, comment savoir quil existe des grenouilles territoriales et des grenouilles satellites si nous ne pouvons pas distinguer les individus. De plus, si les individus ne sont pas marqus, nous aurons beaucoup de difficult utiliser des tests statistiques pour soutenir nos hypothses, car nous ne saurons jamais si notre jeu de donnes nimplique pas un grand nombre de fois le mme individu, crant ainsi dinsolubles problmes de non-indpendance des donnes. Sur le plan pratique, les techniques de marquage varient depuis la simple pose dune bague mtallique jusqu la pose de vritables sondes embarques sur les animaux. De tels instruments ont permis daborder de nombreuses questions comme celle de lexploitation de lenvironnement marin par les albatros, ou celle de ladaptation la plonge des manchots. Plus gnralement, la pose dmetteurs radio permet de localiser tout moment les animaux dans leur milieu naturel. Les donnes ainsi obtenues par suivi individuel peuvent permettre dextraire de nombreuses informations permettant de mesurer les paramtres dmographiques. Ainsi, le suivi individuel permet destimer tous les paramtres dcrivant lhistoire de vie des divers phnotypes, comme lge maturit, la fcondit, et la survie en fonction de lge par exemple. Dune manire gnrale, les mthodes de capture-marquagerecapture savrent prcieuses lors de ces tapes destimation de paramtres dmographiques. Une fois ces paramtres estims, lutilisation de modles
Dautre part, nous verrons au chapitre 10 que si lon veut mesurer laptitude dun phnotype, il sera souvent ncessaire de vrifier que les jeunes produits sont bien les enfants gntiques de leurs parents putatifs. Chez les oiseaux socialement monogames, il est apparu que chez certaines espces comme lhirondelle bicolore (Tachycineta bicolor), jusqu prs de 80% des poussins dun nid ne sont pas engendrs par le mle qui les lve. Dans de nombreuses espces, il existe aussi du parasitisme de ponte intraspcifique (cf. chapitre 15), de telle sorte que les jeunes dun nid peuvent trs bien ntre les enfants gntiques daucun de leurs parents putatifs. Dans de telles circonstances, il semble difficile denvisager destimer laptitude sans tenir compte de la paternit ou de la maternit gntique. En effet, la mesure de laptitude doit ne prendre en compte que les descendants gntiques, cest--dire ceux parmi les descendants lgitimes qui sont les descendants gntiques, plus les ventuels descendants gntiques illgitimes dans les familles voisines. Pour ce faire, depuis le dbut des annes 1990, on dispose pour attribuer la paternit et la maternit, des mthodes dempreinte gntique bases sur la comparaison des molcules dADN des parents et de leurs enfants. On utilise pour cela les zones hypervariables de ces molcules que lon compare entre les parents putatifs et leur progniture. On peut alors savoir avec une quasi-certitude qui sont les parents gntiques des individus. Ces mthodes jouent un rle crucial pour tester certaines hypothses car elles permettent davoir une perception plus prcise du rgime de reproduction gntique, celui-ci pouvant tre fortement dcoupl du rgime de reproduction social. Nous y reviendrons en dtail dans le chapitre 10.
3.2.5 Lingnierie phnotypique: un outil davenir?
Le but majeur de lcologie comportementale est de comprendre les consquences du comportement en termes de survie et de succs reproducteur des
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organismes. Cependant, tous les traits que nous considrons comme des comportements ne se prtent pas forcment une analyse en termes de dcisions. Considrons par exemple le comportement de toilettage. La plupart des espces sadonnent rgulirement un comportement de toilette qui permet de se dbarrasser de divers ectoparasites et pour certaines espces dentretenir la qualit de leur plumage ou de leur pelage. Lapproche par optimisation peut tre utile pour comprendre comment lanimal rpartit son activit de toilettage au cours du temps en concurrence avec dautres activits (se nourrir, surveiller les prdateurs, etc.). Lapproche SS peut permettre de dterminer comment un toilettage rciproque peut sinstaurer entre membres dun mme groupe social. Mais la topographie mme du toilettage, lenchanement prcis des actes au cours de linspection du corps chappe cette analyse. Lanalyse adaptationniste du caractre supposerait de pouvoir disposer dune gamme de phnotypes alternatifs confronts un spectre plus ou moins large denvironnements. Mais trs souvent, ces comportements apparaissent strotyps et leur trs faible variabilit prvient toute comparaison entre individus ou groupes dindividus. Certains traits comportementaux peuvent en outre dpendre de mcanismes physiologiques et de processus cellulaires dont la comprhension exige une analyse au niveau molculaire, niveau quil peut tre difficile de relier des consquences en termes daptitude phnotypique des organismes. Une solution possible est alors de gnrer une nouvelle variation de manire exprimentale travers une manipulation phnotypique. Les manipulations phnotypiques permettent dvaluer lutilit des traits en les modifiant et en comparant les performances des individus modifis celles dindividus non manipuls (Sinervo et Basolo 1996). Cette approche qui consiste dmontrer lutilit courante dun trait a t dnomme ingnierie phnotypique (Ketterson et al. 1996, Ketterson et Nolan 1999). Considrons une manipulation phnotypique sur un trait prsentant une distribution normale. Il sagit alors de produire des phnotypes possdant une valeur du trait qui dvie de la norme de manire extrme dans chacune des deux directions (accroissement et rduction). Trois types de rsultats peuvent tre obtenus. Dans le premier cas, les individus manipuls prsentent une aptitude plus faible que les individus non manipuls et ce rsultat est un argument pour considrer que le trait, sous son expression actuelle, est maintenu par slection stabilisante. Un exemple classique concerne le caractre adaptatif des paulettes rouge vif, soulignes de jaunes, qui ornent les ailes des mles
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de la carouge paulette, Agelaius phoeniceus. Cette espce doiseau de couleur noire vit en Amrique du Nord et tablit ordinairement son territoire dans les roselires. Seuls les mles possdent des paulettes quils sont capables dexposer ou de dissimuler sous les plumes scapulaires noires. Les paulettes fonctionnent comme un signal dans la rgulation du comportement territorial. Les individus possdant un territoire signalent leur intention de le dfendre en exposant leurs paulettes. Les individus intrus signalent de la mme manire leur volont dusurper un territoire. Smith (1972) a peint en noir les paulettes dun certain nombre de mles territoriaux et a recouvert les paulettes dun second groupe de mles territoriaux dun solvant incolore. Les individus dont les paulettes ont t diminues en taille prsentaient une aptitude infrieure celle des oiseaux non manipuls: seulement un tiers dentre eux parvenaient conserver leur territoire aprs la manipulation contre 90% des mles du groupe contrle. Ces rsultats ont t confirms par dautres expriences de manipulation de la taille des paulettes (Peek 1972, Hansen et Rohwer 1986, Rskaft et Rohwer 1987). Une diminution de la taille des paulettes semble tre contre-slectionne. Dautre part, laccroissement de taille des paulettes semble tre limit par la ncessit de pourvoir les recouvrir par les plumes scapulaires. En effet, Metz et Weatherhead (1992) ont montr que des individus territoriaux privs de cette capacit taient pnaliss car ils devaient faire face une plus forte agressivit de la part de leurs voisins. Dans le second cas, laptitude des individus manipuls ne diffre pas de ceux dont le trait na pas t modifi. On peut alors conclure que le niveau dexpression du trait est actuellement un caractre neutre et ne possde pas dutilit courante. Les rsultats les plus intriguants, et donc les plus intressants, correspondent au troisime cas, cest--dire lorsque laptitude des individus manipuls surpasse celle des individus contrles. Un tel type de rsultat a t discut prcdemment dans ce mme chapitre avec lexemple des filets des hirondelles rustiques (Figure 3.4). De tels rsultats, apparemment paradoxaux, nous amnent nous demander pourquoi un niveau dexpression du trait plus avantageux en termes daptitude nest pas atteint dans la nature. Deux types de rponse peuvent alors tre apports. Le premier invoque des pressions de slection qui nont pas pu tre mesures directement au cours de lexprience de manipulation. Ainsi, si les filets allongs des hirondelles rustiques augmentent leur attrait sexuel, ils peuvent aussi entraner un cot en attirant plus lattention des prdateurs
ou diminuant la manuvrabilit pendant le vol (Mller 1994). Le second type de rponse fait appel la notion de contrainte. Lexpression du trait tudi peut tre corrle lexpression dautres traits, potentiellement dsavantageux, et cest laction de la slection sur ces autres traits qui limite lvolution du trait tudi. Dans le cas de lhirondelle rustique, par exemple, la manipulation exprimentale affecte le trait de manire isole. Il conviendrait donc dinduire exprimentalement la croissance des filets et didentifier lensemble des manifestations phnotypiques qui accompagnent leur allongement. Si, par exemple, lallongement des filets entranait une modification concomitante des ailes et que leffet global sur laptitude soit ngatif, on pourrait alors conclure que lvolution de la longueur des filets est contrainte. Au cours des quinze dernires annes, de nombreuses tudes ont modifi exprimentalement lexpression de certains traits en manipulant les rgulations endocrines de certaines espces et en analysant les consquences de ces manipulations sur lexpression des traits phnotypiques et laptitude des organismes. Par exemple, chez la truite Onchorhynchus mykiss, la manipulation des niveaux dhormone de croissance rsulte en une augmentation du mtabolisme de base, de la prise alimentaire et de lagressivit (Johnsson et al. 1996, Jnssen et al. 1996). Laugmentation du niveau hormonal avait aussi pour effet dinduire chez les jeunes truites un comportement augmentant le risque dtre captures par un prdateur (Jnssen et al. 1996). Nous verrons de nombreux exemples dingnierie phnotypique par manipulation dhormones dans le chapitre 4. Cela nous permettra de mieux comprendre les mcanismes physiologiques qui sous-tendent le dveloppement du phnotype comportemental en gnral.
3.3 LAPPROCHE GNTIQUE

Lapproche phnotypique tend considrer le dterminisme gntique des comportements comme une bote noire (Grafen 1984). De fait, son principal but est de mettre en vidence les pressions de slection qui sexercent sur les caractres tudis, et non pas dtudier une ventuelle rponse la slection, cest--dire une variation de frquence alllique entre les gnrations. Elle prsuppose quau cours des temps volutifs, ont t slectionns les gnes conduisant les individus survivre mieux et se reproduire mieux dans leur environnement, et considre donc que la popu-
lation tudie est lquilibre, cest--dire que les frquences des allles ne changent pas pour les loci influenant le trait tudi. En pratique, le ralisme de cette supposition est rarement test. Nous pouvons cependant nous en remettre aux modles dvelopps en gntique qui permettent de dcrire la trajectoire volutive dune population et sa capacit atteindre un quilibre entre slection et variation gntique. Ils indiquent en fait que le temps ncessaire pour converger vers un optimum peut correspondre plusieurs milliers de gnrations. Durant ce laps de temps, lenvironnement est susceptible de connatre diverses perturbations, modifiant ainsi certaines pressions de slection. Il nest donc pas certain que, pour tous les traits dintrt, loptimum demeure toujours stable. Cela suggre fortement que les populations naturelles sont moins souvent lquilibre quon ne le pensait par le pass. Un autre prsuppos important de lapproche phnotypique stipule que les traits qui influencent largement laptitude phnotypique des organismes devraient avoir une hritabilit trs faible, voire nulle. En fait, les traits comportementaux, mme lorsquils sont significativement corrls laptitude phnotypique, peuvent prsenter une hritabilit non ngligeable, voir mme forte (Mousseaux et Roff 1987). Ces lments de rflexion plaident en faveur dune meilleure prise en compte des mcanismes gntiques en cologie comportementale, au moins pour palier certaines limites de lapproche phnotypique. Cest dailleurs un des challenges actuels de lcologie comportementale que dintgrer la dimension gntique dans lensemble des dmarches (voir le chapitre 1). Cette prise en compte sest dj amorce au cours des dix dernires annes (Moore et Boake 1994). Elle pourrait saccentuer rapidement la faveur du dveloppement des techniques gntiques qui ouvrent de nouvelles perspectives de recherche sur lvolution du comportement (Tatar 2000). Dans ce qui suit, nous soulignons certaines limites de lapproche phnotypique, dtaillons les modes dtude de la relation entre gnes et comportement et prsentons quelques voies davenir pour une meilleure intgration des aspects gntiques en cologie comportementale.
3.3.1 Quelques limites de lapproche phnotypique
Le plus souvent, lapproche phnotypique assimile en fait la structure gntique sous-tendant le trait tudi un dterminisme mono-locus dans un systme haplode. Mais dans le monde rel, peu dorganismes
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tudis sont haplodes et peu de traits dpendent dun seul locus. Il peut aussi arriver que le gnotype le plus performant dans une population soit htrozygote. Un cas clbre est celui de lanmie falciforme. Chez plusieurs populations humaines touches par la malaria, on observe un polymorphisme en fonction de deux allles dun gne influenant entre autre la forme des hmaties: lallle N qui produit des hmaties de forme normale de disque, et lallle F produisant des hmaties en faucille. De telles populations contiennent des individus de chaque gnotype NN, NF et FF. Les globules rouges des homozygotes FF ont une forme de faucille. Ces individus souffrent dune anmie qui est gnralement fatale avant datteindre lge adulte. Les homozygotes NN nont pas de globules rouges falciformes et donc ne meurent pas danmie. Les individus htrozygotes NF ont gnralement une frquence trs faible de globules rouges falciformes et ne souffrent pas danmie. En dpit du dsavantage quil provoque, lallle F nest pas limin de la population. En fait, on observe que les individus htrozygotes NF ont une plus grande rsistance la malaria par rapport aux individus homozygotes NN. Ce simple avantage suffit maintenir lallle F dans les populations exposes la malaria. Les mcanismes de sgrgation mendlienne empchent le phnotype le plus performant de se rpandre dans toute la population parce quil est produit par un gnotype htrozygote. Il est clair que la coexistence de ces trois phnotypes ne pourrait tre comprise par quiconque tenterait dappliquer la seule dmarche phnotypique (Grafen 1984). La comprhension de la distribution des phnotypes exige ici une connaissance du dterminisme gntique. Par ailleurs, dans la nature, la slection va le plus souvent agir sur un ensemble de traits qui tous contribuent dterminer laptitude phnotypique des individus. Mme lorsque la slection agit exclusivement sur un trait, elle peut avoir des consquences sur dautres traits en raison de corrlations gntiques ou phnotypiques entre les traits directement soumis la slection et ceux qui ne le sont pas (Roff 1997). Certaines de ces corrlations peuvent tre ngatives et il devient alors impossible de slectionner positivement sur un trait sans entraner corrlativement un effet ngatif sur un autre trait. Il a par exemple t dmontr que la slection pour une rsistance aux insecticides chez le lpidoptre Choristoneura rosaceana stait accompagne de modifications concomitantes de certains traits dhistoire de vie: augmentation de lincidence de la diapause et diminution du poids des larves (Carrire et al. 1994). On sait lheure
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actuelle peu de choses sur lissue dune slection qui, par exemple, favoriserait une augmentation de lexpression dans chacun de deux traits ngativement corrls entre eux. Les rares exemples de slection artificielle antagoniste incompatible ont fourni des rsultats peu interprtables (Roff 1997). On ignore aussi pour lheure limportance relle des corrlations gntiques ngatives dans la nature et la rgularit avec laquelle des forces de slection antagonistes se rvlent incompatibles. Devant la complexit des mcanismes de lhrdit, doit-on fortement douter de la validit de lapproche phnotypique? Pas forcment. Dune part, les systmes gntiques comme celui dcrit pour lanmie falciforme ne semblent pas excessivement communs. Maynard Smith (1982) affirme mme que la plupart des systmes gntiques peuvent tre simplifis sous forme haplode sans trop de consquences pour la validit des prdictions formules. Concernant la slection antagoniste incompatible, on peut penser quune forte pression de slection est mme de rompre terme une corrlation gntique ngative entre deux traits dont les niveaux dexpression influencent positivement laptitude phnotypique. Sans pour autant renoncer lapproche phnotypique (dont le reste de louvrage dmontrera amplement les mrites), il convient donc simplement daccorder plus dattention aux mcanismes gntiques impliqus dans les phnomnes dadaptation comportementale que nous tudions. Ltude des facteurs gntiques qui influencent le comportement est certainement amene se dvelopper dans lavenir, ne serait-ce quen raison des progrs des biotechnologies qui offrent aujourdhui des moyens dinvestigation nouveaux et performants. Mais pour sengager dans une telle voie de recherche, il convient dj de sinterroger sur la nature exacte de la relation entre gnes et comportement.
3.3.2 Gnes et comportement: quelle relation?
Ltude des relations entre gnes et comportement peut prendre diffrentes formes. Attardons-nous dabord sur le statut mme de la relation entre gnes, systme nerveux et comportement. Un certain consensus existe sur la relation entre gnes et systme nerveux. Les gnes spcifient les protines et les autres molcules. Ces dernires dterminent les proprits des cellules, qui leur tour entrent en interaction pour promouvoir le dveloppement. Le processus de dveloppement, en interaction avec les contraintes envi-
ronnementales, ajuste les caractristiques phnotypiques individuelles parmi lesquelles figurent le systme nerveux, les rgulations neuroendocriniennes et la capacit utiliser lexprience. La relation entre gnes et comportement est moins vidente. Bien que nos connaissances concernant lhrdit et lexpression des gnes soient considrables, nous sommes encore loin de comprendre clairement comment les gnes influencent le comportement. Une simple correspondance directe entre un gne et un comportement savre le plus souvent difficile tablir. Une explication simple est sans doute que les units de comportement que nous reconnaissons sont dans leur vaste majorit dtermines, non pas par un seul, mais par un ensemble de gne. On dit alors que leur dterminisme est polygnique. Lassimilation un dterminisme monognique a cependant pu tre accepte dans un nombre limit de cas despces. Rothenbuhler (1964) effectua un travail pionnier dans ce domaine. Certaines lignes dabeilles sont dites hyginiques car lorsquune larve meurt lintrieur dune alvole, les ouvrires enlvent systmatiquement lopercule qui scelle lalvole et retirent le cadavre. Les lignes non hyginiques ne manifestent pas le mme comportement et laissent gnralement la larve morte lintrieur de son alvole. Les croisements effectus entre les deux lignes ont permis dtablir que le caractre non hyginique est dominant (les hybrides ne retirent pas les cadavres). Les rsultats de croisements en retour des hybrides avec les lignes hyginiques permirent dobtenir des rsultats compatibles avec lexistence dun dterminisme gntique simple faisant intervenir deux paires dallles, une premire contrlant la tendance dsoperculer les alvoles contenant des larves mortes et une seconde contrlant la tendance retirer le cadavre (Rothenbuhler 1964). Chez la mouche du vinaigre, Drosophila melanogaster, a t mis en vidence un des rares exemples de polymorphisme comportemental exprim dans la nature et dpendant dun unique gne majeur qui correspond au locus for (pour foraging qui en anglais signifie approvisionnement; Sokolowski 1980, Sokolowski et al. 1984, De Belle et Sokolowski 1987). Au laboratoire, le comportement dapprovisionnement est mesur daprs la longueur du dplacement effectu par les larves durant un temps fixe dans une bote de Ptri garnie dune culture de levures (la nourriture des larves). Les larves qui possdent lallle vagabond (rover), montrent des trajets dapprovisionnement plus longs que les individus qui sont homozygotes pour lallle sdentaire (sitter). Les deux types ne diffrent pas dans leur niveau dactivit
en labsence de nourriture. Les rsultats obtenus partir de croisements montrent que les diffrences entre les phnotypes vagabond et sdentaire ont une base autosomique (cest--dire quelles dpendent de gnes sur des chromosomes non lis au sexe), avec une dominance complte de lallle vagabond sur lallle sdentaire. Le polymorphisme est conforme un modle dhrdit mendlienne la fois au laboratoire et dans la nature. Les gnes peuvent influencer le comportement diffrents niveaux, mais il serait faux de penser quils dterminent o, quand et pourquoi un comportement donn se produit. Ainsi, dans les travaux de Rothenbuhler (1964), le comportement hyginique nest pas totalement absent chez les lignes non hyginiques. Simplement, il semble que les ouvrires issues de ces lignes ncessitent un seuil de stimulation particulirement important pour manifester le comportement hyginique. De ce point de vue, il est utile de distinguer entre performance et disposition (Heisenberg 1997). Les gnes, dans le cas du comportement hyginique, semblent rguler dune part la disposition des ouvrires ragir un certain niveau de stimulation correspondant aux signaux chimiques signalant la prsence dune larve morte (ce qui les conduit dsoperculer lalvole), et dautre part celle ragir au cadavre de la larve (ce qui les conduit en assurer lvacuation). Ils ne spcifient pas forcment dans le dtail lenchanement des actes qui conduit au retrait de la larve. Dans un autre contexte, la performance correspond par exemple au vol effectu par une espce doiseau migrateur, alors que sa disposition consiste en son agitation et son orientation prfrentielle vers le sud lorsque les jours viennent raccourcir (Heisenberg 1997). Diffrentes mthodes peuvent tre utilises pour tudier comment certains gnes prdisposent les individus manifester tel ou tel comportement. Nous les avons regroupes ci-dessous en trois grands groupes.
a) Ltude des diffrences entre populations
Des comparaisons entre populations dune mme espce gographiquement isoles les unes des autres peuvent permettre de mettre en vidence une composante gntique dans ladaptation des organismes leur environnement. Les tudes publies ce jour montrent que des diffrences entre populations peuvent exister aussi bien pour des comportements simples que complexes, depuis de simples niveaux dactivit locomotrice jusqu des comportements de choix de proies et de raction aux prdateurs. Fleury et al.
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(1995) ont par exemple mis en vidence chez un insecte parasitode, Leptopilina heterotoma, que le rythme circadien dactivit motrice des femelles varie selon leur origine gographique. Les rsultats des croisements entre population ont permis dtablir la base gntique de ces variations et suggrent une adaptation des populations de parasitodes au comportement des populations locales de proies.
Des serpents jarretire
Arnold (1981) a tudi deux populations du serpent jarretire, Thamnophis elegans dans le Sud-Ouest des tats-Unis. Les populations littorales sont terrestres et se nourrissent essentiellement de limaces alors que les populations continentales ( lintrieur des terres) sont aquatiques et capturent principalement des grenouilles, des poissons et des sangsues. Des expriences conduites en laboratoire ont permis de montrer que les serpents des populations continentales refusent de manger des limaces alors que celles-ci sont consommes avec empressement par les individus issus des populations littorales. Lors de tests mens avec des individus nouveau-ns nafs, 73% des individus au sein des populations littorales capturaient et consommaient des limaces contre 35% des individus au sein des populations continentales. Cette diffrence ne suffit cependant pas tablir une composante gntique dans la diffrence de comportement entre les deux populations. En effet, chez cette espce, lincubation se droule lintrieur de la femelle et les prfrences des jeunes serpents auraient donc pu tre influences par le rgime alimentaire de leur mre. Cet effet maternel potentiel a pu tre cart en pratiquant des croisements entre individus des deux populations. Arnold (1981) a en effet observ que les descendants issus de tels croisements manifestaient une prfrence pour les limaces intermdiaires entre celle des populations continentales et celle des populations littorales, et de ce point de vue ne tendaient pas ressembler plus leur mre qu leur pre. Arnold (1981) a ainsi pu conclure que les diffrences observes entre populations taient bien dorigine gntique.
et des araignes
Un autre exemple de mise en vidence dun dterminisme gntique partir de la comparaison entre populations concerne le comportement antiprdateur de laraigne Agelenopsis aperta (Riechert et Hedrick 1990). Cette espce est typique des habitats arides de lOuest des tats-Unis et du Mexique. Elle tisse
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quelques centimtres au-dessus du sol des toiles horizontales pourvues en leur centre dun tunnel en forme dentonnoir qui se prolonge vers une petite cavit ou une motte dherbe. Durant ses priodes dactivit, laraigne se tient gnralement dans la zone protge de lentre du tunnel. Lorsquun danger survient, laraigne bat en retraite lintrieur du tunnel. Ce comportement la met labri des prdateurs car le tunnel est reli un rseau de fissures dans le sol. Cependant, laraigne reste expose aux prdateurs, principalement des oiseaux, lorsquelle sempare dune proie, tisse sa toile ou la dfend face des congnres. Riechert et Hedrick (1990) ont tudi le comportement de ces araignes dans deux populations exposes un risque de prdation diffrent. Dans la premire, situe dans une prairie dsertique du Sud du NouveauMexique o rsident peu doiseaux, les cas de prdation taient anecdotiques. Dans lautre population, situe au sud-ouest de lArizona dans un habitat bois bordant une rivire, le prlvement daraignes par les oiseaux tait consquent, pouvant atteindre en moyenne 50% de la population locale daraignes par semaine. Le comportement de raction face un danger potentiel fut mesur dans chacune des populations en appliquant des vibrations de grande amplitude sur la toile des araignes, simulant ainsi la perturbation induite par un prdateur. Les tests furent dabord conduits sur le terrain dans les deux populations. Dans un second temps, des femelles de chaque population furent ramenes au laboratoire et isoles. Leur progniture fut ensuite leve dans des conditions standardises jusqu la maturit sexuelle. ce stade, des croisements alatoires furent effectus lintrieur de chaque population et cette seconde gnration fut leve dans les mmes conditions que prcdemment. Un membre de chaque famille fut enfin choisi de manire alatoire et soumis au mme test. Cette procdure permettait l encore de saffranchir deffets maternels potentiels (par exemple des diffrences dans labondance des proies entre les deux populations auraient pu avoir pour consquence un plus grand investissement des femelles des populations les mieux nourries dans leurs ufs, ce qui aurait pu influencer le comportement de leurs descendants). Suite lapplication du stimulus vibratoire, les araignes manifestaient un comportement caractristique de retraite et de mise labri dans le tunnel dont elles ne ressortaient pour reprendre place sur leur toile quaprs un certain dlai. la fois chez les individus tudis sur le terrain et ceux levs au laboratoire, des diffrences significatives dans le temps de latence ncessaire avant de retourner sur la toile aprs avoir
battu en retraite furent observes entre les deux populations. La population expose au plus grand risque de prdation en milieu naturel manifestait le temps de latence le plus long. Les rsultats des croisements entre ces deux populations ont l aussi suggr un dterminisme gntique de ces diffrences comportementales.
b) La slection artificielle et lapport de la gntique quantitative
Certains traits comportementaux prsentent une variation discrte, tels par exemple que la variation vagabond/sdentaire dcrite prcdemment. Mais de nombreux traits possdent une variation continue. De tels traits peuvent correspondre par exemple un temps de latence avant de produire une rponse un stimulus, au nombre dufs produits au sein dune seule ponte ou encore lintensit des cris de qumande chez un oisillon. Ltude du dterminisme gntique de tels traits repose sur la gntique quantitative (Roff 1997) dont quelques principes fondamentaux (notions dhritabilit, de variance gntique) ont t exposs au chapitre prcdent. En pratique, la gntique quantitative sappuie le plus souvent sur des expriences de slection artificielle. Cette mthode permet dtablir si une variation comportementale continue possde ou non une composante gntique. cet effet, des lignes slectionnes sont produites en ne retenant chaque gnration que les descendants des croisements entre les individus manifestant les valeurs les plus extrmes du trait tudi. Un tel mode de slection artificielle divergente mime les effets dune slection naturelle diversifiante (voir le chapitre 2). Une rponse la slection artificielle sous forme dune modification de la valeur moyenne du trait au fil des gnrations prouve quil existe une hritabilit pour le trait considr. Si la faisabilit des expriences de slection artificielle est limite par le temps de gnration des organismes, une slection intense peut parfois permettre dobtenir rapidement une rponse. Wood-Gush (1960) montra ainsi quil tait possible en seulement trois gnrations daugmenter de manire substantielle la frquence des comportements sexuels chez des poussins domestiques. La mme procdure peut tre applique partir dchantillons prlevs dans les populations naturelles. Chez le criquet Gryllus integer, il existe deux stratgies chez les mles pour parvenir saccoupler. Certains mles mettent des sons pour attirer les femelles alors que dautres, plutt silencieux, tentent dintercepter les
femelles qui se dirigent vers les mles sonores. Cade (1981) a russi dmontrer, partir de lignes slectionnes, que la variation dans la dure des missions sonores des mles possde chez cette espce une composante gntique. Chez linsecte lpidoptre, Spodoptera exigua, il existe une variation naturelle dans le degr de polyandrie des femelles, cest--dire dans leur tendance saccoupler avec plusieurs mles. Torres-Villa et al. (2001) ont procd chez cette espce une exprience de slection en sparant une ligne avec un taux daccouplement lev chez les femelles (ligne E) dune ligne avec un taux daccouplement faible (ligne F). Aprs six gnrations de slection, la frquence daccouplement initiale dans la population est passe de 1,57 accouplement par femelle, 2,50 et 1,25 dans les lignes E et F respectivement. Cette divergence entre les lignes slectionnes est devenue statistiquement significative ds la seconde gnration. Cependant, le pourcentage de polyandrie, cest--dire de femelles saccouplant plus dune fois, est arriv saturation au cours de lexprience avec 90% et 25% de femelles polyandres dans les lignes E et F respectivement, de telle sorte quil fut impossible dobtenir des lignes de femelles purement polyandres ou purement monogames. Les croisements effectus entre lignes slectionnes ont ensuite montr que le degr de polyandrie chez les hybrides tait proportionnel la quantit relative de gnes en provenance de la ligne E. Ces travaux ont ainsi permis dtablir que le degr de polyandrie chez S. exigua est un trait autosomal (les gnes impliqus ne sont pas situs sur des chromosomes sexuels), polygnique, et hritable. Lexistence ainsi dmontre dune variance additive gntique au sein des populations sauvages nous indique que la slection peut oprer dans la nature et ouvre de nouvelles voies dinvestigation pour comprendre comment sopre le maintien des niveaux de polyandrie en conditions naturelles.
c) Lapport des biotechnologies
Le dveloppement rapide des biotechnologies offre de nouvelles perspectives pour comprendre comment la slection naturelle faonne ladaptation. Comme dans le cas de lingnierie phnotypique, il est possible davoir recours une ingnierie gntique pour dpasser les limites de la variation naturelle. La manipulation gntique a sa disposition diffrents outils qui permettent de produire des individus gntiquement identiques, dintroduire dans les organismes de nouveaux gnes, de modifier le nombre de copies dun gne, et mme de gnrer des mutations diriges
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vers un locus prcis (Tatar 2000). Ces diffrentes techniques permettent daborder des points essentiels pour notre comprhension des relations entre gnes, comportement et adaptation. Par exemple, les diffrences entre les individus forment en quelque sorte la matire premire sur laquelle le processus de tri de la slection naturelle va pouvoir soprer. Cependant, lidiosyncrasie comportementale, cest--dire les patterns de rponse qui diffrencient un individu dun autre et qui sont rptables chez lindividu ou son clone, reste encore mal comprise en cologie comportementale o lon tend souvent la traiter comme un bruit de fond. Pourtant, les diffrences interindividuelles peuvent tmoigner dune certaine flexibilit adaptative, soit travers une variabilit phnotypique ou travers une variabilit dans les capacits dapprentissage. Dans ce contexte, la capacit cloner les individus peut savrer un outil particulirement performant. Iguchi et al. (2001) ont ainsi rcemment dmontr en tudiant deux lignes clonales dune espce de saumon, Onchrhynchus masou macrotomus, que les diffrences entre individus dans des rponses comportementales basiques telles que la distance parcourue, lutilisation de lespace ou le mode de recherche de nourriture possdaient une base gntique et avaient des consquences en termes de croissance des individus, ce qui suggre que ces variations inter-individuelles peuvent avoir des consquences adaptatives. Le dveloppement des biotechnologies dans la sphre de lcologie comportementale en est encore ses balbutiements si lon compare lusage gnralis de ces techniques dans les neurosciences du comportement (Keverne 1997, Greenspan et Ferveur 2000). Nanmoins, le recours ces techniques pourrait se dvelopper rapidement (Tatar 2000, Wolf 2001). Il faut souligner que lutilisation de ces techniques gntiques sophistiques ne devrait pas forcment conduire une vision rductionniste du comportement, en privilgiant systmatiquement le dterminisme gntique. Ainsi Keverne (1997), dans une synthse des travaux ayant recours la technique de knock-out (technique permettant de rendre silencieux un gne pour en analyser les consquences) pour tudier le cerveau des mammifres, conclut que si les gnes ont leur plus fort impact durant le dveloppement du cerveau, le comportement des mammifres reste trs largement dpendant des interactions sociales, du contexte et de lexprience, trois dimensions capables mme de moduler lactivit des gnes.
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3.4 LAPPROCHE COMPARATIVE

Un dernier grand type dapproche en cologie comportementale repose sur la comparaison des traits des espces actuelles. tablir des comparaisons entre espces pour juger du caractre adaptatif dun trait constitue une dmarche rcurrente en biologie volutive en gnral (Darwin 1872, Zangerl 1948, Feselstein 1985, Cockburn 1991), et plus particulirement dans les sciences du comportement (Hinde et Tinbergen 1958, Greene et Burghardt 1978, Gitleman 1989, Martins 1996). Le recours la dmarche comparative dans ltude de ladaptation sest cependant intensifi au cours des quinze dernires annes suite un dveloppement mthodologique sans prcdent (Brooks et MacLennan 1991, Harvey et Pagel 1991, Pagel 1997, Martins 2000). Lobjet de cette section est de prsenter succinctement les principales mthodes comparatives employes en cologie comportementale, de justifier leur utilisation et de dfinir leurs conditions demploi. Nous illustrerons dabord brivement les mthodes qualitatives initialement employes en thologie, avant dexposer plus en dtail les mthodes quantitatives modernes couramment utilises aujourdhui.
3.4.1 Mthodes qualitatives
a) Les lzards et les mammifres du dsert du Chihuahuan
Au niveau le plus gnral, cest la correspondance troite que nous observons entre les organismes et leurs environnements qui nous amne nous interroger sur la nature adaptative de tel ou tel trait. Un exemple classique sur les variations de coloration des espces animales en fonction de lenvironnement va nous servir illustrer le raisonnement de base qui est employ au sein de la dmarche comparative. Au nord du dsert du Chihuahuan dans ltat du Nouveau Mexique aux tats-Unis, est situe une valle encercle de montagnes, le Bassin de Tularosa. En son centre, stale sur 715 kilomtres carrs le Monument National de White Sands, la plus grande tendue de dunes de gypses au monde. Le gypse minral ordinaire, soluble dans leau, ne se trouve pas en gnral sous forme de sable. Mais la pluie et la neige qui tombent sur les montagnes environnantes dissolvent le gypse, le sparent des pierres et le dposent dans le bassin de Tularosa o il saccumule aprs vaporation sous forme de cristaux de slnium qui, sous leffet des intempries, sont progressivement rduits
en particules aussi fines que du sable. Au cours des temps gologiques sest ainsi constitu un immense dsert de sable dun blanc si pur que lendroit ressemble certains moments de la journe une vaste tendue enneige. Des espces varies danimaux qui y vivent ont dvelopp une coloration blanche qui leur permet de se confondre avec lenvironnement. Trois espces de lzards, normalement grises ou brunes, prsentent ainsi dans le dsert de sable blanc une coloration bien plus claire, allant mme jusquau blanc. De mme, Perognathus goldmani, un minuscule rongeur ne pesant pas plus de 30 grammes, arbore dans le dsert un pelage blanc nuanc de jaune, alors que les individus de la mme espce qui vivent aux abords du dsert sont dun aspect gris bruntre. Certaines espces dinvertbrs, orthoptres ou coloptres, prsentent localement des formes claires. Mais quelques kilomtres au nord-est, toujours dans le bassin de Tularosa, la situation est bien diffrente. Dans la rgion volcanique de la Valle des Feux, le sol, form par de larges coules de laves solidifies, est de couleur sombre. L, les mmes espces de lzards et de souris sont dune couleur presque noire, ce qui leur permet de passer inaperus sur les rochers de basalte. On peut prsumer que dans chaque environnement, la slection naturelle a favoris les variants les plus cryptiques car ils taient moins exposs aux prdateurs. Sur la base de cette comparaison entre deux milieux et plusieurs espces, la variation de la couleur du corps, claire ou fonce selon le milieu, semble constituer une adaptation lenvironnement immdiat.
b) Risques de prdation et enlvement des coquilles duf
quement du nid les dbris de coquille et les dposent quelque distance de l. Chez la mouette tridactyle (Rissa tridactyla), une espce proche qui tablit son nid sur les parois de falaises peu accessibles aux prdateurs, les parents enlvent ventuellement les coquilles vides du nid, mais ils se contentent de les dposer lextrieur de la coupe du nid sans mme quitter le nid si bien quelles peuvent rester bien en vue ct des jeunes pendant tout le reste de la saison (Cullen 1957). Ce constat conduisit Tinbergen suggrer que lenlvement des dbris de coquilles avait pour fonction, chez la mouette rieuse, de diminuer le risque de prdation. Une srie dexpriences (Tinbergen et al. 1962a et b) permit ensuite de dmontrer que chez la mouette rieuse la prsence de dbris de coquilles proximit du nid augmentait effectivement le risque que celuici soit dcouvert par un prdateur. Si le comportement denlvement des coquilles possde bien un caractre adaptatif, on devait alors sattendre constater sa prsence chez dautres espces proches nichant mme le sol, mais ne pas le rencontrer chez celles nichant sur des falaises. Des tudes complmentaires (Cullen 1960, Hailman 1965) permirent de dmontrer que tel tait bien le cas.
c) Tisserins solitaires ou coloniaux
Le mme raisonnement est appliqu depuis longtemps pour juger de manire plus prcise du caractre adaptatif de certains traits comportementaux (Gitleman 1989). Par exemple, une srie dtudes (Cullen 1957, Tinbergen et al. 1962a et b), pionnires dans le domaine, consistrent mettre en relation des diffrences comportementales avec certaines caractristiques cologiques chez diverses espces de larids. Chez la mouette rieuse, Larus ridibundus, qui niche mme le sol, la couleur cryptique de luf et du plumage du poussin les dissimulent efficacement dans lenvironnement immdiat du nid constitu dun mlange de sable et de vgtation. Mais aprs lclosion, le blanc soyeux de lintrieur de la coquille brise, qui contraste fortement avec le substrat, vient rompre ce camouflage. Tinbergen et ses collgues (Tinbergen et al. 1962a et b) observrent que peu de temps aprs lclosion dun poussin, les parents retirent systmati-
Dautres tudes pionnires sappliqurent relier la variabilit interspcifique de lorganisation sociale diverses caractristiques environnementales. John Crook (1964) se pencha ainsi sur la diversit de lorganisation sociale chez les tisserins (famille des plocids), un groupe de passereaux dAfrique et dAsie qui ont pour caractristique de construire un nid suspendu trs labor. Bien quil nexiste entre ces espces que trs peu de diffrences morphologiques, leurs modes dorganisation sociale sont singulirement contrasts. Certaines espces sont solitaires et dfendent un territoire, tandis que dautres nichent en colonies. Certaines espces sont socialement monogames (un mle et une femelle formant un lien durable lpoque de la reproduction et partageant les soins parentaux), alors que dautres sont polygynes (un mle sassociant avec plusieurs femelles et ne procurant que peu de soins la niche). Crook (1964) tablit un lien entre ces diffrents aspects de lorganisation sociale et diffrents facteurs cologiques, tels que la disponibilit de la nourriture ou la pression de prdation. Les espces solitaires et monogames tendent occuper un habitat forestier et sont essentiellement insectivores. Un mode dexploitation solitaire convient mieux une telle ressource alimentaire qui est trs disperse dans lenvironnement. Les espces forestires dfendent donc de grands
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territoires et les individus des deux sexes doivent collaborer pour russir lever leurs jeunes. linverse, les espces coloniales et polygynes habitent la savane et se nourrissent de graines. Dans cet environnement, la nourriture est agrge et largement disponible localement. Un mode dexploitation grgaire est favoris dans cet environnement car il permet de reprer plus facilement les zones o la nourriture est concentre. Le milieu tant trs ouvert, il est difficile de camoufler les nids et seuls quelques acacias procurent un emplacement propice la nidification. Selon Crook, cette crise du logement contraint les individus nicher proximit les uns des autres dans les quelques arbres disponibles. Les mles qui russissent contrler les meilleurs sites de nidification obtiennent plusieurs femelles, tandis que ceux qui nont accs quaux moins bons sites chouent souvent dans leur tentative dattirer ne serait-ce quune femelle. En raison de la trs large disponibilit de la nourriture, une femelle est mme de soccuper seule de la niche et les mles, ainsi dbarrasss des tches parentales, investissent la majeure partie de leur temps attirer des femelles additionnelles. Au titre des tudes pionnires, il convient de citer aussi les travaux de Peter Jarman (1974) sur les onguls africains qui fournissent un autre exemple de mise en relation de la diversit de lorganisation sociale avec les conditions cologiques. L encore, la mthode comparative a permis de rapprocher les variations dans lorganisation sociale des espces avec le type de nourriture quelles exploitent, suggrant une relation causale entre ces deux variables.
3.4.2 Mthodes quantitatives
Les exemples prcdents, issus dtudes plutt anciennes, sont assez simples pour donner limpression que lapproche comparative permet de juger facilement du caractre adaptatif dun trait donn. Il nen va pas rellement ainsi. La simple comparaison directe entre espces peut en fait se rvler un exercice prilleux et conduire, si lon ne prend pas un minimum de prcautions, des conclusions errones. Tout dabord, les mthodes qualitatives qui se bornent tablir verbalement des liens entre traits comportementaux et caractristiques cologiques ne permettent pas en toute rigueur dinfrer une relation causale partir dune simple association. Par exemple, dans le cas des tisserins expos prcdemment, il est suggr que les espces de savanes forment des colonies du fait de leur rgime granivore. Or, il serait galement possible denvisager que la pression de prdation est en
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ralit llment responsable du mode de vie coloniale de ces espces et que ladoption dun rgime granivore nest quune consquence lie la ncessit pour des individus vivant en groupe dexploiter une ressource alimentaire divisible et localement abondante (Krebs et Davies 1987). tablir une relation de causalit entre deux traits phnotypiques ou entre un trait phnotypique et une caractristique cologique partir dune comparaison entre espces actuelles suppose de pouvoir estimer les tats ancestraux des deux variables et de dgager un scnario dvolution couple permettant de prciser lordre dans lequel les transitions dtat sont apparues pour chacune dentre elles. Sinon, on sexpose tous les risques inhrents linterprtation causale dune corrlation (voir la figure 3.3). Par ailleurs, la simple mthode qualitative ne permet pas destimer rigoureusement le degr dassociation entre les variables et reste en quelque sorte un modle verbal. Une approche plus formelle consisterait soumettre lhypothse dune association entre deux variables un test statistique. Par exemple, dans le cas des larids dvelopp ci-dessus, une premire approche pourrait consister construire un tableau double entre permettant de ranger les espces selon quelles nidifient sur le sol ou dans les falaises et selon quelles retirent les dbris de coquille aprs lclosion ou pas. Un test de c2 permettrait alors de tester lhypothse nulle dabsence dassociation entre la prsence du comportement de retrait des coquilles et la nature du site de nidification. Cependant, il nest en fait pas toujours possible de pratiquer de tels tests statistiques simplement en comparant les espces entre elles. Il convient en effet de retirer au pralable certains effets dits confondants en ce sens quils tendent masquer une association entre deux variables ou au contraire en induire une de manire errone. Les deux principaux cueils des comparaisons entre espces concernent leffet de la taille du corps et la dpendance phylogntique entre les espces (Harvey et Pagel 1991).
a) Leffet de la taille du corps: un problme dallomtrie
Les diffrents traits morphologiques, physiologiques ou comportementaux des organismes tendent se modifier en taille, forme ou intensit en relation avec la taille du corps. La forme prise par la relation entre la taille dun trait donn et celle du corps doit tre prise en compte dans une analyse comparative. Une excellente dmonstration de leffet de la taille comme variable confondante dans une analyse comparative
concerne ltude de la variation de la taille du cerveau chez les mammifres (Harvey et Bennett 1983, Cockburn 1991). En comparant directement les espces, on observe que les mammifres aquatiques ont en moyenne un cerveau plus grand que les mammifres terrestres. Est-il possible partir de ce constat dinfrer quelque chose sur linfluence du milieu marin sur le dveloppement du systme nerveux? Peut-on conclure, par exemple, que le milieu marin slectionne les cerveaux de plus grande taille? Certainement pas. Considrons tout dabord nos deux groupes. Chez les mammifres terrestres, on rencontre des espces de trs petite taille, telles les musaraignes qui ne psent que quelques grammes. linverse, cest chez les mammifres marins que lon trouve les plus grands animaux vivants. Afin de juger de la taille relative du cerveau chez les onguls et les carnivores marins face leurs homologues terrestres, il convient donc de prendre en compte leffet de lchelle. En effet, ramene la taille du corps, la taille relative du cerveau ne prsente plus du tout le mme pattern de variation. Chez les mammifres de petite taille, le poids du cerveau peut reprsenter environ 5% du poids corporel, alors quil ne correspond plus qu 0,05% de la masse corporelle chez les plus grandes espces de ctacs. La relation est donc linverse de celle obtenue avec la taille absolue du cerveau. Une manire simple de rsoudre le problme dchelle semble donc de diviser la taille du cerveau
108 107 Masse du cerveau (en mg) 106 105 104 103 102
par celle du corps. Nanmoins, cette procdure nest gure satisfaisante car elle considre implicitement que la relation entre cerveau et taille du corps est linaire. En fait, pour dcrire les changements de taille dun organe donn (i.e. une mesure de longueur) en fonction de la taille du corps (souvent mesure par une masse ou un volume), il est prfrable dutiliser une relation dallomtrie tenant compte du fait que le volume ou la masse est une fonction puissance de la longueur. La relation dallomtrie entre deux variables X et Y se traduit par lquation: Y = aXb Cette relation exponentielle peut tre rendue linaire en utilisant le logarithme de chacune des deux variables. On obtient ainsi la relation suivante: log(Y ) = b log(X ) + log(a) On peut alors estimer la valeur de lexposant b dans la relation dallomtrie daprs la pente de la rgression entre les deux variables aprs transformation logarithmique. Cette pente est une mesure du changement diffrentiel de Y selon X. Lorsque la valeur de b est suprieure 1, Y augmente en taille plus vite que X, et on parle alors dallomtrie positive. Dans le cas contraire (b < 1), Y augmente en taille moins vite que X ce qui correspond une allomtrie ngative. Applique la relation taille du cerveau/taille du corps chez les mammifres, on trouve quun coefficient b de 0,75 dcrit bien les donnes (Figure 3.5).
Figure 3.5 Taille du cerveau et taille corporelle chez les mammifres.
10
102
103 104 105 Masse corporelle (en g)
106
107
108
La ligne de rgression est celle calcule pour lensemble des mammifres. Les pointills dlimitent la zone o se situent la trs grande majorit des espces de mammifres. Seules les espces dont les points sortent de ce nuage sont visualises. La flche indique la position de lespce humaine qui prsente le plus gros cerveau relativement la taille corporelle. Le point situ immdiatement ct est celui dun dauphin qui prsente donc une taille relative du cerveau semblable celle de notre espce. Enfin, il apparat clairement, quune fois prise en compte la taille corporelle, les baleines ont la plus petite taille relative du cerveau parmi tous les mammifres. (Figure extraite de Cockburn 1991).
75
Il apparat alors que la plus grande dviation positive par rapport la droite de rgression correspond lespce humaine, suivie de prs par une espce de dauphin. En fait, la plus grande dviation ngative, correspondant un cerveau relativement plus rduit compte tenu de la taille du corps, se rencontre chez les baleines, probablement d au fait que ces espces disposent de quantits considrables de graisse. Ainsi, dans les faits, la relation est inverse de celle qui semblait vidente avec les donnes brutes. Dans de nombreux cas, il ne sera donc pas possible de comparer directement les valeurs dun trait donn entre espces sans retirer leffet de la taille du corps. Cette correction sera effectue en analysant non plus les valeurs brutes mais les rsidus de la relation dallomtrie.
b)
Une espce ancestrale commune
AC
Deux espces ancestrales rcentes
AR1
AR2
Espces actuelles Milieu de vie
A 1
B 2
C 2
D 3
Leffet de la phylognie
La prise en compte de la relation dallomtrie ne suffit pas dans lexemple prcdent rendre la comparaison entre espces exemptes de tous reproches. Dans une analyse statistique rigoureuse, les points utiliss sont censs tre indpendants. Ils ne le sont certainement pas ici. Si chaque point correspond une espce unique, certaines espces appartiendront un mme genre ou une mme famille. Or, les espces proches phylogntiquement ont souvent de nombreuses caractristiques en commun (Felsenstein 1985). Harvey et Pagel (1991) analysent en dtail les sources de ressemblance entre espces qui font quelles ne peuvent pas tre considres comme des points indpendants au sein dune analyse comparative. Pour rsumer, les caractres tudis peuvent tre similaires chez des espces diffrentes pour au moins deux raisons bien distinctes (Figure 3.6): lexistence dun anctre commun (les traits sont alors homologues au plan volutif ), ou le phnomne dhomoplasie (dans lequel les traits sont analogues par convergence ou rversion volutive). Le fait de grouper dans une mme analyse des points non indpendants impliquerait donc une forte pseudorplication, ce qui aurait pour effet de grossir artificiellement la taille de lchantillon et le nombre de degrs de libert dans lanalyse. Le point fondamental est que lapproche comparative, en tant que mode dtude de ladaptation, a pour objectif dvaluer les arguments empiriques en faveur du phnomne de convergence. Il sagit de dfinir combien de fois un caractre volu indpendamment en rponse aux mmes conditions environne76
Figure 3.6 Les deux raisons de la ressemblance entre espces. (1) Le fait de partager un anctre commun plus ou moins rcent fait que les espces proches se ressemblent plus que des espces plus loignes. Cela est d au fait quelles ont eu la mme histoire volutive tant que leurs lignes ntaient pas spares, cest--dire pendant la plus grande partie de leur histoire. Cest la ressemblance par homologie. Dans ce diagramme, les espces A et B dune part et C et D dautre part se ressemblent entre elles parce que leurs traits sont homologues volutivement car hrits dun anctre commun (AR1 pour les espces A et B, et AR2 pour les espces C et D). Des ressemblances entre les 4 espces actuelles peuvent aussi rsulter du fait quelles partagent un anctre (AC), certes plus ancien, mais commun tout de mme. (2) Les caractres des espces peuvent aussi se ressembler cause du fait quelles sont adaptes au mme milieu. Cest le cas des espces B et C dans ce diagramme qui toutes les deux vivent dans le milieu 2. Dans ce cas, les caractres sont seulement analogues et si B et C se ressemblent sur certains traits, on parle de convergence volutive ou dhomoplasie. Dans une analyse comparative, seules les ressemblances dues aux convergences volutives nous permettent dtudier la relation existant entre les traits des espces pour en infrer des informations sur ladaptation des conditions donnes. Les diverses mthodes danalyse comparative visent donc distinguer ce qui, dans les caractres des espces, est d lhomologie (cest--dire linertie phylogntique) de ce qui relve rellement de ladaptation.
mentales. Il est donc crucial de sparer homologie et analogie, de distinguer ce qui est similaire par anctre commun de ce qui est similaire par convergence cologique. La prise en compte de la phylognie (Encart 3.2) devient alors primordiale. Comme classiquement en statistique, deux types derreur sont susceptibles de survenir lorsquun test statistique dassociation est effectu sans prendre en
Encart 3.2 Quest ce quune phylognie?
Les phylognies permettent de dcrire les relations de parent supposes exister entre les espces, en les retraant au sein dun arbre phylogntique (assimilable grossirement un arbre gnalogique). Cet arbre illustre depuis une espce ancestrale les diverses ramifications qui ont abouti aux espces reconnues actuellement. Lorsquelle est spcifie, la longueur des branches de larbre qui relient les espces entre elles deux deux (dans le cas o la phylognie est compltement rsolue) retrace le temps coul depuis leur divergence. Dans le pass, diffrents caractres (principalement morphologiques, mais aussi physiologiques ou comportementaux) ont t utiliss pour tablir des phylognies sur la base des ressemblances entre les espces. Mais, lorsquelles sont disponibles, les phylognies bases sur linformation molculaire sont gnralement prfrables toutes autres (Sibley et Ahlquist 1987, Bledsoe et Raikow 1990; voir cependant Hillis 1987, Hillis et al. 1994). Elles peuvent tre tablies partir des techniques dhybridation ADN-ADN ou, mieux,
en squenant et comparant certaines parties du gnome entre espces. Lorsquune contradiction entre les phylognies molculaires et celles bases sur des caractres phnotypiques est constate, il est recommand de se fier linformation molculaire. En effet, lexistence de similarits entre espces dans les caractres phnotypiques peut tre due des phnomnes de convergence volutive et ne fournit alors pas dinformation fiable sur les relations de parent entre espces (McCracken et Sheldon 1998). Il est crucial de garder lesprit que les arbres phylogntiques ne constituent, pour lanalyse comparative, que des prsupposs de travail gnrs partir dun ensemble limit de donnes. En consquence, la fiabilit des rsultats obtenus partir dune analyse comparative peut tre troitement lie lexactitude de la phylognie utilise. Celle-ci dpend notamment de la quantit dinformation utilise pour construire les relations de gnalogie entre espces (Huelsenbeck et al. 1996).
compte leffet de la dpendance phylogntique entre les espces (Figure 3.7). Dans le cas de lerreur de type 1, le fait de ne pas prendre en compte la phylognie amnera rejeter lhypothse nulle dabsence de relation entre les deux variables tudies, alors que dans les faits, il nexiste pas de relation. Dans le cas de lerreur de type 2, lhypothse nulle est accepte alors quelle devrait tre rejete. Il reste possible que dans certains cas les variables tudies soient peu influences par la phylognie. Alors, la comparaison directe entre espces et lutilisation dune mthode comparative prenant en compte linformation phylogntique donnent gnralement les mmes rsultats. Mais plusieurs travaux ont permis de montrer que dans le cas o linertie phylogntique influence fortement ltat des variables tudies, les deux mthodes peuvent fournir des rsultats trs diffrents, voire compltement opposs. Ainsi, Serge Morand et Robert Poulin (1998) ont tudi la relation entre la richesse spcifique en parasites helminthes (cestodes, dignes et trmatodes), et la taille et la densit des htes chez 79 espces de mammifres terrestres. Les espces htes de plus grande taille taient a priori supposes hberger un plus grand nombre
despces de parasites (Gregory et al. 1996), car elles sont censes offrir une plus grande diversit de niches et mieux supporter une plus grande charge parasitaire. Cependant, le taux dinfestation des individus dpend aussi largement du nombre dhtes disponibles pour la colonisation, si bien que la densit en htes peut aussi tre un facteur dterminant de la richesse spcifique en parasites (Bell et Burt 1991, Ct et Poulin 1995). Les rsultats obtenus par Morand et Poulin (1998) sont trs dmonstratifs (Figure 3.8). La simple comparaison entre espces amenait conclure que la richesse spcifique en parasites tait positivement corrle la taille de lhte et ngativement corrle la densit dhtes. linverse, lemploi dune mthode comparative enlevant leffet confondant de la phylognie dmontrait labsence de relation entre richesse spcifique en parasites et taille de lhte, et mettait en vidence une relation, positive cette fois, entre richesse spcifique en parasites et densit en htes (Figure 3.8). Cet exemple montre bien limportance de la prise en compte des relations phylogntiques entre les espces tudies si lon veut extraire de la comparaison des espces des informations sur les processus dadaptation.
77
Erreur de type 1
Variable x
Erreur de type 2
Variable x
Figure 3.7 Types derreurs susceptibles dtre commises en labsence de contrle de la dpendance phylogntique entre les espces. Les carrs symbolisent des espces distinctes et leur couleur, blanc ou noir, signale leur appartenance un mme niveau taxonomique (par exemple les espces de mme couleur appartiennent au mme genre). Les espces proches (ici de mme couleur) sont susceptibles de possder plus de caractres en commun que des espces loignes (deux espces symbolises par des carrs de couleurs diffrentes) du fait de linertie phylogntique. Dans le premier cas (a), la corrlation obtenue entre la variable x et la variable y est artificielle car les espces reprsentes par des carrs noirs et celles reprsentes par des carrs blancs ne sont en fait pas indpendantes. On va donc rejeter lhypothse nulle dindpendance entre les deux variables alors que celle-ci est vraie: on commet ainsi une erreur de type 1. Dans le second cas (b) il existe en fait une relation positive entre les deux variables lintrieur de chaque groupe despces mais lanalyse qui oublie de corriger pour la dpendance phylogntique confirme lhypothse nulle dabsence de relation entre les deux variables alors que celle-ci est fausse: on commet une erreur de type 2.
Variable y
Variable y
c) Le problme des caractres ancestraux
Pour comprendre lvolution dun trait comportemental, il nest pas suffisant de connatre les diffrents tats pris par ce caractre chez les organismes actuels, il est aussi ncessaire de dterminer ltat du trait chez les espces ancestrales putatives. Cela nest pas sans poser de problme puisquil nexiste pas de traces fossiles des comportements ancestraux. Il nest donc pas possible, comme pour les traits morphologiques, de caler notre reconstruction sur dventuels fossiles. Lutilisation de linformation phylogntique peut permettre, au prix de quelques prsupposs sur la nature du processus volutif, dvaluer les tats pris par les diffrentes variables tudies au sein des espces
78
ancestrales. La reconstruction des caractres ancestraux peut seffectuer selon diffrentes mthodes (Brooks et McLennan 1991, Harvey et Pagel 1991, Cunningham et al. 1998, Garland et al. 1999).
La parcimonie
La mthode du maximum de parcimonie a t pendant longtemps la mthode la plus employe pour reconstruire les caractres ancestraux. Son principe est simple. Il sagit, pour rendre compte de la distribution des tats observs parmi les espces actuelles, de trouver le scnario dvolution le long de larbre qui minimise le nombre de transitions volutives, cest--dire de changements dtat du caractre tudi
1,5 Richesse en espces de parasites (en log) corrig par la taille de l'chantillon dhte 1 0,5 0 0,5 1 1,5 2 2,5 10
Densit de lhte (log du nombre dhte par hectare) corrig par la taille de l'chantillon dhte Contrastes indpendants dans la richesse spcifique des parasites (en log) corrig par la taille de l'chantillon d'hte 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0,2 0,4 0,6 0,25 0 0,25 0,5 0,75 1 1,25 1,5 1,75 Contrastes indpendants dans la densit des htes (log du nombre d'hte par hectare) corrig par la taille de l'chantillon d'hte
Figure 3.8 Limportance de linertie phylogntique dans les analyses comparatives.
Relation entre la richesse spcifique en parasites trouvs sur une espce donne de mammifre terrestre en fonction de la densit de cette espce hte. Les deux axes sont corrigs pour leffet du nombre dhtes chantillonns car le nombre despces de parasite trouv sur une espce donne augmente quand le nombre dhtes auscults augmente. Il sagit dun effet dchantillonnage classique. Les contrastes utiliss en (b) sont indpendants entre eux et corrigent pour les relations dapparentement entre les espces (voir figure 3.10). (a) Rsultat obtenu sans tenir compte de linertie phylogntique. La diversit spcifique des parasites diminue lorsque la densit des htes augmente. (b) Les mmes donnes mais analyses en tenant compte de linertie phylogntique par la mthode des contrastes. Cette fois-ci, la diversit spcifique augmente avec la densit de lespce hte. Modifi de Morand et Poulin 1998.
79
(a)
(A) (A) (A) (A) (A)
(b)
despces. Par exemple, Ccile Rolland et ses collaborateurs (1998), dans une tude sur les caractres cologiques en relation avec lvolution de la reproduction coloniale chez les oiseaux ont, sur un jeu de 320 espces obtenu un total de 750 reconstructions possibles et galement parcimonieuses, en ce sens quelles impliquaient toutes autant de changements volutifs sur la totalit de larbre phylogntique. Une telle situation pose un problme de traitement statistique qui sera rsolu au paragraphe 3.4.2 (d) Un exemple de mthode directionnelle.
d) Les grands types de mthodes quantitatives
(B) (B) (B) (A) (A)

Figure 3.9 Utilisation de la parcimonie pour reconstruire ltat ancestral dun caractre sur un arbre phylogntique. On considre ici un caractre qui peut prendre deux formes distinctes A et B. Les valeurs situes au bout des branches de larbre reprsentent ltat du caractre tel quil est observ chez 6 espces actuelles. Les valeurs entre parenthses situes aux nuds de larbre reprsentent des valeurs reconstruites. Deux scnarios (entre autres) sont possibles. (a) Le caractre A est jug ancestral et seulement deux transitions indpendantes (figures par les toiles) de A vers B suffisent rendre compte de la distribution de ltat du caractre chez les espces actuelles. (b) Ce scnario volutif alternatif implique une transition de A vers B et deux transitions de B vers A. Ce second scnario est moins parcimonieux que le premier qui sera donc prfr.
lors du passage dune espce ancestrale aux espces actuelles. Par exemple, dans le cas le plus simple, si tous les membres dun groupe monophyltique (cest-dire lensemble des espces descendantes dune seule et mme espce ancestrale) possdent une crte sur le sommet de la tte, il est parcimonieux de penser que leur anctre commun possdait lui aussi cet attribut. La figure 3.9 illustre lapplication du principe de parcimonie un cas rel (cf. Cunningham et al. 1998 pour une prsentation plus dtaille). En pratique cependant, les cas sont souvent bien plus compliqus. Il existe alors diffrents algorithmes de parcimonie qui permettent de reconstruire les tats ancestraux, disponibles par exemple avec le logiciel MacClade 3.0 (Maddison et Maddison 1992). Cependant, le principe de parcimonie dans les reconstructions des caractres sur les phylognies peut montrer ses limites quand lon compare un grand nombre
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partir des phylognies (qui, il ne faut pas loublier, peuvent tre plus ou moins prcises) diffrentes mthodes quantitatives existent pour tester le caractre adaptatif dun trait. On peut distinguer deux grandes familles de mthodes (Harvey et Pagel 1991, Martins 2000). Les mthodes corrlationnelles: elles vrifient la significativit du degr dassociation ou de dpendance entre deux variables (deux caractres ou un caractre et une variable environnementale) en tenant compte des relations de gnalogie entre les espces. Les mthodes directionnelles: elles retracent lvolution de caractres spcifiques le long de larbre phylogntique. partir de la reconstruction des tats ancestraux du caractre, il devient possible de retracer lordre chronologique des changements dtat successifs. La description dtaille de lensemble des mthodes danalyse comparative ne relve pas de lobjectif du prsent ouvrage, et nous renvoyons les lecteurs dsireux dapprofondir cette question vers les ouvrages de Harvey et Pagel (1991) et de Martins (2000). Nous nillustrerons donc ici quun exemple de chacun de ces types de mthodes.
Un exemple de mthode corrlationnelle
Historiquement, les premires mthodes permettant de saffranchir du poids de linertie phylogntique visaient analyser le degr dassociation entre deux variables dintrt chez les espces actuelles. On peut par exemple se demander: est-ce que les espces de mammifres carnivores ont des territoires plus grands que les herbivores? Ou bien, comme dans la figure 3.8: est-ce que le nombre despces de parasites exploitant un mme hte dpend de la densit de cet hte? Ce type de question se rsume ltude de corrlations entre divers paramtres: dans le cas de la premire question, il sagit de savoir si la taille
des territoires des espces est corrle leur mode dalimentation; dans la seconde, il sagit de savoir si le nombre despces parasite est corrl la taille de lhte. Nous avons vu plus haut pourquoi, pour rpondre de telles questions, il est ncessaire de prendre en compte la relation phylogntique existant entre les espces voisines. Imaginons que nous disposions dune phylognie comme celle dcrite dans la figure 3.10 a, et des informations sur deux variables continues X et Y dont nous souponnons quelles prsentent une volution corrle. Feselstein (1985) a t le premier proposer une mthode pour traiter ce genre de questions dans le cas de variables continues. Sa mthode repose sur deux prsupposs majeurs: 1) lvolution des caractres le long dune branche de larbre phylogntique se fait dune manire alatoire et donc les changements au cours du temps dans la valeur des traits peuvent tre modliss par un mouvement brownien; 2) les changements se produisant le long dune branche de larbre sont indpendants de ceux se produisant dans les autres branches de larbre. Lide gnrale est que, sil est vrai que les espces ne
(a)
Une espce ancestrale commune AC
sont pas indpendantes car elles partagent un anctre commun, il est par contre vrai que, moyennant ces prsupposs, on peut considrer que depuis leur divergence, ces deux espces ont volu indpendamment. En consquence, si lon est capable de quantifier le degr de diffrenciation entre deux espces depuis leur divergence, alors ce degr de divergence constitue une information qui, dun point de vue statistique, est bien indpendante de la divergence survenue entre deux autres taxa dans le mme arbre phylogntique. Ce degr de divergence entre espces proches peut tre facilement reprsent par la diffrence de la valeur du trait dintrt (X ou Y) chez les deux espces en question (Figure 3.10 b). Cette diffrence quantifie un contraste entre espces. Cest pour cela que la mthode est classiquement appele la mthode des contrastes. Si, par exemple, dans le cas de la relation entre la variable X et la variable Y, lespce A prsente une valeur de Y de 11 et une valeur de X de 157, alors que lespce B prsente des valeurs de Y de 15 et X de 160, alors les contrastes entre elles en X sont 15 11 = 4 (en units de mesure de la variable X), et les contrastes entre elles en Y sont de 160 57 = 3
(b)
Deux espces ancestrales rcentes
C3 AR1 X = 158,5 Y = 13 AR2 X = 173 Y = 22 C1 C2
c
Espces actuelles Variable X : Variable Y : A 157 11 B 160 15 C 133 9 D Contrastes sur Y 213 35 10 8 6 4 2 0 0 5 10 Contrastes sur X 15 20 C1 C2 C3
Figure 3.10 Le principe de la mthode des contrastes.

(a) Phylognie et valeur des variables tudies pour les espces actuelles (A D) et les espces ancestrales (AR1 et AR2). (b) Contrastes indpendants. (c) Rgression obtenue entre les contrastes.
81
(en units de mesure de la variable Y). Dans la mesure o la longueur des branches entre lespce ancestrale AR1 et les espces A et B est la mme (Figure 3.10 a), on peut aussi infrer la valeur du trait pour lespce ancestrale AR1 comme tant la moyenne de la valeur du trait pour les deux espces actuelles (Figure 3.10), soit 158,5 pour X et 13 pour Y. On peut alors calculer aussi le contraste entre les deux espces ancestrales AR1 et AR2 (contraste C3 de la figure 3.10.b), et ainsi de suite. Si N est le nombre despces actuelles dans larbre tudi, on obtient ainsi N 1 contrastes indpendants pour chacune des variables tudies. On peut ensuite tudier la relation entre ces deux sries de contrastes (Figure 3.10 c). Cette mthode a t utilise par de trs nombreux auteurs, comme par exemple Morand et Poulin (1998) pour la figure 3.8. Plusieurs logiciels sont disponibles pour extraire ces contrastes en fonction de la phylognie. Nous avons vu que les rsultats quant lassociation entre deux variables obtenus en tenant compte de la phylognie peuvent diffrer grandement de ceux obtenus directement en utilisant les espces sans prendre en compte la phylognie (Figure 3.8). Il faut cependant noter que le fait de transformer les donnes en contrastes pour tudier la relation entre les variables X et Y a pour effet de lgrement changer la nature de la question pose. lorigine notre question tait: Est-ce que les variables X et Y sont corrles entre elles chez les espces actuelles? Lorsque lon tudie la relation entre les contrastes en X et les contrastes en Y, la question devient: Est-ce quune volution dans un sens dans la variable X est corrle une volution dans un sens ou dans lautre dans la variable Y?
Un exemple de mthode directionnelle
La mthode des contrastes ncessite, pour tre applique, de travailler sur des variables continues. Cependant, trs souvent en comportement nous avons affaire des variables binaires: lanimal fait ceci ou ne le fait pas, lespce vit en montagne ou dans tout autre milieu, les individus de lespce se nourrissent en groupe ou se nourrissent en solitaire. Diverses mthodes ont t dveloppes pour aborder lanalyse comparative de ce type de donnes. Lune dentre elles est la mthode gnrale danalyse comparative pour les variables discrtes dveloppe par Mark Pagel (1994, 1997). Nous lillustrerons avec une tude des facteurs environnementaux qui apparaissent corrls la reproduction coloniale chez les oiseaux (Rolland et al.
82
1998). Comme nous le verrons au chapitre 12, la reproduction coloniale est courante chez les oiseaux et particulirement chez les oiseaux marins o la trs grande majorit des espces (plus de 95%) se reproduisent au sein de colonies. Les espces peuvent donc soit se reproduire en solitaire (code comme ltat 0), soit au sein de colonies de reproduction (cod comme ltat 1). La question tait de comprendre les corrlats cologiques de ce comportement. En particulier, la trs forte incidence de la colonialit chez les oiseaux marins avait classiquement conduit penser que le milieu marin, en quelque sorte, imposait aux animaux lexploitant de se reproduire en colonies. Il sagissait l en fait dune interprtation en termes de causalit de la forte corrlation apparente existant entre le milieu marin et la colonialit. Les diverses reconstructions galement parcimonieuses du caractre mode de reproduction indiquent que dans la portion de la phylognie tudie par Rolland et ses collaborateurs il sest produit entre 18 et 21 transitions vers le milieu marin. Cela permettait desprer une bonne puissance des tests comparatifs. La mthode gnrale danalyse comparative pour les variables discrtes utilise la mthode du maximum de vraisemblance pour estimer les taux de changement le long de larbre phylogntique dans ltat de deux variables dintrt. Elle permet deffectuer un certain nombre de tests complmentaires. Un premier modle est ajust aux donnes sous lhypothse que les caractres ont volu indpendamment lun de lautre (Figure 3.11 a). Ce premier modle permet destimer les quatre taux dvolution correspondant chacune des transitions considres. Un second modle permettant lvolution conjointe des deux variables est ajust aux donnes (Figure 3.11 b). Le premier test, appel test omnibus, compare lajustement de ces deux modles aux donnes par un test de rapport de vraisemblance. Ce test permet de savoir si lvolution de la premire variable (ici par exemple le mode de reproduction) et de la deuxime variable (ici le fait de vivre ou non en milieu marin) se fait de manire corrle: si cest le deuxime modle huit paramtres qui est retenu, lhypothse dune volution conjointe est soutenue statistiquement. Rolland et ses collaborateurs constatent que dans le cas de lvolution de la colonialit en relation avec le milieu marin chez les oiseaux, cest effectivement le cas: ces deux caractristiques ont montr une volution hautement corrle. Ce rsultat pourrait paratre trivial pour toute personne tudiant les oiseaux marins. Mais en fait, il dmontre que la corrlation vidente observe chez les espces actuelles nest pas le fruit de la seule
inertie phylogntique: en dautres termes, cette association nest pas due au fait que toutes les espces marines actuelles seraient les descendantes dune mme espce ancestrale ayant effectivement vcu dans le milieu marin et ayant prsent une reproduction coloniale. Cette ressemblance entre les espces est donc trs probablement le fruit dune slection et dune adaptation. Reste interprter le sens biologique de cette corrlation.
(a)
0 X Y
1 0,0
0 0,1
(b)
1,0
1,1
Figure 3.11 Les principes de la mthode gnrale danalyse comparative pour les variables discrtes. (a) Les quatre paramtres estims par le premier modle prsupposant une volution indpendante des deux variables. (b) Diagramme de flux avec les huit paramtres estims par le modle prsupposant une volution conjointe des deux variables.
passage de ltat solitaire ltat colonial sest produit avant le passage dun milieu de vie non marin vers un milieu marin (Figure 3.12). Ces rsultats inattendus illustrent bien lapport important de la mthode gnrale danalyse comparative pour les variables discrtes de Mark Pagel (1994, 1997). En effet, cette mthode permet daller beaucoup plus loin que la simple analyse de la corrlation entre deux variables. Les tests de contingence et de prcdence permettent de tenter une interprtation causale de ces corrlations. Dans le cas de lvolution de la colonialit, la prcdence de la colonialit sur le passage vers le milieu marin semble indiquer que les interprtations antrieures en termes de causalit tait inappropries: le milieu marin ne forcerait pas les espces devenir coloniales, mais au contraire, cest le fait de vivre en colonie qui faciliterait le passage vers le milieu marin, dont lexploitation semble particulirement difficile pour des individus solitaires (voir le chapitre 12 pour la question de lvolution de lagrgation).
e) Forces et faiblesses de lapproche comparative
La mthode gnrale danalyse comparative pour les variables discrtes permet alors deffectuer des tests de contingence, cest--dire de se poser des questions du genre: Est-ce que le fait de vivre dans le milieu marin favorise le passage de ltat solitaire ltat colonial? Question que lon peut reformuler ainsi: Est-ce que lvolution de ltat solitaire ltat colonial est plus probable lorsque les espces vivent dans le milieu marin que lorsquelles vivent dans tout autre milieu? Le rsultat de Rolland et al. (1998) est relativement surprenant: non seulement la rponse cette question est ngative (le test ntait pas significatif ), mais ils trouvent que cest exactement le contraire qui se produit: la probabilit que les espces commencent exploiter le milieu marin est significativement plus forte quand les espces sont dj coloniales que lorsquelles ne le sont pas. Enfin, la mthode gnrale danalyse comparative pour les variables discrtes permet deffectuer des tests de prcdence qui permettent de rpondre des questions du genre: Est-ce que les changements survenus dans une des deux variables sont survenus avant les changements survenus dans lautre variable? Rolland et al. (1998) trouvent, par exemple, que le
Nous navons ici fait que donner quelques grands principes de lapproche comparative. Il existe de nombreuses autres mthodes que celles que nous avons illustres ici. Le lecteur intress aura avantage lire les articles et ouvrages sur le sujet (Harvey et Pagel 1991, Pagel 1994, 1997, Martins 1996, Rohlf 2001). Cependant, avant de conclure sur limportance de lapproche comparative dans ltude de ladaptation du comportement, plusieurs remarques simposent. Tout dabord, il a t dmontr que toutes ces diffrentes mthodes appartiennent un mme cadre statistique global. Il sagit dtudier la relation entre des variables en intgrant dans le calcul la matrice des variances-covariances existant entre les espces de par leur apparentement phylogntique. Dautre part, les deux mthodes dveloppes ici ne permettent de travailler que dune manire univarie en analysant la relation entre variables deux deux. Cela nest pas sans poser un important problme vu les risques dune analyse univarie. Il existe cependant aujourdhui des logiciels permettant de transposer la plupart des analyses multivaries dans le contexte de lapproche comparative (Rohlf 2001). Ces outils relativement rcents peuvent permettre dviter les cueils classiques des analyses univaries en analysant simultanment la relation entre plusieurs variables dintrt en relation avec un trait comportemental.
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Eau douce
Marines
Terrestres
Figure 3.12 La colonialit chez les oiseaux a volu avant le passage au milieu marin.
Marines Eau douce Marines
Eau douce
Marines
Les branches en noir correspondent aux parties de larbre o les espces sont reconstruites comme ayant eu une reproduction coloniale. Les parties en blanc correspondent aux portions de larbre o les espces sont reconstruites comme ayant eu une reproduction solitaire. Les parties en pointill correspondent aux situations o la reconstruction du mode de reproduction est ambigu. Les quatre flches indiquent les quatre branches o une transition depuis le milieu non marin vers le milieu marin sest probablement produite. Il apparat clairement que ces quatre transitions se sont toutes produites alors que les espces taient dj coloniales. La prcdence de la colonialit sur le passage au milieu marin est significative (c2 = 7,0; P < 0,01). Figure utilisant une partie de larbre phylogntique tudi par Rolland et al. (1998).
Dautre part, il convient de noter quen dpit des rcentes avances mthodologiques, lapproche comparative reste essentiellement corrlationnelle, avec tout ce que cela implique comme difficult pour linterprtation causale des relations mises en vidence. Cependant, nous avons vu en quoi la mthode pro84
pose par Mark Pagel (1994, 1997) reprsente une avance importante pour faciliter cette interprtation causale dans la mesure o elle permet de travailler sur lventuelle chronologie des vnements stant produit le long de larbre phylogntique. Le fait quun changement dans ltat dun trait se soit produit
rgulirement avant le changement dans ltat dun autre trait permet, en effet, de penser que ltat du premier trait ait pu influencer favorablement le changement du deuxime trait. Enfin, il convient dinsister sur le fait que, quelle que soit la puissance des analyses statistiques, la valeur des analyses comparatives dpend en grande partie de la robustesse des phylognies utilises ainsi que de la capacit du chercheur dfinir sans ambigut les caractres dont il veut tudier lvolution corrle.
CONCLUSION: COMPLMENTARIT DES DIFFRENTES APPROCHES

Lcologie comportementale ne peut tre rduite une seule approche, mme si, historiquement, lapproche phnotypique a domin la discipline. Il est essentiel de bien garder lesprit que les trois approches dcrites prcdemment ne sopposent pas entre elles, mais sont en fait complmentaires. En effet, lapproche phnotypique ne permet pas dtudier directement les processus volutifs. De fait, les rsultats obtenus par lapproche phnotypique ne testent jamais un scnario volutif. Cette approche est essentiellement valide pour des populations lquilibre pour le trait considr, cest--dire pour lesquelles on a atteint un tat dadaptation stable. Parce que la slection est un processus alors que ladaptation est un tat, il nest pas possible dinfrer les pressions de slection dans le pass partir de ltude de lintensit de la slection (ou du potentiel de slection) dans le prsent (Grafen 1984). La reconstruction de scnarios volutifs est, nous venons de le voir, du domaine de lapproche comparative. Par contre, lapproche phnotypique permet destimer quelles sont les pressions de slection qui sexercent lheure actuelle sur tel ou tel trait comportemental. En dpit de ses limites videntes, lapproche phnotypique a rencontr un large succs dans linterprtation des patterns de comportement observs et dans lexplication de la coexistence de plusieurs stratgies au sein dune mme population. Les chapitres qui suivent donnent de multiples illustrations de ce succs. Lapproche phnotypique est donc privilgier lorsque le caractre tudi est clairement fix dans la population. Elle reste aussi valide lorsque le dterminisme gntique dun caractre est ce point complexe que sa prise en compte devient difficile. Les tudes en gntique volutive sont cependant ncessaires pour apprhender les pisodes
de slection en cours, ainsi que pour comprendre certains quilibres complexes. Qui plus est, il est dans certains cas crucial de pouvoir comprendre dans quelle mesure les contraintes gntiques limitent lvolution adaptative. Lintrt premier de lapproche gntique en cologie comportementale est justement de permettre la formulation de nouvelles questions, complmentaires de celles issues de lapproche phnotypique. Les expriences sur le polymorphisme vagabond/ sdentaire menes par Sokolowski et al. (1997) chez les drosophiles ont par exemple rcemment dmontr que lavantage de chaque phnotype tait dpendant de la densit des populations de larves. Dans trois populations indpendantes, le type vagabond tait favoris forte densit, tandis que le phnotype sdentaire tait slectionn faible densit. Ce type dtude offre dintressantes perspectives pour tester lhypothse dune rgulation densit-dpendante des frquences allliques la base du polymorphisme comportemental dans les populations naturelles. Les tudes gntiques peuvent en outre dans bien des cas prcder lapproche phnotypique. Un bon exemple est donn par ltude du comportement territorial chez D. melanogaster (Hoffmann 1988, Hoffmann et Cacoyianni 1990). Les mles chez cette espce peuvent dfendre des territoires dalimentation contre dautres mles. La dfense ne semble avoir pour seule fonction que laccs aux femelles qui viennent se nourrir sur le territoire. Toutefois, le comportement territorial nest pas systmatique. Les expriences de slection artificielle ont montr quil existe une variation gntique sous-tendant le succs territorial dans diffrentes populations et que le caractre est hritable dans la nature. Cette information entrane deux questions. On peut dabord se demander pourquoi le comportement territorial nest pas plus souvent rencontr dans les populations naturelles. On peut ensuite sinterroger sur les mcanismes qui entretiennent lhtrognit gntique. partir de ces questions, Hoffmann (1988) a ralis plusieurs sries dexpriences dont les rsultats suggrent que le comportement territorial est chez cette espce une stratgie conditionnelle dont lexpression dpend de la taille de la ressource alimentaire et du degr de comptition entre mles. Cette tude illustre comment une approche gntique, au-del de la simple identification dun dterminisme, peut servir de base une approche phnotypique. Parce quelles sont complmentaires, les trois grandes approches doivent recevoir autant dattention les unes que les autres. Seuls les objectifs dclars dune tude permettent dtablir laquelle peut tre privilgie pour rsoudre un problme
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un moment donn. La suite de louvrage fera rgulirement appel aux trois approches pour illustrer les diffrents thmes abords.
ALEXANDER R.McN. 1996, Optima for Animals. Princeton University Press, Princeton, constitue une excellente introduction lutilisation du concept doptimisation en biologie.
Dune manire gnrale les diffrentes ditions de louvrage Behavioural Ecology. An Evolutionary Approach fournissent les bases thoriques des approches phnotypique et comparative.
Un numro spcial de la revue BioEssays (vol. 19, n 12 dcembre 1997) est consacr ltude des relations entre gnes, molcules et comportement. Enfin, le raisonnement la base de lapproche comparative est trait en dtail dans:
HARVEY P.H. et PAGEL M.D. 1991, The Comparative Method in Evolutionary Biology. Oxford University Press, Oxford.
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DEUXIME PARTIE
GRANDIR ET CHOISIR UN HABITAT DE VIE POUR EXPLOITER LES RESSOURCES
Maintenant que nous avons prsent lhistoire, les concepts et les mthodes de lcologie comportementale, nous pouvons passer la prsentation des grands domaines de cette branche des sciences de lvolution. Pour ceci, nous suivrons un plan bas sur lenchanement des grandes tapes de la vie dun individu. Cette vie commence par une longue phase de dveloppement dont nous verrons quelle a des implications sur lensemble de la vie de lindividu. Ce sera donc le sujet du prochain chapitre.
La capacit de croissance et de reproduction dun individu dpend grandement de ses capacits se trouver au bon endroit au bon moment compte tenu de la dynamique spatio-temporelle de lenvironnement. Nous aborderons donc ensuite en trois chapitres la question du choix du lieu dalimentation (chapitres 5 et 6), et du choix du lieu de reproduction (chapitre 7). Le chapitre 8 prsente, lui, la question de lvolution de la dispersion qui, au moins chez les animaux, est un comportement fortement li aux processus de choix de lhabitat de reproduction.
Chapitre 4
Dveloppement du phnotype : lapproche physiologie volutive
4.1 INTRODUCTION
Les premires tapes de la vie dun individu mettent en jeu tous les processus de dveloppement par lesquels le jeune devient un adulte. Le phnotype, cest-dire lindividu, se construit au cours de ce dveloppement, en interaction avec lenvironnement. Une part importante des caractristiques du comportement de ladulte est ainsi dtermine pendant le dveloppement. De ce fait, pour analyser la valeur adaptative du comportement et son volution, il est ncessaire de comprendre les processus qui conduisent la mise en place du phnotype, et, depuis le dbut des annes 1990, les recherches en cologie comportementale tendent de plus en plus intgrer ltude des processus de dveloppement du phnotype dans lapproche volutionniste. Le but de ce quatrime chapitre est de prsenter un certain nombre de rudiments sur une partie des mcanismes physiologiques impliqus dans le dveloppement et lexpression des comportements. Ce chapitre est volontairement biais en faveur des vertbrs bien que des processus galement complexes se produisent chez les invertbrs et les vgtaux. Nous avons aussi choisi de nous concentrer sur la relation entre hormone et comportement. Nous ne prtendons pas tre exhaustifs concernant cette vaste question. Nous avons plutt cherch prsenter la diversit des approches qui ont t dveloppes dans le domaine. Comme prcis dans le chapitre 2, en cologie comportementale, les termes dontogense et de dveloppement sont quivalents, ces processus se droulant pendant toute la vie dun individu. Pour un cologiste du comportement, lindividu est donc en permanence en cours dontogense.
4.1.1
Relation entre phnotype et gnotype
Nous avons vu au chapitre 2 que le phnotype dun organisme est une suite de traits observables, ceux que nous pouvons voir, sentir et mesurer. Par exemple, le phnotype dun chimpanz inclut la couleur de ses yeux, la texture de ses cheveux, sa taille, ses attributs sexuels, sa glande thyrode, la longueur de ses orteils, de mme que tout autre caractre auxquels on peut sintresser. Ainsi, le phnotype dun organisme inclut toutes ses caractristiques physiques. Le phnotype est le produit de lexpression visible du gnotype (lui-mme constitu dune collection dinformations gntiques engranges sous la forme de gnes) compte tenu des modalits de lexpression des gnes en fonction de ltat de lenvironnement rencontr pendant le dveloppement. Les gnes sont des squences de nuclotides (lacide dsoxyribonuclique, lADN) qui codent pour des protines spcifiques qui affectent les proprits des cellules. Et les cellules, quelles agissent seules (comme chez les bactries) ou ensemble (chez les organismes multicellulaires), produisent lensemble des attributs appels phnotype. Ainsi, les gnes font partie intgrante de lorganisme, et fournissent un cadre pour le dveloppement du phnotype. La transcription et la traduction des gnes en ARN (acides ribonucliques) et en protines, sont des proprits fondamentales partages par tous les organismes vivants, quelle que soit leur complexit. Les messages gntiques ainsi mis en action dirigent et coordonnent le dveloppement des membres, des antennes, des cils, des plumes, des reins, des vessies natatoires, et de toutes les proprits physiques qui construisent le phnotype. Mais, en plus des proprits physiques, le concept de phnotype inclut aussi le comportement dun
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DVELOPPEMENT DU PHNOTYPE : LAPPROCHE PHYSIOLOGIE VOLUTIVE
organisme. Le comportement dun individu est tout aussi distinguable et mesurable que nimporte laquelle de ses caractristiques physiques, et participe tout autant sa survie et sa reproduction. Lindividu est-il phototropique ou bien photophobique? A-t-il un rythme dactivit diurne ou nocturne? Est-il prdateur? Est-il proie? Ou bien les deux? Recherche-t-il un nouveau partenaire chaque anne? Sapparie-t-il pour la vie? Dans le cas du chimpanz, par exemple, on peut observer le degr de socialit dun individu par la frquence laquelle il sadonne au toilettage ou le sollicite. Ou bien, on peut dterminer son rang social de dominance, travers son agressivit et sa capacit contrler laccs aux ressources que constituent la nourriture et les partenaires sexuels. Enfin, on peut aussi inclure dans le phnotype tout lment directement influenc par lorganisme en question. Cest le cas des structures particulires produites par lactivit dun individu: un nid ou un outil par exemple, ce que Dawkins (1982) nomme le phnotype tendu.
4.1.2 Gnes et comportement
Si les gnes dirigent le dveloppement du phnotype, et si le phnotype inclut les traits comportementaux, alors, dune manire ou dune autre, les gnes doivent affecter le comportement. Cependant, alors que peu de gens mettraient en doute une telle affirmation dans un raisonnement dductif, il savre trs difficile de lier les gnes avec la prsence dun comportement prcis, particulirement chez les vertbrs. En effet, le comportement ne se produit pas dans le vide: le fait de possder le gnotype appropri ne garantit pas quun comportement donn sexprime. En gnral, les animaux expriment un comportement en rponse une donne sensorielle. Par exemple, lapparition dun prdateur gnre le comportement de houspillage chez les oiseaux (Clode et al. 2000). Cependant, en labsence de ce stimulus, le comportement ne sexprime pas, en dpit de la prsence du gnotype appropri. Un autre problme est le manque apparent de variabilit du comportement. Par exemple, des souris mles exprimentes prfrent sassocier avec des femelles sexuellement rceptives (e.g. Huck et Banks 1984). Il existe de fortes pressions de slection sur les mles pour se comporter de la sorte, parce que les mles qui nauraient pas cette prfrence trouveraient des partenaires sexuels moins rapidement que ceux qui possdent cet attribut. Des prfrences pour des femelles non rceptives auraient des consquences
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encore plus nfastes en termes de reproduction et, tout le reste tant gal par ailleurs, leur gnotype deviendrait de plus en plus rare, jusqu disparatre. Bien que lavantage reproductif de la prfrence pour les femelles rceptives soit vident, en labsence de variabilit dans ce trait des mles, il devient trs difficile de manipuler et dtudier sa composante gntique. En consquence, les modles invertbrs ont domin la littrature de la base gntique du comportement (Dudai 1988). Cependant, des avances techniques rcentes conduisant par exemple des lignes de souris knockout et transgniques ont grandement facilit ltude des gnes et du comportement, au moins chez les mammifres. Chez les souris knockout, un gne prcis est retir (en fait rendu inactif ) alors que chez les souris transgniques cest un gne totalement nouveau qui est insr dans leur gnotype (Lee et al. 1996, Nizielski et al. 1996, Ryffel 1996). De telles techniques dinterruption ou daddition dun seul gne la fois rendent possibles des tudes o des lots exprimentaux et contrles ne diffrent que par un seul gne. Bien que des problmes demeurent dans linterprtation des rsultats (Gingrich et Hen 2000), des organismes knockout ou transgniques sont devenus des outils importants pour ltude des gnes (et de leurs produits) dune part, et de leurs liens avec le comportement dautre part (Nelson 1997, Tatar 2000).
4.1.3 Facteurs non gntiques
Bien que le dveloppement du phnotype soit orchestr par des gnes, le gnotype nest en aucun cas le seul facteur qui influence ce processus. En effet, mme si on connaissait entirement linformation gntique dun organisme, gne par gne et nuclotide par nuclotide, on ne pourrait pas prdire le phnotype avec certitude. Cela est d au fait que des facteurs non gntiques provenant de lenvironnement externe affectent les chemins de dveloppement et font ainsi varier le produit final. Si ce ntait pas le cas cest-dire si le gnotype prdisait entirement le phnotype alors, ce dernier serait seulement un complment, ou une copie du premier, un peu comme la relation entre lADN et lARN. Par quels types de facteurs environnementaux le dveloppement du phnotype est-il affect? Les rponses cette question sont trs nombreuses, et certaines dentre elles sont soulignes et dtailles plus loin dans le prsent chapitre. Elles impliquent des choses comme les mutagnes environnementaux qui peuvent altrer irrvocablement le dveloppement
TABLEAU 4.1 PRINCIPAUX TERMES SPCIFIQUES CITS DANS CE CHAPITRE.

Termes Signification
Axe hypothalamo-hypophyso-surrnalien (AHHS) Corticolibrine Hormone de libration de lhormone corticotrope Hormone cortico-stimulante (CRH) Hormone corticotrope Hormone adrnocorticotrope (ACTH) Corticostrone et cortisol Axe hypothalamo-hypophyso-gonadique Hormone de libration de la gonadotropine (GNRH) hormone gonadotrope Gonadotropine (LHRH) Hormone lutinisante (LH) Hormone folliculo stimulante (FSH) Strodes sexuels: testostrone chez les mles, strognes (e.g. stradiol) et progestatifs (e.g. progestrone) chez les femelles Hormone thyrostimulante (TSH) Hormones thyrodiennes Leptine Arginie vasotocine ou vasotocine (AVT) Prolactine
Les organes lis entre eux par une cascade dhormones dtailles ci-aprs. Fabrique par lhypothalamus. Stimule lhypophyse antrieure pour librer lACTH. Fabrique et libre par lhypophyse antrieure. Stimule les glandes surrnales. Libres par la glande corticosurrnale. Les deux principaux corticostrodes du stress. Les organes lis entre eux par une cascade dhormones dtailles ci-aprs. Fabrique par lhypothalamus. Stimule lhypophyse antrieure pour librer la gonadotropine. Fabrique et libre par lhypophyse antrieure. Stimule les gonades. Fabrique par les gonades. Une autre hormone scrte par la gonade Font partie des hormones dites gonadiques car libres par les gonades. Fabrique et libre par lhypophyse antrieure. Stimule la thyrode. Hormones produites par la thyrode. Hormone protique libre par les cellules adipeuses. Agit essentiellement sur la balance nergtique. Neurohormone. Affecte le comportement reproducteur. Hormone protique produite par lhypophyse antrieure. Le placenta des mammifres produit le lactogne trs proche de la prolactine. Induit entre autre le comportement maternel et participe la croissance. Produite par lhypophyse antrieure. Joue entre autre un rle dans linduction du comportement parental. Le fait denlever les gonades par une opration chirurgicale. hormone testiculaire peptidique.
Ocytocine Gonadectomie Hormone antimllerienne (AMH)
prcoce (Guillette et al. 1996), ou des restrictions alimentaires qui peuvent affecter les caractristiques physiques et/ou les processus physiologiques (e.g. Woodall et al. 1996). Les changements saisonniers de la photopriode constituent aussi des indices prvisibles affectant le phnotype en fonction des activits dans lesquelles les animaux sengagent diffrents moments du cycle annuel (Jacobs et Wingfield 2000). Nous verrons que mme des caractristiques aussi fondamentales que le sexe des individus peuvent tre influences par lenvironnement chez certaines espces (Bergeron et al. 1994).
Nombre de ces effets environnementaux sont le produit deffets maternels. Cela a t en particulier dmontr chez les mammifres, chez lesquels il y a toutes les opportunits pour une communication transplacentaire entre la mre et lenfant, et pour des interactions entre descendants in utero (Plagemann et al. 1999, Timms et al. 1999). Cependant, des effets maternels subtils ont aussi t dmontrs chez les espces pondant des ufs (e.g. Schwabl 1993, Gasparini et al. 2001), ce qui suggre que le phnomne est trs rpandu. De plus, les interactions nonatales entre la mre et ses enfants peuvent aussi avoir des
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rpercussions sur le dveloppement, en affectant, par exemple, lintensit de la rponse physiologique des situations stressantes (van Oers et al. 1998). Il est important de reconnatre que le gnotype contraint la base tous les aspects du dveloppement dun organisme, en incluant le comportement. Cependant, comme van der Steen (1999) la remarqu, ltude de la gntique du comportement se focalise sur des vnements lchelle de la population, et apporte peu dinformation sur le dveloppement du phnotype individuel. Dans la mesure o notre intrt porte, dans le prsent chapitre, sur le dveloppement du phnotype en relation avec le comportement, nous nous concentrerons sur les processus post-transcriptionnels en relation avec le comportement. Nous examinerons les mcanismes proximaux qui intgrent la commande gntique et linformation environnementale au cours dtapes critiques, comme la phase prnatale, la phase postnatale prcoce, la pubert et la vie adulte. Cette intgration des facteurs gntiques et environnementaux produit des variations phnotypiques pouvant affecter laptitude phnotypique en augmentant les chances de survie et de reproduction dans un environnement donn. De ce fait, pour placer le dveloppement phnotypique dans un contexte cologique, il nous faut aussi discuter des consquences adaptatives des variations du dveloppement phnotypique.
4.1.4 Les hormones et leur rgulation
nisme. Les hormones produites par le systme endocrinien ne sont quun type parmi plusieurs types de messagers chimiques. Les autres types sont les neurotransmetteurs (produits par le systme nerveux) et les cytokines (produites par le systme immunitaire). Autrefois considrs comme des mcanismes indpendants, ces trois systmes sont connus pour sinfluencer lun lautre, et ltude de leurs interactions reprsente une des voies les plus actives de recherche en physiologie (pour une revue voir Klein et Nelson 1999, Cardinali et al. 2000). La plupart des systmes endocriniens sont rguls par des rtroactions (feedback) ngatives que lon peut illustrer avec lexemple de laxe hypothalamo-hypophyso-surrnalien (AHHS; figure 4.1; pour la terminologie), qui est impliqu dans la rgulation des rserves nergtiques et dans la rponse des animaux des stress. Lhypothalamus produit la corticolibrine (CRH), un peptide qui agit sur lhypophyse antrieure en stimulant la scrtion dune protine, lhormone corticotrope (ACTH). Cet ACTH stimule son tour la libration de glucocorticodes par le cortex de la glande surrnale. De plus, pour faciliter un ensemble de rponses physiologiques et comportementales dans les cellules cibles, des niveaux plasmatiques levs en glucocorticodes interagissent avec lhypothalamus et lhypophyse antrieure pour inhiber la scrtion de CRH et dACTH supplmentaire, ce qui a pour effet de rguler sa propre production. Cest ce que lon appelle une rtroaction ngative.
a) Transport dhormones et cellules cibles Niveaux dhormone circulant et protines de liaison
Les mcanismes intgrateurs qui coordonnent les changements de dveloppement impliquent typiquement des messagers hormonaux. Les hormones sont des molcules produites et libres dans le sang par certains organes (appels glandes endocrines) et allant agir sur des cellules cibles situes ailleurs dans lorgaStimulus Hypothalamus + CRH
Les hormones sont transportes dans le sang, soit sous forme libre dans le plasma, soit lies de lalbumine
Hypophyse antrieure + ACTH
Glande surrnale Glucocorticodes Tissus cibles
Figure 4.1 Laxe hypothalamo-hypophyso-surrnalien (AHHS) des vertbrs. En rponse une stimulation, lhypothalamus libre de la corticolibrine (CRH) qui son tour stimule (action reprsente par le symbole +) la synthse et la libration dhormone corticotrope (ACTH) par lhypophyse antrieure. LACTH stimule ensuite la libration de glucocorticodes, comme la corticostrone et le cortisol, qui modifient lactivit mtabolique des cellules cibles. La scrtion de glucocorticodes est rgule par un mcanisme de rtroaction ngative: les hormones de laxe HHS inhibent les glandes endocrines en amont de cet axe, rgulant ainsi leur propre scrtion.
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(a)
plasma
Cellules cible Faible rponse Forte rponse
Hormone Rcepteur Protine de transport
(b)
plasma
Cellules cible Faible rponse Forte rponse
Figure 4.2 Deux voies par lesquelles le systme endocrinien peut induire des variations deffets sans changer la concentration sanguine totale dhormones liposolubles (comme les strodes). (a) Des changements de concentration des protines de transport induisent une variation de la concentration dhormone biologiquement active: seules les hormones strodes non lies des globulines de liaison sont biologiquement actives. (b) Des changements dans le nombre de rcepteurs au niveau des cellules cibles peuvent produire des variations dans les rponses une mme concentration hormonale sanguine. Des changements simultans peuvent se produire aussi. Notez que dans les deux cas, la concentration globale en hormone reprsente par le nombre de symboles de lhormone est la mme: il y a six symboles dans tous les cas.
ou une protine spcifique de transport. En consquence, les hormones entrent rapidement en contact avec la grande majorit des cellules de lorganisme. Cependant, seule la fraction libre des hormones circulantes (cest--dire non lie une protine de transport) est biologiquement active. Les changements de concentration sanguine de ces protines de transport peuvent donc faire varier la quantit dhormone active sans changer la concentration totale de lhormone dans le sang (Figure 4.2 a). Ce phnomne est souvent nglig, en dpit du fait quil pourrait jouer un rle majeur pour expliquer certaines diffrences comportementales (p. ex. Jennings et al. 2000).
Rcepteurs
Pour agir, les hormones doivent tout dabord tre perues par des cellules de lorganisme. Cette perception se fait par lintermdiaire de protines spcifiques, appeles rcepteur hormonal, le plus souvent membranaires qui ont la proprit de sassocier spcifiquement la molcule hormonale. Cette association repose sur une interaction thermodynamique entre
lhormone et le rcepteur. Seules les cellules possdant la ou les protines spcifiques rceptrices de lhormone, sont capables de rpondre une hormone donne. Ces cellules sont appeles cellules cible. Les rcepteurs des hormones de nature peptidique, qui ntant pas liposoluble ne peuvent pntrer travers la membrane cellulaire, sont situs sur la membrane cellulaire. Quand une hormone se combine son rcepteur, elle lactive, ce qui induit un changement, souvent la cration dun second messager intracellulaire (lhormone elle-mme tant le premier messager) qui activera (ou dsactivera) certaines enzymes cytoplasmiques prexistantes (Hadley 1996). Il en rsulte une rponse cellulaire relativement rapide. Un problme non rsolu avec ce genre de modle est quil existe assez peu de formes biochimiques possibles des seconds messagers alors que la varit des messages transmettre demeure trs grande. Les hormones strodes et thyrodiennes, sont liposolubles, et leurs rcepteurs ont traditionnellement t considrs comme tant situs non pas sur la membrane mais dans le cytoplasme ou le noyau cellulaire.
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Ce type dhormone passe travers la membrane cellulaire, se combine un rcepteur parfois en dplaant une molcule chaperonne, et, si le complexe qui en rsulte nest pas dj situ dans le noyau cellulaire, il se dplace vers le noyau o il stimule (ou inhibe) la transcription de gnes. Donc, les strodes et les hormones thyrodiennes ont aussi pour effet de modifier lactivit des cellules cibles, mais parce quelles agissent directement au niveau du gnome, leur effet prend plus de temps (de lordre dau moins 30 minutes, le plus souvent des heures) pour sexprimer. Cette vue traditionnelle a t remise en question, la fois par des donnes empiriques montrant lexistence de rponses rapides et probablement monogniques dhormones strodes (voir Wehling 1997 pour une revue) et par la dcouverte de rcepteurs membranaires aux strodes (Orchinik et al. 1991). Par exemple, la msange de Gambel (Parus gambeli) met en rserve des graines dans des caches. Elle se souvient de la position spatiale des caches, et les utilise quand les conditions environnementales se dtriorent. Les msanges qui lon donne de la corticostrone cinq minutes avant un test de capacit retrouver les caches retrouvent plus de graines que les individus contrles (Saldanha et al. 2000). Ce changement de comportement est trop rapide pour tre induit par des effets gnomiques. En fait, cette classification en rcepteurs effet rapide et non gnomique et en rcepteurs effet diffr et gnomique, nest peut-tre pas absolue (Orchinik et McEwen 1995). Les cellules cible peuvent avoir pour une hormone donne plusieurs types de rcepteurs qui diffrent en termes de rponse comportementale induite. Par exemple, les rcepteurs a et b aux strognes (RE) ont des rles diffrents, mais qui se chevauchent dans la rgulation du comportement mle. Llimination des rcepteurs RE-a, mais pas celle des RE-b, rduit certains aspects du comportement de copulation des mles (Ogawa et al. 2000). Les rcepteurs peuvent varier en termes daffinit ou dattraction biochimique pour une hormone et cela peut expliquer la variation de rponse comportementale observe avec diffrents niveaux dhormones circulantes. Par exemple, la corticostrone, un glucocorticode de la glande corticosurrnale, a deux types de rcepteurs: les rcepteurs de type I ont une forte affinit pour la corticostrone et de ce fait sont activs faible concentration en corticostrone, alors que les rcepteurs de type II ont une faible affinit pour lhormone et ne sont donc activs que lorsque le niveau de corticostrone est lev (McEwen et al. 1988). Les faibles variations du niveau de corticostrone se produisant pendant le cycle
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circadien des animaux sont considres comme intervenant dans la rgulation quotidienne de la dpense nergtique par le truchement des rcepteurs de type I. Lorsque des niveaux levs de corticostrone se produisent, comme par exemple durant des vnements stressants, les rcepteurs de type II sont activs et dclenchent des rponses physiologiques et comportementales supplmentaires non observes avec de faibles niveaux hormonaux (Wingfield et Ramenofsky 1999).
Rgulation par la densit de rcepteurs
Le nombre de rcepteurs dun type donn peut changer en rponse aux changements de scrtion hormonale. Dans de nombreux cas, une augmentation de la concentration dune hormone dcrot le nombre de rcepteur dans (ou sur) les cellules cible, un processus appel rgulation la baisse. Cela rend la cellule cible moins sensible lhormone, en dpit du niveau lev de cette dernire dans le sang (Figure 4.2 b). linverse, des niveaux hormonaux chroniquement bas peuvent avoir un effet de rgulation la hausse, cest--dire augmenter le nombre de rcepteurs, rendant ainsi la cellule plus sensible une stimulation par lhormone en question. De plus, dans certaines conditions, une augmentation des niveaux hormonaux plasmatiques, comme la prolactine ou bien locytocine, peut rguler la hausse le nombre de rcepteurs impliqus, rendant la cellule plus rceptive une stimulation par lhormone. Cependant, beaucoup dhormones sont libres de manire pulse ce qui a pour effet dviter des variations de grande amplitude dans le nombre de rcepteurs. De plus, en limitant la dure des maxima et minima de concentration hormonale, cela a pour effet de rduire la possibilit de rgulations cyclique la hausse puis la baisse dans le nombre de rcepteurs. Enfin, certaines hormones augmentent ou diminuent le nombre de rcepteur, et donc lefficacit, dautres hormones, processus appel effet permissif. Par exemple, les strognes sont connus pour augmenter le nombre de rcepteurs de la progestrone (Godwin et Crews 1999). Ainsi, bien que la mesure de la concentration absolue dhormones dans le sang fournisse une indication suffisamment claire dune rponse physiologique ou comportementale, de subtils changements dans le nombre de rcepteurs ou dans le type des rcepteurs peuvent induire des changements comportementaux en labsence de tout changement en termes de concentration hormonale.
b) Autres mcanismes de rgulation
Ltude des mcanismes crbraux par lesquels les hormones induisent des rponses comportementales reprsente lune des voies de recherche les plus intressantes et se dveloppant le plus rapidement actuellement. Des dogmes admis depuis longtemps sont rviss aux vues de donnes nouvelles et intrigantes. Par exemple, des tudes suggrent que les hormones strodes puissent tre synthtises de novo dans le cerveau (Beaulieu 1998), ou puissent y tre cres partir de prcurseurs inactifs (Labrie et al. 1995). Il se produirait donc des changements trs locaux de concentration et dutilisation de ces strodes, changements qui ne seraient pas dtectables dans la circulation gnrale. Cela pourrait aider expliquer les rsultats dtudes dans lesquelles la base hormonale dun comportement existe dans certaines conditions mais pas dans dautres. Par exemple, lhormone sexuelle strode quest la testostrone (T) facilite le comportement territorial des mles chez le bruant chanteur (Melospiza melodia) au printemps, mais la territorialit lautomne survient sans corrlat hormonal dans la circulation priphrique (Wingfield et Hahn 1994). Une production crbrale locale et lutilisation de la testostrone lautomne pourraient induire des changements de comportement territorial sans exposer les autres parties du corps la testostrone (Soma et al. 2000). La testostrone peut, en effet, gnrer des cots en aptitude en termes de survie (Dufty 1989), de dcroissance de la masse corporelle (Ketterson et al. 1991), et de fonction immunitaire (Nelson et Demas 1996). Enfin, la testostrone pourrait stimuler des comportements inappropris cette saison, comme par exemple des comportements de cour et de chant. Une autre voie de rgulation des interactions entre lhormone et son rcepteur fait intervenir les molcules chaperonnes qui, par leur liaison avec le rcepteur, pourraient moduler la dynamique de la liaison de lhormone son rcepteur. Enfin, les effets comportementaux et physiologiques de certaines hormones mettent en jeu leur conversion partir de prcurseurs biologiquement actifs. Par exemple, la testostrone est souvent change en stradiol dans le cerveau, celle-ci stimulant ensuite la diffrenciation sexuelle du cerveau et le comportement sexuel mle. Cette conversion est accomplie en une seule tape par une enzyme, le cytochrome P450 aromatase. Il est intressant de noter que certains effets de facteurs environnementaux sur le comportement sont en fait induits par des changements de concentration de cette aromatase crbrale, ce qui suggre que cette
enzyme joue un rle rgulateur trs important, bien au-del dun simple rle de catalyseur (Balthazart et Ball 1998).
4.1.5 Les effets du comportement sur les hormones
Bien que dans ce chapitre laccent, soit port sur leffet des hormones sur le comportement, il ne faut pas pour autant oublier que les effets inverses existent aussi: le comportement affecte la scrtion dhormones (pour une revue voir Rissman 1996). Ce phnomne a t dcrit en dtail chez une tourterelle (Streptopelia risoria), chez laquelle ce sont les interactions comportementales entre les deux membres du couple qui leur permettent de coordonner leur progression parmi les diverses tapes du cycle de reproduction (Lehrman 1965). Les comportements de parade stimulent la fois le partenaire vis et lindividu qui met la parade. Par exemple, les roucoulements au nid sont des vocalisations produites par les deux sexes chez cette espce. Leur mission par la femelle aide stimuler le dveloppement de ses propres ovaires (Cheng 1986). Les roucoulements des femelles, leur tour, sont induits par la parade des mles, et, pour que le dveloppement des ovaires de la femelle soit complet, celle-ci a besoin la fois de stimuli auditifs et proprioceptifs rsultant du comportement de cour des mles (Cheng et al. 1988). Ainsi, le dveloppement reproducteur complet de la femelle constitue un processus complexe impliquant des indices provenant du partenaire en mme temps que lexpression de comportements prcis par la femelle elle-mme. Une liaison physiologique a t de plus mise en vidence entre certaines rgions crbrales associes la perception des roucoulements au nid et la libration dhormone lutinisante (LH), une gonadotropine qui stimule le dveloppement ovarien (Cheng et al. 1998). De plus, ces rgions crbrales rpondent diffremment aux roucoulements mis par des femelles et ceux produits par des mles, ce qui dmontre une grande spcificit des mcanismes impliqus. De tels effets ne sont pas limits aux femelles. Les interactions sociales affectent aussi les scrtions endocrines de mles chez cette tourterelle (OConnell et al. 1981a et b). De plus, dautres facteurs environnementaux associs la reproduction, comme le nombre de jeunes dans la niche (Ten Cate et al. 1993), peuvent affecter les deux membres du couple. Par exemple, des manipulations de la taille de la niche ont permis de montrer que cela induisait des diffrences hormonales, les individus
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levant des niches manipules contenant deux jeunes ayant des niveaux en hormone lutinisante (LH) plus faible que des individus dont la niche manipule ne contenait quun seul jeune. Des effets similaires ont t trouvs chez dautres animaux. Lexposition des stimuli vocaux peut par exemple stimuler la production dhormones strodes chez les individus rcepteurs (Burmeister et Wilczynski 2000; figure 4.3). Chez les oiseaux, par exemple, la prsence de congnres du sexe oppos ou du mme sexe peut affecter la scrtion dandrognes chez les mles adultes (Moore 1982, Dufty et Wingfield
Changement par apport au taux de base (en ng/ml) 12 8 4 0 4 12 8 4 Corticostrone * Testostrone *
Pas de son (14)
Une note pure (14)
Chur (12)
Figure 4.3 Laudition de chants peut affecter les niveaux hormonaux. Changements moyens (+ cart type) du niveau dhormones strodes chez trois groupes de mles de rainette cendre (Hyla cinera) qui lon a prsent les stimuli suivants pendant plusieurs nuits: pas de son (le contrle), des notes pures, et un chur de chant dappariement de cette espce. Les changements endocriniens ont t valus par ANOVA pour mesures rptes pour chaque hormone sparment (testostrone: F2,37 = 6,76, P = 0,003; corticostrone: F2,37 = 5,98, P = 0,006). Dautres analyses en utilisant des corrlations de Pearson montrent que lexposition des churs de chants dappariement augmente significativement les taux circulants des deux hormones (testostrone: F1,11 = 12,02, P = 0,005; corticostrone: F1,11 = 19,79, P = 0,001). Le symbole * indique une diffrence significative entre les niveaux davant et daprs le traitement exprimental. Les tailles dchantillon sont donnes entre parenthses. Daprs Burmeister et Wilczynski (2000).
1986b, 1990). De mme, chez les mammifres, la prsence de mles adultes peut acclrer la mise en place de la pubert chez les femelles immatures, mme si le niveau global de socialit de lespce en question influence ce type deffet (Levin et Johnston 1986). De mme, de nouveau chez les oiseaux, le fait de gagner ou perdre une interaction agressive peut aussi affecter le niveau endocrinien par la suite (Ramenofsky 1985). Finalement, la colonialit (voir le chapitre 12) offre une situation intressante pour tudier les influences sociales sur lendocrinologie de la reproduction. Par exemple, dans les colonies de rat taupe nu (Heterocephalus glaber), seule une femelle se reproduit, et cest son agressivit envers les autres femelles de la colonie qui les empche dovuler (Faulkes et al. 1990). Lorsque lon enlve la femelle reproductrice, des changements hormonaux se produisent chez les femelles subordonnes, si bien quelles commencent ovuler, et augmentent leur niveau dagressivit (Margulis et al. 1995). Des suppressions sociales de la reproduction du mme type surviennent chez les primates, chez qui les femelles subordonnes dans les colonies de marmouset (Callithrix jacchus) sont empches de se reproduire par une combinaison dindices comportementaux, visuels et olfactifs de la part des femelles reproductrices dominantes (Barrett et al. 1993). Des effets semblables ont t mis en vidence de longue date dans les socits dinvertbrs comme par exemple chez les hymnoptres o le biais de reproduction en faveur de la seule reine est maintenu par celle-ci au moyen dmission de phromones et de comportements agressifs envers les autres femelles de la colonie. Ainsi, si lon veut comprendre linteraction entre hormones et comportement, il est important de se souvenir que cette relation est bidirectionnelle. Non seulement les hormones exercent une profonde influence sur le comportement, mais encore, lexpression dun comportement donn peut modifier significativement les patrons de scrtion hormonale.
4.1.6 Rle du contexte en endocrinologie comportementale et adaptation
Changement par apport au taux de base (en ng/ml)
Lorsque lon explore les bases endocriniennes du comportement, il est important de connatre autant de choses que possible sur le modle animal utilis et sur le contexte dans lequel on examine son comportement. Les patrons hormonaux et les rponses comportementales deviennent difficiles interprter si lon ne comprend pas comment lenvironnement social et
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physique affecte le comportement de lorganisme en question. Lexemple de la corticostrone permet dillustrer cette ide: la corticostrone est une hormone qui est libre en rponse des stimuli stressant; elle induit des changements physiologiques qui rgulent lutilisation de lnergie et des changements de comportement qui rduisent la dpense nergtique et augmentent lapport dnergie (Sapolsky 1992, Wingfield et Ramenofsky 1999). Dans une exprience en milieu naturel, des mles apparis de bruant chanteur (Melospiza melodia) ayant reu des implants de corticostrone (pour mimer une situation de stress) ont attnu leur comportement territorial (Wingfield et Silverin 1986), probablement parce que cest une activit nergtiquement coteuse qui ne peut pas tre maintenue pendant des priodes de stress. Ainsi, peu de bruants chanteurs mles implants avec de la corticostrone rpondent des intrusions territoriales simules, et lorsquils y rpondent, la latence de la rponse est augmente par rapport un lot tmoin, et enfin leurs niveaux de testostrone (hormone implique dans le comportement territorial) sanguine diminue. Au contraire, chez le bruant hudsonien (Spizella arborea), des mles apparis traits de la mme manire avec de la corticostrone ne montrent aucun changement comportemental: les mles continuent de rpondre rapidement et agressivement des intrusions territoriales simules et les niveaux de testostrone restent similaires ceux de lots tmoins (Astheimer et al. 2000). Pour comprendre le rle des hormones dans le dveloppement du comportement, nous devons rconcilier ces deux rsultats apparemment contradictoires. La rponse peut tre en fait trs simple, mais elle demande que lon connaisse les contextes comportementaux et cologiques des espces. Le bruant chanteur se reproduit sous un climat tempr o les ts sont longs et offrent plusieurs opportunits de reproduction (Figure 4.4). Lorsquils sont confronts une situation stressante, soit relle (comme les temptes de neiges tardives au printemps) ou simule (les implants de corticostrone), les mles peuvent donc abandonner leur territoire, au moins temporairement. La longue dure de la priode potentielle de reproduction rend possible chez cette espce le retour au territoire lorsque la situation sest amliore afin de re-nicher. La situation du bruant hudsonien est trs diffrente: cest une espce arctique (Figure 4.4) dont la saison de reproduction est trs courte. De ce fait, ils nont pas dautre opportunit de se reproduire, et labandon
du territoire signifierait une perte complte de leffort de reproduction cette anne-l. On peut donc proposer que lvolution ait favoris chez cette espce arctique les individus chez lesquels il ny avait pas de couplage entre les augmentations de corticostrone plasmatique et la territorialit et la scrtion de testostrone, ce qui les conduisait continuer se reproduire, mme confronts des situations temporairement dfavorables (Wingfield et al. 1995). Remarque: Cette interprtation de la diffrence entre ces deux espces est tout fait discutable si on la considre seule, car elle nest ici base que sur la comparaison de deux espces qui diffrent certainement par bien dautres caractres que celui que nous avons soulign. Cependant, cette interprtation est soutenue par de trs nombreuses autres comparaisons de ce type concernant la corticostrone et qui toutes conduisent au mme type de conclusion, savoir que le lien entre les taux hormonaux de corticostrone et le comportement varient entre espces en fonction des conditions propres des espces. Nous y reviendrons dans le paragraphe 4.5.3. Ainsi, sans une comprhension fine du contexte dans lequel des manipulations sont menes, il serait difficile de rconcilier des observations en apparence aussi contradictoires. Cet exemple prcis reflte en fait lide gnrale que de nombreux organismes doivent tre quips pour faire face une vaste varit de situations au sein dune gamme denvironnements possibles. En dpit de la nature conservatrice de lvolution de trs nombreux taxa ont des enzymes, des hormones, et dautres substances qui sont identiques, ou quasi identiques, en structure celles trouves chez dautres taxa voisins ou non ces substances sont utilises de manire trs varie, la fois inter et intrataxon. En comparant les rponses despces ayant des systmes sociaux et des contextes environnementaux diffrents, on peut commencer dvelopper une comprhension plus gnrale des mcanismes comportementaux et physiologiques sousjacents, ainsi que de leur flexibilit. Au fur et mesure que de telles comparaisons saccumulent, linterprtation peut tre raffine, des patrons gnraux peuvent apparatre et ltendue (et les limites) de la rceptivit en fonction du contexte peuvent merger. On peut alors tester le bien fond de ces patrons en faisant des prdictions que lon pourra tester en comparant des sries despces montrant le mme genre de contraste de situation. Il apparat alors que ces variations
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Bruant chanteur Melospiza melodia
*
Site dtude
t (nicheur) Toute lanne Hiver (non-nicheur)
Bruant hudsonien Spizella arborea Site dtude
t (nicheur) Toute lanne Hiver (non-nicheur)

Figure 4.4 Aires de rpartition du bruant chanteur (Melospiza melodia) et du bruant hudsonien (Spizella arborea). Carte de la rpartition de deux bruants Nord amricains chez lesquels le comportement territorial des mles a t test chez des mles ayant reu des implants de corticostrone. Les mles de bruant chanteur tendaient abandonner leur territoire alors que les mles de bruant hudsonien maintenaient leur territorialit, probablement parce que la courte dure de la saison de reproduction de ce dernier favorise les individus persvrant en dpit des conditions dfavorables. Lintensit de la coloration reprsente la distribution pendant les diffrentes priodes de lanne (voir Sauer et al. 1997). Carte reproduite avec lautorisation du Cornell Laboratory of Ornithology/NatureServe.
98
sont toutes lies limpact de telle ou telle stratgie endocrine et comportementale sur laptitude des individus qui les expriment. Il apparat donc clairement que ces processus physiologiques sont plastiques et fortement soumis la slection. Ils constituent de vritables adaptations.
4.2.1
Comment est dtermin le phnotype sexuel de la gonade?
4.2 LA DIFFRENTIATION SEXUELLE

Chez les espces reproduction sexue, le dterminant le plus important du comportement est le sexe de lanimal. Le genre, mle ou femelle, dun individu, affecte lexpression de son agressivit, de son comportement parental, de ses vocalisations, de son comportement migratoire ainsi que de toute son activit sexuelle. En fait, chez les espces sexuellement monomorphiques, cest souvent partir de lobservation des comportements que lon russit dterminer le sexe dun individu. Et pourtant, lintrieur dune population dindividus du mme sexe il existe des variations individuelles dans lexpression des comportements sexuels. Tous les mles ne vocalisent pas avec la mme intensit, toutes les femelles napportent pas la mme quantit de soins aux jeunes, et ainsi de suite. Une telle plasticit comportementale peut prendre des formes extrmes chez certains poissons, o certains individus peuvent changer de sexe en rponse lenvironnement social (Bass 1996). Dans cette deuxime partie, nous allons explorer trois aspects du dveloppement du phnotype et du comportement en relation avec le dveloppement embryonnaire et le dveloppement prcoce postnatal. La premire sous-partie dveloppe la question du dterminisme du sexe, cest--dire quels sont les mcanismes qui dirigent la production de gonades mles et femelles. La deuxime sous-partie aborde la question de lmergence de comportements de type mle et ou femelle. En dautres termes, comment le fait davoir des gonades mles ou femelles influence-t-il ensuite le comportement? Dans la troisime souspartie, nous aborderons une question rcurrente tout au long de ce chapitre, savoir: Comment les facteurs environnementaux influencent-ils le dveloppement du phnotype? Dans le contexte du dveloppement sexuel, on se demande dans quelle mesure lenvironnement prnatal, et en particulier lenvironnement maternel, affecte lexpression de comportements spcifiques dun sexe? Certains de ces aspects seront abords dans le chapitre 11.
La gonade se forme au cours du dveloppement embryonnaire par un paississement du msoderme. Cette bauche gonadique est colonise secondairement par les cellules germinales. Une gonade est constitue de deux territoires, lun interne appel la medulla et lautre le cortex la superficie. La medulla est dveloppe chez les mles et on y trouve les tubes sminifres dans lesquels se produit lge adulte la spermatogense. La gonade est alors appele un testicule. Chez les femelles, la gonade se diffrencie en ovaire dans lequel cest la partie externe, le cortex, qui spaissit et reoit les cellules germinales qui participeront la formation des follicules ovariens. La medulla de lovaire est peu dveloppe et surtout ne prsente pas une organisation sous la forme de tube. Dune faon constante chez les vertbrs, la gonade est dabord une structure indiffrencie sexuellement, cest--dire quune simple observation histologique ne permet pas de prvoir son devenir en testicule ou en ovaire. Cest seulement au cours dun dveloppement de celle-ci que se produit la dtermination du sexe conduisant soit un testicule soit un ovaire. Suite la diffrenciation sexuelle de la gonade, celle-ci va produire des hormones qui vont ensuite sexualiser lembryon et permettre lapparition des caractres sexuels secondaires. On notera ce niveau que, bien que les caractres sexuels secondaires soient sous dpendance hormonale, il est possible que les gnes effecteurs soient ports sur les chromosomes sexuels.
a) Dterminisme du sexe Chez les mammifres: une histoire de chromosomes
Chez les mammifres, la dtermination du sexe est dorigine chromosomique et la diffrenciation sexuelle de la gonade en est une consquence directe. Les femelles de mammifres ont deux chromosomes X dans chaque cellule, alors que les mles ont un chromosome X et un chromosome Y, part quelques exceptions mineures comme chez le lemming chez lequel il existe deux X diffrents, dont lun X* est masculinisant (Wiberg et Gnther 1985). On notera que ce systme XX/XY permet dobtenir la fcondation autant dembryons mles XY que femelles XX, la sex-ratio primaire (utilise ici comme taux de masculinit) tant alors de 0,5. Nous reviendrons sur ce point dans le chapitre 11.
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Les chromosomes X et Y ont une origine volutive commune et en gardent une trace sous la forme dune rgion au sein de laquelle des enjambements (crossingovers) se produisent: cest la rgion pseudo-autosomale. Lautre partie des chromosomes X et Y leur est propre et ne subit pas de recombinaison; cest la partie htrosomale au sein de laquelle on distingue quand mme encore des gnes en commun mais qui ne recombinent plus. En revanche, il y a aussi sur le Y une dizaine de gnes qui nont pas dquivalent sur le chromosome X. Parmi ceux-ci on trouve le gne SRY (Sex-specific Region Y), le gne majeur de la dtermination du sexe chez les mammifres (Gubbay et al. 1990). La protine rsultant de ce gne initie une srie de rponses gntiques qui conduisent au dveloppement de testicules, alors que les gonades se dveloppant en labsence de ce facteur de dtermination testiculaire deviennent des ovaires. De ce fait, des individus qui nont pas le gne SRY (soit parce quils ont XX soit parce que cette zone nest pas fonctionnelle sur leur chromosome Y) acquirent un phnotype femelle (Goodfellow et Lovell-Badge 1993). linverse, lajout par des mthodes transgniques de la zone du chromosome Y incrimine chez un individu XX conduit au dveloppement de testicules (Koopman et al. 1991). On trouve dautres gnes spcifiques du chromosome Y chez les mammifres et ils sont pour la plupart impliqus dans la spermatogense ce qui explique pourquoi une souris XX transgnique qui on rajoute seulement le gne SRY ne prsente pas de spermatogense.
Chez les sauropsids (oiseaux et reptiles): des chromosomes et/ou la temprature
Plus tonnant, chez la majorit des tortues, tous les crocodiliens, les deux sphnodons et quelques squamates, la dtermination du sexe peut tre influence par la temprature dincubation des ufs (mcanisme appel TSD pour Temperature-dependent Sex Determination).
Trois grands types de dterminisme environnemental

Trois types de dterminisme du sexe sensible la temprature dincubation sont observs chez les reptiles. Le type MF est observ chez la plupart des chloniens et les mles sont obtenus basses tempratures dincubation des ufs et les femelles hautes tempratures (do labrviation MF; Figure 4.5 b). Le type FM reprsente le cas inverse o les femelles sont obtenues basses tempratures et les mles tempratures plus leves. Ce profil FM est observ chez des squamates (Figure 4.5 a) et avait t dcrit lorigine chez les crocodiliens. On sait maintenant que dans ce groupe, des tempratures dincubation trs basses permettent dobtenir de nouveau des femelles et ce profil est appel FMF (Figure 4.5 c). On trouve ce profil aussi chez des chloniens. Il a t propos quen fait tous les reptiles qui ont une dtermination du sexe sensible la temprature dincubation des ufs prsentent un profil de type FMF mais que la partie basse (FM) ou haute (MF) du profil puisse ne pas pouvoir tre observe car les tempratures requises ne permettent pas le dveloppement de lembryon.
Priode sensible
La priode du dveloppement embryonnaire pendant laquelle la temprature agit sur la dtermination du sexe correspond une quinzaine de jours, aux premiers stades de formation de la gonade (Raynaud et Pieau 1985). Les mcanismes biochimiques daction de la temprature sont assez bien tablis: le contenu en hormones strognes (stradiol et strone) dans la gonade en formation influence directement sa diffrenciation en ovaire ou en testicule. La quantit dstrognes dans la gonade embryonnaire est dpendante de lactivit de la cytochrome-P450-aromatase qui convertit la testostrone en stradiol et landrostnedione en strone. La priode du dveloppement embryonnaire pendant laquelle la rgulation de la cytochrome-P450-aromatase est sensible la temprature dincubation des ufs (priode thermosensible; Desvages et Pieau 1992) est la mme que celle pendant laquelle la temprature influence la dtermination du sexe (Desvages et al. 1993). De plus, les
Autant en thologie pure la sparation des oiseaux du reste des sauropsids peut se concevoir, autant cette sparation dans le contexte de la dtermination du sexe semble inapproprie. lintrieur des sauropsids, on trouve une diversit assez forte quant au type de dtermination du sexe. Chez les serpents et les oiseaux, la dtermination du sexe est dorigine chromosomique de type ZW, les mles ayant deux copies du chromosome Z dans toutes leurs cellules et les femelles une copie du Z et une copie du W. Ce systme ZW/ZZ permet dobtenir, comme dans un systme XX/XY, autant de mles que de femelles la fcondation. On retrouve une dtermination chromosomique de type ZW/ZZ chez dautres squamates (lzards) ainsi que chez des tortues, mais dans ces deux groupes on trouve aussi des espces avec une dtermination chromosomique du sexe du type XX/XY.
100
Lzards, alligators FM 1 1
De nombreuses tortues MF
0,5
0,5
Proportion de mles
0 20 40 Tortues chlydres et crocodiles FMF
0 20 40 Quelques lzards, serpents et tortues
0,5
0,5
0 20 40 Temprature (en C)
0 20 40
Figure 4.5 Divers patrons de dterminismes du sexe dpendant de la temprature chez les reptiles.
Chez certains lzards et crocodiles, laugmentation de la temprature dincubation conduit laccroissement du taux de mles. linverse, beaucoup despces de tortues produisent plus de femelles avec laccroissement des tempratures dincubation. Chez encore dautres espces, comme la chlydre serpentine (Chelydra serpentina) et quelques crocodiles, les mles sont produits des tempratures dincubation intermdiaires et les femelles haute et basse temprature. Enfin, le dterminisme du sexe chez dautres reptiles ne semble pas tre affect du tout par la temprature dincubation. Daprs Crews et al. (1988).
inhibiteurs daromatase administrs aux ufs incubs temprature fminisante miment les effets des tempratures masculinisantes (Richard-Mercier et al. 1985, 1995).
Le mcanisme molculaire
Les facteurs biochimiques de la dtermination du sexe ont t aussi lucids en partie chez dautres sauropsids prsentant cette fois une dtermination du sexe chromosomique, en particulier le poulet. On retrouve une action majeure du cytochrome-P450 aromatase chez ces espces. La rgulation de cette
enzyme semble tre le point crucial pour expliquer la dtermination du sexe chez tous les sauropsids. Si la transcription de ce gne au niveau de la gonade est forte au cours du dveloppement, sil y a assez de prcurseur (testostrone) et si les rcepteurs de lstradiol-17b sont prsents, la gonade se diffrenciera en ovaire, dans le cas contraire elle se diffrenciera en testicule. Ce modle permet dexpliquer lensemble des donnes disponibles dans la littrature. Par exemple, on notera que lovaire gauche de nombreux oiseaux ne se dveloppe pas en raison dune absence de
101
rcepteurs aux strognes. Ce modle permet aussi dexpliquer la forte composante dorigine maternelle dans la dtermination du sexe sensible la temprature dincubation; on sait en effet que la quantit dstrognes dpose dans le jaune de luf est trs variable (Bowden et al. 2001) et varie selon la saison (Bowden et al. 2000). Or lactivation de la transcription de laromatase chez les sauropsids pourrait tre active par les strognes (Pieau 1996) ce qui explique le coup de pouce fminisant fourni par la mre lorsquelle introduit plus dstrognes dans le jaune de luf. Grce ce modle, on peut aussi expliquer assez facilement lexistence dune situation mixte entre dterminisme gntique et environnemental observe chez la tortue aquatique Emys orbicularis. Cette espce prsente un dterminisme sexuel typique de type MF (Figure 4.5 b) mais cependant, en conditions naturelles, le sexe serait dtermin par le gnotype des individus dans environ 90% des cas (Girondot et al. 1994). Une telle situation peut sexpliquer par la prsence dun polymorphisme dorigine gntique dans la rponse la temprature de la transcription du cytochrome-P450-aromatase.
b) Caractres sexuels secondaires Canaux de Wolf et de Mller
Mllerien qui se dveloppent chez les mammifres en oviductes, utrus et une partie du vagin (Rey et Picard 1998, Nelson 2000). De plus, les tissus qui, en prsence dandrognes, forment le pnis et le scrotum chez les mles deviennent, en labsence dandrognes, le clitoris et les lvres vaginales. Leffet fminisant (dveloppement des tractus Mlleriens et des organes gnitaux externes) et dmasculinisant (dgnrescence des tractus Wolffiens) se produisant lors de la diffrenciation du sexe chez les femelles sont analogues aux vnements se produisant lors de la diffrentiation mle.
La mise en place de laxe hypothalamohypophyso-gonadique chez le ftus
Les embryons de vertbrs ont la fois des tractus gnitaux embryonnaires mles (Wolffien) et femelles (Mllerien). Ces tractus connectent les gonades avec lenvironnement extrieur. Une fois que le sexe gonadique est dtermin, un jeu de ces tractus se dveloppe alors que lautre disparat. Chez les mles, des scrtions de lhormone peptidique antimllerienne (famille des TGFb) produite par le testicule sont ncessaires pour obtenir une rgression des canaux de Mller. La dihydrotestostrone-5a (dDHT), forme active de la testostrone produite par la 5a-rductase, est synthtise aussi par le testicule. Elle permet la croissance et la diffrenciation du canal de Wolf en incluant les conduits vasodfrants et les glandes scrtrices accessoires qui se vident dans le tractus reproductif (i.e. les vsicules sminales, la prostate, et les glandes bulbo-urtrales). De plus, la dDHT stimule le dveloppement des organes gnitaux externes (George et al. 1989). Ainsi, les vertbrs mles subissent typiquement la fois un effet masculinisant et un effet dfminisant, les deux rsultant de scrtions testiculaires. Chez les femelles, il semble que ce soit principalement lstradiol-17b qui permette la rgression des tractus Wolffien et le dveloppement des tractus
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Chez les mammifres, lors du dveloppement ftal, laxe hypothalamo-hypophyso-gonadique (HHG) se met en place selon une chronologie prcise. Des travaux chez les humains, un singe, le macaque crabier (Macaca fascicularis) et le porc (Sus scrofa) ont montr que la diffrentiation de chacun des niveaux de cet axe commence par le bas (Danchin 1980, Danchin et Dubois 1981, Danchin et al. 1981, 1982; figure 4.6). En effet, chez ces trois espces, le patron de mise en place de laxe HHG est trs semblable, ce qui permet de penser quil sagit l dun patron gnral chez les mammifres. Les gonades se diffrencient en premier et librent des hormones sexuelles trs tt durant la vie ftale. Comme nous lavons vu ci-dessus, cette diffrenciation est influence par des gnes des chromosomes sexuels. Lhypophyse antrieure ne se diffrencie que plus tard durant la vie ftale et devient capable de librer les hormones contrlant le fonctionnement des gonades. Enfin, lhypothalamus se diffrencie encore plus tardivement durant la vie ftale un moment o les gonades et lhypothalamus sont fonctionnels depuis longtemps. Des cellules de la rgion proptique montrent alors une activit de synthse des hormones contrlant le fonctionnement de lhypophyse, et par-l celui des gonades. Ainsi, chacun des niveaux de laxe HHG se diffrencie sans contrle de la part des niveaux suprieurs. En fait, durant le dveloppement, laxe HHG semble mme fonctionner en sens inverse de celui que lon trouve chez ladulte: ce sont les scrtions des niveaux infrieurs qui participent la diffrentiation des niveaux suprieurs de cet axe. De ce fait, la mise en place de laxe pendant la vie ftale se droule du bas vers le haut de laxe (Figure 4.6), alors que pendant le fonctionnement chez ladulte, cet axe fonctionne du haut vers le bas (Figure 4.1). Un schma trs semblable semble
HYPOTHALAMUS
DIFFRENCIATION DES NEURONES LHRH LHRH
HYPOPHYSE
AUTODIFFRENCIATION DES CELLULES GONADOTROPES
ACQUISITION DE LA FONCTION GONADOTROPE LH FSH
Testostrone 4 ng/ml AUTOFONCTIONNEMENT DE LA GONADE
GONADE
Autodiffrenciation de la gonade TRACTUS GNITAUX Sexualisation des tractus gnitaux
0 FCONDATION
40
50 53 57
60
70
80
90
100 90 100 j.
110
165 jours PARTURITION
Figure 4.6 La mise en place de laxe hypothalamo-hypophyso-gonadique chez le macaque crabier (Macaca fascicularis) La gestation chez cette espce dure 165 jours. Les donnes concernant La diffrentiation des cellules endocrines fabricant les hormones hypophysaires et hypothalamiques ont t obtenues par immunocytologie. Cette technique dimmunofluorescence permet de rechercher la prsence des hormones dans les organes en question au moyen danticorps dirigs spcifiquement contre ces hormones. Cela permet dtudier la date dapparition de molcules dhormones au sein du cytoplasme des cellules endocrines. Les donnes concernant les taux de testostrone circulante ont t obtenues par dosage sanguin (dosage radio-immunologiques). (1) Tout dabord, les gonades se dveloppent de manire autonome. Puis leurs scrtions de strodes sexuels (comme en tmoignent les taux dhormones circulantes) sexualisent les tractus gnitaux. Ensuite (en A) se produit lacquisition de la dpendance des gonades vis-vis des gonadotropines. Le manque de stimulation gonadotrope (due au non-dveloppement des niveaux suprieurs) entrane alors la chute de la testostrone circulante qui reste des niveaux faibles pendant le reste de la gestation. (2) Le niveau hypophysaire ne commence se diffrencier que plus tardivement et ne semble pas librer dhormone gonadotrope (LH et FSH) avant un ge dune centaine de jours. (3) Enfin, les cellules de lhypothalamus ne semblent commencer se diffrentier que vers 70 jours de gestation, avec une libration dhormones stimulant la fonction gonadotrope de lhypophyse que vers lge denviron 100 jours. partir de cette date, laxe hypothalamo-hypophyso-gonadique semble fonctionner du haut vers le bas. La diffrentiation de laxe HHG se droule donc du bas vers le haut, alors que chez ladulte cet axe fonctionne du haut vers le bas. Ce schma inclut le rsultat dautres tudes sur la diffrentiation morphologique des gonades et des organes gnitaux externes et sur lapparition des strodes sexuels dans le sang ftal. Daprs Danchin (1980) et Danchin et Dang (1982)
tre vrai pour les autres composantes de laxe hypothalamo-hypophyso-somatique, comme par exemple pour laxe HHS qui contrle la scrtion de corticostrodes impliqus dans le stress. Cette phase correspond la phase organisationnelle de lhypothse
organisationnelle/activationnelle qui sera dtaille dans le paragraphe 4.2.2 (a). Ce point a fait lobjet dune controverse assez importante au sujet des reptiles prsentant une dtermination du sexe sensible la temprature dincubation des
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ufs. Il a t propos, partir dexpriences de culture de gonades explantes, que chez ces espces laxe tait invers chez les embryons et que ctait le cerveau qui tait la zone daction de la temprature, donc de contrle de la dtermination du sexe (Salame-Mendez et al. 1998). Ces rsultats taient contraires aux donnes obtenues chez lorvet (Raynaud et Raynaud 1961) et la souris (Vigier et al. 1989) chez lesquels la dtermination du sexe dun embryon dcapit in ovo (orvet) ou bien dune culture de gonade (souris) tait conforme au gnotype de lindividu do elle tait issue. Ce point a t rsolu rcemment grce des cultures isoles de gonades de tortues marines qui prsentent une diffrenciation sexuelle conforme la temprature de culture ce qui exclut donc laxe HHG comme facteur de dtermination sexuel (MorenoMendoza et al. 2001). Il faut cependant noter que la prsence de terminaison nerveuse au niveau de la gonade (Gutirrez-Ospina et al. 1999) indique que le cerveau pourrait quand mme avoir une action sur la gonade, non pas sur la dtermination du sexe ellemme, mais plutt sur la croissance de la gonade. partir de ce moment, laxe HHG fonctionne chez le ftus selon un schma semblable celui de ladulte sexuellement mature. Les taux dhormones circulantes sont relativement levs et ressemblent ceux observs chez ladulte sexuellement mature. Aprs la naissance, des dates qui varient selon les espces, le cerveau suprieur semble mettre laxe HHG au silence en inhibant lhypothalamus et, par effet de cascade, lhypophyse et les gonades. Cest alors le dbut de lenfance, priode pendant laquelle les niveaux dhormones sexuelles circulantes sont trs faibles. Lenfance se termine la pubert, moment o laxe HHG redevient fonctionnel, ce qui induit lapparition de tous les comportements sexuels adultes. Cette phase correspond la phase activationnelle de lhypothse organisationnelle/activationnelle prsente dans le paragraphe suivant.
4.2.2 Comment mergent les comportements typiquement mle et femelle?
de type mle ou femelle, patrons qui peuvent ne pas tre exprims que beaucoup plus tard dans la vie? Pour ce second point, comme cela tait le cas de la diffrentiation sexuelle, la rponse implique des hormones, et a conduit ce que lon appelle lhypothse organisationnelle/activationnelle.
Lhypothse organisationnelle/activationnelle
Un principe fondamental de la diffrentiation sexuelle du cerveau est lhypothse organisationnelle/activationnelle (Phoenix et al. 1959). Pour faire court, on peut dire que cette hypothse postule que la prsence ou labsence dhormones un ge prcis du dveloppement prcoce (soit prnatal, soit prinatal) modifie les structures neurales associes aux comportements dimorphiques pour produire des comportements de type mle ou femelle. Cet effet organisationnel est suivi au moment de la maturation sexuelle par une exposition supplmentaire aux hormones strodes qui facilitent lexpression de ces comportements propres un sexe. Ainsi, des comportements sexuels appropris sont activs lorsque lindividu devient sexuellement comptent. Bien que les bases neurologiques des diffrences de comportement sexuel soient apparues comme tant plus complexes quon ne le pensait au dpart (voir plus loin), lhypothse organisationnelle/activationnelle reste au cur de la plupart des travaux sur les diffrences de comportement sexuel. Plus loin, nous donnons des exemples de structures crbrales sexuellement dimorphiques qui, lorsquelles sont actives par lexposition aux hormones appropries, sont associes aux comportements propres un sexe.
Le cas des mammifres
Nous avons vu comment des vnements embryologiques impliquant des hormones participent la diffrentiation des gonades. Mais, se pose alors la question du comment les gonades elles-mmes affectent ensuite le comportement? Cest--dire, aprs avoir conduit la gonade indiffrencie devenir soit un testicule soit un ovaire, comment le cerveau en arrive-til exprimer les patrons de comportement appropris
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Nous avons dcrit plus haut quelques-uns des vnements endocriniens intervenant dans lorganisation prcoce du cerveau. Chez les rats, par exemple, lexposition la testostrone et ses mtabolites avant la naissance et pendant les vingt premiers jours aprs la naissance a pour effet de masculiniser le cerveau, laxe hypothalamo-hypophyso-gonadique (HHG), et le comportement sexuel (revue dans Kelly et al. 1999). Ces diffrences phnotypiques de nature morphologiques et comportementales se dveloppent la maturit sexuelle, lorsque laxe HHG est activ par le cerveau. La rgion crbrale sexuellement dimorphique la mieux tudie chez les mammifres est situe dans la rgion proptique mdiane (RPOm) de lhypothalamus (Raisman et Field 1973). Cette
rgion inclut une zone dont le dimorphisme sexuel est remarquable, le noyau sexuellement dimorphique de la RPOm (NSD-RPOm), est jusqu cinq fois plus grand chez les mles que chez les femelles (Gorski et al. 1980). La RPOm est implique dans le comportement copulatoire des mles (Sachs et Meisel 1988), et des lsions la RPOm empchent le comportement copulatoire des rats mles. Ces effets ne sont que partiellement compenss par une exposition des andrognes (Christensen et al. 1977, Arendash et Gorski 1983). Cela contraste avec la rponse des mles une castration, qui compromet aussi le comportement copulatoire, mais pour laquelle une thrapie par la testostrone peut totalement maintenir ou mme restaurer un comportement sexuel normal (Davidson 1966). De plus, des rats mles adultes traits avec des hormones sexuelles femelles (strognes et progestrone) ne montrent normalement pas de comportement femelle, alors que des mles traits avec ces mmes hormones aprs avoir subi une lsion de la RPOm adoptent la lordose, la posture strotype des rates pendant la copulation (Hennessey et al. 1986). La RPOm est aussi implique dans le comportement sexuel des femelles, chez lesquelles cette rgion a t implique dans la lordose, le comportement parental, et dans la rgulation du cycle strien (Gray et Brooks 1984, Jakubowski et Terkel 1986). De plus, les femelles montrent des patrons synaptiques de type mle dans le cerveau si elles ont reu des injections de testostrone avant lge de quatre jours (Raisman et Field 1973). Dautres aires crbrales pas impliques directement dans le comportement reproductif dveloppent aussi un dimorphisme sexuel suite une exposition prcoce aux hormones (revue dans Beatty 1979). Par exemple, lhippocampe, une structure crbrale associe lapprentissage et la mmoire, montre un dimorphisme sexuel. Des rats nouveau-ns mles castrs montrent des patrons dapprentissage de type femelle une fois adulte, alors que le traitement de trs jeunes rates avec de lstradiol conduit des patrons de type mle (Williams et Meck 1991). Des diffrences dans la discrimination spatiale sont supposes rsulter deffets organisationnels des strodes sur les rcepteurs dstrognes RE-a (Fugger et al. 1998).
Le cas des oiseaux
Le cerveau des oiseaux montre aussi des diffrences sexuelles. Celles-ci incluent la rgion proptique (RPO) (revue dans Schlinger 1998). Le noyau proptique mdian (NPOm) de la RPO est impliqu dans le
comportement copulatoire et est plus grand chez les mles que chez les femelles. Une exposition prcoce aux hormones participe lorganisation de ce dimorphisme comportemental en produisant des diffrences dans les connexions neuronales (Panzica et al. 1998), et des expositions plus tardives aux hormones strodes activent les comportements de copulation. Par exemple, les strognes produits par les embryons femelles pendant le dveloppement dmasculinisent le comportement de copulation. Si les ufs contenant des embryons femelles sont traits avec une substance empchant les strognes dinteragir avec leurs rcepteurs, alors le comportement de reproduction adulte de la femelle est masculinis (Adkins 1976). Dautre part, si des ufs contenant des embryons mles sont traits avec de la testostrone ou des strognes, alors, ils sont dmasculiniss (Adkins-Regan 1987). Chez des embryons non manipuls, les embryons femelles (mais non les mles) sont normalement exposs de forts taux de strodes circulants avant lclosion; cela suggre que lexposition des embryons femelles aux strognes est responsable de la dmasculinisation du comportement copulatoire des adultes, alors que des quantits trop faibles de strodes sont produites par les embryons mles et ne conduisent pas la dmasculinisation du comportement copulatoire ltat adulte (Balthazart et Foidart 1993). Il est noter que chez la caille, bien que le comportement copulatoire soit structur par les hormones prcoces, la taille du noyau proptique mdian (NPOm) nest, elle, pas affecte par ces hormones. En fait, la taille du NPOm rpond directement des effets activationnels de la testostrone. La castration rduit le volume du NPOm, effet totalement restaur par une thrapie par la testostrone. De mme, des femelles ovariectomises traites avec de la testostrone ont un volume du NPOm aussi grand que celui de mles adultes intacts (Panzica et al. 1987). Enfin, toutes les diffrenciations sexuelles du cerveau ne sont pas ncessairement rgules par les scrtions endocrines. Par exemple, alors que le traitement avec des hormones strodes affecte le dveloppement des systmes neuronaux impliqus dans le chant, il nest pas certain que ces hormones strodes exercent ces effets normalement (Schlinger 1998). En particulier, vu que les femelles de nombreuses espces chantent dans certains contextes, le chant nest pas un comportement strictement li au sexe comme lest par exemple le comportement de copulation. Cela a conduit certains auteurs suggrer lexistence dun contrle gntique direct de la diffrenciation sexuelle du systme du chant chez les oiseaux (Arnold 1996, Schlinger
105
30 Dure du marquage odorant (en secondes)
30 C Mles 32,5 C Mles
Femelles Mles
b
15 Dure des vibrations de la queue (en secondes)
1998). Ainsi, bien que les mcanismes de base de lhypothse organisationnelle/activationnelle soient similaires chez les mammifres et les oiseaux, il existe aussi des diffrences intressantes.
Le cas des reptiles
10
Le cas des lzards dterminisme sexuel li la temprature de dveloppement

La temprature dincubation et les hormones interagissent pour dterminer le sexe gonadique chez les lzards dont le dterminisme de la diffrentiation sexuelle est dpendant de la temprature. Cependant, la question reste de savoir si la temprature et/ou les hormones ont ou non des effets organisationnels ou activationnels sur les comportements lis au sexe chez de telles espces. Rhen et Crews (1999, 2000) ont montr que la temprature dincubation, lexposition prcoce aux hormones, et la production dhormones chez ladulte sont importantes chez le gecko lopard (Eublepharis macularis). Des mles gonadectomiss, traits avec de la testostrone et levs des tempratures qui produisent principalement des femelles font moins le marquage dodeur (un comportement typiquement mle) que ne le font des mles de mme traitement mais levs des tempratures qui produisent essentiellement des mles (Figure 4.7a). De plus, un effet en termes de dveloppement du sexe gonadique est montr par une augmentation du comportement de cour chez le mle adulte gonadectomis en rponse un traitement par la testostrone, rponse qui est absente chez les femelles (Figure 4.7b). Ainsi, lhypothse organisationnelle/activationnelle sapplique bien dans ce cas-l, mais avec en plus leffet de la temprature dincubation pendant le dveloppement (Figure 4.7a).
15 5
0
Figure 4.7 Dterminisme du sexe et des comportements sexuels chez le gecko lopard (Eublepharis macularius).
(a) Effet de la temprature de dveloppement embryonnaire sur le comportement de marquage odorant chez le gecko lopard (Eublepharis macularis) castr et supplment en testostrone. Une temprature dincubation de 30 C produit essentiellement des femelles (mais aussi quelques mles), alors quune temprature de 32,5 C produit essentiellement des mles. Les donnes pour les femelles qui ne font jamais le marquage odorant ne sont pas montres. La temprature dincubation avait un effet significatif sur le comportement de marquage (ANOVA, F1,458 = 12,1, P = 0,0005). Des comparaisons post-hoc ont montr que les mles des deux tempratures dincubation rpondent diffremment au traitement hormonal (mthode de DunnSidk a = 0,005). Ce rsultat rvle que la temprature dincubation influence le comportement adulte. (b) Effet du sexe gonadique (avant la gonadectomie) et du traitement avec de la testostrone chez ladulte sur le comportement de vibration de la queue, pris comme mesure de comportement de parade typique des mles. Il y avait un effet significatif du sexe gonadique sur la dure des vibrations de la queue (F1,458 = 139,1, P < 0,0001), qui tait activ par le traitement hormonal ( F 3,458 = 18,7, P < 0,0001). Contrairement au comportement de marquage odorant, la temprature embryonnaire navait pas deffet sur le comportement de parade (P > 0,05). Des comparaisons post-hoc montrent que les mles gonadiques effectuent plus de comportements de parade que les femelles gonadiques en rponse un traitement par la testostrone. Donc, le sexe gonadique en lui-mme influence le comportement adulte. Les donnes des deux figures sont les moyennes plus lcart-type. Daprs Rhen et Crews (1999).
Le cas de lzards unisexus

Une des espces les plus intressantes en termes de dveloppement du comportement sexuel (ou, plus prcisment, du dveloppement pseudo-sexuel), est le lzard parthnogntique du genre Cnemidophorus. Chez certains Cnemidophorus, tous les individus sont femelles, leurs ufs non fconds ne produisant que des femelles. On pense quil sagit dhybrides de deux anctres se reproduisant sexuellement (Cole 1984). Il est noter que les individus de nombre de ces espces sengagent dans des comportements pseudocopulatoires, certains montrant des comportements de monte alors que dautres individus affichent des comportements de type femelle (Crews 1987). De plus, ces comportements sont mis en place par des
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changements de scrtion hormonale. Les comportements de type femelle surviennent juste avant lovulation, lorsque les taux dstradiol plasmatiques sont levs, alors que les comportements de type mle surviennent aprs que les individus ont ovul, cest--dire sous linfluence de la progestrone (Crews 1987). Des diffrences dans le mtabolisme crbral (i.e. dans lutilisation de substrats nergtiques) sont aussi documentes lorsque les lzards expriment des comportements de type mle ou femelle (Rand et Crews 1994). Il ne sagit pas seulement dune sorte de persistance de comportements des espces ancestrales, comme une sorte de relique qui naurait plus de fonction dans lhistoire de vie des Cnemidophorus. Ces comportements ont en effet encore une importante fonction, car les femelles qui affichent des comportements de rceptivit et qui sont montes ovulent plus dufs que les femelles qui ne sengagent pas dans ces comportements pseudosexuels (Crew et al. 1986). noter que cest la progestrone, une hormone habituellement associe lendocrinologie femelle, et non pas un des andrognes, qui active les comportements de type mle chez ces espces. Cela met en vidence la plasticit des chemins par lesquels les hormones peuvent affecter le comportement, en dpit de la nature trs conservatrice des hormones elles-mmes travers les divers taxa (Crews 1997). Il serait raisonnable de penser que des effets endocriniens dorganisation pourraient tre inutiles chez des espces nayant quun seul sexe, comme les lzards Cnemidophorus parthnogntiques. Cependant, on doit se rappeler que ces espces parthnogntiques ont volu partir despces reproduction sexue, et que les lments des processus ontogntiques qui taient sous contrle hormonal chez les espces ancestrales peuvent trs bien avoir t incorpors dans le dveloppement des espces parthnogntiques drives. En effet, cela semble tre le cas, au moins dans le genre Cnemidophorus parthnogntique. C. uniparens, une espce unisexue, a le mme pattern de scrtion hormonale quune de ses espces ancestrales, ce qui suggre que lvolution de la parthnogense ait impliqu des changements dans les rponses aux scrtions endocrines plutt que des changements dans les patrons de scrtions hormonales eux-mmes (Moore et Crews 1986). De plus, le traitement dembryons de C. uniparens en cours de dveloppement avec un inhibiteur daromatase (ce qui empche la conversion de la testostrone en strognes) a pour effet de produire des mles dans cette espce normalement constitue uniquement de femelles (Wibbels et
Crews 1994), ce qui dmontre que les gnes impliqus dans la production de mles sont toujours prsents chez C. uniparens.
4.2.3 La plasticit phnotypique dans un sexe, ou comment lenvironnement influence le phnotype
Une variante de lhypothse organisationnelle/activationnelle a t utilise pour expliquer la plasticit phnotypique lintrieur dun sexe. Nombre despces ont des phnotypes discrets au sein dun sexe et qui diffrent en morphologie, physiologie et comportement. Cette plasticit phnotypique, le plus souvent observe chez les mles, est typiquement associe avec ladoption de stratgies de reproduction alternatives.
a) Chez les lzards
Chez les lzards, les mles de certaines espces peuvent exhiber des comportements territoriaux alors que dautres peuvent adopter une stratgie discrte, faisant la cour aux femelles furtivement lorsquils approchent des mles territoriaux (Moore et al. 1998). Moore (1991) a suggr que des diffrences dexposition aux hormones puissent tre importantes dans le dveloppement de diffrences phnotypiques intrasexe. Par exemple, le lzard des arbres (Urosaurus ornatus) a un polymorphisme morphologique de coloration des fanons (une extension de peau qui pend sous la gorge) (Hews et al. 1997). Les mles ayant des fanons oranges avec des points bleus au milieu sont territoriaux, alors que les mles avec des fanons oranges sans points bleus au centre, ne sont pas territoriaux (Hews et al. 1997). Il existe une diffrence endocrine entre ces phnotypes morphologiques et comportementaux, car les mles orange-bleus ont des taux relativement levs de testostrone et de progestrone en tant que juvniles, alors que les mles oranges non territoriaux ont, au mme ge, des taux relativement faibles de ces deux hormones (Hews et al. 1994, Moore et al. 1998). La possibilit de modifier la couleur du fanon par des manipulations hormonales avant lge de 60 jours indique lexistence dune priode critique pendant laquelle leffet organisationnel peut se produire (Hews et Moore 1996). Il est intressant de noter que les mles oranges non territoriaux peuvent tre diviss lge adulte en deux catgories: ceux qui sont sdentaires et ceux qui sont nomades. Les mles fanon orange exposs des conditions stressantes chez lesquels les concentrations plasmatiques en testostrone sont basses alors que leur concentration en corticostrone est leve, deviennent
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nomades. Inversement, les mles non territoriaux non exposs des stress ont des niveaux levs de testostrone et bas de corticostrone et deviennent sdentaires (Moore et al. 1998). Les mles oranges peuvent changer entre les statuts nomades et sdentaires en fonction de leur niveau hormonal, mais jamais de statut de territorialit (Moore et al. 1998). Ainsi, les effets activateurs de ces hormones sont rversibles, contrairement leurs effets organisationnels. Chez une autre espce, le lzard de Californie (Uta stansburiana), il existe trois types de mles, chacun ayant un profil hormonal et comportemental propre. Un morphotype gorge orange a des niveaux levs de testostrone et est ultradominant, en ce sens que ces mles ont de grands territoires quils dfendent trs agressivement (Sinervo et al. 2000). Un morphotype gorge bleue a des territoires plus petits et dfend moins agressivement, et un morphotype gorge jaune ne dfend pas de territoire du tout et est plus discret que les deux autres morphes. Les morphes bleus et jaunes ont des niveaux de testostrone semblables. Le rle que jouent les hormones dans le dveloppement de ces divers phnotypes est inconnu, mais la testostrone semble importante pour lactivation des comportements qui leur sont associs. Par exemple, si les niveaux de testostrone des morphes bleus et jaunes sont augments artificiellement jusqu atteindre les taux observs chez les morphes oranges, alors les mles traits dfendent des territoires dune taille semblable celle des mles gorge orange (DeNardo et Sinervo 1994). Laugmentation de la testostrone augmente aussi lendurance, ce qui peut augmenter leur capacit dfendre efficacement leur territoire (Sinervo et al. 2000). Il est intressant de noter que les mles gorge jaune peuvent se transformer quasiment en mles gorge bleue territoriaux en fin de saison si un propritaire de territoire vient mourir. Cela saccompagne dune augmentation de la testostrone plasmatique et dun changement partiel de la couleur de la gorge (Sinervo et al. 2000), ce qui, de nouveau, suggre un rle activationnel de la testostrone sur le comportement et la physiologie. Cela montre aussi que les interactions sociales peuvent fortement influencer la scrtion dhormone: les mles gorge jaune, quoique capables de scrter de la testostrone quand le contexte social le permet, ne le font pas tant que la comptition rsultant de la prsence de mles territoriaux est forte.
b) Chez les poissons
tlostens. Par exemple, chez le poisson (Porichtlys notatus), les mles reproducteurs ont deux morphes: les mles de types I et II. Les mles de type I sont plus grands que ceux de type II et, la diffrence des mles de type II, construisent un nid, courtisent les femelles avec une vocalisation hum trs distinctive, et gardent les ufs (Brantley et Bas 1994, McKibben et Bass 1998). La morphologie des petits mles de type II ressemble celle des femelles (Bass 1995). Ce mimtisme semble leur permettre de rentrer dans les territoires des mles de type I et dy rpandre leur laitance. Ainsi, les deux morphes ont des stratgies reproductrices trs diffrentes. De plus, les mles qui suivent les trajectoires de dveloppement de type II deviennent matures plus rapidement que les mles de type I (Bass et al. 1996), ce qui leur permet de se reproduire plus tt. Comme nous lavons dj vu chez le lzard des arbres, les mles de Porichtlys notatus ont des profils endocriniens diffrents qui semblent expliquer leur patron de croissance et de comportement (Brantley et al. 1993, Bass 1996). De plus, les deux morphes diffrent aussi dans le nombre et/ou la taille des neurones dans des aires crbrales associes la scrtion dhormone de libration de la gonadotropine et darginine vasotocine (Foran et Bass 1999). Bien que le lien causal soit toujours dterminer, cette espce semble procurer un nouvel exemple des effets organisationnels prcoces des hormones sur le dveloppement de phnotypes distincts au sein dun mme sexe. Dautres tactiques plastiques de reproduction chez les poissons comme le changement de sexe ou la suppression de la reproduction, peuvent aussi avoir une base endocrine (une revue est fournie par Foran et Bass 1999). Lexistence de tactiques aussi diffrencies est courante chez les poissons, mais lexistence de variations intraspcifiques de stratgie reproductrice est aussi commune chez la plupart des groupes danimaux. Bien quelles nimpliquent pas toujours des diffrences morphologiques claires, il est probable que mme des variations subtiles impliquent des chemins de dveloppement diffrents comme dans les exemples dvelopps ci-dessus.
4.3 EFFETS ENVIRONNEMENTAUX SUR LE DVELOPPEMENT DU PHNOTYPE

Les individus passent par diffrents stades de dveloppement au cours de leur vie, par exemple depuis le
Un phnomne semblable se produit chez les poissons

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stade dembryon jusquau stade dadulte reproducteur, en passant par un stade immature. Bien que le gnotype dirige ce schma de progression, des facteurs environnementaux jouent un rle majeur pour faonner les caractristiques des phnotypes. En dautres termes, des individus de gnotypes semblables sont capables dune certaine plasticit phnotypique. Nous avons vu dans le chapitre 2 comment la simple prsence ou absence de prdateurs dans lenvironnement peut conduire deux formes adultes sensiblement diffrentes chez les daphnies, un cladocre clonal. Les individus ne dveloppent un rostre quen prsence de prdateurs ou dindices de leur prsence, rostre qui diminue fortement la probabilit dtre prdat, ce qui montre en quoi cette plasticit phnotypique peut tre adaptative. Plus gnralement, lorigine de cette plasticit est dans les stimuli environnementaux, en incluant ceux dorigine maternelle, ce qui modifie le dveloppement du phnotype, le plus souvent travers des signaux hormonaux. Les paragraphes qui prcdent dcrivent un certain nombre dexemples de plasticit phnotypique. Un autre exemple de ce type de plasticit est fourni par lanoure pelobate de Hammond (Scaphiopus hammondii) qui se reproduit dans des mares phmres des dserts arides de lAmrique du Nord, o les ttards doivent se mtamorphoser en adultes avant que leur mare ne disparaisse totalement. Par une srie dtudes fascinantes combinant des approches comportementales et physiologiques, lAmricain Robert Denver (1997, 1998, 1999) a montr que les ttards acclrent leur mtamorphose lorsque le niveau deau de la mare dcrot. Cette acclration est dirige par des changements hormonaux (Figure 4.8). Les hormones thyrodiennes sous-tendent lensemble de la mtamorphose, bien quune augmentation de scrtion de corticostrone par la glande surrnale agisse en synergie avec les hormones thyrodiennes pour acclrer le processus. Chez les amphibiens, la corticolibrine (CRH) contrle la scrtion des hormones thyrodiennes et de la corticostrone, en rgulant la libration dhormone corticotrope (ACTH) par lhypophyse antrieure. Leffet de la CRH sur la scrtion des hormones thyrodiennes et de la corticostrone dans diverses conditions environnementales semble dpendre de changements dans le nombre ou le type de rcepteurs la CRH dans lhypophyse antrieure. Une mtamorphose rapide implique un cot, car les adultes ainsi produits sont plus petits que ceux rsultants dune mtamorphose lente. En effet, les grands individus ont un plus grand succs reproducteur que les petits (Berven 1981), mais lavantage
de ce compromis entre les deux composantes de laptitude phnotypique que sont la survie et la reproduction est que ces petits individus ont au moins une chance de se reproduire, chance quils auraient de toute faon perdue si leur mare stait assche avant quils ne deviennent adultes.
a) Conditions favorables (fort niveau deau)
Hypothalamus (CRH) Hypophyse antrieure ACTH TSH Mtamorphose lente Adultes de grande taille
Mdulosurrnales
Thyrode
Corticostrone Hormones thyrodiennes
MTAMORPHOSE
b) conditions stressantes (faible niveau deau)

Hypothalamus (CRH) Hypophyse antrieure ACTH TSH Mtamorphose rapide Adultes de petite taille
Mdulosurrnales
Thyrode
Corticostrone Hormones thyrodiennes
MTAMORPHOSE
Figure 4.8 Effet du niveau deau dans la mare sur le droulement de la mtamorphose chez le pelobate de Hammond (Scaphiopus hammondii). (a) De hauts niveaux deau stimulent la libration dhormones thyrodiennes, et de faibles niveaux de corticostrone, ce qui permet une mtamorphose lente conduisant ainsi des adultes de grande taille. (b) Des niveaux deau bas constituent un stress et stimulent la libration de corticostrone, ce qui acclre la mtamorphose, mais produit des adultes de petite taille. ACTH: hormone corticotrope; TSH: hormone thyrostimulante; CRH: corticolibrine.
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4.3.1
Les effets maternels: un autre moyen de transmettre des informations sur ltat de lenvironnement
La possibilit que des facteurs maternels influencent les descendants tt dans le dveloppement est trs grande dans de nombreux taxa. Cest bien entendu le cas de mammifres placentaires chez lesquels les changes de mtabolites travers le placenta produisent une communication intime et prolonge entre la mre et les jeunes. De plus, les jeunes mammifres continuent de dpendre de leur mre pour le soin et la protection, ce qui a pour effet de prolonger la priode dinfluence maternelle aprs la naissance. Il existe une abondante littrature sur la question des effets maternels sur les descendants chez les mammifres. Bien que la plus grande partie de cette littrature sintresse des aspects cliniques en relation avec le stress, la maladie et le vieillissement chez le descendant adulte, on peut en retirer beaucoup dinformation concernant le dveloppement du phnotype. Un phnomne particulirement intressant et bien tudi est leffet du stress maternel sur le dveloppement du phnotype de la descendance. Les individus sous stress activent leur axe hypothalamohypophyso-surrnalien (HHS) et librent des glucocorticodes ce qui rtablit lhomostasie (Sapolsky et al. 2000). Ces glucocorticodes orchestrent une srie de rponses mtaboliques et comportementales qui, court terme, agissent pour restaurer lhomostasie (Tableau 4.2). Cependant, sous leffet dune activation prolonge ou dune sensibilit accrue de laxe HHS, les glucocorticodes ont des effets ngatifs sur de nombreux systmes de lorganisme (Sapolsky 1992). Les effets du stress maternel sur les descendants peuvent impliquer: 1) des effets prnataux, les mres
tant soumises des stress dont les effets sont transmis aux jeunes en dveloppement ou 2) des effets prinataux, les jeunes tant temporairement spars de leur mre. De nombreuses tudes ont montr les effets dltres du stress maternel sur les jeunes. Par exemple, les filles de souris femelles soumises des manipulations rptition ont une rponse au stress augmente par rapport des contrles (McCormick et al. 1995). Cest--dire que lorsque les filles de mres stresses sont elles-mmes confines, elles scrtent plus de corticostrone pendant le confinement que des femelles du groupe contrle, ce qui indique une sensibilit accrue de laxe HHS. Il semble exister aussi un effet du sexe sur cette rponse, car la rponse des fils de mres stresses nest, elle, pas diffrente de celle de mles contrle. Cependant, il existe dautres tudes montrant un effet similaire du stress maternel prnatal sur les jeunes des deux sexes (Lordi et al. 1997). Lactivation de laxe HHS chez les descendants de mres stresses a t montre chez dautres mammifres, par exemple chez le cochon dinde (Sachser 1998), le cochon (Haussmann et al. 2000), et des primates (Schneider et al. 1999), ce qui souligne limportance de la priode de gestation pour le dveloppement phnotypique des descendants. Les effets maternels prinataux ont aussi t tudis en dtail, en particulier chez les rongeurs, et mettent par exemple en jeu la sparation des nouveau-ns et de leur mre. Une sparation courte (< 15 minutes) des nouveau-ns rduit la magnitude de la rponse hormonale et comportementale au stress dans la phase adulte, alors quune sparation prolonge (plusieurs heures) augmente ces rponses (Francis et Meaney 1999). Donc, les nouveau-ns manipuls brivement scrtent de plus faibles quantits de corticostrone dans le sang lorsquils sont stresss ltat adulte que ne le font des nouveau-ns manipuls pendant plusieurs
TABLEAU 4.2 EFFETS IMMDIATS ET EFFETS CHRONIQUES DES GLUCOCORTICODES SUR LA PHYSIOLOGIE ET LE COMPORTEMENT.
Effets court terme (de la minute quelques heures) Effets chroniques (en termes de jours ou de semaines)
Diminue la libido Rduit lapptit Augmente la glycogense Altre le systme immunitaire Favorise la consolidation de la mmoire Augmente la rtention du sodium et la pression sanguine Diminue la territorialit et augmente lapprovisionnement
Suppression des activits de reproduction Augmente lalimentation Diminue les protines musculaires Diminue la rsistance aux maladies et infections e.g. rduit la rponse inflammatoire Diminue la consolidation de la mmoire Hypertension Diminue le succs de reproduction
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heures ou des nouveau-ns non manipuls. Cela provient de diffrences permanentes dans le dveloppement de structures crbrales et dans la densit de rcepteurs chez les nouveau-ns des diffrents groupes (Meaney et al. 1991). Le moment prcis de la sparation pendant la priode nonatale est important, car la rponse la sparation pendant les tout premiers jours de la vie est diffrente de celle qui est produite par une sparation une semaine plus tard (van Oers et al. 1998). Il faut noter que le facteur-cl dans le dveloppement de ces diffrences phnotypiques des descendants se situe dans la rponse comportementale de la mre envers les nouveau-ns manipuls. Les mres de nouveau-ns manipuls brivement passent significativement plus de temps lcher et soigner leurs jeunes que ne le font les mres de groupes non manipuls, bien que le temps total pass soccuper de la porte soit le mme pour les deux traitements (Liu et al. 1997). Cest ce comportement de lchage/soin qui induirait le changement de dveloppement chez le jeune. Il existe dailleurs une variation naturelle considrable dans la quantit de soins apports par la mre, et les jeunes non manipuls de mres qui procurent beaucoup de soins leurs jeunes rpondent au confinement dune manire qui rappelle celle des jeunes manipuls (Liu et al. 1997). Le rsultat dexprience dadoption rciproque confirme limportance des influences maternelles prinatales sur le dveloppement phnotypique des jeunes. Les nouveau-ns de lignes de souris ayant une forte ractivit de laxe HHS font preuve dune rponse rduite au stress lorsquils sont levs par des femelles contrles (Anisman et al. 1998). Dans lexprience inverse, les nouveau-ns montrent une ractivit accrue de laxe HHS lorsquils sont adopts par des femelles forte ractivit de laxe HHS. Il faut noter que ces dernires manifestent un comportement de lchage/soin rduit compar aux femelles contrles. Il est aussi important de remarquer que toutes les variations phnotypiques des descendants ne sont pas expliques par le comportement maternel. En dautres termes, les descendants des femelles forte ractivit de laxe HHS montrent tout de mme une rponse accrue en comparaison aux jeunes des femelles contrles. Ainsi, il y a une composante gntique et une composante environnementale (maternelle) la variation observe dans ces comportements.
a) Effets maternels parmi les divers taxa
Des tudes rcentes ont montr que de tels effets
maternels ne sont pas limits aux seuls mammifres. Par exemple, lAllemand Hubert Schwabl (1993) a dmontr que les femelles chez les oiseaux dposaient diffrentiellement dans leurs ufs des hormones strodes, ce qui affecte la physiologie et le comportement des jeunes qui en rsultent. Chez certaines espces, des jeunes issus dufs avec un fort taux de testostrone dans le jaune grandissent plus vite, et une fois envols, obtiennent un rang social plus lev que des jeunes issus dufs avec un faible taux de testostrone dans le jaune (Schwabl 1993, 1996). La quantit de testostrone ajoute au jaune varie avec les conditions de reproduction (Schwabl 1997), ce qui donne aux effets maternels la possibilit de reflter ltat de lenvironnement. Les diffrentes couches du jaune peuvent aussi avoir des concentrations diffrentes de certaines hormones (Lipar et al. 1999), ce qui suggre que lexposition de lembryon une combinaison spcifique dhormones nest pas constante au cours du dveloppement embryonnaire. Cela signifie que diffrents stades embryonnaires peuvent ne pas tre exposs au mme cocktail hormonal. De plus, les effets maternels peuvent se rpercuter sur plusieurs gnrations chez les oiseaux comme chez les mammifres, comme cela a t dmontr chez les pucerons. Williams (1999) montre que les filles de femelles adultes traites avec des strognes, lorsquelles se reproduisent pour la premire fois, produisent des ufs de plus grande taille que les filles de femelles non traites. Chez le lzard vivipare (Lacerta vivipara), la condition corporelle et le niveau de stress des femelles affectent le comportement de dispersion de ses jeunes (Lna et al. 1998, de Fraipont et al. 2000). Un autre exemple est donn par les daphnies de la figure 2.5 chez lesquelles la qualit de lenvironnement dun individu (la prsence ou absence de prdateur) influence le phnotype de ses descendants. Dans ce mme exemple, les auteurs rapportent aussi lexistence deffets grand-maternels, par lesquels les effets de lenvironnement subi par une femelle influencent le phnotype de ses petits-enfants. Enfin, ces effets maternels peuvent impliquer lintervention dautres molcules que les seules hormones. Par exemple, Julien Gasparini et ses collaborateurs (2001) ont dmontr que les femelles de mouette tridactyle transfrent des anticorps contre des parasites transmis par des tiques (Ixodes uriae) dans luf en fonction de la densit des parasites dans le milieu. Cela doit confrer aux jeunes une immunit passive dans les zones particulirement infestes.
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b) Effets maternels et adaptation
Dun point de vue volutionniste, la valeur dune telle plasticit phnotypique est quelle permet aux individus dintgrer les caractristiques de lenvironnement dans leur propre trajectoire de dveloppement. Cela produit des adultes qui sont plus mme de survivre et de se reproduire dans cet environnementl. En un sens, cela permet aux organismes dadapter finement leurs rponses physiologiques et comportementales lenvironnement actuel. Par exemple, dans certains environnements, une rponse au stress forte et rapide peut se rvler utile, alors que dans dautres environnements, il est peut-tre prfrable davoir une rponse attnue, en particulier cause des effets dltres quune exposition prolonge aux glucocorticodes peuvent avoir sur le cerveau (McEwen 1999). Les mres qui ont survcu dans leur environnement et sont suffisamment en bonne condition pour avoir produit des descendants, sont en position de transmettre leurs descendants des informations sur ltat de lenvironnement, ces derniers pouvant intgrer ces informations dans leur phnotype pendant le dveloppement. En retour, cela peut affecter le comportement des jeunes, en incluant leur comportement parental une fois devenus adultes, ce qui affectera alors le comportement de leur propre progniture et ainsi de suite. Ainsi, les effets maternels peuvent tre incorpors dans le phnotype de gnrations successives (e.g. Wang et vom Saal 2000). Nous avons vu au chapitre 2 en quoi cela pouvait dailleurs poser un problme pour la mesure de lhritabilit (Encart 2.2). Une tude intriguante de Diego Gil, un chercheur espagnol, et ses collaborateurs, indique que les femelles peuvent augmenter le taux de testostrone quelles dposent dans le jaune des ufs si elles sont apparies des mles attractifs (Gil et al. 1999). En augmentant ou diminuant lattractivit des mles avec des bagues de couleur, ces auteurs ont montr que les femelles ajoutent significativement plus de testostrone dans leurs ufs quand le mle est attractif que lorsquil est moins attractif. Cela ajoute donc la possibilit deffets paternels qui pourraient tre intgrs dans le phnotype des jeunes. Cet exemple est en relation avec le problme de linvestissement dans la production dindividus dun sexe ou dun autre qui sera dvelopp au chapitre 11. La question de savoir si ces divers phnotypes ont effectivement des aptitudes diffrentes est trs peu documente. En effet, en dpit de nombreuses tudes sur les effets maternels en relation avec la plasticit
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phnotypique, peu dtudes ont explor la signification adaptative de ces effets. La plupart des tudes sur ce sujet ont t effectues dans le cadre de plans cliniques contrls, o les effets maternels sont appliqus exprimentalement et ne rsultent pas de la variabilit environnementale. En effet, un loignement de ce qui est considr comme optimal, comme par exemple une rduction du comportement exploratoire, la peur dune nouvelle ressource alimentaire ou bien une ractivit accrue de laxe HHS, est typiquement perue comme pathologique. Cependant, comme nous lavons vu dans le cas de la mtamorphose du pelobate de Hammond, le comportement optimal dpend fortement du contexte. Les ttards qui acclrent leur taux de mtamorphose lorsque le niveau de la mare diminue seront peut-tre petits une fois adultes, mais au moins ils atteindront lge adulte. Des ttards qui opteraient pour la voie de dveloppement considr comme optimale, cest--dire qui maximise la croissance larvaire avant de commencer la mtamorphose, auraient en fait beaucoup plus de chances de mourir sans parvenir ltat adulte avant que la mare ne se dessche compltement. Donc, dun point de vue volutionniste, des rponses comme la peur dune nouvelle source de nourriture ou une sensibilit accrue de laxe HHS peuvent tre de nature adaptative et non pathologique, car ces rponses peuvent en fait prparer lindividu survivre dans lenvironnement naturel actuel, comme cela est anticip par les effets maternels auxquels il a t expos tt dans la vie. Laptitude de diffrents phnotypes peut varier grandement, et cette variation est due, au moins en partie, aux conditions environnementales. Des arguments empiriques supplmentaires seraient ncessaires pour comprendre en quoi les effets maternels sont adaptatifs.
4.4 LES GRANDES TRANSITIONS DANS LES STRATGIES BIODMOGRAPHIQUES

Le dveloppement du phnotype dun organisme est marqu par plusieurs points de transition, par lesquels ils changent morphologiquement, physiologiquement et comportementalement. Ces points de transition ont un fort effet potentiel sur laptitude du phnotype qui en rsulte. Beaucoup de ces transitions, si ce nest toutes, sont rgules par des changements hormonaux. Nous avons dj discut dun de ces points de transition, quand nous avons parl du passage de ltat immature ltat dadulte sexuellement mature. Nous avons vu comment les hormones auxquelles
lindividu est expos tt dans le dveloppement agissent pour faonner le comportement propre chaque sexe qui sont eux-mmes dclenchs par laugmentation de la scrtion dhormones la pubert. La mtamorphose du ttard en adulte du pelobate de Hammond est un autre exemple de transition impliquant les hormones. Dautres exemples seraient le comportement dmancipation des jeunes oiseaux lorsquils quittent le nid, en augmentant leur activit locomotrice en conjonction avec lacquisition de leur indpendance, ou bien le comportement de dispersion de naissance par lequel le jeune animal quitte son lieu de naissance pour aller vers un lieu o il stablira pour se reproduire. Certaines de ces transitions ne se produisent quune seule fois dans la vie dun individu: la mtamorphose des amphibiens, et la dispersion de naissance par exemple. Cependant, dautres transitions sont rcurrentes et marquent le passage rgulier dun stade du cycle de vie naturel un autre (Jacobs et Wingfield 2000). Par exemple, les animaux reproduction saisonnire atteignent ltat de reproducteur tous les ans, les espces migratrices changent de physiologie et de comportement en conjonction avec les mouvements vers et depuis les zones de reproduction, etc. Nous allons explorer certaines de ces transitions dune faon plus dtaille et examiner la manire dont le dveloppement de ces comportements est affect par les facteurs environnementaux.
4.4.1 La premire transition: la naissance
hormone est scrte par le placenta, de mme que par lhypothalamus de la mre, et les taux plasmatiques augmentent la parturition. Des glucocorticodes comme le cortisol (le principal glucocorticode chez les humains) sont librs en rponse llvation de la CRH et ont habituellement un effet de rtroaction ngative sur la scrtion de CRH hypothalamique. Cependant, le cortisol stimule la scrtion de CRH par le placenta. De plus, il faut se rappeler que les hormones strodes sont transportes dans le sang par des protines de liaison et que cest seulement la fraction libre des hormones qui est biologiquement active. La principale protine de liaison du cortisol est appele la globuline de liaison des corticostrodes (CBG). Les niveaux de CBG diminuent lapproche de la parturition, ce qui a pour effet daugmenter encore la fraction biologiquement active du cortisol dans le sang. Le rsultat final est une augmentation de la CRH produit par le placenta, ce qui participe au dclenchement de la parturition. Cette cascade deffets explique pourquoi un stress maternel, qui a aussi pour effet daugmenter la production de cortisol, peut dclencher un dbut prmatur de la parturition (Majzoub et al. 1999).
4.4.2 Lmancipation
Chez les humains, et plus gnralement chez les mammifres, la premire transition est peut-tre la plus importante dans le cycle de vie. Cest la transition par laquelle lindividu passe de lenvironnement protecteur que constitue lutrus vers le monde extrieur. Les changements endocriniens associs avec la parturition sont bien connus et impliquent des chutes dramatiques des niveaux de progestrone et dstradiol plasmatiques, ainsi quune augmentation de locytocine qui stimule la contraction de lutrus et propulse le ftus lors de la naissance (voir une revue dans Nelson 2000). Le synchronisme temporel de la parturition est crucial car cette dernire ne doit pas se produire avant que les systmes physiologiques du ftus ne soient suffisamment dvelopps pour que celui-ci puisse survive en dehors de la matrice. Le mcanisme de dclenchement du dbut de la parturition est centr autour des niveaux de corticolibrine (CRH) dans le sang (McLean et al. 1995, Wadhwa et al. 1998). Cette
Chez les oiseaux altriciels, qui dpendent entirement de leurs parents pour la nourriture et la protection jusqu ce quils soient suffisamment dvelopps pour soccuper deux-mmes, la transition de cette phase de poussin sdentaire celle de jeune capable de se dplacer indpendamment peut tre relativement abrupte, car le dpart du nid est un vnement de type tout ou rien et les juvniles le plus souvent ne reviennent plus au nid une fois envols. On connat peu de choses sur les bases endocrines de cette transition. Heath (1997) a trouv que les niveaux de base en corticostrone augmentent chez la jeune crcerelle dAmrique (Falco sparverius) quand lenvol approche. Sims et Holberton (2000) ont trouv une augmentation lie lge de la rponse en corticostrone suite un stress chez le jeune de moqueur polyglotte (Mimus polyglottos), bien que lon ne sache pas si ces changements sont en relation avec lenvol. La question des bases endocrines de lenvol reste clairement un domaine explorer.
4.4.3 La dispersion de naissance: un processus condition-dpendant
Pratiquement tous les jeunes animaux quittent un moment ou un autre leur lieu dorigine pour chercher
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un endroit favorable o se reproduire (Stenseth et Lidicker 1992, Zera et Denno 1997). Cest ce que lon appelle la dispersion de naissance (Clobert et al. 2001). La signification volutive de ce comportement sera aborde dans le chapitre 8. Il existe une grande variation tant inter quintraspcifique dans le comportement de dispersion, et nous verrons au chapitre 8 quil existe des raisons ultimes et proximales varies au fait que tous les individus ne se dispersent pas au mme moment ou sur des distances quivalentes. Comme pour beaucoup dautres comportements, il y a des corrlats hormonaux au comportement de dispersion de naissance. Vu que les mammifres montrent gnralement une dispersion plus forte chez les mles que chez les femelles (Greenwood 1980, Pusey 1987), la plupart des recherches sur les mcanismes proximaux de dispersion des mammifres se sont focalises sur les changements de scrtion dandrognes. Par exemple, les femelles de campagnol gristre (Clethrionomys rufocanus) issues de portes ayant une forte proportion de mles peuvent tre exposes des taux prnataux levs de testostrone (vom Saal 1984). Davantage de femelles issues de ces portes tendent disperser (Ims 1989, 1990), et lorsquelles dispersent, cela se produit plus tt que chez des femelles de portes contrles (Andreassen et Ims 1990). Cependant, ni lexposition des portes ayant beaucoup de mles ni lexposition des applications de testostrone ninduisent des comportements de dispersion de type mle chez les femelles de campagnols du genre Microtus (Bondrup-Nielsen 1992, Lambin 1994, Nichols et Bondrup-Nielsen 1995).
a) Limportance de la condition corporelle
Chez les cureuils terrestres (Spermophilus beldingi), les andrognes semblent avoir des effets organisationnels mais pas activationnels sur le comportement de dispersion de naissance (Holekamp et al. 1984, Holekamp et Sherman 1989). Les jeunes femelles dcureuils terrestres traites avec de la testostrone adoptent des patrons de dispersion de type mles. Cependant, la castration de juvniles des deux sexes avant la dispersion na que peu deffet sur la dispersion de naissance, ce qui suggre que la testostrone naurait pas vraiment deffet activationnel. la place, il semble que la condition corporelle, et plus prcisment le taux de lipides corporels joue un rle de dclencheur ontogntique pour le comportement de dispersion de naissance (Nunes et Holekamp 1996, Nunes et al. 1998). Daprs ces auteurs, le seuil du
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pourcentage de lipide corporel ncessaire linitiation de la dispersion de naissance changerait lapproche de lhibernation. Les juvniles actifs tt en saison disperseraient avec un taux de lipide corporel faible parce quils auraient, aprs la dispersion, tout le temps de constituer des rserves lipidiques supplmentaires avant lhibernation. Plus tard en saison, la dispersion est probablement retarde ou mme inhibe parce que de plus en plus de rserves lipidiques sont diriges vers la survie pendant lhibernation. Donc, la plasticit phnotypique du comportement de dispersion de naissance reprsente un compromis entre les besoins nergtiques ncessaires la dispersion et ceux ncessaires lhibernation. Le mcanisme par lequel la ralisation dun taux de rserve lipidique donn dclenche le comportement de dispersion de naissance est encore inconnu, mais des tudes rcentes suggrent quun autre messager hormonal est peut-tre impliqu. La leptine, une hormone protique dcouverte en 1994, est libre principalement par les cellules adipeuses (pour une revue, voir Ahima et Flier 2000). Cette hormone agit essentiellement sur la balance nergtique, en inhibant la prise alimentaire et augmentant la dpense nergtique (Friedman et Halaas 1998, Ahima et Flier 2000). Une augmentation de la scrtion de leptine a t mise en relation avec le dbut de la pubert chez les mammifres (Ahima et al. 1997), et les taux de leptine sont corrls aux niveaux des rserves lipidiques (Considine et al. 1996). Elle signale peut-tre le fait que les rserves lipidiques ont atteint un niveau suffisant pour supporter la reproduction. Il nest donc pas draisonnable de souponner que la leptine joue aussi un rle dans la dispersion de naissance. Elle pourrait signaler la prsence de rserves suffisantes, et de ce fait stimuler le comportement de dispersion chez les mles dcureuil terrestre (Spermophilus beldingi) dont le cerveau avait t auparavant organis par des andrognes pour tre rceptifs leffet activationnel de la leptine.
b) Des interactions entre divers facteurs
Il faut remarquer que le modle de Holekamp et ses collgues (1984 et 1989) prsent ci-dessus pour lcureuil terrestre repose sur une inter-relation entre les signaux endocriniens, la condition corporelle et les facteurs cologiques. Le taux de lipides corporels est valu, travers la leptine ou tout autre mcanisme, en comparaison avec un niveau de base pour cette tape du cycle annuel. Un taux de rserves lipidiques qui dclenche la dispersion de naissance tt dans la
saison active est insuffisant pour dclencher ce mme comportement plus tard dans la saison. Donc, des variations phnotypiques de composition corporelle ainsi que des variations dans la mise en route de la saison dactivit peuvent affecter lexpression ultime de la dispersion. Dautres taxa peuvent utiliser diffrentes combinaisons dhormones et/ou dindices environnementaux pour dclencher la transition comportementale que reprsente la dispersion de naissance. Par exemple, Belthoff et Dufty (1998) suggrent que des changements de scrtion des corticostrodes, en conjonction avec la ralisation dune masse corporelle suffisante, peuvent stimuler le comportement de dispersion de naissance chez le petit duc des montagnes (Otus kennicottii; figure 4.9). Des arguments en faveur dun tel modle proviennent de donnes corrlationnelles qui montrent quil existe une augmentation endogne de la corticostrone plasmatique chez les jeunes de cette espce levs en captivit, au moment prcis o leurs frres de couve laisss libres dispersent effectivement (Belthoff et Dufty 1995, Dufty et Belthoff 2001). De plus, Silverin (1997) a montr que les jeunes de msange borale (Parus montanus) se dispersent sils ont reu des implants de corticostrone au moment de la formation des groupes hivernaux, cest--dire au moment o se produit naturellement la dispersion de naissance. Cependant, les mmes implants mis au mme moment sur des adultes ou sur des juvniles aprs stabilisation des groupes hivernaux nont pas deffet sur le mouvement, ce qui met encore en lumire limportance des facteurs environnementaux (ici le cycle annuel) sur le dveloppement du comportement. Comme dernier exemple de la manire avec laquelle les changements hormonaux interagissent avec les facteurs maternels et dautres facteurs environnementaux pour dvelopper le comportement de dispersion de naissance, on peut considrer le travail du chercheur franco-belge Jean Clobert et de ses collaborateurs sur le lzard vivipare (Lacerta vivipara). Bien que cette espce ponde des ufs, les femelles gardent les ufs pendant la plus grande partie de lincubation de 2 mois et demi, les jeunes closant dans lheure qui suit loviposition. Chez cette espce, il ny a pas de soin parental, et la dispersion de naissance se produit dans les 10 jours aprs la naissance. Dans la mesure o les opportunits deffets maternels postnataux sont relativement limites chez cette espce, les caractristiques prnatales des femelles affectent les attributs de la progniture, en particulier la dispersion. Par exemple, les jeunes lzards ns
Figure 4.9 Le petit duc des montagnes.

Photo gracieusement fournie par Alfred Dufty.
de femelles bien nourries montrent un plus fort taux de dispersion que ceux ns de femelles peu nourries (Massot et Clobert 1995). De mme, Ophlie Ronce et ses collaborateurs (1998) ont analys thoriquement comment ltat de la mre peut en soit influencer le phnotype de dispersion de sa progniture: on sattend ce que les vieilles femelles fassent des filles moins dispersantes que les jeunes femelles. Cela est d au fait que les jeunes mres seront probablement encore en vie lorsque leurs descendantes deviendront matures, ce qui aurait pour effet daugmenter les risques de comptition entre apparents (voir le chapitre 8). De ce fait, les jeunes femelles, mais non pas les jeunes mles, devraient disperser plus loin quand elles sont nes de jeunes mres, une prdiction soutenue par les donnes du lzard vivipare. Chez cette espce, les stress prnataux, tels que simuls par lapplication de corticostrone sur la peau des femelles gestantes, interagissent avec la condition maternelle pour affecter la dispersion de naissance de la descendance de telle sorte que cela semble avoir pour effet majeur de limiter la comptition entre apparents (de Fraipont et al. 2000; Meylan et al. 2001). De mme, la charge parasitaire de la mre influence les traits dhistoire de vie de la descendance (Sorci et al. 1994, Sorci et Clobert 1995), et des stress environnementaux comme un haut niveau dinteraction agonistique, ont pour effet daugmenter la charge parasitaire et le niveau de corticostrone chez les adultes (Oppliger et al. 1998). Ainsi, la charge parasitaire, travers ses effets sur la condition maternelle et/ou sur les taux de corticostrone, peut avoir un effet sur la dispersion de naissance chez le lzard vivipare.
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4.4.4
La migration
La migration, cest--dire le mouvement rgulier danimaux entre une zone de reproduction et une zone dhivernage, est un exemple de transition rcurrente dans les histoires de vie. Cest un comportement qui conduit un individu depuis un environnement cologique et comportemental donn vers un autre. Ce comportement est plus facile tudier chez les oiseaux chez lesquels il existe des mouvements spectaculaires au printemps et lautomne (Able 1999), bien que ce soit aussi un trait de lhistoire de vie de nombreux autres animaux (Dingle 1997).
a) Une composante gntique
Les organes de nutrition diminuent juste avant et pendant la migration, et cela particulirement chez les individus ne pouvant pas se nourrir en route (Piersma 1998). En effet, des changements de morphologie et defficacit des organes digestifs peuvent influencer les patrons dactivit migratoire que diffrentes espces peuvent supporter (McWilliams et Karasov 2001). Une flexibilit phnotypique supplmentaire est observe sur les muscles, qui augmentent en masse avant la migration (Piersma et al. 1999) en labsence dune quelconque augmentation de lactivit musculaire (Dietz et al. 1999).
Migration dautomne et migration de printemps
Le comportement de migration, comme dautres vnements du cycle annuel des oiseaux, peut avoir une forte composante gntique (Berthold 1990). Par exemple, des fauvettes tte noire (Sylvia atricapilla) originaires de populations diffrentes montrent des patrons dorientation diffrents lorsquils sont maintenus en captivit pendant la priode de migration, et ils adoptent ces patrons pour des dures diffrentes correspondant la longueur des trajets parcourir par les individus de ces diverses populations. Lhritabilit de ces comportements est leve, et les hybrides entre parents de diffrentes populations adoptent des caractristiques intermdiaires entre celles de leurs parents en termes de dure et dorientation (Berthold 1990). La mise en route prcise et la dure de la migration peuvent tre modifies par des indices environnementaux, comme la photopriode, le climat, lintensit de la lumire, et la disponibilit en nourriture, mais ceux-ci naltrent pas le patron global de migration (Gwinner 1996). Des changements saisonniers de rgime alimentaire sont aussi rguls par des programmes circa-annuels (Bairlein 1990), comme par exemple la slection de la direction de la migration (Gwinner et Wiltschko 1980).
b) Une cascade de changements profonds
La migration implique des ajustements comportementaux et physiologiques majeurs chez les oiseaux. Les demandes nergtiques sont leves lorsque de grandes distances sont parcourues, souvent sans arrt pour se nourrir en route. Les oiseaux en train de se prparer pour la migration peuvent descendre leur temprature corporelle pour rduire le mtabolisme basal, ce qui facilite laccumulation de rserves lipidiques supplmentaires qui seront utilises plus tard, pendant le vol de migration (Butler et Woakes 2001).
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Que sait-on de la relation entre les hormones et le dveloppement du phnotype migratoire? Aujourdhui, la rponse est: pas grand-chose. Les changements de dure du jour sont connus comme affectant les scrtions hormonales (Farner et Follett 1979, Nicholls et al. 1988), et dans une certaine mesure, on peut suivre les changements endocriniens qui se produisent pendant la migration. De plus, la migration saisonnire des oiseaux se produit simultanment avec des changements importants de stratgie biodmographique. Dune part, les migrants de lautomne sont des non-reproducteurs qui sloignent de zones qui, bien que procurant encore une nourriture abondante, deviendront rapidement inhospitalires. Ils se dplacent vers des zones dhivernage qui diffrent des zones de reproduction aussi bien en termes dcologie quen termes sociaux. Dautre part, les migrants du printemps se dplacent vers les zones de reproduction qui risquent dtre moins prvisibles sur le plan climatique et alimentaire, mais o les individus doivent rapidement trouver un partenaire sexuel et commencer la reproduction. Les oiseaux reproducteurs et non-reproducteurs ont des profils endocriniens diffrents. Certains des changements endocriniens impliqus surviennent avant larrive destination. Cest particulirement le cas lors de la migration de printemps. Ces changements se produisent donc pendant la migration elle-mme. Ainsi, les phnotypes migratoires du printemps et de lautomne diffrent profondment et ne reprsentent pas simplement le mme phnomne dirig dans deux directions opposes (OReilly et Wingfield 1995).
Lhyperphagie prparatoire
Bien que les changements endocriniens associs au dveloppement du phnotype migratoire soient encore lucider, il existe tout de mme quelques infor-
mations. La plupart des espces doiseaux migrateurs sengagent dans une phase dhyperphagie prmigratoire, et consomment de grandes quantits de nourriture qui sont stockes sous forme de lipides utiliss ensuite comme carburant pendant le voyage. La rgulation des rserves alimentaires et de leur utilisation est un processus complexe (Blem 1990, Ramenofsky 1990), et pour le moment, aucun patron endocrinien gnral na t dcrit pour la migration. En dehors de la priode migratoire, lhyperphagie et la lipogense ont t lies la scrtion de prolactine et de corticostrone (Buntin 1989, Berdanier 1989). Ces hormones sont peut-tre aussi impliques dans la rponse physiologique et comportementale lie lhyperphagie et lengraissement qui intervient chez les migrateurs automnaux et printaniers. Ces deux hormones agissent peut-tre en synergie, bien que les diffrences de photopriode puissent modifier les relations synergiques entre ces deux saisons (Meier et Farner 1964, Meier et Martin 1971, Holberton 1999; voir aussi Boswell et al. 1995).
Les hormones gonadiques
Enfin, dautres hormones et neuropeptides, a priori moins lis au comportement migratoire, mritent plus dattention dans ce domaine. Par exemple, les hormones thyrodiennes sont connues comme tant importantes dans le dveloppement du comportement migratoire chez certaines espces (Nair et al. 1994), et sont peut-tre responsables de laugmentation slective de la capacit arobique des muscles du vol (Bishop et al. 1995). De plus, la sensibilit au neuropeptide Y, un puissant stimulant de lapptit, est augmente pendant la priode dengraissement prmigratoire chez le moineau domestique (Passer domesticus; Richardson et al. 1995). La plupart des informations disponibles sur les bases endocrines de la migration portent sur les ajustements physiologiques et morphologiques, plutt que sur les changements comportementaux eux-mmes. Des questions aussi fondamentales que celles concernant les changements endocriniens qui influencent le dbut, la direction et la dure de la migration restent sans rponse. Il est trs probable que de telles rgulations hormonales existent, mais elles demandent tre tudies.
Les hormones gonadiques sont aussi importantes au printemps pour lengraissement chez les migrateurs dont les gonades deviennent actives alors quils rejoignent leur aire de reproduction (Wingfield et al. 1990b, Deviche 1995). Par exemple, il a t montr quune ovariectomie modifie lengraissement au printemps, mais pas en automne (Schwabl et al. 1988). Pour les migrateurs automnaux, chez qui les taux dhormones gonadiques sont trs bas, le glucagon et linsuline sont impliqus dans la rgulation de la constitution des rserves adipeuses (Totzke et al. 1997, Hintz 2000). Ces hormones qui sont intimement lies la rgulation gnrale des processus alimentaires (Hadley 1996), sont probablement aussi impliques dans ces processus lors de la migration de printemps. Les niveaux de base de corticostrone sont levs chez les oiseaux en migration (Schwabl et al. 1991, Holberton et al. 1996), et cette hormone intervient probablement dans la rgulation du mtabolisme de constitution des rserves lipidiques et protiques servant de carburant (Jenni et al. 2000). Comme nous le verrons en dtail plus loin, la rponse au stress impliquant les glucocorticostrodes est rduite chez les oiseaux en migration (Holberton et al 1996, Mizrahi et al. 2001), cela ayant probablement pour effet dviter le catabolisme des protines des muscles du vol. Cependant, la nature de la rponse des corticosurrnales doit aussi dpendre de la condition corporelle (Jenni et al. 2000).
4.5 LA PLASTICIT PHNOTYPIQUE CHEZ LADULTE

La pense conventionnelle suggre que lorsquun individu a atteint la maturit sexuelle, alors son phnotype comportemental est fix et donc non susceptible de changer, cest--dire que lorsque la transition vers ltat adulte sest produite, il ne se produit plus de changements importants. Nous avons dj vu que ce nest pas le cas; par exemple, les mles adultes de lzards sont connus pour passer dun phnotype morphologique et comportemental un autre (Moore et al 1998, Sinervo 2000). Nous allons discuter maintenant dautres exemples de plasticit comportementale chez ladulte et leurs corrlats endocriniens.
4.5.1 Le chant des oiseaux
De nombreux animaux ne se reproduisent qu des priodes prcises de lanne, ce qui induit une expression saisonnire de certains comportements. Par exemple, le chant des passereaux mles saccentue fortement au printemps lorsque les mles tablissent agressivement leurs territoires et attirent les femelles (Kroodsma et Byers 1991). Laugmentation de la dure des jours au printemps stimule le comportement de chant par
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lintermdiaire de lactivation de laxe hypothalamohypophyso-gonadique qui conduit une augmentation de la scrtion de testostrone et des autres andrognes (Farner et Wingfield 1980). La testostrone stimule les comportements de chant, et de cour, alors que la castration a pour effet de diminuer grandement ces comportements (Arnold 1975). Les zones crbrales qui contrlent lapprentissage et la production du chant ont t cartographies chez les oiseaux (Nottebohm et al. 1976). Elles impliquent la connexion entre plusieurs noyaux crbraux. Chez les espces o les femelles ne chantent pas ou chantent trs peu, les noyaux contrlant le chant montrent un dimorphisme sexuel, avec un dveloppement plus important chez les mles que chez les femelles (Nottebohm et Arnold 1976). En revanche, chez les espces o les femelles chantent rgulirement (comme par exemple dans des duos avec les mles) leurs zones crbrales de contrle du chant montrent un dveloppement notoire (MacDougall-Shackleton et Ball 1999). Ces rgions crbrales montrent un dveloppement saisonnier, devenant plus grandes au printemps et se rtrcissant la fin de la saison de reproduction (Nottebohm 1981). La testostrone semble responsable de ces changements morphologiques saison* 3
niers (Bottjer et al. 1986), bien quelle semble tout dabord convertie en stradiol au niveau des tissus cibles (voir une revue dans Schlinger 1997). Il intressant de noter que des facteurs indpendants de la testostrone influencent aussi les changements de taille des zones de contrles du chant chez les oiseaux. Par exemple, des facteurs environnementaux, comme ltat photopriodique de lindividu, jouent un rle dans la rgulation de lintensit de la croissance des zones crbrales en rponse la testostrone (Bernard et al. 1997, Bernard et Ball 1997). Des tourneaux sansonnets (Sturnus vulgaris) photosensibles (cest--dire rpondant aux jours longs par une augmentation des aires crbrales du chant) ou photorfractaires (cest--dire ne rpondant pas aux jours longs par une augmentation du volume des aires crbrales de contrle du chant) ont t implants avec de la testostrone exogne et la taille dune des aires de contrle a t ensuite mesure. Le groupe photosensible a montr un taux de croissance neural plus fort que le groupe photorfractaire, ce qui indique que des effets indpendants de la testostrone associs la photopriode jouent aussi un rle dans le dterminisme du volume des noyaux de contrle du chant (Figure 4.10). De plus, Tramontin et al.
Groupe contrle sans apport de testostrone = contrle Groupe photosensible + Testostrone
Groupe Photo-rfractaire + Testostrone
Figure 4.10 Existence de facteurs indpendants de la testostrone dans le dveloppement des aires crbrales de contrle du chant chez ltourneau sansonnet (Sturnus vulgaris).
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Volume (en mm3)
Volume moyen (+ cart type) du centre de haute activit vocale dans le cerveau dtourneaux sansonnets mles appartenant trois traitements diffrents: les individus photosensibles, les individus photorfractaires et les individus tmoins. Les oiseaux taient rendus photorfractaires en les levant en jour long (16 heures de jours pour 8 heures de nuit) pendant 9 16 semaines. Les oiseaux photorfractaires montraient une rgression de leurs gonades et restaient dans cet tat jusqu ce quils rencontrent des conditions de jours courts. Les oiseaux du groupe photosensibles taient eux exposs 7 semaines de jours courts (8 heures de jours pour 16 heures de nuit), ce qui a pour effet de les rendre photosensibles, cest--dire que leurs gonades grossissaient sils taient de nouveau exposs un rgime de jours longs. Les rsultats montrent que ltat photopriodique peut, en soi, activer la rponse des noyaux de contrle du chant une stimulation par la testostrone, car les oiseaux photosensibles rpondaient plus fortement que les individus du groupe photorfractaire ou ceux du groupe tmoin des implants de testostrone. Les moyennes des volumes des noyaux des diffrents groupes ont t compares par une ANOVA un seul facteur (F2,15 = 5,13, P < 0,02) et par des tests de Fisher post-hoc. Le symbole * signifie que les moyennes sont significativement diffrentes entre groupes P < 0,05. Daprs Bernard et Ball (1997).
(1999) ont dmontr quun indice social, lexposition une femelle, augmente la taille de certains noyaux de contrle du chant et le taux de chant, bien que les niveaux de testostrones taient comparables entre le groupe exprimental et le groupe tmoin. Dautre part, Hamilton et al. (1998) ont trouv que le succs de parade des mles du vacher tte brune (Molothrus ater) est corrl la taille de deux aires crbrales: une aire de contrle du chant et une aire de contrle visuel. Les mles de vacher rpondent vocalement des comportements subtils mis par les femelles (West et King 1988), et les effets de ces indices visuels font partie intgrante des mcanismes de dveloppement et de production du chant. La comprhension de la manire avec laquelle les hormones interagissent avec les signaux non endocriniens pour rguler les variations saisonnires et individuelles des noyaux crbraux chez les oiseaux et chez dautres taxa est loin dtre complte et ce domaine offre un certain nombre dopportunits de recherches intressantes. Par exemple, il a t montr que le neuropeptide arginine vasotocine (AVT) affecte le comportement agressif et de chant chez les crapauds mles (Semsar et al. 1998). Des crapauds mles supplments en AVT chantent plus et ont un plus grand succs dacquisition de portions de territoires de mles voisins que des mles contrles. Donc, lAVT pourrait tre importante dans la rgulation fine de comportements traditionnellement considrs comme principalement affects par la testostrone.
4.5.2 Les comportements de soins parentaux
a) Chez les mammifres
Les vertbrs ont acquis une grande varit de comportements de soins aux jeunes. Les soins parentaux sont, de toute vidence, trs importants pour les espces chez lesquelles les jeunes dpendent de leurs parents pour la protection et/ou la nourriture, et pourtant, cest une activit laquelle la plupart les jeunes parents participent sans avoir aucune exprience relle de la chose. Cela nempche pas que ces parents inexpriments sont remarquablement dous pour prendre soin de leur progniture, et adoptent des comportements souvent aussi complexes que la construction du nid, lagression maternelle envers des intrus, les comportements de soins ou les comportements de rcupration des ufs ou des jeunes. Comme on peut sy attendre, le comportement parental a une forte base hormonale, bien que, comme nous lavons vu tout au long de ce chapitre, des variables non endocrines affectent aussi son expression.
Chez les mammifres, les soins parentaux impliquent des changements physiologiques remarquables, mais aussi lactivation de comportements spcifiques de soin la progniture, principalement chez les femelles. Les femelles de mammifres produisent du lait par les glandes mammaires en rponse leffet combin de deux hormones protiques, la prolactine et locytocine. La concentration plasmatique de ces deux hormones est leve dans le sang lapproche de la parturition (Rosenblatt et al. 1979, Fuchs et Dawood 1980). Ces deux hormones sont aussi impliques dans linduction du comportement maternel. La prolactine qui est produite par lhypophyse antrieure induit la mise en place rapide du comportement maternel lorsquelle est donne des rates nullipares (Bridges et Mann 1994). Cependant, pour que cet effet ait lieu, il faut tout dabord que ces individus aient t stimuls par lstradiol et la progestrone, comme lors de la gestation naturelle. En dautres termes, lstradiol et la progestrone seuls ninduisent pas le comportement maternel, mais si les animaux ne sont pas tout dabord exposs ces hormones, la prolactine ne le fera pas non plus. Lstradiol et la progestrone ont un effet permissif dans ce cas. Le lactogne, une hormone semblable la prolactine qui est produite par le placenta, induit aussi le comportement parental chez les femelles (Bridges et al. 1997). Dans la mesure o le placenta se dveloppe partir de cellules ftales (et aussi de cellules maternelles), cela suggre que le ftus lui-mme, agissant par le truchement des scrtions placentaires, puisse participer la rgulation de la mise en route du comportement parental en sa propre faveur (Bridges et al. 1997). De ce fait, cette production placentaire de lactogne peut tre vue comme une arme physiologique utilise par la progniture dans les conflits parents enfants qui se produisent pendant la gestation chez les mammifres: cest dans lintrt de la progniture de dtourner autant de ressources maternelles que possible, mme si cela se fait aux dpens des perspectives de survie et de reproduction de la mre. Locytocine, une hormone libre par lhypophyse antrieure, joue aussi un rle dans linduction du comportement parental chez les femelles, de nouveau en association une prparation par les hormones strodes (Keverne et Kendrick 1994). Lorsque le comportement parental a commenc, sa maintenance implique des interactions tactiles entre la mre et le jeune (Stern 1996), de mme que des changements hormonaux additionnels
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chez la femelle (Fleming et Anderson 1987; revue dans Nelson 2000). Bien que les hormones soient importantes dans linduction des comportements parentaux chez les femelles inexprimentes, elles sont beaucoup moins importantes chez les animaux expriments (revue dans Bridges 1996). En dautres termes, les femelles ayant dj donn naissance et ayant expriment la maternit semblent se reposer plus sur la mmoire de ces expriences prcdentes lors des maternits ultrieures que sur de nouveaux changements endocriniens. Bien que lintrt historique dans les tudes sur le soin aux jeunes chez les mammifres ait surtout port sur les femelles, les mles de certaines espces de mammifres prennent aussi soin de leurs jeunes (Gubernick et Teferi 2000, Jones et Wynne-Edwards 2000). Les corrlats hormonaux des soins paternels sont actuellement en cours dtude chez plusieurs espces de mammifres (Wynne-Edwards et Reburn 2000), en particulier chez lhomme (Storey et al. 2000). ce jour, les rsultats suggrent que certains mcanismes endocriniens sont communs entre les mles et les femelles (par exemple avec une augmentation de la prolactine), et que la testostrone, qui interfre avec les soins paternels dans dautres taxa (voir cidessus), diminue la parturition chez les mles despces de mammifres simpliquant dans les soins aux jeunes (Wynne-Edwards et Reburn 2000).
b) Chez les oiseaux
Au contraire de la situation des mammifres, les soins parentaux chez les oiseaux impliquent le plus souvent les deux sexes. Cependant, de nombreux exemples peuvent tre trouvs o seules les femelles prennent soin des jeunes, et mme chez les espces avec soin parental des deux sexes, les femelles peuvent fournir la majorit de ces soins. Chez certaines espces o les rles sont inverss, seuls des soins paternels sont procurs aux jeunes, et chez les parasites de ponte, qui pondent leurs ufs dans le nid dautres oiseaux, il peut ny avoir aucun soin parental par les parents gntiques.
Les espces o les femelles investissent le plus
Les soins parentaux chez les oiseaux prsentent la fois des similitudes et des diffrences avec ceux des mammifres. Chez les oiseaux, les mles sont plus mme de participer ces activits que chez les mammifres cause de diffrences physiologiques videntes
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entre ces deux taxa: la gestation et lallaitement relvent exclusivement des femelles chez pratiquement tous les mammifres (pour une exception, voir Francis et al. 1994). Chez les espces altricielles, les adultes construisent typiquement un nid, incubent les ufs et les poussins, et nourrissent et protgent les jeunes. Comme nous lavons vu chez les mammifres, la prolactine joue un rle majeur dans le comportement parental chez les oiseaux (revue dans Goldsmith 1983, Ball 1991). Les espces doiseaux o les femelles apportent la majorit des soins parentaux ont des taux levs de prolactine plasmatique en fin de ponte (Goldsmith 1982). Les patrons de prolactine sont moins clairement lis au comportement parental mle (Silverin et Goldsmith 1983). Seiler et al. (1992) ont constat que la prolactine augmente pendant lincubation chez les mles et les femelles dun pinson reproduction saisonnire et soins bi-parentaux, ce qui indique que des indices environnementaux non photopriodiques, comme ceux procurs par les ufs eux-mmes, peuvent stimuler laugmentation de la prolactine. Les indices provenant des ufs, et/ou des jeunes affectent aussi le patron temporel de scrtion de prolactine. Silverin et Goldsmith (1990) ont augment exprimentalement (ou diminu) la dure de la priode prcoce dlevage des jeunes chez le gobemouches noir (Ficedula hypoleuca) en changeant des jeunes entre des nids, de telle sorte que les femelles taient en contact avec de trs jeunes poussins pendant une priode plus longue (ou plus courte) que la normale. Les femelles incubent naturellement les jeunes poussins pendant les premiers jours de leur vie de faon les maintenir chauds, et les manipulations effectues ont eu leffet attendu de prolonger (ou diminuer) la priode de forte scrtion de prolactine chez les femelles. Bien que les indices environnementaux affectent les diffrences individuelles dans la scrtion de prolactine et dans les soins parentaux chez certaines espces, dautres sont moins sensibles ces changements. Par exemple, les deux partenaires du couple chez le manchot Adlie (Pygoscelis adeliae) incubent les ufs et incubent et nourrissent les jeunes poussins, et les niveaux de prolactine sont levs chez les deux sexes pendant lincubation et llevage des jeunes (Vleck et al. 1999). La manipulation de la priode dincubation chez ces manchots a cependant eu peu deffets sur les niveaux de prolactine, ce qui suggre que le maintien de niveaux levs puisse participer maintenir le comportement parental des adultes qui ont, de plus, rechercher de la nourriture au loin
pendant de longues priodes (Vleck et al. 2000). Dautre part, comme nous lavons vu avec les mammifres, lexprience individuelle modifie les effets de la prolactine sur le comportement parental. Chez la tourterelle Streptopelia risoria, non seulement les femelles exprimentes non reproductrices prsentent plus de comportement de soin parental que les femelles non exprimentes lorsquon leur prsente des jeunes, mais encore, des injections de prolactine augmentent plus le niveau de soins parentaux chez les femelles exprimentes que chez les femelles non exprimentes (Wang et Buntin 1999).
Les espces rles inverss
Les espces doiseaux avec un rle invers des sexes, o ce sont les mles qui assument le gros des soins parentaux, offrent une opportunit intressante pour tudier si ces mles ont un pattern de scrtion en prolactine modifi par rapport aux autres espces (Oring et al. 1986, 1988). Les mles de ces espces tendent effectivement avoir des niveaux de prolactine plus levs que les femelles, spcialement pendant lincubation. De plus, certaines aires crbrales de ces mles peuvent devenir plus sensibles la prolactine pendant lincubation (Buntin et al. 1998), ce qui pourrait permettre dexpliquer les diffrences de comportement parental. Cependant, toutes les espces ayant un mode de reproduction atypique nont pas les patrons de scrtion de prolactine correspondant. En tant que parasite de ponte, le vacher tte brune (Molothrus ater) ne donne aucun soin parental, et lon ne sattendrait pas ce que les niveaux de prolactine augmentent au cours de la saison. Cependant, les deux sexes montrent une telle augmentation de la scrtion de prolactine (Dufty et al. 1987). La prolactine a dautres fonctions que la stimulation des soins parentaux, comme un effet inhibiteur de la scrtion des hormones de reproduction (Buntin et al. 1999) et la stimulation du dveloppement de ltat photorfractaire (Sharp et al. 1998), de telle sorte quun changement saisonnier de la prolactine indpendant du comportement parental ne doit pas tre surprenant.
Raisons volutives et mcanismes proximaux
Nous verrons au chapitre 10 les raisons volutives responsables du fait que les mles de tant despces doiseaux choisissent de participer aux soins parentaux plutt que de chercher augmenter leur aptitude en sappariant avec de nouvelles femelles. Une de ces raisons est que le fait dlever une couve de
poussins sans dfense est un travail exigeant et des femelles non aides lveraient sensiblement moins de jeunes ou bien produiraient des jeunes en mauvais tat compar ce que peut faire un couple dadultes partageant le travail (Meek et Robertson 1994). Les mcanismes impliquent la testostrone, dont les niveaux levs facilitent tout dabord les comportements de chant et de cour par les mles, mais qui chutent ensuite quand les mles soccupent des jeunes. Par exemple, les mles de bruants chanteurs (Melospiza melodia) ont un niveau lev de testostrone lorsquils tablissent leur territoire et pendant la cour, et la testostrone dcline ensuite et devient basse lorsque les mles aident llevage des jeunes (Wingfield 1984a). Cependant, les mles supplments en testostrone endogne pendant la priode dlevage des jeunes cherchent attirer une deuxime femelle dans leur territoire, et cela a pour effet de rduire leur taux de nourrissage des jeunes (Wingfield 1984b). Mme sils russissent attirer une deuxime femelle, globalement, le succs de reproduction des mles dcrot parce que leurs femelles ont des difficults lever les jeunes toutes seules. linverse, une rduction de succs reproductifs de mles de junco ardois (Junco hyemalis) supplments en testostrone est compense par une augmentation du nombre de copulations hors couple de ces mles (Raouf et al. 1997). Il pourrait cependant y avoir dautres dsavantages maintenir des taux levs de testostrone, dsavantages qui nont pas encore t tudis en dtail (Ketterson et Nolan 1999). Chez les espces ayant une saison de reproduction courte, comme le bruant lapon (Calcarius lapponicus), le soin parental est originellement affect par de la testostrone endogne, mais le niveau de soin parental normal est retrouv ensuite (Hunt et al. 1999). Cela rsulte peut-tre de lavantage limit quil y aurait continuer se reproduire tard la fin de la courte saison arctique de reproduction. Les mles de gobe-mouches noir Ficedula hypoleuca montrent des variations dans leurs patrons de scrtion de testostrone qui corrlent avec des diffrences dinvestissement paternel. De nombreux mles de gobe-mouches noir ont de forts niveaux de testostrone pendant ltablissement des territoires et lattraction des partenaires, mais subissent une chute de testostrone lorsquils soccupent des poussins (Silverin et Wingfield 1982). Cependant, aprs avoir produit une ponte avec une femelle, certains mles tablissent alors un autre territoire ailleurs et sapparient avec une deuxime femelle. Les niveaux de testostrone des mles polygynes ne dclinent pas autant quils le font chez les mles monogames. Au
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contraire, les niveaux de testostrone restent levs jusqu ce que la deuxime femelle ait produit des ufs, moment partir duquel la testostrone diminue, et les mles retournent alors vers la premire femelle pour laider lever les jeunes (Silverin et Wingfield 1982). Dautres patrons de scrtion de la testostrone ont t dcrits chez les mles, mais il semble y avoir une relation constante entre la scrtion de testostrone, la quantit de soins parentaux fournis
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par les mles et le rgime dappariement (Wingfield et al. 1990a). Par exemple, les mles de parasites de ponte ou despces fortement polygynes apportent peu ou mme aucun soin aux jeunes, et ces mles maintiennent des niveaux levs de testostrone pendant bien plus longtemps que ne le font les mles despces qui prennent soin de leurs poussins (Dufty et Wingfield 1986a, Beletsky et. al. 1995).
c) Chez les poissons
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4 *
Absence dufs
Seulement des ufs
Embryons
Stade de reproduction
Figure 4.11 Testostrone et conflit comportemental chez les mles du poisson Porichtlys notatus.
Niveau moyen (+ cart type) de la 11-ketotestostrone, le principal androgne chez cette espce, lors de trois stades des soins parentaux. Les mles dont les nids contiennent des ufs continuent secrter des andrognes au mme niveau que des mles ayant des nids vides. Cela suggre que les premiers continuent faire la cour aux femelles. Cependant, les niveaux dandrognes diminuent lorsque apparaissent les embryons, ce qui suggre que les mles abandonnent alors la cour pour effectuer uniquement des soins parentaux. La significativit des diffrences dans les niveaux dandrogne a t dtermine par des tests de Kruskal-Wallis (H = 12,07, ddl = 2, P = 0,002). Les moyennes de chaque catgorie ont alors t compares par des tests de comparaison multiple de Dunn. Le symbole * signifie que la moyenne est significativement diffrente de celle des autres groupes qui ne le sont pas entre eux (embryon versus ufs: Q = 2,52, P < 0,05; embryon versus pas duf: Q = 3,40, P < 0,002). Daprs Knapp et al. (1999).
Chez les poissons tlostens, les soins paternels constituent le type le plus courant de soin la descendance. Nous verrons dans le chapitre 10 lexplication volutive dun tel patron, mais nous allons ici parler des mcanismes impliqus. Comme chez les autres taxa, les mles voient leurs niveaux dandrogne diminuer lorsquils sengagent dans des soins paternels. Par exemple, les mles de tilapia lagunaire (Sarotherodon melanotheron) incubent leurs ufs fertiliss dans la bouche pendant plus de deux semaines, au cours desquelles les niveaux dandrogne dclinent sensiblement. Si les ufs sont enlevs rapidement aprs le dbut de lincubation buccale, alors le dclin des andrognes est report, ce qui indique que des signaux provenant des ufs dclenchent la rduction de la scrtion de ces hormones (Specker et Kishida 2000). Certains mles de Porichtlys notatus construisent un nid et gardent les ufs que les femelles y dposent (DeMartini 1988, Bass 1996). Les mles accumulent squentiellement les ufs de plusieurs femelles, ce qui conduit un conflit pour les mles. En dautres termes, les mles continuent de dfendre un territoire et courtiser de nouvelles femelles, en mme temps que les ufs des femelles prcdentes se dveloppent et ncessitent un certain niveau de soin. Comme nous avons vu, le premier type de comportement est facilit par les andrognes, alors que le second type est contrecarr par les andrognes. Les Porichtlys notatus adoptent un compromis hormonal qui nest contradictoire avec aucun de ces comportements (Knapp et al. 1999). Les mles ayant seulement des ufs dans leur nid ont des niveaux dandrogne aussi levs que ceux des mles ayant un nid vide, ce qui suggre que les mles continuent rechercher des femelles en mme temps quils ont les comportements de garde des ufs. Cependant, lorsque les mles ont des embryons dans leur nid, les andrognes dclinent, ce qui semble reflter un changement comportemental depuis des comportements de cour vers des comportements de soin paternel (Figure 4.11; Knapp et al. 1999).
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11-Ktotestostrone (en ng/mL)
4.5.3
La rponse des corticosurrnales
Des stress ou des stimuli adverses peuvent rompre lhomostasie chez les animaux et affecter ainsi le comportement, la physiologie et en fin de compte laptitude phnotypique (e.g. Sapolsky 1987, Hofer et East 1998). Les stress peuvent tre dus une augmentation de la densit de la population, des conditions climatiques dfavorables, une diminution de nourriture disponible, une temprature basse, etc. (Christian et al. 1965, Wingfield 1984, Bronson 1989, Akana et al. 1999). La rponse au stress implique gnralement laugmentation de la scrtion par les surrnales de corticostrodes comme le cortisol et la corticostrone, hormones qui facilitent des changements physiologiques et comportementaux modifiant la rgulation de la demande nergtique jusqu ce que le stress soit surmont (Wingfield 1983, 1988, Silverin 1998). Les rponses comportementales incluent des changements dactivit locomotrice (qui peuvent conduire des mouvements temporaires en dehors de la zone de vie habituelle) et dapprovisionnement, changements pouvant tre accompagns dune rduction ou mme dune annulation de comportements coteux en nergie comme le comportement parental ou territorial (Wingfield et al. 1998). Il existe une grande variabilit individuelle et saisonnire dans la rponse des stimuli adverses, et cette variabilit a t lobjet dintrts croissants pour ce qui concerne linteraction entre les hormones lies au stress et le comportement. Les adultes peuvent rpondre des stress potentiels par diffrents patrons de scrtion de glucocorticodes, en fonction, par exemple, du stade du cycle de reproduction. Chez les oiseaux reproduction saisonnire, les individus vivant dans larctique ont faire face une saison de reproduction courte et sont souvent exposs des conditions climatiques dfavorables comme des chutes de neiges tardives au printemps en pleine priode de reproduction. Ces espces doiseaux ont t slectionnes pour diminuer leur rponse surrnalienne pendant la saison de reproduction (Wingfield et al. 1995), cest--dire quun stress qui en dehors de la saison de reproduction induirait une forte libration de corticostrone peut navoir quun effet trs faible voire nul sur la libration de corticostrone pendant la saison de reproduction (Wingfield et al. 1992). Cela a pour effet de rduire les changements comportementaux induits par la corticostrone (comme la rduction de la territorialit et les soins parentaux) et dinterrompre la reproduction, ce qui compromettrait leffort de reproduction
dans un habitat o il ny a pas de possibilit de recommencer nicher dans la mme saison. Il existe une variation gographique dans la force de la rponse surrnalienne aux perturbations (Silverin et al. 1997). Aux latitudes basses, o les longues saisons de reproduction permettent de re-nicher et o la slection pour maintenir leffort de reproduction dans des conditions adverses est faible, les oiseaux ont une rponse surrnalienne plus forte que ceux se reproduisant sous des latitudes plus leves. Il peut mme exister des variations phnotypiques au sein dune mme saison de reproduction dans un mme lieu dans lactivit surrnalienne. Chez des espces vivant dans des habitats rudes et o un seul sexe dispense des soins parentaux, les membres de ce sexe modulent leur rponse surrnalienne des stress, alors que les membres de lautre sexe ne le font pas, ce qui a pour effet dviter une rduction de comportement parental induite pas la corticostrone chez le sexe dispensant les soins (Wingfield et al. 1992). Dautre part, un autre patron de rponse surrnalienne se produit pendant la migration automnale. Comme discut plus haut, la corticostrone joue un rle dans lhyperphagie prmigratoire et dans la rgulation de lutilisation de lnergie pendant les mouvements longue distance (Meier et Farner 1964, Jenni et al. 2000). Holberton et al. (1996) ont trouv quen automne, les oiseaux chanteurs migrateurs ont un niveau basal de corticostrone circulante plus lev pendant la migration que pendant les phases non migratoires, et que les niveaux de corticostrone chez les migrateurs naugmentent plus quand les oiseaux sont sujets aux stress dune manipulation. De tels niveaux levs chez les migrateurs pourraient faciliter lactivation de rponses mtaboliques et de comportements qui aideraient les oiseaux surpasser les rigueurs de la migration (Holberton 1999, Holberton et al. 1999, Piersma et al. 2000). Le fait damortir la rponse des surrnales au stress prvient probablement les effets cataboliques de niveaux levs soutenus en corticostrone sur les muscles un moment o de telles protines sont ncessaires pour le vol (Holberton et al. 1996, 1999). On ne sait pas si ces changements de rceptivit endocrine sont accompagns par des changements dans le type et le nombre des rcepteurs dans les cellules des tissus cible. Bien que travaillant sur des juvniles plutt que sur des adultes, Heath et Dufty (1998) ont trouv que la condition corporelle affecte aussi la rponse des surrnales. Les individus en mauvaise condition maintiennent des niveaux levs de corticostrone pendant une plus longue priode que les individus
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25 Corticostrone (en ng/mL) 20 15 10 5 0 Ad libitum ** **
80% 90%
10
30
60
Temps de manipulation (en minutes)

Figure 4.12 Condition corporelle et rponse des surrnales un stress. La condition corporelle affecte la rponse des surrnales un stress chez des crcerelles dAmrique (Falco sparverius) juvniles en captivit. Les individus appartenaient trois traitements: les individus du premier groupe taient nourris ad libitum; ceux du deuxime taient nourris avec 90%, et ceux du troisime avec 80% des besoins estims. Un stress de manipulation tait appliqu en empchant les individus de bouger pendant une heure. Des chantillons de sang taient pris intervalles rguliers. Les oiseaux nourris ad libitum se sont adapts la manipulation en 30 minutes alors que les oiseaux sous-aliments ne se sont pas adapts durant ce dlai et avaient encore des niveaux levs en corticostrone la fin de la manipulation. Les patrons de scrtion de corticostrone diffraient significativement (ANOVA deux facteurs (rgime alimentaire et temps) pour mesures rptes: F8,98 = 3,03; P = 0,0045, aprs transformation logarithmique des donnes). Le symbole ** indique que les moyennes diffraient significativement au seuil de 0,001. Daprs Heath et Dufty (1998).
en bonne condition (Figure 4.12). Le comportement adulte est aussi affect par linterrelation entre les scrtions des surrnales et la condition corporelle. Par exemple, la paruline flamboyante (Setophaga ruticilla), une espce qui passe lhiver soit dans des habitats forte densit de mles soit forte densit de femelles, ne montre pas de diffrence dans la rponse des surrnales lors de larrive dans les zones dhivernage en automne (Marra et Holberton 1998). En revanche, au printemps, les individus ayant hivern dans des habitats forte densit de mles sont en meilleure condition et montrent une rponse des surrnales la manipulation suprieure celle des individus ayant pass lhiver dans les habitats forte densit de femelle et en moins bonne condition. Ces derniers maintiennent un niveau de base en corticostrone lev
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avec peu de changements additionnels lors dune manipulation. Ces diffrences de condition corporelle lies lhabitat se traduisent par des diffrences migratoires et dans les dates darrive sur les zones de reproduction au printemps (Marra et al. 1998), ce qui peut influer sur le succs de reproduction et plus gnralement sur ce que lon appelle la qualit phnotypique. Ainsi de telles mesures endocriniennes pourraient savrer utiles en termes de biologie de la conservation. De mme, les mles de manchots royaux (Aptenodytes patagonica) et empereurs (A. forsteri) jenent pendant des semaines alors quils incubent leur uf (Cherel et al. 1988). Pendant cette phase, les rserves lipidiques fondent, puis les protines commencent tre mtabolises. Ce changement mtabolique saccompagne dune augmentation de la scrtion de corticostrone, ce qui constitue un signal stimulant le retour des comportements dalimentation. Ce signal de ralimentation empche lanimal de rduire sa masse corporelle au point de mettre en cause sa survie. Il dclenche une augmentation de lactivit locomotrice en association avec la remise en route des comportements dapprovisionnement, de mme quune augmentation des comportements vocaux habituellement impliqus dans la relve par la femelle (Robin et al. 1998). Ainsi, la rponse comportementale des adultes des conditions adverses a une base endocrine plastique et varie en fonction de lintgration de plusieurs facteurs cologiques et physiologiques. Enfin, il existe des variations individuelles dans la rceptivit des surrnales qui sont fonction de lge, du sexe, de lheure de la journe et de facteurs gntiques (Schwabl 1995, Romero et Remage-Healey 2000, Sims et Holberton 2000). La variation de la rceptivit des surrnales nest en aucun cas limite aux seuls oiseaux (Moore et al. 1991, Dunlap et Wingfield 1995, Wendelaar Bonga 1997). Par exemple, la tortue olivtre (Lepidochelys olivacea) pond souvent dans des nids collectifs. Les femelles reproductrices montrent une faible sensibilit la prsence de congnres, et ce changement de comportement de base est d une rduction temporaire de rceptivit des surrnales (Valverde et al. 1999). Les mles et les femelles non reproductrices ne montrent pas cette rduction de rponse des surrnales, ce qui suggre que cela fait partie du mcanisme permettant la reproduction collective. Chez les mles de babouin (Papio anubis), le rang social affecte la fois le niveau de base de corticostrone et la force de la rponse au stress. Les mles subordonns ont des niveaux chroniquement levs
de corticostrone compars aux individus dominants, et la rponse des surrnales des stress est aussi diffrente (Sapolsky 1982). La scrtion chronique de corticostrone comme celle des individus subordonns a de srieux effets ngatifs sur le bientre de lorganisme (Sapolsky 1992, 1996). Cependant, il existe des diffrences claires de rceptivit parmi les mles, et celles-ci sont en relation avec les trajectoires sociales des individus (Virgin et Sapolsky 1997). Cest--dire que les mles montant dans la hirarchie sociale et atteignant des positions plus leves montrent alors une rponse corticale de type dominant, alors que ceux restant en bas de la hirarchie sociale maintiennent des rponses de type subordonn. De nouveau, cette interrelation entre les hormones, le comportement et lenvironnement (social) est frappante.
Une grande stabilit des structures mais une grande plasticit des fonctions entre les espces
CONCLUSION ET DIRECTIONS FUTURES

Deux grandes conclusions
Ltat du phnotype est hautement condition-dpendant
Un rsultat rcurrent de ltude du dveloppement du phnotype (que nous avons considr ici dans son sens le plus large, en incluant la phase adulte) est que ltat du phnotype est hautement conditiondpendant: pour un gnotype donn, le phnotype observ peut fortement varier en fonction des conditions rencontres par lindividu. Cela signifie que la plupart des traits morphologiques et comportementaux sont trs probablement fortement condition-dpendant et refltent donc ltat actuel de lindividu. Cette caractristique a dimportantes consquences pour lvolution. En effet, la plupart des modles de communication, de choix de lhabitat ou de choix du partenaire sexuel montrent une supriorit volutive des signaux et stratgie tenant compte de la condition phnotypique et du gnotype de lindividu (par exemple en slection sexuelle, voir Andersson 1994; nous en verrons beaucoup dexemples tout au long de cet ouvrage). Si lon gnralise cette conclusion lensemble des tres vivants (ce qui est probablement le cas), on peut en conclure quun prsuppos fondamental de la communication, des processus de choix de lhabitat et de la slection sexuelle, et plus gnralement de lvolution, chez les plantes et les animaux est probablement satisfait dans la plupart des cas.
Une autre importante conclusion simpose: les mcanismes physiologiques montrent une impressionnante cohrence structurelle et fonctionnelle entre les taxa de vertbrs pour de nombreuses hormones. Lexemple le plus vident est celui des strodes sexuels qui sont trouvs inchangs tant en termes de structure quen termes de fonction chez tous les vertbrs. Dautres, comme les hormones protiques, changent dans leur composition en acides amins entre les embranchements, mais ces changements sont beaucoup moins importants que ceux de leur fonction. Par exemple, lhormone protique quest la prolactine a, entre autres choses, une fonction dans la croissance et la scrtion des vsicules sminales chez les poissons, dans la stimulation du comportement de recherche du milieu aquatique chez les amphibiens avant la reproduction, dans linhibition de la croissance gonadique chez les reptiles, dans la stimulation de la formation de la plaque incubatrice chez les oiseaux, et dans la stimulation de la production de lait chez les mammifres! De mme, linsuline, autre hormone protique, est trouve chez un grand nombre despces, depuis les bactries jusquaux mammifres (Norman et Litwack 1987). Sa fonction varie grandement, mais sa structure est quasi inchange. Il semble que lvolution porte plus sur les sous-produits que sur les mcanismes. Lvolution est contrainte par la matire premire disponible. Cest--dire quil est plus probable que des structures prexistantes, comme les hormones, sont utilises pour produire un nouveau comportement ou une nouvelle rponse physiologique plutt quune structure entirement nouvelle puisse apparatre du nant et accomplisse cette nouvelle fonction. En ce sens, lendocrinologie comportementale comparative peut apporter beaucoup dans la comprhension des processus volutifs et de la relation taxonomique entre les espces et les taxa.
Quel avenir pour la physiologie volutive?
Ce chapitre se limite ltude des processus endocriniens de dveloppement chez les vertbrs. Mais il y a fort parier que des processus aussi complexes et varis se produisent chez les invertbrs. On peut en prendre pour preuve la dcouverte rgulire chez les invertbrs de nouvelles hormones ou de nouvelles fonctions pour des hormones dj connues. Il ny a, a priori, aucune raison que les processus de
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dveloppement du phnotype soient plus simples chez les invertbrs. Limpression dune plus grande simplicit ne rsulte en fait que de notre plus grande ignorance de lendocrinologie des invertbrs. Plus gnralement, il est clair que la physiologie volutive se trouve actuellement dans son enfance. Dans le monde, il nexiste que quelques laboratoires dont lapproche se situe la frontire entre la physiologie pure et lapproche volutive pure. Avec laccroissement de la communaut scientifique mondiale dans ce domaine, on peut sattendre ce que nos connaissances des mcanismes sous-tendant le comportement samliorent grandement dans les annes venir. Nous avons dj prcis dans le chapitre 1 en quoi cest l un des dfis majeurs du dveloppement de lcologie comportementale aujourdhui. Nous reviendrons sur ce point dans le chapitre de conclusion. Globalement, la recherche sur les bases hormonales du dveloppement du phnotype va probablement devenir la fois plus troite et plus large, en dpit de la contradiction apparente dune telle affirmation. Plus troite en ce sens que, les techniques devenant de plus en plus raffines, nous deviendrons capables de nous concentrer sur les effets dvnements se produisant lchelle molculaire sur le comportement. Par exemple, nous serons bientt capables danalyser la diffrence dans le nombre et le type de rcepteurs chez des animaux adoptant tel ou tel comportement (Steckler et Holsboer 1999). Il est notable que nous ne connaissions encore que trs peu de choses sur les variations de densit des rcepteurs, bien que nous sachions que cela peut constituer un mcanisme puissant de rgulation des rponses hormonales. Dautre part, la possibilit de manipuler linformation gntique pour produire des animaux chimriques adoptant des comportements prcis, soit par inhibition, soit par ajout au patron de lespce, peut constituer un outil de recherche ayant un potentiel important dans les tudes comportementales (Le Douarin 1993). De plus, nous commenons apprcier plus en dtail comment la stimulation neuronale peut avoir des effets subtils sur la synthse hormonale (Balthazart et Ball 1998). En effet, les mcanismes endocriniens et neuronaux, autrefois considrs comme des entits spares, sont maintenant connus pour sinfluencer rciproquement dune manire intimement intrique et significative (Ader 2000). Une connaissance supplmentaire de leurs interactions est ncessaire pour avancer dans notre comprhension des processus comportementaux. Le domaine va aussi devenir plus large au fur et mesure de ltude des bases endocriniennes du com126
portement. Par exemple, les femelles des oiseaux chanteurs prfrent souvent sapparier avec des mles ayant un grand rpertoire de chant (Searcy 1984), et un grand rpertoire semble caractriser de grands mles qui ont une bonne qualit phnotypique (Doutrelant et al. 2000). Les aires crbrales associes la production du chant se dveloppent tt dans la vie et semblent sensibles la nutrition au nid (Nowicki et al. 2000). Il apparat donc que les femelles peuvent choisir les mles sur la base de la taille du rpertoire, car cela reflte la condition corporelle des mles pendant le dveloppement. Vue lassociation entre les hormones et le chant chez les oiseaux, et entre les vnements pr et prinataux et le dveloppement phnotypique sous contrle hormonal, quel rle peuvent bien jouer les scrtions hormonales dans ces phnomnes? Un autre exemple est celui de la plasticit de lhippocampe, une zone crbrale lie la mmoire spatiale. La taille de lhippocampe augmente au cours du temps chez les chauffeurs de taxis londoniens, qui mmorisent un grand nombre de positions de rues et de routes alternatives vers des destinations varies (Maguire et al. 2000). Des facteurs environnementaux semblent clairement impliqus dans ce dveloppement (par exemple le fait que les chauffeurs de taxis naviguent continment parmi les rues de Londres), mais quels sont les facteurs endocriniens impliqus dans une telle plasticit du cerveau adulte? Enfin, bien que nous ayons discut les facteurs hormonaux, et dans une moindre mesure, environnementaux, qui faonnent le dveloppement comportemental du phnotype, nous voulons insister, comme nous lavons fait au dbut de ce chapitre, sur limportance de tenir compte du rle des gnes dans le dveloppement du comportement. Alors que le gnotype dtermine le type de protines que lindividu est capable de produire, la relation entre les gnes et le comportement est bidirectionnelle. Cest--dire que non seulement les gnes affectent le comportement, mais aussi, le comportement peut affecter lexpression des gnes. Par exemple, des gnes normalement inactifs chez les jeunes rats de 12 jours peuvent tre mis en action si les jeunes sont privs du contact maternel (Smith et al. 1997). De mme, Honkaniemi et al. (1994) ont trouv que les rats dans un environnement riche en contact sociaux montrent une activit accrue de certains gnes en comparaison avec des rats contrles. Chez les oiseaux, les mles qui entendent des vocalisations de congnres pendant la phase dapprentissage du chant, ou en cours de dveloppement des activits motrices de vocalisation,
augmentent leur niveau dexpression dun gne appel zenk associ la consolidation de la mmoire (Mello et al. 1992, Jin et Clatyon 1997). Lapprentissage et la production du chant impliquent tous les deux des hormones (Marler et al. 1988), bien que la relation prcise entre le gne zenk, les hormones, et le comportement vocal soit toujours en cours dtude. Des interactions nouvellement dcrites de ce type liant les gnes lapprentissage du chant ont dj conduit de nouvelles thories sur le maintien du comportement dapprentissage en gnral (Lachlan et Slater 1999). De plus en plus de recherches visent comprendre les mcanismes hormonaux sous-tendant le comportement, et les recherches que lon peut mener ne sont en fait limites que par notre imagination et notre connaissance du comportement, une fois les techniques ncessaires disponibles. Avec une comprhension fondamentale du comportement en question, et avec des expriences contrles soigneusement conues, lexploration des changements endocriniens associs au dveloppement du phnotype peuvent tre la fois source de bnfice en eux-mmes et clairer notre comprhension de lvolution du comportement. Nous esprons que ce chapitre aura convaincu le lecteur que les liens troits et incontournables entre
la physiologie et le comportement lient troitement la dimension physiologique ltude de lvolution du comportement.
Le lecteur intress pourra trouver des informations complmentaires dans les divers articles et ouvrages suivants:
KAWATA M. 1995, Roles of steroid hormones and their receptors in structural organization in the nervous system. Neurosci. Research, n 24, p. 1-46. EMLEN D.J. et NIJHOUT H.F. 2000, The development and evolution of exaggerated morphologies in insects. Annu. Rev. Entomol., n 45, p. 661-708. NELSON B.S. 2000, Avian dependence on sound pressure level as an auditory distance cue. Animal Behaviour, n 59, p. 57-67. BASS A.H. et GROBERB M.S. 2001, Social and neural modulation of sexual plasticity in teleost fish. Brain Behav. Evol., n 57, p. 293-300. AGRAWAL A.A. 2001, Phenotypic plasticity in the interactions and evolution of species. Science, n 294, p. 321-326.
QUESTION
Ce chapitre traite essentiellement de la relation entre hormone, dveloppement du phnotype et comportement. votre avis cela couvre-t-il lentiret de la question du dveloppement de la partie comportementale du phnotype?
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Chapitre 5
Stratgies dapprovisionnement solitaire
Un tamia ray (Tamias striatus), petit rongeur diurne dAmrique du Nord, cherche au sol parmi les feuilles mortes des samares, glands et faines quil entasse dans ses bajoues extensibles. Vient un moment o il cesse sa recherche et retourne vers son terrier pour y dposer sa charge. Aprs quelques secondes, il rapparat la surface et se remet chercher des graines. Ce comportement dapprovisionnement soulve un certain nombre de questions. Par exemple, le tamia ramasse-t-il toutes les graines quil trouve ou, au contraire, se montre-t-il plus slectif? Choisit-il lendroit o il cherche ses graines ou bien se dirige-t-il au hasard? Choisit-il de retourner au terrier lorsque ses bajoues sont pleines ou bien lorsque la densit des graines un endroit est trop faible? Pourquoi transporte-t-il ses graines au terrier au lieu de les consommer sur place? Toutes ces questions se rapportent au comportement dapprovisionnement, le thme du prsent chapitre. On sattardera avant tout lapprovisionnement dindividus qui, comme le tamia, sont solitaires laissant les cas dapprovisionnement social pour le chapitre suivant. Cette distinction est ncessaire car les techniques de modlisation utilises pour les deux situations sont passablement diffrentes. Lapprovisionnement individuel sappuie davantage sur des calculs doptimisation simple alors que nous verrons dans le prochain chapitre que lapprovisionnement social ncessite lutilisation de la thorie des jeux et du concept de la stratgie volutivement stable (voir par exemple le chapitre 3).
5.1 LA NOTION DE RESSOURCE

La survie et la reproduction ncessitent lexploitation dune varit dlments dont certains, comme la nourriture, leau et lespace peuvent venir manquer. Puisque lexploitation de ces lments entrane leur
puisement nous les dsignons comme tant des ressources, les distinguant ainsi dlments qui, malgr leur utilit, demeurent inpuisables, comme le vent, lair ou la temprature. La notion de ressource englobe une grande varit dlments qui contribuent directement laptitude dun individu. Begon et al. (1990) reconnaissent trois grandes catgories de ressources pour les vivants: les lments qui servent les construire, lnergie dont ils ont besoin pour leur activit, et les espaces qui leur sont ncessaires pour complter leur cycle vital. Les cologistes du comportement en reconnaissent une quatrime: les partenaires sexuels et leurs gamtes. Cest ainsi que les ufs non fertiliss dune femelle sont pour les mles des ressources dont lexploitation (i.e. leur fertilisation) en rduit la disponibilit pour les autres mles. De mme, les territoires dfendus au printemps par les mles de plusieurs espces de passereaux monogames sont autant de ressources pour les femelles qui en verront la disponibilit dcrotre chaque fois que lune dentre elles choisira de saccoupler avec lun des mles encore disponibles. Par approvisionnement, on entend lensemble des activits lies la recherche et lexploitation des ressources. Cependant, bien que le premier modle doptimisation de lexploitation de ressources parcellaires tait appliqu la dure de copulation optimale des mouches scatophages (Scatophaga stercoraria, Parker 1978), gnralement, on entend aujourdhui par approvisionnement uniquement lexploitation des ressources alimentaires. Il est important de se rappeler cependant que les modles que nous considrerons pourraient avec assez peu de modifications sappliquer facilement lexploitation des autres types de ressources. Mais pour des raisons autant historiques que dusage, on se penchera dans les deux chapitres qui suivent exclusivement sur lexploitation de ressources alimentaires.
STRATGIES DAPPROVISIONNEMENT SOLITAIRE
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5.2 LAPPROCHE DE MODLISATION

Confront aux comportements dapprovisionnement, lcologiste comportemental cherche comprendre les forces slectives qui ont donn lieu aux formes observes. Par exemple, pourquoi le tamia accepte-il certaines sortes de faines et pas dautres? Pour rpondre cette question, tant donn que les ressources alimentaires contribuent directement laptitude biologique dun organisme, on prsuppose que les dcisions dapprovisionnement qui ne maximisent pas laptitude de lanimal nont tout simplement pas t retenues et sont donc absentes de la population. Ne peuvent donc tre observs que les comportements qui maximisent laptitude de lanimal. Cest donc dire que nous envisageons les stratgies dapprovisionnement comme des adaptations (voir chapitre 1). Ce prsuppos fondamental implique que la tche principale de lcologiste comportemental est de dcouvrir la manire par laquelle ce comportement (dans lexemple ci-dessus, le choix des graines) maximise laptitude de lanimal qui lutilise. Pour ce faire, il ou elle devra explorer la relation entre les diverses stratgies dapprovisionnement et leurs consquences pour laptitude. Les thories conomiques se prtent assez facilement ce genre danalyse. Ces thories supposent des consommateurs rationnels qui choisissent entre les options disponibles afin den maximiser lutilit. En thorie conomique, cette notion dutilit pose un problme important dans la mesure o elle peut varier selon la sensibilit des individus. Mais ce problme ne se pose plus en volution car lutilit dun comportement se traduit ncessairement par son effet sur laptitude. Il devient donc possible danalyser leffet dun comportement sur laptitude de lanimal en empruntant des modles mathmatiques issus des sciences conomiques. Lanalyse conomique traditionnelle de lapprovisionnement partage le cycle dapprovisionnement alimentaire en une suite de dcisions (voir dfinition ci-dessous). Lindividu choisit o chercher ses proies. Lorsquil les dtecte, il choisit de les attaquer ou non. Sil en capture une, il dcide du temps pendant lequel il lexploite avant den rechercher une autre. Deux de ces dcisions ont t la cible de la plupart des avances aussi bien thoriques quempiriques (Stephens et Krebs 1986, Czilly et Benhamou 1996). Il sagit du choix des proies attaquer et du temps optimal dexploitation dune parcelle.
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Par dcision nous nentendons pas un choix conscient. Cependant, un animal confront une srie doptions exclusives doit bien adhrer lune delles. En cologie comportementale, on suppose que lanimal est quip de mcanismes, sensoriels, perceptifs ou cognitifs qui lui permettent de choisir loption qui a le plus grand effet positif sur son aptitude. Par proie nous entendons lensemble des ressources, ici organismes ou leurs produits, qui sont exploitables. De mme nous nommerons prdateurs tous les consommateurs, quils soient carnivores ou herbivores. Par parcelle (en anglais patch) nous entendons une zone homogne de ressources qui est spare des autres agrgats par des espaces o les ressources sont nettement plus rares. On parle de distributions parcellaires.
5.3 LE MODLE DE SLECTION OPTIMALE DES PROIES

Deux espces de prdateurs exploitant les mmes proies sont en comptition et gnralement une espce exclut lautre de lenvironnement. Plusieurs facteurs peuvent contribuer dterminer laquelle des espces sera la plus susceptible dtre exclue. Par exemple, MacArthur et Pianka (1966) proposrent que certaines espces plus flexibles dans leur approvisionnement seraient plus aptes persister dans un habitat variable. Ainsi, certaines espces dont lalimentation est particulirement strotype ou spcialise (cest le cas par exemple du koala qui ne consomme que des feuilles deucalyptus ou du panda qui, lui, ne mange que les feuilles de bambou) seront trs affectes par la rduction, voire la disparition, de leurs proies alors que dautres (les golands ou les grizzlis, largement omnivores) dont lalimentation est plus gnralise pourront plus facilement sajuster la baisse de disponibilit dune proie en exploitant des proies alternatives. Afin de comprendre les facteurs cologiques susceptibles dinfluencer la diversit des types de proies exploites par les individus dune espce, MacArthur et Pianka furent les premiers modliser le problme de la slection des proies. Leur modle pose les premiers jalons dune analyse conomique fonde sur le principe doptimalit. Lapproche doptimalit implique des fonctionnements et des structures de modles particuliers (voir lencart 5.1).
Encart 5.1 Fonctionnement de lapproche doptimalit et structure des modles quelle gnre
Un modle doptimalit se compose dune dcision, dune devise de conversion et de prsupposs de contrainte. La dcision spcifie de manire explicite le choix analys, la devise de conversion permet dexprimer la consquence dune dcision en fonction de laptitude de lanimal alors que les prsupposs de contrainte fournissent un cadre physique lintrieur duquel les solutions sont possibles.
La dcision
qui maximise laptitude. La devise de conversion est une reprsentation quantitative et hypothtique de laptitude qui correspond une dcision. Par exemple, le taux net dacquisition dnergie peut tre une devise de conversion utile dans un contexte dapprovisionnement (Figure 5.1). Cest dailleurs la devise de conversion la plus souvent retenue dans les modles dapprovisionnement.
Les prsupposs de contrainte
La dcision du modle de slection optimale des proies est: attaquer une proie rencontre ou bien lignorer pour en rechercher une autre. La dcision optimale dpend du rendement de chacune de ces alternatives. Cest la devise de conversion qui nous permet dexprimer le rendement des alternatives.
La devise de conversion
Nous supposons que lorsquils sont confronts un choix, les animaux optent pour lalternative
Ces derniers forment la troisime et dernire composante dun modle doptimalit. Les prsupposs de contrainte sont une suite de circonstances prcises dans lesquelles le modle sapplique. Il existe habituellement deux ordres de prsupposs de contrainte, dabord ceux lis aux caractristiques du modle biologique, par exemple son cologie, son anatomie et ses capacits cognitives, puis ceux dus aux formalisations mathmatiques utilises pour lanalyse du problme.
Lobjectif du modle de slection des proies consiste tablir le choix de proies qui maximise la devise de conversion et donc laptitude. La plupart des prdateurs, pendant leurs activits dapprovisionnement, rencontrent un ensemble de proies de valeurs ingales. Prenons lexemple fictif dun couple de msanges tte noire (Poecile atricapillus) qui nourrit sa couve avec deux espces de chenilles. Une espce est assez imposante et donc de ce fait offre plus dnergie que lautre qui est plus petite. Le modle de slection des proies tablira laquelle des stratgies de choix des proies maximisera la devise de conversion et donc aussi laptitude.
5.3.1 Esquisse dune analyse conomique
les capturer et les consommer sont autant de composantes de notre analyse.
Aptitude
Notre prsuppos principal est que la devise de conversion est le taux dacquisition nergtique long terme, cest--dire que nous supposons quil existe un lien direct entre ce taux et laptitude biologique de lanimal (Figure 5.1). Dans ce contexte, on sintresse aux facteurs cologiques qui sont susceptibles daffecter le taux dacquisition dnergie dun animal engag dans la slection de ses proies. Ainsi, le contenu nergtique des proies, le temps requis pour les trouver,
Taux net dacquisition nergtique

Figure 5.1 Trois relations hypothtiques entre la devise de conversion, ici le taux net dacquisition nergtique et laptitude de lanimal. La forme prsume de cette relation, linaire, concave ou convexe fait partie des prsupposs de contrainte dun modle. Les premiers modles que nous aborderons prsupposent une relation linaire. Les modles de risque que nous verrons plus loin, eux, supposent une relation courbe plus complexe entre laptitude et le taux dacquisition nergtique.
131
La profitabilit des proies est le premier lment de lanalyse du choix des proies. On la dfinit comme tant le rapport entre leurs contenus nergtiques (E en joules) et leurs temps de manipulation (h en secondes) qui inclut la dure de capture et de consommation de la proie. Un prsuppos de contrainte important qui simplifie de beaucoup lanalyse est que pendant la manipulation le prdateur ne peut pas dtecter, poursuivre ou capturer toute autre proie. La profitabilit dune proie reprsente donc le taux dacquisition nergtique ralis pendant sa consommation. Labondance de chaque espce de proie influence la dure de lintervalle de rencontre entre le prdateur et chacune de ses proies. Le second lment de cette analyse est donc le taux de rencontre (l exprim en proies par unit de temps). Un prsuppos important requiert que les rencontres avec les proies soient squentielles et jamais simultanes. Supposons, pour les besoins de cette analyse, que lespce de chenille de taille plus imposante est aussi la plus profitable mais que la chenille plus petite, elle, est plus abondante. Lequel des choix de proie possibles dans ces conditions est optimal en ce sens quil maximise le taux dacquisition nergtique long terme? Trois rgimes sont possibles a priori: 1. Attaquer seulement les proies les plus profitables. 2. Attaquer toutes les proies rencontres. 3. Nattaquer que les proies les moins profitables. Le premier rgime (nattaquer que les proies les plus profitables) maximise la profitabilit des proies consommes et donc le taux dacquisition nergtique pendant la consommation, mais il a le dsavantage dimposer de longs intervalles entre la rencontre de proies acceptables. Le deuxime rgime (attaquer toutes les proies rencontres) a lavantage de rduire la dure de lintervalle de recherche mais il a le dsavantage de rduire le taux moyen dacquisition nergtique pendant la consommation car les prdateurs doivent consommer un plus grand nombre de proies de moindre profitabilit. Le troisime rgime (nattaquer que les proies les moins profitables) nest pas rationnel dans la mesure o il ne peut en aucun cas tre avantageux dignorer la proie la plus profitable lorsquelle est rencontre. Nous ne le considrerons pas par la suite. On peut aussi ignorer les situations o un type de proie nest quoccasionnellement attaqu. Cette situation, connue sous le vocable de prfrence partielle, nest pas non plus une stratgie rationnelle dans la mesure o sil est profitable dattaquer un type
132
de proie, il devrait toujours en tre ainsi, do lorigine de la rgle du tout ou rien qui caractrise le modle de choix optimal des proies. Lanimal a donc le choix entre les deux premiers rgimes ci-dessus. La solution optimale sera un compromis entre la maximisation du taux dacquisition pendant la consommation et la minimisation de lintervalle de recherche. Cet argument verbal illustre le conflit interne implicite dans le modle du choix optimal des proies. Bien quil soit facile saisir, ce modle verbal a aussi le dfaut de tous les raisonnements verbaux: il a une logique implicite qui est difficile analyser et critiquer parce quelle est cache, et il ne fait que des prdictions qualitatives qui sont difficiles rejeter parce que compatibles avec plusieurs hypothses alternatives. Ce nest quen poussant encore plus loin le formalisme jusqu lanalyse algbrique que lon peut faire une analyse complte, car ce formalisme offre une structure logique explicite et publique et donc soumise aux critiques de tous. Dautre part, ce formalisme conduit des prdictions quantitatives prcises qui de ce fait sont plus facilement sujettes la rfutation par lexprimentation. Mais avant daborder une analyse plus formelle, il est utile dnumrer un certain nombre de prsupposs de contraintes qui caractrisent lanalyse classique du problme du choix des proies tel que prsent dans lencart 5.2. Le taux dacquisition nergtique dun prdateur qui attaque systmatiquement toutes les proies quil rencontre dpend du contenu nergtique de ces proies, de leur temps de manipulation et du temps pass les chercher. Dans un cas o lhabitat na que deux types de proies, comme dans lexemple des msanges dcrit ci-dessus, lacquisition nergtique E pendant une priode Ts de recherche est donc donne par lexpression: E = Ts(l1E1 + l2E2) o li (i = 1, 2) est la frquence de rencontre avec les proies 1 et 2, et Ei (i = 1, 2) la quantit dnergie extraite de chacune. Le temps total T, que ce prdateur passera en approvisionnement est la somme du temps de recherche Ts et la somme des temps de manipulation, soit: T = Ts + Ts (l1h1 + l2h2) Le temps de manipulation total dpend du temps de manipulation hi (i = 1, 2) requis pour la consommation de chaque type de proies et du nombre total de chaque type qui est exploit (Ts(li)). Ce nombre, lui, est fonction du temps de recherche et du taux de rencontre qui caractrise chaque type de proie. Plus
Encart 5.2 Les prsupposs de contrainte les plus communment invoqus dans le cas du modle de rgime optimal
Lis au modle biologique
1. La recherche des proies et leur manipulation sont des activits mutuellement exclusives. 2. Les proies sont rencontres de manire squentielle, jamais simultanment. 3. Lanimal a toute linformation ncessaire propos des proies sa disposition, son taux de rencontre avec chacune delles ainsi que leurs profitabilits respectives.
Lis aux formalisations mathmatiques
4. Le taux de rencontre avec les proies est constant et alatoire.
5. Lnergie contenue dans chaque type de proie et le temps ncessaire la manipulation de celles-ci sont les mmes pour chaque proie dun type donn. 6. La rencontre dune proie non suivie dune attaque nimplique aucun cot. 7. Chaque type de proie est reconnu instantanment. 8. Les types de proies sont des catgories discontinues et chaque proie dun mme type est identique toutes les autres de ce type.
une proie est abondante, plus elle est rencontre et consomme, augmentant de ce fait le temps total pass en manipulation de ce type de proie. Le taux dacquisition nergtique est donc le rapport de ces deux quations, soit: Ts ( 1 E1 + 2 E2 ) E --- = -----------------------------------------------------T { Ts + Ts ( 1 h1 + 2 h2 ) } Cette expression peut tre simplifie:
1 E1 + 2 E2 E --- = ----------------------------------T 1 + 1 h1 + 2 h2
exprimant ainsi dans notre devise de conversion (E/T) le rendement obtenu par la stratgie gnraliste qui consiste attaquer toutes les proies rencontres. La seule alternative rationnelle cette rgle est de ne jamais attaquer les proies de moindre profitabilit. Cette stratgie plus spcialise peut tre la plus rentable si la condition suivante est vrifie (en attribuant le numro 1 la proie la plus profitable):
1 E1 1 E1 + 2 E2 ------------------ > ----------------------------------1 + 1 h1 1 + 1 h1 + 2 h2
Lorsque cette ingalit tient, la stratgie optimale consiste nattaquer que la proie la plus profitable. Lorsquelle est fausse cependant, la stratgie optimale est de se gnraliser, cest--dire dattaquer les deux types de proies1. Cette simplification algbrique mne une prdiction assez contre-intuitive. En fait, la diversit des proies acceptes par un prdateur ne dpend pas des abondances relatives de ses proies les unes par rapport aux autres mais uniquement de labondance absolue de la proie la plus profitable, cest ce que signifie la disparition de l2 lors de la simplification algbrique. Ce qui revient dire que lorsque la spcialisation exclusive sur la proie la plus profitable reprsente la stratgie optimale, ce rgime demeurera optimal quelle que soit labondance absolue des proies de moindre profitabilit. Voil justement le genre de prdiction contre-intuitive quil est impossible de gnrer partir dun modle verbal. De plus, le modle prsent ci-dessus a une logique explicite. Le raisonnement quil tient est accessible tous et donc ouvert au regard critique de tous.
5.3.2 Tests du modle: deux exemples classiques
Le premier terme de lingalit reprsente le taux attendu pour une rgle dattaque dirige exclusivement vers les proies les plus profitables. Le second terme correspond au taux attendu pour une attaque systmatique des deux types de proies. Cette ingalit se simplifie pour devenir: 1 E1 ---- < ---- h h2 1 E2 1
Avant daborder les tests du modle, il convient de rappeler ce que, dune manire gnrale, on peut
1. Il convient de noter que Ts et 2 ne font plus partie de linquation, ils ont disparu lors des simplifications algbriques.
133
Encart 5.3 Prdictions principales du modle
1. Linclusion dune proie dans le rgime ne dpend pas de sa propre abondance, mais bien de celle de la proie qui la prcde immdiatement dans la hirarchie de profitabilit. 2. Un accroissement de labondance absolue des proies dun habitat induira un rtrcissement
du rgime optimal de proies car les proies plus profitables seront plus nombreuses. 3. Il ne peut exister de prfrences partielles pour une proie. Un type de proie est soit toujours inclus dans le rgime soit toujours exclu: cest la rgle du tout ou rien.
apprendre dun ventuel chec lorsque lon teste les prdictions dun modle. Il serait faux, par exemple, de conclure que la slection naturelle na pas contribu faonner le comportement dapprovisionnement lorsque les rsultats des tests ne correspondent pas aux prdictions dun modle. De mme, il serait erron den conclure que lanimal nest pas optimal. Le postulat de toute approche conomique est justement que lanimal est optimal car il a t faonn par la slection naturelle. Il ne sagit donc pas de tester cela. Une observation qui contredirait notre modle nous apprendrait soit que le modle utilise une devise de conversion inapproprie, soit que certains des prsupposs de contrainte sont viols. De manire courante, une prdiction rfute mne gnralement un examen plus pouss de la pertinence des prsupposs de contrainte, car pour rfuter une devise de conversion il faut avant tout tre certain que tous les prsupposs de contrainte sont applicables au systme biologique dans lequel le modle est test. Deux exemples dtudes exprimentales sont le plus souvent cits titre de tests du modle. Ces exemples ne sont pas trs rcents mais ils ont lavantage dtre simples et dillustrer lapproche exprimentale telle quelle fut applique aux premires moutures du modle du choix optimal des proies.
a) Les crabes et les moules
Elner et Hughes (1978) furent parmi les premiers mettre lpreuve le modle du choix optimal des proies. Ils construisirent une exprience pour voir si les crabes (Carcinus maenas) prsents un assortiment de moules (Mytilus edulis) de diffrentes tailles prfraient consommer les moules les plus profitables. Ils notaient le choix des crabes prenant soin de remplacer par une moule dune taille quivalente chaque moule consomme par les crabes. Pour consommer une moule, un crabe doit avant tout briser sa coquille. La quantit de chair disponible ainsi que le temps de
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manipulation ncessaire pour briser les valves et manger la chair dpendent de la taille de la moule et aussi de la taille du crabe. Cependant, des effets non linaires font en sorte que la profitabilit, cest-dire la quantit de chair extraite par unit de temps pass consommer la moule (E/Th), est maximise pour les moules de taille intermdiaire. Les observations dElner et Hughes dmontrent que les crabes prfrent justement les moules de taille intermdiaire, cest--dire que leur reprsentation dans le rgime alimentaire des crabes est plus forte que leur reprsentation dans lenvironnement (Figure 5.2 a). Ils notent aussi le choix des crabes confronts des habitats offrant des densits de moules diffrentes sur une priode de trois jours remplaant au fur et mesure les moules manges afin de maintenir fixe le ratio des tailles. Chaque habitat offrait les trois catgories (I, II et III) de moules selon leur profitabilit, dans les mmes proportions. Dans lenvironnement de faible densit, les crabes ntaient pas slectifs et attaquaient les moules des trois catgories dans un ratio semblable celui de leur disponibilit dans lenvironnement (Figure 5.2 b). En revanche, dans les environnements intermdiaire et riche, ils refusaient dattaquer les moins profitables (II, et III) ce qui est en accord avec les attentes du modle. Dans lenvironnement le plus riche, Elner et Hughes prdisaient que les crabes nattaqueraient plus que les moules les plus grosses. Bien que les grosses moules se retrouvaient surreprsentes dans le rgime, les crabes ont tout de mme continu manger les moules de taille intermdiaire ce qui est en dsaccord avec ce que le modle calcule comme tant la stratgie la plus profitable dans cette condition (Figure 5.2 b). Doit-on pour autant rejeter le modle? Non, car un examen des conditions dans lesquelles Elner et Hughes observrent le choix des crabes montre quelles ne correspondent pas tous les prsupposs de contrainte utiliss pour faire la prdiction de la rgle du tout ou rien. Par exemple, les conditions du test permettent
Figure 5.2 Les rsultats de lexprience de Elner et Hughes (1978). La courbe prsente la profitabilit (E/Th) des moules de diffrentes tailles alors que les histogrammes montrent le nombre de moules de chaque taille consommes par le crabe. Les rsultats dmontrent en (a) que les crabes Carcinus maenas prfrent se nourrir de moules dont la longueur maximise la profitabilit cest--dire la quantit dnergie (E) par unit de temps pass en manipulation (Th). En (b) les histogrammes montrent les proportions de moules de profitabilit maximale (catgorie I) intermdiaire (catgorie II) et faible (catgorie III) prsentes aux crabes ainsi que les frquences de chaque taille prdites et observes dans la dite des crabes. Les histogrammes de gauche sont pour des environnements faible densit de moules alors que ceux du centre sont pour une densit intermdiaire et ceux de droite pour une densit leve. Il est noter que dans lenvironnement densit leve, le modle prdit une spcialisation sur les moules les plus profitables alors que les crabes persistent inclure les moules de profitabilit intermdiaire. Elner et Hughes (1978) attribuent cette prfrence partielle ladoption par les crabes dune stratgie par laquelle ils acceptent une proie de profitabilit infrieure lors de la seconde rencontre de suite avec une telle proie. Il sagirait selon les auteurs dune stratgie qui est adapte lpuisement possible du stock des proies profitables.
(a)
Gain nergtique (joules/sec.) 6 4 2
Nombre de moules consommes par jour
5 4 3 2 1 10 20 30 40
Longueur de la moule (en mm)
(b)
Faible 0 Ratio offert Ratio prdit Ratio observ 0,4 0,8 0
Densit Moyenne 0,4 0,8 0 leve 0,4 0,8
la rencontre simultane de plusieurs proies ce qui est contraire au prsuppos de rencontres squentielles des proies (voir encart 5.3). De plus, il est difficile de mesurer exactement le taux de rencontre avec les diffrentes tailles de moules. Par exemple, une moule qui nest pas touche a-t-elle t rencontre par un animal qui a tout simplement dcid de ne pas lattaquer? Le test dElner et Hughes a le mrite de confirmer que la profitabilit dune proie est un facteur important dans les prfrences de lanimal. Il faudrait un test capable de contrler de manire plus prcise les taux de rencontre avec chaque type de proie pour valuer la valeur du modle prdire la stratgie de choix des proies. Cest justement ce que proposrent Krebs et al. (1977).
b) Les msanges et le tnbrion
La prdiction la plus forte du modle des proies est certainement celle qui stipule que labondance de la proie la moins profitable na aucune incidence sur sa probabilit dtre attaque par le prdateur. Pour tester cette prdiction, il est essentiel de pouvoir manipuler le taux de rencontre du prdateur avec ses proies. Cette ncessit pose un problme technique important, particulirement sur le terrain dans la mesure o il est toujours assez difficile de dtermi-
ner avec certitude le moment prcis o un prdateur rencontre une proie. Cest luniversit dOxford quun dispositif exprimental capable de manipuler le taux de rencontre dun prdateur et de ses proies a t dvelopp. Le dispositif exprimental est compos dune cage et dun tapis roulant (Figure 5.3). Le prdateur (une msange charbonnire Parus major) qui veut manger doit se prsenter une fentre qui surplombe le tapis roulant. En contrlant la vitesse du tapis roulant et lespacement des proies quon y place, lexprimentateur peut manipuler le taux de rencontre entre un prdateur et deux types de proies de profitabilits diffrentes (des morceaux de larves de tnbrion Tenebrio molitor de 4 ou 8 segments). Pour consommer cette proie, une msange doit se percher, tenant la larve entre une patte et le perchoir. La msange retire ensuite le contenu de lexosquelette en insrant son bec dans lextrmit ouverte de la larve. Les rsultats de ltude de Krebs et al. (1977) dmontrent que lajout de proies moins profitables na que peu deffet sur le choix de la msange, condition que la proie la plus profitable soit suffisamment abondante. Seule labondance absolue de la proie la plus profitable, et non pas son abondance relative, dtermine linclusion de la proie la moins profitable (Figure 5.3). En revanche, comme ce fut aussi le cas des
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(a)
La cage
Figure 5.3 Lexprience de Krebs et al. (1977).
Tapis roulant La fentre
(b)
Faible
Densit leve I leve II leve III

0 0,4 0,8 0 0,4 0,8 0 0,4 0,8 0 0,4 0,8
Ratio offert Ratio prdit Ratio observ
(a) Le diagramme du haut (modifi de Krebs et Davies 1987) montre un croquis en plan du dispositif exprimental. Les msanges charbonnires (Parus major) sont places une une dans la cage do elles peuvent, en se perchant devant la fentre de recherche surplombant un tapis roulant, observer le passage des proies. Un assistant assis un bout du tapis roulant y dpose les deux types de proies selon un ordre et un intervalle temporel prtablis. Il sagit de larves de tnbrion qui ont t pralablement coupes en longueur de quatre ou de huit anneaux. Les proies non attaques retombent du tapis roulant en bout de course. Loiseau qui attaque une proie doit ensuite se dplacer vers le fond de la cage o un perchoir de manipulation permet de consommer la larve en la tenant sous une patte. Ce dispositif rencontre deux prsupposs de contrainte importants: pendant la manipulation de la proie sur le perchoir la msange ne peut plus chercher la fentre, de plus, la largeur de la fentre au-dessus du tapis roulant fait en sorte que la msange ne peut voir quun type de proie la fois.
(b) Le panneau du bas illustre les rsultats (tir de Krebs et Davies 1978). Dans lenvironnement faible densit (les histogrammes de gauche) les msanges se montrent peu slectives, attaquant les deux types de proies proportionnellement leur disponibilit dans lenvironnement. Le modle prdit une slection exclusive des proies les plus profitables dans les trois environnements densit leve. Cependant, comme ce fut le cas pour les crabes, les oiseaux continuent dattaquer les proies les moins profitables, bien qu une frquence faible. Cette inclusion des proies moins profitables est un manquement la rgle du tout ou rien. Ce que les rsultats rejettent trs clairement, cependant, cest lhypothse selon laquelle les oiseaux devraient accepter les proies en fonction de leur disponibilit relative. Dans les conditions de densit leves, les msanges continuent de favoriser les proies plus profitables mme si les proies moins profitables sont: soient aussi abondantes (leve II) ou mme beaucoup plus abondantes (leve III) que les proies plus profitables.
travaux dElner et Hughes, les msanges ne suivirent pas la rgle du tout ou rien (Figure 5.3) consommant quelquefois, mais peu souvent tout de mme, des proies moins profitables mme lorsque les conditions prdisent une prfrence absolue pour la proie la plus profitable. Alors, devons-nous cette fois renoncer notre modle des proies? Aprs tout, nous avons maintenant un contrle certain sur le taux de rencontre des proies et nous connaissons leurs profitabilits et, malgr cette prcision, le modle na pas prdit de manire tout fait exacte le comportement des msanges. Les spculations abondent propos de lorigine des prfrences partielles observes chez les msanges. Par exemple, la devise de conversion est peut-tre fausse. En effet, lnergie nest pas le seul lment utile dans les aliments. Mais cette interprtation est peu probable dans la mesure o les deux types de proies ont la mme composition, variant seulement dans les temps de
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manipulation ncessaires pour vider lexosquelette. La plupart des critiques se sont donc tournes vers des prsupposs de contrainte. Il est possible, par exemple, que les prfrences partielles rsultent derreurs didentification des proies sur le tapis roulant, ce qui suppose une violation du prsuppos 7, cest--dire la reconnaissance parfaite et instantane dun type de proie. Lhypothse de lerreur peut tre svrement critique dun point de vue purement pistmologique dans la mesure o lerreur peut toujours tre invoque a posteriori afin dexpliquer nimporte lequel des carts aux prdictions dun modle. Une approche plus productive serait de formuler des hypothses sur les causes de ces erreurs et de prdire ltendue des manquements au modle partir dune comprhension des facteurs qui influencent lefficacit de lanimal. Tout dabord, si les prfrences partielles rsultent vraiment dun problme didentification des types de proies, il doit exister des conditions qui rendent ces erreurs
moins frquentes, par exemple en accentuant les diffrences visuelles entre les diffrents types de proie. De mme, il est aussi possible daccrotre la ressemblance entre les proies et de prdire quil doit exister une ressemblance critique au-del de laquelle il ne sera plus profitable de discriminer entre elles (Getty et Krebs 1985). Une autre hypothse pour expliquer les prfrences partielles propose que les individus doivent chantillonner les diffrents types de proies disponibles afin de mettre jour linformation au sujet de leur profitabilit. Encore une fois, cette hypothse nest utile que dans la mesure o elle gnre de nouvelles prdictions sur lintensit des prfrences partielles. Dans ce cas, on sattend par exemple ce que lchantillonnage soit plus frquent dans les circonstances o la profitabilit des proies est plus variable dans le temps. De plus, lchantillonnage ne serait profitable que dans la mesure o lanimal dispose dune longue plage temporelle pendant laquelle rcuprer les cots de lchantillonnage. On appelle ce temps lhorizon temporel de lanimal. En variant lhorizon temporel, il serait alors possible de modifier lintensit des prfrences partielles attribuables lchantillonnage. Nous reviendrons sur limportante question de lchantillonnage plus loin dans ce chapitre.
5.4.1
Le modle
Comme tous les modles doptimalit, celui de lexploitation des parcelles est tripartite. La dcision se rsume : continuer dexploiter une parcelle ou labandonner pour en chercher une autre. La devise de conversion est la mme que celle propose pour le modle des proies, cest--dire le taux net dacquisition nergtique long terme. Les principaux prsupposs de contrainte sont noncs plus bas. Ces prsupposs sont assez exigeants mais ils seront relativiss plus loin.
5.4 LE MODLE DEXPLOITATION OPTIMALE DES PARCELLES

Gnralement, les proies se distribuent de manire htrogne dans lenvironnement de sorte quelles se retrouvent agrges dans des parcelles, spares par des zones plus ou moins vides (Figure 5.4). Lorsque lexploitation entrane lpuisement dune parcelle, il arrive un moment o il devient profitable dabandonner la parcelle pour en chercher une autre. Cest le cas dun tourneau sansonnet (Sturnus vulgaris) qui, exploitant les lombrics dune pelouse, doit choisir le moment o il serait prfrable de partir la recherche dune nouvelle pelouse plutt que de continuer sonder celle qui est peut-tre puise ou bien prs de ltre. De tout le domaine de lapprovisionnement cest sans aucun doute cette dcision qui a t le sujet du plus grand nombre de modles et de tests exprimentaux. Seule est prsente ici la premire version du modle qui porte aussi le nom de thorme de la valeur marginale (Charnov 1976, voir Czilly et Benhamou 1996 pour une synthse en franais).
Figure 5.4 Reprsentation dun habitat parcellaire hypothtique. Les proies se retrouvent uniquement dans les parcelles (cercles) et les espaces entre ces parcelles sont vides. La flche brise indique la trajectoire dun prdateur qui cherche les parcelles au hasard. La taille des cercles indique la richesse des parcelles. Ce schma reprsente le monde simplifi qui est modlis par le modle dexploitation optimale des parcelles.
a) Contraintes lies au modle biologique
Le modle suppose que le prdateur a toute linformation ncessaire une dcision rationnelle. Cela implique quil puisse reconnatre une parcelle instantanment, quil connaisse le temps moyen de transition entre les parcelles de lhabitat exploit et lesprance de la qualit des parcelles. De plus, le modle suppose que les proies sont distribues au hasard dans les parcelles et que le prdateur ne peut faire mieux que de chercher ses proies au hasard.
b) Contraintes lies aux formalisations mathmatiques
Le modle stipule que les proies se retrouvent concentres dans des parcelles. Le taux de rencontre entre les proies et le prdateur dans une parcelle est une fonction exponentielle et dcroissante de la densit des proies dans la parcelle. mesure quun prdateur
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(a)
Nombre cumulatif captur
(b)
Temps dans la parcelle Tp

Figure 5.5 Le prsuppos de contrainte principal du modle dexploitation optimale des parcelles. (a) La densit des proies dans une parcelle dcrot de manire exponentielle mesure que le prdateur lexploite car les proies sont distribues alatoirement et le prdateur les cherche au hasard. Le graphique (b) est la consquence de celui du haut et montre que le nombre cumul de proies captures par le prdateur augmente rapidement au dbut, puis plus lentement mesure que la densit des proies baisse. Il sagit dans ce cas dune fonction dexploitation dclre.
capture et consomme les proies dune parcelle, il en rduit la densit et donc du mme coup son taux de rencontre avec les proies restantes (Figure 5.5). Les gains cumuls exprims en fonction du temps dexploitation de la parcelle sont donc une fonction dclre appele courbe dexploitation. Le modle suppose aussi que le temps pass se dplacer dune parcelle lautre, cest--dire le temps de transit, est fonction uniquement de la distance entre les parcelles. La vitesse de dplacement du prdateur est donc fixe et fait partie des prsupposs de contrainte et non de la dcision.
5.4.2 Analyses du modle des parcelles
de lexploitation dune parcelle qui spuise et le taux anticip la prochaine parcelle, incluant le temps de transit ncessaire pour la rejoindre. En labsence dinformation prcise, lanimal ne peut quutiliser lesprance de la qualit des parcelles et du temps de transit ncessaire pour les rejoindre. Pendant quil exploite une parcelle, elle spuise et son rendement diminue. Il arrive un point o le rendement est infrieur lesprance du rendement de la parcelle suivante, mme en tenant compte du temps de transit ncessaire pour la rejoindre. Ds que le rendement dune parcelle atteint lesprance pour cet habitat, il devient plus profitable au prdateur de labandonner pour rechercher la prochaine. En suivant une telle stratgie dexploitation, lindividu sassure un rendement qui nest jamais infrieur lesprance pour lenvironnement dans lequel il sapprovisionne (Charnov 1976, Parker et Stuart 1976). Le modle des parcelles permet dexplorer leffet de la qualit de lhabitat sur le temps optimal dexploitation des parcelles quil contient. Un accroissement de lesprance de lespacement entre les parcelles et donc une augmentation de la dure des transits rduit dautant lesprance du rendement de la parcelle suivante. En consquence, le moment o il devient profitable dabandonner lexploitation dune parcelle est retard par laccroissement de lespacement des parcelles, ce qui entrane des dures dexploitation plus longues et des niveaux dpuisement des parcelles plus accentus. Leffet que pourrait avoir lesprance de la richesse des parcelles dun habitat nest pas aussi ais prvoir par un raisonnement verbal car il dpend de la forme prcise des courbes dexploitation. Cest partir dune analyse gomtrique plus quantitative que nous pourrons aborder directement cet effet.
b) Une analyse gomtrique
Densit
a) Une analyse verbale
Lanalyse du modle des parcelles fait tat dun compromis entre le taux nergtique immdiat rsultant
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Pour lanalyse gomtrique nous supposerons que lhabitat se compose de cinq types de parcelles de qualits diffrentes (Figure 5.6). Chaque parcelle respecte les prsupposs de contrainte du modle et se caractrise par une courbe dexploitation dclre. De ces courbes, nous pouvons estimer lesprance de la fonction dexploitation pour les parcelles de cet habitat (Figure 5.6). Le modle des parcelles prdit que pour chaque temps de transit (Tt ) il existe un temps dexploitation qui maximise le taux net dacquisition nergtique (E/[TP + Tt ]). La figure 5.7 illustre comment estimer ce temps optimal dexploitation par la
Nombre cumulatif captur
Temps de transit TT
nergie Temps dans la parcelle Tp

Figure 5.7 Illustration graphique de la mthode de la tangente. Labscisse droite de lordonne reprsente le temps dexploitation dans la parcelle. Labscisse gauche de lordonne reprsente le temps de transit croissant vers la gauche. Lesprance du temps de transit (TT) dans cet habitat se retrouve au point de convergence des quatre droites. La courbe dans la partie de droite du graphique reprsente lesprance de la courbe dexploitation pour cet habitat. La dcision qui est modlise concerne le temps optimal dexploitation dans la parcelle pour cet habitat, cest--dire celui qui maximisera la pente dune droite reliant lesprance du temps de transit de cet habitat et un point sur sa courbe dexploitation. Les trois droites en pointill relient le temps de transit trois temps de parcelles possibles mais dont le rendement nest pas optimal. Cest la droite qui est tangente la courbe dexploitation qui correspond la solution optimale car sa pente (nergie/s) est la plus leve et correspond donc au taux dexploitation maximal qui peut tre obtenu pour les parcelles de cet habitat. Ce taux caractrise lhabitat et se nomme la valeur marginale. Le modle prdit quun animal devrait abandonner toutes les parcelles quil exploite dans cet habitat ds que son taux instantan dexploitation chute au niveau de la valeur marginale de lhabitat. Si toutes les parcelles de cet habitat sont identiques, elles seraient toutes exploites pendant le mme temps optimal de parcelle Tp*.
Lesprance
Temps dans la parcelle Tp

Figure 5.6 Lesprance (trait gras) qui caractrise lexploitation des cinq types de parcelles (pointilles) de cet habitat.
mthode de la tangente. Cette mthode est utilise la figure 5.8 pour le cas o lesprance des temps de transit varie dun habitat lautre. Nous confirmons donc le raisonnement verbal tenu plus haut: un accroissement du temps de transit entrane une augmentation du temps optimal dexploitation et un puisement plus important des parcelles. Lanalyse gomtrique nous permet daller un peu plus loin et de prdire que cet accroissement doit tre dclr (Figure 5.8).
nergie
TT C nergie optimale
A Tp*
Tp*
TT
TT
Figure 5.8 Les consquences sur la valeur marginale dune augmentation de lesprance des temps de transit dun habitat.
Cependant, leffet de la richesse modale des parcelles sur le temps optimal dexploitation dpend de la forme prcise des fonctions dexploitation. Ainsi, il est possible quune rduction de lesprance de la qualit des parcelles dun habitat prdise aussi bien laugmentation que la rduction du temps optimal dexploitation (Figure 5.9). Il est donc ncessaire, pour tester leffet de la richesse des parcelles, de mesurer prcisment les fonctions dexploitation des animaux tests. Il est tout aussi ncessaire de mesurer ces fonctions afin de tester de manire quantitative les prdictions tires partir de la variation du temps de transit.
chaque esprance des temps de transit (A, B, et C) correspond un point de tangence distinct qui dtermine des temps optimaux dexploitation de la parcelle diffrents (a, b, et c) et donc aussi des valeurs marginales diffrentes. mesure que lesprance du temps de transit augmente, la valeur marginale de lhabitat dcrot. Les graphiques du bas montrent que pour des habitats composs de parcelles identiques la quantit dnergie retire et le temps optimal dexploitation dune parcelle (Tp*) augmenteraient avec la distance espre entre les parcelles.
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TT Temps de transit TT
Tp* 0 Temps dans la parcelle Tp
Figure 5.9 Leffet dune rduction de la richesse modale des parcelles sur la valeur marginale dun habitat et le temps optimal dexploitation des parcelles. La richesse de rfrence est reprsente par la courbe dexploitation la plus leve (trait fin). Dans le premier cas la rduction de la richesse modale des parcelles (traits pointills) rduit la valeur marginale de lhabitat et a pour consquence de prdire des temps dexploitation optimale plus courts pour les parcelles de lhabitat appauvri. Dans lautre cas, la rduction de la richesse des parcelles rduit aussi la valeur marginale de lhabitat, mais cette fois la courbe dexploitation (traits pointills) fait en sorte que les parcelles de lhabitat appauvri seront exploites plus longuement que celles de lhabitat de rfrence.
5.4.3
Tests du modle dexploitation optimale des parcelles
Il existe plusieurs tests du modle dexploitation des parcelles. Nous prsenterons ici un exemple illustrant lapprovisionnement partir dun lieu central (ALC, Orians et Pearson 1979). LALC est une adaptation du modle dexploitation des parcelles des situations o les proies sont transportes vers un lieu plus ou moins central (par exemple un nid ou un gte) au lieu dtre consommes sur place. Ces proies peuvent alors tre manges ou servir nourrir les jeunes, ou bien elles peuvent tre engranges pour une utilisation ultrieure. LALC se rapporte au transport de charges simples comme cest le cas, par exemple, dune fourmi qui rapporte une seule graine la fois son nid, et aussi au transport de charges composites, comme cest le cas, par exemple, dun tourneau sansonnet qui rapporte plusieurs larves dinsectes la fois sa couve (Kacelnik 1984). Nous dvelopperons le cas de charges composites. Dans un cas de charges composites, la fonction dexploitation du modle des parcelles se transforme en fonction de chargement. La dclration du taux de chargement sera probablement attribuable lencombrement du dispositif de transport plutt qu lpui140
sement de la parcelle mais les consquences pour lexploitation dune parcelle restent les mmes. Le temps de transit est maintenant la dure dun allerretour entre la parcelle et le lieu central. Quand la richesse dune parcelle est telle que lanimal effectue plusieurs allers-retours la mme parcelle, lensemble de ces allers-retours correspond lensemble des parcelles dun habitat dans le modle conventionnel dexploitation des parcelles. Dans ce cas, comparer deux habitats avec des esprances de temps de transit diffrents revient comparer les allers-retours dun animal exploitant deux parcelles places des distances diffrentes du lieu central et ncessitant chacune plusieurs allers-retours. Le modle prdit un accroissement du temps de chargement aux parcelles et donc aussi de la taille de la charge transporte avec laugmentation de la distance entre la parcelle et le lieu central. Cette prdiction a t teste plusieurs reprises. Un seul exemple est dtaill ici. Le tamia, comme nous le disions plus haut, est un petit cureuil terrestre et diurne de lest de lAmrique du Nord. Rongeur solitaire, il passe une bonne partie de son temps en automne emplir ses bajoues extensibles de samares, de glands et de faines quil transporte son terrier afin de les engranger. Il les mange lhiver, lors des brves priodes dactivit qui ponctuent des phases de torpeur de quatre cinq jours o sa temprature corporelle baisse jusqu prs de zro degr Celsius. En plaant des plateaux de graines de tournesol diffrentes distances du terrier dun tamia, il est possible de tester de faon quantitative les prdictions du modle de lALC (Kramer et Nowell 1980, Giraldeau et Kramer 1982; Giraldeau et al. 1994, Lair et al. 1994). Le tamia se laissant facilement approcher, il est ais dobserver lanimal en train de constituer une charge et de noter le moment o chaque graine est prise. partir de ces observations, il devient possible de reconstruire les fonctions de chargement pour ces graines et de vrifier quelles sont curvilignes et dclres, comme le modle le suppose (Figure 5.10a). partir de telles fonctions, le modle prdit que la taille des charges transportes au terrier augmentera avec la distance de la parcelle. Cest effectivement le rsultat observ (Figure 5.10b).Il est noter, cependant, que malgr cet accord qualitatif avec le modle (en ce sens que les tendances observes correspondent bien aux tendances prdites par le modle), sur le plan quantitatif, la taille des charges observes est bien infrieure celle prdite par le modle.
nergie
c
100 Temps parcelle (s) 80 60 40 20 0 0
Distance au terrier (m) 40 80 120
160
b
Taux de chargement (g/s)
0,15 0,10 0,05 0 21 33 131 312 199 0 94 39 21 80 r = 0,832
4 Graines (g) Taux (g/s)
20 60 40 Temps cumul dans parcelle Tp
0
Figure 5.10 Les rsultats de ltude de Giraldeau et Kramer (1982).
0,04 0,03 0,02 0,01 0
100 200 Temps de transit TT (s)
300
(a) Photo dun tamia ray (Tamias striatus) en train de charger ses bajoues de graines de tournesol (Photographie gracieusement fournie par Dominique Proulx). (b) Le taux de chargement de graines de tournesol mesur chez des tamias rays interrompus diffrents moments pendant le chargement des graines. Ce taux dcrot en fonction du temps cumul pass charger dans la parcelle (Tp) ce qui montre que le prsuppos de contrainte dune courbe dexploitation dclre tient dans cette situation. (c) Les rsultats du test du modle dapprovisionnement partir dun lieu central avec les tamias rays. Le graphique du haut montre les temps dexploitation des parcelles observs des plateaux de graines de tournesol placs diffrentes distances du terrier et qui ncessitent donc des temps de transit diffrents. Le graphique du milieu montre le poids des charges de graines de tournesol ramasses pour les temps de transit correspondants. La courbe sur chaque graphique montre les prdictions faites partir dune estimation de la courbe de chargement. Il est noter que les temps de parcelle et les charges de graines sont dans tous les cas infrieurs aux prdictions. Daprs Giraldeau et Kramer, 1982.
5.4.4
Et lorsque le modle ne marche pas tout fait?
Ce genre de rsultat, un accord qualitatif mais une diffrence quantitative entre le modle et ses prdictions, est typique de la plupart des tests de modles dapprovisionnement et nous lavons dj rencontr deux reprises dans le modle du choix des proies. Que
pouvons-nous conclure dans ces cas? Il est convenu dinterprter ce type de rsultat comme tant lindication que lapproche conomique est satisfaisante dans ses grandes lignes mais que certains raffinements du modle demeurent ncessaires. Ces raffinements peuvent se rapporter aussi bien aux prsupposs de contrainte qu la devise de conversion elle-mme.
141
Dans le cas du tamia, il existe plusieurs explications possibles aux manquements du modle. Par exemple, le modle utilise une devise de conversion exprime en taux brut, cest--dire en termes de grammes de graines par seconde, sans tenir compte des dpenses nergtiques encourues pendant les diverses activits: transit, chargement, temps dans le terrier, temps de dchargement, etc. De plus, le modle ignore totalement lexposition aux prdateurs. Il est possible, par exemple, que le tamia soit plus expos aux prdateurs pendant le chargement de la graine que pendant le transit. Cela voudrait dire que le temps pass dans la parcelle est plus coteux que le temps de transit et cela serait compatible avec une rduction du temps pass charger les graines. Il est possible aussi que les tamias soient affects par la prsence de comptiteurs de sorte quils quittent prmaturment les parcelles lorsquun comptiteur est prsent, probablement pour dfendre les caches de graines de leur terrier contre dventuelles intrusions (Ydenberg et al. 1986; Giraldeau et al. 1994). Il est vident quaucun modle conomique simple ne peut saisir toute la richesse biologique des animaux sur lesquels ils sont tests. Compte tenu de la simplicit des modles que nous avons prsents jusquici, il nest pas trs surprenant de constater que leurs prdictions quantitatives ne sont pas observes lidentique dans les expriences impliquant des animaux. Il faut cependant noter que, malgr leur simplicit, ils ont eu une importance heuristique indniable. Ils nous ont fait basculer dune vision o les animaux sont peu prs dpourvus de processus dcisionnels, mangeant leurs proies plus ou moins au hasard de leurs rencontres une vision o il est permis de les considrer comme capables de discriminations de plus en plus subtiles. Reste voir cependant si les raffinements que nous explorons ci-dessous suffiront rduire le foss quantitatif entre les modles et les observations. Il sagit maintenant daller vers un peu plus de ralisme en relchant certains prsupposs de contrainte. Il faut savoir doser cependant, car plus nous relchons ces prsupposs pour atteindre un plus grand ralisme, plus nous perdons en gnralit. lextrme, nous pourrions nous retrouver avec un modle hyperraliste qui prdit avec exactitude lexploitation des parcelles de lespce X dans un environnement prcis, mais qui naurait alors plus de valeur en termes de gnralit. Il faut donc aussi savoir accepter limprcision dun modle sachant que cette relative imprcision lui permet dtre applicable dans un plus grand nombre de situations. Nous prsentons les raffinements les plus couramment invoqus dans les paragraphes qui suivent.
142
5.4.5
Un raffinement propos de linformation
Les modles prsents prcdemment tiennent pour acquis que les individus confronts un choix fondent leur dcision sur un nombre de paramtres explicites. Par exemple, prenons le cas des tamias amassant des graines de tournesol. Le modle des parcelles suppose que la dcision du tamia tient compte de lesprance du temps de transit pour rejoindre la parcelle suivante. Comment le tamia connat-il ce temps? Le modle suppose aussi que le tamia connat lesprance de la qualit des parcelles de cet habitat. Mais comment a-t-il obtenu cette information? Enfin, le modle suppose aussi que le tamia ne dispose pas de certaines informations. Par exemple, il prsume quun tamia est incapable dvaluer la qualit dune parcelle en cours dexploitation et cest pourquoi il ne peut faire mieux que de fonder sa dcision sur les esprances de la valeur et de lespacement des parcelles de lhabitat quil exploite. Il est bien vident que les animaux ne seront pas toujours en possession de toute linformation suppose par les modles. Dans ces cas ils devront, soit prendre des dcisions plus approximatives et donc commettre des erreurs, soit consentir un certain effort pour acqurir linformation manquante, cest--dire chantillonner leur environnement et, au moins en partie, sacrifier pendant ce temps le rendement de leur approvisionnement.
a) Comment sait-on quun animal chantillonne?
Les rgles qui gouvernent le comportement dun animal qui doit chantillonner sont forcment diffrentes de celles dun animal qui a dj toute linformation disponible. Une efficacit dapprovisionnement en de de lefficacit optimale pourrait donc tre le signe dun comportement dchantillonnage mais elle nest pas suffisante car plusieurs autres facteurs, comme lerreur par exemple, pourraient aussi occasionner une baisse de lefficacit de lapprovisionnement. Pour reconnatre une activit dchantillonnage, il faudrait avant tout pouvoir en prvoir les caractristiques. Nous pourrions mme gnrer a priori ces caractres partir dune analyse conomique. Cest exactement lapproche adopte par le tout premier test dun modle dchantillonnage propos par Krebs et al. (1977). Krebs et ses collgues offrirent quelques msanges charbonnires (P. major) le choix entre deux parcelles prsentant des taux dapprovisionnement diffrents mais fixes. Naturellement, les msanges ignoraient
laquelle des deux parcelles offrait le taux le plus lev. Pour le savoir, elles devaient forcment investir un effort dchantillonnage. Mais quelle forme lchantillonnage prendrait-il? partir de calculs que nous naborderons pas ici, Krebs et ses collgues en arrivrent prdire laspect dune stratgie dchantillonnage optimale dans ce dispositif exprimental connu sous le vocable de brigand deux bras1. Si nous dfinissons le comportement dchantillonnage comme toute alternance entre les parcelles, alors le taux dalternance devrait tre plus lev en dbut de session puis, une fois linformation acquise, sestomper pour laisser place une phase dexploitation optimale de la parcelle juge la plus profitable. La dure de la priode dchantillonnage devrait dpendre dune part, du temps total disponible lanimal pour salimenter dans lappareil, cest--dire son horizon temporel, et dautre part, de ltendue de la diffrence de rendement des parcelles. Leffet de lhorizon temporel sexplique du fait que lchantillonnage nest profitable que si son cot initial peut ensuite tre rcupr pendant lexploitation. Dans un horizon temporel long, la msange aura un temps dexploitation plus long pendant lequel amortir le cot de son chantillonnage. loppos, un horizon temporel court laisse peu de place la rcupration des cots dchantillonnage. Un accroissement de la similitude des rendements ncessite plus dchantillons et donc plus de temps pour diffrencier les parcelles. Places dans un dispositif analogue au brigand deux bras les msanges chantillonnent tel que prdit par le modle: lalternance est plus importante en dbut dessai, dcrot avec une rduction de lhorizon temporel et augmente avec la similitude des taux de rendements (Krebs et al. 1977). Ainsi, lorsquils sont placs dans une situation qui leur est inconnue, les oiseaux sont capables dchantillonnage, et cela selon certaines rgles bien tablies. En consquence, les modles dapprovisionnement devront tenir compte de la ncessit pour lanimal, dans certaines conditions, dinvestir une partie de son temps en chantillonnage avant daborder la priode dexploitation. Les manquements la rgle du tout ou rien que nous
1. Ce nom est emprunt aux machines sous des casinos amricains. Pour faire fonctionner une machine sous, on dpose une pice et on tire sur une manette (un bras) dans lespoir de gagner le gros lot. La plupart du temps on perd la pice (et donc le rapprochement au voleur). Certaines de ces machines offrent deux manettes (deux bras). On ne sait jamais laquelle est sur le point de livrer un gros lot, on a donc deux faons dtre vol!
voquions lors de la prsentation des tests du modle des proies pourraient trs bien tre dus un tel processus dchantillonnage.
b) Lajout de considrations stochastiques
Il existe aussi dautres problmes avec la reprsentation Charnovienne du thorme de la valeur marginale: elle repose sur des esprances dterministes calcules partir de courbes dexploitation continues. Il est probablement plus raliste de sattendre ce que les parcelles rencontres soient de qualits variables et que les proies consommes soient plus fidlement reprsentes par des fonctions en paliers que par une courbe continue. Par exemple, une parcelle pourrait tre vide. Ce serait le cas dune pelouse o tous les vers de terre sont si profondment enfouis quils ne peuvent tre atteints par le bec dun tourneau. Dans le modle conventionnel, la prdiction est que lanimal quitte une parcelle lorsque son taux dacquisition baisse en dessous dun niveau critique. Mais si ltourneau ne rencontre pas de lombrics, il est difficile dutiliser cette rgle. Cest lAmricain Steve Lima (1984) qui le premier sattaqua ce problme dexploitation denvironnement contenant des parcelles vides et des courbes en paliers. Lima explora ce problme sur le terrain en observant lapprovisionnement des pics mineurs (Picoides pubescens). Il pera 24 trous dans chacun des 60 rondins (parcelles) quil suspendait aux arbres dun bois. Aprs avoir ou non plac une proie dans chacun de ces trous, il les recouvrit tous dun masque. Les pics devaient percer le masque dun coup de bec pour voir si une proie sy trouvait. Il composa ainsi trois types dhabitats quil prsenta successivement aux pics, chacun offrant des parcelles vides et des riches. Dans tous les cas, les 24 trous de chaque parcelle vide taient vides. La rpartition des proies dans la parcelle riche diffrenciait les habitats. Dans le premier habitat, les 24 trous de chaque parcelle riche contenaient une proie. Dans le deuxime, la moiti des trous de chaque parcelle riche (12/24) contenait une proie. Enfin, dans le troisime, un quart seulement des trous de chaque parcelle riche contenait des proies (6/24). Dans le premier habitat, il est facile de distinguer une parcelle riche dune parcelle vide; il suffit de sonder un seul trou. Un trou vide identifie sans erreur une parcelle vide. Dans les deuxime et troisime habitats, la tche est un peu plus difficile car les deux types de parcelles contiennent des trous vides. Bien quun trou avec une proie indique avec certitude que la parcelle est riche, un seul trou vide
143
ne permet pas de distinguer la qualit dune parcelle. En fait, daprs les calculs de Lima, un pic pourrait maximiser son taux dacquisition nergtique en quittant une parcelle aprs la rencontre de 3 trous vides conscutifs dans lhabitat 12/24, et 6 dans lhabitat 6/24. Ces nombres de trous maximisent la probabilit de reconnatre correctement la qualit de la parcelle tout en conomisant le nombre de trous vides explors. Les observations confirment lhypothse selon laquelle les pics sont capables de distinguer la qualit des parcelles quils exploitent (Figure 5.11). Les oiseaux ayant eu plusieurs jours pour apprendre distinguer les diffrents types de rondins, et aprs avoir prsent squentiellement les trois types dhabitats, Lima nota le nombre de trous percs avant dabandonner un rondin jug vide. Dans lhabitat 24/24 versus 0/24 prsent en premier, les pics ont sond en moyenne 1,7 trou vide avant dabandonner un rondin, soit un peu plus que le nombre prdit par le modle (1,0). Dans lhabitat 12/24 versus 0/24 prsent en deuxime, le nombre de trous vides tolr avant le dpart tait
Esprance du nombre de trous sonds avant le dpart
de 4 5, alors que le modle en prdit 3,0. Enfin dans lhabitat 6/24 versus 0/24 prsent en dernier, le nombre de trous vides conscutifs tolrs avant le dpart atteint 6,3, soit assez prs des 6,0 prdit par le modle (Figure 5.11). Ces rsultats dmontrent quune approche conomique peut aussi sappliquer dans un cas o lenvironnement plus stochastique que le monde des premiers modles tablis par Charnov. Dans le cas du pic mineur, lexploitation dune parcelle entirement vide, situation exclue dune approche classique de type Charnov, est prdite avec un certain succs par une approche conomique similaire dans la mesure o elle calcule la stratgie qui maximise le rendement nergtique. Les pics mineurs se comportent donc comme sils sondaient les parcelles afin de dterminer avec une certitude acceptable son tat: vide ou non. Le comportement des pics est assez extraordinaire dans la mesure o il dmontre que ces oiseaux sont capables dvaluer et de mmoriser rapidement la qualit des parcelles quils exploitent. De plus, chaque fois que les conditions ont t changes, ils sy sont
Parcelles avec proies
22 19 16 13 10 7 4 1 1 Habitat 0-24 6 11 Habitat 12-24 16 Jour 21 Habitat 6-24 26 31 Parcelles vides

Figure 5.11 Le nombre de trous sonds par les pics Picoides pubescens au cours des trois phases de ltude de Lima (1984).
Les pics sondent plus de trous vides avant dabandonner un rondin dans lequel ils ont trouv une proie (ligne du haut) quun rondin o ils nen trouvent pas (ligne du bas). Le nombre de trous sonds sans succs avant dabandonner un rondin dpend de lexprience de lanimal. Des jours 1 31 les pics ont t exposs 3 types dhabitats. Tous les habitats contenaient des rondins entirement vides, mais les rondins qui contenaient des proies pouvaient avoir 0, 12 ou 6 trous de vides. Les lignes droites horizontales indiquent la dure dexposition en jours chaque type dhabitat ainsi que le nombre optimal de trous sonder sans succs avant dabandonner un rondin. On voit que les pics ajustent rapidement leur tolrance linsuccs lorsque le nombre de trous vides dans un rondin contenant des proies change. Au tout dbut de lexprience, les pics tolraient de longues squences de trous vides avant dabandonner. Dj, aprs 6 jours, ils ont appris quun rondin avec des trous vides tait srement entirement vide et ils labandonnent aprs seulement quelques sondages infructueux. Vers la fin de lexprience, les pics semblent avoir appris que les rondins avec des proies avaient aussi plusieurs trous vides. Ils ont donc dvelopp une tolrance pour des squences de sondages infructueux plus longues, tel que prdit par le modle. (Tir de Lima 1984).
144
adapts quasi immdiatement. Le phnomne est dautant plus remarquable quil suppose que le mme vnement peut avoir, dans des habitats diffrents, des contenus informationnels diffrents. En effet, lexprience dun trou vide se combine une information pralable: il existe dans cet habitat deux qualits de parcelles, soit partiellement pleine ou soit entirement vide pour permettre lanimal de dcider si la parcelle en cours dexploitation est riche ou pauvre. Dans un jargon plus technique, on dit que lanimal a combin de linformation courante (ce trou est vide) une information pralable (les parcelles sont, soit toutes vides, soit partiellement pleines) afin dobtenir une estimation de la qualit de la parcelle, cest--dire quil est peut-tre capable dun processus destimation baysien (la combinaison de deux types dinformations, pralable et courante, afin dobtenir une estimation de la valeur de lhabitat au fur et mesure quil utilise le milieu; Giraldeau 1997).
5.4.6 Un raffinement de la devise de conversion: leffet du risque
Jusquici, nous avons suppos que laptitude dun animal est une fonction directe de son taux moyen dapprovisionnement: plus ce taux est lev et plus laptitude phnotypique augmente. Au dbut des annes 1980, lAmricain Thomas Caraco envisagea que cette vision puisse tre incomplte pour deux raisons: dabord elle suppose une relation linaire entre laptitude et le taux dacquisition nergtique, ensuite elle ne tient pas compte de leffet que pourrait avoir la variabilit dune alternative sur laptitude. Il est possible que laptitude augmente de manire non linaire avec le taux dacquisition nergtique (contrairement ce que reprsente la figure 5.1). Par exemple, un animal dont le bilan nergtique est trs ngatif nobtient aucun accroissement daptitude par de faibles accroissements de son taux nergtique. Par contre, son aptitude pourra crotre trs abruptement, passant de zro (une mort probable) une valeur leve (une survie probable) lorsque le taux dacquisition croise un seuil critique. Il est aussi possible quun accroissement supplmentaire au-dessus de ce seuil ne se traduise pas toujours en accroissement de laptitude, lanimal ayant assur sa survie ne pouvant faire mieux, surtout en priode non reproductive. Thomas Caraco proposa de plus que la variance du taux nergtique puisse aussi avoir une influence sur laptitude dun individu et que les modles devaient donc en tenir compte. Selon lui, la mme quantit
nergtique pouvait avoir des consquences diffrentes sur laptitude selon que lanimal est repu ou en disette. Prenons, par exemple, le cas fictif dune chauve-souris qui doit consommer R insectes avant la fin de la nuit afin dassurer sa survie jusqu la nuit suivante. Imaginons que cet animal ait le choix entre deux endroits qui offrent la mme esprance R/2 de taux dapprovisionnement. Le premier, prs dun petit ruisseau, offre invariablement R/2 insectes. La chauvesouris qui sy approvisionne mourra avec certitude puisquelle ny trouvera pas les R insectes ncessaires sa survie jusqu la nuit suivante. Lalternative, un petit bois, offre de manire quiprobable mais imprvisible soit R ou soit 0 insectes. Bien que lesprance du taux soit la mme (R/2) dans les deux parcelles, la chauve-souris qui choisit de sapprovisionner dans le petit bois aura une chance sur deux dobtenir les R insectes ncessaires assurer sa survie jusqu la nuit suivante, une probabilit de survie qui est nettement meilleure que celle offerte par le site du petit ruisseau. Lanimal devrait donc tre sensible cette variabilit des taux et, dans ce cas prcis, prfrer lalternative variable celle qui ne lest pas (Figure 5.12). videmment, ce nest l quun cas extrme pour illustrer limpact de la variance de la ressource sur laptitude dun animal. plus long terme, la chauve-souris devrait chercher un meilleur endroit car mme au petit bois elle court un grave risque. Mais, court terme, cest le petit bois qui offre les meilleures perspectives davenir. La variance du taux dapprovisionnement peut donc avoir un effet positif sur laptitude. Ce ne sera pas toujours le cas cependant. Imaginons le mme scnario que celui de la chauve-souris que nous venons de dcrire, mais cette fois supposons que, pour survivre, lanimal nait besoin que de R/2 insectes. Le site invariable du petit ruisseau assure maintenant une survie certaine mais le bois, qui offre pourtant le mme taux dapprovisionnement moyen, entranera cette fois la mort une fois sur deux. La variance introduit maintenant un danger et a donc un effet dfavorable sur laptitude de lanimal (Figure 5.12). Caraco remarqua donc que la variance pouvait affecter laptitude phnotypique de lanimal et cela en fonction du rapport entre le taux requis et le taux courant. Il proposa la thorie de lapprovisionnement sensible au risque o le mot risque est synonyme de variabilit. Lutilisation du mot risque au lieu de variabilit est un emprunt aux thories microconomiques do nous viennent ces ides de sensibilit au risque. Lessentiel des prdictions de cette thorie peut se rsumer par la rgle du bilan nergtique.
145
Esprance R Frquence R Alternative moins variable Alternative plus variable
Taux dacquisition nergtique

Figure 5.12 Les distributions de frquence des taux dacquisition nergtique offerts par deux alternatives. Les deux alternatives offrent la mme esprance (moyenne) de taux dacquisition nergtique. Cependant, une distribution offre des taux plus variables que lautre. Les surfaces sous les courbes sont gales. Les valeurs R reprsentent des taux minimums dacquisition nergtique ncessaires pour assurer la survie: cette valeur peut tre faible R ou leve R. Il sagit de choisir, pour une valeur de R, la distribution qui prsente la plus petite surface dans la rgion qui menace la survie de lanimal. Dans le cas R, o le seuil critique est infrieur la valeur espre, cest lalternative la moins variable qui prsente la plus faible surface sous le seuil critique. Lanimal qui opte pour lalternative moins variable est aversif au risque et maximise de ce fait sa probabilit de survie. Dans lautre cas R, o le seuil critique est suprieur lesprance, linverse est vrai. Dans ce cas cest lalternative la moins variable qui prsente la plus grande surface sous le seuil critique. Lanimal qui choisit dans ce cas lalternative la plus variable est enclin au risque et maximise ses chances de survie. Ces deux cas de figure illustrent la rgle du bilan nergtique.
(1985) prsentrent sept musaraignes captives un choix entre deux sources offrant le mme taux dapprovisionnement en morceaux de tnbrions mais lune offrant un taux variable et lautre un taux fixe. Dans un premier temps, ils calibrrent le nombre de morceaux de tnbrions requis par chaque individu pour maintenir leur poids corporel constant et donc garder un budget nergtique quilibr. Ainsi ils montrrent lexistence de diffrences individuelles importantes dans le nombre (R) de morceaux requis par jour par individu. Ils soumirent ensuite chaque individu des conditions o les parcelles offraient tantt des taux dacquisition nergtique infrieurs R tantt suprieurs R. La relation entre la proportion des choix dirigs vers lalternative la plus variable dpendait du taux moyen offert par les deux sources (Figure 5.13).
Enclin au risque 0,8 Proportion des choix la parcelle variable 0,6 0,4 0,2 0 Aversion au risque
0,5
2 3 Ration offert/requis
La rgle du bilan nergtique: lorsque le taux requis R excde le taux courant, il est avantageux de prfrer lalternative la plus variable: lanimal est enclin au risque (en anglais risk-prone). En revanche, lorsque le taux requis R est gal ou infrieur au taux courant il est avantageux de prfrer lalternative la moins variable: lanimal montre une aversion au risque (en anglais risk-averse).
5.4.7 Une tude de la sensibilit au risque chez la musaraigne
Cest de luniversit de Nottingham au Royaume-Uni que nous vient un exemple de test de cette prdiction de sensibilit au risque chez la musaraigne commune (Sorex araneus). Christopher Barnard et C.A.J. Brown
146
Figure 5.13 Les rsultats de ltude de Barnard et Brown (1985). La proportion des visites la parcelle variable observe pour sept musaraignes Sorex araneus confronts un choix entre deux parcelles offrant le mme taux moyen dacquisition nergtique en fonction du ratio entre le taux dacquisition et le taux requis pour maintenir un bilan nergtique positif. La ligne verticale spare le graphique en deux zones: gauche le taux obtenu dans les parcelles est infrieur au taux requis pour maintenir un bilan nergtique positif alors qu droite linverse est vrai. La ligne horizontale, elle, correspond lindiffrence: les points au-dessus de cette ligne indiquent une prfrence pour lalternative variable, ceux en bas une prfrence pour lalternative invariable. Le modle de la sensibilit au risque prdit que les musaraignes devraient tre enclines au risque lorsquelles se trouvent dans la zone de gauche, mais faire preuve daversion au risque dans la zone de droite. Les points dans la zone de gauche sont plus levs que dans la zone de droite ce qui indique que les musaraignes prfraient lalternative plus variable lorsque leur taux dacquisition tait infrieur au taux requis. Les rsultats sont en accord avec la rgle du bilan nergtique. Graphique modifi partir de Barnard et Brown (1985).
La rgle du bilan nergtique expliquait le comportement des musaraignes: elles montraient une aversion au risque lorsque leur taux courant excdait R, mais taient beaucoup plus enclines au risque lorsque le taux courant tait infrieur R (Figure 5.13). Les musaraignes se sont rvles sensibles au risque. Cette aptitude a aussi t dmontre chez les msanges tte noire (P. atricapillus), chez le junco aux yeux jaunes (Junco phaenotus), et les bourdons (Bombus spp.)1.
5.4.8 De lapprovisionnement solitaire
Les premiers modles dapprovisionnement taient donc trop dterministes et supposaient des mondes continus plutt que discrets. Chaque stratgie offrait un taux dtermin et fixe. Lima nous a amens dans un monde plus stochastique o certaines parcelles taient vides mais devaient tre sondes afin de sen assurer. Caraco nous a amens comprendre que la variabilit, caractristique pourtant inhrente tous les phnomnes biologiques, a aussi un impact sur laptitude des individus. Mais, de manire encore plus importante, ces travaux nous ont permis de dcouvrir que les animaux eux-mmes ne sont pas indiffrents la variabilit. En consquence, pour augmenter le ralisme des modles dapprovisionnement, leur devise de conversion doit prendre en compte la forme de distributions stochastiques plutt que simplement une esprance fixe. Cependant, la prsentation formelle de tels modles stochastiques dpasse le cadre dun ouvrage dintroduction2. Dans lensemble, lapproche stochastique permet dintgrer leffet de la variance sur les dcisions dapprovisionnement. De plus, puisque ces modles se fondent sur des probabilits de survie, il devient aussi possible dintgrer plus facilement leffet du danger de prdation dans les modles.
5.4.9 lapprovisionnement social
ment en solitaire. Cependant la prsence de comptiteurs change tout. Prenons, par exemple, le modle du choix optimal des proies. Dans le modle prsent, il tait possible de spcifier le taux de rencontre avec les proies et la profitabilit des proies et, de l, de prdire la stratgie dattaque qui maximise la devise de conversion. Mais si le prdateur a un comptiteur, il devient plus difficile de spcifier le taux de rencontre avec les proies sans connatre la stratgie dattaque du comptiteur. Si un des prdateurs se spcialise dans lattaque des proies les plus profitables, par exemple, le taux de rencontre avec ces proies sera rduit pour tous les autres comptiteurs. La stratgie dun des comptiteurs influence donc le rendement des stratgies disponibles aux autres. Ces situations se caractrisent par la frquence-dpendance des rendements et ne peuvent tre analyses par les mthodes doptimalit simple que nous avons utilises jusquici, elles requirent une approche conomique diffrente, celle de la thorie des jeux. Nous aborderons ces problmes dans le chapitre suivant.
RSUM
Les animaux exploitent des ressources et, ce faisant, sont confronts une multitude de dcisions. Nous avons pris le parti de postuler que la slection naturelle a d doter les animaux de stratgies de choix qui conduisent au plus haut rendement en terme daptitude. Ce postulat tant pos, en tant qucologiste du comportement, nous cherchons comprendre la manire avec laquelle la dcision que nous observons maximise laptitude de lanimal. Pour y arriver, nous appliquons une approche doptimalit simple qui gnre des modles composs dune dcision (cest-dire loption prcise qui se pose lanimal), dune devise de conversion qui reprsente le lien entre la consquence dune dcision et laptitude, et de prsupposs de contrainte qui dlimitent le cadre dapplicabilit du modle. Le modle prdit alors la stratgie qui maximise laptitude, et cette prdiction est confronte aux observations empiriques. Deux modles ont t prsents: celui du choix optimal des proies, puis celui qui se rapporte lexploitation des parcelles. Il en est sorti quelques prdictions qui, pour la plupart, ont eu un bon succs empirique sur le plan qualitatif, mais un moins bon succs sur le plan quantitatif. Ce dernier point conduit remettre en cause certains des prsupposs de contrainte et ensuite modifier la devise de conversion
Nous avons jusquici ignor compltement leffet de la comptition entre individus et, de ce fait, nous nous sommes cantonns des situations dapprovisionne1. Une synthse plus exhaustive peut tre obtenue dans larticle de Real et Caraco (1986), Risk and foraging in stcochastic environments. 2. Ceux qui dsirent en lire plus sur ce genre de modles peuvent consulter Stephens et Krebs (1986), Foraging Theory, ainsi que Giraldeau et Caraco (2000), Social Foraging Theory.
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pour tenir davantage compte de la variabilit des taux dacquisition nergtique. Le processus de rvision lui-mme illustre la richesse heuristique de lapproche de lcologie comportementale. Il suffit de constater le chemin parcouru depuis la vision du comportement comme de simples sorties motrices unitaires (Richard 1975) la vision extrmement plastique et tonnamment complexe que lcologie comportementale met en vidence. En bref, lensemble de notre dmarche nous a fait passer dune vision o lanimal est dpourvu de toute capacit cognitive et de tout pouvoir de dcision, une vision o lanimal est capable dintgrer en permanence linformation subtile quil peut extraire de chacune de ses activits au sujet de lenvironnement pour prendre la dcision qui, dans ces circonstances, savre effectivement maximiser sa propre aptitude. Cela nous a aussi permis de parcourir lessentiel des premiers modles dapprovisionnement optimal et de prendre connaissance de la forme tripartite de ces modles. Lobjet premier dune approche doptimalit nest pas de vrifier que lanimal est optimal mais bien de tester une hypothse propos de la valeur adaptative dune dcision. Alors, si lon pose que les prsupposs de contrainte sont corrects, le rejet dun modle devient avant tout le rejet de sa devise
de conversion, une indication que leffet de la dcision sur laptitude de lanimal nest pas celle que lon croyait. Dans le chapitre suivant nous poursuivrons notre exploration du comportement dapprovisionnement, mais cette fois dans des conditions de comptition. La comptition nous mnera changer la forme des modles, passant de loptimalit simple la thorie des jeux.
BEGON M., HARPER J.L. et TOWNSEND C.R. 1990, Ecology: Individuals, Populations and Communities. 2e dition, Blackwell Scientific Publications, Boston. CHARNOV E. 1976, Optimal foraging, the marginal value theorem. Theoretical Population Biology, n 9, p. 129-136. GIRALDEAU L.-A. et CARACO T. 2000, Social Foraging Theory. Princeton University Press. MACARTHUR R.H. et PIANKA E.R. 1966, On optimal use of a patchy environment. American Naturalist, n 100, p. 603-609. STEPHENS D.W. et KREBS J.R. 1986, Foraging Theory. Princeton University Press.
QUESTIONS DE RFLEXION
1. Dans le modle de slection optimale des proies, essayez de refaire par vous-mme le raisonnement et les calculs conduisant aux rsultats prsents dans ce chapitre. 2. Pouvez-vous imaginer ce quil adviendrait du taux dexploitation dune parcelle si ses proies, au lieu dtre distribues au hasard, se rpartissaient de faon rgulire et prvisible permettant ainsi au prdateur de les rechercher de manire systmatique? 3. Bien quil soit sans doute raisonnable de supposer que lanimal puisse adapter sa vitesse de dplacement aux conditions qui prvalent, nous avons jusquici suppos que cette vitesse tait une contrainte inaltrable. Dtaillez les contraintes que vous voudriez inclure dans un modle doptimisation qui aurait pour dcision, cette fois, la vitesse des dplacements entre les parcelles. 4. Vous aurez sans doute not que bien que la devise de conversion tait le taux net dacquisition nergtique, les fonctions dexploitation utilises jusquici dans les figures illustrent lacquisition brute dnergie. Pouvez-vous deviner laspect que ces courbes prendraient si elles exprimaient le taux net, cest--dire si on en soustrayait les cots dexploitation?
148
Chapitre 6
Approvisionnement social
6.1 INTRODUCTION
Neuf tourneaux sapprovisionnent sur une pelouse. Vous les observez tour tour enfoncer leur bec entrouvert dans la terre humide ici et l, le retirant en tenant quelquefois un vers de terre ou une larve dinsecte quils avalent sans hsiter. Vous notez quils lvent la tte frquemment et semblent porter attention aux autres. Parfois, un tourneau sapproche toute vitesse dun compagnon qui vient de dnicher une proie et se met sonder les alentours, ou mme tente de drober sa proie. Il y a un instant peine, tous avaient lair alert de quelque danger invisible et sur le point de senvoler. Puis, ils se sont remis chercher des proies. Aprs quelques instants pendant lesquels aucun dentre eux ne semble avoir trouv quelque chose, ils se sont tous envols vers un autre jardin quelques mtres de l o quatre autres tourneaux mangeaient. La scne que je viens de dcrire nest pas particulirement originale. Chacun dentre nous la vu des dizaines de fois. Malgr cela, elle illustre assez bien lensemble des dcisions qui caractrisent lapprovisionnement social. Dans un premier temps, on peut se demander pourquoi il y a neuf tourneaux sur la pelouse que lon observe au lieu de quatre ou quinze. On peut se demander si les tourneaux qui lvent la tte portent effectivement attention aux compagnons, et si oui, pourquoi? Se servaient-ils des compagnons comme sentinelles afin dtre avertis tt dun danger potentiel? Se peut-il quils observent le succs des compagnons afin dvaluer la qualit de la parcelle plus efficacement? Dcident-ils de quitter la parcelle pour en chercher une autre en tenant compte des autres? Toutes ces questions se rapportent un domaine mergeant de lcologie comportementale: lapprovisionnement social. Contrairement lapprovisionnement solitaire dcrit dans le chapitre prcdent, ce domaine est relativement nouveau et par consquent
les travaux qui lillustrent sont moins nombreux et souvent plus rcents. La question de lapprovisionnement social dveloppe dans le prsent chapitre est troitement lie celle de lvolution de la vie en groupe qui sera dtaille dans le chapitre 12.
6.1.1 Une approche distincte: la thorie volutive des jeux
Dans le chapitre prcdent, il tait possible de calculer le rendement dune stratgie dapprovisionnement sans tenir compte des stratgies adoptes par les autres membres de la population. Par exemple, partir de la profitabilit dun ensemble de proies et du taux de rencontre avec chacune dentre elles, nous pouvions comparer le rendement des stratgies spcialiste et gnraliste et tablir laquelle serait la plus profitable. Mais lapprovisionnement social ne permet plus ce genre de calcul car la prsence de comptiteurs et les stratgies quils utilisent viennent modifier le rendement dune stratgie donne. Par exemple, pour calculer le rendement de la stratgie qui consiste exploiter les dcouvertes faites par les autres membres du groupe, il faut avant tout savoir combien dindividus au sein du groupe comptent utiliser la mme stratgie. Si peu dindividus choisissent dexploiter les dcouvertes de compagnons, alors le rendement de cette stratgie sera lev. En revanche, si tous les membres du groupe comptent utiliser cette stratgie, son rendement sera trs faible. Cette interdpendance des rendements associs aux stratgies est prcisment le genre de situation qui requiert lutilisation de la thorie volutive des jeux. Dans la thorie des jeux classique (Davis 1970) les conomistes peuvent fixer les critres par lesquels les stratgies sont analyses. Par exemple, la stratgie gagnante pourrait tre celle qui maximise les pertes de ladversaire, ou bien celle qui maximise les gains des deux joueurs, etc. En thorie volutive des jeux,
APPROVISIONNEMENT SOCIAL
149
nous navons pas le loisir de choisir les critres de slection dune stratgie (Maynard Smith 1982, Sigmund 1993). Du point de vue de la slection naturelle, la stratgie gagnante, et donc celle attendue, sera la stratgie qui, lorsquelle est adopte par lensemble dune population, ne peut tre envahie par des alternatives plausibles. Ce sera alors une stratgie stable du point de vue volutif, (en anglais Evolutionarily Stable Strategy, ESS) autrement dit une stratgie volutivement stable ou SS selon Maynard Smith (1982; voir chapitre 3). Le passage de loptimisation la thorie volutive des jeux nest pas une simple modification technique. Il nous entrane vers une nouvelle faon dapprhender les consquences de lvolution. Lassociation entre loptimisation et lapprovisionnement est remplace par celle entre la thorie des jeux et les SS. Il faut se rappeler que contrairement aux solutions optimales qui existent parce quelles maximisent les rendements compte tenu dun ensemble prcis de contraintes, les SS, elles, existent parce quaucune stratgie alternative ne peut faire mieux. Le changement de principe de recherche de la solution favorise par la slection introduit donc une nuance importante au principe doptimisation dont les consquences peuvent tre multiples. Par exemple, la slection naturelle mnera souvent des tats moins avantageux pour la population tout simplement parce que ces tats sont les plus stables du point de vue de lvolution que dautres plus avantageux, mais instables. Nous aurons plusieurs fois loccasion de revenir sur ce point au cours de ce chapitre. Nous nous attardons dans le prsent chapitre aux consquences de lapprovisionnement en groupe. Comme dans le chapitre prcdent, nous divisons le comportement en une srie de dcisions et nous les analysons afin de comprendre les facteurs cologiques qui les gouvernent. Nous divisons le cycle dapprovisionnement selon une hirarchie logique de dcisions: dabord la dcision de se joindre un groupe ou non, ensuite dcider entre chercher sa nourriture ou exploiter celle produite par les autres, puis le choix des proies, et enfin le temps dexploitation des parcelles.
quil ny a pas assez de pelouses ou parce quils profitent tre ensemble? En approvisionnement solitaire, choisir o manger cest avant tout choisir un lieu ou une parcelle. Mais dans le cas de lapprovisionnement social, cest aussi souvent choisir les individus avec qui co-exister, au moins pendant un moment. Cette dcision dpendra de leffet de la prsence de congnres sur laptitude de chacun: cette prsence peut tre nfaste ou bnfique.
6.2.1 Les effets nfastes du groupe
La prsence des autres sera nfaste, et donc aura une influence ngative sur le rendement dune parcelle, lorsque par exemple les individus dj prsents constituent autant de comptiteurs qui, par leur consommation de la ressource, en rduisent la disponibilit. On peut catgoriser les effets comptitifs en deux classes: la comptition par exploitation et par interfrence (Smith et Smith 1998, p. 178; Begon et al. 1990, p. 198).
a) La comptition par exploitation
Les comptiteurs peuvent rduire le rendement dun habitat en rduisant par leur exploitation la disponibilit des ressources: cest alors de la comptition par exploitation (en anglais scramble). Ce serait le cas pour les tourneaux dcrits en dbut de chapitre si la consommation des proies par les uns rduisait le nombre disponible pour les autres. Leffet ngatif sur le taux dingestion de cette forme de comptition est persistant. Nous entendons par l que le dpart des comptiteurs ne permet pas au taux dingestion des individus qui restent de revenir au niveau davant la comptition. Leffet est persistant parce que la densit des proies disponibles naugmente pas lorsque les comptiteurs disparaissent.
b) La comptition par interfrence
6.2 SE JOINDRE UN GROUPE: O ET AVEC QUI MANGER?

En dbut de chapitre, nous dcrivions neuf tourneaux qui cherchaient se nourrir sur la pelouse dun jardin. Pourquoi neuf? taient-ils ensemble par hasard, parce
150
Il est aussi courant que les interactions entre comptiteurs rduisent leurs taux dingestion menant alors de la comptition par interfrence (en anglais contest ou interference). Ce serait le cas, par exemple, si la prsence dindividus socialement dominants imposait aux subordonns une activit de surveillance afin dviter les attaques. Ce pourrait tre le cas aussi si la prsence de comptiteurs faisait fuir les proies plus rapidement, rduisant dautant le taux dingestion des individus. La comptition par interfrence peut donc provenir de mcanismes assez divers mais la plupart du temps
elle aura un effet moins persistant que la comptition par exploitation. Par exemple, le dpart dindividus agressifs du groupe rduit la ncessit de surveillance et permet donc aux individus qui restent une reprise du taux dingestion des niveaux prcomptitifs. La comptition, quelle se fasse par exploitation ou par interfrence, rduit la valeur dune parcelle. Pour deux parcelles offrant des ressources de qualits gales, on sattend ce que les individus prfrent celle qui prsente le moins de comptiteurs. La comptition a alors un effet dispersif sur les individus: nous dirons dans ce cas que le choix des individus se fait dans une conomie de type dispersive.
6.2.2 Les effets bnfiques du groupe
warning) permettant aux proies de schapper avec plus de succs (Pulliam 1973). Les groupes peuvent aussi sadonner au houspillage (en anglais mobbing), et mme la dfense concerte contre lattaque du prdateur (Bertram 1978).
b) Les avantages lis lexploitation des ressources
loppos, il est possible que la prsence dindividus soit avantageuse, un effet quon nomme souvent leffet Allee, en lhonneur de ltats-unien Warder Clyde Allee qui le proposa comme explication de lagrgation animale. Il existe plusieurs hypothses sur les avantages du grgarisme et elles se divisent en deux classes: les avantages lis la rduction des menaces1 de prdation et ceux lis laugmentation de lefficacit de lexploitation des ressources. Nous ne les dcrirons ici que succinctement dans la mesure o ils seront dtaills et illustrs dans le chapitre 12.
a) La rduction des menaces de prdation
La prsence de congnres peut offrir plusieurs avantages pour contrer les prdateurs. Avant tout, elle offre des cibles alternatives au prdateur et peut donc rduire la probabilit dtre victime dune attaque. Cest leffet de dilution (Hamilton 1971). Les congnres peuvent aussi servir de bouclier lors dune attaque donnant naissance, selon Hamilton (1971), un troupeau goste (selfish herd en anglais) form dindividus qui tentent de fuir lattaque dun prdateur en se plaant derrire un compagnon. Un groupe de proies peut aussi sactiver lorsquun prdateur approche semant ainsi une certaine confusion qui rduit lefficacit de son attaque (Bertram 1978). La prsence de congnres augmente aussi chaque instant la probabilit quun des membres du groupe soit en position de dtecter lapproche dun prdateur et de fournir une alerte prcoce (en anglais early
1. Nous utilisons menace afin dviter toute confusion avec le mot risque qui a un sens technique prcis en rapport avec lapprovisionnement (voir chapitre 5).
Dans la section prcdente, nous envisagions comment le grgarisme pouvait aider les proies chapper leurs prdateurs. Maintenant, passons du ct des prdateurs et analysons comment le grgarisme peut les aider capturer leurs proies plus efficacement. La prsence de compagnons permet aux prdateurs dentreprendre une attaque concerte. Ce genre dattaque peut donner accs des proies plus difficiles ou dangereuses que celles envisageables lors dune attaque individuelle. Cet avantage est invoqu, par exemple, pour expliquer la taille dmesure des proies de lions (Panthera leo), dhynes tachetes (Crocuta crocuta), de loups (Canis lupus) (Pulliam et Caraco 1985) et daraignes sociales (Vollrath 1982) par rapport celles captures par des prdateurs solitaires proches phylogntiquement et de taille comparable. Lorsque les dcouvertes de nourriture sont partages entre les membres dun groupe, chaque individu a accs aux dcouvertes de tous les autres. Il dcoule de ce partage dinformation (en anglais information sharing) que le taux de rencontre avec les parcelles dun individu dans un groupe est dcupl comparativement ce quil pourrait envisager sil cherchait ses proies seul. Le rehaussement du taux de rencontre avec les parcelles de nourriture peut avoir deux consquences sur lefficacit de lapprovisionnement: une rduction du risque de ne rien trouver et un possible accroissement du taux dingestion alimentaire. Le taux plus lev de rencontre avec les parcelles de nourriture qui dcoule du partage dinformation a pour premire consquence une probabilit accrue de trouver une parcelle de nourriture pour chaque membre du groupe. En effet, le partage dinformation rduit les risques de chacun de se retrouver sans nourriture. Le groupe fournit une option moins risque et donc avantageuse dans les conditions qui favorisent laversion au risque (voir chapitre 5). La seconde consquence est une augmentation du taux dingestion, mais cet accroissement nest pas automatique. En effet, si la recherche trois permet de trouver trois fois plus de parcelles, la comptition par exploitation fait en sorte que chacune de ces parcelles se partage trois. Il faudra donc trouver et consommer trois fois
151
plus de parcelles dans un groupe de trois quun individu solitaire pour arriver au mme repas. Au mieux donc, en absence de comptition par interfrence, le taux dingestion global nest pas affect par laccroissement du taux de rencontre avec les parcelles. En revanche, si une seule parcelle contient suffisamment de ressources pour satisfaire les besoins de tous, alors laccroissement de la vitesse laquelle cette parcelle est dcouverte se traduit aussi par une relle augmentation du taux dingestion. Pour quun groupe qui sadonne au partage dinformation augmente le taux dingestion de ses membres, il faut donc que les parcelles soient extrmement riches, ou bien extrmement phmres de sorte que la part obtenue de chaque parcelle demeure indpendante du nombre dindividus qui lexploitent. En dernire analyse, le partage dinformation a plus de chance de mener une rduction des risques quune augmentation du taux dingestion. Que le bnfice dtre en groupe dcoule davantages contrer les prdateurs ou daccroissement de lefficacit dexploitation des ressources, la prsence dindividus exerce alors un effet attractif. Pour deux parcelles offrant la mme qualit de ressources, on sattend ce que les individus prfrent celle qui est occupe par le plus grand nombre de congnres. Leffet de lavantage est donc agrgatif et nous dirons que les animaux choisissent leur parcelle en conomie agrgative. Compte tenu que la prsence des autres peut avoir un effet rpulsif ou attractif, nous considrerons le choix des parcelles en fonction du type dconomie sous lequel il se droule.
6.2.3 O manger en situation dconomie dispersive?
vent t applique au problme de la distribution dune population de consommateurs une srie de parcelles. Cest donc dans le contexte de lexploitation de parcelles de proies que nous abordons ici le modle de la distribution libre et idale.
a) La distribution libre idale Prsupposs
Ce modle prsuppose que toutes les parcelles disponibles peuvent tre caractrises par une qualit intrinsque qui correspond son taux dexploitation lorsque la densit de ses exploitants approche de zro. Le modle prsuppose aussi que tous les animaux se dirigeront toujours sans entrave vers la parcelle qui a la plus grande valeur, ils sont libres, et quils ont une connaissance de la valeur de chaque parcelle, ils sont idaux, do le nom de distribution libre idale donn ce modle. De plus, puisque nous sommes toujours en conomie dispersive, nous supposons que lajout dindividus une parcelle a toujours pour effet den rduire la valeur, soit par comptition par exploitation ou par interfrence, ou les deux. Finalement, on suppose que les individus sont gaux, cest--dire quils ont tous la mme habilet exploiter les parcelles.
Les prdictions
Dans une conomie dispersive les individus cherchent se disperser le plus possible sur lensemble des parcelles disponibles afin de minimiser la comptition. Lagrgation dans certaines parcelles serait dans ce cas attribuable au trop petit nombre de parcelles disponibles et non pas un quelconque avantage la vie en groupe (ce type de raisonnement sera repris dans le chapitre 12). Cest en pensant ce problme de distribution dans lespace appliqu aux passereaux que les tats-Uniens Stephen Fretwell et Henry Lucas (1970) ont propos la thorie de la distribution libre idale, (en anglais ideal free distribution), thorie qui est prsente de manire plus labore par Fretwell (1972). Cette thorie a t dveloppe pour expliquer la distribution des animaux parmi leurs habitats. Cependant, en cologie comportementale elle a sou152
Considrons une population dindividus qui satisfont aux critres noncs ci-dessus et qui doivent se distribuer entre deux parcelles de valeurs intrinsques gales. La thorie de la distribution libre idale (DLI) prdit alors que les individus se distribueront galement entre les deux alternatives (Figure 6.1). Toute ingalit dans la distribution des individus ne pourrait tre que transitoire dans la mesure o un membre de la parcelle surexploite gagnera migrer vers lalternative. Cet avantage lmigration existe tant et aussi longtemps quune des parcelles demeure surexploite par rapport aux ressources quelle offre. Ce nest que lorsque les deux parcelles contiennent un nombre dindividus proportionnel leur contenu de ressources (dans ce cas un nombre gal puisque les ressources sont gales) que lmigration est sans avantage et que les individus se retrouvent donc dans un quilibre de Nash: cest--dire dans une situation o toute modification unilatrale du choix dun individu ne peut que lui tre dsavantageuse. Cest dans ce sens que la distribution libre idale est une SS (voir chapitre 3). Le mme principe sapplique des parcelles offrant des valeurs intrinsques ingales (Figure 6.2). Les
Population
Figure 6.1 Distribution des membres dune population de 10 individus qui doit se distribuer parmi deux parcelles dgales valeurs.
V0 1 Valeur 4 6 8 10
V0 2 3 5 7 9
Distribution libre idale
0 1 2 3 4 5 6 Parcelle 1
I
0 1 2 3 4 5 6 Parcelle 2 Nombre dindividus
Les flches indiquent la dcision de chaque membre de la population et le nombre indique la squence de chacune des dcisions. chaque fois, lindividu choisi la parcelle qui, au moment de son choix, offre la meilleure perspective. La distribution adopte par la population une fois lquilibre correspond une distribution libre idale. Le nombre dindividus dans chaque parcelle fait en sorte quil nest avantageux pour aucun des individus de migrer vers lautre parcelle. La population a atteint un quilibre de Nash o tous les individus obtiennent des bnfices gaux.
V0
Figure 6.2 Squence de distribution des membres dune population de 21 individus dans deux parcelles de valeurs ingales.
1 2 3 4 5
9 10 14
V0
11
12
13
15
Les 10 premiers individus se rendent tous la parcelle la plus riche. Il sensuit une distribution dans les deux parcelles jusqu puisement de la population. Une fois distribue, la population atteint une distribution libre et idale avec 8 individus la parcelle la moins riche et 13 individus la parcelle la plus riche. Malgr lingalit du nombre de comptiteurs dans chaque parcelle, lorsque lquilibre de Nash est atteint, tous les membres de la population jouissent des mmes bnfices et aucun na avantage migrer vers la parcelle alternative.
16
17 19 20
18 21
Valeur
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Nombre dindividus
153
Encart 6.1 La distribution libre idale
Supposons quun environnement contient Z parcelles et que la valeur intrinsque de chacune peut tre exprime par un taux darrive des proies ki (i = 1, 2, , Z) qui est constant pour chacune. Le taux dingestion espr la parcelle i, (Wi) augmente avec un accroissement du taux darrive des proies dans la parcelle ki et varie inversement avec le nombre de comptiteurs dans la parcelle Gi: ki W i = ---Gi La distribution libre idale (DLI) prsuppose qu lquilibre tous les consommateurs ont le mme taux dingestion. Donc: Wi (Gi ) = C
pour tous les individus et C est une constante. lquilibre les taux dingestion seront: ki ---- = C Gi et, lquilibre de Nash, le rapport du nombre des comptiteurs dans les parcelles i et j devra tre: ki Gi ---- = --Gj hi Il est possible de prdire la proportion de la population dans chaque parcelle: Gi ki -------- = ------ Gi ki De sorte que: G i G i = k i ------- ki mier publie un test du modle de la DLI excut sur de petits groupes dpinoches (Gasterosteus aculeatus). Des assistants dissimuls derrire des caches laissent tomber des daphnies (Daphnia magna) la surface de leau chaque extrmit dun aquarium de 43,5 20 23 centimtres pendant quune camra enregistre la position des six pinoches. Dans une premire exprience, les deux parcelles offrent des taux darrive de daphnies de 0,5/s et 0,1/s puis dans une seconde exprience les taux darrive furent changs pour donner 0,5/s et 0,25/s. Les rsultats (Figure 6.3) montrent que les pinoches sont capables de se distribuer dans les deux parcelles selon les prdictions de la DLI. Les rsultats montrent aussi que cette distribution nest pas atteinte instantanment. Au contraire, les pinoches semblent chantillonner les deux parcelles un certain nombre de fois avant de choisir dexploiter une des parcelles. Et, mme lorsquils ont dcid dexploiter une parcelle, ils persistent chantillonner lalternative de manire ponctuelle. En portant une attention particulire aux rsultats de Milinski, on se rend compte quil existe une lgre diffrence entre les prdictions de la DLI et les distributions observes. En effet, il semble quil y ait lgrement trop de poissons dans la parcelle la moins profitable et un manque dans la parcelle la plus riche. Nous retrouvons cette diffrence dans peu prs tous les tests de la DLI quils aient t effectus
premiers individus coloniser les parcelles prfreront celle qui a une valeur intrinsque suprieure lautre. Ils choisiront dexploiter cette parcelle jusqu ce que sa valeur dcroisse un point tel que lalternative est maintenant plus avantageuse. Les individus se dirigeront alors vers cette deuxime parcelle rduisant dautant sa valeur pour les individus qui nont pas encore choisi. Les individus libres et idaux se rpartiront dans les deux parcelles, migrant toujours vers lalternative la plus profitable. Avec cette rgle de dcision la population, une fois entirement distribue entre les deux parcelles atteindra un point dquilibre de Nash qui correspond une distribution des individus proportionnelle la disponibilit des ressources. Lorsque le rapport des individus aux parcelles disponibles correspond au rapport des ressources disponibles dans ces parcelles, la population aura atteint sa DLI par la rgle de lajustement aux habitats (en anglais habitat matching, cf. figure 6.2). Le lecteur trouvera une prsentation plus formelle de cet argument dans lencart 6.1. Ainsi, malgr les diffrences dans les valeurs intrinsques des parcelles une fois la DLI atteinte, tous les individus de la population auront le mme taux dingestion.
Tests de la distribution libre idale
Les pinoches
Cest lAllemand Manfred Milinski (1979) qui le pre154
6 5 4 3 2 1 0 6 5 4 3 2 1 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Temps (min) 10 11 12 13 14 15
Figure 6.3 Les expriences de Milinski (1979) faites sur des groupes de 6 pinoches Gasterosteus aculeatus. Chaque point reprsente la moyenne de huit essais et la ligne verticale donne lcart type de la moyenne et les lignes horizontales donnent le nombre dindividus prdit par la distribution libre idale. Dans le graphe du haut les parcelles offrent un rapport de profitabilit de 5:1 et les rsultats montrent le nombre de poissons observs dans la parcelle la plus pauvre. La flche indique le moment o la nourriture commence tre distribue dans les parcelles. Dans le graphe du bas, le rapport de profitabilit des parcelles est de 2 :1. Dans ce cas, la mme parcelle commence par tre celle qui est la moins profitable, puis aprs cinq minutes, elle devient la plus profitable. Les flches indiquent le moment o les conditions de nourriture changent. Modifi partir de Milinski (1979).
sur des insectes, des poissons ou des oiseaux (Kennedy et Gray 1993, Tregenza 1995). Cette diffrente persistante entre prdictions et observation a donn lieu plusieurs hypothses visant modifier les prsupposs initiaux du modle.
Individus parcelle initialement moins profitable
Individus parcelle moins profitable
Les cichlids
Dans une rptition de lexprience de Milinski, cette fois avec des poissons cichlids Aegidens curviceps, les Canadiens Jean-Guy Godin et Miles Keenleyside (1984) explorent les consquences dun manquement au prsuppos dgalit des comptiteurs pour la DLI. Ils placent six poissons dans des bassins rectangulaires et crent deux parcelles de proies en laissant scouler chaque extrmit du bassin des larves de Herotilapia multispinosa, un autre poisson cichlid est film avec une camra vido place au-dessus du bassin pour dterminer la position des prdateurs. La valeur intrinsque des parcelles tait modifie en changeant le taux dcoulement aux deux parcelles. Godin et Kenleyside prsentent ainsi aux poissons trois rapports de profitabilit entre les parcelles: 1:1, 2:1 et 5:1. La parcelle la plus riche offre toujours une larve par intervalle de 6 secondes. Les parcelles pauvres offrent une larve toutes les 6, 12 et 30 secondes selon le traitement. Pendant les essais, les observateurs notent
la position de chaque poisson des intervalles de 15 secondes, comptent le nombre de tentatives de prdation, ainsi que le nombre dinteractions agressives entre les poissons. Les rsultats de leur exprience montrent que, comme les pinoches de Milinski (1979), les cichlids sont capables de se redistribuer dans les parcelles assez rapidement et que la distribution tend vers les prdictions de la DLI (Figure 6.4 a). Godin et Kenleyside remarquent que comme pour Milinski (1979) la DLI est atteinte alors que chaque poisson alterne dune parcelle lautre allouant son temps chaque parcelle en fonction du taux darrive des proies (Figure 6.4 b). En comparant le taux dingestion des individus dans les deux parcelles, ils notent que comme le suppose le modle de la DLI, les taux dingestion ne diffrent pas dune parcelle lautre pour les conditions 1:1 et 2:1. Cependant, dans la condition 5:1, les individus dans la parcelle riche ingrent plus rapidement que ceux de la parcelle pauvre ce qui nest pas une situation dquilibre de Nash et donc pas une DLI. De plus, ils notent une variance importante entre les taux dingestion des individus lintrieur de la mme parcelle, ce qui constitue aussi un manquement la DLI. Godin et Keenleyside concluent que les diffrences entre les individus ne sont pas relies la hirarchie
155
(a)
Nombre dindividus dans la parcelle pauvre
6 5 4 3 2 1 0 6 5 4 3 2 1 0 6 5 4 3 2 1 0
Ratio 1:1
Ratio 2:1
Ratio 5:1
Figure 6.4 Lexprience de Godin et Keenleyside (1984).

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Temps (min)
(b)
Proportion du temps pass dans les parcelles
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
Sans nourriture Avec nourriture Prdit NS NS NS
P < 0,001 P < 0,001 NS
P R Sans 1:1
P R Avec
P R Sans 1:1
P R Avec
P R Sans
P R Avec 1:1
Lexprience est effectue sur des groupes de six poissons cichlids Aequidens curviceps salimentant dans deux parcelles fournissant des larves de poissons comme nourriture. (a) Nombre moyen (et lintervalle de confiance 95%) dindividus observs intervalles de 15 secondes dans la parcelle la moins profitable pour trois rapports de profitabilit entre les deux parcelles (1:1, 2:1, 5:1). (b) Proportion de temps total pass la parcelle pauvre (P) et la parcelle riche (R) pour chacun des rapports de profitabilit des deux parcelles. Pour chacun de ces rapports de profitabilit, le temps pass dans les parcelles est donn pour le temps sans nourriture (avant lajout des proies) et avec nourriture. Modifis partir de Godin et Keenleyside (1984).
de dominance sociale. Ils trouvent plutt que les taux dingestions des individus dpendent principalement de leur taux dalternance entre les parcelles. Plus les individus passent souvent dune parcelle lautre et plus ils passent de temps en transit, ce qui rduit dautant leurs temps dingestion. Godin et Keenleyside proposent que les individus qui alternent le plus ont peut-tre le plus de difficult discerner les valeurs respectives des parcelles. Les diffrences comptitives dans ce cas seraient rattaches aux diffrences dans
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les capacits sensorielles et peut-tre cognitives des individus. Ces manquements aux prsupposs et lobservation dun manque dindividus dans les parcelles riches deviennent monnaie courante dans les tests de la DLI. Il sensuit un courant de modification des prsupposs qui ont tous comme objectif de rendre le modle de la DLI plus raliste et fidle aux observations. Nous prsentons les principales modifications dans la section qui suit.
Modifications des prsupposs de contrainte
Les modifications proposes aux prsupposs de la DLI ont toutes le mme objectif, tenter dexpliquer pourquoi il y a un dficit dindividus dans les parcelles les plus riches et un surplus aux parcelles plus pauvres. Il est tout dabord important de comprendre pourquoi une drogation aux prsupposs initiaux a toujours la mme consquence sur ladquation entre prdiction et observation. Pour ce faire, imaginons un cas extrme o les individus nont aucune capacit choisir les parcelles partir de leur valeur intrinsque. Ces individus seront indiffrents au choix et la population se rpartira galement dans les deux parcelles. Sachant quun des sites est plus riche que lautre, nous observerons quil y a moins dindividus que le nombre prdit par la DLI dans la parcelle la plus riche et par consquent il y en aura trop dans la parcelle la moins riche. Toutes dviations au hasard dans le nombre dindividus dans les parcelles ne peuvent alors qualler dans la direction dune surabondance dans la parcelle pauvre et un manque dans la parcelle riche. Voyons maintenant les hypothses les plus couramment invoques pour expliquer les dviations observes1.
pour le cas de diffrences comptitives constantes qui dcoulent de diffrences phnotypiques discrtes.
Information incomplte
La DLI suppose que les individus connaissent parfaitement la valeur des parcelles disponibles et quils se dirigent toujours vers celle qui est la plus avantageuse. Mais le modle ne dit pas comment les individus arrivent connatre la valeur des alternatives. Ds lexprience de Milinski (1979) dcrite ci-dessus, il devint vident que les individus doivent investir un effort chantillonner les alternatives. Lchantillonnage implique quun individu se retrouvera plus souvent que prdit par la DLI dans la parcelle pauvre simplement pour arriver en estimer la valeur. En corollaire, il sera absent plus souvent de la parcelle riche que prdit par la DLI pour pouvoir obtenir un chantillon de la parcelle pauvre. Lchantillonnage mnera donc ncessairement une sous-reprsentation des individus la parcelle la plus riche. Il est aussi possible que malgr cet chantillonnage, les individus naient accs qu une information partielle, biaise ou mme fausse. Dans ce cas aussi, on sattend ce que lhabitat le plus riche soit sous-utilis par rapport aux prdictions de la DLI.
Diffrences comptitives
Dans des cas plus ralistes, on sattend une certaine htrognit comptitive entre les membres dune population: il est probable que certains individus seront de meilleurs comptiteurs que dautres comme ce fut le cas des cichlids de lexemple ci-dessus. Ces diffrences comptitives peuvent tre constantes dune parcelle lautre ou bien se modifier en fonction de la parcelle. Nous pouvons envisager, par exemple, quune femelle de telle espce de poisson mange 1,7 fois plus rapidement quun mle parce que son appareil buccal est plus efficace. Cette diffrence de 1,7 peut se retrouver dans toutes les parcelles exploitables, mais il est aussi possible que cette diffrence soit variable dune parcelle lautre. Les diffrences comptitives peuvent tre discontinues et discrtes, comme cest le cas entre mles et femelles, ou continues comme lge, lexprience ou la taille. La constance ou non des diffrences comptitives et le fait quelles soient fondes sur des classes discrtes ou des variables continues a des consquences importantes sur les prdictions de la DLI. Lencart 6.2 prsente un exemple simplifi
1. Les lecteurs qui dsirent en savoir plus peuvent lire Giraldeau et Caraco (2000).
Limitations sensorielles
La thorie originelle suppose que les individus sont capables de dtecter toute diffrence qualitative entre les parcelles disponibles. En ralit, il a fort parier quil existe une limite aux capacits discriminatives des individus dune population. la limite, une population sans capacit discriminative se rpartira totalement au hasard ce qui mnera une sous-utilisation des meilleurs habitats. Plus les individus auront une capacit de discrimination fine, plus lcart la DLI sera faible.
b) Interfrence variable
Dans la plupart des premiers tests de la DLI, les parcelles offrent des taux darrive constants ce qui implique que les ressources de la parcelle se renouvellent de manire continue: il sagit dun modle avec apport rgulier (continuous input en anglais) de ressources. Par exemple, Milinski (1979) ajoute des daphnies quil distribue des taux diffrents aux extrmits de laquarium. Dans ce cas, le modle prsuppose que toutes les ressources sont consommes ds quelles apparaissent dans la parcelle. Il ny a aucune accumulation, aucune perte. Un individu qui consomme
157
Encart 6.2 Distribution libre idale pour des comptiteurs ingaux
Imaginons une population de 12 poissons dont 6 petits et 6 gros. Supposons que les gros sont capables dingurgiter leurs proies exactement 2 fois plus rapidement que les petits. Dans ce cas, les gros individus ont exactement 2 fois le poids comptitif des petits. Ajoutons maintenant deux parcelles (1 et 2) de valeurs intrinsques ingales k1 = 2k2 et dont les taux darrive de proies demeurent constants. Dans le cas de comptiteurs ingaux, le modle de la DLI suppose que ce sont les capacits comptitives qui se distribuent en proportion des valeurs des parcelles et non pas les individus. Lorsque les capacits comptitives totales dans les parcelles sont assorties aux valeurs intrinsques, aucun individu ne peut changer de parcelle sans rduire son taux dingestion, nous sommes donc dans un cas de solution de Nash. Dans le cas qui nous intresse, puisque la valeur intrinsque de la parcelle 1 (k1) est exactement le double de celle de la parcelle 2 (k2), le modle suppose que la capacit comptitive totale des individus dans la parcelle 1 sera le double de celle dans la parcelle 2 lquilibre. Ce serait le cas, par exemple, si on retrouvait 6 gros poissons dans la parcelle 1 (6 2 = 12) et 6 (6 1 = 6) petits dans la parcelle 2 (Figure 6.5). Mais ce nest pas la seule faon darriver assortir les capacits comptitives dune parcelle avec sa valeur intrinsque. Ce serait aussi le cas si on retrouvait 5 gros poissons et 2 petits dans la parcelle 1 ((5 2) + (2 1) = 12) et 1 gros et 4 petits dans la parcelle 2 ((1 2) + (4 1) = 6). Il existe aussi dautres assortiments de poissons qui rencontrent la supposition de lassortiment des capacits comptitives la valeur intrinsque des parcelles (cf. figure 6.5). En fait, bien quil existe plusieurs combinaisons possibles qui correspondent des solutions de Nash, elles ne sont pas toutes quivalentes car la diffrence dans les taux dingestion moyens entre les parcelles et les individus dpend de lassortiment. Lorsque la population totale est petite (G < 60) toutes les combinaisons ne sont pas quiprobables. En fait, la combinaison la plus probable est celle o les individus de chaque type comptitif sassortissent selon le modle de la DLI (la combinaison reprsente par la figure 6.5 c). Dans ce
cas, on retrouve 2 fois plus de petits dans la parcelle 1 que dans la parcelle 2, ainsi que 2 fois plus de gros dans la parcelle 1 que dans la parcelle 2. Si on ne fait que compter le nombre dindividus dans les parcelles, on arrive 8 dans la parcelle 1 et 4 dans la parcelle 2 ce qui est prcisment la prdiction du modle de la DLI, et ce malgr un manquement grave un prsuppos, lingalit des comptiteurs. Notez cependant que dans toutes les autres combinaisons qui sont aussi des quilibres de Nash, on se retrouve avec un surplus dindividus dans la parcelle pauvre et un manque dans la parcelle riche. Dans tous les cas, les taux dingestion demeurent ingaux entre les individus1.
Profitabilit des parcelles
S a
Figure 6.5 Illustration schmatise de la distribution libre idale dans la situation avec des comptiteurs ingaux, reprsents ici par la taille des cercles. Illustration inspire de Sutherland et Parker (1985).
1. Les lecteurs qui voudraient saventurer plus avant dans lexploration des consquences de lasymtrie des comptiteurs pourront consulter Sutherland et Parker (1985).
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une proie la rend non disponible pour les comptiteurs. Plus il y a de comptiteurs dans une parcelle et moins il y a de proies disponibles par comptiteur, et donc plus le temps dattente pour consommer une proie sera long. Il sagit dune forme assez intense de comptition par exploitation. Dans plusieurs cas, le prsuppos de lajout rgulier de ressources ne sappliquera pas. En fait, il est plus courant que les parcelles exploiter contiennent dj la plupart des ressources exploitables, ce qui prsuppose que les comptiteurs nont qu les rcolter. Par exemple, un troupeau dherbivores qui a le choix entre deux pturages de qualit diffrente ne fera pas face des ressources ajout rgulier, mais plutt une situation de ressources rcoltables (standing crop en anglais). Une des consquences avantageuses des parcelles de ressources rcoltables est quil devient possible de faire varier lintensit de la comptition entre les individus dune parcelle. Il est alors possible de considrer un plus large ventail dintensits de comptition. Avec le prsuppos de lajout rgulier, une parcelle qui offre k proies par unit de temps, en offrira k/2 lorsque deux comptiteurs se la partagent, puis k/3 lorsque trois comptiteurs se la partage, etc. Cependant, dans un scnario de ressources rcoltables il est possible quun individu seul, exploitant la parcelle, en retire k units et quil en retire le mme nombre lorsquil est rejoint par un, puis deux comptiteurs si ces derniers ont peu deffet dinterfrence sur lui et si la ressource est abondante. Parce que les ressources rcoltables permettent dexplorer leffet de lintensit de la comptition, ces modles sont connus sous le nom de distribution dinterfrence idale (DII) (de langlais ideal interference distribution). Cest le Britannique William Sutherland (1983) qui le premier proposa de modifier le modle de la distribution libre idale pour en faire une DII. Ce modle permet de faire des prdictions plutt qualitatives. En effet, la quantit dinformation ncessaire pour pouvoir en tirer des prdictions quantitatives rend son utilisation plutt onreuse. La valeur intrinsque dune parcelle sexprime par le nombre de proie K qui peut y tre consomme dans lintervalle T. La condition de la SS veut que le taux dingestion soit le mme dans toutes les parcelles, ce qui implique que: K --- = c = i ( G i ) m pour tout i T o ki est la densit des proies de la parcelle i, et m est un paramtre qui quantifie lintensit de leffet de chaque comptiteur sur le taux dingestion dun indi-
vidu donn; cest donc lindice de linterfrence entre les individus, et Gi est le nombre dindividus dans la parcelle i. Il en ressort que le nombre de comptiteurs dans lhabitat i est:
i G i = --------1m c Et en connaissant le nombre total de comptiteurs dans la population et le nombre total de proies disponibles dans toutes les parcelles, nous pouvons calculer la proportion (gi) de consommateurs attendus dans la parcelle i: Gi = (gai)1/m ; 0 < gi < 1 o ai est la proportion de toutes les proies de lhabitat contenue dans la parcelle i et g est une constante de normalisation donne par gi = -------------m 1 i pour les Z parcelles de lhabitat. Il faut noter quil existe une seule valeur de g par assortiment de proies dans les Z parcelles, ce qui implique quil nexiste pas de prdiction quantitative gnrale de distributions de consommateurs. Chaque distribution de proies dans lhabitat mne une prdiction particulire de la distribution des consommateurs. Il va sans dire que malgr le fait que cette approche semble plus raliste, elle est trs certainement moins commode. Cela ne veut pas dire quelle est totalement inutile car elle permet de comprendre, au moins un niveau qualitatif, leffet que peut avoir lintensit de linterfrence sur la distribution des consommateurs dune population. Dans lensemble, il faut savoir que le paramtre m vaut 1 dans la DLI avec ajout rgulier de proie. Il sagit en fait dinterfrences assez intenses car chaque ajout dun comptiteur tous les autres perdent une part des ressources. Explorons de manire verbale les consquences dune interfrence si faible quelle est presque nulle (m 0) et que la population existe dans un habitat avec deux parcelles (1 et 2) de valeurs intrinsques ingales. Puisque lajout de comptiteurs na aucun effet sur le taux dingestion des individus, la distribution sera totalement indpendante de la densit des consommateurs et se fondera uniquement sur les valeurs intrinsques des parcelles. La population en entier devrait se retrouver dans la parcelle qui offre la plus haute valeur intrinsque. Imaginons maintenant le cas contraire: les comptiteurs ont un effet ngatif norme sur leurs taux dingestion de sorte que linterfrence est trs forte (m ). La valeur intrinsque dune parcelle a alors une influence ngligeable sur le taux dingestion des individus, le tout tant
159
Sources
Drain
20 cm
tant de pouvoir mesurer m. Puisque la plupart des tudes jusqu ce jour trouvent un trop plein dindividus dans les parcelles pauvres, il serait envisageable que les valeurs de m les plus courantes dpassent 1. Selon Sutherland (1983), on peut mesurer m en mesurant le taux dingestion des consommateurs dune parcelle pour diffrentes densits de consommateurs. Le m correspond alors la pente dune rgression linaire entre le logarithme du taux dingestion et le logarithme de la densit de comptiteurs.
Un exemple avec les poissons zbres
b
Proportion des poissons
100 75 50 25 0 75 50 25 0
30 poissons
50 poissons
120 poissons
240 poissons
0 14 28
57
0 14 28
57
Proportion de nourriture
Figure 6.6 Lexprience de Gillis et Kramer (1987) avec des poissons zbres Brachydanio rerio. (a) Vue en plan du dispositif exprimental qui consiste en un bassin principal contenant trois parcelles chacune partiellement isole par de petites partitions de vgtation simule. Les proies arrivent au centre de chacune des parcelles via des tuyaux et leau scoule vers un drain. (b) Proportion de poissons observs vs proportion de nourriture offerte dans les trois parcelles pour quatre densits de populations (30, 60, 120 et 240 poissons). Chaque point reprsente la moyenne de six rplications. La ligne pleine reprsente la prdiction du modle de la distribution libre idale alors que les pointills reprsentent la rgression linaire calcule partir des observations. Modifi de Gillis et Kramer (1987).
Cest encore une fois avec des poissons, cette fois des poissons zbres Brachydanio rerio, quun des premiers tests de lide dinterfrence intensit variable dans le contexte de la DLI fut mis lpreuve par les Canadiens Darren Gillis et Donald Kramer (1987). Dans cette exprience, les poissons avaient accs trois parcelles de proies, des larves nauplii dArtemia salina, qui offraient des rapports de taux darrive de 1:2:4 mais, une nouveaut exprimentale, ils pouvaient aussi occuper lespace sans nourriture entre les parcelles (Figure 6.6 a). Les exprimentateurs testent les distributions de poissons quatre densits de comptiteurs, 30, 60, 120 et 240 individus en supposant que plus il y a de comptiteurs plus linterfrence est leve et plus la distribution des prdateurs dvie de celle prdite par la DLI. Cest exactement ce quils observent (Figure 6.6 b). Plus la densit des comptiteurs est leve et plus la distribution observe dvie des prdictions de la DLI. Cependant, ils notent que le taux de poursuites agressives entre les individus dcrot avec laugmentation de la densit. Les effets de linterfrence dans ce cas ne sont pas attribuables de lagression entre comptiteurs. Le mcanisme prcis de cette interfrence reste donc lucider.
Conclusions intermdiaires
strictement dtermin par le nombre de comptiteurs la parcelle. Les individus devraient alors se distribuer de manire sviter le plus possible, une distribution uniforme des comptiteurs est attendue et ce indpendamment de la diffrence entre les valeurs intrinsques des parcelles. Naturellement, ces deux extrmes sont irralistes. Ils illustrent tout de mme leffet de lintensit de linterfrence sur la distribution des consommateurs. Plus m est faible et plus il y aura de consommateurs dans la parcelle riche comparativement aux attentes de la DLI. Plus m est lev, plus il y aura dindividus dans la parcelle pauvre comparativement aux attentes de la DLI. Il devient donc impor160
Nous avons vu jusqu maintenant que dans une conomie dispersive, la distribution attendue des individus sur un ensemble de parcelles de qualits intrinsques donnes dpend de la densit des comptiteurs et la qualit des parcelles. Dans un premier temps, la distribution libre idale prdit que la proportion des consommateurs utilisant une parcelle sera proportionnelle la proportion des ressources quelle offre. Nous avons appris que la plupart des tests de ce modle trouvent quil y a trop dindividus dans les parcelles pauvres et pas assez dans les riches. Ces dviations peuvent tre expliques par des manquements aux prsupposs initiaux ainsi que par une
forte interfrence entre les comptiteurs. Voyons maintenant la distribution dans les parcelles dans une situation dconomie dagrgation.
6.2.4 Quand les autres sont avantageux
Nous illustrerons le cas dune conomie dagrgation laide du problme des paulards (Orcinus orca) chassant diverses proies dans locan Pacifique au large des ctes nord-amricaines (Baird et Dill 1996). Il existe deux types dpaulards dans cette partie du Pacifique: les rsidants et les transitoires. Les paulards transitoires forment des troupeaux matrilinaires (voir chapitre 10) dont la taille se modifie en fonction des naissances et des dcs. Lorsque ces petites baleines chassent, elles forment des groupes temporaires de un quinze individus qui peuvent provenir de plus dun troupeau. Les baleines sont-elles dans une conomie agrgative? Les Canadiens Baird et Dill (1996) rpondent par laffirmative, arguant que les groupes permettent un accroissement du rendement de la chasse (Figure 6.7). Mais il convient de tenir compte du fait que plus le nombre de chasseurs est important, plus la part mange par chacun est rduite. Alors que la part de chaque proie disponible dcrot continuellement avec laugmentation de la taille du groupe, laccroissement de lefficacit dune chasse plafonne une taille de groupe intermdiaire car lajout de chasseur ne peut pas augmenter lefficacit indfiniment. Le gain net augmente donc avec la taille
180 nergie intgre (Kcal/kg/jour) 150 120 90 60 30 0
du groupe jusqu une taille intermdiaire avant de diminuer (Figure 6.7). Baird et Dill (1996) testrent lhypothse selon laquelle les paulards chassent en groupe afin de maximiser le rendement de leur chasse. Ils calculrent donc le rendement des groupes de chasse de diffrentes tailles pour trois grandeurs de proies (Figure 6.7). Cependant, tester cette hypothse suppose de sentendre pralablement sur la taille du groupe qui rsulte dune tentative de maximisation des rendements de la chasse par les chasseurs.
a) Taille de groupe attendue: groupe de taille optimale ou stable?
4 5 6 7 Taille du groupe
10
Figure 6.7 Taille de groupe et succs dalimentation chez des paulards (Oricinus orca). Quantit dnergie ingre quotidiennement en fonction de la taille du groupe de chasse. Lefficacit de lingestion est maximise dans les groupes de trois individus. Tir de Baird et Dill (1996).
Le genre de graphe liant laptitude individuelle la taille du groupe reprsent la figure 6.7 a longtemps men les chercheurs prdire que les animaux devraient se retrouver dans des groupes de taille optimale, cest--dire la taille qui maximise le rendement de tous les membres. Lide dappliquer les prsupposs de contrainte de la DLI au problme de la taille dun groupe dans une conomie agrgative remonte aux distributions de type Allee dj labores dans Fretwell et Lucas (1970). Cependant, cest bien plus tard que lapplication du concept de lquilibre de Nash aux situations dconomie dagrgation mena la conclusion que les groupes de taille optimale ntaient pas des solutions stables au problme de la formation des groupes en conomie dagrgation (Caraco et Pulliam 1984, Clark et Mangel 1984, Sibly 1983). En appliquant le concept de lquilibre de Nash, la taille des groupes attendue est souvent suprieure la taille optimale. Imaginons, une courbe de bnfices idalise partir de lexemple des paulards (Figure 6.8). Deux paulards solitaires chassant le phoque se rencontrent. Ils ont tous deux avantage unir leurs forces pour chasser (Figure 6.8). Un troisime paulard rencontre alors les deux premiers et peut demeurer solitaire ou se joindre aux deux autres. Imaginons pour linstant que les deux qui sont dj ensemble ne peuvent empcher le troisime de se joindre eux. Dans ce cas, le solitaire aura avantage se joindre aux deux autres (Figure 6.8). Un quatrime paulard apparat, lui aussi gagnera se joindre au groupe car, bien que le rendement des trois premiers sen voie rduit, le sien est amlior par rapport lalternative de chasser en solitaire. Laissons ce processus se poursuivre aussi longtemps quun solitaire aura avantage se joindre au groupe. Il arrive un quilibre de Nash la taille de groupe G^, cest--dire la taille o un solitaire
161
2 G*
5 G^
Taille du groupe
Figure 6.8 Exemple dinstabilit de la taille de groupe optimale (G*) en faveur de la taille stable (G^) chez les paulards. Le rendement dun solitaire est amlior lorsquil se joint un autre individu et il sera donc tent de se joindre un autre solitaire. Un solitaire gagnerait aussi se joindre ces deux pour former un groupe de trois. Mme si le groupe de trois jouit dun rendement maximal, un solitaire peut toujours gagner se joindre ce groupe pour former un groupe de quatre. Les solitaires seront attirs vers le groupe tant et aussi longtemps que le rendement du groupe rejoint par un solitaire donne un rendement suprieur celui de rester seul (le pointill horizontal). Pour ce graphique, cette condition se produit lorsque le groupe atteint cinq individus. cette taille, un sixime membre ferait moins bien quun solitaire. Les solitaires ne peuvent donc gagner se joindre et les individus qui font dj partie du groupe ne peuvent faire mieux en le quittant. La taille de groupe cinq est donc un quilibre de Nash et reprsente la taille de groupe stable (G^).
ne peut faire mieux en se joignant un groupe et un membre du groupe ne peut faire mieux en le quittant pour la vie solitaire (Figure 6.8). Il sensuit le paradoxe du grgarisme selon lequel lavantage slectif dtre en groupe fait en sorte que la taille du groupe crot jusqu ce quil ny ait plus davantage tre en groupe. Ce paradoxe illustre bien le point que nous expliquions plus haut: la slection naturelle ne mne pas toujours la maximisation des gains.
b) bas le paradoxe du grgarisme
En appliquant le raisonnement dcrit plus haut aux donnes collectes par Baird et Dill (1996), on sattend ce que les paulards se retrouvent dans des groupes dquilibre de Nash composs de huit neuf chasseurs
162
(Figure 6.4), or Baird et Dill observent les paulards dans des groupes qui se rapprochent davantage de la taille optimale. Il faut donc revoir largument ou bien conclure que les groupes de chasse dpaulards ne sont pas le rsultat dune tentative des individus de maximiser leurs succs de chasse. Le paradoxe du grgarisme dcoule dun certain nombre de prsupposs qui ne sont peut-tre pas toujours applicables. Par exemple, il est possible que les individus dj au sein du groupe opposent une rsistance ceux qui veulent sy joindre. Dans ce cas, la taille du groupe passe un peu plus sous le contrle du groupe et on peut sattendre ce que la taille se rapproche plus des intrts des membres du groupe, cest--dire de la taille optimale (G*; figure 6.8). Bien quil semble normal de sattendre une forme de rsistance aux intrus de la part du groupe, il nest pas toujours vident de voir comment cette rsistance peut sorganiser. En effet, qui au sein du groupe est dispos payer les cots inhrents la dfense vis--vis des nouveaux arrivants? Ce problme de la coordination de la rsistance aux intrus est illustr avec loquence chez les lionnes. Robert Heinsohn et Craig Packer (1995) ont fait couter des rugissements de femelles trangres aux lionnes dun territoire. Les lionnes ragissent ce genre dexprience en sapprochant agressivement des haut-parleurs. Lors de ces expriences, Heinsohn et Packer (1995) notrent que certaines lionnes avaient tendance lsiner sur la dfense alors que dautres prenaient systmatiquement le rle de leader. Il apparat que toutes les lionnes ne sont pas prtes payer les cots de la dfense du groupe et cette dissension au sein dun groupe peut expliquer que la taille ralise dpasse la taille optimale. La dfense commune dun territoire constitue un problme central dans toute ltude des comportements sociaux: lexploitation de linvestissement consenti par les congnres. Dans le cas des lionnes, certaines exploitent les comportements dfensifs de leurs compagnes. Elles profitent de laccs un territoire dfendu sans payer en entier le cot dfensif ncessaire pour en maintenir laccs exclusif. Ce problme est rcurrent et rapparat ds quun groupe exploite des ressources ou adopte un comportement collectif. Pour en revenir aux paulards, nous constatons donc que les groupes prdits par lquilibre de Nash sont plus grands que ceux observs par Baird et Dill (1996). Notre analyse nous mne donc conclure que les chez les paulards chassant le phoque, la taille du groupe de chasse semble tre contrle plus par les individus
Rendement
qui sont dj au sein du groupe que par les intrus qui voudraient sy joindre. Cette conclusion indique quil serait intressant dexplorer plus avant les mcanismes sociaux qui sont responsables de la formation de groupes de chasse, car leur taille suppose un contrle et donc une certaine coordination des efforts de la part des membres du groupe. Il serait intressant, par exemple, de savoir si comme chez les lionnes, certains individus tentent dexploiter les efforts des autres.
6.3 LA RECHERCHE DES PARCELLES AU SEIN DE GROUPES

Dans les sections prcdentes, la localisation dune parcelle de nourriture nest pas problmatique. Nous supposons en effet, par exemple dans le modle DLI, que les individus connaissent lemplacement prcis des parcelles en plus de leurs valeurs intrinsques. Maintenant, nous nous tournons vers le cas o les parcelles sont dissimules de sorte que les individus doivent les chercher pour esprer en trouver. Lorsque les membres dun groupe cherchent dcouvrir de la nourriture, il est frquent dobserver que les dcouvertes des uns en nourrissent plusieurs. Cest-dire que lorsquun individu dcouvre la nourriture il semble en informer les autres, volontairement ou non, attirant du mme coup les comptiteurs. Il sensuit alors soit une intense comptition par exploitation o chacun tente de manger plus vite que lautre, soit une comptition par affrontement o certains individus profitent de leur avantage comptitif pour exclure les autres de la dcouverte. Nous sommes en droit de nous demander si tous les membres du groupe vont participer la recherche de nourriture ou bien si certains tentent de se spcialiser dans lexploitation des dcouvertes des autres. Nous abordons ici ce problme de la recherche des parcelles au sein de groupes.
6.3.1 Le modle de base: le partage dinformation
membres du groupe. Ainsi, ds quun dentre eux fait une dcouverte, il est possible de sy joindre. Dans ce cas, il est assez ais de prdire que la seule SS possible est que tous les membres du groupe qui dtectent une dcouverte sy joignent immdiatement. Cest la seule SS possible dans la mesure o cest une solution de Nash: il est impossible de faire mieux lorsque tous les autres membres du groupe usent de la mme stratgie. Imaginons, par exemple, un individu qui dans ce genre de groupe dciderait de se joindre moins de parcelles dtectes par les autres, disons 50% des dcouvertes dtectes. Il naurait alors accs qu la moiti de la nourriture dcouverte par les autres membres du groupe alors que ceux-ci auraient tous accs deux fois plus de dcouvertes, en plus de saccaparer dune part de toutes ses dcouvertes personnelles. Il ne peut donc y avoir davantage ne pas se joindre aux autres, cest un quilibre de Nash et une SS. Cela veut dire que pour un observateur qui regarde un groupe de taille G et qui note la frquence du partage dinformation, la frquence attendue sera de (G 1)/G, cest--dire le groupe entier moins le dcouvreur. Plus la taille du groupe sera importante et plus il y aura de partage de nourriture. Nous reviendrons sur le rle du partage de linformation lorsque nous aborderons lagrgation au chapitre 12.
6.3.2 Le jeu producteur/chapardeur
Quand lindividu qui dcouvre une parcelle se voit immdiatement rejoint par tous les autres membres du groupe, on peut dire quil y a eu partage dinformation entre les membres du groupe. Il est possible, dans le cas le plus simple, que les individus qui sont la recherche de nourriture soient aussi capables, et ce de manire concurrente, de surveiller les autres
Imaginons maintenant le mme scnario de recherche de nourriture en groupe, sauf que dans ce cas, il est impossible un individu de rechercher sa nourriture et de dtecter les dcouvertes de ses compagnons simultanment. Cette incompatibilit peut dcouler de contraintes environnementales (chercher dans de hautes herbes), sensorielle (les yeux ne peuvent voir de prs et de loin en mme temps) ou cognitive (il est difficile de se concentrer sur deux tches la fois). Quelle que soit la cause de lincompatibilit, chaque individu fait face un choix entre chercher sa nourriture ou reprer un compagnon qui en a trouv. Cette constatation soulve une question: est-il plus profitable dinvestir soi-mme dans la production de ressources ou est-il plus rentable de sen remettre linvestissement de recherche des autres membres du groupe? La rponse dpend de la proportion des membres du groupe qui sadonnent dj la recherche de nourriture. Si cette proportion est faible, alors il devient plus profitable de chercher sa nourriture soimme. En revanche, si la proportion dindividus qui
163
Chapardeur
SS Producteur
Proportion jouant chapardeur

Figure 6.9 Les rendements des stratgies producteur et chapardeur en fonction de la proportion de chapardeurs.
Les chapardeurs font mieux que les producteurs lorsque la proportion de chapardeurs est faible. Les chapardeurs font pires que les producteurs lorsque les chapardeurs sont nombreux. Les courbes de rendement se croisent donc une frquence intermdiaire de chapardeurs. cette frquence, les rendements des deux stratgies sont gaux et la population a atteint une stratgie volutivement stable (SS) compose dun mlange des deux stratgies car aucune nest une SS. La flche verticale vers le bas sur lordonne donne une indication de la rduction du rendement de la population qui passe dun tat entirement producteur vers ltat stable SS. Lvolution mne vers le point SS mme si son rendement est infrieur celui dune population compose entirement dindividus producteurs.
cherchent est leve, il est plus profitable de sen remettre la recherche des autres (Figure 6.9). Cette frquence-dpendance des rcompenses nous amne nous tourner vers lanalyse dun jeu, il sagit ici du jeu des producteurs/chapardeurs (producer-scrounger en anglais) qui fut propos pour la premire fois par les Britanniques Christopher Barnard et Richard Sibly (1981). Dans le jeu producteur/chapardeur deux stratgies saffrontent. La stratgie producteur qui consiste chercher sa propre nourriture et ne manger que celle-l, et la stratgie chapardeur qui consiste chercher, reprer et ne manger que les dcouvertes faites par les individus engags dans la stratgie producteur. Le rendement de ces stratgies est ngativement frquence-dpendant. La stratgie producteur fait mieux que la stratgie chapardeur lorsque la stratgie
164
chapardeur est rpandue et linverse est vrai lorsque la stratgie chapardeur est rare (Figure 6.9). Les courbes de rendement des deux stratgies (Figure 6.9) illustrent assez bien la solution du jeu. Dune part, la stratgie chapardeur ne peut jamais se qualifier comme SS car tous les individus attendraient la dcouverte dune ressource qui ne viendrait jamais. Ils mourraient donc tous de faim! En revanche, la stratgie producteur ne qualifie pas non plus comme SS. Une population compose uniquement de producteurs serait vulnrable linvasion par la stratgie chapardeur car, lorsque les chapardeurs sont rares, la stratgie a un rendement suprieur la stratgie producteur; La frquence des chapardeurs ira donc en augmentant, que ce soit par leffet de la slection naturelle oprant sur la succession des gnrations ou leffet de la plasticit thologique de lanimal qui lui permet de sajuster aux alternatives les plus rentables. Cet accroissement de la stratgie chapardeur se poursuivra tant quelle sera plus avantageuse que son alternative. Compte tenu de la frquence dpendance dcrite dans la figure 6.9, il existe ncessairement une frquence de chapardeur qui gnre un quilibre stable o les deux stratgies ont exactement le mme rendement. Lvolution des frquences des stratgies se bloque alors cette frquence, la population a atteint une SS mixte o cohabitent les deux stratgies. Ce mlange peut prendre plusieurs formes. Il peut tre constitu dindividus qui agissent toujours comme producteur ou toujours comme chapardeur. La slection naturelle seffectuerait alors sur le nombre dindividus de chaque stratgie et lquilibre serait atteint aprs un certain nombre de gnrations. Lquilibre peut aussi tre compos dindividus qui alternent tous de manire alatoire entre des pisodes producteur et chapardeur la frquence SS (comme ce fut le cas des cichlids de Godin et Keenleyside (1984) dcrit ci-dessus comme exemple de la DLI). Dans ce cas, si on prenait un instantan du groupe on observerait que chacun des individus est soit en train de jouer producteur ou soit en train de jouer chapardeur. Cependant, en cumulant les pisodes sur une plus longue priode, nous constaterions que les individus sont tous semblables, jouant tantt producteur tantt chapardeur. Il existe aussi une troisime manire darriver la frquence SS de producteur/chapardeur. Il est possible par exemple quune combinaison de spcialistes qui sont toujours un ou toujours lautre et des flexibles qui sajustent aux conditions locales arrive la frquence SS, cest--dire un mlange des deux solutions prcdentes.
Rendements
a) Deux consquences importantes de lanalyse des jeux et de la SS
Il est utile dexplorer une consquence importante qui dcoule de cette analyse des jeux et des SS. On serait en droit de se demander pourquoi les chapardeurs existent? Dans lanalyse doptimalit simple qui caractrisait le chapitre prcdent, on expliquerait lexistence des chapardeurs en montrant comment ce comportement profite celui qui lutilise. Mais cette explication ne tient plus car, lorsque lquilibre des stratgies est atteint la frquence SS, les individus chapardeurs nont aucun avantage sur les individus de la stratgie producteur. La SS se caractrise justement par le fait quaucune des deux stratgies nest plus avantageuse que lautre. La stratgie chapardeur nexiste donc pas parce quelle est avantageuse. Mais alors, pourquoi est-elle prsente? Parce que son absence, cest--dire une population compose entirement dindividus producteurs, nest pas stable du point de vue volutif. En fait, dans la plupart des conditions cologiques que nous retrouvons dans la nature, la stratgie chapardeur fait toujours partie de la SS. Cette analyse du jeu producteur/chapardeur nous enseigne aussi une autre caractristique propre aux SS. Dans le chapitre prcdent, nos solutions optimales maximisaient laptitude des individus qui les utilisaient. Ainsi une population dindividus qui adoptent tous la stratgie optimale aura une aptitude moyenne suprieure une population qui serait com-
pose dindividus adoptant des stratgies non optimales. Ce nest plus le cas ici. Avec la figure 6.9, il est ais de constater que les individus dune population sans chapardeur auraient une aptitude moyenne suprieure la population qui a atteint la SS. Cela veut dire que la slection naturelle dans ce cas gnre une situation o tous les membres de la population souffrent dune baisse sensible daptitude. Cependant, il devient clair que la stratgie chapardeur nest pas avantageuse puisquelle impose un cot lensemble du groupe, y compris ceux qui jouent chapardeur. La stratgie chapardeur existe malgr le cot quelle impose aux autres parce que la stratgie producteur seule nest pas une SS. Lexistence des chapardeurs au sein dun groupe est la consquence historiquement invitable de la slection naturelle qui, encore une fois, de par le fait que ce sont les individus et non le groupe qui sont la cible de la slection, ne gnre pas la solution la plus rentable dans le cadre dun jeu mais bien celle qui est la plus stable.
b) Combien de chapardeurs? Un test du modle
Lanalyse prcdente nous prdit quil doit y avoir des chapardeurs lquilibre dans plusieurs groupes, mais pour tester le jeu il faut une prdiction quantitative et donc un modle. Il existe dj plusieurs versions de modles de jeux producteur/chapardeur appliqus aux situations dapprovisionnement (Giraldeau et Caraco 2000) mais pour linstant, la version la plus simple peut faire laffaire (voir encart 6.3). Cette version
Encart 6.3 Un modle dterministe du jeu producteur/chapardeur
Un modle se construit partir dun scnario plausible qui fixe les prsupposs de lanalyse. Nous supposons quun groupe de G individus cherchant des parcelles qui contiennent F proies indivisibles. Parmi ces individus, pG sadonnent la stratgie producteur et qG = (G pG) sadonnent la stratgie chapardeur. Un producteur dcouvre une parcelle la frquence l. Les pG producteurs gnrent des parcelles la frquence totale de pGl. Lorsquun producteur dcouvre une parcelle, il russit consommer a proies avant larrive des chapardeurs: cest lavantage du dcouvreur. Le producteur reste dans la parcelle lorsque les chapardeurs arrivent et obtient sa juste part des A = (F a) proies qui restent tre partages entre le producteur et les qG chapardeurs.
Il est possible destimer le rendement de la stratgie producteur (Wp) et chapardeur (Wc) en tenant compte de la frquence de lalternative dans la population. On recherche la frquence dquilibre de producteur p^ algbriquement puisquelle suppose lgalit des rendements. Wp = Wc A A - = pG -------------- a + ----- 1 + qG qG a 1 - + --p ^ = -F G Il dcoule donc de cette analyse que la proportion des producteurs au sein dun groupe augmente avec la part du dcouvreur (a/F), cette partie de chaque parcelle qui va lusage exclusif du dcouvreur, et dcrot avec la taille du groupe.
165
1,00 0,75 0,50 0,25 0,00 0
Vole A
0,00 0,25 0,50 0,75
12
15
18
1,00
1,00 0,75 0,50 0,25 0,00 0
Vole B
0,00 0,25 0,50 0,75
12
15
18
1,00
1,00 0,75 0,50 0,25 0,00 0
Vole C
0,00 0,25 0,50 0,75
9 Jour
12
15
18
1,00
Figure 6.10 Effet de la part du dcouvreur sur la proportion des parcelles exploites par le Producteur. Trois voles de cinq capucins damiers (Lonchura punctulata) ont t utilises. Chaque vole a t soumise aux mmes trois niveaux dagrgation des parcelles gnrant des parts au dcouvreur diffrentes mais dans une squence distincte. Les points reprsentent la moyenne (plus lcart type) pour les cinq individus du groupe ce jour-l. La ligne pointille prsente la prdiction base sur la part au dcouvreur. Modifi de Giraldeau et Caraco (2000).
du modle prdit que la frquence des chapardeurs dans un groupe dpend de la taille du groupe G et de a/F, la part du dcouvreur (finders share en anglais) o a est le nombre de proies consommes par le producteur avant larrive des chapardeurs et F le nombre total de proie dans la parcelle. La prdiction que la frquence des chapardeurs dpend de la part du dcouvreur a t teste deux reprises avec des capucins damiers (Lonchura puctulata) de petits oiseaux
166
estrildids du Sud-est asiatique (Giraldeau et Livoreil 1998, Coolen et al. 2001). Ces oiseaux sont particulirement sociables et vivent naturellement en groupe. Ils ne se livrent que trs rarement des actes agressifs pendant lalimentation et partagent paisiblement les parcelles de graines quils exploitent. Les capucins damiers sont communment utiliss comme oiseaux de compagnie et sont donc faciles garder en captivit. Pour pouvoir tester leffet de la part du dcouvreur sur la frquence des chapardeurs dans un groupe, il faut pouvoir manipuler cette variable. La part du dcouvreur dpend de la richesse des parcelles et de leur nombre. En effet, de nombreuses petites parcelles contenant peu de graines chacune offrent des parts au dcouvreur plus importantes que des parcelles plus riches et moins nombreuses. Cest donc en faisant varier la taille et le nombre des parcelles disponibles dans des volires que la Franaise Barbara Livoreil entreprit de mettre le modle lpreuve avec trois voles de cinq capucins damiers sapprovisionnant partir de trois niveaux dagrgation de parcelles, lev (200 graines rparties dans 10 parcelles), moyen (200 graines rparties dans 20 parcelles) et faible (200 graines rparties dans 40 parcelles) (Giraldeau et Livoreil 1998). Chaque vole de capucins salimentait cinq fois par jour pendant six jours conscutifs sur un niveau dagrgation avant de passer au niveau suivant. Chaque vole a t soumise une squence diffrente de niveaux dagrgation. chacun des cinq pisodes quotidiens, elle notait les comportements dun des membres de la vole, comptant le nombre de fois o il salimentait partir dune parcelle quil avait dcouverte vs une parcelle qui avait t dcouverte par un autre membre de la vole. la fin, la proportion des parcelles exploites titre de producteur vs chapardeur avait chang en fonction du niveau dagrgation des graines (Figure 6.10). En effet, les oiseaux ont investit proportionnellement plus dans la stratgie chapardeur lorsque les parcelles offraient des parts au dcouvreur plus faibles parce quelles taient plus riches et moins nombreuses. Il est important de contraster la prdiction du modle du jeu producteur/chapardeur avec la prdiction du jeu du partage de linformation. En effet, ce dernier prdit toujours la mme frquence de chapardeur soit (G 1)/G ou dans ce cas prcis 0,80. Les oiseaux semblent se comporter davantage comme le prdit le jeu producteur/chapardeur que le jeu du partage de linformation. Cela veut dire que chez les capucins damiers, lactivit de recherche de sa propre
Proportion de chapardeurs (1 q)
Proportion de producteurs (q)
nourriture nest probablement pas compatible avec la dtection des opportunits de se joindre aux dcouvertes des autres (Coolen et al. 2001).
6.4 EXPLOITATION SOCIALE DES PARCELLES

Les tourneaux dcrits au dbut de ce chapitre ont, un certain moment, dcid dabandonner la pelouse quils exploitaient pour en trouver une autre. Cette dcision de quitter une parcelle est semblable celle aborde dans le chapitre 5 pour des animaux solitaires. Voyons maintenant en quoi la prsence de comptiteurs sur la pelouse change le problme reli lexploitation optimale.
6.4.1 Prsence dinformation publique
Alors que dans le cas de lalimentation solitaire, les animaux ne pouvaient avoir accs qu linformation qui tait disponible partir de leur propre interaction avec lenvironnement, cest--dire linformation prive, dans des situations de groupe il est possible davoir accs linformation qui est produite par les interactions des autres membres du groupe avec lenvironnement ce que ltats-unien Thomas Valone appelle information publique (Valone 1989) terme utilis en conomie humaine. Par exemple, un tourneau parmi ceux qui cherchent sur la pelouse peut tre malchanceux dans ses recherches et conclure que la valeur de cette pelouse est plus faible que sa valeur vritable. Cependant, la vue dun compagnon qui lui semble plus chanceux peut venir temprer cette estimation de la valeur de la pelouse. Ce serait alors un cas dutilisation dinformation publique (les succs du compagnon) en combinaison avec linformation prive (succs/insuccs par essai/erreur du sujet) pour en venir temprer lestimation de la valeur de la parcelle exploite. La Canadienne Jennifer Templeton fut parmi les premires dmontrer exprimentalement lutilisation dinformation publique, justement avec des tourneaux (Templeton et Giraldeau 1996). Sinspirant du problme que Lima avait pos ses pics (voir chapitre 5) elle offre ses tourneaux en volires deux parcelles qui offrent chacune 30 puits qui peuvent contenir une larve de tnbrion ou pas. Les tourneaux sont entrans dans le dispositif avoir des parcelles de deux qualits: entirement vides ou partiellement
vides. Afin de connatre la qualit dune parcelle, ltourneau doit sonder les puits un un. Lors des tests cependant, Templeton change les conditions au moment du test en offrant toujours, linsu de ses sujets, deux parcelles totalement vides et compte le nombre de puits sonds avant que lanimal nabandonne sa parcelle pour explorer lautre parcelle. Si les tourneaux utilisent de linformation publique pour estimer la qualit dune parcelle, alors le nombre de puits vides sonds avant le dpart devrait tre plus lev pour un tourneau solitaire que pour un tourneau en prsence dun congnre qui sonde sans plus de succs les trous de la parcelle. De plus, elle offre ses sujets deux qualits de compagnons. Des compagnons qui produisent beaucoup dinformation publique parce quils ont t pralablement entrans sonder tous les trous dune parcelle et un compagnon qui produit peu dinformation publique ayant t entran ne sonder que quelques trous. Templeton trouve que le nombre de trous sonds est affect par la prsence et la qualit du compagnon, exactement comme on sy attendrait si les tourneaux utilisaient de linformation publique pour estimer la qualit de la parcelle quils exploitent (Figure 6.11).
30 Nombre de trous sonds
20
10
Seul
lev Faible Information publique
Figure 6.11 Influence de linformation publique sur le nombre de trous sonds avant de partir par un tourneau (Sturnus vulgaris) confront un problme dvaluation de la qualit de parcelles.
Nombre moyen (+ erreur standard de la moyenne) de trous vides sonds avant labandon dune parcelle lorsque loiseau est test seul, avec un partenaire qui produit une quantit dinformation publique faible ou leve. Lanimal sonde le plus grand nombre de trous vides avant de quitter une parcelle lorsquil est seul. Le nombre de trous sonds avec un partenaire est dautant plus faible que ce partenaire produit une quantit leve dinformation publique. Modifi de Templeton et Giraldeau (1996).
167
6.4.2
Arrive squentielle de comptiteurs
Un individu solitaire qui dcouvre une parcelle peut dcider seul de son temps optimal dexploitation (voir chapitre prcdent). En revanche, dans un groupe un individu qui trouve une parcelle est souvent rejoint assez rapidement par un certain nombre dindividus (voir ci-dessus le jeu de partage dinformation et le jeu producteur/chapardeur) qui viennent modifier la donne. Ces nouveaux arrivants doivent trs probablement avoir un effet sur le taux dexploitation dune parcelle et peuvent donc avoir un effet sur le temps dexploitation de cette parcelle. Cest le Canadien Guy Beauchamp qui le premier propose un modle qui examine de manire plus formelle leffet que pourrait avoir larrive de chapardeurs sur le temps dexploitation du dcouvreur (Beauchamp et Giraldeau 1997). Il propose un modle graphique simplifi du thorme de la valeur marginale (voir chapitre 5) quil adapte larrive des chapardeurs aprs un bref dlai dexploitation par le dcouvreur (Figure 6.12). En se fondant sur les principes de lexploitation opti(a)
male de la parcelle, il prdit que les dcouvreurs de parcelles devraient les quitter ds larrive des chapardeurs si leffet de ces chapardeurs sur le taux dexploitation de la parcelle est trs marqu, ou si le temps de recherche ncessaire la dcouverte de la prochaine parcelle est court. Donc, si les milieux sont riches ou linterfrence intense, les dcouvreurs devraient quitter la parcelle ds larrive des chapardeurs. linverse, si les milieux sont pauvres en parcelles ou si linterfrence est faible, les dcouvreurs devraient rester la parcelle aprs larrive des chapardeurs. Beauchamp met son modle lpreuve avec des voles de capucins damiers et trouve que les dcouvreurs se comportent exactement comme son modle le prdit.
6.4.3 Arrive simultane des comptiteurs
Depuis au moins 1978, il existe des modles qui examinent lexploitation optimale des parcelles lorsque les comptiteurs arrivent simultanment. Cest le Britannique Geof Parker (1978) qui le premier
T1
T2
(b)
Figure 6.12 Effet de larrive de comptiteurs sur le temps dexploitation dune parcelle.
Temps de recherche
Temps dans la parcelle
Temps de recherche
Temps dans la parcelle
Modle graphique du temps optimal passer dans une parcelle lorsquun groupe de chapardeurs se joint au dcouvreur aprs un bref dlai. La ligne verticale pointille marque le moment de larrive de comptiteurs. Le modle utilise la mthode de la tangente dcrite dans la figure 5.7. Les abscisses sont divises par lordonne droite en une portion qui correspond au temps dans la parcelle qui augmente vers la droite et, gauche, au temps de recherche qui augmente vers la gauche. Lordonne reprsente la quantit de nourriture exploite dans la parcelle. (a) Effet de laugmentation du temps de recherche des parcelles sur le temps de dpart optimal. Lorsque ce temps est court (T1) le dcouvreur dune parcelle devrait quitter ds larrive des comptiteurs. Lorsque ce temps est long ( T2), le dcouvreur devrait rester aprs larrive des comptiteurs. (b) Effet de lintensit de linterfrence impose au dcouvreur par larrive des comptiteurs. Lorsque cette interfrence est faible, le dcouvreur devrait rester aprs larrive des comptiteurs. Cette interfrence diminue la pente des gains par unit de temps aprs larrive des comptiteurs. Le dcouvreur devrait quitter larrive des comptiteurs lorsque ces derniers imposent une forte interfrence (ce cas correspond plus ou moins la stratgie chapardeur). Tir de Beauchamp et Giraldeau (1997).
168
propose un modle dexploitation sociale des parcelles, mais dans le contexte de linsmination des femelles de mouches scatophages (Scatophaga stercoraria). Son modle pour le cas des parcelles avec puisement se transpose littralement lexploitation de ressources alimentaires (Giraldeau et Caraco 2000). Depuis cette date, les Hollandaises Marianne Sjerps et Patsy Haccou (1994) ont transform le problme en jeu proprement parler. Elles analysent le temps de rsidence dans une parcelle comme une guerre dusure entre les comptiteurs, chacun choisissant un temps qui tente dtablir un compromis entre un dpart trop htif qui a lavantage de favoriser la prochaine parcelle avec peu de comptiteurs, mais le dsavantage de laisser derrire trop de ressources aux comptiteurs, et un dpart tardif qui lui a lavantage de rduire la quantit de ressource laisse aux comptiteurs dans la parcelle exploite, mais le dsavantage daugmenter la quantit laisse aux comptiteurs dans la parcelle suivante. Le jeu propos par Sjerps et Haccou est cependant assez technique et dpasse le niveau dun texte dintroduction.
6.5 LE CHOIX DES PROIES EN SITUATION COMPTITIVE

Un animal solitaire qui exploite une parcelle peut choisir ses proies en fonction du rendement que lui procure sa stratgie de choix. Mais lorsque deux individus exploitent la mme parcelle simultanment, la stratgie de choix dun des individus aura une incidence sur le rendement des stratgies de lautre. Par exemple, le rendement de la spcialisation sur la proie la plus profitable dans une parcelle avec deux types de proies de profitabilits ingales sera affect de manire diffrente selon que le comptiteur se spcialise aussi ou utilise une stratgie gnraliste. Lexploitation concurrente dune parcelle par plus dun individu a t assez peu modlise car le problme se rvle mathmatiquement complexe, le choix tant affect la fois par lpuisement des parcelles, un effet ignor par les modles de proies classiques prsents dans le chapitre prcdent, et par le choix des comptiteurs. ce jour, seuls Heller (1980) et Mitchell (1990) examinent par modlisation dans un contexte de choix alimentaire leffet que peut avoir lajout de comptiteurs sur le choix des proies dans des parcelles qui spuisent. La prsentation dtaille de ces modles dpasse encore une fois le niveau dun ouvrage dintroduction mais il est important de retenir
que les deux modles prdisent le mme effet des comptiteurs, effet qui, quoique relativement contreintuitif, peut nanmoins se comprendre intuitivement. Un animal seul a le loisir dexploiter exclusivement la meilleure proie dune parcelle jusqu ce que sa densit chute, rendant la gnralisation sur les deux proies plus profitable. La densit critique de proie profitable o lanimal tend son choix aux deux proies dpend des mmes principes qui sappliquent au modle des proies du chapitre 5. Lorsquon ajoute des comptiteurs, Michell (1990) dmontre que la densit critique qui marque le passage la stratgie gnraliste sera retarde. La raison est simple: quand lanimal est seul, il peut se permettre de devenir gnraliste une densit plus leve de proies profitables car en bout de ligne, ces proies restent disponibles son usage exclusif. Cela nest plus vrai lorsque lanimal est en comptition. Un individu qui tend son choix aux deux proies passera un certain temps exploiter des proies de moindre profitabilit, temps pendant lequel son comptiteur pourra continuer puiser le stock de proies plus profitables. Leffet des comptiteurs est donc dallonger le temps o les individus demeurent spcialiss sur la proie la plus profitable. Cette stratgie est stable car bien quelle rsulte en une efficacit moindre pour les deux comptiteurs, toute stratgie alternative demeure vulnrable lexploitation. Nous voici donc encore devant une situation o lvolution par slection naturelle ne mne pas vers la stratgie la plus performante mais celle qui est la plus stable et donc la moins sujette au remplacement par une alternative. Pour une parcelle qui offre un assortiment de deux proies de profitabilit distinctes, nous prdisons que lexploitation en groupe mnera une surexploitation de la proie la plus profitable compare lexploitation solitaire.
CONCLUSION
Le chapitre 5 marquait notre premire tentative dappliquer le raisonnement volutif ltude du comportement animal. Nous tions partis avec une vision trs simple du comportement de recherche alimentaire. Maintenant, au vu de ce que nous avons dtaill dans ces deux chapitres sur lapprovisionnement, nous sommes bien obligs de changer profondment cette vision. La correspondance entre tous les dtails du comportement dapprovisionnement et ce que lon peut prdire sur la base dun simple raisonnement qui
169
postule que ces comportements sont le fruit dun processus de slection favorisant les individus qui transmettent le mieux leurs gnes (cest--dire ceux qui ont la plus forte aptitude phnotypique) est particulirement frappante. Il nest, bien entendu, nul besoin pour ces animaux qui se comportent de la sorte deffectuer les calculs plus ou moins complexes que nous avons dvelopps. En aucun cas, notre formalisation nimplique que les animaux font effectivement les mmes raisonnements. Ces raisonnements ne nous servent qu faire des prdictions testables. Par contre, ce type dapproche hypothtico-dductive nous permet daffirmer que ces comportements ont t trs probablement faonns au cours de lvolution par des processus de slection qui ont conduit leur optimisation. Ces comportements si sophistiqus ne sont en fait que le fruit de ces processus de slection. Nous aurons de nouveau trs souvent loccasion au cours de cet ouvrage de constater cet incroyable pouvoir prdictif de lapproche volutionniste. Cest notre avis dans ce pouvoir prdictif que rside le principal argument en faveur dune vision adaptationniste du comportement.
CARACO T. et PULLIAM R. 1984, Sociality and survivorship in animals exposed to predation, dans PRICE P.W., SLOBODCHIKOFF C.N. et GAUD W.S., A New Ecology: Novel Approaches to Interactive Systems, p. 179-309. Wiley Interscience, New York. CLARK C. C. et MANGEL M. 1984, Foraging and flocking strategies: Information in an uncertain environment. American Naturalist, n 123, p. 626-641. FRETWELL S. D. 1972, Populations in a Seasonal Environment. Princeton University Press, Princeton. FRETWELL S.D. et LUCAS H.L. 1970, On territorial behaviour and other factors influencing habitat distribution in birds. Acta Biotheoretica, n 19, p. 16-36. GIRALDEAU L.-A. et CARACO T. 2000, Social Foraging Theory. Princeton University Press, Princeton. HAMILTON W.D. 1971, Geometry for the selfish herd. Journal of Theoretical Biology, n 31, p. 295-311. MAYNARD SMITH J. 1982, Evolution and the Theory of Games, Cambridge University Press, Cambridge. PULLIAM R.H. et CARACO T. 1985, Living in groups: is there an optimal group size, dans KREBS J.R. et DAVIES N.B., Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach, p. 122-147. 2e d., Sinauer Associates, Sunderland. SIBLY R.M. 1983, Optimal group size is unstable. Animal Behaviour, n 31, p. 947-948. TEMPLETON J.J. et GIRALDEAU L.-A. 1996, Vicarious sampling: The use of personal and public information by starlings foraging in a simple patchy environment. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 38, p. 105-113.
BARNARD C.J. et SIBLY R.M. 1981, Producers and scroungers: A general model an dits application to captive flocks of house sparrows. Animal Behaviour, n 29, p. 543-555.
1. Si les proies se distribuent de manire libre et idale dans un environnement o certaines parcelles sont plus riches que dautres et quen plus les prdateurs de ces proies se distribuent aussi de manire libre et idale en fonction de ces proies, lesquelles des proies dans les parcelles riches ou pauvres subissent le plus haut taux de prdation par individu? 2. Dans une situation dconomie dagrgation quarriverait-il la taille attendue du groupe si le contrle de la taille tait entirement sous la gouverne des intrus mais que ceux-ci taient gntiquement apparents aux membres du groupe? 3. Daprs vous, lequel du jeu producteur/chapardeur ou du jeu partage dinformation permet au groupe davoir le plus haut rendement en terme dapprovisionnement? 4. Voyez si vous pouvez en raisonnant arriver prdire si lexploitation dune parcelle par des individus qui y arrivent tous en mme temps serait plus ou moins intensive que son exploitation par un individu solitaire. Tentez de justifier votre rponse. 5. Imaginez lexprience que vous feriez pour tester le modle graphique de Guy Beauchamp (Figure 6.12).
170
Chapitre 7
La slection dun lieu de reproduction
7.1 INTRODUCTION
Un des prsupposs fondamentaux des approches dveloppes dans les deux chapitres prcdents est que lenvironnement dans lequel vivent les espces animales est htrogne diffrentes chelles spatiales et temporelles. De ce fait, les individus qui sont capables, pour une raison ou pour une autre, doccuper les portions de lenvironnement les plus favorables leurs activits ont un avantage slectif vident. Ainsi, lhtrognit de lenvironnement engendre ncessairement une pression de slection en faveur de lapparition au cours de lvolution de stratgies de choix du lieu de vie permettant in fine aux individus doccuper les habitats au sein desquels leur aptitude phnotypique sera la plus leve possible. Ce raisonnement est valable quelle que soit lactivit laquelle on sintresse. Dans les deux chapitres prcdents, nous nous sommes intresss au choix du lieu dalimentation. Dans le prsent chapitre, nous allons analyser le cas du choix du lieu de reproduction.
7.1.1 En quoi la slection dun lieu de reproduction diffre de celle dun lieu dapprovisionnement?
Il existe de nombreuses diffrences entre la slection dun lieu de reproduction et celle dun lieu dapprovisionnement. Ces diffrences sont telles quelles justifient une approche disjointe de ces deux questions. La principale diffrence rside dans le fait que les chelles de temps impliques sont trs contrastes: une estimation unitaire dune parcelle dalimentation prend en gnral de lordre de la seconde ou de la minute selon la biologie des espces. Donc, chaque individu peut effectuer trs rapidement une srie dchantillonnages de la mme parcelle dalimentation sans payer un cot lev en termes de temps. Effec-
tuer une seule estimation de la qualit dune parcelle dans le contexte de la reproduction implique de sy reproduire, et donc de passer lentiret du cycle de reproduction dans ce lieu. Pour un animal se reproduisant dans un environnement saisonnier et ne pouvant effectuer quune seule reproduction par saison favorable, cela implique donc une dure dune anne. En dautres termes, chaque estimation directe de la qualit dune parcelle de reproduction prend une anne complte, ce qui est trs long relativement la dure de vie dun individu. De plus, mme pour des animaux non soumis des contraintes saisonnires (par exemple des animaux vivant en milieu tropical et pouvant en thorie se reproduire tout au long de lanne) les cots levs de la reproduction sont tels que chaque tentative de reproduction hypothque fortement la capacit future de reproduction de lindividu en question. Une stratgie par essai/erreur ne semble donc pas du tout adapte au choix dun lieu de reproduction. Ce raisonnement simple implique intuitivement que les animaux doivent avoir avantage sinformer a priori, dune manire ou dune autre, sur la qualit des parcelles de lenvironnement plutt que dvaluer par eux-mmes, avant de sinstaller pour se reproduire dans lune delle. Cette question est dautant plus importante que lindividu reproducteur est contraint spatialement, par la prsence dun nid pour un oiseau, ou bien la ncessit dtre terre pour un phoque, ou encore parce que ladulte est sessile comme chez un trs grand nombre dinvertbrs marins. Cela soulve la question du type dinformation que les animaux doivent utiliser pour choisir un lieu de reproduction. Cette question nest pas simple car le succs de reproduction dpend in fine dune multitude de facteurs importants. Une stratgie serait alors destimer tous ces paramtres indpendamment. Cependant, certains de ces facteurs agissent en dbut de saison, dautres plutt vers la fin, dautres encore
LA SLECTION DUN LIEU DE REPRODUCTION
171
pendant toute la dure de la reproduction, ce qui impliquerait de passer une saison entire sinformer sur un habitat. Cette phase de prospection ne pourrait probablement se faire que dans un seul habitat la fois car il suffirait de sabsenter pendant quelques heures dun habitat pour manquer une information importante comme lattaque dun prdateur, ou une forte averse ayant dtremp trs temporairement le site et exposant les jeunes des dangers. Donc de nouveau, une stratgie visant sinformer directement ne semble pas optimale.
7.1.2 Information personnelle ou information publique
dans leurs mouvements pendant leur reproduction. De ce fait, lhabitat de reproduction, mme sil nest pas permanent, constitue un point fixe, qui va donc dterminer les conditions auxquelles sera soumis lindividu tout au long de la reproduction. Bien que ltude de la slection de lhabitat de reproduction se soit rvle difficile jusqu une poque rcente cause notamment des larges chelles spatiales et temporelles impliques, cest actuellement un domaine en plein essor.
7.1.4 Habitats et parcelles
Nous avons vu dans les chapitres 5 et 6 que, pour la recherche dalimentation, de nombreuses stratgies impliquent une prise dinformation personnelle par un chantillonnage direct. Pour dsigner ce type dinformation, les conomistes parlent dinformation prive. Ils lopposent linformation publique que les conomistes dfinissent comme un chantillonnage vicariant, cest--dire par les autres (en anglais: vicarious sampling; Valone 1989). Nous reviendrons plusieurs fois dans cet ouvrage sur cette notion et nous en donnerons plus loin une dfinition lgrement diffrente, mieux adapte au cas de la biologie. Toutes les considrations ci-dessus montrent que, si pour la recherche dalimentation une stratgie par essai erreur, cest--dire base sur linformation prive, peut savrer tout fait adapte, cest probablement une trs mauvaise stratgie pour le choix dun lieu de reproduction. Dans les faits, la collecte dinformation prive dans le cadre du choix du lieu de reproduction sapparenterait une stratgie consistant ne pas choisir du tout et sinstaller au hasard. On peut donc sattendre ce que les animaux utilisent beaucoup plus linformation publique dans le cadre de la slection de lhabitat de reproduction que dans la slection de lhabitat dalimentation. Cest en partie lobjet de ce chapitre que de voir si les rsultats obtenus soutiennent cette affirmation.
7.1.3 Limportance de choisir un bon site de reproduction
Par habitat nous entendons un type de milieu ayant des caractristiques plus ou moins favorables la reproduction des organismes qui nous intressent. Pour un mme organisme, la notion dhabitat peut revtir diffrentes significations. Elle peut en particulier sappliquer diffrents niveaux dorganisation des activits des individus (Figure 7.1). une chelle relativement vaste, on peut considrer le type de milieu caractristique pour une espce donne, par exemple, une rivire ou un lac pour des poissons de rivire et de lacs, ou bien une prairie ou une fort pour des oiseaux de prairies ou de forts. une chelle plus fine, on peut considrer lhabitat dvolu une activit particulire, par exemple, les individus dune espce peuvent se reproduire dans une zone de vgtation dense, et salimenter dans des zones plus ouvertes o le risque de prdation est cependant plus lev. On parle de parcelle dhabitat pour dsigner une portion relativement continue et homogne dun habitat donn. Ces parcelles vont souvent diffrer par leurs caractristiques intrinsques. Par exemple, des individus peuvent tous salimenter dans un mme habitat mais dans des parcelles de cet habitat qui peuvent avoir des caractristiques diffrentes en terme dabondance de nourriture, de densit de comptiteurs, de risque dexposition la prdation, etc.
7.1.5 Quentend-on rellement par choix?
De par ses effets possibles sur les traits dhistoire de vie, sur les flux dindividus et de gnes entre souspopulations, et sur la dynamique des populations, la slection de lhabitat de reproduction est un processus crucial considrer. En particulier, chez beaucoup despces les reproducteurs sont fortement limits
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Les animaux ont donc souvent plusieurs alternatives possibles qui chacune implique diffrents gains en termes daptitude phnotypique. Lorsque dans une telle situation, les individus tendent adopter, de par leur comportement, lalternative qui maximise leur aptitude, on dit quils ont effectu un choix. Le terme de choix nimplique pas un mcanisme conscient. Dans le contexte de linstallation dans un lieu pour se reproduire, lhtrognit de lenvironnement
Prdateurs et ectoparasites
Figure 7.1 chelles spatiale et temporelle de variation des facteurs environnementaux pouvant affecter le succs de reproduction.
Disponibilit alimentaire Climatologie Activits humaines
chelles spatiales Site de reproduction Parcelle de lenvironnement chelle rgionale
chelles temporelles Facteurs prvisibles Prvisibilit variable
La prdation et linfestation des nids par des ectoparasites ont des chances dtre temporellement autocorrls lchelle de la colonie ou de la sous-colonie, mais la prvisibilit temporelle des autres facteurs peut tre variable. Adapt de Boulinier et Lemel (1996).
implique que la reproduction dans une parcelle ou une autre entrane des perspectives diffrentes en termes de succs de reproduction. Il y a choix si lindividu nest pas arriv dans telle ou telle parcelle par hasard, cest--dire si, dune manire ou dune autre, il a acquis de linformation sur lenvironnement avant de sinstaller. Le terme de choix dsigne donc le processus par lequel lindividu acquiert de linformation sur les alternatives qui soffrent lui et dcide dopter pour celle dentre elles qui, compte tenu dun certain nombre de paramtres, lui permet de maximiser son aptitude. Il faut bien distinguer un processus de choix dun simple processus de slection favorisant les individus occupant, par hasard, les parcelles les plus favorables, les autres ayant t contre-slectionns. Par exemple, la distribution de la descendance dune plante qui dissmine ses graines au hasard, ne sera bien videmment pas le fruit du hasard: il existe une relation entre les paramtres de lenvironnement et la distribution de la descendance. Mais cela nest que le fruit dune slection par lenvironnement: les graines tombes dans des habitats favorables ont germ et donn une plante adulte, alors que
celles tombes dans les habitats dfavorables nont pas conduit une plante adulte. Dans un tel cas, bien que le pattern obtenu soit le mme que celui qui aurait rsult dun vritable choix, on ne parle pas de choix, car ce pattern nest que le fruit dun processus de slection par lenvironnement. En revanche, si, selon les conditions quelle rencontre, la plante mre tend faire des graines plus ou moins adaptes la dispersion (production de graines ailes par exemple) quand les conditions sont dfavorables, alors on peut commencer regarder cela comme un choix, par la plante mre et non par les graines, car dune manire ou dune autre, il y a eu prise dinformation sur lenvironnement. La slection de lhabitat va impliquer diffrentes stratgies, selon quil sagit du choix dune zone dalimentation (et donc relve des questions abordes dans le cadre de la thorie de lapprovisionnement optimal; voir chapitres 5 et 6), dun site doviposition pour un insecte, dun hte pour un parasite (voir chapitre 15), dun lieu de construction du terrier, dun site de reproduction pour un oiseau ou dun site de fixation pour une larve dinvertbr marin.
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Concernant les chelles spatiales, les processus de choix de lhabitat vont oprer des chelles trs varies, la fois en termes absolus (lunit de distance peut aller du millimtre pour certains parasites, des centaines de kilomtres pour un oiseau migrateur), mais aussi en termes relatifs, vis--vis notamment de ltendue des zones dactivit dun individu dune espce donne (Wiens 1976). Ce chapitre traite de la slection de lhabitat de reproduction. Nous allons tout dabord discuter des sources de variabilit spatiale et temporelle de lenvironnement en relation avec laptitude des individus, favorisant ainsi lexistence de comportements de slection de lhabitat de reproduction. Nous prciserons les conditions dans lesquelles on peut dire quun organisme choisit son habitat et comment il est possible de mettre en vidence un tel choix. Nous verrons ensuite quelles sources dinformation peuvent tre utilises par les individus pour effectuer leur choix dhabitat, et enfin nous discuterons rapidement des consquences des mcanismes de slection de lhabitat de reproduction sur la dynamique de la distribution des individus dans lenvironnement.
spatiale, il faut notamment que leur capacit de dplacement soit au moins gale lchelle laquelle lhtrognit des facteurs de lenvironnement est observe. Cest donc la capacit de dplacement qui va dfinir la plus grande chelle laquelle peut soprer la slection de lhabitat. On peut considrer que le milieu est htrogne, et donc quun choix est possible, si dans son primtre de dplacement, lindividu peut rencontrer des sites de diffrentes qualits. Il est important aussi de noter que le processus de choix dun lieu de vie implique souvent une cascade dchelles laquelle sexerce le choix: les individus peuvent choisir un type dhabitat, puis lintrieur de celui-ci une rgion, elle-mme contenant diverses parcelles potentielles, elles-mmes contenant de nombreux sites potentiels de reproduction (Orians et Winttenberger 1991). Il faut donc se placer une chelle de temps et despace pertinente pour lorganisme et le phnomne tudi. Enfin, notons brivement que la prise en compte de lhtrognit du milieu dpend de la capacit des individus la dtecter daprs les informations dont ils disposent, questions abordes dans les paragraphes 7.4 et 7.5 de ce chapitre.
b) Quels facteurs sont-ils pertinents?
7.2 DES HABITATS VARIABLES DANS LESPACE ET DANS LE TEMPS: CONTEXTE POUR LA SLECTION DE LHABITAT
7.2.1 Htrognit spatiale et prvisibilit temporelle, notion dchelle
Lhtrognit spatiale et la prvisibilit temporelle sont des conditions indispensables lexistence dun choix du lieu de reproduction. Dans un milieu spatialement homogne, il ny a pas lieu pour les individus de choisir: o quils aillent, laptitude attendue sera la mme (Orians et Wittenberger 1991). Dautre part, si le milieu est imprvisible dans le temps, il est galement vain de choisir car les caractristiques sur lesquelles a repos le choix dun site auront chang alatoirement au moment de loccuper.
a) Un problme dchelle
La notion dhtrognit spatiale et temporelle est troitement lie lchelle laquelle on se place. Pour que les organismes puisent dtecter lhtrognit
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Les facteurs de lenvironnement tudis doivent galement tre pertinents, cest--dire quils doivent avoir une influence sur laptitude des individus ou tre corrls un facteur susceptible davoir un tel effet. Sinon ils nexercent aucune pression de slection en faveur dun choix. Lenvironnement est htrogne diffrentes chelles spatiales et temporelles en termes de caractristiques physiques, biologiques et sociales. Ces diffrents facteurs vont avoir des consquences diffrentes sur laptitude des individus. Pour dcrire et considrer la variabilit de lenvironnement en relation avec les processus de slection de lhabitat, il faut donc prciser pour quelle(s) composante(s) de laptitude des individus (survie, reproduction) cette variabilit est susceptible dagir. Cest pour cette raison que dans le cadre de la slection du lieu de reproduction, la qualit des habitats est value en termes de succs de reproduction et plus rarement en termes de survie. Autrement dit, lorsque dans un habitat A, les individus dune espce ont un succs reproductif plus lev que dans un habitat B, on dira que lhabitat A est de meilleure qualit que lhabitat B. Les caractristiques physiques du milieu prendre en considration peuvent tre aussi varies que les conditions climatiques (quil sagisse de la nature et
de la quantit des prcipitations, du vent ou de la temprature), la nature du sol (par exemple pour les espces qui creusent un terrier), la stabilit du terrain (quand celui-ci est pentu), la salinit (pour les espces marines ou deau saumtre), etc. Bien sr, ces facteurs influencent laptitude de faons trs diffrentes selon les espces et tous ne sont pas toujours prendre en considration. Par exemple, la temprature naura que peu dinfluence sur le succs de reproduction dun animal sang chaud, alors quelle dterminera le sexe de la progniture de certaines tortues marines (voir chapitre 4). En plus de ses consquences possibles sur laptitude, limportance dun facteur repose aussi sur sa variabilit temporelle et spatiale. Par exemple, lorsquune marmotte slectionne son habitat, il est peu probable que la hauteur des prcipitations intervienne dans son choix entre deux sites situs un kilomtre lun de lautre, simplement parce que ce critre risque dtre homogne cette chelle. Cependant, dans un environnement de montagne, il pourrait neiger sur le premier site alors quil pleuvrait dans le deuxime, situ un kilomtre plus bas dans la valle. Dans ce cas, les prcipitations pourraient intervenir dans le choix de lhabitat de la marmotte car elles seraient spatialement htrognes lchelle considre. Cependant, mme si cest effectivement diffrent, le fait quil neige plutt quil ne pleuve pourrait navoir aucune influence sur laptitude phnotypique de la marmotte et ce critre ne devrait pas tre pris en compte dans la slection de lhabitat. Par contre, si la neige offrait une isolation thermique pendant lhibernation, cette caractristique de lenvironnement devrait directement ou indirectement intervenir dans le choix de lhabitat.
c) Caractristiques biologiques Quantit et qualit des ressources
quelle ne comporterait pas darbres creux dans lesquels nicher. Pour ce qui est de lalimentation, les ressources doivent tre suffisantes non seulement en quantit mais galement en qualit. Certains nutriments sont indispensables et ne sont trouvs que dans certaines sources de nourriture. Chez certaines espces, on observe quune partie des individus se spcialise sur un certain type daliment. Cela a notamment t montr chez le goland argent Larus argentatus dans lest du Canada, o une partie des individus se nourrit de ressources directement issues du milieu marin, alors quune autre partie de la population salimente principalement de dchets trouvs sur des dcharges (Pierotti et Annett 1991). Ces ressources peuvent diffrer, outre par leurs qualits nutritionnelles, par leur prvisibilit et leur difficult daccs. La distribution des ressources peut galement tre lie la spcificit du rgime alimentaire. En effet, une espce gnraliste exploite des ressources sans doute plus homognes quune espce spcialiste. Par exemple, le gnou (Connochaetes taurinus) qui mange tout type dherbaces, exploite de vastes prairies homognes alors que, dans le mme endroit, la gazelle dik-dik Rhynchotragus kirkii, qui se nourrit des jeunes pousses de certaines plantes, est confronte des ressources rparties en parcelles. Enfin, labondance des ressources est plus ou moins prvisible dans le temps. Notamment pour les espces herbivores, les sources daliments sont souvent saisonnires mais toutes ne sont pas prvisibles dune anne sur lautre. Par exemple, les oiseaux frugivores sont soumis des ressources trs variables selon les annes lies la production irrgulire des arbres fruitiers (Ortiz-Pulido et Rico-Gray 2000).
Risques dexposition aux prdateurs ou parasites
Certaines ressources, quil sagisse dun item alimentaire, de matriel de construction mais galement dun site de nidification, doviposition, de parade ou encore de fixation (animaux sessiles), sont indispensables la survie et/ou la reproduction des individus. Un site, en tant quobjet, peut tre considr comme une ressource parce quil peut tre une composante de la qualit dun territoire et que son utilisation par un individu le rend indisponible pour un autre (voir chapitre 5). Par exemple, une fort pourrait contenir des ressources alimentaires en abondance mais tre dlaisse par les chouettes effraies Tito alba parce
Deux autres caractristiques biologiques susceptibles dtre rparties de faon htrogne dans lespace sont labondance de prdateurs et de parasites. La pression de prdation peut tre spatialement htrogne lorsque les prdateurs sont territoriaux. Cependant, si les prdateurs sont nombreux et/ou varis ou si leur territoire est plus grand que lchelle de dplacement de leurs proies, il peut alors tre impossible de sinstaller en dehors de leur champ daction et la pression de prdation est alors homogne (Clark et Shutler 1999). En outre, la prdation peut tre galement homogne et surtout imprvisible (intervenir nimporte o, nimporte quand) lorsque les prdateurs ne sont pas limits un territoire particulier.
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Chez les oiseaux, le rle de la prdation comme facteur de qualit de lhabitat a t relativement nglig jusqu une poque rcente. Il a nanmoins t montr que ce facteur pouvait tre trs important pour faonner les stratgies biodmographiques (en anglais, life histories; Martin 1992). Lhtrognit de labondance des parasites est lie leur mode de dispersion qui lui-mme peut tre li au mode de dispersion des htes (Combes 2001). Par exemple, chez la mouette tridactyle Rissa tridactyla, un oiseau marin se reproduisant sur des falaises marines, il a t montr quun taux de parasitisme lev avait un effet ngatif sur laptitude de loiseau et que ce taux pouvait varier sensiblement dun nid lautre. Le taux dinfestation dune falaise de reproduction tant prvisible temporellement, il est probable que les oiseaux prennent ce critre en compte au moment de la slection dun site de nidification directement ou indirectement (Danchin et al. 1998a).
d) Caractristiques sociales Densit de congnres: des congnres comptiteurs
rares, les animaux peuvent tre amens tendre leur champ de prospection et ils peuvent se retrouver en comptition directe pour un item alimentaire (ou toute autre ressource), la comptition est alors trs leve. Il ne faut pas oublier que la comptition ne se limite pas aux seuls congnres, mais quelle peut survenir avec tout tre vivant exploitant la mme ressource (Petit et Petit 1996).
Des congnres source dinformation ou collaborateurs
Les congnres sont souvent considrs comme des comptiteurs parce que leur prsence limite laptitude phnotypique dun individu donn. Dans la mesure o les congnres doivent eux aussi slectionner leur habitat, ils sont susceptibles dtre rpartis de faon htrogne entre les parcelles disponibles. On voit bien l le fait quil sagit dun processus dynamique. La comptition entre congnres peut tre directe, par exemple pour lexploitation dune ressource limitante (nourriture, sites de nidification, partenaires sexuels, etc.), ou indirecte, par lintermdiaire de lattraction de prdateurs cause dune densit locale de proies leve. Du fait de cette comptition, les individus ne sont pas tous concentrs dans les meilleures parcelles dhabitat, et sont rpartis entre les sites selon labondance des ressources et des congnres. Cependant, la comptition peut parfois tre ngligeable notamment dans le cas danimaux filtreurs, tels que les moules, pour qui le gain ne dpend que de la concentration en plancton et nest pas diminu significativement par la prsence de congnres. Pour une espce donne, la comptition peut varier dans le temps et dans lespace notamment parce quelle dpend des conditions environnementales. Par exemple, lorsque les ressources sont abondantes, chaque individu dfend un territoire et, une fois celui-ci clairement tabli, ne rentre plus en comptition avec ses voisins. En revanche, quand les ressources deviennent plus
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Dun autre ct, les congnres peuvent aussi avoir un effet positif sur laptitude phnotypique dun individu. Par exemple, chez certaines espces, les individus interagissent entre eux pour dtecter et capturer leurs proies, se dfendre vis--vis des prdateurs, construire leur nid, etc., si bien qu faible densit, leur aptitude peut tre diminue. Ce phnomne est connu sous le nom deffet Allee, daprs Warder Clyde Allee qui, en 1931, proposa quil puisse exister un effet positif de la densit sur laptitude phnotypique, au moins basse densit. Cet effet ne se limite pas aux espces coopratrices ou sociales. Par exemple, pour une espce solitaire, une densit minimale peut tre requise pour que la rencontre des partenaires sexuels soit possible. Au-del de leffet Allee, la qualit des partenaires potentiels peut varier et ainsi affecter et faire partie de la qualit dun habitat. De mme, les congnres peuvent diffrer dans leur habilit dtecter et loigner les prdateurs. Enfin, la prsence de congnres peut tre bnfique parce quelle augmente laptitude phnotypique des individus pendant le processus dinstallation lui-mme et non pas une fois quils sont installs. En effet, elle peut tre un critre unique et facile valuer qui permet aux prospecteurs de distinguer les sites appropris des sites non appropris. Il est donc possible que la prsence, mais galement la qualit, des congnres fassent partie intgrante de la qualit dun site et que ces deux composantes soient prises en compte dune manire ou dune autre dans le processus de slection de lhabitat.
Les relations dapparentement
La comptition entre congnres non apparents est certes coteuse, mais celle survenant entre individus apparents lest encore plus car elle entrane un double cot: celui de la comptition entre les individus impliqus, augment du cot de la comptition entre les gnes identiques par descendance que les individus apparents portent par dfinition. En quelque sorte, la comptition entre non apparents naffecte que la
composante directe de laptitude inclusive, alors que la comptition entre apparents affecte les deux composantes de laptitude inclusive: la fois la composante directe (par la diminution de la descendance dun individu donn), et la composante indirecte (par la diminution de la descendance de lindividu apparent qui, de ce fait, porte des gnes issus de la copie des mmes gnes ancestraux rcents). La comptition entre apparents affecte donc fortement le nombre de copies des mmes gnes transmis aux gnrations suivantes. De ce fait, on doit sattendre ce que les animaux prennent en compte la structure dapparentement, relativement eux, de la population dans leurs dcisions dinstallation. Cette structure dapparentement fait donc partie intgrante de la composante sociale de la qualit de lenvironnement. Les mcanismes impliqus pour viter la comptition entre apparents peuvent tre de nature trs varie. Ils peuvent par exemple impliquer la reconnaissance entre apparents, ce qui met en jeu des mcanismes cognitifs relativement complexes. Ils peuvent cependant tre beaucoup plus simples et indirects. En effet, chez de nombreuses espces, du fait de la relative viscosit de lenvironnement, la probabilit dinteragir avec des apparents diminue rapidement avec la distance entre le lieu de naissance et le lieu dinstallation. Nous reviendrons sur ces importantes considrations dans le chapitre 8 consacr lvolution de la dispersion.
e) Interactions entre facteurs (disposition spatiale, contraintes temporelles)
parasites peut suivre des cycles dune dizaine dannes alors que la prsence dun prdateur peut tre prvisible sur seulement quelques annes. Selon limpact respectif que ces deux facteurs ont sur laptitude phnotypique, les individus peuvent dcider de quitter une parcelle ds que labondance de prdateurs augmente ou y rester tant que les parasites ne sont pas trop abondants. Linteraction entre les facteurs du milieu peut tre mise en vidence en comparant des habitats o plusieurs facteurs sont susceptibles dinteragir entre eux avec des habitats o, lun des facteurs tant absent, linteraction nest pas observe. Pour reprendre lexemple des oiseaux nichant dans des endroits inaccessibles, un tel comportement est sans doute avantageux sur le continent, o les prdateurs sont nombreux. Sur une le ocanique isole, le facteur prdation est souvent absent. Il peut alors tre prfrable de nicher dans des endroits stables, mme le sol, les individus nichant dans des endroits instables ayant alors une aptitude moindre.
7.2.2 Contraintes sur la slection de lhabitat du modle gnral au processus de choix
On a vu que la qualit dun site pouvait reposer sur de trs nombreux facteurs. Cependant, il est trs peu probable que tous ces facteurs suivent des patterns exactement identiques ni mme quils varient une chelle comparable. Il va donc tre question pour les organismes de faire des compromis (en anglais tradeoff ) entre les diffrents facteurs car tous les critres ne peuvent pas tre optimaux au mme endroit, ne serait-ce que parce que certains facteurs peuvent tre ngativement corrls entre eux. Par exemple, la stabilit du substrat pour un site de nidification est souvent ngativement corrle la vulnrabilit face aux prdateurs. De mme, des oiseaux peuvent choisir de nicher dans des falaises trs abruptes ou sur les plus hautes branches dun arbre pour chapper aux prdateurs terrestres mais ils courent alors le risque de voir leur nid scrouler. Les facteurs influenant laptitude sont galement susceptibles de varier diffremment dans le temps. Par exemple, le taux dinfestation dun habitat par des
Nous avons vu comment, dans un milieu htrogne et prvisible, les individus capables de choisir leur site de reproduction peuvent avoir un avantage slectif important. Le processus de choix peut inclure deux tapes importantes. Dans un premier temps, les individus doivent dcider de quitter ou de rester dans la parcelle quils occupent au moment du choix. Ce choix intervient au moins une fois dans la vie des organismes, au moment de quitter (ou de rester dans) le territoire parental. Ce processus est connu sous le nom de dispersion de naissance (voir chapitre 8). Ensuite, cette dcision peut intervenir nouveau chez les espces itropares (cest--dire pouvant se reproduire plusieurs fois) qui peuvent changer de site dune reproduction lautre. On parle alors de dispersion de reproduction. Dans un second temps, sils dcident de partir, les individus doivent choisir o sinstaller. Nous verrons que ces deux dcisions peuvent reposer sur des critres diffrents de qualit des habitats. Les individus peuvent valuer activement cette qualit par le biais du comportement de prospection qui consiste visiter des lieux de reproduction potentiels, comportement permettant dacqurir diverses sources dinformation.
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Facteurs environnementaux Prise dinformation
Figure 7.2 Une vision complte et idale du processus de slection de lhabitat.
Physique: Type dhabitat,
Biologique: Comptition, nourriture,
Sociales: Densit, apparentement,
Dcalage temporel: Attachement au site, prvisibilit,
Choix optimal
Choix ralis
Ce schma retrace linfluence plus ou moins squentielle des diffrents facteurs environnementaux qui agissent sur la slection de lhabitat. Ce schma fait le lien entre le choix optimal que dsirerait faire un individu compte tenu des informations dont il dispose, et le choix quil est effectivement en mesure de raliser compte tenu des contraintes varies qui agissent tout au long de ce processus. Inspir de Wiens (1985).
Le choix de lhabitat est donc un processus relativement complexe qui est contraint par de nombreux paramtres (Figure 7.2). Ces contraintes peuvent tre lies (1) aux caractristiques mmes de lespce telles que ses capacits cognitives et de dplacement, sa morphologie, etc.; (2) aux stratgies biodmographiques de lespce et aux diffrents compromis que les individus sont amens faire; (3) aux caractristiques de lindividu qui se refltent dans la variabilit interindividuelle; et (4) aux spcificits de lenvironnement.
a) Contraintes lies aux caractristiques de lespce
Comme il a t mentionn prcdemment, la slection de lhabitat se fait dans la limite des capacits de dplacement de lespce considre: sil existe des habitats de bonne qualit une certaine distance dun individu, celui-ci ne pourra y accder que si cette distance nexcde pas ses capacits de dplacement. Cet aspect est dautant plus important que lhabitat est fragment. La slection de lhabitat ncessite certaines capacits cognitives particulires (Klopfer et Ganzhorn 1985). En premier lieu, lorientation dans lespace est indispensable non seulement pour les espces migratrices mais aussi pour les espces sdentaires chez lesquels les individus visitent rgulirement des territoires occups en attendant que lun deux se libre. De mme, les organismes doivent avoir une notion du temps qui scoule ne serait-ce que pour savoir com178
bien de temps ils peuvent continuer prospecter une parcelle avant de la quitter pour aller valuer la qualit potentielle dautres sites. La mmoire est galement importante et en particulier la mmoire spatiale. Un individu doit tre capable de savoir quels sites il a dj visits, quels sont les sites libres ou occups, quelles sont les parcelles o telle ou telle ressource est abondante telle poque de lanne, etc. galement dans le cas de philopatrie, lindividu doit pouvoir se souvenir de lemplacement de son territoire de naissance ou de reproduction. Toutes ces caractristiques sont autant de facteurs pour lesquels les individus peuvent tre biologiquement limits. Par exemple, la mmoire spatiale est associe lhippocampe, une rgion du tlencphale connue pour son rle dans la mmoire spatiale. Il a t dmontr que les oiseaux qui cachaient de la nourriture avaient un dveloppement de lhippocampe suprieur celui des espces qui nont pas recours cette stratgie. De mme chez lhomme, les individus faisant professionnellement appel leur mmoire spatiale (comme les chauffeurs de taxis) ont un plus fort dveloppement de lhippocampe. Cependant, la taille du cerveau naugmente pas pour autant, ce qui implique que ce dveloppement doit se faire au dtriment dautres structures crbrales. Enfin, nous verrons plus loin que pour effectuer un choix, les animaux doivent acqurir et utiliser de linformation sur les diverses alternatives qui soffrent eux. L aussi, la limitation des capacits cognitives est probablement un important facteur de limitation de la capacit de choix de lhabitat.
Cest probablement un des domaines o les recherches devront se dvelopper dans lavenir.
b) Contraintes lies aux traits dhistoire de vie
Le choix de lhabitat est susceptible de tenir une place trs importante dans la vie des organismes car il peut influencer profondment laptitude des individus, et, au-del, lvolution des stratgies biodmographiques. Cependant, les individus doivent faire des compromis entre la slection dun habitat et dautres activits. Limportance du choix dun site peut notamment dpendre de la mobilit des individus. En effet, la ncessit deffectuer un bon choix est dautant plus critique que la mobilit est rduite pendant la reproduction. Par exemple, la grande majorit des invertbrs marins tant sessiles ltat adulte, ont une grande mobilit ltat larvaire plagique grce aux courants marins mais ont une mobilit quasiment nulle pendant la reproduction. Une erreur de choix du lieu de fixation rduit tout simplement laptitude zro. Le choix dun site de reproduction est galement limit par les cots de dplacement et de prospection. Il peut sagir de cots directs lis une plus forte pression de prdation sur les prospecteurs qui se risquent dans des milieux ouverts et non familiers. Des cots rsultent aussi de la non-disponibilit pour dautres activits (telles que lalimentation, la reproduction, le toilettage, etc.) du temps et de lnergie consacrs la prospection. Les individus sont ainsi contraints par le temps dont ils disposent pour prospecter. Un individu peut alors tre amen sinstaller dans un habitat sub-optimal mme sil en existe de meilleurs quil na pas eu le temps de visiter. Les cots en temps sont trs diffrents selon que lespce est plus ou moins longvive, les espces les plus longvives tant susceptibles de passer plus de temps prospecter que les espces qui vivent moins longtemps. Les individus despces longvives peuvent consacrer plusieurs annes choisir leur site de reproduction alors quils sont sexuellement matures, tandis que les espces faible dure de vie tendent se reproduire ds la maturit sexuelle, leur horizon temporel tant plus court. Chez les espces qui prospectent en fin de priode de reproduction, les individus doivent faire un compromis entre linvestissement dans la reproduction en cours et dans lventuelle slection dun site de reproduction pour lanne suivante. Si la prospection a lieu en dbut de saison de reproduction, le compromis se fait alors entre la dure de prospection
et la date de ponte, les pontes tardives ayant gnralement un plus faible succs. Enfin, le choix dun site peut tre contraint par les fonctions que ce dernier doit remplir. En effet, certaines espces se reproduisent sur un territoire quelles dfendent toute lanne et qui leur fournit toutes les ressources alimentaires ncessaires tandis que dautres occupent, pendant une partie de lanne seulement, un site de reproduction ne fournissant aucune autre ressource quun emplacement de nid. Or, on a vu que de par leurs interactions, tous les facteurs peuvent difficilement tre favorables au mme endroit. Ainsi, plus un habitat cumule de fonctions, plus il faut trouver un compromis entre les diffrentes caractristiques quil doit prsenter et donc on peut sattendre ce quil soit moins adapt pour une activit donne. Les individus peuvent alors chercher optimiser leur aptitude globale et pas seulement leur aptitude pour une activit particulire. Ce problme est important considrer dans ltude des corrlations entre composantes de laptitude et caractristiques de lenvironnement.
c) Contraintes lies aux caractristiques de lindividu: interactions phnotypeenvironnement
Les modles de slection de lhabitat supposent que tous les individus dune espce classent les habitats selon leur qualit dans le mme ordre. Cependant, des tudes de plus en plus nombreuses suggrent quun habitat donn na pas la mme valeur pour tous les individus (Stamps 2001). Ces diffrences interindividuelles peuvent parfois limiter la comptition car tous les individus ne convoitent alors pas les mmes sites en priorit. En particulier, lhypothse de lentranement lhabitat (ou habitat training) suggre que toute exprience avec un habitat donn augmente ladaptation de lanimal cet habitat en modifiant aussi bien son comportement que sa physiologie ou sa morphologie au point quil a intrt, sil change de lieu, choisir une parcelle similaire celle o il sest dvelopp (Stamps 2001). Par exemple, un individu peut dvelopper une rsistance certains parasites prsents dans lhabitat de naissance si bien quil a un avantage dans ce type dhabitat compar un deuxime individu nayant pas t sensibilis ces parasites. La prsence de ces parasites plutt que dautres dans une parcelle est alors un critre prendre en compte, et cette parcelle a alors plus de valeur pour le premier individu que pour le second. Cette plasticit phnotypique
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2 1 2 3 VASIRE Territoire dalimentation Vers la mer
Figure 7.3 Deux stratgies daccession un territoire de reproduction chez lhutrier-pie Haematopus ostralegus.
PRS-SALS Territoire de nidification
Nid Territoire de nidification
CLUB
Territoire dalimentation
50
100 m
Territoire dalimentation des individus: Rsidents (1) Faisant la navette entre prs-sals et vasire (2) Non-reproducteurs (3)
Chez cette espce, il existe deux types de territoires de reproduction de qualit trs diffrente sur le site de Schiermonnikoog, aux Pays-Bas. Ceux situs en bordure de la vasire sont les plus favorables car les reproducteurs peuvent dfendre sans rellement se dplacer la fois un territoire de reproduction (pr-sal en bordure de la vasire) et un territoire dalimentation contigu sur la vasire (territoires allongs en gris fonc). Cela diminue les cots de dplacement et de dfense du territoire, tout en continuant protger la niche. Les territoires plus loigns de la vasire sont moins favorables car ils impliquent la dfense de deux territoires loigns (en gris clair sur la vasire) et une perte de temps et dnergie consquente en dplacement. De ce fait, les territoires de la bordure produisent sensiblement plus de poussins chaque anne. Ces deux types de territoire sont utiliss par deux parties bien distinctes de la population. Cependant, Bruno Ens et Dick Heg ont montr que le succs global sur lensemble de la vie des individus se reproduisant sur ces deux sites nest pas significativement diffrent. Cela est d au fait que laccs aux territoires de moins bonne qualit est plus facile, les individus se reproduisant plusieurs annes plus tt, alors que laccs aux territoires de bonne qualit peut demander de faire la queue pendant de nombreuses annes. Les individus vont donc devoir choisir entre diffrentes stratgies alternatives dacquisition de site en fonction de leurs capacits propres. Daprs Ens et al., 1995.
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permet une meilleure utilisation de cet habitat-l, mais limite cependant les possibilits dadaptation dautres habitats et ainsi rduit le nombre de sites potentiellement utilisables. Cette contrainte peut tre importante si lhabitat de naissance est peu reprsent dans lenvironnement. De la mme faon, les individus peuvent utiliser les caractristiques de leur site de naissance pour reconnatre une parcelle qui leur est favorable (hypothse de lhabitat cueing en anglais). Cependant, ce processus peut mener la ngligence dhabitats de bonne qualit ne prsentant pas exactement les mmes indices que celui de naissance. Nanmoins, les organismes font preuve dune certaine plasticit dans leur comportement de slection de lhabitat, notamment en fonction de linformation disponible. Cela peut parfois se traduire par lobservation de plusieurs stratgies de choix du site de reproduction au sein dune mme population. Les individus diffrent galement par leur tmrit face aux prdateurs, par leur capacit dfendre un territoire, par leur motivation se reproduire ou se nourrir, etc., de telle sorte que les critres fondamentaux sur lesquels repose le choix dun site peuvent varier dun individu lautre. Par exemple, selon leur capacit de comptition, certains individus sinstallent au cur des zones les plus attractives alors que dautres sinstallent sur des sites moins bons, mais moins convoits. Par ailleurs, en particulier sil sagit dun territoire multifonctions, selon leurs comptences propres, les individus peuvent donner la priorit lune ou lautre de ces fonctions et donc classer les sites diffremment. De mme, les diffrences interindividuelles peuvent mener des prfrences dhabitat divergentes. Un bel exemple est celui de lhutrier-pie, o les individus suivent deux de stratgies: certains individus convoitent les meilleurs territoires de reproduction, cest--dire ceux qui sont adjacents aux zones dalimentation alors que dautres se reproduisent sur des territoires plus loigns des ressources alimentaires. Les premiers peuvent tre contraints dattendre plusieurs annes avant daccder aux bons territoires alors que les seconds peuvent se reproduire ds leur maturit, mais sur des territoires de moindre qualit (Ens et al. 1995, Heg 1999; figure 7.3).
d) Contraintes lies lenvironnement et aux congnres
en dbut de chapitre pour que les individus puissent faire un choix entre diffrents types dhabitat. Cependant, il est important de souligner que ce choix ne peut concerner que les habitats disponibles et non pas ceux qui sont dj occups, moins de dplacer le propritaire. Plus le temps de prospection est long, moins il reste dhabitats disponibles (Reed et al. 1999).
7.3 MONTRER LEXISTENCE DUN CHOIX

La qualit des habitats variant diffrentes chelles spatiales et temporelles et les individus ayant potentiellement diffrents besoins, la slection de lhabitat va pouvoir revtir diffrentes formes. Avant toute chose, il est important de distinguer les processus de choix et les patterns dutilisation de lhabitat qui en rsultent. Les patterns doccupation de lespace sont la consquence des dcisions individuelles, dcisions soumises des contraintes (Wiens 1985; figure 7.2). Les processus ont quant eux trait aux mcanismes de la slection de lhabitat, cest--dire comment, par quelles stratgies, les individus choisissent la zone quils vont occuper.
7.3.1 tude des patterns de distribution: la distribution libre idale et ses limites
Enfin, les individus sont contraints simplement dans les diffrents choix qui soffrent eux. En effet, la ncessit de lhtrognit spatiale a t souligne
Dterminer sil y a choix dun lieu de reproduction par les individus nest pas chose facile. Une grande part des travaux sur la slection de lhabitat ne portait pas sur les processus comportementaux de choix, mais soit sur la distribution des individus dans lhabitat, soit, parfois, sur la distribution de composantes mesurables de leur aptitude. Ces lments taient ensuite utiliss pour en infrer lexistence ou non dun choix. Nous avons vu dj plusieurs fois dans cet ouvrage quil est le plus souvent trs risqu, voire impossible, dutiliser les patterns pour en infrer les processus. Cependant, en cologie, on est souvent contraint dessayer dinfrer les processus partir des patterns observs. Ce type dapproche a tout particulirement t illustr par le concept de la distribution libre idale (dj explicit en dtail dans le chapitre 6), propos par Fretwell et Lucas (1970). Bien que ce concept nait pas t propos dans le contexte de lapprovisionnement, pour les raisons pratiques dveloppes en introduction de ce chapitre, cest principalement dans ce contexte quil a fait lobjet
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de travaux importants (Milinski et Parker 1991, Tregenza 1995, Giraldeau 1997). Les rsultats obtenus ont nanmoins t repris pour discuter la slection de tous les types dhabitat (voir par exemple Bernstein et al. 1991). Bien que ce concept ait dj t discut dans le chapitre 6, nous rsumons ici brivement les grandes lignes de ces travaux.
a) Un concept thorique
La distribution libre idale (DLI) est la distribution des individus entre zones dhabitat que lon peut attendre si les individus (1) se distribuent de faon optimiser leur aptitude, (2) sont libres de se dplacer, sans cot ni contrainte, entre les parcelles dhabitat et (3) ont une connaissance parfaite de la qualit relative des diffrentes parcelles et des fonctions locales de densit-dpendance (voir lencart 6.1 pour une formalisation). lquilibre, (1) laptitude moyenne est la mme dans toutes les parcelles et (2) les individus ne pourraient pas augmenter leur aptitude en changeant de parcelle. La version la plus simple de la distribution libre idale prsuppose que la fonction de densit-dpendance est ngative: laptitude diminue lorsque la densit locale augmente. Une version intgrant un effet Allee (cest--dire avec une fonction de densit-dpendance non monotone, laptitude des individus tant tout dabord positivement, puis, audel dun certain seuil, ngativement relie la densit) avait t propos ds les premiers travaux (Fretwell et Lucas 1970). Quelle que soit la version de la DLI considre, si tous les individus ont la mme comptitivit pour accder aux ressources, le gain de chacun est gal au taux dapprovisionnement divis par le nombre de comptiteurs dans la parcelle (voir le chapitre 6). Des modles moins simplistes ont galement t proposs pour intgrer les ingalits comptitives entre individus, allant jusqu la possibilit pour certains de monopoliser laccs une ressource et/ou un territoire. Cela a abouti au concept de distribution idale despotique (Ideal Depostic Distribution; Milinski et Parker 1991).
b) Les limites et les points forts du concept de la DLI
pas idal. De plus, la distribution nest pas non plus libre du fait que les mouvements sont toujours soumis des contraintes et des cots. Par exemple, dans le cas de la slection de lhabitat de reproduction, la ncessit pour les individus ayant quitt leur lieu dacqurir un nouveau site peut constituer un cot important (Switzer 1993). Enfin, la dtermination des fonctions de densit-dpendance au sein des habitats peut se rvler difficile (Wiens 1985) tant donn linteraction des diffrents facteurs dans la dtermination de la qualit des habitats et les interactions phnotype-environnement (voir paragraphe 7.2.2). Les limites de lutilisation de la DLI pour prdire la distribution des individus dans lenvironnement peuvent notamment tre illustres par lobservation de parcelles de bonne qualit non occupes ou occupes de faibles densits. Nous reviendrons sur cette question dans les chapitres 8 et 12. Ce que lon doit retenir ici, cest que la DLI constitue une rfrence thorique trs utile car dcrivant la distribution que lon devrait obtenir si les tres vivants parvenaient maximiser leur aptitude compte tenu de la distribution des ressources et de la taille de la population existante. De ce fait, la distribution libre idale peut permettre une comparaison intressante avec les distributions gnres par des processus de choix dhabitat incorporant des contraintes dinformation et des cots potentiels au changement de parcelle (Bernstein et al 1988, Doligez et al. 2003).
c) Que peut-on rellement tirer de lobservation des patterns?
La limite la plus importante de la DLI est que les individus ne sont pas omniscients, cest--dire quils nont pas, chaque instant, une connaissance parfaite de la qualit relative des diffrentes zones dhabitat. Par exemple, larrive dun prdateur peut localement augmenter le risque de prdation de faon drastique. De ce fait, dans la ralit, le choix ne sera sans doute
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En parallle des travaux utilisant directement le concept de distribution libre idale, beaucoup dtudes ont entrepris de dmontrer empiriquement quil existe effectivement une slection de lhabitat en comparant les patrons dutilisation des sites dans diffrents types dhabitat. Selon les auteurs, la comparaison a concern (1) tous les sites libres (indpendamment de leur capacit recevoir une population) et ceux occups; ou (2) les sites disponibles (cest--dire favorables lespce) et ceux occups (Johnson 1980). Ce dernier cas est beaucoup plus appropri car il ne considre que les sites potentiellement utilisables. Dans ces tudes, un problme quant lindpendance des donnes peut se poser lorsque la prfrence pour diffrents habitats est teste simultanment. Par ailleurs, il est souvent difficile de dterminer objectivement la disponibilit, et surtout laccessibilit dun site donn. Ltude de la slection de lhabitat partir de lobser-
vation des patterns de distribution peut induire en erreur lorsque lon observe des populations dans des habitats de mauvaise qualit, mais qui peuvent dans certains cas tout de mme atteindre des densits leves. En effet, les individus noccupent pas systmatiquement et exclusivement les meilleures zones. Des individus peuvent se trouver dans des milieux sub-optimaux, soit en relation avec les contraintes lies la prospection et la slection de lhabitat en gnral (voir paragraphe 7.2.2), soit parce quils nont pas dintrt particulier occuper en permanence les meilleures parcelles (Van Horne 1983). Par exemple, une espce pourrait ne consacrer que quelques heures pas jour se nourrir dans des zones riches et passer tout le reste de son temps dans des habitats ne contenant que trs peu de nourriture tout en tant favorables dautres fonctions. Loccupation de zones sub-optimales est en particulier aborde dans le cadre du modle source-puits (Pulliam 1988). Selon ce modle, il existerait des parcelles de qualit trs variable. Certaines parcelles appeles sources seraient favorables, la reproduction y dpassant la mortalit. Lexcdent dindividu ainsi produit migrerait vers des parcelles de moindre qualit, appeles puits, o le taux de natalit ne compense pas le taux de mortalit. Les populations puits ne seraient pas viables sans ces apports venant des populations sources. Cela souligne bien que dans certains cas, une part importante de la population peut tre prsente dans un habitat dfavorable, si bien que la densit dindividus nest pas toujours un bon indicateur de qualit du milieu (Van Horne 1983). De plus, ces travaux ont trop souvent nglig limportance de la variabilit temporelle de la qualit des zones dhabitat (Arthur et al. 1996): les habitats sources peuvent devenir des puits, et inversement (Pulliam 2000). Plutt que de ne considrer que la prsence ou la densit des individus, certains auteurs ont propos de comparer les succs de reproduction obtenus dans les diverses parcelles de lhabitat. En effet, in fine, ce qui rvle effectivement la qualit dun habitat pour une espce donne et pour une activit donne, cest bien le succs que les individus y obtiennent dans cette activit. Si des tourneaux obtiennent deux fois plus de nourriture par unit de temps dans la parcelle A que dans la parcelle B, on dira que la parcelle A est deux fois meilleure que la parcelle B pour lalimentation. Il est par consquent important de considrer avec prcaution les conclusions issues de lobservation des patterns de distribution des individus pour en infrer les processus. Comme nous lavons vu, les mmes pat-
terns peuvent tre produits par des processus de choix trs diffrents. Notamment, la composante temporelle ne devrait pas tre nglige aussi bien en termes de temps dobservation que de variabilit ou dinstabilit du milieu. Des travaux sont actuellement mens dans le contexte de lcologie du paysage qui donnent une part importante lidentification de stratgies individuelles ayant pu voluer dans des environnements variables et sous diffrentes contraintes (Lima et Zollner 1996).
7.3.2 Ltude du comportement dchantillonnage: la prospection
Une autre manire dtudier la ralit dun processus de choix consiste tudier le processus dchantillonnage de lenvironnement quil implique ncessairement: on ne peut choisir quentre des alternatives dont on connat lexistence. Cest ce que lon appelle le comportement de prospection, qui correspond la visite de sites de reproduction par des individus qui ne se reproduisent pas dans ce lieu-l cette saison-l. Un prospecteur est donc un individu prsent sur un site de reproduction potentiel de son espce dans lequel il ne se reproduit pas pendant la saison en cours. Ce comportement, qui est dcrit chez de nombreuses espces dans diffrents taxa, est susceptible de permettre une rcolte efficace dinformations sur la qualit relative des zones de reproduction (Danchin et al. 2001). Les individus prospectant peuvent tre vus visitant diffrentes zones o leurs congnres se reproduisent, comme des falaises de reproduction chez les oiseaux de mer ou des parcelles de fort chez des passereaux. Ils peuvent aller jusqu se poser sur les nids, comme chez la mouette tridactyle (Cadiou et al. 1994), ou visiter les nichoirs, comme chez les gobemouches (Doligez et al. 2002). Ces comportements de prospection sont surtout dcrits chez les espces o les adultes sont fixs dune manire ou dune autre un endroit prcis pendant la priode de reproduction. Cest le cas de trs nombreux invertbrs marins o les larves ont, avant fixation, une phase de visite de divers sites de fixation potentiels. De mme, de par leur oviparit, les oiseaux sont fortement contraints pendant la reproduction par la ncessit de rester une distance de leur nid telle quils peuvent frquemment revenir nourrir leur couve. Bien que les oiseaux soient parmi les groupes danimaux ayant les plus grandes capacits de dplacement, pendant leur reproduction ils sont un peu comme une chvre attache par une corde un piquet:
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si le piquet a t mis dans un endroit entour de rares herbes, la chvre aura peu de chances de survie. Applique aux oiseaux, cette image peut se traduire de la sorte: le rle du piquet est jou par le nid, et celui de la corde correspond la distance maximale laquelle ils peuvent aller sapprovisionner dans un temps acceptable. Chez de telles espces, le choix dun lieu de reproduction a donc un impact important sur laptitude: une fois installs, les adultes ne peuvent plus corriger leur choix. Il sagit l dune situation bien diffrente de celle dun mammifre par exemple o la viviparit permet en thorie aux femelles de se dplacer au cours de leur reproduction. Cest sans aucun doute chez les oiseaux que ces comportements de prospection sont les mieux connus. Cependant, les observations ralises sur ce comportement restent encore des plus fragmentaires (Danchin et al. 1991, Reed et Oring 1992, Boulinier et al. 1996, voir Reed et al. 1999 pour une synthse). Dans lavenir, il sera ncessaire de ltudier en dtail si lon veut en comprendre les implications. Une seule tude a par exemple clairement identifi le statut des prospecteurs: cest ltude de Monnat et al. (1990) et Cadiou et al. (1994) chez la mouette tridactyle. Cette tude a montr que les prospecteurs appartiennent trois catgories dindividus: 1. les jeunes immatures dans les annes qui prcdent leur recrutement dans la fraction reproductrice de la population; 2. des adultes (cest--dire des individus stant dj reproduits) qui ne se reproduisent pas du tout pendant la saison en cours; 3. des adultes qui se sont reproduits pendant la saison en cours mais qui, aprs avoir subi un chec de reproduction, visitent dautres lieux de reproduction de leur espce. Ces trois catgories dindividus sont ceux qui sont les plus susceptibles dtre la recherche dun site de reproduction (Monnat et al. 1990). Ltude de ce comportement reste encore quasiment embryonnaire, bien quun intrt croissant se soit manifest dans les dernires annes.
7.3.3 Ltude des processus de choix
adoptes influencent laptitude des individus (Jones 2001). Une telle approche permet ainsi daborder de concert les relations entre les facteurs proximaux et ultimes susceptibles dtre impliqus. Les facteurs proximaux sont des lments de lenvironnement qui vont directement tre pris en compte par les individus au sein du processus de dcisions qui conduit au choix de lhabitat. Il pourrait sagir par exemple de la prsence dune ressource (nourriture, site de construction dun nid) ou dindices produits par les congnres. Les facteurs ultimes sont les raisons volutives des choix raliss par les individus, cest-dire les effets des diverses stratgies sur laptitude. Par exemple, les individus peuvent choisir un territoire disposant dun certain type de ressource alimentaire, indispensable leur survie. Ils peuvent dautre part slectionner une zone daprs le succs de leurs congnres dj installs, car comme nous lavons vu, cet indice constitue probablement le meilleur critre dvaluation de ladquation des habitats aux besoins des individus. Jusqu prsent, ltude des processus comportementaux de slection de lhabitat sest surtout intresse la rcolte dinformations, puis lutilisation de ces informations dans la prise de dcision. Quelle soit personnelle (obtenue par lchantillonnage direct de lindividu) ou publique (obtenue grce lchantillonnage effectu par les congnres), linformation permet dvaluer la qualit dun site.
a) Des modles
Plutt que des approches fondes sur lanalyse de pattern, il est prfrable dtudier directement les processus de choix de lhabitat en eux-mmes. Cette deuxime approche vise dterminer quels indices sont utiliss par les individus pour faire leur choix et dans quelle mesure les stratgies de choix de lhabitat
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Certaines approches thoriques, comme la modlisation baysienne ou lutilisation doprateurs linaires, ont essay dexpliquer les rgles et mcanismes impliqus dans lvaluation de la qualit dun site et, par l mme, dans la dcision den partir ou dy rester (Giraldeau 1997). Par exemple, pour ce qui est de la rcolte dinformations dans la slection de lhabitat dalimentation, les animaux peuvent chantillonner le milieu, cest--dire utiliser linformation prive pour estimer le nombre de proies dans une zone dhabitat et ensuite dcider sils doivent partir (voir le chapitre 5, Giraldeau 1997). Ils peuvent aussi utiliser, de faon complmentaire ou non, de linformation publique (Valone 1989). Il peut sagir par exemple de la performance des congnres prsents sur la mme zone (Valone et Templeton 2002). Les principaux travaux thoriques sur linformation ont t mens dans le cadre de la thorie de lapprovisionnement optimal (Valone et Templeton 2002).
Nous avons vu au dbut de ce chapitre pourquoi, dans le contexte du choix de lhabitat de reproduction, nous devons nous attendre ce que les animaux utilisent moins linformation personnelle que linformation publique comme principale source dinformation sur la qualit des habitats. Cependant, il a t montr que les individus ayant subi un chec de reproduction sont beaucoup plus souvent infidles leur site de reproduction, ce qui indique que cette source dinformation nest certainement pas nglige quand elle existe. En effet, un chec est un indicateur potentiel dune mauvaise qualit du site de reproduction actuel, si bien quil peut tre prfrable pour lindividu den changer, surtout si la qualit des sites de reproduction est prvisible dune saison sur lautre (Switzer 1993, 1997).
b) des observations
tester si ce sont bien ces indices-l ou non qui sont effectivement pris en compte par les individus. De telles expriences peuvent tre menes au laboratoire (p. ex. Templeton et Giraldeau 1996, Schuck-Paim et Alonso 2001) ou sur le terrain (p. ex. Boulinier et al. 2002, Doligez et al. 2002). Nous reviendrons plus loin sur les rsultats apports par de telles exprimentations (voir le paragraphe 7.5.3).
7.4 QUELLES SOURCES DINFORMATION POUR SLECTIONNER SON HABITAT?

Avant daller plus loin, il nous faut discuter plus en dtail des critres dont disposent les animaux pour valuer la qualit des diverses parcelles de lenvironnement dans lequel ils vivent. Ces critres sont de nature trs varie. Ils peuvent tre directs ou indirects, tre issus de la prsence ou bien de lactivit des congnres, ou bien impliquer des paramtres physiques de lenvironnement.
7.4.1 Critres de choix directs et indirects
Ce type de travaux thoriques a permis dtudier les conditions environnementales et dhistoire de vie pour lesquelles les diverses stratgies possibles peuvent tre slectionnes. Cela a permis de prciser les prsupposs et les prdictions tester pour dterminer quelle stratgie de choix de lhabitat est effectivement utilise dans tel ou tel cas. Il est alors possible dutiliser des donnes dobservation sur des populations naturelles pour tester ces prdictions faites a priori. De plus, lobservation directe du comportement des individus peut tre utilise pour dmontrer le bien fond du processus de choix en tant que tel. Par exemple, ltude du comportement de prospection de zones potentielles de reproduction puis finalement dinstallation dindividus marqus dans le milieu naturel devrait venir apporter dimportantes informations (Reed et al. 1999). De plus, des prdictions prcises peuvent tre faites quant aux patterns de distribution des individus qui peuvent tre gnrs par les diverses stratgies considres. Par exemple, une stratgie de choix base sur la prsence de congnres a tendance agrger les individus sur quelques zones, tout en en laissant certaines parcelles vides par manque dinformation.
c) et des expriences
a) Critres directs
Les animaux peuvent tout dabord valuer chacune des ressources ou des contraintes influenant lactivit pour laquelle ils choisissent un habitat. Parmi les qualits que doit prsenter un site, certaines telles que labondance de nourriture et labsence de prdateur sont de premire importance. Lvaluation de la qualit des habitats pourrait donc reposer directement sur ces critres. Cependant, ces critres risquent dtre nombreux et interconnects et aussi parfois difficilement dcelables (par exemple les prdateurs manifestent rarement leur prsence) si bien que leur effet sur laptitude globale peut tre difficile valuer. De plus, linformation peut ne pas tre prsente au moment o lindividu prospecte et linformation serait alors errone.
b) Critres indirects
Pour dterminer sans ambigut les indices de qualit de lhabitat pris en compte par les animaux dans leur choix et la relation de cause effet entre les variations de ces indices et le choix effectivement ralis par les animaux, il faut un moment ou un autre utiliser une approche exprimentale. Celle-ci permet, par une manipulation contrle des critres de choix, de
Lvaluation de la qualit des sites peut aussi reposer sur lestimation des effets des variations des ressources ou contraintes plutt que sur les ressources ou contraintes elles-mmes. Dans certaines conditions, ces effets peuvent tre plus faciles valuer, comme des indices rvlant la prsence des ressources et des prdateurs
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(marquage olfactif, terrier ou nid). Cependant, lintgration de tous ces paramtres et lvaluation de leur effet sur laptitude restent difficiles.
Information personnelle
Les individus peuvent aussi se baser sur leur propre performance (information personnelle) pour valuer la qualit des sites quils ont occups. Les individus nont alors quun seul paramtre estimer. Dans les chapitres 5 et 6, nous avons vu que les animaux semblent utiliser une telle stratgie. Ils pourraient ainsi utiliser leur exprience pour dvelopper une image de recherche (search image en anglais) leur permettant de reconnatre une parcelle favorable daprs ses caractristiques globales. Cependant, nous avons vu que dans le contexte du choix du lieu de reproduction, une telle stratgie par essai/erreur revient quasiment une stratgie de non-choix, les individus suivant cette stratgie sinstallant au hasard sur un site et, selon leur performance, dcidant de partir ou de rester.
Attraction sociale
Une autre stratgie consiste utiliser les congnres comme source dinformation. Tout dabord, la simple prsence des congnres rvle que la parcelle en question a permis le dveloppement et le maintien dune population locale. Cest ce que lon a appel lattraction sociale. Cependant, nous avons vu plusieurs fois dj que la prsence de congnres peut tre trompeuse (par exemple dans les situations de source-puits). Il a galement t suggr que la prsence de membres dautres espces partageant les mmes besoins cologiques pourrait tre utilise de la mme faon dans une attraction sociale interspcifique. Cependant, la ralit du phnomne dattraction sociale a t remise en cause sur la base darguments thoriques (Doligez et al. 2003). Il semble que certaines des expriences effectues aient en fait confondu la prsence et le succs. En effet dans de nombreuses situations, la prsence est synonyme de succs, et dans ce cas, nous verrons plus loin que cest probablement linformation sur le succs qui est importante plutt que la prsence en tant que telle.
Linformation publique
Selon quil sagit dun habitat multifonctions ou dun habitat plus spcialis, il peut tre intressant dvaluer des paramtres plus prcis que la simple prsence de congnres. Notamment, il est possible dvaluer la quantit et la qualit des ressources pr186
sentes dans une zone en observant lactivit dalimentation des congnres. Par exemple, un cureuil terrestre observant un individu qui fait des allersretours entre une parcelle contenant des graines et son nid aura tt fait de reprer la source de nourriture. De la mme faon, lorsquil sagit de choisir un habitat de reproduction, le succs reproducteur des congnres peut tre valu. En fait, au plan volutif, un animal choisissant un lieu de reproduction est face une question du type: dans quelle parcelle peut-on esprer le plus fort succs de reproduction?. Une rponse simple est de regarder la performance de reproduction des congnres, cest--dire de prendre en compte linformation publique (Valone 1989). Puisquils partagent globalement les mmes besoins, une parcelle qui permet aux congnres de se reproduire avec succs a toutes les chances de rpondre galement aux exigences de lindividu qui observe le rsultat de leur chantillonnage. Ce critre a une haute valeur informative car il intgre la fois les effets de la qualit intrinsque de lhabitat mais galement les effets de la comptition et de la qualit des partenaires potentiels. Quil sagisse dun habitat de reproduction ou dalimentation, linformation publique a lavantage non seulement dtre moins coteuse mais galement dtre plus juste car elle repose sur un chantillon bien plus grand que linformation personnelle. Elle peut toutefois tre limite sil existe une interaction phnotype-environnement marque (cest--dire le fait quun milieu donn convienne diffremment diffrents individus selon leurs caractristiques propres) ou si la performance des individus sexplique plus par leur propre qualit que par celle du site quils occupent ou si, pour des raisons biologiques, il est difficile dobtenir cette information. Dans la littrature biologique, on peut trouver deux dfinitions de la notion dinformation publique. La premire fut propose par un chercheur tatsUnien, Thomas Valone, en 1989. Selon cet auteur, cest linformation extraite de lchantillonnage vicariant. Plus tard, une autre dfinition a t propose qui sintresse plus au rsultat de cet chantillonnage (Danchin et al. 2001): cest de linformation sur la qualit de lhabitat extraite de la performance des congnres (cest--dire des composantes de laptitude des congnres). Cette deuxime dfinition insiste sur le fait que ce qui informe vraiment, ce nest pas tant le fait que lchantillonnage soit effectu par dautres, mais bien le rsultat de cet chantillonnage. Cest cette dernire dfinition qui est utilise dans
le prsent ouvrage, mais ces deux dfinitions sont probablement quivalentes.

Un mlange dinformation
En ralit, il est probable que les organismes combinent plusieurs sources dinformation. Limportance relative de ces diverses sources dpendra aussi fortement de leur accessibilit. Il est par exemple relativement difficile destimer le succs de reproduction despces nichant dans des terriers et ne venant nourrir leurs petits que la nuit.
Une stratgie de choix qui sapparente un apprentissage de lenvironnement
Dans tous les cas, ce comportement par lequel les individus chantillonnent leur environnement et acquirent ainsi de linformation permettant de dcider du lieu dinstallation dans le futur, sapparente fortement lapprentissage. travers le comportement de prospection, les animaux apprennent connatre leur environnement. Nous verrons plus loin que cette comparaison nest pas seulement superficielle car les modles dans le domaine de lapprentissage et dans celui du choix de lhabitat de reproduction conduisent souligner limportance de facteurs tels que la prvisibilit de lenvironnement comme tant dterminants pour arrter une stratgie.
7.4.2 Comparaison de stratgies bases sur diffrentes sources dinformation
saire pour prendre en compte les chelles spatiales et temporelles impliques dans la slection de lhabitat de reproduction ainsi que les traits dhistoire de vie des individus. Chez les espces se reproduisant plusieurs fois au cours de leur vie (espces itropares), il peut tre utile de considrer sparment les stratgies de slection dun habitat de premire reproduction, de dispersion ou de fidlit au site (Switzer 1993, Boulinier et Danchin 1997). Une telle approche a permis daborder de faon intressante le rle potentiel de lvolution des stratgies de choix de lhabitat dans le cadre classique de ltude de lvolution des traits dhistoires de vie (Stearns 1992). Les diffrentes caractristiques du comportement de choix de lhabitat telles que le temps consacr la prospection, ou bien les sources dinformations utilises, peuvent en effet tre vues comme des composantes biodmographiques, au mme titre que lge de premire reproduction, la taille de ponte, la longvit, etc.
Un modle doptimalit
Il existe beaucoup dapproches thoriques qui ont considr lutilisation de diffrents types dinformation pour le choix dune zone dalimentation ou dun partenaire, mais jusqu une poque rcente, trs peu de travaux ont tudi les stratgies dutilisation de linformation dans le contexte du choix de lhabitat de reproduction. Cela est tonnant au regard des nombreux modles qui existent sur lvolution de la dispersion des individus et sur les implications de la dispersion sur la dynamique des populations (Clobert et al. 2001). Cet tat de fait sexplique cependant par les grandes diffrences dchelle spatiale et temporelle impliques dans ltude des processus de choix de lhabitat de reproduction compar au contexte de lapprovisionnement. Il est quelquefois possible dinfrer certains processus partir des modles dvelopps dans le cadre de la thorie de lapprovisionnement optimal. Nanmoins, une modlisation spcifique se rvle nces-
Dans ce contexte, un des premiers modles a permis de souligner le compromis qui peut exister entre une reproduction prcoce et une reproduction dans un site dont lindividu aura pris le temps dvaluer la qualit en prospectant au moment le plus favorable pour estimer la qualit relative des zones de reproduction (Boulinier et Danchin 1997). Ce modle a montr quune stratgie de prospection avant reproduction tait susceptible de permettre une meilleure aptitude dans des environnements o les parcelles favorables sont relativement rares et ont une prvisibilit temporelle suffisamment leve. Un rsultat trs semblable a t obtenu dans le domaine de lapprentissage (Stephens 1989). Ces prsupposs et prdictions sont testables dans la nature. Il est par exemple prdit que des comportements qui peuvent tre associs lutilisation de la performance des congnres dans le choix de lhabitat, comme la prospection de sites de reproduction lanne prcdent le recrutement local ou la dispersion, ne devraient tre observs que dans un environnement suffisamment htrogne dans lespace et prvisible dans le temps. Dans un modle trs proche de celui de Boulinier et Danchin (1997), Schjrring (2002) a spcifiquement tudi lvolution de lge la premire reproduction en relation avec la possibilit de prospecter et la variabilit de lenvironnement. Ces diffrents modles nont toutefois pas considr explicitement la comptition entre individus. Or nous avons vu dans le chapitre 3 et dans les chapitres 5 et 6
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que dans des situations o les bnfices des stratgies ne sont pas indpendants de celles adoptes par les autres membres de la population, on pouvait obtenir des rsultats trs diffrents selon que lon ignore ou prend en compte les interactions entre les diverses stratgies. Dans le cas prsent, la qualit de linformation collecte par un individu se basant dune manire ou dune autre sur les congnres dpend directement de la stratgie adopte par le reste de la population. Dans un modle qui ignore ce type dinteraction entre stratgies, les rsultats risquent fortement de ne pas dcrire le fonctionnement rel des populations naturelles.
suivi dun modle de stratgie des jeux
Dans ce contexte, une chercheuse franaise, Blandine Doligez, et ses collaborateurs (2003) ont utilis une approche thorique de thorie des jeux pour comparer les performances relatives de cinq types de stratgies de choix de lhabitat diffrentes en les mettant en prsence deux deux dans un environnement
8 7 Scores des stratgies 6 5 4 3 2 1 0 0 Philopatrie 0,2
contenant deux parcelles dont la qualit pouvait varier de faon plus ou moins prvisible, mais indpendante pour les deux parcelles (Figure 7.4). Le modle compare le succs de deux stratgies bases sur la performance des congnres trois autres stratgies: (1) choix alatoire de la zone, (2) philopatrie, (3) choix bas sur la prsence relative dindividus lanne prcdente (attraction sociale; Stamps 1991). Les deux stratgies bases sur linformation publique diffraient par le fait que linformation utilise prenait ou non en compte leffet de la densit dpendance: (4) choix bas sur le succs de reproduction estim par le pourcentage de couples subissant un chec de reproduction (cette stratgie ne prenait pas en compte leffet de la densit locale dindividus), et (5) choix en fonction du nombre relatif moyen de petits produits par couple des congnres des diverses parcelles de lenvironnement (cette stratgie prenait en compte la densit-dpendance). Les rsultats illustrent comment lefficacit des stratgies suivre les variations de la qualit des zones
Hasard
Succs 1 Succs 2
Figure 7.4 Stratgie de choix de lhabitat de reproduction volutivement stable et autocorrlation temporelle de lenvironnement.
Prsence 0,4 0,6 0,8 0,95 1 Coefficient dautocorrlation
Performance dinvasion de cinq stratgies de choix de lhabitat en fonction de la prvisibilit de lenvironnement lorsquelles sont confrontes deux deux en fonction de lautocorrlation temporelle de lenvironnement. Lorsque le coefficient dautocorrlation est de zro, lenvironnement varie alatoirement. Lorsquil est gal un, lenvironnement est constant. Entre les deux, lenvironnement varie de faon plus ou moins prvisible selon la valeur de ce coefficient. Lchelle verticale quantifie la capacit dinvasion dune stratgie par rapport aux quatre autres stratgies: le score quantifie limportance numrique de chaque stratgie la fin des confrontations, calcul partir de 100 simulations rptant les mmes conditions. Ce score peut varier de 0 8. Les simulations sont faites en utilisant un modle matriciel, deux zones dhabitat de reproduction de qualit variable et une fonction de densit dpendance locale ngative. Les rsultats prsents correspondent une espce doiseau peu longvive ( e.g. petit passereau), mais des rsultats qualitativement similaires sont obtenus lorsque lon considre le cas dune espce cycle de vie long. Les cinq stratgies de choix de lhabitat confrontes sont: Hasard: les animaux ne choisissent par leur habitat de reproduction. Philopatrie: retour au lieu de naissance et de reproduction pour se reproduire. Prsence: choix en fonction des densits relatives dans les parcelles de lenvironnement. Succs 1: choix en fonction du succs de reproduction estim en pourcentage de couple subissant un chec de reproduction. Succs 2: choix en fonction du nombre relatif moyen de petits produits par couple des congnres des diverses parcelles de lenvironnement. Nota bene: les deux stratgies succs sont bases sur linformation publique. Mais, pour des raisons lies au mode de modlisation, la stratgie Succs 1 se basait sur le pourcentage de reproducteurs en chec (ce pourcentage tait indpendant de la densit dans ce modle). En revanche, linformation utilise par la stratgie Succs 2, tait influence, elle, par la densit dpendance. Daprs Doligez et al. 2003.
188
dhabitat dpend de la prvisibilit de lenvironnement et des cots pays en densit-dpendance (ces derniers tant dus la dynamique de lagrgation des individus entre les deux zones). En particulier, les stratgies fondes sur une mesure du succs de reproduction ont les meilleures performances ds lors que lenvironnement nest ni constant, ni totalement alatoire, cest--dire lorsque lenvironnement varie avec une certaine autocorrlation (Figure 7.4). En dautres termes, le modle prdit qu lexception des deux extrmits du gradient possible de prvisibilit de lenvironnement, ce sont des stratgies bases sur linformation publique qui sont slectionnes. Quand lenvironnement est constant, alors cest la philopatrie qui est slectionne (nous verrons au chapitre 8 que cest un rsultat classique des modles de lvolution de la dispersion). Lorsque lenvironnement varie de faon totalement alatoire, cest une stratgie de non-choix qui est slectionne (Figure 7.4). Un autre rsultat important est que lorsquelle est mise en comptition avec une autre stratgie efficace pour collecter de linformation, la stratgie dattraction sociale (stratgie prsence de la figure 7.4) coexiste faible frquence en parasitant linformation vhicule par les individus de lautre stratgie, mais elle ne peut envahir la population. Un tel rsultat est important car il permet de relativiser les rsultats des tudes suggrant la forte aptitude potentielle de stratgies bases sur la seule prsence de congnres (Stamps 1988, 1991).
Des implications sur la dynamique de loccupation de lespace
faire la queue. La comptition pour laccs des territoires de qualit diffrente va intervenir directement dans les stratgies de choix de site, comme il a t clairement montr chez lhutrier-pie (Figure 7.3) et il est intressant de comprendre dans quelles conditions des stratgies dattente (queueing en anglais) peuvent avoir volu cause de telles contraintes (Forbes et Kaiser 1994, Kokko et Sutherland 1998). Les approches thoriques comparant la performance et les conditions dans lesquelles des stratgies fondes sur diffrents types dinformations sont susceptibles dtre slectionnes ont permis de dfinir les conditions dans lesquelles on peut envisager lexistence des diverses stratgies. Clairement, en ce qui concerne la prvisibilit de lenvironnement, la plupart des environnements naturels doivent se situer dans la zone o ce sont les stratgies bases sur linformation publique qui sont slectionnes. Ce rsultat souligne limportance du type de variabilit environnementale pour dterminer la valeur relle de linformation, tout en tenant compte des interactions entre congnres telles que la densit-dpendance, la frquence dpendance et la comptition locale pour les sites.
7.5 QUELLES SOURCES DINFORMATION SONT EFFECTIVEMENT UTILISES?

Les tudes thoriques permettent de prvoir quelles sources dinformation devraient tre utilises dans un environnement donn, et quelle stratgie est optimale considrant la variabilit temporelle et spatiale des milieux. Cependant, comme nous lavons vu dans le paragraphe 7.2.2, la rcolte dinformation peut tre soumise des contraintes non prises en compte dans les modles. Il faut alors vrifier si les prdictions des modles sont vrifies dans la ralit. Pour cela, une approche observationnelle et exprimentale est ncessaire.
7.5.1 Contraintes sur les critres dinformation
Dautre part, les approches thoriques ont permis de rsoudre un paradoxe intressant: le fait que chez certaines espces il existe une concentration des individus reproducteurs sur une fraction seulement des zones disponibles et que dans ces zones lon constate par ailleurs une abondance dindividus ne semblant pas pouvoir se reproduire cause dun manque de disponibilit de sites (Forbes et Kaiser 1994). La prsence dindividus empchs de se reproduire localement peut tre dmontre en retirant exprimentalement certains individus et en constatant quils sont immdiatement remplacs (Manuwal 1974). Forbes et Kaiser expliquent ce paradoxe par le fait que si les individus utilisent leurs congnres comme source dinformation sur la qualit des zones de reproduction, ils ne vont pas coloniser des zones vides mais ils vont tendre sagrger dans des zones o la densit va devenir tellement forte que les individus peuvent avoir
Parmi les sources dinformations disponibles, toutes ne vont pas pouvoir tre utilises par toutes les espces ou tous les individus dune population. Comme nous lavons vu, pour tre informatif, un critre doit permettre de prdire et de comparer laptitude phnotypique attendue dans tel ou tel lieu. De tels critres permettent donc dvaluer la qualit dun habitat, cest--dire les potentialits de succs de reproduction
189
quil offre. Cela revient dire que le critre doit tre corrl, soit directement soit indirectement par lintermdiaire dun autre facteur, laptitude de lindividu sur ce site. Dans le cas de la slection de lhabitat de reproduction, linstallation sur un site na en gnral pas lieu immdiatement aprs la collecte dinformation (cest dailleurs une des diffrences fondamentales entre la slection dun lieu de reproduction et dun lieu dapprovisionnement). Le critre peut tre disponible une certaine priode, et ntre utilis que plus tard, voir lanne suivante. Lenvironnement doit alors tre suffisamment stable dans le temps pour que sa qualit ne change pas pendant le dlai entre la prospection et linstallation (sil existe). De plus, si la qualit de lenvironnement varie dans le temps, il est important que le critre utilis pour prdire laptitude varie simultanment de sorte quil nexiste pas de dcalage entre le niveau de qualit indiqu par le critre et la qualit actuelle du site. Enfin, quelle prcde immdiatement linstallation ou pas, la fentre de disponibilit du critre doit tre suffisamment longue et prvisible dans le temps pour quil puisse tre valu efficacement (Boulinier et al. 1996). En ce qui concerne la slection de lhabitat de reproduction, en fonction des composantes biodmographiques et de la variabilit du milieu, une stratgie de collecte dinformations peut se rvler plus ou moins efficace [voir le paragraphe 7.2.2 (b)]. De mme, selon les caractristiques de la biologie de reproduction (dure de la priode de reproduction, synchronisation au sein et entre les parcelles, mobilit des reproducteurs, etc.), mais aussi la variabilit interannuelle de lenvironnement et les sources dinformation utilises, il peut tre prfrable de prospecter au dbut ou la fin de la priode de reproduction. Les individus doivent la fois prendre en compte leur disponibilit pour prospecter et la disponibilit de linformation. Notamment, si la qualit des sites est prvisible dune anne sur lautre, les reproducteurs qui ont chou tant librs de toute charge de reproduction peuvent prospecter en fin de saison plutt que dattendre le dbut de la saison suivante.
7.5.2 Sources dinformation dduites des patterns de distribution et de performance des individus
De nombreuses tudes ont pu mettre en vidence une corrlation entre diffrents facteurs du milieu et la prsence ou le succs reproducteur des individus
190
de lespce tudie. Par exemple, Petit et Petit (1996) ont montr que chez la paruline orange (Protonotaria citrea), en accord avec les prdictions de la distribution libre idale, les meilleurs habitats daprs labondance de nourriture, taient occups en priorit et prsentaient une plus forte densit dindividus. Cependant, cette tude, en ne sintressant quaux patterns, ignore totalement les processus de rcolte dinformation qui pourraient mener de telles distributions. Un tel patron peut, en effet, tre obtenu si les animaux mesurent effectivement la nourriture disponible ou sils mesurent des paramtres environnementaux directement corrls la disponibilit de la nourriture. La plupart des tudes nabordent pas le choix de lhabitat comme un processus dcisionnel suite la collecte dinformation mais montrent simplement que les individus peuvent utiliser lespace selon un pattern optimal, occupant prioritairement les zones les plus favorables. Dautres tudes cependant mentionnent la ncessit de collecter des informations pour choisir o sinstaller sans toutefois en expliquer les processus. Par exemple, Orians et Wittenberger (1991) suggrent que les femelles de carouge tte jaune (Xanthocephalus xanthocephalus) choisissent leur mare de nidification en fonction de labondance de proies, et quelles choisissent un territoire au sein de cette mare en fonction de la vgtation qui offre une protection contre les prdateurs. Ces hypothses reposent sur des corrlations observes entre les facteurs du milieu et la densit dindividus diffrentes chelles. Mme si les auteurs mentionnent que les facteurs de qualit, tels que labondance de proies, peuvent tre difficiles valuer, ils supposent implicitement que la prfrence pour certains types dhabitats repose directement sur les critres du milieu auxquels les densits dindividus sont corrles. Cependant, de telles corrlations entre composantes de laptitude ou densit dindividus et facteurs du milieu nimpliquent pas que lvaluation de la qualit des sites repose sur ces critres-l directement. En effet, dans beaucoup de cas, il est possible que le choix repose sur dautres critres plus indirects qui seraient euxmmes corrls aux facteurs du milieu. En dautres termes, corrlation ne signifie pas relation de cause effet (voir le chapitre 2). Dautre part, outre la ncessit de considrer plusieurs chelles spatiales, ltude de Orians et Wittenberger (1991) permet de souligner limportance de prendre en compte le comportement des individus pour tablir quels facteurs du milieu peuvent tre pertinents pour la slection de lhabitat. En effet, il est probable que le choix du
site de nidification des oiseaux ne dpend pas des ressources en nourriture du territoire car les individus ne se nourrissent pas seulement dans leur propre territoire mais dans toute la mare. De la mme manire, la corrlation entre succs de reproduction et fidlit au site a t illustre abondamment, suggrant que les individus utilisent linformation prive pour dcider de quitter ou de rester sur leur site. Cependant, il est tout fait possible que dautres facteurs non considrs dans ces tudes interviennent dans cette dcision. Ltude des patterns spatiaux de laptitude et de la distribution des individus peut donc donner quelques indications quant aux sources dinformation utilises, notamment concernant la variabilit diffrentes chelles. Cependant, elle nest pas suffisante pour en dduire les mcanismes de prise dinformation et doit de toute faon tre complte par des observations dtailles des comportements de prise dinformation, ainsi que dexprimentations abordant de faon explicite le processus de choix de lhabitat.
7.5.3 Lutilisation de linformation publique
28 26 Nombre de prospecteurs (carrs noirs) 24 22 20 18 16 14 12 10 154 165 177 186 195 206
1 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 Valeur de l'information (r2) (ronds vides)
Jours Juliens
Figure 7.5 Qualit de lestimation de linformation publique et dynamique de lactivit de prospection. Chez la Mouette tridactyle (Rissa tridactyla), lessentiel des visites de prospection ou dexploration des lieux de reproduction (carrs noirs) a lieu quand linformation qui peut tre obtenue lors dune visite (ronds vides) est la plus fiable. La fiabilit de linformation sur la qualit relative des zones de reproduction est ici mesure par le coefficient de corrlation entre la proportion de nids apparemment en succs une date donne et la proportion de nids effectivement en succs lanne considre. On voit clairement que le gros de lactivit de prospection (mesur par la proportion de la surface en dessous de la courbe qui se situe dans la priode favorable la collecte de linformation publique) a lieu pendant la priode o le succs de reproduction local peut tre estim de la manire la plus prcise. Ce rsultat avait t prdit par lhypothse de copiage dhabitat (Habitat copying). Daprs Boulinier et al. (1996).
Depuis le dbut de ce chapitre, nous avons vu diffrents arguments suggrant que la performance de reproduction des congnres peut tre utilise, en complment du succs personnel, comme source dinformation publique dans le choix dun habitat de reproduction (Valone et Templeton 2002). Dans cette partie, nous allons prsenter certains des arguments indiquant que les animaux prennent effectivement en compte linformation publique dans leur choix dun lieu de reproduction.
a) La prospection a lieu dans la fentre temporelle favorable lestimation de la performance des congnres
Le comportement de prospection a trs gnralement lieu vers la fin de la saison de reproduction, quand linformation la plus fiable est disponible sur la qualit relative des zones de reproduction (Boulinier et al. 1996, revue dans Reed et al. 1999). En effet, ce moment la proportion de nids contenant des poussins, ou un corrlat social, donne une trs bonne indication de la qualit relative des zones lanne considre. Chez la mouette tridactyle par exemple, cest ce moment que, comme prdit, lon observe la plus grande activit de prospection (Boulinier et al. 1996). De plus, Schjrring et al. (1999) ont montr que le comportement de prospection peut tre direc-
tement li au succs futur des individus: les grands cormorans Phalacrocorax carbo se reproduisant pour la premire fois et ayant prospect activement lanne prcdente ont un succs reproductif plus lev que des individus nayant pas t vus prospecter activement. Chez cette espce aussi, la prospection intervient entre la priode dclosion des ufs et lenvol des poussins (Schjrring et al. 1999). Ce pattern dans la dynamique de la prospection au cours de la saison est attendu si les oiseaux utilisent la prospection pour acqurir de linformation publique sur les lieux visits (Boulinier et al. 1996). La fonction du comportement de prospection pourrait
191
Fidlit la falaise de reproduction
b) Des prsupposs et prdictions sont soutenus par des corrlations
100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% P2 1,5 1,8
Inf
P1 ec ch ussin orm o ec ati p on ch osion pri l c nid ve ec ch
0,3
0,6
0,9
1,2
or Inf
ma
tio
u np
bliq
ue
Figure 7.6 Fidlit au site de reproduction et information prive et publique. Chez la Mouette tridactyle (Rissa tridactyla), la proportion dindividus fidles leur falaise de reproduction lanne t est fonction de leur performance individuelle de reproduction (information personnelle) et du nombre moyen de poussin produit par couple dans la falaise (information publique) lanne t 1. La significativit de ces effets a t teste par rgression logistique multiple. Pour une mme performance individuelle de reproduction (par exemple, un chec au stade de luf), la proportion dindividus fidles leur site de reproduction est beaucoup plus forte quand le succs des voisins de la mme falaise a t fort. Ce rsultat suggre que les individus utilisent linformation publique dans leurs dcisions de fidlit leur lieu de reproduction. Performance individuelle de reproduction: P2: individus ayant produit 2 ou 3 poussins; P1: individus ayant produit 1 poussin; chec poussin: individus ayant subi un chec au stade des poussins (aucun des poussins clos ne sest envol); chec closion: individus ayant subi un chec au stade de luf (aucun des ufs na clos); chec nid: individus ayant subi un chec au stade du nid (ayant seulement construit un nid mais nayant pas eu duf). Linteraction entre les effets de linformation publique et de linformation prive tait significative (P = 0,0056), indiquant que leffet de lune de ces variables sur la fidlit au site de reproduction diffrait selon les valeurs de lautre (cette interaction se visualise par la torsion de la surface). Daprs Danchin et al. (1998a).
donc bien tre de rcolter de linformation sur la performance moyenne des congnres dans les diffrentes zones de reproduction (cest--dire de linformation publique) pour dcider do sinstaller dans le futur (Boulinier et al. 1996, Boulinier et Danchin 1997, Reed et al. 1999).
192
Des arguments plus directs en faveur de lutilisation de linformation publique proviennent dtudes ayant explicitement test lutilisation dinformation publique pour la slection de lhabitat de reproduction. Chez la mouette tridactyle, une srie de prsupposs et de prdictions de cette hypothse ont t tests avec des donnes dobservation issues dun suivi long terme du comportement doiseaux bagus et de paramtres dmographiques (Danchin et al. 1998a). Chez cette espce, la performance moyenne de reproduction varie bien entre les falaises de reproduction et est prvisible dans le temps dune anne lautre. On dit que lenvironnement est autocorrl positivement dans le temps sur un pas de un an, ce qui veut dire que le succs moyen une anne donne dans une parcelle permet de prdire avec une certaine marge derreur le succs moyen dans cette mme parcelle lanne suivante. Ce sont l deux conditions ncessaires pour que la performance locale des congnres puisse potentiellement tre prise en compte par les individus dans le choix de lhabitat. Ces auteurs ont ensuite considr laction simultane de linformation prive et de linformation publique sur la fidlit des reproducteurs leur site de reproduction dune anne lautre (Figure 7.6). Il est typiquement accept que les individus ayant subi un chec de reproduction une anne (information personnelle) sont plus enclins abandonner leur site de reproduction pour aller stablir ailleurs la saison suivante (Switzer 1993, 1997), et cela a souvent t considr comme une rgle absolue. Cependant, si les individus utilisent le succs de reproduction de leurs voisins comme une information complmentaire sur la qualit de la zone de reproduction, on peut attendre quun individu en chec reste quand mme fidle son site de reproduction lanne suivante si le succs de ses voisins immdiats a t lev (Boulinier et Danchin 1997). Cest ce qui a t trouv chez la mouette tridactyle (Figure 7.6): des individus ayant eu un chec prcoce (par exemple au stade de luf ) restent fidles leur parcelle de reproduction si leurs voisins ont eu un fort succs de reproduction. Ces mmes individus ont une probabilit plus faible de revenir se reproduire sur le mme site si leurs voisins sont aussi en chec. Une prdiction dordre dmographique de lhypothse de lutilisation dune information publique dans le choix de lhabitat a galement pu tre teste chez la mouette tridactyle. Comme attendu, le taux daccroissement local du nombre de reproducteurs
tait plus lev les annes faisant suite un fort succs de reproduction local relativement aux annes o le succs local tait faible. Comme dans cette espce les jeunes ne se reproduisent en moyenne qu lge de quatre ans, les variations locales deffectifs de reproducteurs dune anne lautre ne peuvent pas tre simplement expliques par le recrutement des jeunes ns localement qui reviendraient se reproduire dans leur colonie de naissance (Danchin et al. 1998a). Si ctait la philopatrie qui rgissait les dynamiques locales, il aurait d y avoir une relation positive entre la production locale de poussins une anne donne et le taux daccroissement de la population dans cette mme localit quatre ans plus tard. Cette relation ntait pas observe (Danchin et al. 1998a). Une srie dtudes ont test ce type de prdictions chez dautres espces coloniales (Erwin et al. 1998, Brown et al. 2000, Schjrring et al. 1999, Frederiksen et Bregnballe 2001, Suryan et Irons 2001, Oro et Ruxton 2001) et non coloniales (Doligez et al. 1999). Dune faon globale, ces tudes sont en accord avec une utilisation dune information publique dans les choix de slection de lhabitat des chelles o une htrognit de la qualit des zones de reproduction et une autocorrlation temporelle de la qualit des zones de reproduction ont t mises en vidence. Nanmoins, dans lensemble de ces tudes, les analyses ont utilis des donnes dobservations et il nest donc pas possible den infrer de faon sre la nature causale des relations testes. Si un facteur, tel que lactivit dun prdateur, est fortement corrl avec la performance locale dun site de reproduction, les deux facteurs sont confondus et il est impossible de savoir si cest le succs local ou lactivit du prdateur qui ont affect la rponse des individus.
c) et par des exprimentations
Seules des approches exprimentales, avec une manipulation des critres de choix dhabitat souponns dtre utiliss par les individus, peuvent rellement dterminer si linformation publique est bien utilise par les individus (Valone et Templeton 2002). Une premire approche de ce type a t conduite par un chercheur franais, Thierry Boulinier, et ses collaborateurs dans des colonies norvgiennes de mouettes tridactyles. Ces auteurs ont utilis neuf paires de falaises de reproduction quils ont divises chacune en deux portions: lune o ils ont systmatiquement retir tous les ufs pondus, provoquant ainsi un chec apparent massif. Lautre moiti de ces falai-
ses a subi un autre traitement: elle tait drange de la mme manire que la moiti o lensemble des nids avait t mis en chec, mais les ufs ntaient enlevs que pour un nombre limit de nids mis en chec afin de suivre le comportement dindividus mis en chec au sein de groupes en succs. Cela a permis de montrer que les oiseaux taient effectivement sensibles au succs de reproduction local dans la mesure o lassiduit des reproducteurs mis en chec tait plus faible dans les portions o le succs local avait t rduit que dans les portions o leurs voisins avaient du succs; par ailleurs, la prospection ne se produisit que dans les portions o le succs navait pas t rduit pour lensemble des oiseaux (Boulinier et al. 2002). Dautre part, un autre chercheur franais, Blandine Doligez, et ses collaborateurs (2002) ont pratiqu une exprience similaire chez le gobe-mouches collier (Ficedula albicollis) nichant dans les bois sur lle de Gotland en Sude. Ce dispositif exprimental impliquait douze bois rpartis en quatre traitements: le traitement diminu (D) impliquait trois parcelles o tous les poussins de 30% des nids taient enlevs pour tre rpartis par moiti dans 60% des nids de trois autres parcelles correspondant au traitement augment (A). Il y avait aussi deux types de contrle: un contrle manipul (CM) impliquant trois parcelles dans lesquelles vingt des nids taient mis en chec par le transfert de tous leurs poussins dans 40% des nids de ces mmes parcelles, et un contrle non manipul (CC). Cette manipulation a t reproduite lidentique trois annes de suite. Cette manipulation sest rvle efficace changer le nombre moyen de jeunes produits par nichoir (Figure 7.7 a). On note en particulier que le nombre de poussins produits dans les deux types de contrles ntait pas diffrent. Cette manipulation a aussi eu pour effet de modifier la condition corporelle des poussins lors de lenvol: ceux des chantillons augments taient en moyenne plus maigres que ceux des contrles et des chantillons diminus (Figure 7.7 b). Ce rsultat tait intressant car la qualit et la quantit des poussins produits sont deux critres rvlateurs du succs de reproduction local. Si les oiseaux nutilisent que le nombre de poussins produits, on sattend ce quils valuent les parcelles A comme tant meilleures que les parcelles CC et CM, elles-mmes tant values comme meilleures que les parcelles D. En revanche, si les oiseaux utilisent les deux composantes de linformation publique qualit et quantit des poussins produits pour estimer la qualit des habitats, on sattend ce quils considrent
193
(a)
F3 29 = 5,30; p = 0,0049 Nombre moyen de poussins par couple (t) 5 4,5 4 3,5 3 2,5 2 1,5 8 5 12 8
(c)
F3 118 = 11,48; p = 0,0001 Taux dimmigration moyen ajust (t + 1) 0,18 0,16 0,14 0,12 0,1 0,08 0,06 A CM CC D 32 20 48 32
CM
CC
Traitement exprimental (t)
(b)
0,8 0,4 0 0,4 0,8 A 8
F3 29 = 7,56; p = 0,0007 8 12 5
(d)
Probabilit dmigration moyenne ajuste (de t t + 1) 0,2 0,15 0,1 0,05 0 0,05 0,1 0,15
2 = 13,73; p = 0,0033 3 107 49 272 70
Condition corporelle moyenne lenvoi
CM
CC
CM
CC
Figure 7.7 Manipulation de linformation publique et choix de lhabitat de reproduction chez le gobe-mouches collier (Ficedula albicollis). D: chantillons o le nombre de poussins a t diminu; A: chantillons o le nombre de poussins a t augment; CM: chantillons o des transferts de poussins ont t faits en interne (sans changer la moyenne); CC: chantillons o aucune manipulation na t effectue. (a) Le nombre moyen ( erreur standard) de poussins produits par couple selon les traitements tait significativement diffrents ( P = 0,0049). (b) La condition corporelle moyenne ( erreur standard) des poussins produits diffrait significativement selon les traitements ( P = 0,0007). Les manipulations du nombre de poussins par nid ont donc affect de manire oppose deux composantes de linformation publique: la quantit de poussins produit, et la qualit de ces mmes poussins. (c) Le taux dimmigration ( erreur standard) observ lanne suivant la manipulation selon la manipulation diffrait significativement entre les traitements (P = 0,0001). Laxe des Y reprsente des valeurs corriges pour diffrents effets (sexe des individus). Ce pattern correspond celui prdit si les oiseaux ne prenaient en compte que le nombre de poussins produits par couple. (d) Le taux de dmigration ( erreur standard) variait significativement selon les traitements ( P = 0,0033). Laxe des Y reprsente des valeurs corriges pour diffrents effets (sexe des individus). Ce pattern correspond celui prdit si les oiseaux prenaient en compte la fois le nombre et la qualit des poussins produits. Daprs Doligez et al. (2002).
les parcelles A et D comme tant moins bonnes que les parcelles contrles. En effet, dans les parcelles D et A, une des composantes de linformation publique rvle lexistence dun problme. Les rsultats obtenus concernant la dcision de sinstaller dans une parcelle (immigration) sont conformes aux prdictions si les oiseaux nutilisent que le nombre de poussins produits comme information publique sur la qualit des environnements (Figure 7.7 c). Les rsultats obtenus concernant la dcision de quitter une parcelle, eux, correspondent ceux attendus si
194
les oiseaux utilisent la fois la quantit et la qualit des poussins comme indice rvlateur de la qualit de lhabitat (Figure 7.7 d). La diffrence entre les rsultats de la dcision dinstallation et celle de quitter une parcelle peut sexpliquer par le fait que pour prendre la dcision de quitter une parcelle, les individus nont besoin dinformation que sur la parcelle o ils se sont reproduits. De ce fait, on peut imaginer quils ont eu toute la saison de reproduction pour accumuler de linformation et ils auraient donc eu la possibilit dvaluer
la fois le nombre et la condition des poussins produits localement. En revanche, pour choisir un nouveau lieu de reproduction, il sagit cette fois dacqurir et de comparer des informations obtenues dans plusieurs parcelles. Tous les individus ne peuvent pas le faire. En particulier, les reproducteurs en succs nont probablement pas le temps de visiter dautres parcelles pendant la priode favorable pour obtenir de linformation publique et ils disposent donc de beaucoup moins dinformation pour prendre cette dcision. On peut imaginer que dans de telles conditions, il soit plus facile destimer le nombre que la condition des poussins lenvol. Quoi quil en soit, ces deux expriences dmontrent trs clairement que ces animaux utilisent effectivement le succs de leurs congnres, cest--dire linformation publique, collecte en fin de saison de reproduction, pour choisir leur lieu de reproduction lors de la saison suivante. Ce type dapproche constitue en fait une tape importante pour la comprhension des processus de choix du lieu de reproduction. En effet, elle sintresse aux sources dinformation potentiellement utilisables par les animaux pour choisir leur lieu de reproduction, plutt quaux patterns de distribution des animaux. Comme nous lavons vu, linformation publique offre lavantage dintgrer toutes les chelles spatiales et temporelles, en un seul paramtre, les effets de tous les facteurs de lenvironnement qui affecte la composante reproduction de laptitude phnotypique. Ces rsultats doivent maintenant tre reproduits et ce mme phnomne doit tre explor dans dautres groupes zoologiques que les oiseaux, pour estimer son degr de gnralit. Les approches thoriques ont soulign que la prise en compte dune information publique dans ce type de dcision dpend du type de variabilit spatiale et temporelle de lenvironnement, mais aussi des composantes biodmographiques des espces, de lhtrognit de la qualit des individus et des formes de densitdpendance susceptibles daffecter diffrents paramtres. Une perception plus complte de lvolution des processus de choix de lhabitat ncessitera de relles approches comparatives, mais aussi des tudes exprimentales spcifiques afin de prciser dans quelles conditions les individus utilisent effectivement la performance de leurs congnres dans leurs dcisions. Cest l un domaine en pleine expansion en cologie comportementale.
7.6 CONSQUENCES DE LA SLECTION DE LHABITAT: LA DYNAMIQUE DE LA DISTRIBUTION DES INDIVIDUS

7.6.1 Des stratgies individuelles gnrant diffrentes distributions
Les comportements de choix dhabitat (cest--dire les processus) vont affecter directement la distribution des individus dans lenvironnement (cest--dire les patterns) par leurs effets sur la dispersion (voir le chapitre 8) et sur la rpartition des individus dans des zones plus ou moins productives. Ils vont ainsi affecter des patterns lchelle de la population.
a) Effet de rgulation des populations
Dune manire gnrale, un bon moyen dtudier les effets des processus de choix de lhabitat sur la distribution des individus dans lespace consiste utiliser des approches modlisatrices. Cependant, on peut dire que ces approches sont encore relativement en retard par rapport ce que lon sait des processus de slection de lhabitat. Par exemple, une telle problmatique a t aborde dans des cas fortement simplifis o les individus sont considrs comme ayant une connaissance parfaite de la qualit des diffrents sites et que du fait de ce prsuppos, les sites sont alors occups dans un ordre dcroissant de qualit (Pulliam et Danielson 1991). Rodenhouse et al. (1997) ont dautre part montr comment une slection de lhabitat selon de telles rgles pouvait participer la rgulation des populations selon un processus de rgulation dpendant du site (site-dependent regulation en anglais). Ils ont considr un systme constitu par un ensemble dhabitats dont la qualit varie de faon graduelle. Quand la population augmente du fait dune aptitude leve des premiers individus installs sur les bons sites, des individus vont commencer occuper des sites de moindre qualit o leur aptitude sera plus faible, ce qui va limiter la croissance de la population. Si la population vient diminuer nouveau, seuls les meilleurs sites restent occups induisant un succs de reproduction lev et donc de nouveau une augmentation de la population. Cet effet de rgulation ne requiert pas lexistence de densit-dpendance: la croissance de la population est limite sans que laptitude des individus sur les meilleurs sites ne diminue lorsquils sont remplis. Par ce mcanisme simple, la slection de lhabitat
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conditionne donc non seulement la distribution des organismes mais galement la rgulation de leurs populations.
b) Slection de lhabitat et probabilit dextinction locale
Comme nous lavons vu prcdemment, les choix des individus vont nanmoins pouvoir tre fortement contraints par la ncessit davoir une information fiable sur la qualit relative des sites de reproduction potentiels. Les stratgies de choix de lhabitat fondes sur diffrentes sources dinformation vont alors gnrer des distributions et des dynamiques temporelles sensiblement diffrentes. En particulier, cause deffets de dlais (lag effect, en anglais) et damplification, des stratgies fondes sur la prsence ou la performance des congnres sont susceptibles de produire des agrgations dindividus plus fortes que celles gnres sous les hypothses de la distribution libre idale. Dans une mtapopulation (cest--dire une population de populations lies par des vnements de dispersion), lagrgation des individus dans certaines zones pourrait augmenter la probabilit dextinction de la population globale cause dune augmentation de la probabilit davoir une extinction simultane de lensemble des sous-populations (Ray et al. 1991). Un tel effet est cependant limit par le fait que, les stratgies de choix de lhabitat de reproduction tant soumises la slection naturelle, elles devraient entraner une distribution prfrentielle des individus dans les meilleures zones, cest--dire dans celles o la probabilit dextinction locale est la plus faible. Par ailleurs, de telles distributions vont en retour affecter la dynamique des populations si laptitude est fonction de la densit locale en congnres. La dynamique des petites populations est fortement affecte par les probabilits dextinction locale. De ce fait, les comportements de choix de lhabitat jouent un rle particulirement sensible dans les petites populations et doivent donc avoir des implications importantes dans le domaine de la conservation.
c) Slection de lhabitat et volution de la colonialit
dj occups, ce qui intuitivement devrait gnrer lagrgation des sites de reproduction. Cest parce que ltude des processus de choix de lhabitat va tenter didentifier les facteurs proximaux et ultimes qui affectent les choix individuels afin den dduire les consquences possibles sur la dynamique de la distribution des individus entre parcelles, que ce type dapproche sest rvl intressant pour expliquer un phnomne tel que lvolution de la colonialit. Ce lien existant entre les stratgies de choix de lhabitat et la distribution des animaux dans lespace permet ds maintenant dentrevoir lexistence de liens troits entre les processus de slection de lhabitat et lvolution de la vie en groupe. Cela souligne limportance de considrer les consquences lchelle des populations des stratgies comportementales individuelles (Sutherland 1996).
7.6.2 Slection de lhabitat et biologie de la conservation
La biologie de la conservation propose des approches scientifiques pour la conservation de la biodiversit, et donc tout particulirement des populations menaces dextinction. Le rle de lcologie comportementale dans ce contexte est spcifiquement abord dans le chapitre 17, mais ici nous mentionnons quelques points concernant les comportements de slection de lhabitat.
a) Des petites populations
Nous verrons dans le chapitre 12 en quoi lutilisation dindices de qualit de lhabitat extraits depuis les congnres peut mener la vie en groupe. Quils se basent sur la simple prsence ou sur le succs de reproduction de leurs congnres pour dtecter les sites de qualit, les individus doivent dune manire ou dune autre tendre sinstaller dans les habitats
196
Les populations menaces dextinction sont gnralement des populations de faibles effectifs, souvent subdivises en sous-populations occupant des paysages fragments. Alors, les comportements de choix dhabitat affectent fortement la tendance des individus prospecter et/ou disperser entre les zones dhabitat favorable et la distribution des individus entre les zones dhabitat favorable. Lors des mouvements entre zones dhabitat, les individus subissent probablement des taux de mortalit levs. Par ailleurs, la distribution des individus entre zones de qualit variable affecte directement la dynamique des populations locales. Une bonne comprhension des processus de slection de lhabitat va donc tre importante pour le suivi et la gestion des populations menaces, mais aussi dans le cadre de programmes de rintroduction ou de renforcement de populations. En effet, dans les deux cas, le fait de pouvoir dterminer pourquoi les individus choisissent de quitter ou de rester sur une
zone dhabitat de reproduction a des implications directes. Dans un contexte de mtapopulation, les stratgies de choix de lhabitat vont tre utiles pour dterminer la viabilit de populations subdivises (Smith et Peacock 1992, Reed et Dobson 1993). Comme mentionn prcdemment, cause de contraintes de mobilit et dune information incomplte, les animaux risquent de sinstaller dans des habitats de moindre qualit relativement aux habitats effectivement disponibles. De mme, les organismes peuvent sinstaller sur des sites dont la qualit se dgrade, entre autres sous laction de lhomme, sils sont tromps par de fortes densits normalement indicatrices de sites de bonne qualit. En particulier, des organismes se basant sur la seule prsence de congnres pour estimer la qualit des sites seraient susceptibles daller dans des habitats sub-optimaux tout en ignorant des sites vides qui conviendraient mieux.
b) Des environnements modifis de manire non naturelle
c) Des populations rintroduites
Lorsque lenvironnement a subi des altrations au niveau de sa structure et de la qualit des zones habituellement favorables, comme lors de la fragmentation des paysages par les activits humaines, les comportements de slection de lhabitat vont avoir des consquences quelquefois ngatives. Une situation particulirement dangereuse pour une population survient quand les individus qui la constituent suivent des stratgies de slection de lhabitat qui les entranent tenter de se distribuer sur les zones qui, cause de modifications rcentes, sont devenues dfavorables. Cela est en particulier le cas lorsque certaines caractristiques des habitats ont chang, mais pas celles utilises comme indices de qualit: un tel dcouplage entre les critres de choix de lhabitat et la qualit relle des habitats reprsente un pige cologique dans lequel les individus peuvent tomber, conduisant les populations lextinction (Delibes et al. 2001, Kokko et Sutherland 2001). En relation avec ce phnomne, la connaissance des comportements de dispersion en fonction des changements plus ou moins naturels de la qualit des zones dhabitat est importante pour la gestion des rserves naturelles: pour certaines espces, une large proportion des zones susceptibles dtre occupes seront inoccupes une part du temps, mais doivent rester accessibles pour permettre un dplacement possible de la population. Il faut alors peut-tre raisonner en terme de mta-rserve.
Finalement, une comprhension fine des comportements de slection dhabitat est utile dans le cadre de programme de rintroduction ou de renforcement de populations. Si les individus sont levs dans des conditions totalement diffrentes de lhabitat dans lequel on souhaite les rintroduire lge adulte, ils pourraient tre incapables de faire les bons choix dhabitat et donc de sadapter leur environnement de rintroduction, par manque dapprentissage. Lapprentissage social peut aussi intervenir dans les stratgies de slection de lhabitat notamment par lintermdiaire dimitation de lieu (area copying en anglais). Cette stratgie est une forme dattraction sociale dans laquelle les individus sont attirs par des congnres actifs. Le succs de la rintroduction de vautours fauves Gyps fulvus dans les Cvennes a par exemple t li la constitution dun noyau dindividus qui ont permis de fixer localement les individus relchs ultrieurement (Sarrazin et al. 1996). Dans certains cas, lutilisation de leurres visuels et/ou sonores permet dattirer des individus dans un site dont le gestionnaire a jug que la qualit tait bonne pour que les individus viennent sy installer. Cela peut tre utilis en combinaison avec une transplantation locale de jeunes qui vont tendre revenir dans leur site de lcher par simple philopatrie. De tels leurres ont t utiliss chez des oiseaux de mer pour crer de nouvelles colonies (Kress 1998). Des leurres peuvent aussi tre utiliss pour empcher les individus de sinstaller dans certaines zones non contrlables par les gestionnaires.
CONCLUSION
Nous avons vu en quoi la slection de lhabitat est un processus trs important au plan volutif, non seulement par tous les effets, directs ou indirects, quelle a sur laptitude des individus mais galement parce quelle est lie de nombreux aspects du comportement et des histoires de vie. Outre son effet potentiel sur la rgulation des populations, elle influence la distribution et les structures sociales des espces. De plus, plusieurs indices laissent penser quelle ne dbute pas seulement au moment de quitter son territoire natal mais ds le dbut de la vie dun individu. Dans le chapitre suivant, consacr au comportement de dispersion, nous allons rester dans le domaine des consquences directes de la slection de lhabitat. En effet, les processus de slection de lhabitat induisent
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par essence des mouvements dindividus entre portions de lenvironnement. Si ces individus se reproduisent dans leur lieu darrive, ces mouvements dindividus vont impliquer des flux de gnes, flux qui jouent un rle majeur dans les processus dadaptation diffrentes chelles spatiales et temporelles et donc dans la spciation.
DOLIGEZ B., CADET C., DANCHIN E. et BOULINIER T. 2003, When to use public information for breeding habitat selection? The role of environmental predictability and density dependence. Animal Behaviour, n 66, p. 973-988. FRETWELL S.D. et LUCAS Jr. H.L. 1970, On territorial behaviour and other factors influencing habitat distribution in birds. Acta Biotheoretica, n 19, p. 16-36. KOKKO H. et SUTHERLAND W.J. 2001, Ecological traps in changing environments: ecological and evolutionary consequences of a behaviourally mediated Allee effect. Evolutionary Ecology Research, n 3, p. 537-551. REED J.M., BOULINIER T., DANCHIN E. et ORING L. 1999, Informed dispersal: prospecting by birds for breeding sites. Current Ornithology, n 15, p. 189-259. STEPHENS D.W. 1989, Variance and the value of information. American Naturalist, n 134, p. 128-140. SWITZER P.V. 1997, Past reproductive success affects future habitat selection. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 40, p. 307-312. VALONE T.J. et TEMPLETON J.J. 2002, Public information for the assessment of quality: a widespread phenomenon. Philosophical Transaction of the Royal Society, London B, n 357, p. 1549-1557.
BERNSTEIN C. KREBS J.R. et KACELNIK A. 1991, Distribution of birds amongst habitat: theory and relevance to conservation, dans PERRINS C.M., LEBRETON J.-D. et HIRONS G.J.M., Bird Population Studies p. 317-345. Oxford University Press, Oxford. CLOBERT J., DANCHIN E., DHONDT A. et NICHOLS J.D. 2001, Dispersal. Oxford University Press, Oxford, R.U. COMBES C. 2001, Parasitism: The Ecology and Evolution of Intimate Interactions. 1re d., University of Chicago Press, Chicago. DOLIGEZ B., DANCHIN E. et CLOBERT J. 2002, Public information and breeding habitat selection in a wild bird population. Science, n 297, p. 1168-1170.
QUESTIONS
1. Imaginez des expriences permettant de tester lexistence de tel ou tel mcanisme de choix de lhabitat de reproduction. 2. En quoi ltude des patterns de distribution des reproducteurs dans lespace nous renseigne sur les mcanismes lorigine de ces patterns? 3. Quel est votre avis lapport de lapproche corrlative (base sur ltude de corrlations) dans la dmarche visant tudier les choix des animaux? 4. Est-ce quune distribution trs biaise des individus de telle ou telle espce en faveur de tel ou tel type dhabitat permet de conclure lexistence dun vritable processus de choix de la part de ces individus? Pensez au cas des plantes par exemple.
198
Chapitre 8
Lvolution de la dispersion
8.1 INTRODUCTION
Toute espce, un moment ou un autre de son cycle de vie, prsente une phase de mouvement. Cette phase peut tre courte, comme chez bon nombre de plantes et organismes sessiles, ou longue, comme chez la plupart des herbivores et des espces nomades. Le mouvement est li essentiellement des problmes locaux. La question volutive qua, tout moment, rsoudre un individu est: Ai-je ce quil me faut cet endroit et ce moment? En posant la question de cette faon, on voit quil y a deux types de rponses: une qui concerne lespace et une qui concerne le temps.
8.1.1 Mouvement dans le temps comme alternative au mouvement dans lespace
avant de daccder un bon territoire. Dautres individus ne tentent pas doccuper les bons territoires et se reproduisent plus jeunes mais dans les mauvais territoires. Il existe donc dans la mme population deux tactiques temporelles diffrentes pour accder la reproduction et Bruno Ens et Dik Heg (Ens et al. 1995, Heg 1999) ont montr que laptitude de ces deux tactiques tait quasiment gale.
8.1.2 Mouvement dans le temps ou dans lespace
Du point de vue temporel, on peut chapper une pnurie en un endroit en adaptant son corps cette pnurie: la banque de graines dans le sol, lhibernation, la dormance des stades larvaires, ou bien encore les spores sont autant de tactiques qui sont apparues pour chapper une pnurie temporaire, ici le plus souvent alimentaire. Il existe dautres tactiques, plus comportementales, pour attendre que certaines ressources deviennent disponibles. Les plus connues concernent laccession la reproduction. Par exemple, chez lhutrier-pie (Haematopus ostralegus; voir la figure 7.3), certains individus nhsitent pas retarder leur propre reproduction afin daccder un territoire de meilleure qualit. Deux chercheurs hollandais, Bruno Ens et Dik Heg (Ens et al. 1995, Heg 1999) ont montr que chez cette espce, les territoires situs en bordure immdiate de la vasire sont de meilleure qualit car ils incluent une zone de nidification et une zone dalimentation (voir la figure 7.3). La comptition pour les bons territoires est trs forte et il se produit un vritable phnomne de file dattente, certains jeunes attendant plusieurs annes
Bien quun mouvement de type temporel puisse toujours tre vu comme une alternative un mouvement de type spatial en rponse un problme local, nous ne le traiterons pas vraiment dans ce chapitre pour plusieurs raisons. Tout dabord beaucoup de ces mouvements prsupposent une adaptation de type morphologique ou physiologique, ce qui nest pas proprement parler lobjet de ce livre. Ensuite, mme les espces qui ont dvelopp des tactiques de mouvement temporel sont capables de mouvements dans lespace. Cela peut suggrer quune contrainte spatiale locale ne peut pas toujours tre rsolue par un mouvement temporel, alors quune contrainte temporelle locale peut, elle, toujours tre rsolue par un mouvement spatial. Lvolution de lune ou lautre de ces rponses est conditionne par le cot de construction et de maintien des systmes morphologiques, physiologiques et/ou comportementaux ncessaires ces deux types de rponse. Dans le prsent chapitre, nous ne traitons donc du mouvement temporel que dans les cas o cela sera ncessaire la comprhension du mouvement spatial.
8.1.3 Quentend-on par dispersion?
Un individu peut chercher chapper aux conditions locales pour beaucoup de raisons. Il fait froid et il ne trouve pas assez de nourriture, les prdateurs sont
LVOLUTION DE LA DISPERSION
199
trop nombreux et il na pas dendroits o se cacher, ils sont trop nombreux et ne trouvent pas de site de reproduction, etc. Dans ce chapitre, nous allons nous intresser un seul type de mouvement: ceux qui concernent la reproduction. La raison de ce choix est double: tout dabord, certains types de mouvements font lobjet dun champ de recherche particulier comme, par exemple, ceux lis lalimentation stricte, o le problme rsoudre est comment salimenter de manire optimale dans un milieu htrogne rempli de concurrents, de prdateurs, de parasites, le tout avec une connaissance imparfaite de labondance et de la localisation des ressources. Ces problmes ont t traits dans les chapitres 5 et 6. Ensuite, les mouvements lis la reproduction sont les seuls, par dfinition, qui rsultent en un flux de gnes, ou dindividus entre groupes ou populations (cest--dire une unit de reproduction constitue dun ensemble dindividus ayant une plus grande probabilit de se reproduire entre eux quavec des membres dautres units de reproduction). Cela ne veut pas dire que les autres types de mouvement ne sont pas corrls au mouvement de reproduction. Ainsi les espces nomades, comme bon nombre dinsectes, se reproduisent tout en recherchant
leur nourriture. Toutefois, le choix dun partenaire adquat impose toujours un mouvement qui ne peut tre optimis seulement par la recherche de nourriture ou lvitement de prdateurs. Cela est souvent attest par lexistence de phromones sexuelles qui permettent un individu de dtecter depuis des distances parfois considrables des partenaires sexuels compatibles. On appelle dispersion de reproduction le comportement de mouvement entre deux sites de reproduction, et dispersion de naissance le mouvement entre le site de naissance et le site de premire reproduction. La distinction entre ces deux types de dispersion est importante car ils semblent rpondre des pressions de slection diffrentes. Sur le plan comportemental, un vnement de dispersion implique plusieurs tapes distinctes mettant en jeu des comportements diffrents (Figure 8.1). Tout dabord, le mouvement est initi par une dcision de partir. Suit la phase de mouvement proprement dite qui se termine par la dcision dinstallation dans le nouveau lieu de reproduction. Pendant le mouvement, lindividu est le plus souvent amen prendre un grand nombre des dcisions successives. la fin dun tel processus, un individu se reproduit dans un
Population ou groupe social darrive
s tile os s h e ats ibl bit spon a h i e d ts d qu abita a z et Mo t dh e raj u t tion d oix ora Ch expl d
Dcision dinstallation = slection de lhabitat
Lieu de reproduction
Figure 8.1 Les grandes tapes dun vnement de dispersion.
Dcision de partir = dispersion
Population ou groupe social de dpart
Lieu de naissance ou de reproduction antrieur
Trajet
Le plus souvent chez les animaux, un vnement de dispersion commence par une dcision de quitter le lieu soit de naissance (dispersion de naissance) soit de reproduction prcdent (dispersion de reproduction). Cest la dcision de dpart. lautre extrmit, cet vnement est born par une dcision dinstallation dans un nouveau lieu. Cest la dcision dinstallation. Entre ces deux dcisions, se situe la phase de mouvement proprement dite pendant laquelle lindividu est amen prendre une srie de dcisions successives. Cette figure reprsente les phases de la dispersion, mais ne sous-entend bien entendu pas que le mouvement pendant la dispersion soit rectiligne. En gnral, lorsque lon sintresse la dcision de partir, on parle de dispersion; lorsque lon sintresse la dcision dinstallation, on tend parler de choix de lhabitat.
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autre lieu que celui o il se trouvait avant dispersion. On dit que lanimal sest dispers ou plus couramment quil a dispers. Il faut apporter des nuances ce schma. Tout dabord, lorsquil sagit dune plante, la phase dispersante est la graine elle-mme ou le fruit, et lon ne peut pas proprement parler de dcision de partir. Cependant, certaines plantes font des graines adaptes la dispersion et des graines non adaptes la dispersion. On peut alors considrer que dans un tel cas, lorsque la plante produit une forte proportion de graines adaptes la dispersion, cest la plante qui prend la dcision de faire des graines dispersantes, et cette dcision constitue la dcision de dpart. La mme remarque vaut pour la dcision dinstallation chaque fois que la dispersion est en grande partie passive, comme par exemple pour les graines transportes par le vent ou les animaux. Une autre remarque est que ces diffrents types de dcision relvent des comportements de choix de lhabitat. On peut, chez les animaux, considrer que la dispersion est produite par des comportements de choix de lhabitat. Bien quun tel point de vue puisse tre discut dans un certain nombre de cas, cest du moins le parti que nous prendrons dans ce chapitre car nous voulons insister sur ce qui relve du comportement dans la dispersion. Nous recommandons donc fortement la lecture des chapitres 5 7 avant de lire le prsent chapitre.
8.2 CAUSES DE LA DISPERSION

Ce sont les gnticiens des populations qui les premiers ont ralis limportance de ces types de mouvements pour expliquer la structuration gntique et plus gnralement lvolution, cest--dire le changement de frquence de gnes au sein des populations. Le terme utilis par les gnticiens est migration, ce qui est un peu malheureux car le terme migration est utilis par les cologistes pour dcrire les mouvements saisonniers ou de nature rptitive entre deux ou plusieurs habitats qui nimpliquent, la plupart du temps, justement pas dpisode de reproduction dans chacun dentre eux et donc aucun flux de gne. Le fait de traiter de gnes plutt que dindividus a conduit les gnticiens peu sintresser au pourquoi du mouvement, ignorant en particulier le comportement, la dispersion (migration pour les gnticiens) tant vue comme un facteur de correction ou de variation des phnomnes tudis (Wright 1932).
La prise en compte des diffrentes contraintes lies lenvironnement dans lvolution de la dispersion na dbut que bien plus tardivement. Cette constatation vaut aussi pour les aspects dynamiques des populations de ltude de la dispersion: pendant longtemps les dynamiciens des populations nont pas vraiment abord la question du pourquoi de lexistence du comportement de dispersion et ont donc ignor les contraintes environnementales. Il est frappant en particulier de constater quel point la littrature sur la dispersion et celle sur la slection de lhabitat se sont ignores pendant trs longtemps et signorent encore en grande partie aujourdhui (Figure 8.2). La raison de cette situation peut tre due la difficult dacqurir les donnes concernant ce comportement et lhypothse classiquement faite de lgalit du nombre dentrants et de sortants dune population. Lessor des techniques gntiques ou de suivi tlmtrique et des approches de capturemarquage-recapture (voir Encart 8.1), ainsi que le choix despce mobilit restreinte ou vivant en colonies facilement localisables dans lespace ont, sans doute, t lorigine du renouveau de lintrt accord ce comportement. Il a fallu attendre le milieu des annes 1960, et le dbut des annes 1970, pour voir apparatre les premiers travaux thoriques, et la fin des annes 1970 et le dbut des annes 1980 pour voir des travaux exprimentaux strictement consacrs cette question. Des premiers travaux thoriques, trois types de causes principales ont t avancs pour expliquer lvolution de ce trait: elles concernent la qualit de lenvironnement physique, la qualit de lenvironnement social et la qualit de lenvironnement gntique (Encart 8.2). Nous allons les voir successivement.
8.2.1 Le rle de la qualit de lenvironnement physique
La prise en compte de lespace et de sa nature htrogne sest faite relativement tardivement (Levins et MacArthur 1966, Van Valen 1971). Les premiers modles prenaient en compte la possibilit que des petites populations locales puissent steindre pour diverses raisons lies en particulier la stochasticit (cest--dire leffet de processus alatoires) dmographique et environnementale. Ces modles soulignaient limportance du taux de dispersion, via la colonisation, et le taux dextinction dans le maintien des populations long terme et lvolution de la dispersion. Ils ont t la base des deux concepts
201
Encart 8.1 Les diffrentes techniques utilises pour mesurer la dispersion, et les informations que lon peut en tirer
Cette mini-revue est trs loin dtre exhaustive, en particulier sur les aspects techniques. Elle se focalise essentiellement sur la nature des informations recueillies. Les lecteurs sont encourags complter par eux-mmes. Les mthodes gntiques dites mthodes indirectes, permettent, grce un nombre important de marqueurs gntiques (allozymes, ADN nuclaire et mitochondrial), une identification partielle ou totale dun individu ou dun groupe dindividu. Elles permettent de mesurer une dispersion efficace (cest--dire suivie dune reproduction ayant donn lieu des individus ayant survcu pour crer une ligne). Les mthodes tlmtriques permettent, grce la dtection dun signal mis par une sonde embarque (balise Argos, transpondeur, etc.) ou
la dformation dun signal envoy (radar, cholocation, etc.), de dtecter un individu et/ou un groupe dindividu. Les mthodes de marquage dites mthodes directes permettent, grce la pose dun identificateur individuel externe ou interne sur lindividu, de robserver, lors dune recapture physique ou visuelle, permettant alors la ralisation dun suivi individuel dans la nature. Les extensions rcentes, en particulier des mthodes indirectes et tlmtriques, permettent souvent lacquisition de donnes aussi prcises, et souvent plus riches, que celles obtenues par le marquage classique (Tableau 8.1). Outre la question scientifique, le cot de la mthode, la quantit de donnes souhaite et le temps ncessaire au suivi, orientent le plus souvent le choix de la mthode.
TABLEAU 8.1 AVANTAGES ET DSAVANTAGES DES DIVERSES MTHODES DTUDES DE LA DISPERSION SUR LE TERRAIN.
Type de mthode Identification individuelle Suivi spatial Suivi temporel Autres avantages Autres limitations
Par les marqueurs gntiques
Gnalogie des gnes
Non
Limit
Non
Accs des vnements trs anciens Accs des vnements historiques rcents (colonisation, extinction, etc.) Permet de mesurer la parent entre individus
Peu appropri pour les aspects dynamiques Confusion entre slection et migration Trs coteux
Frquences allliques et dsquilibre de liaison Gnotypage
Non
Limit
Limit
Oui
Oui
Oui
Par des suivis individuels
Radar, cholocation
Non
Difficile
Oui
Possible dans des milieux inaccessibles Autres paramtres, en particulier physiologiques transmis Identification facile pour des suivis comportementaux fins
Ncessite une reconnaissance de forme Peut affecter le devenir ou le comportement de lindividu
metteur, balise Marques numrotes, ou colores
Oui
Oui
Limit
Oui
Limit
Oui
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Encart 8.2 Les grandes causes de la dispersion
Trois grands groupes de causes ont t voqus dans la littrature pour expliquer lvolution de la dispersion. La variation de lenvironnement physique: la qualit de lhabitat peut varier soit dans lespace, soit dans le temps. La variation de lenvironnement social: celle-ci peut tre de deux grands types: variation lie la comptition entre individus (interge, intrasexe et intersexe); variation due la comptition entre apparents, cest--dire lintrieur dune fratrie, ou bien entre parents et enfants.
Variations de lenvironnement gntique: celles-ci peuvent avoir deux sources diffrentes dont leffet est contraire. Dune part, lvitement de la consanguinit pousse la dispersion de faon viter les appariements consanguins. Dautre part, lexistence de gnes coadapts pousse viter de disperser sur de trop grandes distances car cela pourrait conduire casser les associations entre gnes coadapts. Multiples causes: nous verrons que, le plus souvent, cest probablement une conjonction de ces diverses contraintes qui a t implique dans lvolution du comportement de dispersion.
importants que sont la notion de mtapopulation et celle dtalement du risque. La mtapopulation est un ensemble de populations (cest--dire des units de reproduction constitues dun ensemble dindividus ayant une plus grande probabilit de se reproduire entre eux quavec des membres dautres units de reproduction) plus ou moins connectes entre elles par la dispersion, soumises extinction rcurrente et pouvant tre colonises par des propagules venant dautres populations appartenant cette mtapopulation. En dautres termes, une mtapopulation est un ensemble de populations connectes entre elles par de la dispersion. Dans un systme de ce genre, il est immdiatement vident que, si une espce ne garde pas la possibilit de disperser, elle steindra tt ou tard car toutes les populations constituant cette mtapopulation connatront avec une probabilit gale lextinction un moment ou un autre. Donc, disperser sa progniture dans plusieurs populations revient assurer la survie dau moins un de ses descendants en minimisant la probabilit quils disparaissent tous dans lextinction dune seule et mme population. Cela est bien entendu dautant plus vrai que les probabilits dextinction des diffrentes populations sont indpendantes entre elles. En dautres termes, la dispersion permet une ligne dtaler les risques dextinction en envoyant des descendants dans plusieurs parcelles de lenvironnement. Cest une notion importante en biologie de la conservation (voir le chapitre 16).
a) Deux grands types dapproche historique quelquefois contradictoires
partir de ces modles, beaucoup de situations diffrentes ont t explores en prenant en compte la structure dge, la dynamique locale, la structure et lloignement des populations, la qualit des sites, etc. En fait, deux grands types de modles diffrant par leurs objectifs ont t dvelopps en parallles. Le premier type sattache aux consquences dmographiques (type de dynamique de populations lchelle locale et globale, persistance de la mtapopulation, etc.) dune variation des taux de dispersion, dextinction, et de la qualit des sites, etc. Cest lapproche dmographique de la dispersion. Le deuxime type sintresse lvolution du taux de dispersion en milieu htrogne et aux consquences sur lvolution de la probabilit dextinction, en fonction de la qualit des sites, etc. Cest lapproche volutive de la dispersion. ces deux types de modles, on peut opposer les modles centrs sur le comportement dont nous avons vu plusieurs exemples dans le chapitre 7. Lapproche dmographique et lapproche volutive ont donn des prdictions souvent contradictoires. Lexemple le plus connu est celui de la dispersion dans les systmes source-puits. Un systme sourcepuits est constitu de deux types de populations: les unes, appeles populations sources, produisent des individus en excs par rapport au nombre dindividus remplacer (taux de croissance positif ); les autres, appeles populations puits, ont au contraire
203
un bilan dmographique dficitaire (taux de croissance ngatif ). Dans une telle situation, les modles dmographiques prdisent un systme viable si les individus excdentaires des sources dispersent vers les puits sans que des mouvements dans lautre sens soient ncessaires ( condition bien videmment que ces individus dispersants permettent de compenser le manque de production des populations puits). En revanche, les modles volutifs prdisent un taux de dispersion nul dans ce cas de figure: au plan volutif, pour quun tel systme puisse fonctionner, il faut ncessairement quil y ait des retours vers les populations sources des individus des lignes parties des populations sources vers les populations puits. Cela peut se comprendre facilement si lon compare laptitude des individus adoptant la stratgie philopatrique (Wp) et la stratgie dispersante (Wd). Imaginons pour simplifier un systme deux parcelles, lune est de type source (population 1), lautre de type puits (population 2). Alors: Wp = f1 m1 et: Wd = (1 d)( f1 m1) + d( f2 m2) o f1 et f2 sont le nombre de nouveaux reproducteurs produits par un individu dans les populations 1 et 2, m1 et m2 le nombre de reproducteurs dcdant dans les populations 1 et 2, et d le taux de dispersion. Par dfinition f2 m2 est ngatif (la population puits) et f1 m1 est positif (la population source). On voit rapidement que Wp est suprieur Wd pour toute valeur de d > 0. En effet: Wd = ( f1 m1) d( f1 m1) + d( f2 m2) o les deux derniers termes sont ngatifs. Cette constatation a conduit de nombreux auteurs affirmer que, dans les environnements variables dans lespace, la dispersion tait contre-slectionne et ne devait donc pas tre observe. Cela se comprend aisment parce que la dispersion, si elle est fixe, va rsulter en moyenne en un flux dindividus plus important vers les habitats dfavorables que vers les habitats favorables, ces derniers ayant un taux doccupation suprieur. Certains chercheurs (Anderson 1989 pour une revue) ont mme dvelopp la thorie selon laquelle la philopatrie tait la seule stratgie gagnante, la dispersion constituant toujours une stratgie de moindre mal et donc adopte par des individus de moindre qualit. En revanche, une variation temporelle de la qualit de lhabitat, dont la forme la plus extrme peut se reflter dans le taux dextinction local, slectionne204
rait pour un plus grand taux de dispersion, la dgradation de lhabitat dorigine tant certaine terme, ce qui entranerait immanquablement lextinction ou la diminution de la valeur slective dun gnotype strictement philopatrique. La clef de ce processus rside dans un environnement variant dans le temps, il existe toujours un certain point de lespace et du temps un habitat, pas toujours le mme, qui est favorable, et qui peut tre atteint par dispersion. Il en dcoule que lvolution du taux de dispersion en milieu temporellement variable dpend de manire importante de la nature de la variabilit temporelle des habitats disponibles. En particulier, si tous les habitats disponibles subissent la mme variation temporelle (autocorrlation spatiale de 100%), il existe une diffrence constante entre les habitats: autrement dit les habitats favorables restent totalement prdictibles dans lespace. Dautre part, des travaux rcents (que nous ne prsenterons pas ici) dmontrent quune variation temporelle trop importante (en particulier des taux dextinction forts) peut amener une contre-slection de la dispersion.
b) Des modles qui ignorent en fait la dimension comportementale
Pourquoi ne pas dtailler ces rsultats plus avant? La raison principale est que tous ces modles ne voient pas la dispersion comme un comportement (en ngligeant laspect plastique ou cognitif ) et prsupposent que le taux de dispersion est quelque chose dinn, de gntiquement fix, cest--dire dindpendant des conditions rencontres, tout du moins lchelle de temps laquelle ces modles sont censs se placer. Cependant, il existe de trs nombreuses raisons de remettre en cause ce prsuppos dune dispersion indpendante des conditions rencontres. En effet, la dispersion est constitue de trois tapes o le comportement (prises de dcision) intervient de manire prpondrante (Figure 8.1): la dcision de partir, le trac et la dure du mouvement, le choix du lieu final de reproduction. Chacune de ces tapes rpond des problmes de nature le plus souvent diffrente, et ncessite des prises dinformation concernant des variables diffrentes, ce qui implique la mise en place et/ou le recours des circuits physiologiques ou comportementaux trs vraisemblablement varis. Nous avons vu maints exemples de ces processus de choix condition-dpendants dans les trois chapitres qui prcdent. De plus, lexistence de mcanismes relativement simples comme les tropismes ngatifs ou positifs (Encart 8.3) montre lvidence que,
Encart 8.3 Les tropismes, un mcanisme simple de choix de lhabitat
Les tropismes sont des ractions souvent innes (cest--dire sous un dterminisme gntique fort), dattraction ou de rpulsion vis--vis dlments grossiers de lhabitat. Les tropismes sont soit positifs quand les individus sont attirs par une caractristique prcise de lhabitat, soit ngatifs lorsque les individus sont au contraire repousss par cette caractristique. Par exemple, on parle de phototropisme positif pour les animaux qui se dirigent vers la lumire, et de phototropisme ngatif pour les animaux qui se dirigent vers lombre. On parle aussi de gotropisme quand la composante de lhabitat en cause est la gravit terrestre. Un exemple plus subtil est celui des espces vivant en plaine (milieu typiquement ouvert) qui montrent une rpulsion pour tous les habitats ferms, en particulier les habitats forestiers. Lors de leurs dplacements, ces espces vitent systmatiquement
a) cologiste volutif
Deux sites
de pntrer dans ces habitats, mme si leur traverse leur pargnait du temps et de lnergie. Pour ces espces, les lisires forestires constituent de vritables barrires rflchissantes. Si lon ignore ce tropisme, on peut avoir limpression dun trajet de dispersion de type marche alatoire alors quune connaissance plus prcise des tropismes, une fois replacs dans la matrice de lenvironnement, permet de rduire de manire importante la part de lalatoire dans le choix du trajet. Les contraintes gnres par la structure des paysages peuvent modifier de manire significative (voir figure 8.2) les distances de dispersion et, par consquent, en modifiant les cots du trajet, la dcision de disperser. Ces mcanismes sont particulirement importants dterminer si lon veut prdire lexpansion des aires de rpartition, en particulier en biologie de la conservation.
c) Comportementaliste
Paysage
b) Dynamicien de population
Mtapopulation
Habitat de reproduction
Trajet effectivement ralis
Figure 8.2 Les trois conceptions de la dispersion, ou la vision quont les chercheurs du processus de dispersion selon leur spcialit et les poques. (a) Les cologistes volutifs sintressent surtout au fait que des individus changent de population. Cest cela qui va influencer la structuration gntique, et donc lvolution des populations. (b) Les dynamiciens des populations ont ensuite introduit lespace: ils conoivent ces mouvements toujours sous une forme linaire, mais au sein dune matrice dhabitat, cest--dire au sein dune mtapopulation. (c) Les comportementalistes, eux, sintressent aux prises de dcision ayant lieu tout au long du processus, en interaction avec la mosaque dhabitat qui constitue lenvironnement.
mme sil existe des diffrences intrinsques de qualit de lhabitat, la plupart des organismes semblent tre mme de les percevoir et den tenir compte dans leurs dplacements. Enfin, il ne faut pas oublier
que la qualit dun habitat est de toute faon dynamique parce quelle dpend fortement du nombre de congnres lutilisant. Cela veut dire que, mme si la qualit intrinsque des diverses parcelles de
205
lhabitat est constante, le simple mouvement des individus au sein de cet habitat produit une variation de qualit relle au cours du temps par le seul effet de la dpendance vis--vis de la densit. Cest dailleurs sur ce fait fondamental que repose le modle de la distribution libre idale que nous avons explicit dans le chapitre 6. Il nest donc pas possible aujourdhui de continuer concevoir la dispersion comme un trait fix gntiquement et donc indpendant des conditions rencontres. Nous avons vu dans le chapitre 7 en quoi la prise en compte des conditions environnementales influence fortement la stratgie de choix de lhabitat qui sera retenue au cours de lvolution. En dautres termes, il faut regarder la dispersion comme un vritable comportement. Do la place de ce chapitre dans cet ouvrage.
8.2.2 Le rle de lenvironnement social
a) Distribution libre idale et comptition intraspcifique
Au dbut des annes 1970, Fretwell et Lucas (Fretwell et Lucas 1970) proposent le modle de la distribution libre idale, afin dexpliquer la distribution dabondance des individus au sein dhabitats de qualits varies (voir le chapitre 6, paragraphe 6.2.3 (a) pour les dtails de ce modle). Sous certaines hypothses (comme la connaissance par les individus de la qualit de toutes les parcelles de lhabitat), ce modle montre que la distribution optimale est celle qui permet dgaliser laptitude des individus au travers des habitats. Comme nous avons vu que lon doit sattendre ce que les individus optimisent leur aptitude (chapitre 3), on sattend ce quils se distribuent de manire libre idale. Ce modle sous-tend de nombreux travaux en cologie comportementale et en particulier dans le domaine de lapprovisionnement optimal (voir chapitres 5 et 6) et dans le domaine de la slection de lhabitat (chapitre 7).
Un modle oubli dans ltude de la dispersion
des reproducteurs au sein des habitats potentiels de reproduction. Une des raisons de ce retard est peuttre que, paradoxalement, ce sont les recherches sur lapprovisionnement qui se sont empares les premires du modle de la distribution libre idale. Une autre raison est que lapprovisionnement tudie des mouvements impliquant de faibles amplitudes de temps et despace alors que la dispersion implique des temps de lordre de lintergnration et des distances qui peuvent tre beaucoup plus grandes. Sur le plan pratique, il tait donc infiniment plus facile de tester les prdictions de la distribution libre idale dans le cadre de lapprovisionnement que dans le cadre de la dispersion. De ce fait, cest seulement au dbut des annes 1990, par ltude de lvolution du taux de dispersion dans un environnement spatialement htrogne quest revenue lide que la dispersion pouvait galiser les aptitudes dans toutes les parcelles. Ce sont les travaux de Mark A. McPeek et Robert D. Holt (McPeek et Holt 1992), travaux gnraliss par les Franais Jean-Yves Lemel et ses collaborateurs (Lemel et al. 1997) qui ont t les premiers rintroduire ce concept dans ltude de la dispersion. Ils ont montr que pour une large gamme de types de variation de lenvironnement, un gnotype tenant compte des conditions rencontres envahissait et rsistait nimporte quelle combinaison de gnotypes codant pour un taux de dispersion fixe (et donc non condition-dpendant). Bien quen fait lvolution du taux de dispersion ne mne une galit des aptitudes au travers des habitats que dans des cas spcifiques le plus souvent obtenus lorsque la dispersion varie en fonction de la qualit des habitats , cette confrontation a permis dattirer lattention sur des phnomnes importants agissant sur la dispersion que sont sa plasticit (la dispersion dun individu peut dpendre des conditions locales), la variabilit des conditions locales, et en particulier la densit de congnres et les sources dinformation disponibles (voir le chapitre 7). En dautres termes, partir de ce moment-l, la dispersion est redevenue un comportement.
Peut-on trouver des populations reproductrices distribues de manire libre idale?
tonnamment, la notion de distribution libre idale (DLI) na t reprise que relativement rcemment pour ltude de lvolution du taux de dispersion. Cela est tonnant car (i) le mouvement est au cur du processus par lequel les individus arrivent se distribuer de manire libre idale et (ii) le modle original de Fretwell et Lucas concernait la distribution
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Une question rcurrente dans la littrature a consist rechercher des populations naturelles dont la distribution corresponde (au moins en partie) la DLI. Dans le contexte de lapprovisionnement, nous en avons vu plusieurs exemples dans le chapitre 6. Nous
avons vu que les prdictions sont souvent globalement remplies, mais que des dsaccords rcurrents existent dans le dtail. Ces dsaccords ont dailleurs servi laborer des modifications de la DLI. Dans le contexte de lhabitat de reproduction, la recherche dune distribution libre idale est beaucoup plus complique raliser et les exemples sont peu nombreux. En effet, les chelles de temps impliques sont de lordre de lanne minimum et non pas de la minute comme dans le cas de lapprovisionnement. Dautre part, les chelles spatiales peuvent tre beaucoup plus importantes dans le cas de lhabitat de reproduction. Enfin, il est beaucoup plus difficile, dans le contexte de lhabitat de reproduction, de manipuler la qualit intrinsque des parcelles de lenvironnement.
Une histoire de guichetiers rapides et de guichetiers lents

Pour bien comprendre la question de la DLI, prenons un exemple simple. Imaginons des guichets, par exemple dans une gare, o des individus viennent chercher des billets. Imaginons quil y ait des guichetiers travaillant deux vitesses diffrentes: les uns sont lents et traitent deux fois moins de clients la minute que les rapides. Dans un tel systme, on peut considrer que le cot en temps et en nergie pour se dplacer dune file dattente lautre est quasiment inexistant aux vues de la trs faible distance entre les files parallles. Cela correspond au prsuppos de libert de mouvement de la DLI. Dans une telle situation, la grandeur que chaque client cherche optimiser est le temps dattente pour obtenir un billet. Le temps dattente correspond en biologie la devise de conversion (voir le chapitre 2) suppose relie laptitude phnotypique. Si lon prsuppose de plus que les clients sont informs dune manire ou dune autre de la diffrence de rapidit des guichets (cest ce prsuppos qui conduit qualifier didale la DLI), alors on sattend ce que trs rapidement les files dattente aux guichets rapides soient deux fois plus longues (en nombre de clients attendant) quaux guichets lents. Une fois atteint ce rgime (cest--dire une fois lquilibre), on peut faire un certain nombre de prdictions sur le fonctionnement de ce systme. 1. Tout dabord, le temps moyen pris par les clients pour obtenir un billet est le mme pour les clients ayant fait la queue aux guichets lents et aux guichets rapides. Cest une des prdictions fondamentales de la DLI.
2. Si, lquilibre, des individus changent de file parce quils ont limpression que la leur est plus lente, pour que la distribution reste libre idale, il faut que chaque fois quun individu quitte une file pour aller vers une autre, il y ait un autre individu qui fasse le trajet inverse. Cela veut dire qu lquilibre, le nombre dindividus entrant dans une file doit tre gal celui des sortants. 3. Cela implique aussi que pour un couple de file donn, le nombre dindividus allant de la file dattente i vers la file dattente j doit tre gal au nombre dindividus faisant le trajet inverse. 4. Un corollaire immdiat de la prdiction prcdente est que le taux de renouvellement des individus (cest--dire le nombre dindividus nouveaux dans la queue dattente divis par le nombre total dindividus dans la file en question) dans les files dattente doit diminuer avec la longueur de la file dattente. Maintenant, dans la nature, il y a peu de chance que les animaux soient informs de la qualit relative de toutes les parcelles de lenvironnement. Cela correspond dans notre cas une situation identique mais sans le prsuppos que les clients sont informs de la diffrence entre les types de guichet. Que devraitil se passer alors? Dans notre systme de guichets et de clients, on sait par exprience personnelle que les files dattente vont petit petit avoir des longueurs diffrentes, les plus longues se formant en face des guichets rapides. Dans le cas des populations naturelles, la situation sloigne fortement de celle de la DLI et de nombreux auteurs sattendent ce quil soit impossible datteindre la DLI. Nous allons voir que cela nest pas toujours vrai.
Des gobe-mouches reproducteurs distribus selon une DLI?

Un moyen de tester si une mtapopulation se distribue de manire libre idale, consiste donc tester sur cette population lensemble des prdictions nonces dans le paragraphe prcdent. Cela a t fait par lAnglais Patrick Doncaster et ses collaborateurs (Doncaster et al. 1997), partir dun jeu de donnes rcoltes en Sude sur lle de Gotland sur une population de gobe-mouches collier (Ficedula albicollis). La mtapopulation tudie comportait onze bois dans lesquels ces petits passereaux nichaient dans des nichoirs poss par les chercheurs sudois. Doncaster et al. (1997) ont utilis les donnes concernant les mouvements entre ces divers bois pendant une priode de six annes conscutives. Leurs
207
1,5
Log migrants
Arcsinus du taux d'migration
0,75
0,5
0,5
0,25
0 0,5 0 0 0,5 1 1,5 1 1,5 2 2,5 Log de la taille de la population Log immigrants
b
Individus migrant de i vers j (rsidus)
0,5
0
Figure 8.3 Distribution libre idale des gobe-mouches collier pendant la reproduction.
0,5
1,5 1,5
0,5
0,5
Individus migrant de j vers i (rsidus)

(a) Le nombre dindividus immigrant dans un bois donn est fortement corrl au nombre dmigrants sortant de ce mme bois (P < 0,0001). Cest le rsultat attendu selon la deuxime prdiction de la DLI. (b) Pour un couple de bois i, j le nombre de migrants de i vers j est sensiblement gal celui allant de j vers i (P < 0,0001). Notez que ce rsultat est corrig par la distance entre les bois. En effet, un simple effet de la distance entre les bois pourrait expliquer un tel rsultat, sans avoir besoin dinvoquer les prsupposs de la DLI. Ce rsultat de nouveau est conforme la troisime prdiction que nous avons faite partir de la DLI. (c) Le taux dmigration (nombre dindividus migrant divis par le nombre total dindividus dans le bois) diminue avec la taille de la population (P < 0,004). Ce rsultat correspond la quatrime prdiction de la DLI. Daprs Doncaster et al. 1997.
rsultats vrifient les quatre prdictions ci-dessus (Figure 8.3). Tout dabord, la fcondit moyenne des onze bois tudis variait dune anne sur lautre de telle sorte quil y avait une interaction entre leffet li au bois et leffet anne. Cela indique que chaque anne, certains bois montraient une performance moyenne meilleure que dautres, mais que les meilleurs
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bois ntaient pas toujours les mmes. Variant fortement dun bois lautre une anne donne, la fcondit des individus, sur les six annes de ltude, ntait en moyenne pas diffrente entre les bois. De plus, bien quil y ait des variations de fcondit entre bois et anne, les fcondits moyennes ne diffraient pas entre les bois comme attendu selon la premire
prdiction de la DLI. Les nombres dindividus immigrant et migrant dun bois taient fortement corrls entre eux (Figure 8.3 a). Dautre part, les nombres dindividus dispersant dans un sens ou dans lautre entre deux bois taient fortement corrls (Figure 8.3 b); Enfin, le taux dmigration pour un bois donn tait ngativement corrl la taille du bois (Figure 8.3 c). Les auteurs ont donc conclu que les gobe-mouches reproducteurs de lle de Gotland sont distribus dune manire libre idale parmi les divers bois o se trouvent des nichoirs.
Parcelle enclose: migration et immigration non autorise Parcelle non enclose: migration et immigration autorise
300
Taille de population
200
100
quelle chelle doit-on tester la DLI?

Lexemple des gobe-mouches illustre un fait important: les auteurs ont obtenu des rsultats significatifs car ils ont utilis les donnes rcoltes sur une certaine priode de temps. Le cas de la fcondit illustre bien ce problme. Si les auteurs avaient juste tudi une anne, ils auraient conclu que les aptitudes ralises dans les diffrents bois sont significativement diffrentes ce qui les aurait conduits rejeter la DLI. En effet, vu les prsupposs de la DLI, il y a trs peu de chance que les populations puissent se trouver exactement la DLI chaque instant. Il peut alors paratre surprenant de constater que si lon regarde sur une certaine priode de temps, alors la distribution remplit les prdictions de la DLI. Dans lexemple des guichets dvelopps prcdemment, si lon regardait par priode de cinq minutes seulement, il y a de grandes chances que lon trouve des diffrences significatives de dure dattente entre les deux types de guichets. En revanche, si lon regarde sur une journe entire, alors on ne devrait pas trouver de diffrence significative de dure dattente entre les deux types de guichets. Par contre, les guichets rapides auront dlivr deux fois plus de billets que les guichets lents. Il ne faut donc pas esprer qu chaque moment les populations suivent la DLI, mais moyen terme, cela peut tre effectivement le cas. En effet, les cas o une dviation significative par rapport la DLI est attendue sont nombreux (Holt et Barfield 2001, Leturque et Rousset 2002). Nous verrons dautres points importants sur la DLI au paragraphe 8.2.2 (a) Pourquoi doit-on sattendre observer des mtapopulations la DLI?.
Le rle majeur de la comptition intraspcifique
0
J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A
1965
1966
1967
Annes
Figure 8.4 Effet de la prvention des mouvements sur lvolution numrique des populations. volution des tailles de population du campagnol (Microtus pennsylvanicus) dans deux parcelles: lune enclose pour prvenir tout mouvement dimmigration ou dmigration, et lautre non enclose et permettant ces mouvements. La parcelle enclose voit les populations de rongeurs augmenter de manire importante, puis scrouler rapidement ensuite. La parcelle non enclose voit ces populations augmenter de manire raisonnable, puis rester un long moment dans une phase de plateau. La prvention des mouvements dimmigration et dmigration semble augmenter linstabilit numrique des populations. Simplifi daprs Krebs et al. (1969). Voir aussi Boonstra et Krebs (1977).
Si les cologistes volutifs ont tard reconnatre cette dpendance vis--vis des conditions locales, les dynamiciens des populations avaient depuis long-
temps constat limportance des processus dmigration/immigration sur lvolution des effectifs dune population. Lexemple le plus convaincant vient de Krebs et al. (1969) et Boonstra et Krebs (1977) o des populations de rongeurs ont t isoles par une barrire des autres populations naturelles. Dans un premier temps, les effectifs de ces populations se sont accrus de manire trs importante jusqu des valeurs non rencontres dans les populations naturelles adjacentes (Figure 8.4). Dans un second temps, ils se sont crouls jusqu lextinction des populations encloses. Bien que ce phnomne ne soit pas trouv chez toutes les espces et que les mcanismes impliqus soient toujours mal compris ce jour, ces expriences dmontrent le rle important, voir dterminant, des processus dmigration et dimmigration dans la rgulation des populations. Il nest donc pas surprenant que, depuis ces travaux pionniers, de nombreux auteurs se soient attachs dmontrer le lien troit qui existe entre dispersion et densit en congnres et cela pour des organismes appartenant des taxons trs loigns (Encart 8.4).
209
Encart 8.4 Dispersion et comptition avec les congnres
Chez beaucoup dinsectes qui prsentent un dimorphisme pour la prsence dailes (macroptres), le pourcentage dails dans la population est fonction de la densit en congnres. Des exemples existent chez les sauterelles, les grillons et les pucerons. Une belle exprience est celle de Herzig (1995) qui cre exprimentalement des populations larvaires haute et basse densit chez le coloptre Trirhabda virgata. Ces manipulations de densit affectaient fortement le pourcentage de plantes dfolies et, donc, la comptition intraspcifique diffrait entre les divers traitements. Les rsultats ont montr que les mouvements longue distance et utilisant le vol sont accrus en populations de haute densit. De mme, le puceron Aphis fabae dans sa forme aptre produit des descendants ails lorsquil est plac en condition de surpopulation (estime entre autres par le nombre de contacts avec des congnres). Toutefois, la descendance aile ne dispersera que si elle rencontre elle-mme des conditions de forte densit, ce qui montre que les conditions agissent plusieurs moments diffrents: lors du dveloppement conduisant les individus vers des morphotypes diffrents; puis sur lindividu adulte ail, en dclenchant ou non la dispersion selon que la densit effectivement rencontre par lindividu ayant la capacit morphologique de disperser est forte ou faible (Roff 2001).
Pourquoi doit-on sattendre observer des mtapopulations la DLI?
Toutefois, la rponse la densit semble dpendre du sexe, le sexe le plus philopatrique tant gnralement le plus sensible leffet de la densit (exemples chez les msanges, revue par Lambin et al. 2001). Chez certaines espces, la rponse la densit semble mme inverse (exemple chez les campagnols, Lambin 1994) sans que les raisons en soient trs claires. Lexplication qui a t propose ces diffrences entre tudes est que la mesure de la dispersion utilise dans les diverses tudes ntait pas la mme: certaines tudes utilisaient la dispersion effective (cest--dire accompagne de reproduction) comme rponse comportementale la manipulation de densit; dautres utilisaient seulement les tentatives de dispersion sans tenir compte de leur efficacit relle comme mesure de leffet de la densit sur le comportement de dispersion. En milieu fortement dense, les tentatives de dispersion sont plus nombreuses, mais celles qui russissent sont celles faites sur de courtes distances. Toutefois, il existe dautres explications alternatives ces diffrences de comportement. Par exemple, la structure du paysage (prsence et connaissance dautres populations), la structure dapparentement, la signification de la densit pour lespce (si la densit est considre comme refltant la qualit de lhabitat) sont autant dautres causes potentielles pouvant expliquer ces diffrences dans les rsultats (Lambin et al. 2001, Clobert et al. 2003). culier ceux qui quittent leur site de naissance pour la premire fois, cette hypothse nest gure envisageable. Nayant ds lors aucune information sur le degr de comptition intraspcifique quils sont susceptibles de rencontrer ailleurs, il a t conclu limpossibilit datteindre la distribution libre idale. En fait, ces conclusions faisaient abstraction de plusieurs faits importants. Par exemple, si la distribution nest pas libre idale, alors, des parcelles de lenvironnement sont surexploites et dautres sous-exploites. Cela signifie que tout individu dune parcelle surexploite capable de dtecter quil est dans une parcelle dfavorable et de se dplacer ensuite vers une parcelle plus favorable sera favoris par la slection naturelle. Chacun de ces mouvements aura pour effet de faire tendre la distribution
Il a fallu nanmoins attendre la fin des annes 1990 pour voir la confirmation thorique du lien, dmontr de manire empirique, entre lvolution du taux de dispersion et la comptition intraspcifique. La raison principale de cette diffrence de temps entre approche empirique et thorique vient curieusement du moment o le paradigme de la distribution libre idale a t appliqu lvolution du taux de dispersion. En effet, pendant longtemps les chercheurs en cologie de lapprovisionnement ont pens que la distribution libre idale ne pouvait tre atteinte que lorsque lindividu avait une parfaite connaissance de la qualit de tous les habitats dans le paysage (voir chapitre 6). Pour les individus dispersants, en parti210
vers la DLI. Donc, on doit sattendre observer une distribution sapprochant de la DLI ds lors que des perturbations de lenvironnement ne se sont pas produites rcemment, que lhtrognit de lenvironnement nest pas trop forte ou que la dispersion na pas que pour objet la recherche dun habitat de qualit. Dautre part, la densit a pour effet de maintenir les populations dans des fourchettes deffectif o la stochasticit dmographique a encore une action, en dautres termes o de la variation temporelle et spatiale peuvent tre cres par le jeu du hasard des morts et des naissances (Figure 8.5). Ainsi, Travis et al. (1999) et Cadet et al. (2003) ont dmontr thoriquement que la comptition intraspcifique pouvait causer lvolution dun taux de dispersion non nul sous laction de la stochasticit dmographique seule. En effet, une mme parcelle a trs peu de chances davoir le mme nombre de survivants dune anne sur lautre, entranant ds lors une htrognit temporelle, et deux parcelles proches ont trs peu de chances davoir le mme nombre de survivants mme si elles sont de mme capacit de charge, entranant ipso facto une htrognit spatiale (Figure 8.5). Comme nous lavons vu prcdemment, ces deux sources dhtrognit combines slectionnent pour une volution de la dispersion. Bien que la relation entre densit et dispersion ait t connue empiriquement depuis de nombreuses annes dj, la dmonstration thorique de la possibilit volutive dune telle relation tait importante car cela permettait de voir la dispersion cause par la comptition intraspcifique non plus comme un comportement seulement dexclusion comptitive, avec la conclusion que les dispersants sont des individus de moindre qualit, mais au contraire comme une stratgie de rponse un environnement comptitif, et ds lors la possibilit que ces dispersants soient des individus de qualit au moins gale celle des philopatriques. Enfin, la densit de congnres vhicule en ellemme des informations complexes qui peuvent tre utilises de manire trs diffrente selon lindividu et la situation. En particulier, la prsence dindividus dans un milieu peut tmoigner la fois de la possibilit dinteraction comptitive entre individus mais aussi de la qualit de ce milieu. Ainsi, chez le lzard vivipare, Lacerta vivipara, les jeunes de lanne, lorsquils sont mis en prsence de femelles adultes, ont tendance disperser, alors que lorsquils sont mis en prsence de mles adultes ils ont tendance rester (Figure 8.6). Chez cette espce, les femelles qui viennent de mettre bas doivent reconstituer leurs rserves rapidement avant lentre en hibernation.
P = 0,0039
Freq = 1
Individus
P = 0,031
Freq = 8
P = 0,273 P = 0,109 3 4 P = 0,219 5
Freq = 28
Freq = 56
Freq = 70
Figure 8.5 Stochasticit dmographique.

Soit une population o le nombre de territoires est de 8 au maximum. La chance individuelle de survivre dune saison de reproduction lautre est de p = 0,5. La probabilit que x individus parmi y restent est gale : y! x yx ---- ( y x )! p ( 1 p ) x! On voit que, si lon effectue plusieurs ralisations de ce tirage, la probabilit davoir 3, 4 ou 5 individus qui survivent une anne donne est quasi gale, entranant de facto une variation temporelle des effectifs si lon effectue plusieurs tirages successivement, et donc des places libres. La chance que deux parcelles proches aient le mme nombre dindividus survivant, 4 par exemple, est de 0,075, ou simplement le mme nombre de survivants nest seulement que de 0,135 dans cet exemple. Cela entrane de facto une htrognit spatiale du nombre de territoires disponibles. Dans notre cas, la dpendance de la densit accentue cet effet, car elle a pour rsultat de garder la taille de la population 8 individus au maximum et ds lors de garder les mmes probabilits au cours du temps davoir 3, 4, 5, etc., individus restant en vie. Les probabilits dobserver 0 ou 8, 1 ou 7, 2 ou 6 et 3 ou 5 sont quasiment identiques. Statistiquement, pour une observation de 0 individu survivant lon observera 70 fois 4 individus survivants (cest ce quindique les termes freq=).
Elles vont donc constituer des comptitrices redoutables vis--vis des jeunes individus, car elles ont lavantage de la taille. Pour les juvniles, un nombre important de femelles adultes signifie donc une limitation de laccs la nourriture. Par contre, les mles adultes ont eu tout le temps, durant les deux mois que dure la gestation des femelles adultes, de reconstituer toutes leurs rserves. Bien quoccupant la position suprieure dans la hirarchie comptitive chez cette espce, ils sont ce moment de lanne peu agressifs, et ds lors ne constituent pas pour les jeunes des comptiteurs importants. En revanche, la densit laquelle ils sont prsents dans un habitat en atteste la qualit. Cette relation ngative entre densit et dispersion se retrouve galement lors du choix du site de reproduction. Ainsi, chez une autre espce
211
de lzard, Anolis sp., le choix du site darrt se fait sur la base de la prsence et de la densit du nombre de congnres (Stamps 1987), confirmant la double information vhicule par la densit. Cela peut expliquer en partie pourquoi, chez de nombreuses espces de rongeurs, lon trouve tantt des relations positives, tantt ngatives, entre dispersion et densit.
80 femelles adultes mles adultes (n = 13) (n = 14)
(n = 15)
60
40
(n = 14)
(n = 15) (n = 16)
20
Densit diminue
Densit non change (contrle)
Densit augmente
Figure 8.6 Densit des adultes et dispersion de naissance chez le lzard vivipare (Lacerta vivipara). La dispersion des juvniles de lzard vivipare est positivement influence par la densit des femelles adultes (carrs noirs), et ngativement par la densit des mles adultes (carrs blancs; interaction significative). Daprs Lna et al. (1998).
b) Recherche de partenaire, comptition intra et intersexuelle et la dpression de consanguinit Les conflits sexuels peuvent gnrer des biais de dispersion selon les sexes
La nature des congnres prsents peut aussi constituer une source dinformation pour lindividu qui doit prendre la dcision de rester dans un milieu ou den choisir un autre. Ainsi, lobligation chez les
espces sexues de rechercher un partenaire de reproduction rend mles et femelles positivement sensibles la densit de lautre sexe et ngativement sensibles la densit des individus de leur propre sexe. On peut donc prdire que la dispersion motive par la qute dun partenaire doit dpendre du rapport mles/femelles dans les populations. Toutefois, mles et femelles ont des intrts divergents. Les femelles sont limites dans leur aptitude par le nombre de zygotes quelles peuvent produire. Elles vont donc maximiser la qualit en terme de gnes, de soins parentaux et/ou de position sociale, du ou de leurs partenaires. Les mles eux, sauf lorsquils assument seuls les soins parentaux comme chez lhippocampe ou dans une moindre mesure chez lpinoche, ne sont potentiellement limits que par le nombre de femelles quils peuvent fconder (voir chapitre 9). Nous verrons dans le chapitre 9 que ces conflits dintrt poussent mles et femelles vers une spcialisation morphologique, physiologique et comportementale qui trs souvent rsulte en une sgrgation partielle de niche cologique, ou en un dveloppement de liens entre les partenaires qui varient selon le milieu. Ce sont en partie ces faits qui ont t la base de la thorie propose pour expliquer les biais de dispersion entre les sexes. Les bais de dispersion entre les sexes ont t communment observs chez les mammifres et les oiseaux, peu documents pour les autres groupes taxonomiques, comme les reptiles et les amphibiens et plus gnralement les invertbrs (si lon excepte les fourmis, voir encart 8.5). Chez un grand nombre despces de mammifres, les mles dispersent plus que les femelles, alors que linverse se produit chez les oiseaux o ce sont les femelles qui le plus souvent dispersent en nombre plus important que les mles. Les oiseaux et mammifres
Dispersion (%)
Encart 8.5 Biais de dispersion en fonction du sexe chez les fourmis
Chez la fourmi Diacamma cyaneiventre (Doums et al. 2002), les futures reines ne sont pas ailes et sont donc condamnes rester dans le nid natal. Pour tre fcondes, elles doivent attendre quun mle ail produit dans une autre colonie, trouve et pntre leur colonie. Les flux de gnes entre colonies ne se font sur des distances significatives que par la voie mle, alors que lessaimage des colonies ne se fait que par bouturage (divisions
des colonies par creusement de nouvelles galeries et tablissement dune des reines dans ce nouveau rseau de galeries). Ces deux processus se produisent sur des chelles spatiales clairement diffrentes. Pour dautres espces, comme la fourmi de feu (Solenopsis invicta), il y a production dails chez les deux sexes ce qui facilite grandement la dispersion, et peut tre lorigine de ses caractristiques despce invasive (Ross 2001).
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se distinguent galement par leurs systmes de reproduction et la manire dont les ressources sont monopolises. Les mammifres mles typiques sont polygames, monopolisent les femelles mais ne sont pas territoriaux, en dautres termes ne monopolisent pas les ressources. Ce dernier rle est dvolu la femelle. Chez les oiseaux, les mles typiquement sont socialement monogames, monopolisent les ressources alors que les femelles nvaluent les ressources quau travers de ce que les mles ont pu monopoliser (Encart 8.6). Ces diffrences de systmes de reproduction et de relation aux ressources entre mles et femelles ont conduit Greenwood (1980) et Greenwood et Harvey (1982) proposer lide que ce serait le sexe qui monopolise les ressources alimentaires qui serait le sexe philopatrique, alors que le sexe qui monopoliserait les ressources reproductrices (cest--dire lautre sexe) serait le sexe dispersant. Lide derrire cette hypothse est que le degr de familiarit avec le site devrait pouvoir permettre un succs plus grand dans la monopolisation des ressources alimentaires et donc la philopatrie serait alors slectionne pour le sexe monopolisant celle-ci. Le sexe ne monopolisant pas les ressources alimentaires nest plus proccup que par la recherche de partenaires et est donc plus libre de ces mouvements. Toutefois, ce qui va rellement provoquer le biais de dispersion entre les sexes (en effet le sexe libre pourrait galement rester sur place) est que le sexe le plus libre vis--vis du milieu va tre confront, sil reste aussi sur place, avec le fait quil pourrait choisir comme partenaire un proche gntique et encourir ds lors une perte dadaptabilit par leffet de la dpression de consanguinit. Cest donc la combinaison de la monopolisation des ressources et de lvitement de la consanguinit qui expliquerait le bais de dispersion entre sexes. Un certain nombre dexceptions (Encart 8.6) ce schma gnral telles que les canards chez les oiseaux et les picas, blaireaux ou certaines musaraignes chez les mammifres, vient dailleurs renforcer la crdibilit de cette thorie.
Lvitement de la consanguinit une cause souvent mise en avant mais peu souvent dmontre
Bien que lvitement de la consanguinit ait t dmontr thoriquement comme pouvant lui seul expliquer lvolution du taux de dispersion (Bengtsson 1978, Motro 1991, Gandon 1999), les arguments exprimentaux ou empiriques disponibles sont en fait trs limits et contestables dans leur interprtation.
La plupart des tudes se contentent de mesurer la dpression de consanguinit, et, de lexistence de ce cot apparent, et concluent limportance de cette cause pour la dispersion. Par exemple, lhabitat des papillons (Hanski et Thomas 1994) vivant en Finlande sest fortement fragment rcemment, et certains de ces fragments sont de trs petite taille. En comparant plusieurs caractristiques des papillons vivant dans des populations variant dans leur degr disolation, Saccheri et al. (1998) ont pu dmontrer que les populations vivant dans les fragments de petite taille souffraient de nombreuses malformations induisant une rduction de laptitude. Un exemple comparable se retrouve chez les daphnies (Daphnia sp., Haag et al. 2002) o les petites mares colonises par un seul clone au printemps souffrent de dpression de consanguinit lorsque la reproduction sexue lieu au dbut de lhiver. Dautres tudes tentent de corrler le degr de proximit gntique et de le relier au taux de dispersion locale. Par exemple, chez le moineau chanteur (Melospizia melodia), la dispersion ne semble pas du tout rsulter dun vitement de reproduction consanguine, dautres facteurs comme la dfense de territoire (Arcese 1989a, 1989b) tant probablement impliqus. Cela rsulte en un nombre important dindividus prsentant de forts taux de consanguinit accompagn dune perte importante en aptitude (Keller et al. 1994). Cependant, la plupart de ces tudes sont corrlationnelles et les rsultats obtenus pourraient la plupart du temps trouver dautres explications. Trs peu dexpriences ont t menes pour tudier le rle de la dpression de consanguinit dans un dispositif permettant dtre sr de linterprtation des rsultats en termes de consanguinit. Lune des plus convaincantes est celle de Wolff (1992). Ce dernier dmontre exprimentalement que, chez la souris pattes blanches (Peromyscus leucopus), chaque parent expulse de son domaine vital les enfants du sexe oppos avec dautant plus de force que ces derniers sont nombreux. Ce rsultat est interprt comme un vitement actif de la part des parents du risque de choisir comme partenaire lun de ses propres enfants. Si ctait la comptition intrasexuelle qui avait motiv la dispersion on attendrait le rsultat inverse, cest--dire une expulsion des enfants de mme sexe que le parent qui expulse. Toutefois, des informations importantes manquent. Tout dabord, on ne sait pas clairement si le risque de croisements consanguins est rellement effectif. De plus, on ne sait pas si cette expulsion nest pas motive par une rduction active de la comptition intrasexe mene par le sexe non
213
Encart 8.6 Explications possibles de lexistence de biais de dispersion entre les sexes
Dans deux synthses sur les taux de dispersion de naissance et de reproduction chez les mammifres et les oiseaux, Paul J. Greenwood (Greenwood 1980, Greenwood et Harvey 1982) montre que chez les oiseaux, les femelles dispersent plus que les mles pour une majorit despces et de familles, alors que cest linverse chez les mammifres (Tableau 8.2). Globalement, les systmes de reproduction diffrent fortement entre les mammifres et les oiseaux (Tableau 8.3). lintrieur de chaque groupe, il existe des exceptions. Cependant, ces exceptions sont en fait expliques par des particularits biologiques des espces concernes, ce qui a pour effet de renforcer le pattern gnral. Pour les oiseaux par exemple, beaucoup danatids font exception. Dans ce groupe, le couple se forme sur les quartiers dhivernage, et le mle suit la femelle qui retourne prs de son lieu de naissance. Chez ces
espces, le choix du territoire se fait aprs le choix du partenaire, ce qui permet aux mles de seulement dfendre la ressource sexuelle et explique leur plus fort taux de dispersion comme prdit par Greenwood. Chez les mammifres, cest chez les espces territoriales que se rencontrent le plus souvent les exceptions au pattern gnral de ce groupe. Chez le pica (Ochotona princeps), un lagomorphe amricain vivant dans les massifs montagneux, les mles et les femelles ont un territoire, mais la comptition pour les territoires est plus intense chez les mles o les jeunes mles restent prs de leur site de naissance (meilleure connaissance du site) et attendent quun territoire soit accessible (Peacock et Ray 2001). Les femelles ne sapparient quavec des mles territoriaux et cherchent donc ceux-ci sur une surface plus large entranant par l mme une plus grande dispersion de naissance.
Tableau 8.2 Biais de dispersion lie au sexe chez les oiseaux et les mammifres.
Oiseaux Dispersion de naissance Dispersion de reproduction Dispersion de naissance Mammifres Dispersion de reproduction
Mle Espces Famille 3 1
Femelle 21 11
Les deux 6 5
Mle 3 1
Femelle 25 14
Les deux 1 1
Mle 45 23
Femelle 5 4
Les deux 15 7
Mle 21 6
Femelle 2 2
Les deux 2 2
Rsum des diffrences des systmes de reproduction entre mammifres et oiseaux, en fonction de la dfense des ressources et de la dfense des partenaires sexuels, le tout en relation avec la dispersion chez les deux sexes. Daprs Greenwood (1980).
TABLEAU 8.3 RELATION ENTRE SYSTME DE REPRODUCTION ET DISPERSION.
Oiseaux
Mammifres
Dfense des ressources par les mles Fort investissement mle dans les ressources en absence ou en prsence du partenaire Faible investissement des femelles dans les ressources Comptition entre mles pour les ressources Monogamie sociale principalement Philopatrie des mles Plus grande dispersion de naissance et de reproduction des femelles expliques par: 1) vitement de la consanguinit 2) Accroissement du succs de reproduction par un choix des mles bass sur les ressources quils dfendent volution vers un systme patriarcal
Dfense des femelles par les mles Faible investissement mle dans les ressources particulirement en absence du partenaire Fort investissement des femelles dans les ressources Comptition entre mles pour les femelles Polygamie principalement Philopatrie des femelles Plus grande dispersion de naissance et de reproduction des mles expliques par: 1) vitement de la consanguinit 2) Accroissement du succs de reproduction par une mobilisation dun plus grand nombre de femelles volution vers un systme matriarcal
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directement concern par cette comptition: il se pourrait que les individus du sexe qui chasse activement soient en fait affects indirectement par la comptition dans lautre sexe au travers par exemple dune rduction des soins et de leffort parental du partenaire. Des travaux de modlisation rcents (Perrin et Mazalov 2000, Perrin et Goudet 2001) ont montr que le biais de dispersion entre les sexes rsultant du seul effet de la consanguinit ne peut tre quextrmement contrast entre les sexes (voisin de 0% pour au moins lun des sexes). Seule lintervention dautres causes de dispersion peut mener un taux de dispersion non nul pour les deux sexes. Lvitement de la consanguinit comme raison volutive de la dispersion ne se trouverait donc que dans des cas o les taux de dispersion entre sexes sont trs contrasts. Cest le cas chez bon nombre despces sociales comme certaines fourmis sans reine (Peeters et Ito 2001), et bon nombre de singes (Pusey 1987). Nanmoins, lexistence dun effet de lhabitat sur la fois la sexratio et la dispersion, peuvent conduire des biais de dispersion importants entre sexes si lon ntudie quun seul habitat. De tels biais ne sont pas ncessairement motivs par lvitement de la consanguinit (Julliard 2000) mais peuvent rsulter de cots lis la dispersion diffrents entre les sexes, et ce de manire variable en fonction de lhabitat. De manire gnrale, les biais de dispersion entre sexes observs en conditions naturelles sont bien plus modrs que ceux prdits par les modles o seul lvitement de la consanguinit gnre la dispersion. Cet important rsultat laisse penser que dautres facteurs jouent en fait un rle prpondrant. Pour aller plus loin dans ce dbat, il est indispensable de passer en revue tous les problmes qui se posent aux membres dun groupe lorsque leur probabilit dtre proches gntiquement nest pas nulle. Cest lobjet du paragraphe suivant.
8.2.3
Le rle de lenvironnement gntique. Interactions entre proches gntiques et volution de la reconnaissance individuelle
En fait, plusieurs forces antagonistes agissent sur les mouvements des membres dun groupe dont certains sont proches gntiquement (Tableau 8.4). Lvitement de la consanguinit constitue une force centrifuge, mais pourrait se raliser par des mcanismes autres que le mouvement. Par exemple, une reconnaissance des proches gntiques permettrait de les viter en tant que partenaire de reproduction tout en vivant prs deux.
a) Lentraide devrait favoriser lvolution de mcanismes de reconnaissance des proches gntiques
La reconnaissance de proches gntiques a beaucoup t tudie dans le cadre de lvolution de leusocialit (voir chapitre 13). En effet, la constitution de socits o certains membres sont spcialiss dans des tches de nourrissage, de dfense ou dentretien au dtriment total de leur propre reproduction ne peut voluer que dans certaines conditions, en particulier lorsque les individus qui ne se reproduisent pas (qualifis daltruistes) aident des proches gntiques (slection de parentle, voir chapitre 2). Dans ce cadre, il est particulirement important de dtecter tout tricheur et de disposer dun mcanisme efficace de reconnaissance de la proximit gntique. Pour des raisons historiques lies au fait que la slection de parentle a t la premire solution avance pour expliquer lapparition de comportements altruistes, beaucoup de thoriciens ont subordonn lvolution de comportement dentraide lexistence dune proximit gntique (nous verrons dans le chapitre 13 que cette condition est moins ncessaire quon ne le pensait auparavant), et ds lors, invoqu lexistence de mcanismes
TABLEAU 8.4 COTS ET BNFICES DE LA VIE DANS UN GROUPE DAPPARENTS.

Bnfices de la philopatrie Cots de la philopatrie
+ Connaissance de lhabitat + Possibilit dobtenir de laptitude indirecte + Baisse des interactions comptitives dues la familiarit + Partenaire de qualit gntique proche et connue
+ Choix de lhabitat rduit + Possibilit de manipulation parentale ou familiale: Suppression reproductive Entraide force + Occupation dun niveau hirarchique bas + Choix du partenaire rduit: Dpression de consanguinit Partenaire assorti
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de reconnaissance entre apparents permettant dviter que lentraide ne constitue une perte daptitude. Cest ainsi que ces mcanismes de reconnaissance ont t classiquement recherchs et trouvs chez les espces qui montraient des divisions des tches ou des comportements dentraide: par exemple chez lisopode Hemilepistus reaumuri qui est un arthropode sub-social (Linsenmair 1987), chez les jeunes iguanes verts Iguana iguana (Werner et al. 1987), et de nombreux anoures (Blaustein et Waldman 1992, synthse dans Fletcher et Michener 1987 et Hepper 1991).
b) Mais la reconnaissance des apparents devrait apparatre dans de nombreux autres contextes
Des mcanismes fins de reconnaissance entre proches gntiques ont cependant t trouvs chez des espces o nexistent ni comportement dentraide ni division des tches, ce qui laisse penser que ce comportement a une utilit qui dpasse le seul contexte de lentraide. Nous avons vu, par exemple, quil pourrait thoriquement servir la reconnaissance de partenaires compatibles gntiquement (bien que peu dexemples ne viennent tayer cette possibilit). Le cas du comportement de dfense collective de certains ttards (Encart 8.7) suggre aussi que lexistence de mcanismes de reconnaissance de la parent gntique pourrait jouer un rle dans le contrle de la rpartition spatiale des individus proches gntiquement. Ainsi, Hamilton et May (1977) dmontrent que, mme en milieu homogne, il existe une force, la comptition entre apparents ou proches gntiques, qui engendre lvolution dun taux de disper-
sion non nul. Dans la situation quils tudient, cette force conduit souvent plus de la moiti des enfants disperser mme en prsence dun cot la dispersion substantiel. Des modles plus rcents (Perrin et Goudet 2001, Gandon et Michalakis 2001) dmontrent dailleurs le rle potentiel de la comptition entre apparents dans lvolution de la dispersion dans beaucoup de situations diffrentes. Toutefois, malgr limportance prdite de ce facteur, aucun exemple empirique, et cela jusqu trs rcemment, nest venu tayer cette hypothse. Les premiers lments sont venus a contrario despces qui prsentaient de la rtention spatiale de proches gntiques. Chez certaines espces de rongeurs (voir Lambin et Yoccoz 1998), les enfants stablissent dans le territoire parental o une tolrance due la familiarit ou une reconnaissance active des liens de parent permettrait aux individus de perdre moins de temps en comportements agonistiques, voir de dvelopper une certaine entraide. Chez certaines espces doiseaux, les enfants restent dans le territoire parental et contribuent llevage de la nouvelle niche de leurs parents (geai des arbustes Aphelocoma coerulescens, Woolfenden et Fitzpatrick 1990, rousserolle des Seychelles Acrocephalus sechellensis, Komdeur 1996). Dans ce dernier cas, le manque de territoires disponibles contraint un certain nombre denfants rester dans le territoire parental, et laide offerte aux parents permettrait alors de gagner indirectement de laptitude (en aidant lever ses demi-frres ou surs), dacqurir de lexprience pour les reproductions futures et/ou dhriter du territoire parental lors de la mort du parent de mme sexe (voir le chapitre 11, paragraphe 11.5.4 pour des informations complmentaires). Ces derniers
Encart 8.7 Des ttards se rassemblant selon leur parent gntique
Les ttards de nombreuses espces forment des groupes compacts en prsence de prdateurs. En prsence dun prdateur, ces ttards tendent former des groupes trs denses, ce qui, par un simple effet de dilution, a pour effet de rendre chaque individu moins vulnrable. Il a t constat que les individus formant ces groupes sont des proches gntiques. Comme dans une mme mare, peuvent cohabiter des individus provenant de diffrentes pontes (donc non proches gntiquement), le comportement dentraide contre la prdation que constitue ce regroupement spatial des
individus dune mme ponte pourrait tre envahi par des individus tricheurs venant dune autre ponte. En effet, ces derniers pourraient profiter de la protection du regroupement dindividus appartenant un type gntique diffrent sans que leur propre type ne paye le cot associ au regroupement comme la ncessit de rester proche, etc. La reconnaissance des proches gntiques est un des mcanismes qui peut permettre dviter dtre parasit et donc envahi par de tels gnotypes gostes. Des exemples de ce type ont t trouvs chez de nombreuses espces.
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exemples ont dailleurs conduit lhypothse dun antagonisme entre lvolution de la dispersion et lvolution de laltruisme. Comme on pourra le voir au chapitre 13, la relation altruisme/dispersion est plus complexe quil ntait suppos jusqu rcemment.
Dispersion de naissance, ge des parents et influence des apparents
a
Taux de survie Femelles Mles ge 2 3 ans 53,2% 29,2% plus que 3 ans 31,9% 0% diffrence significative marginalement significative
La probabilit dhriter du territoire parental dpend bien videmment de lesprance de vie de ces derniers. Si les parents sont jeunes, il ny a gure despoir pour lenfant dhriter du territoire. Si les parents sont vieux et snescents, cet espoir est plus grand. Les parents plus gs devraient donc produire plus denfants philopatriques que les jeunes parents. Cest en utilisant cette prdiction quOphlie Ronce et ses collaborateurs (Ronce et al. 2001) ont examin la relation entre lapparition de la snescence (diminution de la survie parentale partir dun certain ge; figure 8.7 a) et le taux de dispersion des enfants (Figure 8.7 b) chez le lzard vivipare (Lacerta vivipara). Ces auteurs ont trouv que leur prdiction tait vrifie chez les femelles: il existait une relation ngative entre lge des mres et le taux de dispersion des filles (Figure 8.7). Bien que ce rsultat ntait pas retrouv chez les mles, des expriences complmentaires ont dmontr la causalit de cette relation, ainsi que le rle de la reconnaissance de parentle dans le processus de dispersion. On pourrait penser que, parce que les forces promouvant lentraide entre apparents sont antagonistes des forces promouvant la comptition entre apparents, avec comme corollaire une rponse diffrente du taux de dispersion engendrant une rpartition spatiale oppose des proches gntiques, lvolution ne conduise qu lune ou lautre des formes de rponse chez chacune des espces en fonction de lquilibre de ces forces antagonistes. Un exemple rcent dmontre quau contraire les deux formes de rponse peuvent coexister au sein de la mme espce et au sein de la mme population (Encart 8.8). Ces dcouvertes rcentes permettent ds lors dmettre lhypothse que, limage dautres traits dhistoire de vie comme la taille, le sexe, lge maturit sexuelle, etc., altruisme, reconnaissance entre apparents et dispersion sont trois comportements, trois traits dhistoire de vie qui peuvent faire lobjet dun investissement parental et que cet investissement peut rsulter en diffrents compromis en fonction des conditions internes et externes aux parents.
b
80 Pourcentage de filles dispersantes 9 60 14
40 12 20 8
0 2 3 4 ge de la mre >4
Figure 8.7 Relation entre lge des mres et le taux de dispersion de la descendance chez le lzard vivipare (lacerta vivipara). (a) Taux de survie en fonction de lge. Une diminution importante de la survie se produit aprs lge de trois ans chez cette espce. (b) Taux de dispersion des juvniles en fonction de lge de la mre (les nombres au-dessus des histogrammes correspondent au nombre dindividus impliqus). Daprs Ronce et al. (1998).
8.2.4
La dispersion: un comportement omnibus pour de multiples causes
Comme nous lavons vu dans les sections prcdentes, les raisons thoriques pour lvolution de la dispersion sont lgions et de nombreux exemples accrditent lexistence de lune ou lautre de celles-ci. De plus, mme sils restent encore peu nombreux, les exemples de co-occurrence de diffrentes causes motivant la dispersion au sein dune mme espce, commencent saccumuler. Par exemple, la mme espce de pucerons augmente la production de formes ailes dans sa descendance lorsque le taux de prdation et la comptition intraspcifique augmentent et lorsque la quantit de nourriture diminue. Chez le lzard vivipare, la dispersion augmente la fois avec le nombre de congnres et le nombre dindividus apparents.
217
Encart 8.8 Entraide et comptition entre apparents: ces deux mcanismes peuvent coexister chez une mme espce en relation avec la dispersion
Uta stansburiana, est un petit lzard iguanid nord-amricain. Il vit dans des amas de pierres rpartis dans les espaces ouverts. La couleur de la gorge des mles de cette espce peut apparatre sous trois formes (voir le chapitre 4): bleu, orange et jaune. chacune de ces formes est associe une stratgie de reproduction particulire: les bleus sont monogames, tolrants et dfendent un petit territoire, les oranges sont polygames, agressifs et dfendent un grand territoire; enfin les jaunes sont des voleurs de fertilit, furtifs, et ne dfendent pas de territoire. De plus, les individus des divers phnotypes ont un comportement de hochement de la tte typique de leur morphotype. Il a t suggr que ce comportement permet la reconnaissance des gnotypes. De manire gnrale, les mles orange dominent les mles bleus et saccouplent avec leurs femelles (rsultant en une multipaternit), les mles bleus dominent les mles jaunes et parviennent garder leur femelle labri de leur tentative daccouplement, les mles jaunes se comportent comme des femelles (beaucoup dentre elles ont la gorge jaune) et parviennent tromper la surveillance des mles orange en saccouplant avec certaines de leurs femelles. Cette structuration o une stratgie est la fois dominante et domine par une autre stratgie et dont le succs dune stratgie dpend de la frquence des autres stratgies dans la population, est analogue au fameux jeu caillou-papier-ciseaux (rappelez-vous ce jeu dcolier o le papier gagne sur le caillou en lenveloppant, les ciseaux sur le papier en le dcoupant, et le caillou sur les ciseaux en usant les lames. Les coliers font le symbole du papier, des ciseaux ou du caillou la main cache dans le dos, et affichent tous en mme temps leur main. On peut dmontrer que la tactique optimale est de jouer le caillou, les ciseaux et le papier dans des proportions de 60%, 25% et 15% respectivement).
Chez cette espce, la dispersion des enfants est influence par le gnotype paternel et on sattend ds lors ce que la dispersion des enfants produits par les mles orange diffre de la dispersion des enfants de mles bleus. Ainsi, la comptition entre apparents doit tre plus violente chez les mles orange quelle ne lest chez les mles bleus du fait de leur plus grande agressivit et de leur systme de reproduction de type polygame. En effet, lon trouve que les enfants de mles orange ont tendance sloigner lun de lautre plus que ce que le hasard ne lattendrait, alors qu linverse les enfants de mles bleus sattirent plus que ne le laisserait supposer le hasard. De plus, le succs de reproduction des mles orange diminue lorsque le nombre de proches gntiques augmente dans le voisinage: pour les mles orange, il existe une comptition forte entre proches gntiques. Au contraire, le succs reproductif des mles bleus augmente en fonction du nombre de proches gntiques dans le voisinage (Figure 8.8). Pour les mles bleus, cest donc lentraide entre apparents qui prvaut. Chez cette espce, la couleur de la gorge sert de signe de reconnaissance (analogue un gne barbe verte, voir chapitre 2) et le rythme des hochements de tte permet la reconnaissance gnotypique. On voit donc que dans cette espce, la slection dhabitat est base en partie sur la prsence de proches gntiques, et, selon les stratgies, la dispersion mne choisir, ou au contraire viter, un habitat o la prsence de proches gntiques a t dtecte. On peut voir que les consquences sur laptitude de se tromper denvironnement sont trs importantes. La prsence de mcanismes complexes et de polymorphismes des ractions au degr dapparentement chez une espce au demeurant peu sociale, suggre que lvolution de comportements sociaux peut tre plus facile quon ne le pensait. Pour plus dinformation sur ce systme, voir Sinervo et Lively 1996, Sinervo et al. 2001, Zamudio et Sinervo 2000, Sinervo et al. en prparation.
Est-ce dire quune origine polycauses de la dispersion constitue la rgle ou au contraire que ce comportement est apparu primitivement pour une seule cause et rorient ou rorganis lorsque dautres causes
218
sont intervenues? Cette question est sans doute prmature vu ltat de nos connaissances, mais ltude de lvolution du taux de dispersion sous linfluence de multiples causes peut nous aider progresser dans
(a)
5 4 3 2 1 0
Observation naturelle
Jaune
(b) Taux de dispersion
Bleu Orange Gnotype Orange
Bleu Degr dapparentement dans le voisinage (c) Bleu Degrs dapparentement
Orange
Aptitude phnotypique
Figure 8.8 Taux de dispersion en fonction du phnotype chez le lzard Uta stansburiana (a) Dispersion des trois phnotypes dans les conditions naturelles: le phnotype jaune disperse moins que le phnotype bleu qui lui-mme disperse moins que le phnotype orange. (b) Relation entre dispersion, et taux dapparentement dans le voisinage pour les jeunes de mles orange et bleus. (c) Aptitude phnotypique et degr de proximit gntique dans le voisinage pour les jeunes de mles orange et bleus. Daprs Sinervo et al. en prparation.
cette direction. Ainsi, les Suisses Nicolas Perrin et Jrme Goudet (Perrin et Goudet 2001) ont construit un modle o taient inclus la fois lvitement de la consanguinit, la comptition entre apparents et la comptition locale pour les ressources ou pour les partenaires sexuels. Ils concluent que la dpression de consanguinit ne peut tre la seule force derrire lvolution de la dispersion si les deux sexes dispersent. De la mme faon, la comptition entre apparents ne peut pas causer de dsquilibre entre la dispersion des mles et des femelles. Seules des asymtries dans les forces slectives agissant sur les mles et femelles (quelles concernent lhabitat, la reproduction, la qualit du partenaire ou la comptition) sont susceptibles dinduire un biais dans la dispersion entre sexes, et non pas lvitement de la consanguinit per se. Toutefois, les changements induits par un mouvement de dispersion conjointement sur la comptition entre apparents, entre congnres du mme sexe et lvitement de la consanguinit rendent difficile ltude spare de leffet de chacune de ces causes et en particulier leurs interactions et la hirarchisation de leurs effets. De la mme faon, le Franais Sylvain Gandon et le Franco-Grec Yoannis Michalakis (2001) ont tudi simultanment le rle de lvitement de la consanguinit, de la comptition entre apparents et de la stochasticit environnementale sur lvolution de la dispersion. Ils concluent la prdominance de la variabilit temporelle sur les forces sociales dans lintensit de la dispersion et insistent sur les nombreuses interactions entre ces causes rendant souvent les prdictions difficiles et contre-intuitives. La plupart de ces rsultats thoriques sont obtenus sous des hypothses simplificatrices importantes quil serait trop long de discuter ici, mais qui rendent la qualit de ces prdictions discutables. Nanmoins, elles ont le mrite dattirer lattention sur laspect inextricable des diffrentes causes sociales de lvolution de la dispersion, du rle de la variabilit temporelle des ressources, et des interactions importantes qui devraient exister entre toutes ces causes. Les quelques rares tudes exprimentales sur ce sujet semblent donner raison ces auteurs. Ainsi, chez le collembole Onychiurus armatus, le taux de dispersion obtenu pour une mme densit est fortement influenc par la qualit de lhabitat (Bengtsson et al. 1994, synthse dans Ims et Hjermann 2001). Chez le lzard vivipare Lacerta vivipara, la temprature et lhumidit dans lenvironnement de la femelle gestante ont des effets interactifs sur la dispersion des nouveau-ns (Massot et al. 2002).
Log (distance de dispersion)
219
Ces premiers efforts de recherche semblent donc nous orienter vers une vision intgre de lvolution du taux de dispersion plutt que vers une accumulation de mcanismes indpendants les uns des autres. Pour expliquer ces rsultats, il est en fait peu vraisemblable dimaginer que la dispersion soit le reflet de mcanismes qui auraient volu indpendamment pour chaque cause, promouvant la dispersion. Toutefois, vus la diversit des facteurs causant la dispersion et le nombre de paramtres de lhabitat biotique et abiotique quil est ncessaire dapprhender pour prendre une unique dcision comportementale (quitter son habitat de naissance) on doit sattendre ce que cela ncessite la plupart du temps un important processus dintgration: la multiplicit des informations acqurir devrait requrir une multiplicit de voies et de mcanismes distincts impliquant la plupart des systmes dorganisation de lindividu. De la mme faon quune intgration de linformation disponible dans lenvironnement apparat comme souhaitable la russite du mouvement de dispersion, on peut galement sattendre ce que lindividu dispersant soit dot dattributs morphologiques, de comptences physiologiques ou comportementales qui laident affronter les risques inhrents la traverse dhabitats hostiles au cours de son mouvement de dispersion et son adaptation un habitat nouveau et/ou son intgration un nouveau groupe dindividus.
8.3 COMPOSANTES BIODMOGRAPHIQUES ET COMPORTEMENTS DE DISPERSION

Bien que peu souvent mesurs, les risques encourus durant le mouvement de dispersion et ceux lis ltablissement dans un nouvel habitat sont supposs tre importants et constituent des cots de la dispersion. Les prdateurs rencontrs, le manque de familiarit avec le nouvel habitat ou les nouveaux congnres, les habitats hostiles traverss, etc., sont autant de problmes auxquels le dispersant doit faire face pour avoir une aptitude non nulle suite son dplacement. Ainsi, chez une araigne Latrodectus revivensis vivant dans le dsert du Nguev, seuls 40% dindividus survivent la traverse entre deux bosquets, seuls endroits o leur toile peut tre installe. Les quelques travaux thoriques qui se sont penchs sur laptitude compare des individus philopatriques et dispersants
220
(Murren et al. 2001) concluent que celle-ci devrait tre gale pour les deux types de comportement, i.e. que si cots la dispersion il y a, ils devraient tre compenss par lexistence de stratgies ou davantages initiaux permettant de les viter. Le seul cas o lgalit daptitude nest pas attendue est la dispersion rsultant de la comptition entre apparents. Lexistence, dans une famille ou dans une population, dindividus dune mme espce possdant des structures morphologiques de dispersion spcialise est un des tmoins les plus probants de lexistence de stratgies adaptes la dispersion. Chez le chardon Crepis sancta (Imbert 1999), les graines disposes dans la partie distale du capitule sont dotes dailettes qui leur assurent un pouvoir plus grand de dispersion par le vent, alors que les graines centrales du capitule nen disposent pas. Chez le puceron Acyrthosiphon pisum (Weisser 2001), la proportion dimagos ails dans la descendance est fonction de plusieurs facteurs de lenvironnement. Bien quil ne soit pas clairement dmontr que de telles spcialisations morphologiques conduisent effectivement les individus les possdant se disperser (diffrence entre avoir les capacits et les utiliser), il est probable que ces spcialisations morphologiques vont de pair avec une dispersion ralise plus importante. Ainsi, chez le rat taupe, il a t dmontr que les dispersants sont plus grands que les individus philopatriques (ORiain et Braude 2001). On peut penser que les diffrenciations morphologiques reprsentent un cas extrme de spcialisation la dispersion, et que dautres types de diffrentiation, plus subtile, peuvent se dvelopper. Ainsi, chez le chat domestique, les mles de couleur orange sont plus agressifs et dispersent en proportion plus importante. Chez la msange charbonnire (Parus major), les individus qui quittent relativement tt la cellule familiale, montrent une capacit lexploration plus importante, dominent dans les interactions deux deux, mais pas dans des groupes plus importants. Chez le lzard vivipare, les individus philopatriques sont attirs par lodeur de leur mre, et dans une situation stressante, cette odeur familire rduit leur niveau de raction au stress. Toutefois, chez cette espce, cette diffrence comportementale nest lie une diffrence morphologique que dans le cas dune comptition entre apparents. Une situation similaire se retrouve chez Uta stansburiana (Encart 8.9). Les mles gorge orange qui dispersent sont plus grands que les individus philopatriques; les mles orange sont ceux qui sont les plus intolrants les uns vis--vis des autres. Par contre, dans le cas des mles gorge jaune, qui, eux, sont le phnotype le plus tolrant vis--vis des
Encart 8.9 Diffrences phnotypiques entre individus dispersant et rsidents
Chez bon nombre despces, les individus qui dispersent ont des traits morphologiques, physiologiques ou comportementaux diffrents des individus philopatriques (Murren et al. 2001). Les exemples classiques sont ceux de certains individus pourvus dailes chez les insectes, ou de graines pourvues dailettes chez les plantes. Cependant, les diffrences entre individus dispersants et rsidents sont souvent plus subtiles, par exemple dordre quantitatif. Ainsi, chez le lzard Uta stansburiana, les jeunes de mles oranges qui dispersent sont en moyenne plus grands que les philopatriques, mais la relation est inverse chez les jeunes produits par les mles jaunes (Figure 8.8 a). Cela est mettre en relation avec le fait que les individus
(a) Situation naturelle
orange dispersent en moyenne bien plus que les jaunes (Figure 8.8 a). Pour dmontrer le caractre causal de cette relation, une exprience a t entreprise pour modifier la taille du jeune la naissance. Par ablation folliculaire, on peut rduire la taille de ponte de la femelle et augmenter linvestissement que cette femelle fait dans chaque uf restant. On fabrique donc des enfants gants. Si le lien entre taille du jeune et dispersion est causal, on doit trouver que les enfants gants de mles orange dispersent plus, alors que les enfants gants de mles jaunes devraient disperser moins. Cest bien ce rsultat qui est trouv (Figure 8.9 b). Pour plus de dtails sur cette recherche voir Sinervo et al. en prparation.
(b) Gigantisation
5 4 3 2 1 0 C M 5 4 3 2 1 0 C M
Orange Distance de dispersion Orange Bleu Jaune
Bleu
Jaune 5 4 3 2 1 0 C M
Taille du jeune
Figure 8.9 Dispersion en fonction de la taille corporelle chez le lzard Uta stansburiana.
C: Contrle; M: Gigantisation par ablation folliculaire. (a) Relation entre le phnotype du jeune dispersant (taille corporelle) et la distance de dispersion. (b) Rsultat de lexprience de gigantisation. Laxe des ordonnes reprsente la distance, les barres les moyens (+ erreur standard) des divers groupes. Des ablations folliculaires effectues chez certaines femelles ont pour effet de diminuer la taille de la ponte. Cela produit des jeunes gants car la femelle investit plus dans les quelques ufs restant. Les jeunes gants provenant de mles jaunes ont moins dispers, alors que les jeunes gants de mles orange ont plus dispers. Cela confirme que la relation entre la taille du jeune et la dispersion, oppose pour les jeunes de mles orange et jaune, est causale. Cela dmontre galement que le phnotype des dispersants peut tre diffrent du phnotype des philopatriques. Daprs Sinervo et al. en prparation.
221
autres, ce sont les individus philopatriques qui sont les plus grands. Ces quelques exemples suggrent lexistence dune relation entre divers traits morphologiques et comportementaux qui optimiserait les cots de la stratgie choisie (dispersion ou philopatrie) grce des adaptations morphologiques et comportementales. Ainsi, on pourrait esquisser le scnario suivant: les individus dispersants disposeraient dune ractivit plus grande et auraient un attrait pour linconnu plus important. Ils seraient plus dous pour tirer parti des caractristiques physiques que des caractristiques sociales de lhabitat. En revanche, les individus philopatriques seraient plus timors vis--vis des environnements non familiers. Ils seraient plus dous pour tirer parti de leur environnement social que de leur environnement physique. La diffrenciation morphologique entre les individus suivant ces deux stratgies voluerait en fonction de lavantage que confrerait une taille plus importante dans les deux types de situation. Comme on peut le retrouver lchelle de la comparaison entre espces o de nombreux travaux thoriques et empiriques ont dmontr lexistence de liens entre la dispersion et dautres traits dhistoire de vie, on peut sattendre galement, en relation avec la dispersion, une volution de syndromes morphologiques et/ou comportementaux lchelle des individus au sein dune espce. Lexistence de tels syndromes reste dmontrer plus explicitement, et leurs caractristiques doivent tre tudies plus en dtail. Toutefois, leur nature dpendra des cots et bnfices associs la philopatrie et la dispersion et nous pouvons dj prdire quil est plus que probable que ces syndromes comportementaux soient diffrents selon la cause de dispersion. De manire plus gnrale, la consquence directe du maintien, par la ncessit de la dispersion, de cette variation dorigine comportementale de laptitude au sein des espces pourrait tre de crer les conditions pour lvolution rcurrente de laltruisme et de la socialit, ou au contraire, dun renforcement vers lindividualisme et la territorialit. Cette potentialit volutive va bien videmment tre conditionne par le dterminisme (gntique ou plasticit phnotypique) de cette variation.
les chercheurs. Il a t dmontr que les dclencheurs du mouvement (souvent lis aux conditions de luminosit), leur amplitude et leur direction sont fortement conditionns gntiquement comme chez les fauvettes tte noire ou le papillon monarque (Berthold et Pulido 1994). Plus rarement, comme chez certaines oies, ces paramtres sont appris par imitation, souvent des parents. Les systmes dorientation peuvent impliquer de nombreux mcanismes. Pour les longs dplacements, lutilisation du champ magntique terrestre ou de la carte stellaire, ainsi que la prise en compte de la position du Soleil a t dmontre. Pour les dplacements plus faible chelle spatiale, les animaux utilisent des repres gographiques comme les sites remarquables, la configuration du paysage ou des linaires, ainsi que des repres olfactifs comme chez les tritons qui reconnaissent leur mare de reproduction par le bouquet dodeurs qui sen dgage. Dans beaucoup de situations, les tropismes vont jouer un rle important car ils viteront aux individus de saventurer dans des zones dhabitat hostile (Encart 8.3).
8.4.1 Limportance des conditions
Tous ces mcanismes mis en vidence pour la migration interviennent trs certainement durant le dplacement entre le site de naissance et le site de reproduction future ou entre deux sites de reproduction (cest--dire durant la dispersion), mais ils ne constituent cependant pas lessentiel du comportement de dispersion et nous ne nous y attarderons pas plus longtemps. En effet, contrairement la migration, lors de la dispersion, il existe une forte variabilit individuelle au sein dune population ou dune famille dans les conditions qui prsident au dpart, quant la direction du mouvement et sa longueur, et quant aux critres de choix du nouvel habitat. Ds lors, les mcanismes par lesquels ces diffrentes dcisions sont prises ont des chances dtre plus compliqus que ceux prsidant la migration.
a) Des arguments empiriques
8.4 MCANISMES DE LA DISPERSION

La connaissance des mcanismes par lesquels les espces sorientent durant la migration a longtemps fascin
222
Ainsi, si la migration apparat trs souvent sous un contrle gntique direct, il nen est pas de mme de la dispersion. En effet, seules quelques espces montrent un dterminisme gntique strict de la capacit de dispersion. Par exemple, le grillon Gryllus firmus (Roff et Fairbairn 2001) prsente deux morphotypes, lun aptre et lautre ail, qui sont sous dterminisme gntique strict. Un autre exemple concerne un singe
macaque Rhesus sp., dont certains mles se dispersent avant leur premire exprience sexuelle alors que dautres se dispersent bien aprs (Trefilov et al. 2000). Cette diffrence semble associe la prsence dun allle sur le gne codant pour la srotonine, une hormone lie la rgulation des horloges internes. Cependant, sil existe des exemples dune influence gntique sur les capacits morphologiques ou physiologiques qui sont sollicites durant la dispersion (Roff et Fairbairn 2001 pour une synthse), on trouve plus souvent des exemples o la rponse est largement dpendante de lenvironnement, y compris lorsque la rponse est morphologique ou physiologique. Cest en particulier le cas chez de nombreux insectes. Ainsi, chez le coloptre Tetraopes tetraophtalamus, les mles dispersent dautant plus que leur proportion est importante dans la population. Lexemple le plus convaincant nous vient des drosophiles. Chez cette espce, de nombreuses expriences ont montr que des traits lis la dispersion, comme la dure de vol, la puissance de vol, le comportement locomoteur, lactivit ou le type de milieu choisi taient fortement dtermins gntiquement (synthse par Roff et Fairbairn 2001). Cependant, lorsque lon ralise une partition exprimentale des diffrentes sources de variation (gntique et environnementale) du taux de dispersion, les rsultats montrent le plus souvent une forte contribution de lenvironnement immdiat
ou dlevage de la larve, et une contribution apparemment faible de lorigine gntique (Encart 8.10). Dautres expriences du mme genre rapportent des rsultats contradictoires pour ce qui concerne le rle de la gntique, allant dun effet significatif sur la marche, un effet non significatif sur le vol. Deux expriences factorielles similaires, lune sur des rongeurs (Ims 1990), lautre sur des reptiles (Massot et al. 2002), concluent galement un rle dominant de lenvironnement avec un rle potentiel plus faible de la gntique. Est-ce dire que le dterminisme gntique de la dispersion est faible? Non, il est plus vraisemblable que celui-ci intervienne dans la dtermination des seuils de rponse aux variations de lenvironnement partir desquels les individus dcident de disperser. Il peut tre galement cach par un polymorphisme de stratgies non reconnu. Ainsi, chez le lzard Uta stansburiana (Encart 8.9), la couleur de la gorge des mles est gntiquement dtermine ainsi que leur stratgie de reproduction. Ces diffrentes stratgies de reproduction imposent des patrons de dispersion diffrents. Ainsi, quel que soit lenvironnement maternel, on trouve que le gnotype du mle influence de manire importante la dispersion de sa progniture. Cest cette diffrence qui a permis de mesurer le dterminisme gntique de la dispersion; elle ne laurait pas permis si ces mles navaient pu tre distingus.
Encart 8.10 Dterminisme gntique ou environnemental de la capacit disperser chez la drosophile
La question du dterminisme gntique de lactivit locomotrice chez la drosophile est controverse (van Dijken et Scharloo 1980), en partie parce que des effets pr-imaginaux peuvent influencer la mesure de lhritabilit de ces traits. Dans une exprience multifactorielle, Lefranc (2001) a slectionn trente lignes iso-femelles (diffrant gntiquement) et les a fait pondre dans deux types de milieu: un axnique, lautre contenant un mlange dthanol et dacide actique en proportion similaire celle dun fruit en dcomposition (nourriture favorite de la drosophile Drosophila melanogaster). Les adultes provenant de ces larves ont eu le choix de pondre sur un des types de milieu utiliss pour llevage des larves. Lun des milieux tait dispos prs du point de lcher des adultes, lautre une certaine distance. Toutes les combinaisons entre milieu dlevage et milieu de
ponte, prs ou loin du point de lcher, ont t ralises pour les trente lignes iso-femelles. La contribution gntique est mesure par linfluence de lappartenance une ligne iso-femelle particulire sur le choix du site de ponte des adultes; leffet prnatal est estim par linfluence du milieu dlevage de la larve dont provient ladulte; le choix de site de ponte par leffet de la position de celui-ci par rapport au point de lcher. Les rsultats montrent que le choix de lhabitat est dtermin par sa position par rapport au point de lcher plus de 70%, et dans une moindre mesure par le milieu dlevage des larves en interaction avec le type de milieu et la distance de ce milieu par rapport au point de lcher. Aucune diffrence entre lignes iso-femelles na t trouve. Ces rsultats ne font donc pas apparatre deffet gntique.
223
b) Des raisons thoriques: limportance de la prvisibilit environnementale
Il existe, dautre part, des raisons thoriques pour prdire que la dispersion devrait tre dpendante de lenvironnement (i.e. tre plastique) plus que la migration. La migration plus que la dispersion sexprime dans un milieu trs variable mais fortement prvisible (comme la succession des saisons). Dans un tel cas, des stratgies fixes, non conditionnelles, peuvent tre dveloppes. La dispersion, mme lorsquelle confine au nomadisme, sexprime galement dans un milieu trs variable spatialement et temporellement, mais dont la prvisibilit des variations est bien plus restreinte, la fois de par un manque dautocorrlation de ses variations et de par une multiplicit des facteurs environnementaux qui les gouvernent. Si la rduction de prvisibilit nest pas trop forte, des stratgies mixtes (coexistence de plusieurs stratgies ou polymorphisme gntique) ou conditionnelles (plasticit phnotypique) sont alors prfrables. ce jour, ce sont les stratgies conditionnelles qui apparaissent comme les plus rpandues.
c) Le rle des hormones
Comment les variations environnementales sont-elles perues et par quels mcanismes modifient-elles les taux de dispersion? Chez les pucerons, la production dails dans la descendance dpend du taux de prdation ou de la densit en congnres. Cest par le nombre ou lodeur des cadavres rencontrs que lindividu peroit le taux de prdation et ajuste en retour le taux de dispersion dans sa descendance. Cest par le nombre de contacts antennaires que le puceron estime la densit en congnres. La femelle de la tordeuse du bourgeon de lpinette (Choristoneura fumiferana, lpidoptre tortricidae) produit plus de dispersants lorsquelle se reproduit avec un mle de faible qualit. Dans la plupart des cas, si les facteurs proximaux peuvent tre identifis, les mcanismes proximaux, en dautres termes les cascades physiologiques ou comportementales, sont, elles, encore largement inconnus. Chez les vertbrs, toutefois, la dispersion de naissance arrive souvent en conjonction avec des modifications hormonales, essentiellement des hormones strodes telles que la testostrone et la corticostrone. Nous en avons vu de nombreux exemples dans le chapitre 4 au paragraphe 4.4.3. Nous nen donnerons que quelques exemples complmentaires ici. Par exemple, les femelles du campagnol flanc gris (Clethrionomys rufocanus) produites dans des portes
224
dominante mle ont des niveaux de testostrone plus importants et dispersent plus que les femelles issues de portes dominante femelle. Chez le petit duc des montagnes (Otus kennicottii), les taux de corticostrone slvent juste avant la dispersion de naissance, et chez la msange borale (Parus montanus), de jeunes individus dont le taux de corticostrone a t exprimentalement augment quittent plus souvent leur groupe hivernal que les individus recevant un placebo. Il serait donc possible que la corticostrone chez les oiseaux et la testostrone chez les mammifres soient directement impliques dans linitiation du mouvement de dispersion par le rle dterminant quelles jouent dans la diffrentiation sexuelle (voir le chapitre 4). En effet, la non-dfense du territoire, laugmentation de lactivit, la mobilisation de rserves sont des fonctions qui sont toutes affectes par une variation des taux sanguins en hormones strodes et qui pourraient galement tre impliques dans la dispersion. Bien que la corticostrone soit plus connue pour tre implique dans les situations de stress (rle activationnel), elle joue galement un rle important, avec la testostrone, dans la construction du phnotype (rle organisationnel, voir chapitre 4). Chez le rat, une exposition de lembryon une augmentation du taux plasmatique de corticostrone chez la mre produit des enfants dont la raction au stress est plus importante, qui tendent fuir les situations non familires et ont une capacit rduite lexploration. Chez la souris, cette mme exprience affecte le dveloppement du cerveau au cours de lembryogense, en particulier la rgion hypothalamique sige, en particulier, des motions. Nous avons vu prcdemment que la dispersion de naissance pouvait tre affecte par lexprience des parents. Chez le puceron, ce sont les conditions de prdation, de densit en congnres et de quantit de nourriture que rencontrent les parents qui dterminent le nombre de descendants ails. Chez le lzard vivipare, ce sont le lieu dorigine de la mre, la nourriture reue, les conditions de temprature et dhumidit durant la gestation qui affectent la dispersion de naissance des enfants (Figure 8.10). La dispersion de naissance est donc trs influence par des vnements survenus au cours du dveloppement du phnotype (il existe mme des effets grandmaternels chez le puceron). Sur le plan thorique, cela nest gure surprenant, si lon considre que ce comportement entrane une grande prise de risque et que ds lors, toute capacit dintgration des informations disponibles dans lenvironnement pouvant
Stade du dveloppement:
Dispersion natale chez le lzard vivipare Lacerta vivipara (juste aprs la naissance)
Corticostrone Humidit Condition corporelle Comptition entre apparents Prdation Comptition
Charge parasitaire
Humidit temprature Maternel Extrieur
Ancestral
Figure 8.10 Facteurs prnataux (maternels) et postnataux influenant le phnotype dispersant des jeunes lzards vivipares (Lacerta vivipara). Pour illustrer la complexit des facteurs agissant sur la dispersion, nous avons utilis lexemple du lzard vivipare. Il a t dmontr chez cette espce que plusieurs facteurs abiotiques tels que la temprature, biotiques tels que le parasitisme ou sociaux tels que la densit ou lapparentement modulaient la dispersion de naissance. Ces facteurs peuvent agir au stade prnatal (humidit, parasitisme, apparentement) ou postnatal (densit, temprature). Certains facteurs tels que lhumidit agissent sur la dispersion de manire pr- et postnatale mais pas dans la mme direction. Comme on le voit ici, le taux de dispersion de naissance est donc le rsultat dune action complexe de plusieurs facteurs entrant en interaction et agissant diffrents moments du dveloppement du phnotype comportemental. Daprs Dufty et al. (2002).
permettre doptimiser la dcision de disperser devrait tre slectionne. Puisque les hormones strodes sont connues pour affecter le dveloppement du phnotype (voir le chapitre 4 et la figure 8.11), en particulier celui li lexploration et la rsistance au stress, il tait tentant dimaginer que celles-ci taient impliques dans le dterminisme prnatal de la dispersion de naissance. Pour vrifier cette hypothse, des femelles de lzard vivipare ont reu durant la deuxime moiti de leur gestation une dose journalire de corticostrone calcule pour augmenter le niveau dhormone circulante dans des proportions compatibles avec celles releves dans des situations de stress. Les jeunes issus de mres traites avec de la corticostrone ont montr une augmentation de lattirance vers lodeur de la mre, de la fuite face des situations inconnues et du degr de philopatrie, en comparaison avec les jeunes de femelles traites avec un placebo (Figure 8.11). Toutefois, cette rponse dpend fortement des caractristiques de la mre (taille et poids), ce qui laisse supposer lintervention dautres facteurs impliquant ventuellement dautres hormones. Linterprtation volutive qui a t donne de ce rsultat est la suivante: une lvation chronique de la corticostrone est associe un tat pathologique comme une
infection parasitaire, un manque de nourriture, etc., et dcrirait donc ltat de sant de la mre; une mre en mauvaise sant a une chance rduite de survivre jusqu lpisode de reproduction suivant, ce qui rduirait ds lors la probabilit que mre et enfants entrent en comptition. Une lvation chronique de la corticostrone serait donc le signal pour lenfant dune rduction de lintensit de la comptition entre apparents et donc rduirait sa motivation la dispersion. Ltude du rle des hormones dans lorganisation du phnotype (figure 8.12 et chapitre 4) nen est encore qu ses dbuts mais le comportement de dispersion, comme tous les autres comportements, nchappera pas une tude dtaille de sa mise en place au cours de lontognie, et plus gnralement de linfluence de linteraction entre gnotype et environnement dans son dterminisme. Pour en trouver la clef, une tude approfondie de linfluence des patrons dautocorrlation temporelle et spatiale dans lenvironnement abiotique et biotique, en particulier social, devra tre entreprise. En effet, la dispersion tant un comportement ouvert de nombreuses influences et entranant galement une prise de risque importante, lon doit sattendre ce que la slection naturelle
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(a) Comportement vis--vis de lodeur de la mre

Pourcentage des enfants entrant dans labri o lodeur de leur mre est prsente Corticostrone Placebo
(b) Comportement nophobique

Pourcentage de temps pass essayer de schapper du terrarium Absence Corticostrone Placebo Prsence
En prsence ou en absence de lodeur de la mre
(c) Taux de dispersion en fonction du traitement hormonal

de la mre et de sa taille corporelle 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 50-53 54-56 57-59 60-63 Taux de dispersion des jeunes
Placebo Corticostrone
Taille de la mre
Figure 8.11 Corticostrone et dispersion de naissance chez le lzard vivipare (Lacerta vivipara). Une exprimentation chez le lzard vivipare a permis de mettre clairement en vidence le rle de la corticostrone chez la mre sur le phnotype dispersant de sa descendance. Les femelles gestantes traites la corticostrone ont des jeunes aprs la naissance qui sont plus attirs par lodeur de leur mre (a) et qui sont plus nophobiques cest--dire fuyant les situations inconnues, (b) que les jeunes issus de femelles non traites la corticostrone. Les jeunes issus de femelles traites la corticostrone sont aussi plus philopatriques que les jeunes issus de femelles non traites. (c) Cela est surtout vrai pour les grandes (ges) femelles, alors que cela semble tre linverse pour les petites femelles (peu ges). Linteraction entre leffet de la taille de la mre et le traitement est significative (P < 0,0001), indiquant que leffet du traitement varie significativement selon la taille de la mre. Linterprtation de ce rsultat est que la corticostrone serait associe ltat de sant de la mre seulement lorsque celle-ci est de grande taille environnement interne , alors quelle serait associe au degr de stress produit par lenvironnement dans lequelle vit la mre lorsque celle-ci est jeune lenvironnement externe la mre. Dans le premier cas, les jeunes resteraient car la mre a peu de chance de survivre jusqu lanne suivante, diminuant ainsi la possibilit de comptition entre apparents. Dans le deuxime cas, les jeunes partiraient car lenvironnement dans lequel vit la mre est de pauvre qualit, sans que celui-ci naffecte rellement ltat de sant de la mre. On pourrait trouver plus dinformation sur ces expriences dans de Fraipont et al. (2000), Meylan et al. (2002) et Meylan et al. (soumis). Le lecteur pourra remarquer la similarit des interprtations utilises pour expliquer ce rsultat et celui de la figure 8.7.
226
(a)
la conception
Au stade dorganisation i
la naissance
la maturit sexuelle
Au stade post reproduction
(b)
(c) (d)
H1 Ancestral
H2
H1
H3 H2
H1
H4
H3
H2
H4
Maternel
Maternel et extrieur
Maternel et/ou extrieur
Extrieur
(e) (f)
Figure 8.12 Un mcanisme gnral du dveloppement du phnotype comportemental.
chaque tape du dveloppement les informations enregistres par le pass ainsi que celles actuellement disponibles sont susceptibles dinfluencer le choix du chemin de dveloppement pris par le phnotype. (a) Les tapes importantes du dveloppement. (b) Les phnotypes encore possibles (en fonc) pour le gnotype j au stade de dveloppement en question. On voit que ltendue des possibles va en se rduisant au cours du dveloppement et que les phnotypes possibles peuvent devenir discrets (cest--dire tre spars dans lespace des phnotypes possibles originellement). (c) Intgration de linformation environnementale par les hormones. Lenvironnement interne et externe de la mre ou de luf se traduit par des variations hormonales qui affectent directement le dveloppement de lembryon. Ces rponses hormonales et leurs effets sur le dveloppement du phnotype peuvent tre dorigine adaptative. (d) Origine de linformation prise en compte chaque stade de dveloppement: seule linformation ancestrale transmise au jeune lors de la fcondation est de nature gntique. Les autres informations sont de nature environnementale. (e) Contenu informatif de la source dinformation. Celui-ci va en augmentant au cours du dveloppement: linformation rcente renseigne plus sur ltat actuel de lenvironnement que de linformation acquise dune manire ou dune autre plus anciennement. Lintgration de ces informations au cours du temps permet galement une plus grande prcision de linformation. (f) Utilit de linformation. Celle-ci va en dcroissant au cours du temps, car, la fin de la vie approchant, linformation que lon va acqurir sera de moins en moins utile, ou plus exactement, maintenir les mcanismes dacquisition de linformation devient de plus en plus coteux par rapport aux bnfices quils peuvent apporter pour la vie future. Pour plus de dtail voir Dufty et al. (2002).
conduise les espces dvelopper un maximum de mcanismes dacquisition, par voie maternelle ou par voie directe, de toute information disponible dans lenvironnement. Toutefois, pour dmontrer le caractre adaptatif de ces mcanismes et des rponses quils apportent, il est ncessaire den connatre les consquences sur laptitude des individus et en particulier des rtroactions induites par les consquences de ces comportements au niveau de la dynamique des populations.
8.5 DISTANCE DE DISPERSION, APTITUDE ET DYNAMIQUE DES POPULATIONS

Trs peu dtudes, autres que thoriques, ont t consacres limpact de la dispersion sur la rpartition spatiale, laptitude phnotypique et, dans une moindre mesure sur la dynamique des populations. La raison en est la fois le manque de techniques
227
permettant de suivre un grand nombre dindividus, la surface quil faut contrler pour documenter tous les types de mouvements, et lidentification des causes de la dispersion.
8.5.1 Distances et causes de la dispersion
Il nexiste pour ainsi dire aucune tude reliant distance de dispersion et cause de la dispersion. Le prsuppos dominant est driv dun raisonnement intuitif concernant la distance quil est ncessaire de parcourir pour que le conflit lorigine du mouvement soit rsolu (Figure 8.13). Pour viter la comptition entre apparents ou viter de se reproduire avec un proche gntique, il suffit a priori de changer de groupe social, ce qui a priori ne ncessite pas daccomplir de longues distances. Pour viter la comptition entre congnres, il faut probablement accomplir de plus longues distances si la population est constitue de plusieurs groupes, ou si lunit dapparentement est de plus petite taille que lunit sociale. Comme on le voit, cela va probablement fortement dpendre de lespce et de son organisation sociale. Enfin, la distance ncessaire pour changer de type dhabitat est a priori plus grande que celle ncessaire pour changer dunit
dapparentement ou dunit sociale car lhtrognit de lhabitat sexprime gnralement une chelle plus large que les deux autres. Cette conception est attrayante car elle semble relever du bon sens. Deux remarques viennent toutefois la mettre en question: le phnotype du dispersant peut changer en fonction de la cause de dispersion, et la slection de lhabitat darrive peut diffrer en fonction de la cause de dispersion. Pour donner un exemple, nous savons que le phnotype de lindividu dispersant, tant en termes morphologiques (taille, corpulence, rserve) que comportementaux (rsistance au stress, capacit dexploration, aptitude comptitive), diffre dans un certain nombre ce cas du phnotype de lindividu philopatrique. Dans au moins une tude, il a galement t montr que cela ntait vrai que pour certaines causes de dispersion, en particulier celle engendrant potentiellement les plus petites distances de dispersion. Bien quaucune mesure des distances de dispersion nait t faite, il est vraisemblable que les phnotypes les plus adapts un mouvement dispersif ne le soient que pour accomplir des distances de faible amplitude. De la mme manire, bien que nous manquions dtudes empiriques, si diffrentes causes de dispersion produisent diffrents phnotypes
La capacit de colonisation augmente dans ce sens Le cot de la dispersion diminue dans ce sens Habitat de pauvre qualit, forte prdation, scheresse, ... Comptition entre congnres Comptition entre apparents Dpression de consanguinit Comptition entre enfants et parents
Figure 8.13 Prsupposs actuels concernant la relation entre distance et cause de dispersion.
Site de naissance
Distance de dispersion
La comptition parents/enfants devrait gnrer des distances de dispersion faibles dans la mesure o il suffit, pour rsoudre ce problme, de quitter le territoire des parents. La comptition entre apparents, et la dpression de consanguinit devraient gnrer des distances de dispersion un peu plus longues dans la mesure o il faut quitter le voisinage pour sen extraire. La comptition entre congnres devrait gnrer des distances de dispersion encore plus grandes car, cette fois-ci, il faut quitter la population dorigine pour chapper cette intensit de comptition. Enfin, gnralement, pour chapper lhtrognit de lenvironnement, il faut probablement parcourir des distances encore plus grandes car il est ncessaire pour ce faire de quitter la zone o sexpriment les conditions environnementales dfavorables; lorsque les conditions impliques sont dordre climatique, les distances peuvent alors de venir trs grandes. Daprs Ronce et al. 2001.
228
comportementaux quant leur capacit dinteraction comptitive ou dexploration, il est possible dimaginer que cela puisse influencer le choix de lhabitat darrive. En dautres termes, sil existe une corrlation entre cause de dpart et choix de lhabitat darrive (voir chapitre 7), les patrons de dispersion engendrs par les diffrentes causes de dispersion pourraient bien sloigner de manire radicale de ceux prdits sur la base de la maille dhtrognit spatiale relative chacune dentre elles.
8.5.2 Aptitude des dispersants et des philopatriques
Si lon excepte la comptition entre apparents, la plupart des modles qui se sont intresss laptitude compare des individus philopatriques et dispersants selon diffrentes causes de dispersion concluent une galit de celles-ci mme en prsence dun cot temporaire (par exemple uniquement ceux induits par le mouvement) la dispersion. Le cot de la dispersion ne peut tre permanent (cest--dire sur lentiret de la vie de lindividu), que sil y a compensation au moins partielle de ce cot. Par exemple, une baisse de la reproduction induite par un manque de familiarit avec le nouvel habitat doit dune manire ou dune autre tre compense par une augmentation de la survie. Un certain nombre de travaux empiriques ont ainsi compar la fcondit et la survie des philopatriques et dispersants une fois ces derniers installs dans leur population dlection. De manire gnrale, ces comparaisons ne tenaient pas compte des cots pays durant la phase de transition entre le site de naissance et le site de premire reproduction. La majorit de ces tudes concluent une diffrence daptitude, le plus souvent partielle, cest--dire ne considrant quune composante biodmographique, entre les deux stratgies. Une fois, cest la stratgie philopatrie, une autre fois cest la stratgie dispersion qui montre la meilleure aptitude, le sens de la diffrence pouvant tre variable entre catgories dindividus au sein dune mme population. Quelques-unes seulement de ces tudes montrent une compensation entre traits, la survie des individus dispersants, lorsquils se sont tablis dans leur nouvelle population, tant souvent meilleure et leur reproduction moins bonne que celles des individus philopatriques. Toutefois, ces comparaisons sont entaches de nombreux problmes mthodologiques, dont le moindre nest pas lestimation du taux de survie qui est le plus souvent assimil un taux de retour, cest-
-dire assimilant les individus quittant la population de la mortalit. Si le taux dmigration nest pas le mme pour les deux stratgies, alors la comparaison des taux de survie partir de donnes locales na plus gure de sens car elle tmoigne autant de diffrence de survie relle que de diffrence de taux dmigration. Quelques rares tentatives exprimentales ont essay dutiliser des units dhabitat volontairement distinctes dans lespace que les individus pouvaient rejoindre soit en empruntant des corridors entre units dhabitat soit en traversant une matrice dhabitat hostile (dans lequel lindividu ne peut stablir). Ces units dhabitat pouvaient tre occupes ou vides. Trop peu de rplications de ces expriences ont t tentes pour dgager ce stade des rsultats gnraux. Lors de la colonisation dun site vide, il semble que les dispersants disposent dune meilleure croissance et dune meilleure reproduction (rongeur et reptile). Lorsque les habitats de dpart et darrive sont occups, peu ou pas de diffrence entre les deux stratgies sont trouves (sauf lors de la prdation durant la phase de transition chez un rongeur, mais ce rsultat tait peut-tre caus par la conception de lexprience elle-mme). Lorsque la dispersion est frustre (les dispersants sont empchs de disperser), les rsultats sont plus ambigus, deux expriences, lune sur les rongeurs lautre sur des reptiles, donnant des rsultats contraires. Cela nest peut-tre pas surprenant car ces diffrentes expriences souffrent dun problme de conception. Pour vraiment comparer de manire exprimentale laptitude des individus dispersants et philopatriques, il faut prendre en compte paralllement les diffrences dhabitat (le dispersant se retrouve dans un autre habitat que le philopatrique), et le fait quen quittant sa population le dispersant change la nature de celle-ci, en particulier sa densit (ce qui implique que laptitude du philopatrique est fortement dpendante des interactions quil a avec le dispersant). Pour analyser cela, il faudrait manipuler ou galiser en temps rel la fois les diffrences dhabitat et de densit. Une faon de procder serait de frustrer la fois les individus tentant de disperser et ceux tentant de rester, en transplantant ces derniers entre populations (dispersion force), et en remettant les dispersants dans leur population dorigine (dispersion frustre). En construisant toutes les combinaisons entre rsidents ou dispersants, frustrs ou non frustrs (Figure 8.14) pour diffrentes causes de dispersion, nous devrions pouvoir progresser dans la comparaison des aptitudes des deux stratgies.
229
Dispersion non frustre Philopatrie non frustre
Dispersion frustre Philopatrie non frustre
Dispersion non frustre Philopatrie frustre
Dispersion frustre Philopatrie frustre
Figure 8.14 Exemples dexprience permettant de mesurer les cots et bnfices de la philopatrie et de la dispersion au niveau individuel. On utilise des systmes deux populations connectes par des corridors de dispersion unidirectionnels au bout desquels se situe un systme de trappe (carr noir la fin des corridors) permettant didentifier les individus ayant parcouru toute la longueur du corridor (de la population 1 vers la population 2, et de la population 2 vers la population 1). Les corridors doivent avoir des longueurs au moins gales la distance minimum parcourue par un individu dispersant. En capturant les individus la fois dans les populations et la fin des corridors, on peut identifier le statut philopatrique ou dispersant des individus. En empchant les dispersants de rejoindre la population vers laquelle ils voulaient aller ou en forant les philopatriques quitter leur population (et toutes les combinaisons possibles), on peut mesurer la perte (ou gain) daptitude des deux stratgies en prsence en mesurant la survie et la reproduction des deux catgories dindividus. Voir Lecomte et Clobert (1996) pour un exemple. Daprs Clobert et al. (2003).
demment, la dispersion peut dstabiliser une population, comme elle peut uniformiser, et donc roder la biodiversit. Ainsi, son rle daugmentation ou de diminution de lentropie dun systme va dpendre essentiellement de la ou des causes qui vont promouvoir son volution et donc des pressions de slection directe ou indirecte (cest--dire sur des traits lis) qui vont linfluencer. Un exemple concernant lvolution conjointe de laltruisme et de la dispersion est dvelopp au chapitre 13. Dans ce cadre, il est noter que lvolution de la dispersion ne mne pas toujours une maximisation des effectifs. Ainsi, la comptition entre apparents peut quelques fois mettre en danger dextinction une population car elle nest pas fonction de la quantit mais de la qualit de ses membres. De la mme manire, le succs de colonisation peut tre suprieur celui attendu par de la pure stochasticit dmographique si le colonisateur est dot dattributs rduisant les risques encourus lors de la colonisation. De manire plus gnrale, dcrire un immigrant comme une particule tire alatoirement au sein dun ensemble de particules de mmes caractristiques, se mouvant au hasard dans lespace, est une image fallacieusement rductrice quelle que soit lchelle laquelle on se place. Plusieurs livres rcents ont dailleurs focalis lattention sur le rle non ngligeable du comportement en biologie de la conservation (voir le chapitre 16). La multiplicit des formes de dispersion, de la nature des dispersants et de leur aptitude une fois installs dans une nouvelle population ou un nouvel habitat devraient nous encourager abandonner une telle vision rductrice des effets de la dispersion sur la persistance et lvolution des populations et en mesurer plus clairement limportance en tenant compte des caractristiques relles et bien documentes des tres vivants.
CONCLUSION
La dispersion est probablement le comportement le plus important et nanmoins le plus mal compris de tous les traits biodmographiques dune espce. Ses liens avec dautres comportements comme le choix du partenaire et de lhabitat de reproduction sont fondamentaux. Ce comportement est fortement impliqu la fois dans la diversification des espces et dans leur persistance. Si une abondante littrature thorique y est consacre, celle-ci nest pas toujours adapte car trop rductrice, et les donnes empiriques de
8.5.3
Dispersion, aptitude et dynamiques de population
Comme nous lavons vu dans ce chapitre, la dispersion joue un rle important en dynamique des populations. Que ce soit dans les processus de rgulation, dans les processus de colonisation ou au contraire disolement, dans les processus dchanges dinformation gntique, sociale ou culturelle, elle, joue un rle central. De mme, comme nous lavons vu prc230
qualit (en particulier les approches exprimentales) sont bien plus rares et ne permettent ce jour que quelques tentatives de gnralisation. Les raisons dun tel manque de donnes sont purement pratiques, ltude de la dispersion impliquant des chelles spatiales et temporelles trs importantes. Le comportement de dispersion apparat de plus en plus comme un comportement omnibus, solution de multiples problmes: comptition entre apparents et entre congnres, choix du partenaire et choix de lhabitat. On peut donc considrer que la dispersion est une rponse tout facteur qui cre de lhtrognit spatiale ou temporelle, quil soit dorigine biotique ou abiotique.
Deux modles conceptuels pour lvolution de la dispersion
Bien quune majorit despces montre une multicausalit de la dispersion, il nest toujours pas clair si lon doit considrer la dispersion comme un comportement unique ayant de multiples causes ou comme une famille de comportement se ressemblant fortement mais ayant chacun des causalits volutives diffrentes. Ainsi, lon pourrait considrer que la dispersion a dabord volu pour viter la comptition entre apparents, car ce problme est rencontr par tout tre vivant, ou comme une rponse la variabilit de lenvironnement car aussi intrinsque aux systmes quexploitent les tres vivants. Au contraire, on pourrait penser que lorigine de la dispersion est polyphyltique cest--dire quil existe un (ou plusieurs) type(s) de dispersion pour chaque cause, combinant diffrents lments du rpertoire comportemental dune espce.
La dispersion une famille de comportements?
lindividu) et/ou au niveau des gnotypes (covariance gntique). La dispersion est un comportement qui apparat dans la plupart des cas comme tant fortement plastique, en dautres termes fortement dpendant de lenvironnement. Mme dans les cas o des spcialisations morphologiques confrent un pouvoir de dispersion plus grand une fraction de la population ou de la descendance, lapparition de ces spcialisations est galement trs souvent en partie dtermine par lenvironnement. Cela ne veut pas dire quil nexiste pas de contrle gntique, mais que ce contrle est plus chercher dans les diffrents lments morphologiques, physiologiques et/ou comportementaux qui constituent le mta-comportement de dispersion et dans les valeurs seuil de rponse aux facteurs environnementaux. La dispersion apparat donc comme un comportement dpendant de linformation disponible dans lenvironnement. Pour la dispersion de naissance au moins, linformation acqurir doit souvent transiter par la voie parentale sous forme dapprentissage, dimitation, ou deffets prnataux (voir chapitre 10). Cela laisse supposer que le parent peut aisment manipuler lenfant et que le conflit parent/enfant est ici gagn par le parent. Lvolution dun taux de dispersion plastique est conditionne lexistence dautocorrlation dans lenvironnement et ces patrons dautocorrlation ont toutes les chances de guider lvolution dune sensibilit lenvironnement un stade donn du dveloppement du phnotype de dispersion.
La dispersion de reproduction: un comportement peut-tre moins complexe
En effet, le comportement de dispersion est essentiellement composite: il associe diffrents comportements plus lmentaires, tels la reconnaissance dapparents, la raction au stress, lexploration, le choix de lhabitat ou du partenaire sexuel, etc., qui peuvent constituer ou ne pas constituer des syndromes comportementaux. En ce sens, la dispersion pourrait tre dfinie comme un super comportement. Ltude de la dispersion renvoie donc lexistence de compromis entre diffrentes composantes de laptitude comportementale au niveau des phnotypes (mises en place lors de la phase de dveloppement de
La dispersion de reproduction semble rpondre moins de facteurs environnementaux: le choix du partenaire et de lhabitat sont probablement les deux plus importants. Toutefois, lhistoire de lindividu en termes de mouvement interagit au moins en partie avec ces processus de dcision. La littrature sur lvolution des stratgies biodmographiques sest intresse la rpartition de la reproduction au cours de la vie. On pourrait aussi gnraliser cette question en utilisant une notion largie de linvestissement reproducteur qui inclurait la rpartition temporelle et spatiale de leffort reproducteur au cours de la vie. Cette dfinition donnerait ainsi le cadre dans lequel les diffrentes stratgies de dispersion pourraient tre compares.
231
Comptition interspcifique, prdation et parasitisme et dispersion
Nous avons peu parl de linfluence des interactions avec dautres espces sur lvolution de la dispersion, en particulier en fonction du type dinteraction: comptition, prdation ou parasitisme. Pourtant, la dispersion peut sans aucun doute permettre dchapper aux comptiteurs, aux prdateurs ou aux parasites. Pour ces deux derniers types despces, on doit sattendre ce quelles ragissent aux mouvements de leur proie ou de leur hte potentiel. Il y a donc ici un processus de co-volution potentiel entre les taux de dispersion despces partageant des liens fonctionnels, et lon peut dj imaginer que parasites et prdateurs, en fonction de leur stratgie alimentaire (recherche active versus chasse lafft), vont influencer la dispersion de leur proie ou hte diffremment, et en retour la leur propre. Si la dispersion de chacune des espces peut tre influence par celles dautres espces, on peut galement prdire que les comportements de comptition interspcifique, antiprdateurs ou antiparasites devraient galement tre lis au(x) comportement(s) de dispersion et que des compromis dinvestissement dans ces diffrentes sries de comportements devraient exister. Le lecteur aura peut-tre compris que ce chapitre a t conu avec la priori dlibr que la comptition entre apparents constitue probablement le facteur structurant le plus important de la dispersion. Le lecteur est invit remettre en question cet a priori. En choisissant cet a priori, nous esprons quune vue critique de lvolution du comportement de disper-
sion, des mthodes dtudes, et des conclusions bases sur des donnes et expriences encore largement parcellaires gnrera lenvie de remettre en cause et de dpasser les connaissances que nous avons actuellement dans ce domaine. La dispersion est donc un champ de recherche en comportement qui reste largement en devenir, mais qui est pourtant essentiel si lon veut comprendre et prdire la raction des espces aux changements majeurs qui affectent et/ou vont affecter notre plante comme la fragmentation des habitats et les changements climatiques.
Pour en savoir plus sur lvolution de la dispersion le mieux est de lire les ouvrages de recherche multiauteurs:
STENSETH N.C. et LIDICKER Jr. W.Z. 1992, Animal Dispersal: Small Mammal as a Model. Chapman et Hall, Londres; DINGLE H. 1996, Migration: the biology of life on the move. Oxford University Press, Oxford; CLOBERT J., DANCHIN E., DHONDT A.A. et NICHOLS J.D. 2001, Dispersal. Oxford University Press, Oxford, R.U.; WOIWOOD I.P., REYNOLDS D.R. et THOMAS C.D. 2001, Insect Movement: Mechanisms and Consequences. CAB Publication, Wallingford; BULLOCK J.M., KENWARD R.E. et HAILS R.S. 2002, Dispersal Ecology. The British Ecological Society, Blackwell, Oxford, R.U.
1. Dans ce chapitre et le prcdent, nous avons considr que la dispersion pouvait tre considre comme le simple produit de processus de choix de lhabitat de reproduction. votre avis est-ce vrai dans tous les cas chez tous les organismes? 2. Nous avons conclu que le comportement de dispersion peut tre regard comme un mta-comportement en ce sens que le mme comportement (ici le mouvement) peut avoir des causes et des mcanismes multiples en permanente interaction. votre avis, est-ce particulier la dispersion ou dautres traits classiquement appels comportements ont-ils aussi cette multiplicit de facettes?
232
TROISIME PARTIE
CHOISIR UN PARTENAIRE, LES CONFLITS SEXUELS
Lindividu devenu adulte et ayant choisi un lieu de vie doit alors sengager dans la reproduction. Pour cela il lui faut choisir un lieu de reproduction et un partenaire de reproduction. Le premier processus a t dtaill dans le chapitre 7, mais en fait ces deux processus, choix dun lieu et dun partenaire de reproduction, interagissent et ils se droulent le plus souvent en parallle. En effet, les partenaires de reproduction constituent une ressource de qualit variable dont les individus des espces sexues ont absolument besoin pour se reproduire. Pourquoi diffrencier alors ces deux types de ressources? La raison est dans le fait que, contrairement aux autres ressources, les partenaires sexuels ne constituent pas une ressource passive. Le choix est le plus souvent rciproque, les deux sexes cherchant chacun
optimiser leur propre aptitude phnotypique. De ce fait, la nature mme des processus de choix est fondamentalement diffrente. Cest lobjectif de cette troisime partie de dvelopper les aspects relevant de ce quil est convenu dappeler la slection sexuelle. Le chapitre 9 prsente les principes fondamentaux de la slection sexuelle. Le chapitre 10 prsente les grands types de rgimes dappariement et les principes qui permettent den comprendre la signification volutive. Enfin, le chapitre 11 aborde la question de linvestissement des parents dans le sexe de leur progniture: nous verrons que dans de nombreuses situations les parents ont intrt (cest-dire quils augmentent leur aptitude) faire des descendants dun sexe ou dun autre en fonction des conditions.
Chapitre 9
La slection sexuelle : un autre processus volutif
Parmi les espces problmatiques de la classification de Linn en 1758, figurent deux espces de canard. Lune delle prsente un plumage brun tachet et un miroir alaire bleu. Elle est nomme Anas platyrhynchos. Lautre, globalement gris clair, avec des marques brun roux sur la poitrine, possde un cou et une tte vert mtallique ainsi quun miroir alaire bleu. Linn lavait baptise Anas boschas. Ce nest que plus tard que lon ralisa quil sagissait en fait des femelles et des mles de la mme espce, le canard colvert. De nombreux cas de ce genre existent o mme dminents taxonomistes nont pas su reconnatre les mles et les femelles de la mme espce, tant leur aspect extrieur diffre. Se pose ds lors la question gnrale de lorigine volutive de telles diffrences morphologiques entre les mles et les femelles de la mme espce. En particulier, la seule existence de caractres sexuels secondaires constitue un problme volutif: sils sont favorables aux individus dun sexe, pourquoi les individus de lautre sexe nen sont-ils pas eux aussi pourvus? A priori, il est raisonnable de penser que le plus souvent les membres des deux sexes dune mme espce sont soumis aux mmes contraintes de lenvironnement. Par exemple, si les bois des cerfs servent aux mles dans la lutte contre les prdateurs, pourquoi les femelles de cette mme espce en sont-elles dpourvues si elles aussi sont exposes au mme risque de prdation? Ds 1859 Darwin, dans son livre The Origine of Species, aborde explicitement ce problme. Il considre que lexistence chez de nombreux tres vivants de formes bizarres, ou de caractres extravagants tels que des couleurs particulirement vives, des plumes allonges lextrme, des crtes colores ou dautres caractres sexuels secondaires encore, pose un problme pour sa thorie de lvolution par slection naturelle (Pomiankowski 1988). En effet, ces carac-
tres, le plus souvent prsents chez les mles, ne semblent pas participer la survie des individus qui les expriment. Bien au contraire, nombre de ces traits, linstar de la queue du paon, semblent plutt encombrer les mles et les rendre plus reprables et plus vulnrables face aux prdateurs. Ces caractres ne semblent pas non plus servir la survie des descendants comme dautres types de traits limits un seul des deux sexes (tels que la poitrine chez les humains, les plaques incubatrices des oiseaux, ou le placenta des mammifres). En 1871, avec son livre The descent of man and selection in relation to sex, puis dans la deuxime dition de ce mme livre en 1874, Darwin expliqua lvolution des caractres sexuels secondaires par la thorie de la slection sexuelle. Constituant en quelque sorte le pendant de la slection naturelle, cette thorie originale propose que les caractres sexuels secondaires ont volu travers lavantage quils confrent aux mles lors de la comptition qui les oppose pour fconder les femelles. Selon leur nature, ces caractres se rvlent tre dterminants pour sortir vainqueur des confrontations physiques entre mles, ou pour attirer les femelles et les inciter saccoupler. Ds lorigine, les mcanismes de slection naturelle et de slection sexuelle ont t troitement lis. Cependant, alors que les grands principes de la slection sexuelle taient noncs ds la fin des annes 1870, quelques exceptions prs, la recherche dans ce domaine a t quasi inexistante jusque dans les annes 1960. Il nest donc pas tonnant quaujourdhui, alors que le grand public a le plus souvent dj entendu parler de slection naturelle, rares sont les personnes, mme au sein de la communaut des biologistes, pour qui la slection sexuelle voque un concept familier. Le but de ce chapitre est de prsenter les principes de base de la slection sexuelle dans son
LA SLECTION SEXUELLE: UN AUTRE PROCESSUS VOLUTIF
235
acceptation moderne, dexposer les diffrentes alternatives thoriques et les travaux empiriques qui sy rattachent ainsi que dillustrer ses diverses implications pour la biologie des populations et lvolution. Un bref aperu historique, en guise dintroduction, permettra de montrer comment ltat actuel de cette branche de lcologie comportementale trouve ses origines dans lhistoire de son dveloppement. Nous verrons en quoi la slection sexuelle constitue un mcanisme fondamental dvolution. Ltendue des aspects matriser pour comprendre limportance de la slection sexuelle conduira ce chapitre tre particulirement long.
daire dont leffet tait tout au plus de renforcer celui de la slection naturelle. Pour expliquer comment pouvait tre apparue la prfrence des femelles par slection naturelle, Wallace considrait que la prfrence des femelles servait de faon primordiale la reconnaissance spcifique. Selon lui, cette prfrence avait volu pour augmenter lefficacit de lappariement en permettant de synchroniser la libration des gamtes, et pour choisir les mles de meilleure qualit et/ou possdant les meilleures ressources. En fait, cest en partie la prdominance des vues de Wallace qui a conduit ne considrer la slection sexuelle que comme un processus mineur pendant prs dun sicle.
9.1.2 La contribution de Fisher
9.1 DE DARWIN NOS JOURS: HISTORIQUE DES TUDES SUR LA SLECTION SEXUELLE
9.1.1 Lopposition entre Darwin et Wallace
Au XIXe sicle, le dbat au sujet de limportance de la slection sexuelle a eu principalement lieu entre Charles Darwin et Alfred Russel Wallace. Bien que les deux protagonistes aient t lorigine tout fait en accord, leur discussion sest ensuite polarise, partir des annes 1870, autour de deux conceptions alternatives apparemment inconciliables (Pomiankowski 1988). Darwin pensait en effet que les ornements extravagants des mles avaient volu par slection sexuelle simplement du fait que les femelles prfraient systmatiquement sapparier aux mles les plus attractifs et ornements. De nos jours, cette conception est juge insatisfaisante pour deux raisons principales. Tout dabord, le pre de la slection naturelle invoquait lexistence dun vritable choix esthtique chez les femelles, sans se poser la question de lorigine mme de cette prfrence arbitraire. Sans doute, Darwin prtait-il, au moins aux vertbrs suprieurs, des sentiments esthtiques semblables ceux des tres humains. Dautre part, dans son enthousiasme, Darwin ngligeait de fournir une explication la large prdominance des colorations vives et des caractres extravagants chez le sexe mle. Wallace, de son ct, accordait un rle prpondrant au processus de slection naturelle. Pour lui, si les femelles choisissaient certains mles, ctait uniquement parce quils prsentaient des caractres favoriss par la slection naturelle. Pour Wallace (1891), la slection sexuelle ntait quun processus secon236
Le dbat resta fig en ltat jusqu la parution de deux articles fondamentaux de Ronald A. Fisher en 1915 et 1930. Fisher a immdiatement identifi les deux problmes auxquels Darwin navait pas rpondu. Les prfrences, comme tout autre trait, sont faonnes par les avantages slectifs quelles peuvent procurer. En particulier, Fisher remarqua que de telles prfrences peuvent voluer parce quelles modifient le succs de reproduction des descendants mles. Lavantage sexprime donc la deuxime gnration. Il proposa donc un processus en deux tapes. Supposons quil apparat une variation gntique sur un trait des mles, comme la longueur de la queue, et que les mles avec une queue plus longue que la moyenne aient un lger avantage en termes de survie. Supposons aussi que les femelles choisissent les mles et quil existe une variation gntique entre les femelles dans leur tendance sapparier avec des mles de longueur de queue diffrente. Les femelles prfrant les mles avec une longue queue tendent avoir des descendants mles avec une meilleure survie. De ce fait, les allles codant pour une longue queue chez les mles vont envahir la population. De mme, pour les allles qui rendent les femelles plus sensibles la longueur de la queue des mles. ce stade, le trait des mles qui au dpart tait uniquement favoris par la slection naturelle devient aussi favoris par le choix des femelles. Le poids de cette deuxime composante augmente au fur et mesure quaugmente la frquence de la prfrence femelle dans la population. De plus, lavantage relatif de la prfrence des femelles elle-mme augmente avec lavantage de lornement mle en termes dappariement, cest--dire avec la force de la prfrence des femelles. De ce fait,
la prfrence des femelles et le trait prfr chez les mles vont augmenter en frquence en parallle cause de ces effets en retour positifs. On peut aussi formuler le processus en disant que la prfrence des femelles conduit un appariement non alatoire, qui conduit une covariance positive entre les gnes codant pour des formes exagres de prfrence chez les femelles et de traits exagrs chez les mles [une explication plus dtaille et formalise est introduite au paragraphe 9.4.2 (a)]. Ce processus demballement (en anglais runaway process) peut alors continuer de sexercer au-del du moment o le trait des mles devient lui-mme contre-slectionn en raison de ses consquences ngatives pour la survie des individus. On entre alors dans une deuxime phase pendant laquelle lexagration du trait saccentue sans quil soit pour autant favoris par la slection naturelle. ce stade, seul le choix par les femelles continue entretenir le systme. Ce processus demballement peut fonctionner jusqu ce que les dsavantages en termes de viabilit des mles dpassent les bnfices lis la prfrence des femelles. On considre aujourdhui que le processus demballement fisherien peut non seulement affecter lvolution des signaux sexuels, mais aussi celle des comportements de copulation chez les mles, des organes gnitaux et des autres organes de contact utiliss lors de la copulation (Eberhard 1993). Historiquement, dans une premire phase, le processus demballement fisherien est en grande partie pass inaperu (Pomiankowski 1988), alors quil avait en fait le mrite de: 1) redonner la slection sexuelle toute sa place dans le dbat sur lvolution des espces; et 2) de rconcilier les vues de Wallace et de Darwin en impliquant aussi bien la slection naturelle que la slection sexuelle. Les crits de Fisher auraient donc d permettre de quitter plutt cette longue priode pendant laquelle, la suite des arguments de Wallace, la slection sexuelle avait t considre comme un processus mineur. Cependant, il a fallu encore attendre plus de trente annes pour que la slection sexuelle retrouve la place quelle naurait jamais d perdre. cet gard, il est intressant de noter que mme le grand volutionniste Julian Huxley, un des rares chercheurs de lpoque ayant publi sur la slection sexuelle, cite le processus demballement dans un premier article paru en 1938 (Huxley 1938a), mais nglige de citer les crits de Fisher dans sa revue sur la slection sexuelle publie la mme anne (Huxley 1938b), ainsi que dans sa contribution la nouvelle synthse fondant le nodarwinisme (Huxley 1942).
9.1.3
La contribution de Lande
La redcouverte du processus demballement fisherien se fit progressivement au cours des annes 1960 et se poursuivit jusquau dbut des annes 1980 (Pomiankowski 1988, Andersson 1994). Elle impliqua principalement des approches thoriques visant vrifier quantitativement la ralit des changements de frquences gntiques suggres par Fisher. Bien que ODonald (1962, 1967) ait t le premier adopter cette dmarche thorique, on attribue en gnral Lande (1981) le fait davoir dfinitivement dmontr la ralit du processus demballement fisherien. ODonald (1980) avait cependant dmontr quun allle de prfrence peut envahir une population en mme temps quun allle codant pour un trait prfr qui amliore la survie. De plus, quand la prfrence est devenue suffisamment commune dans la population, le trait peut continuer augmenter, mme si son exagration rduit la survie. En dautres termes, les allles produisant un trait encore plus grand continuent tre favoriss, au-del du moment o le trait devient dsavantageux en termes de slection naturelle, comme lavait suggr Ronald Fisher. Dautre part, Lande (1981) a dmontr que les traits de mles et la prfrence des femelles peuvent covoluer dans certaines conditions par un processus demballement et que ltat final du systme peut dpendre en partie dvnements stochastiques au dpart du processus. De tels processus supposs frquents lors de la fondation de petites populations sujettes la drive gntique peuvent expliquer pourquoi des espces trs proches diffrent principalement (si ce nest uniquement) par les traits sexuels secondaires des mles (voir le paragraphe 9.8). De ce fait, la question de lapparition du trait et de la prfrence des femelles ne constitue plus un problme.
9.1.4 Le principe du handicap
Le principal mcanisme alternatif celui de lemballement fisherien propose que la prfrence des femelles a volu parce quelle permet aux femelles de sapparier avec les mles ayant une aptitude leve. Selon cette conception, les prfrences pour les traits ornementaux handicapants se sont tablies parce que ces traits jouent le rle de marqueur de bonne sant et de vigueur. Le dbat sur cette alternative a donn lieu plusieurs hypothses complmentaires. Le terme gnrique propos par Andersson (1994) pour qualifier lensemble de ces mcanismes est celui de mcanisme
237
(a)
40 35 30 Stratgies reproductrices
Pourcentage
25 20 15 10 5 0 1986 Comportement social Stratgies de survie Biodmographie Biologie des populations Mcanismes Aspects appliqus Autre 1988 1990 Anne 1992 1994
Figure 9.1 Limportance croissante de la slection sexuelle pendant les annes 1980.
(b)
23 21 19 17
Slection sexuelle
Pourcentage
15 13 11 9 7 5 1986 Approvisionnement 1988 1990 Anne 1992 1994
volution du pourcentage de communication portant sur des thmes de slection sexuelle ou dapprovisionnement dans les congrs de lISBE (International Society of Behavioural Ecology) lors des cinq premiers congrs de cette jeune socit. (a) Laugmentation des communications portant sur les stratgies de reproduction est significative ( r = 0,92; P = 0,027). La diminution des communications sur les stratgies de survie est, elle aussi, significative ( r = 0,90; P = 0,04). (b) Ces deux tendances sont surtout dues laugmentation des communications portant sur la slection sexuelle (stratgies de reproduction) et la diminution de celles portant sur lapprovisionnement (stratgies de survie). Daprs Gross 1994.
indicateur. Tous ces mcanismes reposent sur lexistence suppose de gnes confrant une meilleure vigueur (hypothse des bons gnes), rvls par des indices extrieurs handicapants et ne pouvant donc tre dvelopps que par les individus de trs bonne qualit individuelle.
238
Ces ides ont t particulirement dfendues par Amotz Zahavi (1975, 1977) dans deux articles provocateurs pour lpoque prsentant ce quil est convenu dappeler le principe du handicap. Ce principe propose que les femelles prfrent les mles avec des ornements rduisant leur survie parce que de tels
handicaps rvlent, sans tricherie possible, la bonne sant et la vigueur des mles les portant. De ce fait, les femelles choisissant des mles ornements sont en fait favorises parce quelles tendent avoir des descendants avec une viabilit suprieure la moyenne. Cependant, bien que lon tende attribuer la paternit de ces ides Amotz Zahavi, on en trouve les prmices explicites chez divers auteurs bien antrieurs. En particulier, Ronald Fisher (1915) a trs tt discut le fait que les ornements puissent tre en eux-mmes des indicateurs de la qualit (cest--dire de la forte aptitude) des mles. Cet autre aspect de la contribution de Ronald Fisher est encore plus ignor que sa contribution sur le processus demballement. Ces ides ont ensuite t reprises et dveloppes par George Williams (1966). Les articles de Zahavi ont provoqu de vives critiques dans la mesure o les premiers modles gntiques du principe du handicap ont conclu que celui-ci avait peu de chances de fonctionner (cf. Dawkins 1990). Cependant, des modles ultrieurs combinant lhritabilit des diffrences de viabilit avec un avantage lors de lappariement ont ensuite suggr que les mcanismes indicateurs pourraient en effet contribuer lvolution des ornements des mles. Globalement, les problmes thoriques soulevs par la formalisation du principe du handicap se sont rvls parmi les plus dlicats rsoudre. Il a fallu plus de quinze annes avant que la question de savoir si un tel mcanisme pouvait fonctionner commence tre clairement rsolue (Pomiankowski 1988, Grafen 1990a et 1990c, Maynard Smith 1991). Paralllement, laccumulation de donnes empiriques diverses et varies en faveur du principe du handicap au cours du temps a donn lieu une synthse convaincante au milieu des annes 1990 (Johnstone 1995).
9.1.5 Le renouveau: la prdominance actuelle de la slection sexuelle en cologie comportementale
dans les annes 1990 le problme de la vrification empirique des prsupposs et des prdictions des modles de Fisher et de Zahavi. De nouveaux modles ont vu le jour et ont continu de stimuler la recherche empirique sur lorigine et le maintien des caractres sexuels secondaires. Aujourdhui, ltude de la slection sexuelle et des stratgies de reproduction constitue sans aucun doute un des thmes majeurs des recherches conduites en cologie comportementale. Une des raisons de ce dveloppement rside peut-tre dans le retard considrable accumul dans ce domaine par rapport dautres branches de lcologie comportementale. Une autre raison rside dans lapparition relativement rcente de mthodes permettant dtudier en parallle les systmes de reproduction sur le plan social et sur le plan gntique (parent gntique par empreinte gntique), ce qui a ouvert tout un champ de recherches auparavant inaccessible. Dans le mme temps, les proccupations issues de la demande sociale se sont sensiblement modifies. Alors que le dveloppement intensif des modles doptimisation est contemporain de la crise de lnergie des annes 1970, celui des recherches sur la slection sexuelle slabore dans un contexte domin par le dveloppement de nouvelles maladies sexuellement transmissibles au premier rang desquelles figure le virus du sida.
9.2 LES FONDEMENTS DU PROCESSUS DE SLECTION SEXUELLE

9.2.1 Relation entre la slection sexuelle et la slection naturelle
Alors que la slection sexuelle avait t considre comme un processus mineur pendant longtemps, depuis les annes 1980, et jusqu aujourdhui, la slection sexuelle est devenue un des principaux sujets dtude en cologie comportementale (Figure 9.1). Pendant la mme priode, la part relative des recherches portant sur lapprovisionnement optimal (voir chapitres 5 et 6) a fortement chut (Gross 1994). Lattention accorde la slection naturelle a dpass
Chez une espce reproduction sexue, laptitude phnotypique des individus dpend de leur capacit survivre et de leur fcondit, mais aussi de leur capacit accder aux partenaires sexuels. Ce dernier aspect est la base du processus de slection sexuelle. Considre aujourdhui comme une composante de la slection naturelle et par dautres comme un processus au mme niveau hirarchique, elle dpend des avantages que certains individus ont sur dautres individus du mme sexe et de la mme espce, en relation exclusive avec la reproduction (Darwin 1871, Partie 1, p. 256). Cette dfinition limine demble tous les caractres sexuels primaires tels que les organes et tractus gnitaux, les plaques incubatrices des oiseaux, ou bien les glandes mammaires des
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mammifres dont la fonction est dassurer le succs de la reproduction sans faire intervenir de relation entre dautres individus que le parent et ses petits. La slection sexuelle est invoque essentiellement pour expliquer lvolution des caractres sexuels secondaires, quil sagisse de caractres morphologiques ou comportementaux. Comme dans le cas de la slection naturelle, lexpression slection sexuelle dun trait, est en fait un raccourci pour dsigner une diffrence hritable de succs de reproduction cause par la comptition pour laccs aux partenaires sexuels et en relation avec lexpression du trait en question. On y retrouve bien les trois conditions ncessaires tout processus de slection: une variation sur un trait, une relation entre cette variation et laptitude phnotypique, une hritabilit de cette variation. On est ainsi amen distinguer deux composantes au sein de la slection naturelle: la slection utilitaire (ou slection naturelle au sens strict) et la slection sexuelle. La seule diffrence entre les deux processus concerne la nature du tri effectu: les traits qui rsultent de la slection utilitaire ont t retenus au cours de lvolution parce quils favorisent la survie et/ou la fcondit des individus qui les portent, alors que ceux rsultant de la slection sexuelle ont t retenus parce quils favorisent laccs aux partenaires sexuels. Cette distinction est importante car, dans de nombreux cas, slection utilitaire et slection sexuelle ont des effets antagonistes sur lexpression des traits phnotypiques.
9.2.2 Slection sexuelle et comptition
les mles des femelles? Le seul critre universel tient au fait que les mles ont de petits gamtes, gnralement mobiles et appels spermatozodes, alors que les femelles ont de gros gamtes gnralement immobiles et appels ovocytes. Le fait quil existe une diffrence de taille des gamtes qui fusionnent pour donner un nouvel individu, est appel lanisogamie.
Origine de lanisogamie
Lorigine de ce processus de slection sexuelle rside dans la comptition pour les partenaires de reproduction. Il nous faut donc maintenant expliciter ce que lon entend par comptition et les conditions qui gnrent cette comptition. La slection sexuelle ne peut exister que chez les espces reproduction sexue, cest--dire celles o la reproduction ncessite la combinaison de matriel gntique de deux parents pour obtenir une descendance. La question de lorigine de la reproduction sexue relve dun autre domaine que celui de la slection sexuelle. Il existe une importante littrature sur cette question (voir par exemple Hurst et Peck 1996 et les rfrences qui y sont cites), qui dpasse le cadre du prsent ouvrage.
a) Lanisogamie et ses consquences Des mles et des femelles
Quel est le critre qui, quelle que soit lespce vivante tudie, vgtale ou animale, permet de distinguer
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Lorigine de lanisogamie est relativement plus facile expliquer que celle de la reproduction sexue. Il semble probable que la reproduction sexue soit apparue sous la forme dune reproduction isogame, cest--dire entre cellules semblables en tout point. Toutefois, aujourdhui, lisogamie est un phnomne rare, mme chez les organismes unicellulaires. La reproduction anisogame ne serait que secondaire. La plupart des modles dvolution de lanisogamie prsupposent lexistence de deux pressions de slection: une pour laugmentation de la taille des zygotes (dans la mesure o cela augmente leurs chances de survie), et une autre pour augmenter le nombre de gamtes (dans la mesure o cela augmente laptitude des parents). Cependant, les ressources tant limites, ces deux pressions de slection sopposent lune lautre. Un compromis rside dans lvolution de deux sexes diffrents: un produisant peu de gros zygotes, lautre produisant de nombreux petits zygotes. Parker et ses collaborateurs (1972) ont suggr quune fois la sexualit apparue, lanisogamie est hautement probable par slection diversifiante (voir lencart 2.2). En effet, sil existe une variation dans la taille des gamtes (celle-ci a de grandes chances de se produire par simple effet du hasard), et si la survie des gamtes augmente avec leur taille, la slection devrait favoriser les gamtes qui fusionnent avec les gros gamtes. La forme de la relation entre taille et survie des gamtes influence fortement le systme que lon attend. Pour certaines relations entre la taille et survie des gamtes, la stratgie volutivement stable est lanisogamie, avec des gros et des petits gamtes (cest--dire des femelles et des mles) dans la population (Maynard Smith 1982). Des tests de ces prdictions ont t proposs, mais il existe de nombreuses exceptions et de nombreux autres aspects restent tester, en particulier ce qui concerne la relation taille/survie des gamtes (Andersson 1994). Une autre explication serait que lexistence de petits gamtes vite la transmission par ces derniers dorganites cellulaires et/ou celle de parasites cytoplasmiques la descendance. En effet, il pourrait se
produire dimportants conflits entre les organites provenant des deux parents, le tout conduisant une perte daptitude de la descendance (cf. Andersson 1994 pour une synthse).
Des consquences en cascade
Quelles que soient son origine et les conditions de son maintien, une fois que lanisogamie existe, apparaissent invitablement des conflits sexuels, entre individus du mme sexe et entre individus de sexe diffrent. Lanisogamie entrane de fait une srie de consquences en cascade qui conduisent aux conflits sexuels. Dans ce paragraphe, nous allons raisonner sur le cas dune espce anisogame qui ne pratique aucun soin aux jeunes une fois les gamtes produits [la prise en compte des soins aux jeunes se fera dans le paragraphe 9.2.2 (b)]. Dans une telle espce, les femelles produisent donc des gamtes riches en nergie, les ovocytes, alors que les mles produisent de petits gamtes peu coteux en nergie, les spermatozodes. En consquence, pour une mme quantit de ressource donne, les mles peuvent produire beaucoup plus de gamtes que les femelles. De ce fait, tout moment, la reproduction lchelle de la population est limite par la disponibilit en gamtes femelles, alors quil y aura toujours des gamtes mles gaspills en ce sens quils ne conduiront pas une fcondation. On peut donc considrer que les femelles constituent dans cette situation une ressource rare, car limitante pour les mles. Si laptitude des femelles est en grande partie dtermine par laccs aux ressources nergtiques pour pouvoir fabriquer les ovocytes, celle des mles dpend majoritairement de laccs aux femelles fertilisables. De ce fait, il existe une comptition entre les mles pour accder aux femelles. La consquence directe de cette comptition est que le succs de reproduction des mles devient plus variable que celui des femelles, ds lors que certains mles parviennent fconder plus dune femelle. Les variations en termes daptitude phnotypique seront donc plus importantes au sein des mles quau sein des femelles. Or, comme nous lavons vu au chapitre 2, cest la variation qui constitue la matire premire de la slection. Le tri sur la variation phnotypique entre mles va donc en grande partie seffectuer daprs les consquences de cette variation sur la capacit des mles monopoliser les femelles fcondables. De leur ct, les femelles peuvent disposer dun avantage slectif important si elles sont capables de distinguer et choisir de saccoupler avec les mles de meilleure qualit. On sattend donc ce que les femelles soient
exigeantes (en anglais choosy), et manifestent plus de discernement que les mles dans leur choix dun partenaire sexuel. Ce plus grand discernement des femelles nimplique pas forcment quelles disposent de capacits cognitives labores, mais simplement quelles soient plus attires par certaines caractristiques des mles, ou manifestent plus dintrt pour les mles prsentant une expression exagre de tel ou tel caractre, de telle sorte quelles auront une probabilit plus leve de saccoupler avec certains mles quavec dautres. linverse, vu la faible disponibilit en femelles fcondables et la forte comptition pour obtenir un partenaire sexuel, les mles devraient en rgle gnrale tre peu slectifs et tenter de saccoupler avec toute femelle fcondable qui se prsente eux. Le choix exerc par les femelles peut alors gnrer une pression de slection importante pour lvolution des caractres des mles, alors que, du fait de lanisogamie, le contraire est gnralement beaucoup moins vrai. Cest la nature et les consquences de cette comptition pour les partenaires sexuels qui constituent le sujet de la thorie de la slection sexuelle.
b) Gnralisation la notion dinvestissement
Ce qui compte en fait dans lanisogamie, cest la diffrence dinvestissement par les individus de chaque sexe dans chaque descendant. Lanisogamie fait que, par dfinition, ce sont les femelles qui investissent le plus par descendant. Cest cette diffrence dinvestissement par descendant qui, par des consquences en cascade, conduit les femelles tre le sexe rare et donc exigeant dans leurs choix de partenaire, exerant ainsi une slection sur les membres de lautre sexe. Cependant, nous verrons au chapitre suivant que chez de nombreuses espces, linvestissement dans la descendance ne se limite pas la seule fabrication des gamtes. De nombreuses espces apportent aussi des soins souvent trs coteux leur descendance. Chez de telles espces, les cots lis aux soins aux jeunes peuvent tre beaucoup plus importants que ceux lis la seule fabrication des gamtes. Dans un certain nombre despces, ce sont les mles qui investissent le plus dans les soins aux jeunes. Cela cre alors les circonstances pour: 1. soit quilibrer linvestissement par les deux sexes, dans ce cas-l on parle de slection sexuelle mutuelle; 2. soit, si les mles investissent beaucoup plus que les femelles, conduire une inversion des effets de la slection sexuelle, les mles devenant le sexe
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rare et exigeant. On parle alors dinversion des rles des sexes (Clutton-Brock et Vincent 1991). Dans un tel cas, ce sont les mles qui exercent de par leurs choix de partenaire de reproduction une forte pression de slection sur les femelles. Les caractres sexuels secondaires exagrs se trouvent alors chez les femelles et non chez les mles (Clutton-Brock et Vincent 1991). On peut donc gnraliser la notion de slection sexuelle en disant que cest le sexe qui investit le plus dans chaque descendant qui constitue le sexe rare, et donc qui exerce une pression de slection sur les membres de lautre sexe au travers de son exigence lors du choix du partenaire sexuel.
c) Les grands types de slection sexuelle Comptition inter- et intrasexuelle
On distingue classiquement deux types de slection sexuelle: celle qui repose sur les interactions entre individus de mme sexe, que lon nomme la slection intrasexuelle, et celle qui repose sur les interactions entre individus de sexes diffrents que lon nomme slection intersexuelle. La comptition entre individus dun mme sexe pour laccs aux partenaires du sexe oppos peut en effet sexercer travers des affrontements physiques entre individus de mme sexe ou travers des mcanismes de choix dun sexe par lautre. Le terme comptition a ici le mme sens quen cologie: la comptition existe ds lors que lutilisation dune ressource (ici les partenaires sexuels) par un individu en limite laccs dautres individus. Le choix dun partenaire de reproduction par un sexe implique une comptition indirecte pour les partenaires dans lautre sexe, mme si les rivaux ne se rencontrent jamais. Une femelle acceptant de sapparier avec un mle pour fconder ses ufs devient non disponible pour les autres mles, mme si ce nest que temporairement. En cologie, il existe la mme distinction. La comptition par interfrence (en anglais contest competition) implique des disputes pour laccs une ressource, chaque comptiteur cherchant exclure les autres comptiteurs. La comptition par exploitation (en anglais scramble competition), elle, nimplique pas la rencontre entre les comptiteurs. Simplement ils exploitent la mme ressource, et de ce fait en limitent laccs aux autres comptiteurs. Les traits slectionns dans le contexte de la slection intrasexuelle (Tableau 9.1) sont souvent qualifis darmements car ils servent soit comme des armes ou des boucliers, soit comme des signaux lors des
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combats entre mles. On parle aussi de badges ou tiquettes rvlateurs du statut des individus qui le portent. La slection intrasexuelle peut aussi impliquer des combats directs qui peuvent tre forts violents, comme chez les cervids, ou fortement ritualiss. Il en va ainsi chez certains insectes comme Cyrtodiopis dalmanni (voir la figure 14.8) une mouche de lAsie du Sud-Est dont les yeux sont situs lextrmit de longs pdoncules. Lorsque les mles saffrontent pour laccs une femelle, ils se font face il il, et lindividu pourvu de la plus grande envergure remporte le combat. Les combats nont lieu quentre mles de mme envergure. La slection intrasexuelle peut aussi prendre des formes plus subtiles de la part dindividus physiquement incapables de gagner de tels combats mais qui vont utiliser une tactique alternative pour accder sournoisement lautre sexe. Cest notamment le cas de jeunes adultes de nombreuses espces de poissons qui russissent fconder furtivement les ufs dune femelle mme en prsence de mles plus gs et donc physiquement dominants, la croissance tant continue chez les poissons. Les traits slectionns dans le contexte de la slection intersexuelle sont souvent qualifis dornements car ils servent attirer les femelles. Cependant, la slection intersexuelle peut prendre de trs nombreuses formes (Tableau 9.1). Elle peut impliquer des parades labores comme la danse des grues, le chant des oiseaux chanteurs, ou bien des poursuites acrobatiques. Elle peut aussi impliquer des comportements subtils comme chez laccenteur mouchet (Prunella modularis), o, avant accouplement, le mle stimule de son bec le cloaque de la femelle, ce qui a pour effet de lui faire rejeter le sperme de prcdents accouplements avec dautres mles (nous verrons plus loin que ce type de comportement relve plus de ce que lon appelle la comptition spermatique).
Un troisime type de slection sexuelle: la comptition spermatique
Il existe une troisime forme de comptition sexuelle (Tableau 9.1). En effet, une fois le (ou les) accouplements effectus, les nombreux spermatozodes vont entrer en comptition entre eux lintrieur du tractus gnital femelle pour accder la fcondation. De plus, les femelles ont toute une gamme de possibilits de choisir parmi les spermatozodes quelles ont reus, soit quils proviennent dun seul mle, soit quils proviennent de diffrents mles. Cest ce que lon appelle la comptition spermatique (Tableau 9.1).
AINSI QUE DES EXEMPLES DE TRAITS SUSCEPTIBLES DTRE SLECTIONNS DANS LE SEXE EN COMPTITION.
TABLEAU 9.1 LES DIVERS MCANISMES DE COMPTITION POUR LES PARTENAIRES,
Mcanisme
Domaine
Traits favoriss chez le sexe comptitif
Comptition par exploitation Plus ou moins quivalent : comptition intersexuelle
Capacits physiques
Recherche prcoce et rapidit dans la localisation des partenaires. Organes de locomotion et sensoriels bien dvelopps. Endurance: Capacit rester reproductivement actif pendant une large partie de la saison. Comportements ou traits morphologiques qui attirent et stimulent les partenaires. Offrandes de nourriture, monopolisation de territoires ou sites de nid ou de toute autre ressource de haute qualit ncessaire la reproduction. Stratgies daccouplement alternatives comme laccouplement forc. Garde du partenaire, squestration, copulations frquentes, production de bouchons daccouplement ou de spermatozodes kamikazes, ou tout autre moyen dempcher des rivaux de copuler avec le partenaire. Capacit de surpasser le sperme des rivaux, comme par exemple la production de trs nombreux spermatozodes, ou stimulation de la femelle pour quelle rejette le sperme de concurrents Traits qui augmentent les chances de gagner les combats (taille corporelle, force, armement, agilit et signaux de menace imposants). Tactiques alternatives pour les comptiteurs infrieurs de faon viter les disputes avec les meilleurs comptiteurs.
Choix du partenaire
Comptition spermatique
Comptition par interfrence Plus ou moins quivalent : Comptition intrasexuelle

Modifi daprs Andersson 1994.
Typiquement, cette forme de comptition ne relve ni de la comptition intrasexuelle, ni de la comptition intersexuelle. Elle a cependant des liens avec ces deux processus, mais dans la mesure o les acteurs ne sont plus les mles et les femelles mais plutt les femelles et les spermatozodes, et dans la mesure o la nature des mcanismes mis en jeu est fondamentalement diffrente, on tend aujourdhui clairement les sparer des deux autres processus de comptition sexuelle. Historiquement, la comptition spermatique na dailleurs t identifie et tudie en tant que telle que relativement tardivement: le premier livre consacr ce sujet date de 1984 (Smith 1984b). Il a t suivi par le livre de Birkhead et Mller (1992) sur la comptition spermatique chez les oiseaux et tout rcemment par une revue plus gnrale sur le sujet par les mmes auteurs (Birkhead et Mller 1998). Nous y reviendrons au paragraphe 9.5. Le reste de ce chapitre sera construit autour de ces trois types de comptition (rsums dans le tableau 9.1), car ces divers processus agissent probablement squentiellement au cours de lvolution et au cours dune saison de reproduction. Nous commencerons par la comptition intrasexuelle, puis aborderons la comptition spermatique et enfin dvelopperons la comptition intersexuelle. Mais avant den arriver l, il nous faut encore discuter deux questions importantes: tout dabord celle de la relation existant entre la slection intra- et intersexuelle,
et ensuite la question de la direction de la slection sexuelle.

d) Armement ou ornement? La dualit fonctionnelle des signaux sexuels: une mta-analyse
Bien que la dichotomie entre slection inter- et intrasexuelle soit relativement commode, il nest pas toujours ais de savoir si un trait donn est apparu cause des avantages quil procurait dans la slection intrasexuelle ou dans la slection intersexuelle. Il semble que, trs souvent, ces deux fonctions soient intimement lies. Dans une revue des tudes ayant cherch analyser la fonction intra- ou intersexuelle de caractres sexuels secondaires, Anders Berglund et ses collaborateurs (1996) ont ainsi pu montrer que sur un total de 48 signaux de nature visuelle, acoustique, chimique ou lectrique, 37, soit plus des trois quarts (77%) possdaient les deux fonctions, un rsultat statistiquement trs significatif. Une telle association entre ces deux fonctions ne peut donc pas tre due au hasard. Mme en ne retenant que les tudes soutenues par de bonnes statistiques, lassociation entre ces deux fonctions reste significative. Ce rsultat est dautant plus fort que la plupart des tudes ne se sont intresses qu une seule des fonctions, lassociation napparaissant que lorsque lon rapproche les rsultats de diffrentes tudes. De ce
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fait, il est probable quon sous-estime la proportion des cas o un mme signal remplit les deux fonctions darmement et dornement. Cependant, ce biais dchantillonnage ne peut pas avoir gnr lassociation observe: au contraire, il ne peut quavoir diminu notre capacit la dtecter. Dans un tel cas, on dit que le rsultat est conservateur, car les biais souponns ne peuvent quavoir diminu la tendance mise en vidence. De plus, la fonction armement est surreprsente parmi les situations o une seule des deux fonctions est documente (dans 9 cas sur les 11 o une seule fonction a t dmontre, il sagissait dune fonction de type armement). Cependant ici, plus que dans le prcdent cas, les biais dchantillonnage sont susceptibles de crer des effets statistiques sans fondement biologique. Le fait de trouver quun signal na pas une fonction donne peut tre d au fait que soit cette fonction navait pas t recherche, ou bien quelle tait plus difficile mettre en vidence que lautre (Berglund et al. 1996).
Un scnario: dabord armement, ensuite ornement
la suite de leur mta-analyse, Berglund et collaborateurs (1996) ont propos que les caractres sexuels secondaires nvoluent pas habituellement travers le choix des femelles, mais trouvent plutt leur origine dans la comptition entre mles. Lide est que les signaux utiliss dans les disputes sont honntes car ils sont coteux produire pour les mles de faible condition et parce quils sont constamment tests lors des combats entre mles. Les femelles bnficieraient alors de lutilisation de linformation sur la qualit des mles vhicule par ces signaux entre mles pour slectionner les mles de haute qualit. Les prsupposs et les arguments en faveur du scnario sont les suivants. Le scnario prsuppose que les femelles bnficient dun appariement avec les meilleurs mles. Il existe un consensus sur le fait que, toutes choses tant gales par ailleurs, les femelles devraient choisir comme partenaire les mles ayant un statut lev. Les bnfices dune telle stratgie pour les femelles peuvent tre directs: le succs des mles dans les combats a t montr comme indicateur de leur succs au cours de la vie dans diverses activits comme lapprovisionnement, la rsistance aux parasites, et la capacit viter les prdateurs et les blessures (Borgia 1979). Les bnfices peuvent aussi tre indirects si le trait est hritable. En quel
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cas, des femelles choisissant de sapparier avec les mles ayant la plus grande habilit au combat produiront des fils hritant des capacits combatives de leur pre (Alexander 1975). Les femelles dun grand nombre despces prfrent les mles gagnant les combats, ou mme provoquent de tels combats (Tableau 9.2). Comme la suggr la mta-analyse de Berglund et ses collaborateurs (1996), les caractres sexuels secondaires semblent avoir frquemment volu lorigine en tant que statut social: les fonctions ornement et armement sont trs souvent associes. De plus, le fait que les signaux nayant apparemment quune seule fonction soient le plus souvent de type armement suggre que lorigine des caractres sexuels secondaires se produit plus frquemment dans un contexte agressif que dans celui du choix des femelles. Il existe aussi des arguments permettant de penser que les traits ayant une double fonction ne perdent pas leur utilit cause de lpuisement de la variance de qualit des mles (Berglund et al. 1996). Tout dabord, la variance sur les armements semble tre substantielle. Chez les drosophiles, le succs dans les comptitions territoriales entre mles montre une variation gntique considrable (Hoffmann 1988). Chez les ouvrires dabeille miel, la dominance est fortement hritable (Moritz et Hillesheim 1985). Chez lpinoche, lagressivit et la dominance sont hritables dans les populations naturelles (Bakker 1986), et chez la blatte Nauphoeta cinerea, la dominance sociale montre des niveaux de variance gntique additive modrs levs (Moore 1990). Dautre part, les mcanismes proposs pour maintenir la variation des traits slectionns intersexuellement (cest--dire de type ornement), comme la mutation ou lhtrognit spatiale et temporelle de lenvironnement (Hamilton et Zuk 1982), peuvent aussi participer maintenir la variance sur les armements. De plus, dautres modles ont montr que la variance gntique des mles peut tre maintenue sous leffet dune slection gnre par le choix des femelles (Andersson 1994). Il ne semble cependant pas exister de modle ayant tudi le maintien de la variance gntique sur de traits slectionns la fois par la comptition intra- et intersexuelle. Il semble probable que des traits utiliss dans les disputes soient plus honntes que des traits utiliss uniquement dans le choix du partenaire. La raison en est que les mles devraient tre meilleurs que les femelles dtecter les tricheurs dans la mesure o
TABLEAU 9.2 ARGUMENTS EN FAVEUR DU PRINCIPAL PRSUPPOS DU SCNARIO ARMEMENT PUIS ORNEMENT PROPOS PAR BERGLUND ET AL. 1996: LES FEMELLES PRFRENT LES MLES GAGNANT LES COMBATS ENTRE MLES, ET PROVOQUENT DE TELS COMBATS.
Type dvidence Espce (taxon) Nom latin Rfrence
Dicranocre (Pronghorn) (mammifre) Coq de roche orange (oiseau) Les femelles prfrent les mles gagneurs Poule domestique (oiseau) Gambusie (poisson) Combattant (poisson) Mouche (insecte) Dicranocre (Pronghorn) (mammifre) lphant de mer (mammifre) Poule domestique (oiseau) Les femelles sollicitent les combats des mles Poisson Poisson Gambusie (poisson) Mouche (insecte) Araigne
Extrait et complt daprs Berglund et al. 1996.
Antolocapra americana Rupicola rupicola Gallus domesticus Gambusia holbrooki Betta splendens Physiophora demandata Antolocapra americana Mirounga angustirostris Gallus domesticus Poecilia latipinna Padogobius martensi Gambusia holbrooki Scatophaga stercoraria Linyphia litigiosa
Byers et al. 1994 Trail 1985 Graves et al. 1985 Bisazza et Marin 1991 Doutrelant et McGregor 2000 Alcock et Pyle 1979 Byers et al. 1994 Cox et LeBoeuf 1977 Thornhill 1988 Farr et Travis 1986 Bisazza et al. 1989a Bisazza et al. 1989b Borgia 1981 Watson 1990
ils peuvent immdiatement tester la qualit de leur rival lors des combats. De plus, on sattend ce quil soit plus coteux de falsifier un signal dans les disputes entre mles (cest--dire par la perte du combat et les risques de blessures) que dans le contexte de la parade (le risque dtre dcouvert avant laccouplement et de perdre ainsi lopportunit dappariement). Cet argument est soutenu par une exprience chez le vacher tte brune (Molothrus ater) o des mles induits exprimentalement mettre des chants puissants ont effectivement attir plus de femelles mais ont t victimes de plus dattaques de la part dautres mles, cela ayant mme conduit quelquefois la mort du tricheur (West et King 1980, West et al. 1981). Enfin, il semble que la stabilit dun signal honnte du statut est maintenue mme si le badge de statut acquiert un rle fonctionnel en dehors du contexte de lvaluation par le combat. Par une approche SS, Johnstone et Norris (1993) ont en effet analys le maintien dune signalisation honnte de lagressivit. Dans la mesure o lindividu agressif endure un cot dpendant du contexte, et dans la mesure o ce cot diffre dun individu
lautre, la slection peut maintenir la fois la variance sur le trait de signal, et son honntet. Ils ont aussi montr que ce rsultat nest pas chang sil existe un bnfice li la taille du badge en dehors du contexte des combats, en dautres termes si le badge sert aussi de moyen dattirer les femelles. Tous ces arguments corroborent le scnario volutif propos par Berglund et al. (1996): la slection intrasexuelle doit en gnral tre ancestrale; la slection intersexuelle ne serait que secondaire, mais continuerait promouvoir le dveloppement du trait sexuel secondaire. Dans la mesure o les mles possdent dj des signaux honntes signalant leur qualit dans la comptition entre eux, les femelles exploitant cette information plutt que tout autre trait arbitraire seraient favorises et larmement en question continuerait voluer alors en tant quornement. Il est noter que lon pourrait aussi interprter la forte association entre les armements et les ornements dans le sens oppos: les mles pourraient parasiter linformation des signaux de qualit des rivaux, signaux ayant volu sous linfluence du choix des femelles. Cependant, les nombreux arguments dvelopps ci-dessus supportent plutt linterprtation
245
de Berglund et al. (1996). Enfin, leur hypothse pourrait par exemple tre prouve par une approche comparative en utilisant la mthode gnrale danalyse comparative pour les variables discrtes de Mark Pagel (1994, 1997; voir chapitre 3). On sattend, en effet, une prcdence de la transition vers une fonction armement sur la transition vers une fonction ornement des caractres sexuels secondaires.
e) Dans quelle direction sexerce la slection intersexuelle?
mes de reproduction) un moment donn. Dans la plupart des espces, celui-ci est fortement biais en faveur des mles (SRO > 1). Bien entendu, sil y a inversion des rles, la sex-ratio oprationnelle sera biaise en faveur des femelles (SRO < 1). La sex-ratio oprationnelle a donc t propose comme un des facteurs cls du fonctionnement de la slection intersexuelle (Emlen et Oring 1977). En effet, il semble rsumer en un seul paramtre la fois les effets de la sex-ratio globale de la population et les effets de linvestissement diffrentiel des sexes.
travers le processus de slection intersexuelle, un des sexes va gnralement exercer une forte pression de slection sur les individus de lautre sexe. On dit que la slection intersexuelle sexerce sur le sexe qui est choisi. Cependant, nous avons vu que ce sens, ou direction de la slection intersexuelle, peut varier dune espce lautre, principalement cause de lexistence de soins parentaux. La plupart du temps, ce sont les femelles qui investissent le plus dans la descendance et la slection intersexuelle est alors dirige vers les mles; mais dans un nombre non ngligeable de cas, ce sont les mles qui investissent le plus par descendant, du fait quils assurent une grande part des soins aux jeunes. La question du sens (ou de la direction) de la slection intersexuelle fait donc lobjet de nombreux dbats toujours en cours. Dans une premire tape, ces dbats ont eu pour effets didentifier clairement les facteurs qui influencent le sens de la slection intersexuelle. Ce nest que tout rcemment quun vritable cadre thorique permettant danalyser formellement le poids respectif de ces divers facteurs a t propos.
Facteurs influenant la direction de la slection intersexuelle
Taux potentiel de reproduction et temps de non-rceptivit

Cependant, la sex-ratio oprationnelle est extrmement difficile estimer directement. Il a donc t propos dutiliser des estimations indirectes. Par exemple, le taux potentiel de reproduction (mesur comme le nombre maximum de descendants indpendants que les parents peuvent produire par unit de temps) des mles et des femelles a t propos comme paramtre plus facilement mesurable du niveau dinvestissement dans la descendance des mles et des femelles (Clutton-Brock et Vincent 1991). La priode pendant laquelle les individus ne sont pas rceptifs une nouvelle reproduction cause de leurs charges de reproduction en cours, priode appele priode de non-rceptivit (en anglais time out), constitue un des principaux dterminants la fois de la sex-ratio oprationnelle et du taux potentiel de reproduction (Clutton-Brock et Parker 1992). Le reste du temps, les individus sont rceptifs une nouvelle opportunit de reproduction. Cest la priode de rceptivit (en anglais time in). SRO, taux de reproduction potentiel et temps de non-rceptivit ne sont a priori pas indpendants les uns des autres. Par exemple, une augmentation de la priode de nonrceptivit chez la femelle aura pour effet de diminuer la SRO.
Sex-ratio oprationnelle
Alors que la sex-ratio moyenne dans la population est en gnral quilibre, avec un mle pour une femelle, cela ne veut pas dire quil y a toujours autant de femelles que de mles disponibles pour la reproduction. Le diffrentiel dinvestissement dans la reproduction fait que pendant une grande partie du temps, les reprsentants du sexe qui investit le plus ne seront pas disponibles pour la reproduction alors que les individus de lautre sexe seront eux quasiment toujours disponibles. Cette diffrence va se traduire dans ce que lon appelle la sex-ratio oprationnelle (SRO), cest--dire le ratio des mles et des femelles sexuellement rceptifs (et donc oprationnels en ter246
Rles des traits dhistoire de vie

Plusieurs tudes ont insist sur le fait que dautres facteurs influencent la direction de la slection intersexuelle. Par exemple, des diffrences de mortalit entre les sexes vont jouer un rle important sur le rle des sexes dans la mesure o elles influencent fortement lequel des deux sexes est le sexe rare (CluttonBrock et Parker 1992). En effet, imaginons une population dans laquelle ce sont les femelles qui investissent le plus dans la progniture, mais dans laquelle les mles sont particulirement exposs la
prdation (par exemple durant la priode des appariements), conduisant une faible survie des mles relativement celle des femelles. Si ce diffrentiel de survie est important quantitativement, il se peut que, bien quinvestissant peu dans la reproduction, les mles deviennent le sexe rare, contraignant ainsi les femelles accepter le premier mle venu, les mles survivants devenant alors le sexe exigeant. Ces diffrences de mortalit entre les individus des deux sexes sont le plus souvent dues des diffrences dans les cots de reproduction, eux-mmes lis aux diffrences de rles des mles et des femelles. Dautre part, lavantage relatif dobtenir un partenaire de grande qualit, qui lui-mme dpend de lamplitude de la variation en qualit des partenaires potentiels (Clutton-Brock et Parker 1992), va influencer fortement le bilan des cots et bnfices (et donc lvolution) dune stratgie slective chez un sexe. Dans une population o la variance en qualit des femelles est importante et celle des mles faible, la slection naturelle devrait, toutes choses tant gales par ailleurs, favoriser lvolution dun comportement de choix actif chez les mles car le fait de discriminer entre les diffrentes femelles peut confrer des bnfices importants. Enfin, la slectivit dans le choix et la comptition ne sont pas ncessairement deux stratgies sexcluant lune lautre chez les individus dun sexe donn (Kokko et Monaghan 2001). Le jeu des autres paramtres peut conduire des situations o le bilan des cots et bnfices des diverses stratgies peut en fait rendre le sexe le plus comptitif plus exigeant.
Vers une thorie synthtique de la direction de la slection intersexuelle
Clutton-Brock et Parker ont propos une premire approche thorique. Celle-ci a permis certes de souligner limportance de la SRO, mais aussi de montrer limportance des autres facteurs sur la dtermination de la direction de la slection intersexuelle. Ces auteurs avaient en particulier montr limportance des diffrences de mortalit entre les sexes. Plus rcemment, cependant, lapproche propose par Hanna Kokko et Pat Monaghan (2001) fournit une thorie vritablement globale des rles de chaque sexe. Cette approche inclut les effets combins de linvestissement parental, de la mortalit, de la sex-ratio maturit et de la variation de qualit des partenaires potentiels dans un seul cadre thorique. Kokko et Monaghan (2001) utilisent le succs reproductif total sur lensemble de la vie (en anglais lifetime reproductive success) comme mesure de laptitude phnotypique. Dans leur modle, la reproduction se produit en continu et les mles et les femelles peuvent tre dans deux tats: rceptifs ou non rceptifs. Lintrt de leur formalisation rside dans lidentification pralable des composantes fondamentales qui lient les divers facteurs numrs dans la littrature comme susceptibles dagir sur la direction de la slection intersexuelle (Tableau 9.3). Cela conduit une rduction du nombre de paramtres au sein du modle, et, surtout, permet dexprimer chacun des facteurs en question en fonction dune combinaison de ces paramtres fondamentaux. Cela vite donc de considrer des relations a priori entre sex-ratio oprationnelle et direction de la slection intersexuelle.
Facteurs dterminant la direction de la slection

Kokko et Monaghan (2001) dfinissent le ratio des bnfices attendus de la comptition (RBAC) comme laugmentation relative de laptitude des mles versus celle des femelles quand le taux dappariement augmente. Quand RBAC > 1, les mles ont plus gagner que les femelles augmenter leur taux dappariement. La slection intersexuelle est donc dirige vers les mles. Dans le cas inverse, RBAC < 1, la slection est dirige vers les femelles, le sexe mle tant alors le sexe rare. Kokko et Monaghan (2001) dmontrent ainsi que lorsque la sex-ratio oprationnelle est biaise en faveur des mles (b > 1), les mles sont le sexe comptitif. Cependant, la valeur seuil de la sex-ratio oprationnelle pour laquelle les mles deviennent plus comptitifs que les femelles nest en gnral pas gale 1. Si, par exemple, la reproduction est plus coteuse pour les femelles que pour les mles, ces derniers peuvent rester le sexe le plus comptitif
Le dbat sur la direction de la slection intersexuelle reprsente un bon exemple de la limitation de largumentation verbale. Un certain nombre de paramtres susceptibles dinfluencer la direction de la slection sexuelle ont t identifis. Limportance qui leur est accorde varie selon les auteurs, chacun accordant, a priori, un rle privilgi tel ou tel facteur. En particulier, la plupart des auteurs accordent une importance centrale la sex-ratio oprationnelle et au taux potentiel de reproduction. Dautre part, le fait que la plupart des facteurs proposs sont fortement lis entre eux, de telle sorte que toute variation de lun entrane une variation sur plusieurs autres, rend tout raisonnement verbal particulirement dlicat. On arrive vite une situation inextricable, dont la seule issue est le recours la modlisation. En 1992,
247
TABLEAU 9.3 PARAMTRES FONDAMENTAUX DU MODLE DE KOKKO ET MONAGHAN (2001) DE DTERMINATION DE LA DIRECTION DE LA SLECTION INTERSEXUELLE.
Paramtre Signification Particularit
La sex-ratio maturit, en nombre total de mles/nombre total de femelles. Dure des priodes de non-rceptivit des femelles et des mles. Sex-ratio oprationnelle (SRO) Taux de rencontre des partenaires dans une population ayant une SRO quilibre (b = 1). Taux de mortalit pendant la priode de reproduction (cest--dire de non-rceptivit) des femelles et des mles. Taux de mortalit or reproduction (cest--dire pendant la priode de rceptivit) des femelles et des mles. En tant slectives, les femelles peuvent augmenter la qualit de leurs partenaires par un facteur QM > 1 en nacceptant quune fraction PM < 1 des mles quelles rencontrent. Fraction des mles accepts par les femelles parmi les mles rencontrs
Intgre toute diffrence de sex-ratio primaire et de mortalit juvnile. TF1 et TM1 reprsentent les taux avec lesquels les femelles et les mles redeviennent rceptifs, cest--dire les taux potentiels de reproduction TPRF et TPRM.
TF et TM b M
Si la SRO nest pas quilibre, le taux de rencontre devient M ------ pour les mles et M les femelles. Le cot de reproduction des femelles est CF = mOFTF/ (+ mOFTF) et la mme chose pour les mles. C correspond la probabilit de mourir en consquence de la reproduction en cours.
mOF et mOM
mIF et mIM
QM
Le paramtre correspondant pour les mles est QF.
PM
Le paramtre correspondant pour les mles est PF.
Mles de plus en plus comptitifs
1 000 100 10 =1 =5 1 0,1 0,01 104 = 0,2

Figure 9.2 Ratio de bnfice attendu de la comptition (RBAC) en fonction de la sex-ratio oprationnelle (b).
Ratio de bnfice attendu de la comptition (RBAC)
Femelles de plus en plus comptitives
103
102
101
101
102
103
104
Sexratio oprationnelle
Quand les femelles subissent un cot reproductif fortement suprieur celui des mles ( CF = 0,1; CM = 0,01), le taux de rencontre M est de 10. La SRO est dtermine par ces paramtres et par la sex-ratio la maturit, a. Les mles sont le sexe comptitif (RBAC > 1) quand la mortalit juvnile conduit une sex-ratio biaise en faveur des mles maturit (a = 5), mais aussi quand la sex-ratio maturit est quilibre ( a = 1) ou mme srieusement biaise en faveur des femelles (a = 0,2, soit cinq fois plus de femelles que de mles). Avec a = 0,2, la sex-ratio oprationnelle devient elle aussi biaise en faveur des femelles ( b = 0,43), mais les mles restent tout de mme le sexe le plus comptitif (RBAC = 4). Avec ces valeurs de paramtres, les mles restent plus comptitifs que les femelles ds que RBAC >1, ce qui correspond une SRO > 0,05 (flche la plus gauche). Daprs Kokko et Monaghan 2001.
248
mmes sils sont le sexe limitant numriquement (SRO < 1), par exemple cause dune plus forte mortalit juvnile des mles (Figure 9.2). Cela illustre bien le fait que des diffrences dans le cot de la reproduction peuvent tre plus importantes que la sex-ratio oprationnelle dans la dtermination de la direction de la slection intersexuelle (Figure 9.2).
volution de la slectivit
Ensuite, pour tudier lvolution de la slectivit, Kokko et Monaghan (2001) comparent deux situations: lune o les sexes ne discriminent pas entre les partenaires rencontrs (dans ce cas le taux dappariement est gal au taux de rencontre) et une autre o les individus prennent le temps de choisir les partenaires. La slectivit dans le choix de partenaire augmente la qualit moyenne des partenaires accepts, aux dpens dune rduction du taux dappariement (Tableau 9.3). Par qualit on entend tout type de bnfice li au partenaire, quil soit direct ou indirect, qui augmente le gain en aptitude par tentative de reproduction. La slectivit dans le choix peut envahir la population si laptitude des individus exigeants est suprieure celle des individus non exigeants. Il apparat alors que lvolution de la slectivit est sous linfluence de quatre facteurs: a) Tout dabord, les cots de reproduction spcifiques chaque sexe (paramtre C qui dpend des mortalits pendant la priode de reproduction). Des cots levs favorisent une stratgie slective chez les individus du sexe qui les paye. Ces cots augmentent la fois travers le taux de mortalit par unit de temps et travers la dure de la priode de non-rceptivit, cest--dire de la priode de reproduction (et donc dcroissent avec une augmentation du taux potentiel de reproduction). Mb) Le taux de rencontre entre les sexes ( -----pour
rceptivit (fort mI) a tendance diminuer la slectivit dans les choix de partenaire. d) La variation dans la qualit des partenaires, exprime comme un compromis entre le degr damlioration de la qualit des partenaires (paramtre Q, tableau 9.3), et le taux de rencontre des partenaires de haute qualit (paramtre P, tableau 9.3). Si la qualit des partenaires potentiels est fortement variable, une augmentation significative de la qualit du partenaire peut tre obtenue sans trop diminuer le taux dappariement, ce qui favorise lvolution de la slectivit. Lorsque QP > 1, la slectivit est toujours favorise, indpendamment des taux de mortalit, de la dure de la priode de non-rceptivit et des taux de rencontre de partenaires.
Quel facteur retenir?

Lensemble des conclusions de Kokko et Monaghan (2001) remettent en cause plusieurs des ides classiquement admises. En particulier, les conclusions ont tendance mettre en avant dautres facteurs que la SRO et le taux potentiel de reproduction au profit dautres facteurs fondamentaux. Par exemple, concernant lvolution de la slectivit, Kokko et Monaghan (2001) montrent que dans de nombreux cas, ce ne sont ni la SRO ni le taux potentiel de reproduction qui joue le rle majeur, mais plutt des paramtres comme les cots diffrentiels de reproduction des mles et des femelles. Or, pour de nombreuses raisons pratiques, il existe trs peu de mesures spares de diffrences entre les sexes dans la survie adulte pendant et en dehors de la reproduction. Ce modle suggre un rle plus fondamental de linvestissement parental, estim par le paramtre mO, en tant que tel (au sens de Trivers 1972, voir chapitre 10), que ce que les travaux antrieurs tendaient le faire penser: selon Kokko et Monaghan, si lon devait vouloir rduire les diffrents facteurs agissant sur le sens de la slection sexuelle un seul paramtre, ce serait le cot de reproduction qui devrait tre retenu. Cela montre que la SRO ne dtermine pas elle seule la direction de la slection sexuelle, et que le taux potentiel de reproduction ne doit pas tre vu comme un simple ersatz de la SRO. Au contraire, ces deux paramtres ont des effets indpendants sur la direction de la slection sexuelle, cela en interaction avec les diffrences de mortalit lies au sexe pour produire les systmes dappariement. Ce rsultat explique des situations inexplicables jusqualors. Par exemple, chez le poisson cardinal Apogon notatus, le taux potentiel de reproduction des femelles est plus du
les mles et M les femelles). Un fort taux augmente la slectivit de choix des deux sexes parce que les individus peuvent rapidement comparer les partenaires potentiels. Des biais dans la sex-ratio oprationnelle ont pour effet de causer des diffrences de taux de rencontre pour chacun des sexes. Une sex-ratio biaise en faveur des mles par exemple (fortes valeurs de b) a pour effet de rendre les mles moins ports exprimer un choix car lvaluation des femelles rencontres est coteuse en termes de temps. c) La mortalit pendant les priodes de rceptivit. Une forte mortalit pendant les priodes de
249
double de celui des mles, et pourtant cette espce ne montre pas une inversion de rle des sexes (Okuda 1999). Cela est d la forte mortalit des femelles, qui peut en partie rsulter du plus grand taux de reproduction des femelles. Le modle de Kokko et Monaghan montre que lon peut avoir des situations o cest le sexe ayant le plus fort cot de reproduction qui reste le plus slectif dans ses choix de partenaire. Cest le cas chez le papillon Operophtera brumata o le taux de reproduction des mles est limit par des cots importants de production des spermatophores et o ce sont les mles, et non pas les femelles, qui sont exigeantes, en dpit dune sex-ratio oprationnelle fortement biaise en faveur des mles (Van Dongen et al. 1998). Ce modle ne nie cependant pas le fait que la sexratio oprationnelle et le taux potentiel de reproduction soient de bons prdicteurs de la comptition sexuelle. Mais la raison en est que la plupart des paramtres impliqus covarient. De ce fait, tous les autres facteurs tant gaux par ailleurs, une diffrence en taux potentiel de reproduction biaise la SRO, et ces deux paramtres tirent le systme de reproduction dans la mme direction. Chez les mammifres par exemple, les diffrences entre mles et femelles dans les cots de reproduction sont si importantes quelles entranent une sex-ratio oprationnelle fortement biaise en faveur des mles. Sparer les effets des diffrents facteurs dans de telles espces serait alors particulirement difficile. Un tel objectif est plus facile atteindre chez des espces soins biparentaux, comme beaucoup despces doiseaux ou de poissons. Cependant, cette approche ne permet pas aux divers paramtres dvoluer dans le temps: les soins parentaux sont fixs de mme que les mortalits spcifiques des sexes. Seule une approche par la thorie des jeux applique au choix mutuel de partenaires dans laquelle les mortalits dpendraient de la stratgie parentale de lindividu, tout en tenant compte de la possibilit dappariement par type, pourrait permettre de savoir si les conclusions de ce modle sont vritablement gnrales.
9.2.3 Comment mesurer la slection sexuelle?
sexuelle. Il existe en revanche tout un arsenal de mthodes disponibles pour quantifier la slection naturelle dans les populations (cf. Manly 1985, Endler 1986, Brodie et al. 1995), mthodes dont lexpos dtaill dpasserait le cadre du prsent ouvrage. Parmi les mthodes rgulirement utilises, il convient de citer les mthodes dveloppes par Lande (1979), Lande et Arnold (1983) et Arnold et Wade (1984a et b). Ces mthodes permettent notamment de dterminer si une relation existe entre laptitude phnotypique (mesure dans le cadre de la slection sexuelle daprs laccs aux partenaires reproducteurs) et le degr dexpression dun ou plusieurs traits, dvaluer la forme de cette relation, et de prdire les modifications gnres par la slection dans la distribution des traits dune gnration la suivante. Ces mthodes sont par essence des mthodes de rgression. Le diffrentiel de slection linaire univari dcrit ainsi la composante linaire de la slection. Il correspond la pente moyenne de la rgression de laptitude sur la valeur du trait considr. Ce diffrentiel de slection est mathmatiquement quivalent la covariance entre laptitude et le trait tudi (Endler 1986) et mesure la force de dplacement de la moyenne du trait considr en une gnration sous leffet de la slection directionnelle. Le diffrentiel de slection non linaire permet quant lui de dcrire la courbure ventuelle de la relation entre laptitude et le trait. Il exprime le changement dans la variance du trait qui est produit soit par laction de la slection stabilisante, soit par laction de la slection diversifiante. En divisant le diffrentiel de slection par lcart type de la distribution du trait avant slection, on obtient une estimation standardise de lintensit de la slection qui peut tre compare entre populations. Les mthodes de slection univaries ne permettent cependant pas de distinguer entre les effets directs et indirects de la slection. Cette distinction nest possible que grce lemploi de techniques de rgression multiple qui permettent de calculer des gradients de slection, linaires ou quadratiques (Arnold et Lande 1983).
divers titres, les chercheurs peuvent tre intresss valuer quels sont les traits qui contribuent assurer le succs dappariement des individus, quantifier lintensit de la slection sexuelle sexerant sur chacun de ces traits, et comparer ces intensits entre populations naturelles. Il nexiste pas de mthode de mesure de la slection propre aux tudes de slection
250
9.3 LA SLECTION INTRASEXUELLE

9.3.1 volution du dimorphisme de taille
a) Quelques aspects thoriques
Les conflits physiques opposant des individus de mme sexe sont frquents dans la nature et favorisent lvolution de structures offensives ou dfensives, ou
encore de signaux permettant aux individus de menacer leurs rivaux. Le cot en viabilit (li linvestissement en nergie, ou un risque de prdation accru) attach au dveloppement de telles structures nest pas un problme en soi ds lors quil est compens par un avantage consquent dans laccs aux partenaires reproducteurs. Cependant, la capacit comptitive dun mle en situation de comptition par interfrence ne dpend pas tant de sa taille absolue (ou de la taille absolue de ses armements) mais plutt de sa taille relative (ou de la taille relative de ses armements) en regard des autres mles de la population. Cela peut conduire une vritable escalade volutive dans le dveloppement de la taille du corps des mles ou dans la taille de certains armements et expliquer en partie pourquoi chez certaines espces les mles sont largement plus grands et plus lourds que les femelles et disposent darmements dmesurs. Si les armements prsentent un certain degr dhritabilit, une slection directionnelle va, au fil des gnrations, favoriser les plus grands mles, ou ceux disposant des armements les plus redoutables, et, dans le mme temps, diminuer la viabilit moyenne des mles de la population. Un tel processus peut conduire a priori diffrentes situations (Harvey et Bradbury 1991). La course aux armements volutive engage entre les mles peut se perptuer jusqu ce que les mles deviennent si rares que la population est finalement voue lextinction. La slection sexuelle a ainsi t invoque pour rendre compte de la tendance laugmentation de la taille du corps au sein de plusieurs lignes fossiles de mammifres, peut-tre lorigine de leur extinction (Ghiselin 1974, Maynard Smith et Brown 1986). Une seconde possibilit consiste en lapparition au sein des populations de variations cycliques de la taille des mles. Les plus grands mles envahiraient dans un premier temps la population jusqu ce que les mles adultes deviennent si rares que des mles de plus petite taille deviendraient favoriss et pourraient leur tour envahir, rinitialisant ainsi le processus. Enfin la troisime solution consiste en une distribution de la taille des mles correspondant un quilibre entre les cots et les bnfices associs lexagration de la taille ou des armements. Diffrents types de modles ont t construits pour rendre compte des conditions dvolution de caractres sexuels secondaires par course aux armements. Ils peuvent tre bass sur une approche par la thorie des jeux impliquant une reproduction de type haplode (Parker 1983a), ou incorporer un dterminisme gntique plus raliste, de type diplode (Maynard
Smith et Brown 1986). Ces modles se rejoignent sur leurs conclusions gnrales: quand la stabilit est atteinte, on obtient une distribution polymorphique des valeurs du trait mle, dont la valeur moyenne sloigne de loptimum utilitaire. Cette stabilit a dautant plus de chances dtre atteinte que les cots en survie attachs lexagration du trait mle augmentent de manire exponentielle pour chaque accroissement de la valeur du trait, que le cot daffrontement entre mles de mme taille est important, et quil existe une variation dorigine environnementale dans la production du trait. Lorsque ces conditions ne sont pas remplies, on peut alors obtenir des phnomnes dextinction ou des variations cycliques de la taille des mles. Cependant, ces dernires ne sont prdites que par le modle haplode. Ces rsultats thoriques soutiennent donc laffirmation de Darwin selon laquelle la comptition intrasexuelle peut conduire lexagration stable de certains traits mles en dpit dune diminution de la viabilit moyenne des mles. Parker (1983a) a en outre prcis quels facteurs de lenvironnement sont susceptibles dinfluencer linvestissement des mles dans le dveloppement de la taille ou des armements. Dun point de vue volutif, le niveau stable dinvestissement dans la taille ou les armements devrait augmenter avec le nombre relatif de femelles dfendre par rapport au nombre de mles dfendant des femelles. Il devrait en revanche diminuer lorsque la variance phnotypique dorigine environnementale est forte. Enfin, il devrait tre plus lev lorsque la distribution de la valeur du trait est biaise en faveur des valeurs faibles. Chez les vertbrs, il est frquent que la taille et le poids des mles, ainsi que le dveloppement de leurs armements dpendent de lge des individus. Les individus gs tant plus rares que les jeunes, la distribution du trait est alors gnralement baise vers les valeurs faibles. linverse chez les insectes, la distribution de la taille chez les adultes suit gnralement une loi normale. Selon Parker, donc, linvestissement moyen dans la taille et les armements devrait tre plus grand chez les vertbrs que chez les insectes. Lvolution du dimorphisme de taille sous leffet de la slection intrasexuelle nimplique cependant pas forcment une course aux armements et peut mme, sous certaines conditions, aboutir une taille moyenne des mles adultes infrieure celle des femelles adultes. Il peut en tre ainsi lorsquil existe une forte comptition par exploitation pour insminer les femelles. Dans une telle situation, il peut tre avantageux pour un mle de terminer prcocement sa croissance
251
b) tudes empiriques Avantage dune plus grande taille chez les vertbrs mles
Nombre de jeunes sevrs
afin de rencontrer et insminer les femelles avant les plus grands mles qui investissent un temps plus long dans la croissance. terme, cet avantage peut induire un phnomne de protandrie, qui survient chez certaines espces dinvertbrs lorsque les mles ont un temps de croissance plus court, mergent avant les femelles, et leur sont infrieurs en taille (Wicklund et Fagerstrm 1977, Singer 1982). Une plus petite taille peut aussi tre favorable aux mles lorsque la comptition pour laccs aux femelles prend place dans un espace trois dimensions (eau, air) o les capacits de dplacement, la manuvrabilit et lagilit jouent un rle dterminant (Ghiselin 1974). Enfin, si forte densit, les interactions entre mles peuvent tre nombreuses et favoriser lvolution dune plus grande taille, plus efficace dans les affrontements directs entre mles, faible densit, en revanche, la capacit de dtecter et localiser prcocement les femelles rceptives peut savrer tre un avantage primordial. Cette situation devrait favoriser lamplification des organes sensoriels des mles et de leurs capacits locomotrices. Lavantage dune plus grande taille serait alors d une comptition par exploitation plutt qu une comptition par interfrence.
contrle sur toute la dure de la saison de reproduction en dpit de svres pertes dnergie lies aux combats. En effet, la capacit de stockage de rserves nergtiques augmente plus rapidement avec la taille du corps que les cots mtaboliques (Calder 1984). Moins dun tiers des mles prsents sur les plages o sjournent les femelles parviennent saccoupler au cours dune saison de reproduction. La comptition entre mles est si intense quil arrive frquemment que les mles meurent avant davoir eu lopportunit de se reproduire. linverse, ceux qui parviennent accder aux femelles ont gnralement un succs reproducteur disproportionn. LeBuf et Reiter (1988) ont ainsi estim que 8 mles avaient fcond eux seuls 348 femelles! Une telle situation entrane une forte pression de slection en faveur dune grande taille chez les mles. Une taille consquente nest atteinte qu un certain ge, et la variance dans le succs reproducteur des mles est nettement suprieure celle des femelles (Figure 9.3). Chez cette
(a) 18
16 14 12 10 8 6 4 2 0
Limportance de la comptition entre mles dans lvolution du dimorphisme de taille est bien illustre par certaines espces de pinnipdes. Ainsi chez llphant de mer, Mirounga angustirostris, la saison de reproduction voit les mles se disputer le contrle de groupes de femelles en saffrontant physiquement. Les femelles se regroupent sur quelques plages peu accessibles aux prdateurs pour saccoupler et mettre bas, et y sjournent durant les trois mois que dure la saison de reproduction. Lorganisation sociale de la reproduction chez cette espce est de type polygyne, avec un seul mle pouvant monopoliser laccs plusieurs dizaines de femelles. Les combats entre mles impliquent des heurts violents de la tte et du torse entre adversaires et des morsures, et seuls les plus grands mles parviennent prendre le contrle dun groupe de femelles. Les mles les plus petits et les jeunes mles sont rgulirement chasss par les mles dominants, et ont peu de chances de parvenir saccoupler avec une femelle (LeBuf 1974, Deutsch et al. 1990). Une grande taille procure un second avantage en ce sens quelle augmente lendurance des mles qui sont ainsi capables de maintenir leur
252
10 11 12 13 14
(b) 1,2
Nombre de jeunes sevrs
1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 1 2 3 4 5
ge du mle
ge de la femelle
10 11 12 13 14
Figure 9.3 Succs reproducteur moyen chez les lphants de mer (Mirounga angustirostris). Succs reproducteur des mles (a) et des femelles (b) en fonction de lge. Notez la diffrence des ordonnes dans les deux graphiques. Le succs reproducteur correspond pour un mle donn au nombre estim de jeunes sevrs dont la paternit a pu lui tre attribue. Cette mme valeur correspond pour chaque femelle au nombre de jeunes sevrs quelle a engendrs. Chez les mles, le succs est concentr dans les classes dge les plus ges et les plus grands individus, alors que chez les femelles, leffet de lge est nettement moins prononc. Daprs Le Buf et Reiter 1988.
espce, le dimorphisme de taille entre mles et femelles est particulirement prononc, un mle adulte tant en moyenne trois fois plus lourd quune femelle adulte. Cependant la mme corrlation entre succs dans laccs aux partenaires sexuels et taille corporelle se retrouve chez les mles de plusieurs autres espces de vertbrs prsentant un dimorphisme sexuel de taille moins impressionnant (Clutton-Brock et al. 1982, Poole 1989, Madsen et al. 1993, Fisher et Lara 1999).
Taille du corps ou taille des armements? Lexemple des forficules
(a) 1 0,75 0,5 0,25 0 0,25 0,5 0,75 1 1 0,5 0,25 0 0,25 0,5 Taille relative des forceps 1
En pratique, il nest pas toujours facile de juger si lavantage observ dune plus grande taille est directement li la taille du corps en elle-mme ou la taille dun trait en particulier. En effet, une slection directionnelle et positive sur la taille du corps aura gnralement pour effet dentraner une augmentation corrle de la taille des caractres morphologiques. De ce fait, la relation entre la taille du corps et celle des armements est souvent allomtrique (Gould 1974, Harvey et Pagel 1991; cf. chapitre 3). Cette situation se rencontre par exemple chez la forficule europenne, Forficula auricularia, ou perce-oreille. Chez cet arthropode, la taille des adultes est dtermine par la taille lmergence. Lespce est sexuellement dimorphique, les mles possdant des forceps plus grands et de forme diffrente de ceux des femelles (Radester et Halldorsdottir 1993, Tomkins et Simmon 1996). Qui plus est, il existe chez les mles un dimorphisme, avec des petits mles munis de petits forceps et de grands mles pourvus de grands forceps. Des affrontements srieux ont lieu entre mles pour laccs aux femelles chez les diffrentes espces de forficules, et lissue de ces affrontements semble tre influence la fois par la taille des forceps et celle du corps (Moore et Wilson 1993, Radester et Halldorsdottir 1993, Briceno et Eberhard 1995). Or, la part relative de la taille du corps et de celle des forceps dans la dtermination de la capacit comptitive des mles nest pas facile tablir car les deux caractres sont fortement corrls (Eberhard et Gutierrez 1991, Radester et Halldorsdottir 1993). Pr Forslund (2000) sest attaqu ce problme en ralisant une srie dexpriences au laboratoire, mettant en prsence une femelle et deux mles et enregistrant lequel des deux mles sortait vainqueur de la confrontation, cest--dire obtenait de copuler le plus longtemps avec la femelle. Dans une premire exprience (lexprience forceps), les mles taient apparis selon leurs poids (qui est troitement corrl la taille du corps), mais diffraient par
(b) 1
0,75 0,5 0,25 0 0,25 0,5 0,75 1 1 0,5 0,25 0 0,25 Poids relatif 0,5 1
(c)
1 0,5
0,75 0,25 0 0,25 0,5 0,75 1 1 0,5 0,25 0 0,25 0,5 1
Taille gnrale relative (poids et taille des forceps confondus)

Figure 9.4 Taille du corps et taille de larmement et issue des combats chez le perce-oreille Forficula auricularia . Rsultats des expriences de comptition pour laccs une femelle chez les forficules mles. Les trois graphiques reprsentent la probabilit de victoire en fonction (a) de la taille relative des forceps, (b) du poids relatif, (c) de la taille gnrale relative (poids et taille des forceps confondus). Pour chaque graphique, les histogrammes correspondent aux observations (pourcentages de victoire par tranche de 0,25 de la taille relative des forceps) et la ligne pointille reprsente la probabilit de victoire estime par une rgression logistique. Modifi daprs Forslund (2000).
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la taille de leurs forceps. Dans une seconde srie dexpriences (lexprience poids), les mles avaient sensiblement la mme taille de forceps mais diffraient par leur poids. Enfin, dans une troisime srie dexpriences (lexprience taille), des petits mles (de faible poids et de faible taille de forceps) entraient en comptition avec des grands mles (de poids lev et possdant des forceps de grande taille, figure 9.4). Au cours de lexprience forceps, les individus aux forceps les plus longs nont pas t plus efficaces que les mles possdant des forceps courts pour copuler avec la femelle. Dans lexprience poids, les mles les plus lourds taient significativement plus efficaces. Au sein de lexprience taille, pour laquelle un mle tait la fois plus lourd et pourvu de plus grands forceps que son concurrent, la probabilit de vaincre tait significativement et positivement lie au poids mais pas la taille des forceps. En fin de compte, ces rsultats indiquent que cest le poids relatif, bien plus que la taille des armements qui est crucial pour lissue de la comptition.
Avantage aux petits mles: le cas de laraigne Misumena vatia
volution du dimorphisme de taille en labsence de slection intrasexuelle
Chez diffrentes espces daraignes, il existe un fort dimorphisme sexuel de taille, certaines femelles chez les genres Misumena et Misumenoides pouvant tre deux fois plus grandes que les mles et prs de cent fois plus lourdes. Legrand et Morse (2000) ont tudi les facteurs impliqus dans le maintien de ce dimorphisme chez lespce M. vatia. Les mles adultes remarquablement plus petits que les femelles sont pourvus de pattes relativement plus longues et sont plus actifs. Cette diffrence relve en fait dun phnomne de protandrie, le dveloppement nymphal tant plus rapide chez les mles et impliquant un nombre plus rduit de stades. Cette protandrie est avantageuse du fait du trs faible effectif et de la trs faible densit des populations. Bien que lors des oppositions directes entre mles, les individus les plus grands sont favoriss, de telles rencontres sont trs rares. Qui plus est, les femelles sont trs peu mobiles, trs disperses et ne signalent pas leur prsence. Dans ce contexte, les pattes relativement plus longues des mles, qui leur confrent une plus grande rapidit de dplacement, constituent un avantage dterminant pour localiser les femelles. De fait, Legrand et Morse (2000) ont tabli que chez M. vatia les mles sont capables de parcourir jusqu 13,5 mtres en 30 minutes, une distance que les femelles mettraient plusieurs jours couvrir.
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Si la comptition entre mles est rgulirement invoque pour rendre compte des diffrences de taille entre mles et femelles chez diffrentes espces, il faut se garder de conclure que tout dimorphisme sexuel de taille implique forcment la slection intrasexuelle. Le dimorphisme sexuel saccroissant dautant plus quun sexe est grand et lautre petit, il en rsulte quune slection rendant les femelles plus petites contribue augmenter le dimorphisme sexuel de taille. Cest ce quont rcemment mis en vidence Karubian et Swaddle (2001) partir dune analyse comparative effectue sur un clade despces doiseaux. Ils ont montr, partir de la reconstruction des caractres ancestraux (cf. chapitre 3) que le dimorphisme de taille pouvait en fait tre attribu une slection pour une diminution de la taille des femelles. Par ailleurs, il est aussi ncessaire de sinterroger sur lorigine du dimorphisme sexuel de taille du point de vue des mcanismes impliqus. Le dimorphisme de taille rsulte dune combinaison entre des patterns de croissance diffrents entre les sexes et une slection sexerant sur les individus pendant leur croissance. Cependant, la vaste majorit des tudes se concentre sur ltude du dimorphisme sexuel chez les adultes. Une tude originale a cependant t rcemment mene sur lontogense du dimorphisme de taille chez un passereau nord-amricain, le roselin familier Carpodacus mexicanus (Badyaev et al. 2001). Chez cette espce, lallure de la croissance diffre entre mles et femelles selon les traits considrs. Dune manire globale, les femelles ont pour la plupart des traits une croissance plus rapide, mais la croissance des mles seffectue sur une plus longue priode de temps. Par ailleurs, le dimorphisme sexuel de diffrents traits se dveloppe diffrentes priodes de lontogense. La slection naturelle oprant sur les traits morphologiques la fin de la priode de croissance tait importante et capable dannuler ou de renverser les dimorphismes rsultant dasymtries de croissance entre les sexes. En consquence, le dimorphisme observ au stade adulte tait d, pour une trs large part, la slection oprant sur les stades juvniles. Cette tude est intressante car elle suggre que des diffrences entre populations distinctes dans le degr de dimorphisme mesur au stade adulte pourraient tre en partie produites par des conditions environnementales contrastes oprant pendant la croissance des organismes.
Ces deux tudes nous engagent donc une certaine prudence dans linterprtation des facteurs responsables du dimorphisme sexuel de taille. Les forces slectives susceptibles de conduire un tel dimorphisme sont certainement multiples et susceptibles de varier entre les espces. Pour importante quelle soit, la slection intrasexuelle ne sexerce pas indpendamment dautres forces slectives et des contraintes de dveloppement.
9.3.2 volution et consquences du gardiennage prcopulatoire
Chez de nombreuses espces animales, les mles cherchent rester autant que possible aux alentours immdiats de leurs femelles lors que celles-ci sont fcondes. Cest ce que lon appelle le comportement de gardiennage du partenaire (en anglais mate guarding). Selon les groupes zoologiques, ce comportement peut prendre des formes trs varies. Chez les oiseaux monogames par exemple, pendant la priode prcdant la ponte complte, le mle tente de rester auprs de sa femelle quelle que soit son activit. Certains mles arrivent ainsi passer quasiment 100% de leur temps ct de leur femelle. Ce faisant, ils peuvent empcher tout accouplement de leur femelle avec un autre mle et viter ainsi dlever ensuite des poussins qui ne sont pas gntiquement les leurs. Chez certains insectes comme les libellules, o il y a un avantage en termes de chance de fconder des ufs au mle qui a copul le dernier avec une femelle, les mles peuvent aprs laccouplement, saccrocher par le bout de leur abdomen au niveau du cou de la femelle quils viennent de fconder et la maintenir ainsi tant que celle-ci na pas fini de pondre. Ils sassurent ainsi de leur paternit sur les ufs pondus. Chez dautres invertbrs, les mles pratiquent avant la ponte un gardiennage prcopulatoire en saccrochant au dos de la femelle. Nous reviendrons en dtail sur ce comportement dans le chapitre 10, mais nous allons parler ici de ce dernier cas. Le gardiennage prcopulatoire, ou amplexus, consiste pour un mle demeurer proximit ou saccrocher temporairement une femelle jusquau moment o celle-ci sera fcondable. Une fois laccouplement ralis, le mle abandonne la femelle. Observe chez diffrentes espces de vertbrs et dinvertbrs, cette stratgie comptitive semble rpondre des conditions particulires (Parker 1974, Grafen et Ridley 1983, Ridley 1983). Elle est, en effet, caractristique des espces chez lesquelles i) la priode de rceptivit des femelles est cyclique et limite dans le temps, ii) les priodes de rceptivit des diffrentes femelles
ne sont pas synchrones, et iii) les mles sont disponibles pour se reproduire de manire quasi continue. Lorsquil existe autant de mles sexuellement matures que de femelles sexuellement matures dans la population, il en rsulte une asymtrie entre mles et femelles, asymtrie entranant un biais de la sexratio oprationnelle en faveur des mles, et donc une forte comptition intrasexuelle. Si les mles sont capables destimer la distance laquelle une femelle se trouve de sa phase de rceptivit, il leur devient possible, travers le gardiennage prcopulatoire, de monopoliser les femelles les plus proches de cette phase, et donc doptimiser leur recherche de partenaires sexuels (voir les figures 2.1 et 2.2). Chez diffrentes espces dinvertbrs, le gardiennage prcopulatoire saccompagne souvent dune forte corrlation entre la taille des mles et des femelles en amplexus (voir la figure 2.1). Mme si diffrents facteurs peuvent a priori rendre compte de cette corrlation (cf. chapitre 2), il semble quelle rsulte essentiellement de la comptition entre mles pour laccs aux femelles les plus fcondes. En effet, chez plusieurs espces o est observ un gardiennage prcopulatoire, la fcondit des femelles tend augmenter de manire exponentielle avec leur taille. Les mles saccouplant avec les plus grandes femelles laissent donc plus de descendants. Deux types de comptition peuvent opposer les mles. Par exemple chez les amphipodes, les petits mles en amplexus peuvent tre vincs par des mles plus gros (Ward 1983): il sagit dune comptition par interfrence. Cependant, chez cette mme espce, la comptition entre mles peut aussi seffectuer par exploitation. Certaines tudes ont en effet dmontr quil existait un cot physiologique li lamplexus chez les amphipodes et que ce cot augmentait avec la taille des femelles (Robinson et Doyle 1985, Plaistow et al. 2003). Elwood et Dick (1990) ont mis lhypothse que ce cot augmente avec la dure du gardiennage et que seuls les grands mles disposeraient de ressources nergtiques suffisantes pour entrer en amplexus avec de grandes femelles lorsque celles-ci sont loin de la mue. Ce faisant, les grands mles monopoliseraient les grandes femelles, ne laissant dautre possibilit aux plus petits mles de saccoupler avec les petites femelles. Cette forme de comptition ne suppose pas daffrontement direct entre les mles mais peut produire, terme, les mmes patterns dappariement. Quelle forme de comptition entre mles prdomine dans les populations dpend vraisemblablement de la sex-ratio oprationnelle et de la densit des populations.
255
9.4 LA SLECTION INTERSEXUELLE

Nous avons vu dans le paragraphe 9.2.2 (e) que la direction de la slection intersexuelle est sous le contrle de plusieurs facteurs tant et si bien que le sexe susceptible dinfluencer lvolution des caractres du sexe oppos peut varier selon les traits dhistoire de vie des espces et les circonstances cologiques. Reste que, en moyenne, on observe, travers les espces, une certaine prpondrance du choix des femelles. Cette prpondrance sera largement reflte dans les exemples qui suivent, ce qui ne doit pas faire oublier que la slection intersexuelle peut tout aussi bien entraner une volution des caractristiques des femelles en consquence des prfrences exprimes par les mles. Par ailleurs, il serait faux de penser que la slection intersexuelle implique forcment un choix actif de la part dun des deux sexes. Dans certains cas, la saison de reproduction est si courte quil devient impossible de consacrer du temps valuer diffrents partenaires potentiels. Dans de tels cas, une stratgie optimale pour les femelles pourra consister sapparier avec le premier mle venu. Cela nempche pas la slection intersexuelle doprer. En effet, les caractres mles qui faciliteront les rencontres avec les femelles seront favoriss, que ces caractres permettent aux mles eux-mmes de reprer les femelles (organes sensoriels) ou quils permettent aux femelles de plus rapidement dtecter les mles (couleurs vives des mles, missions sonores). Lattraction passive des femelles peut alors produire les mmes effets que gnrerait un choix actif de leur part, savoir que les femelles tendront sapparier plus souvent avec certains phnotypes mles quavec dautres (Parker 1983b, Arak 1988). En pratique, il nest pas forcment ais de distinguer entre choix actif et attraction passive. Nanmoins, dans de nombreux cas, il est possible de mettre en vidence une forme de choix actif de la part des femelles. Comme dans le cas du choix des proies dcrit dans le chapitre 5, nous considrerons que sil y a choix, une certaine valeur doit tre maximise travers ce processus. De faon ultime, la valeur maximise doit tre laptitude phnotypique de lindividu qui exerce ce choix. La maximisation de laptitude phnotypique dans le contexte de la slection dun partenaire reproducteur peut prendre des formes varies et subtiles, notamment travers lobtention de bnfices directs ou indirects.
256
9.4.1
Obtention de bnfices directs
Nous verrons dans la section 9.4.2 que dune manire gnrale, les modles ayant abord la question de lvolution des stratgies de choix du partenaire sexuel ont postul lexistence dune hritabilit des caractres sexuels secondaires et des prfrences. Une telle approche revient prsupposer lexistence de bnfices indirects, cest--dire sexprimant dans les gnrations venir. Cependant, nous verrons dans cette mme section que les arguments empiriques en faveur de lexistence relle de tels bnfices indirects restent encore peu nombreux. Une des raisons du manque de cas documents peut tre d la relative difficult de montrer lexistence de bnfices indirects. Quoi quil en soit, laccent mis dans les divers modles sur la ncessaire hritabilit des caractres sexuels secondaires et des prfrences tend occulter limportance des bnfices que les individus peuvent obtenir directement (cest--dire lors de la reproduction en cours) travers leur choix dun partenaire sexuel (Andersson 1994). Pourtant, les consquences directes du choix des individus sur la production dune descendance sont nombreuses et varies, en termes de fcondit accrue, de qualit des soins parentaux, daccs aux ressources (nourriture, territoire), ou encore de protection vis--vis de diffrentes formes dagression (prdateurs, harassement sexuel).
a) Capacit dinsmination des mles et fcondit des femelles
Si la fonction essentielle de laccouplement est la procration, les femelles ont intrt sassurer que leurs partenaires disposent dassez de sperme pour fertiliser tous les ufs quelles produisent. En effet, chez diffrentes espces, les mles ne peuvent pas produire du sperme en quantit illimite et doivent, certains moments, faire face un puisement de leurs rserves (Dewsbury 1982, Birkhead et Mller 1992). Il a t suggr que le risque de fertilisation incomplte pourrait influencer les dcisions dappariement des femelles, mais les arguments empiriques en faveur de cette hypothse reste encore tnus (Andersson 1994). Quelques expriences ont cependant permis dtablir un lien entre le choix des femelles et un accroissement de la fertilit et de la fcondit. Chez une espce de coloptre, Stator limbatus, les femelles prfrent saccoupler avec les plus gros mles et ce choix rsulte en une fcondit accrue (Savalli et Fox 1998). Chez la punaise Nezara viridula, les femelles qui on a laiss lopportunit de choisir leurs partenaires sexuels
ont produit plus dufs fertiles au cours de leur vie que celles qui on avait allou un partenaire reproducteur au hasard (McLain 1998). Lincertitude sur les capacits dinsmination des mles devrait en outre conduire les femelles saccoupler avec plusieurs mles pour viter les accouplements striles. Laccouplement dune femelle avec plusieurs mles, ou polyandrie, se produit chez beaucoup despces, et un grand nombre dhypothses ont t avances pour rendre compte de ce phnomne (Andersson 1994, Arnquist et Nilsson 2000). Rcemment, Baker et al. (2001) ont conclu que la principale fonction des accouplements multiples chez les femelles de Cyrtodiopsis dalmanni, une espce de mouche yeux pdonculs, tait dassurer la femelle une quantit suffisante de sperme pour fertiliser ses ufs. Cela peut tre d la taille rduite de ljaculat des mles en regard de la capacit de stockage du sperme de la femelle. Cette asymtrie ne semble pas tre un phnomne isol (Eberhard 1996) chez les insectes o il a t par ailleurs dmontr quune seule copulation est souvent insuffisante pour maximiser la fcondit des femelles (Arnquist et Nilsson 2000). En revanche, il existe de nombreux travaux qui dmontrent lexistence dune prfrence chez les mles pour les femelles les plus fcondes. Ds lors quil existe des diffrences sensibles de fcondit entre les femelles et que les opportunits daccouplement sont limites (dues une faible capacit dinsmination des mles, une faible densit de femelles, un temps daccouplement considrable, ou encore un risque accru de prdation pendant laccouplement), les mles devraient se montrer plus discriminants dans leur comportement sexuel (Trivers 1972). Cela est particulirement vrai chez les arthropodes, les poissons et les amphibiens, o la fcondit des femelles tend augmenter avec leur taille selon une progression exponentielle, de telle sorte quune faible diffrence de taille se traduit par une diffrence consquente en termes de fcondit. De fait, chez ces espces les mles ont une prfrence marque pour les plus grandes femelles (Gwynne 1981, McLain et Boromisa 1987, Cot et Hunte 1989, Olsson 1993).
b) Protection et scurit
Le choix dun partenaire disposant de qualits particulires peut permettre de rduire le risque de prdation. Chez beaucoup despces doiseaux, ce risque est accru lorsque lattention visuelle doit tre partage entre lexcution dune tche particulire (picorer le sol, se toiletter) et la surveillance de lenvironnement.
Diminuer le risque de prdation en investissant plus de temps dans la surveillance de lenvironnement implique alors une diminution de lefficacit de la tche en cours (voir le chapitre 12). Ce dilemme peut tre en partie rsolu au sein des couples lorsque la surveillance est partage, chaque sexe bnficiant de leffort de surveillance de son partenaire. Sassocier un mle particulirement vigilant peut donc permettre une femelle de consacrer plus de temps la qute alimentaire et dobtenir ainsi une plus grande quantit de ressources. Ce gain aura alors des consquences directes en termes de fcondit travers la production dune plus grande ponte ou un investissement plus consquent dans chaque uf. On sattend alors ce que chez certaines espces, les femelles se montrent particulirement attires vers les mles les plus vigilants. Cette prdiction a t vrifie chez la perdrix grise, Perdix perdix. Cette espce de galliforme est monogame et prsente un dimorphisme sexuel rduit. Une tche rousse en forme de fer cheval, prsente uniquement sur le poitrail des mles, constitue le seul caractre morphologique saillant sexuellement dimorphique. Cependant, ce trait a peu dinfluence sur la prfrence des femelles lors de la slection dun partenaire (Beani et Dessi-Fulgheri 1995) qui apparaissent plus sensibles au niveau de vigilance des mles. Le comportement de vigilance consiste chez cette espce en une position dalerte strotype, tte releve, cou tendu et ailes plaques le long du corps. Il est plus frquemment employ par les mles qui peuvent allouer jusqu 65% de leur temps la surveillance de lenvironnement (Dahlgren 1990). Au sein dexpriences conduites en conditions contrles, Dahlgren (1990) a dmontr que les femelles de perdrix grise exprimaient une forte prfrence pour les mles les plus vigilants. La protection confre par un mle possdant certaines qualits ne sexerce pas uniquement vis--vis des prdateurs, mais peut aussi concerner les interactions avec les congnres. Pendant la saison de reproduction, les femelles de certaines espces peuvent tre soumises un vritable harclement sexuel de la part des mles cherchant forcer les copulations ou les sollicitant avec une ardeur dmesure. Un tel harclement peut se poursuivre aprs que les femelles ont form un couple stable avec un mle. Les accouplements au sein du couple peuvent alors tre violemment interrompus par des mles rivaux, avec des risques de blessure pour les femelles. Le choix dun mle socialement dominant (Trail 1985) ou dun mle de grande taille moins expos aux assauts
257
c) Accs aux ressources Apports nutritifs par les cadeaux nuptiaux
Dure de laccouplement (en minutes)
des autres mles (Borgia 1981) protge les femelles du risque de harassement.
(a)
150
100
Pourcentage dufs engendrs
Le choix des femelles peut tre guid par lobtention de nourriture ou de substances nutritives directement transmises par les mles. En effet, chez diffrentes espces, les mles fournissent aux femelles des cadeaux nuptiaux sous la forme de substances nutritives avant, pendant, ou aprs laccouplement (Thornhill et Alcock 1983). Cet apport alimentaire peut prendre diffrentes formes et se retrouve chez une large gamme despces. Chez les oiseaux et les insectes et chez au moins une espce daraigne, les mles offrent aux femelles des proies captures ou une autre sorte de nourriture. Chez certaines espces dinsectes, les mles offrent en cadeau nuptial des parties de leur anatomie, tandis que chez dautres espces, la femelle cannibale dvore le mle au cours de laccouplement. Ce phnomne, clbre chez les mantes religieuses, se retrouve aussi chez diverses espces daraignes, de scorpions ou de coppodes. Les cadeaux nuptiaux peuvent aussi correspondre diffrentes scrtions produites par les mles, ventuellement lies au transfert du sperme (Andersson 1994, Vahed 1998).
50
0 0 5 10 15 20 25 30 Taille de loffrande nuptiale (en mg)
(b)
100
80
60
40
Deux hypothses alternatives

Diffrentes fonctions adaptatives des cadeaux nuptiaux ont t proposes. Les mles pourraient ainsi contribuer augmenter laptitude phnotypique de leurs descendants, ce qui reprsenterait une sorte dinvestissement parental de leur part. Alternativement, les mles pourraient utiliser les cadeaux nuptiaux pour stimuler la femelle et prolonger laccouplement, permettant peut-tre de transfrer de plus grandes quantits de sperme et donc de limiter les effets de la comptition spermatique. Dans ce cas, le cadeau nuptial reprsente un effort supplmentaire pour laccouplement consenti par le mle. Vahed (1998), travers une synthse de la littrature, montre quil existe chez les insectes de nombreux arguments soutenant cette seconde hypothse, mais trs peu darguments empiriques en faveur de la premire.
20
25
50
75
100
125
150
Dure de laccouplement (en minutes)

Figure 9.5 Slection sexuelle chez laraigne Pisaura mirabilis. (a) Relation entre la taille de loffrande nuptiale et la dure de laccouplement (corrlation de Spearman, r = 0,63, n = 34, p = 0,0003). (b) Relation entre la dure de laccouplement et le pourcentage dufs fertiliss (corrlation de Spearman, r = 0,37 , n = 33, p = 0,035). Daprs Stalhandske (2001).
Divers tests empiriques de la signification des cadeaux nuptiaux

Une tude exprimentale a rcemment confront ces deux hypothses chez Pisaura mirabilis, la seule espce
258
daraigne o les mles offrent des cadeaux nuptiaux aux femelles (Stlhandske 2001). Chez cette espce, le cadeau nuptial consiste en une proie enroule dans de la soie. Le mle offre son cadeau durant la parade sexuelle. La saisie de la proie par la femelle indique son consentement copuler. Pendant que la femelle mange la proie, le mle introduit son organe copulatoire et le sperme est transfr. Linterruption de laccouplement reste sous le contrle de la femelle
qui peut sen aller avec le cadeau. Stlhandske (2001) a observ le succs daccouplement des mles avec et sans cadeaux nuptiaux et a manipul exprimentalement la taille des cadeaux offerts par les mles. Le pourcentage de tentatives daccouplement couronnes de succs est pass de 40% en labsence de cadeau nuptial 90% lorsquun cadeau tait offert. Cependant, le transfert dune proie la femelle na eu aucun effet sur le nombre ou la taille des jeunes, rfutant lhypothse dinvestissement paternel. En revanche, la taille du cadeau a eu une influence directe sur la dure daccouplement et sur le nombre dufs fertiliss par le mle (Figure 9.5), ce qui corrobore lhypothse deffort copulatoire chez les mles. Labsence deffet sur la fcondit des femelles amne sinterroger sur le bnfice quelle retire du cadeau nuptial. En fait, les femelles de cette espce sont polyandres et multiplient les accouplements. Le bnfice dun cadeau nuptial peut tre ngligeable, mais le bnfice cumul de plusieurs cadeaux offerts par diffrents mles peut tre important pour la fcondit de la femelle ou sa survie. En contrlant la dure de laccouplement en fonction de la taille du cadeau offert, les femelles exercent une forte pression de slection sur les mles. Le nourrissage nuptial concerne aussi plusieurs espces doiseaux, telle la sterne pierregarin, Sterna hirundo, dont le mle nourrit sa partenaire avant la ponte des ufs. Chez cette espce, le taux dapport de nourriture la femelle est un bon indice du futur taux dapprovisionnement des jeunes par le mle (Nisbet 1973, Wiggins et Morris 1986). Les femelles les mieux nourries tendent pondre plus tt dans la saison et produisent de plus grandes pontes. Cependant, il na pas t directement dmontr que les femelles de sterne slectionnent les mles sur la base du nourrissage nuptial. Chez une autre espce doiseau marin, la mouette argente, Larus novaehollandie scopulinus, le nourrissage nuptial pendant la cour augmente la probabilit de copulation (Tasker et Mills 1981).
de produire des spermatophores de meilleure qualit ou en plus grandes quantits ont une fcondit augmente. La forme la plus spectaculaire dapport nourricier se produit lorsque les mles sont dvors par les femelles au cours de laccouplement. Cet apport pouvant augmenter la fcondit de la femelle, il a t suggr quun tel suicide pourrait tre adaptatif pour les mles dans le cas o leurs chances de trouver par la suite dautres partenaires sont extrmement rduites, ou lorsquil leur est impossible dapporter des soins paternels (Buskirk et al. 1984). Dans le cas des mantes religieuses, il a mme t propos (Roeder 1935) que la dcapitation du mle par la femelle est ncessaire au succs de linsmination. Cette dernire proposition a depuis t rfute (Liske et Davis 1987), et il semble que, dune manire gnrale, les mles des diffrentes espces concernes sapprochent des femelles cannibales avec beaucoup de prcautions et tentent de senfuir ds que la copulation est acheve (Elgar 1992), ce qui est contradictoire avec lhypothse. Qui plus est, chez certaines espces daraignes, les femelles peuvent dvorer les mles avant quils aient une chance dengager la copulation. Ce comportement est bnfique pour la femelle si elle possde de grandes chances de saccoupler rapidement avec un autre mle (Elgar et Nash 1988).
Qualit du territoire
Autres apports nutritifs

Chez diffrentes espces dinsectes, le liquide sminal des mles contient des substances nutritives qui constituent un supplment nourricier pour la femelle avant la ponte des ufs (Markow 1988). Chez les orthoptres, par exemple, les femelles obtiennent des mles du sperme et des substances nutritives sous la forme dun spermatophore appliqu sur leur ouverture gnitale (Gwynne 1984, Butlin et al. 1987, Wedell 1994). Les femelles qui choisissent les mles capables
Chez les espces territoriales, les femelles peuvent exercer une discrimination entre les mles sur la base de la taille ou de la qualit du territoire quils dfendent. Dans certains cas, les caractristiques du territoire peuvent tre plus dterminantes que les traits des mles dans le choix des femelles (Alatalo et al. 1986). La qualit du territoire ne dpend pas forcment des ressources alimentaires quil contient. Ainsi, chez le poisson Pseudolabrus celidotus, les femelles prfrent les mles dont les territoires sont situs en eau profonde o les ufs sont labri des prdateurs (Jones 1981). Chez lamphibien Rana catesbeiana, les femelles prfrent les mles qui occupent des territoires prsentant une temprature deau assurant un taux optimal de dveloppement des ufs et une relative absence de sangsues prdatrices (Howard 1978).
d) Soins parentaux
Chez beaucoup despces prsentant des soins biparentaux (cf. chapitre 10), les femelles veuves ou abandonnes par leur partenaire ont souvent un succs reproducteur diminu (Sasvari 1986), ce qui suggre
259
que la contribution du mle est particulirement cruciale pour le succs du couple. En consquence, les femelles pourraient prfrer saccoupler avec les mles prodiguant les meilleurs soins parentaux, favorisant du mme coup lvolution chez les mles de caractres signalant leur qualit parentale (Hoelzer 1989). De fait, diffrentes tudes chez plusieurs espces doiseaux ont montr que certains caractres des mles, tels que par exemple lintensit de la couleur du plumage, sont de bons indices de leur performance parentale et que ces mmes caractres sont prfrs par les femelles (Norris 1990, Hill 1991, Palokangas et al. 1994, Wiehn 1997, Linville et al. 1998, Keyser et Hill 2000).
9.4.2 Obtention de bnfices indirects
sdent de nombreuses vertus que nous avons dveloppes dans le chapitre 3. Leur dveloppement dans le domaine de la slection sexuelle est particulirement crucial car le nombre de paramtres susceptibles dinfluencer lvolution des traits et des prfrences est tel que les raisonnements intuitifs sont peu fiables. Les modles prsents ici visent avant tout rester gnraux et relativement simples. Ce sont des outils logiques pour laide la rflexion, et leurs diffrentes prdictions ne sont pas forcment directement testables sur le terrain. Des modles plus complexes existent, mais tendent devenir rapidement obsoltes au fur et mesure que les techniques de modlisation progressent. Cest pourquoi nous ne prsenterons ici que lessentiel des modles gntiques de slection sexuelle.
a) Le processus de Fisher-Lande
Les bnfices directs peuvent expliquer la prfrence des femelles pour de nombreux traits mles. Cependant, lvolution de caractres sexuels secondaires des mles se prte difficilement une interprtation en ces termes. Particulirement extravagants, ils influencent fortement le choix des femelles sans pour autant signaler la qualit des soins parentaux fournis par les mles, ni leur capacit comptitive, ni mme la qualit de leur territoire. Qui plus est, ces caractres extravagants sont souvent prsents chez des espces polygynes (cf. chapitre 10) chez lesquels, au sein dune population donne, les femelles ne saccouplent quavec quelques mles, rgulirement ceux prsentant le degr le plus lev de dveloppement des mmes caractres extravagants. Chez de nombreuses espces polygynes, les mles ne fournissent aucun soin parental, et dans les cas les plus extrmes, les femelles nobtiennent aucune ressource des mles, hormis le sperme qui est transfr pendant laccouplement. Difficile alors dexpliquer lvolution des caractres extravagants des mles travers lobtention de bnfices directs. Difficile aussi dexpliquer lvolution de la prfrence des femelles pour de tels traits. Un premier scnario pour lvolution conjointe de la prfrence des femelles et des traits des mles correspond au processus dit de Fisher-Lande, introduit aux paragraphes 9.1.2 et 9.1.3. La contribution initiale de Fisher reposait sur un modle verbal, une argumentation apparemment logique, mais dont la cohrence ne pouvait tre directement value. Cest, depuis ODonald (1962, 1967), le recours aux modles mathmatiques qui a permis des avances vritablement dcisives dans ltude du processus de slection sexuelle. Les modles mathmatiques pos260
Les modles construits par Lande (1981) et Kirkpatrick (1982) possdent plusieurs caractristiques en commun. Ils considrent deux traits: un caractre sexuel secondaire uniquement exprim chez les mles et un trait reprsentant une prfrence pour ce caractre mle uniquement exprim chez les femelles. Les gnes influenant ces caractres sont censs tre situs sur des autosomes, leur transmission nest donc pas lie au sexe. Les mles sont censs se reproduire aussi souvent quils en ont loccasion, ne pas fournir de soins parentaux et nexercer aucune discrimination vis--vis des femelles. On suppose quil nexiste aucune slection directe sur le trait femelle et que toutes les femelles ont la mme fertilit et la mme viabilit. Au sein de ces deux modles, lvolution de la prfrence des femelles constitue une rponse corrle la slection sur le trait mle. Les deux modles se distinguent cependant daprs le dterminisme gntique considr. Lande (1981) considre un modle polygnique (cest--dire faisant intervenir plusieurs gnes dans le dterminisme des traits), tandis que Kirkpatrick (1982) a dvelopp un modle haplode deux locus. Cest ce modle que nous dvelopperons ici en premier, en raison de sa simplicit et de son caractre didactique, mme sil nest certainement pas le plus raliste.
Modle deux locus
Au sein du modle de Kirkpatrick (1982), la variation sur le trait mle est dtermine par un locus T avec deux allles. Lhypothse dun dterminisme haplode simplifie extrmement les formalisations mais naffecte
pas les conclusions du modle. Les mmes prdictions sont obtenues avec un modle diplode (Kirkpatrick 1982, Gomulkiewicz et Hastings 1990). Les mles possdant lallle T1 nexpriment pas le trait, ceux possdant lallle T2 lexpriment, ce qui rduit leur survie 1 s par rapport 1 pour les mles T1. La prfrence des femelles dpend dun locus P avec deux allles. Les femelles portant lallle P1 sapparient au hasard, tandis que les femelles portant lallle P2 expriment une prfrence pour les mles T2. Lintensit de cette prfrence vaut a2, ce qui signifie quen cas de choix entre un mle T1 et un mle T2, les femelles P2 saccoupleront avec un mle T2 a2 fois plus souvent quavec un mle T1. Soient t1 et t2, les frquences des deux types de mles dans la population, les mles T2 obtiennent une proportion a2t2/ (t1 + a2t2) des accouplements des femelles P2. Il est important de noter quil nexiste aucune slection directe sur les allles de prfrence: ils nont aucune consquence sur la survie ou la fcondit des femelles. Llment central du modle (qui se retrouve dans les autres formalisations du processus demballement), rside dans lmergence dun dsquilibre de liaison entre lallle codant pour la prfrence des femelles et celui codant pour le trait mle. Au dpart, les deux allles ne prsentent aucune association, ils sont distribus au sein des individus mles et femelles indpendamment les uns des autres. Mais, alors que le locus codant pour la prfrence des femelles ne sexprime que dans le comportement des femelles, il est nanmoins aussi prsent chez les mles qui peuvent donc possder lun ou lautre allle. De mme, le locus codant pour le trait mle est prsent chez les femelles, et chacune dentre elles aussi possde forcment un des deux allles (le modle de Kirkpatrick est un modle haplode). Remarque Lide quun gne ne sexprime pas chez un individu na rien diconoclaste. Chez lespce humaine, une femme disposant dune poitrine volumineuse transmettra les gnes codant pour une telle morphologie aussi bien ses fils qu ses filles. Ses fils nexprimeront pas le trait mais pourront leur tour transmettre ces mmes gnes leurs filles. Celles-ci auront donc hrit de la poitrine volumineuse de leur grand-mre, travers leur pre. Les gnes peuvent donc tre prsents au sein dun organisme sans tre exprims. Revenons au processus demballement. Au fur et mesure que la prfrence et le trait augmentent en frquence, les deux allles correspondants vont tre
de plus en plus souvent associs au sein des individus. Et cela pour une raison simple. Ds que le processus est enclench, tout mle portant le trait aura une forte probabilit dtre issu dun pre possdant le mme trait et dune mre possdant lallle pour la prfrence dont il aura aussi pu hriter. De la mme manire, toute femelle possdant lallle de prfrence aura vraisemblablement une mre de mme gnotype qui se sera accouple un mle exprimant le trait. Au bout dun certain temps, lallle codant pour la prfrence et celui codant pour le trait se retrouvent plus souvent ensemble au sein des individus que si ces deux allles taient distribus au hasard parmi les membres de la population. Cest ce quon appelle un dsquilibre de liaison. Au sein du modle de Kirkpatrick (1982), le changement de frquence de lallle codant pour le trait entre deux gnrations est donn par la formule: 1 T - t 2 = -2 o bT reprsente une mesure de la direction et de lintensit de la slection qui sexerce sur le locus T (correspondant formellement un diffrentiel de slection, dfini comme la diffrence entre la frquence de lallle T2 aprs slection, t2, et celle avant slection; bT = t2 t2). Lintensit et la direction de la slection est la rsultante de laction combine de la slection naturelle, qui pnalise lexpression du trait, et de la slection sexuelle, qui la favorise: bT = bTSN + bTSS. Le changement de frquence de lallle codant pour la prfrence entre deux gnrations est donn par la formule: D TP T p 2 = -------- t1 t2 o DTP reprsente le dsquilibre de liaison entre les locus T et P, avec DTP = frquence (T2P2) t2p2. Le dsquilibre de liaison est toujours positif puisque les femelles P2 tendent saccoupler avec les mles T2, ce qui rend le gnotype T2P2 plus frquent dans la population quattendu sous lhypothse dappariement alatoire des individus. En consquence, si bT > 0, la fois la prfrence des femelles et le trait mle augmentent en frquence dans la population, alors que si bT < 0, la prfrence des femelles et le trait mle diminuent en frquence dans la population. Un quilibre est atteint lorsque la slection naturelle et la slection sexuelle sur le trait mle squilibrent, cest-dire pour bT = 0. Cette condition spcifie une ligne dquilibre (Figure 9.6) le long de laquelle pour une
261
1 Prfrence des femelles (frquence p2)
Ornement du mle (frquence t2)
Figure 9.6 Reprsentation graphique du modle de Kirkpatrick (1982) deux locus. Laxe des abscisses reprsente les valeurs prises par la frquence de lallle T2 codant pour lexpression du trait chez les mles. Celui des ordonnes reprsente les valeurs prises par la frquence de lallle P2 codant pour la prfrence des femelles envers le trait des mles. Dans la zone grise, toute dviation depuis la ligne dquilibre retourne un autre point sur la mme ligne. Hors de cette zone, toute dviation amne la fixation ou la disparition du trait. Y reprsente la valeur seuil de frquence de la prfrence femelle ncessaire pour que le processus senclenche. Daprs Pomiankowski (1988).
intensit p2 de la prfrence, il existe une frquence t2 correspondante pour le trait mle, telle que s - ( 1 + V t2 ) p 2 = --------------------------------( 1 s ) ( a2 1 ) avec V = a2(1 s) 1 Ds lors que la prfrence est assez forte pour contrer la slection utilitaire, cest--dire lorsque s < (1 1/a2), la frquence du trait mle est diffrente de zro. Si les frquences des allles sont dplaces hors de cette ligne, elles tendent retourner vers une valeur dquilibre situe sur cette mme ligne, sans pour autant retrouver leurs positions dorigine (cela est figur par le sens des flches sur la figure 9.6). Si ce dplacement est trop important, les frquences peuvent alors atteindre une des deux limites o le trait T2 est soit fix (t2 = 1) ou perdu (t2 = 0).
Modles polygniques
Les modles faisant intervenir un nombre rduit de locus sont trs peu ralistes car, trs probablement, les caractres sexuels secondaires et les prfrences
262
sont influencs par plusieurs locus. Le modle de Lande (1981) considre qu la fois le trait mle et la prfrence des femelles sont influencs par une infinit de gnes, chacun ayant un effet modr, de telle sorte que lhrdit du trait est de nature polygnique. Contrairement au modle de Kirkpatrick, la variation sur le trait est cette fois-ci continue (ltude de lvolution des traits variation continue impliquant les effets cumuls de plusieurs gnes relve de la gntique quantitative). Dans le modle de Lande, les mles peuvent exprimer le trait un degr plus ou moins important (la taille du caractre par exemple varie entre les mles) et les femelles peuvent prfrer diffrents degrs de dveloppement du trait (diffrentes femelles peuvent prfrer diffrentes valeurs du trait). On considre au dpart que le trait mle et la prfrence des femelles suivent deux distributions normales, de moyennes z et y respectivement, et possdent respectivement des variances gntiques additives G et H. Le trait mle est considr comme tant soumis une slection stabilisante de faible intensit. Soit q, la valeur de loptimum utilitaire pour le trait mle (cest--dire la valeur optimale du trait vis--vis de la seule action de la slection naturelle), le risque de mortalit augmente au fur et mesure que lon sloigne de cette valeur. On peut donc reprsenter la distribution des valeurs de survie en fonction de la valeur du trait mle par une distribution normale (ou encore appele Gaussienne) de moyenne q et de variance w (Figure 9.7 a). Plus w est petit, plus la slection naturelle contraint le trait. La prfrence des femelles peut aussi tre reprsente par une distribution normale centre sur la moyenne y et de variance v (Figure 9.7 d). Une faible valeur de v signifie que la prfrence des femelles tend tre trs marque. Ds lors que q et y diffrent, le processus de slection sexuelle peut senclencher. Comme dans la figure 9.7 considrons y > q (la prfrence des femelles tend faire augmenter la valeur du trait; linverse serait possible et la taille du trait serait alors rduite par slection sexuelle). lquilibre, la valeur gnotypique moyenne du trait mle aprs laction cumule de la slection naturelle et de la slection sexuelle, z , est suprieure q (Figure 9.7 b). chaque gnration, il se produit en quelque sorte une compensation. Dans un premier temps, la slection naturelle tire la valeur moyenne du trait vers la valeur q. Soit z *, la nouvelle valeur du trait aprs laction de la slection naturelle (Figure 9.1 c). Tant que y > z *, la prfrence des femelles tire le trait mle vers une valeur suprieure. Si la population est
(a) Fonction de survie

des mles Z = Taille du trait chez les mles
(b) Distribution
du trait mle avant slection
(c) Distribution
Figure 9.7 Reprsentation graphique du modle polygnique de Lande 1981.
du trait mle aprs slection par la survie Z* Z
(d) Distribution
de la prfrence des femelles Y Z
(e) Distribution du trait mle
aprs action de la slection naturelle et sexuelle Z Z
La taille du trait mle (Z) est maintenue une valeur dquilibre entre laction de la slection naturelle et celle de la slection sexuelle. (a) Distribution des survies des mles en fonction de la taille de leur trait. (b) Distribution de la taille du trait des mles dans la population avant laction de la slection. (c) Distribution de ce mme trait aprs action de la slection par la survie. (d) Distribution des prfrences au sein de la population de femelles. (e) Distribution de la taille du trait chez les mles aprs laction de la slection naturelle et de la slection sexuelle, cest--dire chez les mles qui se reproduisent. Daprs Lande (1981).
effectivement lquilibre, la prfrence des femelles ramne la valeur du trait sa valeur originale z , mais avec une variance plus faible en consquence de llimination des valeurs extrmes par laction conjugue de la slection naturelle et de la slection sexuelle (Figure 9.7 e). Une hypothse cruciale du modle de Lande (ODonald 1983) est cependant que les variances gniques des deux traits restent constantes au cours de lvolution, ce qui revient considrer que la perte de variance due la slection est contrebalance par les mutations affectant les diffrents gnes impliqus et par la recombinaison. Le modle de Lande conclut lui aussi lexistence dune ligne dquilibre joignant tous les points pour lesquels, pour un niveau donn dexpression du trait mle, correspond un niveau de prfrence des femelles qui contrebalance la slection utilitaire (Figure 9.8). La stabilit de la ligne dquilibre dpend de la valeur de sa pente, (v2/w2) + 1.
Prfrence des femelles Y
Trait des mles Z Figure 9.8 volution conjointe de la taille moyenne dun trait mle et de la valeur moyenne de la prfrence des femelles daprs le modle de Lande (1981). Les trajectoires volutives sont reprsentes par les lignes fines flches. La direction des flches indique dans quel sens sexerce lvolution. La pente des trajectoires correspond au rapport B/G. La pente de ligne en gras vaut (v2/w2) + 1. (a) Lorsque B/G < ( v2/w2) + 1, lquilibre est stable. (b) Lorsque B/G > ( v2/w2) + 1, lquilibre est instable et conduit un processus demballement. Daprs Lande (1981).
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Si le processus na pas atteint un point dquilibre, la taille moyenne du trait mle, z , et la valeur moyenne de la prfrence des femelles, y , changent entre deux gnrations. Au cours du temps se dveloppe un couplage gntique entre le trait des mles et la prfrence des femelles. Ce couplage rsulte ici aussi du fait que les femelles ayant les prfrences les plus extrmes (dans un sens ou dans lautre) se reproduisent prfrentiellement avec les mles ayant dvelopp la valeur du trait correspondante et se traduit par un dsquilibre de liaison entre les diffrents gnes impliqus dans la prfrence des femelles et dans le trait mle. Lappariement des individus selon leur degr de prfrence et leur degr dexpression du trait se traduit donc par une corrlation gntique entre le degr de prfrence des surs et le degr de dveloppement du trait chez les frres issus dun mme couple. Cette corrlation correspond la covariance gntique additive, B (Figure 9.8). Lande (1981) montre que tant que lingalit B/ G < (v2/w2) + 1 est vrifie, le systme atteint un quilibre (Figure 9.8 a). Dans le cas contraire (Figure 9.8 b), le systme suit un processus demballement conforme aux prdictions de Fisher (1930). Cela tend se produire dautant plus que les femelles ont une prfrence trs marque et strotype (faible valeur de v2) et que la force de la slection utilitaire est faible (forte valeur de w2). Les taux dvolution du trait et de la prfrence suivent alors une progression gomtrique (Lande 1981).
b) O commence et o sarrte le processus demballement?
la prfrence des femelles sexplique donc simplement par le fait que leur descendance mle profitera du trait favoris par la slection naturelle. Une fois quune telle prfrence est tablie chez les femelles, des variants plus attractifs mais souffrant dune rduction de viabilit pourraient tre slectionns. Certains arguments empiriques existent en faveur de cette hypothse.
Un test empirique: de nouveau les hirondelles rustiques

Le caractre sexuel secondaire que constituent les filets de la queue des hirondelles rustiques (Hirundo rustica) a t le sujet de nombreuses publications dans le domaine de la slection sexuelle, au point de devenir un exemple classique. Chez cette espce, les mles et les femelles ont les plumes externes de la queue beaucoup plus longues que les autres rectrices (se reporter aux figures 3.1 et 3.3). On appelle ces plumes externes des filets. Ceux-ci sont sensiblement plus longs chez les mles que chez les femelles. Nous avons vu au chapitre 3 quelques expriences ayant permis de conclure que cette diffrence peut rsulter du choix des femelles lors de lappariement. De nombreux arguments de ce type ont conduit plusieurs auteurs proposer que ce trait ait en fait volu principalement par slection sexuelle. Cependant, Rowe et ses collaborateurs (2001) ont tudi leffet dune manipulation de la longueur des filets chez les mles et les femelles sur la manuvrabilit des individus. La manuvrabilit tait teste en relchant aprs manipulation les oiseaux dans un labyrinthe constitu par un tunnel ouvert sur lair libre et avec une partie finale entrave par des fils fins tendus en travers du tunnel. Cette exprience a confirm que les filets avec leur taille naturelle constituent effectivement un handicap pour le vol: une rduction denviron 12 millimtres de la longueur des filets amliore les performances de vol. Les filets, leur taille naturelle, rduisent donc les capacits de vol des hirondelles. Cependant, cette exprience a aussi montr que cet effet est semblable chez les mles et les femelles, ce qui indiquerait une slection sexuelle rciproque entre les mles et les femelles, un phnomne courant chez des espces monogames comme lhirondelle. Dautre part, Rowe et ses collaborateurs ont constat que lorsque lon diminue les filets au-del de 12 millimtres, les oiseaux prennent de plus en plus de temps pour traverser le labyrinthe (Figure 9.9) indiquant une perte de manuvrabilit. De ce fait, lorsque les filets ont t rduits jusqu avoir la mme
Le modle de Kirkpatrick (1982) russit prdire un processus demballement sur la base de quelques hypothses et dun dterminisme gntique simple. Mais il stipule aussi que tant que la prfrence des femelles reste rare (donc pour de faibles valeurs de p2), la frquence dquilibre du trait reste gale zro. Aucun emballement ne se produit, et le trait mle ne diffuse pas. De mme, le modle de Lande (1981) suppose lexistence dune valeur seuil de la prfrence des femelles pour que le processus senclenche. Lexistence dune telle valeur seuil assez leve pose le problme de savoir comment une prfrence assez forte peut stablir en premier lieu (Pomiankowski 1988).
Slection utilitaire
Fisher (1930, 1958) a lui-mme propos une solution ce problme: il suppose qu lorigine, le trait mle est en fait favoris par la slection naturelle. Au dpart
264
(a)
2,0
(b)
2,0
1,8 Temps de vol (en s) Temps de vol (en s)
1,8
1,6
1,6
1,4
1,4
1,2 25 20 15 10 5 0 5 Manipulation (en mm)
1,2 25 20 15 10 5 0 5 Manipulation (en mm)
Figure 9.9 Manuvrabilit et longueur des filets de la queue chez les hirondelles. (a) Effet de la manipulation de la longueur de la queue de mles d hirondelles rustiques (Hirundo rustica) sur la manuvrabilit du vol (mesur ici en temps pour parcourir le labyrinthe). (b) Effet de la mme manipulation chez les femelles dhirondelles rustiques. Les individus aprs manipulation taient librs lentre dun labyrinthe constitu de cordes fines tendues en travers dun tunnel dont louverture oppose donnait sur lair libre. Laxe des ordonnes reprsente le temps mis par les individus pour sortir du labyrinthe. Un accroissement du temps de traverse du labyrinthe indique une perte de la manuvrabilit. Les rsultats ne montraient pas de diffrence entre les mles et les femelles: dans les deux cas, le temps de sortie du tunnel tait minimal lorsque la longueur des filets tait rduite denviron 12 millimtres. Cela montre que dans les deux sexes, la longueur naturelle des filets est suprieure loptimum en termes de manuvrabilit. Cet excs de longueur peut donc tre expliqu par une slection sexuelle rciproque. Cependant, on constate aussi que lorsque les filets sont diminus au-del de cet optimum, le temps de vol travers le labyrinthe augmente de nouveau, suggrant qu lorigine, les filets sont apparus parce quils amlioraient le vol. Daprs Rowe et al. (2001).
longueur que les autres rectrices, les oiseaux volent beaucoup moins bien quavec leurs filets. Cela montre que la prsence de filets facilite le vol des hirondelles rustiques. Ce rsultat est confirm par une exprience complmentaire: Rowe et al. (2001) ont mis des filets des hirondelles de rivage (Riparia riparia), espce voisine, mais normalement dpourvue de filet. Ils ont alors constat que lajout de filets amliore les capacits de vol. De ce fait, Rowe et al. (2001) proposent que contrairement ce que lon pensait auparavant, dans une premire phase, les filets soient apparus sous leffet de la slection naturelle, et que la slection sexuelle soit ensuite intervenue dans lallongement audel de loptimum de ces filets. Dans cette deuxime phase, le choix des femelles aurait t le seul facteur favorisant lallongement des filets. Lvolution de longs filets chez lhirondelle rustique serait donc le rsultat dun processus demballement fisherien typique.
Deux autres mcanismes possibles
Alternativement, dautres mcanismes gntiques peuvent cependant rendre la prfrence des femelles plus frquente sans quil soit ncessaire de supposer un avantage slectif initial. Un premier phnomne est la drive gntique: au sein de petites populations, le hasard peut conduire une frquence leve de lallle de prfrence, ce qui peut ventuellement suffire initier le processus. Un second phnomne fait appel aux effets pliotropes des gnes. Lallle de prfrence peut ventuellement coder pour dautres traits phnotypiques que la seule prfrence. Si ces traits augmentent laptitude phnotypique des femelles, ils permettront une augmentation de frquence de la prfrence, ce qui peut aussi, sous certaines conditions, permettre au processus demballement de senclencher. Nous verrons au paragraphe 9.4.4 un mcanisme plus comportemental par lequel une telle prfrence peut avoir t acquise dans la population
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parce quelle confrait un avantage slectif dans le cadre dune autre fonction comme par exemple lapprovisionnement.
Quand sachve le processus demballement?
Si diffrents scnarios sont possibles pour lorigine du processus demballement, les modles de Lande (1981) et Kirkpatrick (1982) ne stipulent pas en revanche dans quelles conditions le processus demballement peut sachever ou sinterrompre. On peut imaginer que lextravagance du trait mle atteigne de telles valeurs que lintensit de la contre-slection utilitaire augmente alors brusquement (Fisher 1930, 1958). Une autre possibilit est que le cot en viabilit li lexagration du trait mle devienne terme si important que les femelles avec les prfrences les plus extrmes narrivent plus trouver un partenaire pour se reproduire (Fisher 1958). Il faut reconnatre que ces propositions restent trs spculatives. Un frein au processus demballement peut cependant rsulter de contraintes psychophysiques. En effet, lvolution de caractres sexuels extravagants implique que les femelles sont capables de parfaitement discerner des diffrences de taille ou dintensit dune couleur. Or, les systmes sensoriels rpondent certaines contraintes qui peuvent limiter le processus de slection sexuelle (voir le chapitre 14). Il est ainsi bien tabli dans le domaine de la psychophysique que la relation entre laugmentation dintensit de la stimulation et laugmentation dintensit de la sensation suit une progression logarithmique. Prenons un exemple simple. Imaginons que lon pose dans chacune de vos mains deux poids, lun de 1 kilogramme et lautre de 1,1 kilogramme. Vous serez vraisemblablement capable de dterminer lequel des deux est le plus lourd: vous percevez une diffrence de 100 grammes entre deux poids denviron 1 kilogramme. Imaginons maintenant que les deux poids psent respectivement 10 et 10,1 kilogrammes. Vous ne serez alors plus capable de diffrencier aisment entre les deux poids pour dterminer lequel est le plus lourd. La diffrence entre les deux poids est toujours de 100 grammes, mais le niveau de base sur lequel doit stablir la comparaison est maintenant 10 fois plus important. Il faudrait une diffrence entre les deux poids bien suprieure 100 grammes pour que vous soyez mme daffirmer lequel des deux pse le plus lourd. Cohen (1984) a propos que cette simple contrainte perceptive puisse suffire freiner le processus demballement. En effet, au fur et mesure que le trait mle augmente, le niveau de base partir
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duquel les femelles doivent tablir leurs comparaisons volue. Considrons, par exemple, une espce doiseau chez laquelle les femelles slectionnent les mles sur le niveau dallongement de leurs plumes caudales. Au dpart du processus, la queue des mles mesure 5 centimtres. Une diffrence de longueur doit atteindre au moins 10%, soit 0,5 centimtre, pour tre perue par les femelles. Produire un allongement de 0,5 centimtre rduit la viabilit des mles dune valeur s. Une fois que le processus demballement est enclench, la queue des mles sallonge pour, un certain point, atteindre, par exemple, 30 centimtres. ce stade, un accroissement de 0,5 centimtre passera inaperu. Il devient alors ncessaire de produire un allongement de 3 centimtres pour tre favoris par le choix des femelles. Si chaque pas daccroissement est galement coteux, le cot de lallongement sera alors de 6s. Ce qui signifie quau cours du temps, le bnfice relatif dune toujours plus grande extravagance ne cesse de diminuer puisque le bnfice en termes daccs aux femelles ne change pas, alors que le cot de production dun plus grand ornement augmente. Ce phnomne peut donc formellement limiter llaboration des traits. Malheureusement, il nexiste pas ce jour dtude ayant entrepris une analyse dtaille des capacits de perception des femelles et de la variation de dveloppement des caractres sexuels secondaires des mles dans les populations naturelles. Enfin, jusqu prsent, nous avons considr que choisir entre diffrents partenaires potentiels nimpliquait aucun cot pour les femelles. Cette hypothse est sans doute irraliste. Dans la nature, la recherche dun partenaire peut exposer les femelles un risque accru de prdation, ou entraner des pertes de temps et dnergie. Pour les femelles, le fait de privilgier chez les mles certaines caractristiques peut donc rendre la recherche dun partenaire sexuel plus longue et plus coteuse. Mais il est galement possible denvisager que lvolution de traits extravagants chez les mles facilite en fait leur reprage par les femelles et de ce fait diminue les cots associs la recherche dun partenaire chez les femelles (Kirkpatrick 1987). Les consquences de ces cots pour la dynamique du processus demballement ont t considres par plusieurs auteurs (Kirkpatrick 1987, Pomiankowski et al. 1991), mais restent incertaines.
c) Les tests du processus de Fisher-Lande
Les modles gntiques voqus prcdemment ne prouvent aucunement que les caractres sexuels extra-
vagants rencontrs dans la nature sont effectivement le rsultat dune volution par slection sexuelle travers un processus demballement fisherien. Ils se bornent tablir que, sous certaines conditions, une telle volution est thoriquement possible. Ces modles, linverse des modles dapprovisionnement dcrits au chapitre 5, sont extrmement difficiles tester de faon empirique car ils incorporent gnralement un trs grand nombre de prsupposs a priori plausibles, mais dont il nest pas forcment ais de vrifier la pertinence dans la nature; de plus, ils ne sont testables quentre gnrations, ce qui complique fortement la tche. Qui plus est, certaines prdictions ou prsupposs des modles fisheriens sont aussi compatibles avec dautres hypothses sur lvolution des caractres sexuels secondaires (Andersson 1994).
Hritabilits du trait et de la prfrence
Fisher-Lande. ce niveau, diffrentes analyses sont possibles.
Slection au laboratoire
Une premire approche du problme consiste former une population source au laboratoire compose de mles slectionns sur la base de lexpression dun trait et de femelles choisies de manire alatoire. La descendance mle issue des premiers croisements est nouveau mesure et lexprience est reconduite. Aprs plusieurs gnrations, les femelles sont testes afin de dterminer si leur prfrence diffre de celle de la population dorigine, dune ligne slectionne dans une direction oppose ou dune ligne contrle. De telles expriences ont conclu lexistence de corrlations gntiques chez diffrentes espces (Houde 1994, Wilkinson et Reillo 1994; voir Bakker et Pomiankowski 1995 pour une synthse des rsultats). Malheureusement, la procdure nest pas exempte de reproches, car les exprimentateurs ne contrlent pas rellement les appariements des individus et linvestissement des femelles dans la reproduction (Gray et Cade 1999a), ce qui tend invalider ce genre dexpriences.
Il existe cependant deux points sur lesquels il est possible dvaluer la pertinence du modle demballement. Quel que soit le modle considr, nous avons vu quil est ncessaire de maintenir une variabilit gntique sur le trait et sur la prfrence pour que le processus puisse se drouler. Nous avons aussi constat que les modles prdisent une covariance gntique entre le trait et la prfrence et que les deux traits sont supposs co-voluer. Diffrents travaux ont montr qu la fois la variation observe dans les caractres sexuels secondaires et celle observe dans les prfrences possdent une base gntique (Bakker 1990, Moore 1990, Ritchie 1992). Les analyses gntiques tendent tablir que, gnralement, les caractres sexuels secondaires sont influencs par plusieurs locus (Andersson 1994), et possdent souvent des niveaux dhritabilit substantiels (Andersson 1994, Piomankowski et Mller 1995). Ce maintien dune forte hritabilit a intrigu plusieurs auteurs (Taylor et Williams 1982, Kirkpatrick et Ryan 1991), car une slection sexuelle directionnelle devrait terme roder la variance gntique additive des traits slectionns et des prfrences. Certains travaux rcents ont cependant propos quelques mcanismes par lesquels il est possible de maintenir une variance gntique additive sur un caractre sexuel secondaire soumis une forte slection (Rowe et Houle 1996, Moore et Moore 1999).
Existence de corrlations gntiques
Distribution du trait et de la prfrence au sein des fratries

Une approche alternative consiste examiner directement le degr de prfrence des femelles et le degr de dveloppement du trait slectionn chez les mles au sein de fratries et de vrifier si lon observe bien une corrlation gntique entre les deux traits. Cette procdure a t employe par Bakker (1993) chez lpinoche trois pines, Gasterosteus aculeatus. Pendant la saison de reproduction, les mles dpinoche arborent un ventre plus ou moins intensment color en rouge. Ce caractre influence le choix des femelles lors des appariements. cette mme poque, la sensibilit du systme visuel des pinoches la couleur rouge augmente chez les femelles mais pas chez les mles (Cronly-Dillon et Sharma 1968), ce qui suggre que la prfrence des femelles a volu en relation directe avec le trait mle. Bakker (1993) a crois des mles au ventre plus ou moins vivement color avec des femelles issues de la mme population dorigine et a obtenu, pour six familles, une corrlation positive entre la prfrence moyenne des surs et la valeur moyenne du trait des frres issus de ces croisements. Un rsultat similaire a t obtenu chez le criquet, Gryllus integer (Gray et Cade 1999b). Enfin, Blows (1999) a conduit une exprience dhybridation entre
Mais quen est-il au juste des corrlations gntiques entre les traits mles et les prfrences des femelles? Cest l une prdiction importante du processus de
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deux espces de mouches drosophiles afin de rompre les systmes naturels de reconnaissance du partenaire sexuel et a ensuite tudi lvolution conjointe des systmes de reconnaissance. Une corrlation gntique entre les composantes mles et femelles des systmes de reproduction a effectivement rapidement volu. Nanmoins, cette tude porte sur les systmes de reconnaissance et pas spcifiquement sur lvolution dun caractre mle exagr contre-slectionn par la slection utilitaire.
lenthousiasme provoqu par les modles dvelopps dans les annes 1980, les arguments empiriques en faveur du processus demballement restent limits ce jour.
9.4.3 Le principe du handicap
ou entre populations
Une autre approche consiste tudier la covariation entre un caractre sexuel secondaire mle et la prfrence des femelles pour ce trait travers plusieurs populations. Lavantage par rapport aux mthodes de slection artificielle est de pouvoir examiner lvolution du trait et de la prfrence sur des bases de temps plus longues et dans des conditions naturelles. La mise en vidence dune corrlation travers les populations (Houde et Endler 1990) ne constitue pas une preuve absolue de lexistence dune corrlation gntique (Houde 1994). Cependant, lobtention de rsultats ngatifs permet de dmontrer quune corrlation gntique nexiste pas. Morris et al. (1996) ont tudi le degr de variation dans la prfrence des femelles en regard de la variation dans les traits des mles chez le poisson Xiphophorus pygmaeus. Chez cette espce, les mles adultes sont de taille particulirement rduite par rapport aux autres espces du mme genre. Les femelles sont cependant attires vers de plus gros mles, allant mme jusqu prfrer en conditions exprimentales les mles dune espce congnrique. Cependant, un phnotype rare de grands mles semble tre rcemment apparu et avoir diffus chez certaines populations de X. pygmaeus. Cette opportunit unique a permis de tester lvolution conjointe de la prfrence des femelles et du trait mle. Sur une priode dtude de cinq ans, les auteurs ont en fait trouv une corrlation ngative au sein des populations entre la prfrence des femelles et la frquence du trait mle. L o le phnotype grand mle devenait frquent, la prfrence des femelles pour les grands mles tendait sattnuer ou disparatre. Compte tenu du rle central jou par la prdiction dune covariance gntique entre les caractres sexuels secondaires des mles et les prfrences des femelles, il est surprenant que si peu dtudes aient directement abord la question. Il en rsulte que, en dpit de
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Le principe du handicap, formul par Zahavi (1975), propose une interprtation particulire du choix des femelles. Selon Zahavi, la slection tend favoriser le choix des femelles lorsquil se porte sur des caractres qui handicapent le mle, cest--dire qui a priori diminuent de manire substantielle les chances de survie du mle ayant ce trait. Les femelles pourraient directement valuer la viabilit des mles travers le degr de dveloppement du handicap car seuls les mles de meilleure qualit seraient capables de supporter le cot du handicap. Aucun individu de qualit mdiocre ne pourrait se permettre de dvelopper un caractre sexuel secondaire qui handicaperait trop sa survie, ce qui scelle la fiabilit du signal. Les caractres sexuels secondaires extravagants fonctionneraient donc comme des signaux honntes (voir chapitre 14), permettant aux femelles dvaluer la qualit gntique des mles. Depuis Zahavi, lide sest rpandue que la logique du choix des femelles rside dans lobtention de la meilleure contribution gntique possible pour leur descendance. La pertinence de cette hypothse, dite des bons gnes, continue de diviser les chercheurs. Le principe du handicap a stimul un nombre considrable de modles thoriques. Certains auteurs (Eshel 1978, Andersson 1982, Pomiankowski 1987a) ont ainsi affirm que le raisonnement est logiquement valide et peut expliquer lvolution de prfrences coteuses (Andersson 1986, Pomiankowski 1987b, Heywood 1989, Grafen 1990c, Iwasa et al. 1991), tandis que plusieurs autres prtendent que le principe gnral du handicap ne fonctionne pas ou na que des effets modrs (Maynard Smith 1976, Bell 1978, Kirkpatrick 1986, Tomlinson 1988). Certains auteurs, dabord sceptiques, ont ensuite reconnu la validit potentielle de ce principe. Le dbat sur la validit du principe du handicap est compliqu, si ce nest confus, et il est encore une fois difficile de dterminer si les prdictions qui mergent des diffrents modles doivent tre considres comme gnrales ou restent troitement dpendantes de certains prsupposs. Afin de clarifier la situation, il est utile de prciser exactement ce que lon entend par handicap, car, selon les auteurs et les modles, la notion varie.
a) Types de handicaps
Il existe dans la littrature trois variantes du principe du handicap. La version la plus simple est connue sous le nom de handicap fixe (Maynard Smith 1985), encore dnomm handicap pistatique. Dans ce modle, tous les mles possdant un certain allle h expriment le handicap, mais les mles de faible viabilit sont plus pnaliss que les mles de forte viabilit. Une fois que la slection a opr, il existe une plus grande proportion de mles possdant une forte viabilit parmi ceux prsentant le handicap que parmi les autres mles de la population qui ne possdent pas lallle h. Les femelles choisissant un mle prsentant le handicap ont ainsi une plus grande chance dobtenir des bons gnes pour leur descendance. Il nexiste donc aucune corrlation entre le dveloppement du handicap et la qualit des mles. Lexpression du handicap ne dpend que de la prsence de lallle h (do le nom de handicap pistatique). Lappellation handicap de Zahavi donn par Maynard Smith (1985) cette variante est peu approprie car elle simplifie abusivement lide originale de Zahavi (Iwasa et al. 1991, Collins 1993). En effet, dans ses propositions initiales, Zahavi (1975, 1977) considrait que les mles de meilleure qualit (cest--dire de viabilit leve) investissaient plus dans le dveloppement du handicap afin de mieux attirer les femelles. Cette version a t reprise sous le nom de handicap dpendant de la condition (Iwasa et al. 1991, Collins 1993). Elle suppose que le degr dexpression du handicap augmente avec la condition de lindividu qui est corrle sa viabilit, elle-mme dpendante de sa constitution gntique (Kodric-Brown et Brown 1984, Andersson 1986, Zeh et Zeh 1988). Les mles de plus faible condition ne dveloppent pas le handicap mme sils possdent lallle correspondant. La troisime variante est connue sous le nom dhandicap rvlateur (Hamilton et Zuk 1982, Hasson 1991). Tous les mles dveloppent le trait initialement, quelle que soit leur qualit gntique. Mais au cours de la vie des mles, lornement fonctionnant comme un handicap signale la plus ou moins bonne condition des mles. Par exemple, les mles malades ou affaiblis auront plus de mal entretenir leur plumage. Cette propension tomber malade dpend de leur qualit gntique. Les femelles choisissant les mles aux ornements intacts obtiennent ainsi un bnfice indirect sous forme de bons gnes pour leur progniture. Diffrentes formalisations ont t dveloppes pour vrifier la cohrence logique de ces trois types de handi-
caps. Il en ressort que le handicap condition-dpendant et le handicap rvlateur sont thoriquement valides et constituent donc deux processus pouvant conduire lexagration du trait et de la prfrence (Maynard Smith 1985, Pomiankowski 1987a, Hasson 1989, Iwasa et al. 1991). Les conditions dans lesquelles ces deux variantes ont t modlises et les conclusions des modles diffrent peu, si bien que lutilit de maintenir une distinction entre ces deux versions du principe du handicap peut sembler discutable (Collins 1993). Cependant, il convient de souligner que le terme handicap est utilis dans un sens trs large la fois pour dfinir des structures trs labiles, telles que des comportements, ou des structures morpho-anatomiques complexes dont la biologie du dveloppement reste trs peu documente. Les notions de handicap condition-dpendant ou de handicap rvlateur, mme si elles sont proches, peuvent tre utiles pour diffrencier entre traits dont le dveloppement obit diffrents types de contraintes. Cette voie na pour lheure pas t explore. Quant au handicap fixe, il a initialement t rejet, car les premiers modles dvelopps (Maynard Smith 1985, Piomankowsli 1987a, Iwasa et al. 1991) ont conclu que la prfrence des femelles ne pouvait sexacerber au cours du temps de labsence dune relation directe entre le degr dexpression du trait et la viabilit des mles. Cependant, plus rcemment, Siller (1998) partir de diffrents modles faisant appel la thorie des jeux ou la gntique quantitative, a redonn un certain crdit au handicap fixe. Il est donc difficile de se prononcer dfinitivement quant la validit de cette variante du principe du handicap, dautant que le dbat sarticule autour du problme de lorigine et du maintien de la variance gntique additive sur le trait et la prfrence dans les conditions naturelles, problme qui ne semble pas prs dtre rsolu [cf. paragraphe 9.4.2 (c)].
b) Les traits des mles fonctionnent-ils comme des handicaps?
Le prsuppos central des modles de handicap est quun ornement est coteux ( produire ou maintenir) et que ce cot est mieux support par un individu de forte viabilit que par un individu de faible viabilit. Quen est-il dans la nature? Les caractres sexuels secondaires des mles sont-ils coteux et ce cot dpend-il effectivement de la condition des individus? Diffrents types de cots associs lexagration des traits mles ont t mesurs. Ils peuvent tre rangs en deux grandes catgories.
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Les cots lis la prdation
Des couleurs vives, des vocalisations stridentes, des signaux odorants permettent aux mles dtre plus facilement reprs par les femelles. Mais ils les exposent aussi aux prdateurs capables dexploiter ces indices pour localiser leurs proies. Diffrents travaux conduits sur une trs large gamme despces prsentant un dimorphisme sexuel ont permis de mettre en vidence une prdation diffrentielle entre les sexes, gnralement au dsavantage des mles (cf. Andersson 1994). Ces tudes sont toutefois difficiles analyser. En effet, il nest pas forcment ais de dterminer quel trait, ou combinaison de traits, rend les mles plus vulnrables la prdation. Le poids des caractres sexuels secondaires peut tre facilement surestim car les mles et les femelles peuvent aussi diffrer par leur rgime alimentaire ou leur mode dapprovisionnement, diffrents traits pouvant impliquer un risque de prdation plus ou moins important. Cependant, certaines tudes ont tabli une relation de causalit directe entre lactivit de recherche dun partenaire sexuel et un risque accru de prdation. Par exemple, laigrette bleue Florida caerulea, est capable de localiser les criquets mles de lespce Anurogryllus celerenictus grce leurs stridulations (Bell 1979). Une tude encore plus dmonstrative a t ralise par John Endler (1980, 1983, 1987) chez le guppie, Poecilia reticulata. Les mles de cette espce prsentent un fort polymorphisme. Le nombre de taches de couleur qui ornent leurs corps varie largement dun individu lautre et entre populations. Endler a cherch comprendre dans quelle mesure cette variation pouvait rsulter de pressions de slection antagonistes. Dune part, les femelles prfrent les mles les plus colors (Houde 1997), et dautre part les taches de couleur exposent les mles la prdation par dautres espces de poissons (Endler 1978). En combinant des tudes sur des populations naturelles et dautres sur des populations exprimentales soumises un risque plus ou moins grand de prdation sur plusieurs gnrations, Endler (1980, 1983) a montr que le nombre de taches de couleur diminuait dans les populations les plus exposes la prdation. Il y avait donc bien un cot lexpression des signaux sexuels en termes de prdation.
Les cots physiologiques
Le dveloppement de caractres sexuels extravagants ou de comportements de cour particulirement intenses peut aussi impliquer des cots physiologiques. En effet, lnergie dont disposent les organismes est en
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quantit limite, de mme que plusieurs composs indispensables llaboration de certains traits, mais aussi impliqus dans des fonctions physiologiques essentielles. La mise en vidence de ces cots ncessite le plus souvent des techniques sophistiques. Ainsi lemploi de la technique dite de leau doublement marque chez les mles de ttras des armoises Centrocercus urophasianus a permis de mettre en vidence un cot nergtique important li la parade (Vehrencamp et al. 1989). Cette technique permet destimer la production journalire de CO2 danimaux sauvages laisss libres pendant une priode couvrant plusieurs jours, et partir de cette mesure de dterminer leurs dpenses nergtiques. Les pertes nergtiques journalires des mles paradant avec le plus de vigueur taient deux fois suprieures celles des mles ne paradant pas et quatre fois suprieures au taux mtabolique de base. La perte dnergie au moment mme de la parade tait, selon les individus, de 13,5 17,5 fois suprieure au taux mtabolique de base. Dautres tudes ont dmontr un cot nergtique du comportement de cour, notamment un cot substantiel des vocalisations chez les mles de certaines espces danoures (Taigen et Wells 1985). Si les traits des mles soumis slection sexuelle semblent bien impliquer un cot pour lindividu qui les exprime, la relation entre le cot et la qualit des individus est moins facile mettre en vidence. Cependant, si linvestissement des mles dans le dveloppement de leurs caractres sexuels secondaires ne varie pas selon leur capacit en supporter le cot, on devrait observer de manire gnrale une relation ngative entre la capacit des mles survivre et le degr dexpression de leurs caractres sexuels secondaires. Rcemment, Jennions et al. (2001) ont effectu une mta-analyse partir de 122 chantillons issus de 69 tudes portant sur 40 espces diffrentes doiseaux, darachnides, dinsectes et de poissons. Quel que soit le niveau danalyse retenu (chantillon, tude, espce), les auteurs ont obtenu une corrlation significative et positive, ce qui signifie quen gnral, les mles dveloppant les plus grands ornements ou effectuant les parades les plus vigoureuses taient aussi ceux ayant la meilleure capacit survivre et la plus grande longvit. Ce rsultat suggre que de manire gnrale, le degr de dveloppement des caractres sexuels tend dpendre de la condition des mles. Cependant, les mcanismes biologiques qui soustendent ce phnomne restent inconnus. Le dveloppement des tudes portant sur la biologie du dveloppement des caractres sexuels secondaires
devrait dans lavenir apporter des lments essentiels notre comprhension de la relation entre qualit individuelle et handicap.
c) Le paradoxe des bons gnes
Lhypothse du handicap est fort sduisante car elle permet a priori dexpliquer lexistence dun choix chez les femelles mme lorsquelles ne semblent obtenir aucun bnfice direct de la part des mles. Cette situation est typique des espces formant des leks. Les leks sont des rassemblements de mles sur des zones plus ou moins vastes qui ne contiennent aucune ressource daucune sorte. Chaque mle y dfend un territoire restreint, dit de parade, et sengage dans des parades mlant, selon les espces, des signaux visuels, acoustiques ou olfactifs. Les femelles se rendent sur les leks et visitent le plus souvent plusieurs mles avant de saccoupler avec lun dentre eux. Les femelles semblent ne pas choisir leurs partenaires sexuels au hasard et la majorit des copulations est gnralement lapanage de seulement quelques-uns des mles prsents sur le lek. Les femelles quittent ensuite le lek et procdent la ponte et llevage des poussins sans le concours des mles (Bradbury et Gibson 1983, Davies 1991, Hoglund et Alatalo 1995; cf. chapitre 10). La question se pose donc de savoir ce que peuvent obtenir les femelles travers un tel choix si les mles ne sont daucun secours dans la reproduction, si ce nest linsmination. Prcisment, le principe du handicap considre que les femelles obtiennent travers leur choix les meilleurs gnes pour leur progniture. Pour quil soit valide, cet argument ncessite cependant que laptitude phnotypique des mles soit hritable. Or, les calculs thoriques raliss par Fisher (1930) ont dmontr que lhritabilit des traits qui contribuent fortement laptitude est forcment faible. Et il est facile de comprendre pourquoi. Au fil des gnrations, au fur et mesure que se rpand le choix des femelles pour des caractres indicateurs dune meilleure viabilit, les individus mles devraient tre de plus en plus nombreux possder les allles dterminant la meilleure qualit. terme, ces allles devraient se fixer dans la population. Ds lors, tous les mles sont quivalents et il nexiste plus aucune pression de slection pour maintenir la prfrence des femelles. Si lexercice dun choix savre coteux, par exemple en temps ou en nergie passe examiner les mles, la prfrence aura tt fait dtre contre-slectionne et de disparatre. Do le paradoxe des bons gnes
(encore appel paradoxe du lek; Kirkpatrick et Ryan 1991, Andersson 1994). Rsoudre le paradoxe des bons gnes revient tablir de quelle manire lhritabilit de laptitude phnotypique peut tre maintenue dans les populations naturelles. De fait, lanalyse des donnes empiriques tend tablir quil subsiste souvent un niveau lev dhritabilit dans les caractres sexuels secondaires des mles de diffrentes espces (Piomankowski et Mller 1995) et dans les prfrences des femelles (Bakker et Pomiankowski 1995). Une premire solution consiste invoquer laccumulation de mutations dltres au cours du temps qui tendrait restaurer de la variance additive gntique sur les traits indicateurs de la qualit des mles. Limportance relle de ce phnomne reste encore floue (Andersson 1994; Kirkpatrick 1996). Une solution alternative consiste supposer que les pressions de slection peuvent varier assez largement dans le temps et dans lespace et que cette variation suffit restaurer une variance additive gntique sur les traits soumis slection sexuelle (Andersson 1994).
d) Lhypothse dHamilton-Zuk
En 1982, Bill Hamilton et Marlene Zuk ont propos un nouveau mcanisme pour rsoudre le paradoxe des bons gnes. Leur hypothse (Hamilton et Zuk 1982) sappuie sur lexistence de cycles de covolution entre les parasites (au sens large) et leurs espces htes. Parasites, virus et autres pathognes doivent rgulirement faire face aux dfenses immunitaires des htes. Des mutations favorables se produisent rgulirement qui permettent aux parasites de contourner ou de rsister aux dfenses labores par les htes. leur tour, les htes sont soumis une forte pression de slection pour se dfendre face aux pathognes. Il sensuit une vritable course aux armements volutive, capable selon Hamilton et Zuk (1982) de maintenir une variance additive gntique sur les traits soumis slection sexuelle. Parce que le degr de dveloppement des traits extravagants des mles ainsi que leur maintien vont le plus souvent dpendre de la condition des individus, ces traits signalent la capacit de rsistance aux agents pathognes prsents dans lenvironnement. Les parasites et les virus mutant rgulirement, les allles confrant une meilleure rsistance sont susceptibles de varier dans le temps, ce qui maintient une hritabilit sur la qualit gntique des mles. La prfrence pour des caractres extravagants aurait en quelque sorte volu, car elle permettrait aux femelles didentifier
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les mles en bonne sant et de transmettre leur descendance les allles de rsistance aux pathognes. Ds sa publication, lhypothse dHamilton-Zuk a t trs favorablement accueillie et a stimul un trs grand nombre de travaux. Ces travaux peuvent tre diviss en deux grands groupes. Un certain nombre dtudes ont consist en une analyse comparative du degr dextravagance des caractres sexuels mles en relation avec le risque dinfestation parasitaire subi par les espces (Read 1987, 1991, Read et Harvey 1989, Clayton 1991, Johnson 1991, Weatherhead et al. 1991, Pruett-Jones et al. 1991). Ces tudes ont produit des rsultats ambigus, voire contradictoires. Lautre groupe de travaux consiste en des tudes de cas. L aussi, les rsultats sont ambivalents (voir Andersson 1994 pour une synthse). Certaines tudes ont observ une corrlation ngative entre le degr de dveloppement dun caractre sexuel secondaire et la charge parasitaire des mles, dautres ont conclu une absence de relation. Qui plus est, certaines tudes mettant en vidence une prfrence des femelles pour les mles les moins parasits sont aussi compatibles avec lhypothse plus parcimonieuse dun vitement actif de la contagion par les femelles (voir Loehle 1997).
e) Lhypothse du handicap dimmunocomptence
Le relatif chec des tentatives de validation de lhypothse de Hamilton-Zuk na pas conduit dlaisser cette hypothse, mais plutt la reformuler. Les organismes vivants sont rarement exposs un seul type de parasite ou de pathogne. Ils doivent au contraire affronter, successivement ou simultanment, diffrents agents infectieux. Dans cette lutte, le systme immunitaire des individus joue un rle dterminant. Une meilleure manire dvaluer la pertinence de lhypothse dHamilton-Zuk consiste donc peuttre tudier la relation entre le dveloppement des caractres sexuels secondaires des mles et la capacit de leur systme immunitaire lutter contre les infections. Lexistence dune relation indirecte entre limmunocomptence des individus et lextravagance des caractres sexuels secondaires a t propose par Folstad et Karter (1992). Selon lhypothse du handicap dimmunocomptence, la testostrone, hormone implique dans le dveloppement des caractres sexuels secondaires des mles, entrane ordinairement une diminution de lefficacit du systme immunitaire. En consquence, seuls les individus pourvus dun systme immunitaire particulirement performant
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seraient capables de payer le prix associ au dveloppement de caractres sexuels secondaires dont lexpression dpend du niveau de testostrone de lorganisme. Cette hypothse a reu au cours des dix dernires annes une attention croissante et un certain soutien empirique (Zuk et al. 1995, Saino et Mller 1996, Saino et al. 1997a et b, 1999, Zuk et Johnsen 1998, Gonzalez et al. 1999, Verhulst et al. 1999, Owen et Wilson 1999, Duffy et al. 2000, Faivre et al. 2003; pour une revue voir Mller et al. 2000). Mais force est de constater que les rsultats sont encore une fois difficiles interprter dans leur ensemble. Certaines tudes, telle que celle mene par Zuk et al. (1995) chez le coq bankiva, Gallus gallus, ont trouv une corrlation ngative entre la taille dun caractre sexuel secondaire et une mesure de limmunocomptence. linverse, dautres tudes telles que celle mene par Gonzalez et al. (1999) chez le moineau domestique, ont observ une relation oppose. Une difficult comparer les diffrents rsultats est que la mesure mme de limmunocomptence est sujette caution, particulirement chez les vertbrs (Siva-Jothy 1995, Norris et Evans 2000). Chez ces derniers, il existe en effet une immunit humorale et une immunit mdiation cellulaire. La premire composante est responsable de la dtection et de llimination dagents pathognes spcifiques par des molcules spcialises, les anticorps. La seconde composante est non spcifique et fait intervenir les lymphocytes T. Norris et Evans (2000) ont insist sur la ncessit dvaluer simultanment la performance des deux composantes de limmunit. Rcemment, Faivre et al. (2003), ont procd une telle investigation chez le merle noir, Turdus merula. Cette espce prsente un fort dimorphisme sexuel. Les femelles sont bruntres et possdent un bec peu color. linverse, les mles ont un plumage entirement noir et arborent un bec dune teinte jaune orange dont la saturation varie entre individus au sein des populations. Les mles dont les becs sont les plus vivement colors se reproduisent les premiers dans la saison avec les femelles en meilleure condition (Faivre et al. 2001), ce qui suggre que les femelles prfrent les mles aux becs les plus colors. Les rsultats obtenus par Faivre et al. (2003) sont tout fait dmonstratifs. Les mles aux becs les plus oranges montraient une rponse humorale plus faible que les mles aux becs les plus jaunes, alors que la relation inverse tait observe pour la rponse cellulaire. La relation entre immunocomptence et degr dexpression dun caractre sexuel secondaire semble donc variable selon la composante de limmunit prise en compte
(voir aussi Zuk et Johnsen 1998). Qui plus est, linfluence ngative de la testostrone sur limmunocomptence affirme par Folstad et Karter (1992) nest pas forcment vrifie en pratique (Hasselquist et al. 1999; voir cependant Duffy et al. 2000). Ces rsultats ambigus invitent donc une certaine prudence. Il est fort probable que le degr de complexit du fonctionnement du systme immunitaire des vertbrs ait t sous-estim par plusieurs chercheurs en cologie comportementale. Lemploi de techniques plus sophistiques devrait permettre dans lavenir de mieux prciser la pertinence de lhypothse du handicap dimmunocomptence.
9.4.4 Le principe dexploitation sensorielle
sorielle se distingue aussi des autres modles thoriques de slection sexuelle en considrant quil nexiste pas ncessairement de couplage entre le trait et la prfrence au sein des populations (Shaw 1995).
a) Quatre critres pour dtecter une exploitation sensorielle
la fois le processus fisherien et le principe du handicap prsupposent que le trait mle prcde chronologiquement lapparition de la prfrence chez les femelles. Sous cette condition, ces deux processus ne peuvent tre facilement invoqus pour rendre compte de lexistence de prfrences htrospcifiques. En effet, plusieurs travaux ont montr que, chez diffrentes espces, les individus expriment de nettes prfrences envers des traits qui ne sont pas naturellement exprims chez leur propre espce (Ryan et Wagner 1987, Jones et Hunter 1998). Ces observations ont conduit au dveloppement dun nouveau principe expliquant lorigine et le maintien des caractres sexuels dans le cadre de la slection intersexuelle. Le principe dexploitation sensorielle a t introduit au cours des annes 1990 (Basolo 1990, Ryan 1990, Ryan et Rand 1990, Ryan et al. 1990, Endler et Basolo 1998). Il considre que lvolution des caractres sexuels secondaires des mles est influence par des biais sensoriels prexistants chez les femelles. Par exemple, considrons que, pour diverses raisons, les femelles dune espce possdent un quipement sensoriel particulirement sensible pour dtecter une couleur particulire. Une mutation apparaissant chez les mles et leur permettant de dvelopper une tache de la mme couleur serait favorise en facilitant la dtection de ces mles par les femelles ou en augmentant leur pouvoir de sduction. En quelque sorte, les mles exploitent un biais sensoriel dj prsent chez les femelles. Dans ce scnario, la prfrence des femelles prcde historiquement lapparition du trait chez les mles, alors que le scnario inverse est attendu selon le modle demballement ou lhypothse des bons gnes. Le principe dexploitation sen-
Basolo (1990, 1995a et b) a propos quatre critres permettant de juger chez une espce si un caractre sexuel secondaire mle a volu travers un phnomne dexploitation sensorielle: 1. Lespce possde la fois le trait et la prfrence, et le trait est utilis dans le choix du partenaire. 2. Le trait est absent (ou sous forme dbauche) chez les espces ancestrales. 3. La prfrence pour le trait est ancestrale. 4. Il existe un biais dans le systme sensoriel ou le cerveau qui permet de prdire prcisment la direction de la prfrence des femelles. La vrification des points 2 et 3 ncessite davoir recours une approche phylogntique (voir chapitre 3).
b) Des exemples dexploitation sensorielle
Les premiers travaux sur le phnomne dexploitation sensorielle ont initialement privilgi deux grands modles: les grenouilles du complexe despces Physalaemus pustulosus (Ryan 1997) et les poissons porteglaives (ou xiphos) du genre Xiphophorus (Basolo 1990, 1995a et b). Dans le premier cas, un trait commun tous les mles des diffrentes espces de grenouille du groupe Physalaemus est un signal vocal qualifi de gmissement. Chez certaines espces, ce signal vocal de base sest enrichi de gloussements qui semblent contribuer augmenter la stimulation des femelles. Chez lespce P. coloradorum, les mles nmettent pas de gloussement, mais lorsque des gloussements sont digitaliss et rajouts de faon artificielle au gmissement de base, les femelles prfrent ce signal modifi au signal naturel des mles de leur espce. partir dune phylognie du groupe, il a t tabli que lhypothse la plus parcimonieuse pour expliquer cette prfrence consiste supposer quelle drive dun anctre commun qui existait avant la divergence des deux espces (Ryan 1997). Une caractristique morphologique des xiphos consiste en un allongement de la nageoire caudale qui donne lapparence dune pe (do le nom de porte-glaive). Les femelles de lespce X. helleri prfrent des mles dont la nageoire caudale est plus allonge. Les platys sont des poissons du mme genre
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qui ne prsentent pas dallongement de la nageoire caudale. Lorsquon allonge artificiellement la nageoire des mles platys des espces X. maculatus et X. variatus, ceux-ci sont prfrs par les femelles de leur espce plutt que des mles normaux (Basolo 1990, 1995a). L encore, linformation phylogntique soutient lhypothse dvolution du caractre par exploitation sensorielle.
c) Lorigine du biais sensoriel: une question ouverte
oiseaux ou dautres espces de poissons pour mieux juger de la gnralit du phnomne.

d) Quelle place pour lexploitation sensorielle?
Un problme dimportance rside dans lidentification de lorigine du biais sensoriel des femelles. Peu de travaux ont t conduits ce sujet. Nanmoins, une tude rcente (Rodd et al. 2002) suggre que des contraintes cologiques peuvent contribuer modeler les prfrences des femelles et influencer par l mme lvolution des caractres des mles. Les guppies femelles prfrent les mles prsentant des taches les plus grandes et les plus oranges. partir dune srie dexpriences et dtudes menes sur le terrain, Rodd et al. (2002) ont obtenu plusieurs rsultats suggrant que la prfrence des femelles est en fait un sous-produit dun biais sensoriel pour la couleur orange dont lorigine pourrait tre lie aux mcanismes impliqus dans la dtection de la nourriture. En effet, ces mmes auteurs ont observ que dans la nature, les guppies mles et femelles sont fortement attirs et consomment avec voracit les aliments de couleur orange, notamment certains fruits. Ces fruits sont une bonne source de protines, de sucres et de carotnes. Deux rsultats majeurs de leur tude pointent en faveur dun phnomne de biais sensoriel. Premirement, la fois sur le terrain et au laboratoire, les guppies mles et femelles rpondaient plus des objets de couleur orange qu des objets identiques mais de couleur diffrente, et ce en dehors de tout contexte sexuel. Cette attirance pour la couleur orange apparat tre inne. Deuximement, la variation entre populations dans le degr dattirance des individus mles et femelles vers des objets de couleur orange expliquait plus de 70% de la variation entre les mmes populations dans lintensit de la prfrence des femelles confrontes des mles nourris avec des rgimes alimentaires plus ou moins riches en carotnes, et exprimant donc diffrentes intensits de couleur orange. tant donn lubiquit des caractres sexuels secondaires bass sur des carotnes dans le rgne animal, des tests similaires pourraient tre conduits chez des
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Limportance relle du phnomne dexploitation sensorielle dans lvolution des caractres sexuels secondaires reste cependant tablir. Certains auteurs ont par exemple considr que la prfrence des femelles pour des caractres htrospcifiques ne relevait pas forcment dun biais sensoriel particulier, mais dune proprit gnrale des mcanismes dapprentissage qui conduit prfrer des stimuli inconnus (Enquist et Arak 1993, Weary et al. 1993), ou de taille apparente plus importante (Rosenthal et Evans 1998). Par ailleurs, la solidit des interprtations reste dpendante dune identification correcte des relations phylogntiques. Il est possible aussi denvisager que, dans certains cas, le trait mle nest pas apparu aprs la prfrence des femelles mais est apparu avant et a t plusieurs reprises perdu. Dans plusieurs cas, ce scnario nest pas le plus parcimonieux et est cart. Nanmoins des pressions de slection, par exemple lies la prdation, ont pu plusieurs reprises contribuer faire disparatre le trait mle sans pour autant que le biais sensoriel ayant volu chez les femelles rgresse la mme vitesse. Limportance de la disparition des traits mles soumis slection sexuelle a longtemps t ignore (Wiens 2001). Pourtant, une valuation attentive des donnes disponibles rvle quen fait dans certains clades, la frquence de disparition des caractres sexuels extravagants peut tre cinq fois suprieure leur frquence dapparition (Burns 1998). Ces rsultats suggrent que dautres forces slectives sont rgulirement capables de contrer la slection sexuelle ou que lintensit de celle-ci nest par forcment stable au cours du temps. Les consquences de ces observations pour notre conception de lvolution des caractres sexuels secondaires restent explorer.
9.4.5 Conclusion: la slection intersexuelle est-elle un processus pluraliste?
Depuis Darwin et Fisher, lattention porte la slection intersexuelle sest largement amplifie. Des hypothses initialement considres comme contradictoires tendent aujourdhui se rejoindre et il semble quune synthse globale pourrait bientt merger. La slection intersexuelle ne serait plus limite un unique processus, mais il devient communment admis que diffrents processus ont pu agir de concert dans lvolution
des traits et des prfrences. Certains dveloppements rcents tmoignent de cette nouvelle attitude.
a) Processus fisherien versus hypothse des bons gnes: vers une rconciliation?
b) Peut-on sparer limportance relative des bnfices directs et indirects?
lire labondante littrature traitant de lvolution des caractres sexuels secondaires, il est facile de conclure que le processus fisherien demballement et lhypothse des bons gnes constituent deux hypothses alternatives et irrconciliables. Lobservation dune corrlation positive entre le pouvoir de sduction dun mle et laptitude phnotypique de sa descendance est gnralement interprte comme un argument en faveur de lhypothse des bons gnes (Norris 1993, Petrie 1994, Mller et Alatalo 1999, Jennions et al. 2001). Une relation oppose entre ces deux paramtres, couple une hritabilit suffisante du pouvoir de sduction des mles, est en revanche prsente comme un soutien empirique au processus demballement fisherien (Etges 1996, Wedell et Tregenza 1999, Brooks 2000). Nanmoins, il est possible de concevoir quune prfrence des femelles pour des traits extravagants qui diminuent la survie des mles peut leur permettre dobtenir des bnfices indirects travers une meilleure aptitude phnotypique de leur descendance. Un modle rcemment dvelopp par Kokko et al. (2002) a permis de vrifier la cohrence logique de cet argument. Il suggre que laugmentation du succs dappariement et laugmentation des capacits de survie de la descendance constituent lune autant que lautre des bnfices indirects valides, mais dont limportance varie selon les cots associs au choix exerc par les femelles. Les bnfices indirects obtenus par les femelles en consquence de leurs prfrences pour certains traits des mles doivent donc tre rangs sur un continuum. Une consquence de ce modle est quil napparat plus valide ni pertinent de considrer une seule composante de laptitude telle que le pouvoir de sduction ou la capacit de survie lorsque lon cherche tablir si la prfrence des femelles peut voluer travers lobtention de bnfices indirects. Laptitude est un tout et pour certaines questions, il nest pas possible de ne sintresser qu une seule de ses composantes. Qui plus est, une relation ngative entre la survie et le pouvoir de sduction ne constitue pas une rfutation de lhypothse des bons gnes. Kokko et Monaghan (2001) concluent quil nest peut-tre plus utile de continuer distinguer entre processus fisherien et hypothse des bons gnes. Seul lavenir dira si cette position est appele devenir prdominante.
Les bnfices directs sont souvent considrs comme les plus importants et les plus vidents dans le processus de slection du partenaire sexuel. De fait, compars aux bnfices indirects, leur effet est immdiat et ne dpend pas dun mcanisme de maintien de la variabilit gntique. Dune certaine manire, expliquer le choix des individus par lobtention de bnfices directs peut donc paratre trivial, et cest sans doute ce qui explique quil existe peu de formalisations expliquant lvolution des prfrences travers lobtention de bnfices directs (voir cependant Grafen 1990a, Price et al. 1993, Kirkpatrick 1996). Est-il cependant possible de comparer globalement limportance relative des bnfices directs et indirects? Selon le modle thorique dvelopp par Kirkpatrick et Barton (1997), la force de la slection sexerant sur les prfrences travers lobtention de bnfices indirects devait tre faible. Mais une analyse rcente de la littrature (Mller et Jennions 2001) suggre que la force de la slection oprant travers lobtention de bnfices directs nest pas forcment plus leve, voire moindre. Cependant, il nest pas forcment indispensable pour expliquer lvolution conjointe des caractres sexuels secondaires extravagants et des prfrences de considrer que les bnfices retirs par les femelles sont soit directs soit indirects. Ils peuvent tre les deux la fois. De nombreux travaux ont tabli que les femelles ne basent pas ncessairement leur choix dun partenaire sexuel sur un seul caractre. Trs souvent, les femelles peuvent utiliser diffrents traits ou diffrents indices pour guider leur choix (Iwasa et Pomiankowski 1994, Johnstone 1996). Ces traits peuvent tre indicateurs de bnfices directs ou indirects. Candolin et Reynolds (2001) ont tudi le choix des femelles chez un poisson cyprinid deau douce, la bouvire, Rhodeus sericeus. Chez cette espce, les femelles dposent leurs ufs lintrieur du corps dun mollusque bivalve vivant au sein duquel les ufs, une fois fconds par le mle, se dveloppent. Les femelles peuvent effectuer plusieurs pontes et plusieurs femelles peuvent pondre dans le mme bivalve. La survie des ufs varie selon lespce de bivalve et selon le nombre dufs dj prsents. Les mles courtisent activement les femelles en exhibant leur couleur rouge et les poussent pondre leurs ufs dans le ou les bivalves quils dfendent activement. La dcision initiale des femelles dapprocher un mle est lie son comportement et sa coloration rouge mais la dcision finale de pondre est lie la qualit
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des sites de ponte dfendus par le mle. La coloration du mle reflte vraisemblablement sa qualit gntique ou sa condition corporelle, mais les mles les plus colors cherchent parfois faire pondre les femelles dans des bivalves de moindre qualit. Les femelles se montrent cependant particulirement exigeantes sur la qualit des sites de ponte quelles inspectent soigneusement avant dy dposer leurs ufs. Le processus de slection de la femelle dpend donc chez cette espce de diffrents critres qui sont utiliss de manire squentielle, avec cependant une importance plus grande accorde aux indices lis lobtention dun bnfice direct en terme de survie des ufs. Enfin, un mme signal peut tout la fois informer la femelle sur lobtention de bnfices directs et indirects. Par exemple, les colorations bases sur des carotnes peuvent la fois signaler lefficacit dun mle dans sa recherche de nourriture et la qualit de son systme immunitaire (cf. 9.4.3.3). Chercher opposer bnfices directs et indirects peut donc tre une attitude strile dans de nombreux cas.
9.5.1
Comptition spermatique
a) Dfinition
9.5 COMPTITION SPERMATIQUE ET CHOIX CRYPTIQUE DES FEMELLES

Entre laccouplement et la production de descendants viables se droule toute une srie de processus pendant lesquels peuvent se produire une slection parmi les innombrables possibles. Tout dabord, les spermatozodes, quelle que soit leur origine entrent en comptition entre eux. Dautre part, les conditions rencontres lintrieur de la femelle, ou ensuite lorsque celle-ci lve les jeunes peuvent continuer favoriser certaines options parmi les possibles. On dfinit donc classiquement deux grands types de processus: la comptition spermatique (terme propos par Parker 1970) qui implique la comptition entre les spermatozodes, et le choix cryptique des femelles (terme propos par Thornhill 1983, 1984) qui implique laction directe ou indirecte de la femelle. Aujourdhui, le thme de la comptition spermatique justifierait lui seul un ouvrage complet. Nous nallons donc prsenter que quelques aspects gnraux de la comptition spermatique, sans rechercher aucunement lexhaustivit. Les arguments en faveur dun choix cryptique des femelles sont aujourdhui beaucoup plus tnus. Nous nous contenterons dnumrer les divers mcanismes qui pourraient conduire un tel choix actif ou passif des femelles.
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Par comptition spermatique, on entend toute forme de comptition, lintrieur des tractus gnitaux de la femelle, entre le sperme de deux ou plus de deux mles pour la fertilisation des ufs dune seule femelle pendant un cycle de reproduction donn (Birkhead et Mller 1992). Cest un processus courant chez les animaux (Smith 1984b) qui se produit ds lors quune mme femelle copule avec plus dun mle lors dun seul vnement de reproduction. Dans son sens restreint, la comptition spermatique ne considre que les processus physiologiques qui se produisent lintrieur du tractus gnital de la femelle la suite daccouplements multiples. Dans son sens large, la comptition spermatique inclut un large panel dattributs morphologiques, comportementaux et physiologiques comprenant la taille, le nombre et la structure des spermatozodes, la morphologie de lappareil reproducteur mle et femelle, les processus et structures de stockage du sperme, les comportements de cour, de copulation et toutes les dimensions sociales de la reproduction. Nous utiliserons un sens intermdiaire qui ne considre que les processus se droulant pendant ou aprs laccouplement proprement dit. Cette dfinition limine tout ce qui concerne les comportements de cour qui sont traits dans le reste de ce chapitre et dans le chapitre 11. La premire description dun processus typique de comptition spermatique a tait faite par Marler (1956) propos du comportement du pinson des arbres (Fringilla coelebs). cette poque, seuls les aspects physiologiques dun tel comportement taient tudis, alors quaujourdhui, cest principalement par le biais de leur fonction adaptative que lon aborde ltude de ces comportements.
b) Quel type de comptition?
Une part du dbat sur la comptition spermatique a port sur le type de comptition implique. Sagit-il dune comptition par interfrence ou par exploitation? Dans le cadre de la comptition spermatique, une comptition par exploitation impliquerait que les spermatozodes ninteragissent pas directement entre eux pour accder la ressource (les ufs de la femelle). Le gagnant est tout simplement celui qui arrive le premier. On peut alors identifier le processus une tombola ou un pari lors dune course. Dans les deux cas, plus le nombre de tickets ou de concurrents
est grand, toutes choses gales par ailleurs, plus grande est la chance de gagner, cest--dire de fconder le ou les ufs. Les ressources tant limites pour le mle, la seule faon daugmenter le nombre de spermatozodes est den diminuer la taille. Cependant, il existe de fortes variations de taille des spermatozodes tant entre espces quintra-espce et intra-individu et lon est en droit de se demander la raison de ce polymorphisme. Une comptition par interfrence, impliquerait que les (ou seulement certains) spermatozodes provenant de divers mles luttent directement les uns contre les autres pour accder le premier aux ovules fconder. Pour que ce soit le cas, il faut 1) que la ressource soit dfendable, 2) que les spermatozodes de diffrents mles entrent rgulirement en contact et se reconnaissent comme tels, et 3) si la comptition entrane la mort des combattants, il faut que les conditions soient remplies pour quun tel comportement altruiste se dveloppe. Ce dernier point revient dire quil faut que ce comportement soit rgul au niveau de lorganisme diplode, cest--dire du mle et non pas de lindividu haplode que constitue le spermatozode. La comptition sera de type exploitation si aucune de ces conditions nest remplie. La plupart des auteurs considrent que la comptition spermatique est de type comptition par exploitation plutt que par interfrence. Il faut cependant expliquer le polymorphisme rcurrent des spermatozodes observ chez de trs nombreuses espces. En fait, la possibilit dune comptition par interfrence a t surtout avance par Baker et Bellis (1988, 1995) qui ont propos lexistence de spermatozodes kamikazes dont la seule fonction serait de reprer et dtruire les spermatozodes dautres mles. Cependant, largument, dvelopp principalement chez lhomme par Baker et Bellis (1988, 1995), repose sur une srie de constatations qui peuvent toutes tre interprtes en dehors dune comptition par interfrence (Gomendio et al. 1998). Par exemple, de nombreux spermatozodes apparaissent comme mal forms. Leurs malformations les rendent incapables de se dplacer efficacement. Baker et Bellis ont propos que ce soient des spermatozodes kamikazes. Cependant, du fait de leur malformation, ils tendent sagglutiner et forment un vritable bouchon obstruant les tractus gnitaux femelles, et ayant donc pour effet de fortement ralentir les spermatozodes de mles concurrents. On peut donc comprendre lvolution de ce type de spermatozodes sans faire intervenir un comportement altruiste de type kamikaze proprement dit. Mais lexistence de bouchons dappariement relve
bien dune comptition par interfrence. Le dbat reste donc toujours ouvert.
c) Quelques exemples dadaptations des mles
Les mles ont tout gagner dadaptations qui augmentent le succs comptitif de leurs spermatozodes et la production par la femelle court terme dufs fconds par eux, de mme que des adaptations ayant pour effet de diminuer le taux de rappariement des femelles, mme si ces bnfices sont obtenus aux dpens de laptitude de la femelle. Beaucoup de ces conflits impliquent lintervention de structures morphologiques spcifiques et divers composants transmis la femelle par les fluides sminaux du mle et par la rceptivit des femelles ces substances. Nous allons illustrer le problme de la capacit des mles produire des spermatozodes capables de gagner la comptition avec les spermatozodes dautres mles laide de deux exemples.
Des pnis goupillons, capables dinduire chez les femelles ljection du sperme des concurrents
Les insectes odonates constituent un excellent modle dtude de la comptition spermatique. Les femelles copulent rgulirement avec plusieurs mles successivement, et les mles ont dvelopp toute une srie dadaptations morphologiques et comportementales augmentant leurs chances de fconder les ufs des femelles avec lesquelles ils copulent. Chez les femelles odonates, les spermatozodes sont stocks dans deux organes spcialiss, la bourse copulatoire et la spermathque. Il a t montr que lors de laccouplement, le pnis et les appendices (appels Aedeagus) quil porte retirent mcaniquement le sperme dj stock dans ces organes femelles. La tte du pnis retire le sperme des bourses copulatoires et les Aedeagus retirent celui des spermathques. Lorsquune femelle dodonate pond, luf distend le tractus femelle. En particulier, cela affecte deux plaques vaginales sclreuses qui chacune contiennent des papilles sensorielles. Le passage de luf est ainsi dtect, dclenchant une srie de rflexes conduisant au rejet dun peu de sperme dans loviducte, ce qui assure la fcondation de luf. Si le sperme est ainsi ject dans le tractus gnital en dehors du moment prcis de la ponte, celui-ci est perdu pour la fcondation. Plus rcemment, Alex Crdoba-Aguilar (1999) a apport des arguments suggrant que chez Calopteryx maculata, le mle exploite ces mcanismes sensoriels
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0,060 Quantit de sperme restant dans la spermathque (en mm3)
0,055
0,050
0,045
0,040
0,113 0,175 0,197 Largeur de laedeagus (en mm)
Figure 9.10 Taille de laedeagus port par le pnis et jection de sperme chez lodonate Calopteryx maculata. Les appariements ont t choisis par lobservateur. Les accouplements ont t interrompus juste aprs la cinquantime flexion abdominale, cest--dire au moment o il reste le moins de sperme dans les spermathques. Il restait ce moment-l dautant moins de sperme dans les spermathques de la femelle que le pnis du mle tait gros. Ce rsultat tait attendu si lAedeagus sur le pnis stimule le rejet par les femelles du sperme dj prsent dans la spermathque, en exploitant leur rflexe classique djection de sperme au moment de la ponte pour assurer la fertilisation des ufs. Daprs CrdobaAguilar (1999).
normalement associs chez la femelle la fertilisation des ufs pour lui faire jecter une fraction importante du sperme dj emmagasin. Chez cette espce, pour des raisons mcaniques, le retrait du sperme stock dans les spermathques a peu de chance de se faire directement par pntration des Aedeagus dans les spermathques. Crdoba-Aguilar (1999) propose que pendant laccouplement chez cette espce, les Aedeagus stimulent les plaques vaginales, mimant la stimulation effectue par un uf en cours de ponte, et dclenchant ainsi le rejet dun peu du sperme emmagasin lors des accouplements prcdents. Chez cette espce, un accouplement classiquement implique jusqu 80 flexions abdominales rgulires, chacune produisant une stimulation des rflexes de rejet de sperme chez la femelle. Crdoba-Aguilar (1999) apporte une srie darguments en faveur de ce mcanisme. Tout dabord, il montre quau cours du droulement dun accouplement, la quantit de sperme en rserve dans les spermathques et dans les bourses copulatoires diminue jusque vers la cinquantime flexion abdominale. ce moment, il ne
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reste que trs peu de sperme provenant daccouplements antrieurs. Ensuite, la quantit raugmente suite lemmagasinement du sperme issu de laccouplement en cours. Dautre part, en partant du principe que plus le pnis est gros, plus il stimule les plaques vaginales, et donc plus la femelle doit rejeter de sperme depuis ses spermathques, il montre quil existe effectivement une relation ngative entre la quantit de sperme restant dans les spermathques et la taille du pnis (Figure 9.10). Crdoba-Aguilar (1999) montre aussi quil semble exister une relation positive entre des dissymtries dans le nombre de papilles sensorielles entre les plaques vaginales gauche et droite et les dissymtries dans le rejet de sperme: lorsquil y a plus de papilles sensorielles gauche, la spermathque gauche contient moins de sperme aprs la cinquantime flexion abdominale, et inversement. Cet exemple illustre bien le problme de linterprtation dun rsultat. Crdoba-Aguilar (1999) propose que lensemble des rsultats obtenus taient attendus sous lhypothse dune exploitation par les mles des rflexes de ponte de la femelle. Cependant, il est clair que chacun dentre eux peut tre prdit par dautres mcanismes nimpliquant pas ncessairement une exploitation sensorielle. Les rsultats de la figure 9.10 peuvent, par exemple, tre le fruit de bien dautres mcanismes plus simples. Ils peuvent simplement tre dus au fait que plus le pnis est gros, plus il exerce une forte tension sur les organes femelles, forant ainsi le rejet de sperme par simple compression. Cependant, la relation entre les dissymtries dans les rejets de sperme et dans le nombre de papilles sensorielles constitue un argument fort. Dautre part, le mcanisme propos se place dlibrment du point de vue des mles: linterprtation de Crdoba-Aguilar (1999) revient dire que les mles leurrent les femelles, indpendamment des intrts de celles-ci. Bien que cette interprtation puisse tre correcte, on peut aussi regarder ce rsultat dune autre manire en disant que les femelles utilisent leurs capacits sensorielles pour slectionner les meilleurs mles (ceux ayant dvelopp les plus gros pnis et les Aedeagus les plus efficaces les stimuler), et favoriser ainsi leur sperme (Pitnick et Brown 2000). Si cette capacit des mles est hritable, alors les femelles favorisant ces mles auront une meilleure aptitude. Ces deux interprtations conduisent quasiment aux mmes prdictions. Cependant, les chemins volutifs lorigine de la situation observe diffrent fortement.
Du sperme toxique pour les femelles
Le comportement des femelles est fortement modifi par les accouplements. En particulier, celles ayant des taux daccouplement levs, soit pour des raisons gntiques soit pour des raisons environnementales, sont moins attractives et moins rceptives envers les mles, elles ont un taux de ponte lev et meurent plus jeunes que des femelles avec un taux daccouplement plus faible (Wolfner 1997). Un groupe de chercheurs britanniques a montr exprimentalement chez la mouche des fruits (Drosophila melanogaster) que cette mortalit accrue tait directement due au fait de saccoupler et non pas des consquences lies fait de se reproduire (Chapman et al. 1995). Leur protocole exprimental permettait de maintenir constante la taille de ponte des femelles, ainsi que lexposition des femelles aux mles en dehors de lappariement, et de maintenir constant le taux dappariement tout en faisant varier lexposition des femelles aux liquides sminaux. Ces auteurs dmontrent ainsi que ce cot de laccouplement nest pas d la prsence des spermatozodes eux-mmes mais des molcules contenues dans les liquides sminaux, fabriques par les cellules principales des glandes accessoires mles. Ces mmes facteurs ont pour effet daugmenter le taux de ponte par les femelles en ce sens quils rduisent la rceptivit des femelles dautres appariements. Enfin, ils ont pour effet de dtruire les spermatozodes des mles ayant prcdemment copul avec la femelle. De ce fait, le cot en termes de survie pour la femelle est peut-tre un effet secondaire de la comptition entre mles. Quoi quil en soit, cet exemple montre bien la subtilit des effets que peuvent induire les conflits dintrts entre les mles et les femelles.
9.5.2 Possibilits de choix cryptique par les femelles
Suite un ou plusieurs accouplements, les femelles ont un grand nombre dopportunits de choisir les spermatozodes qui vont fconder leur(s) uf(s), puis les embryons qui vont tre mens terme (Wedekind 1994, Birkhead 1998). Ces processus sont qualifis de cryptique parce quils se droulent lintrieur de la femelle et ne peuvent tre tudis directement. Eberhard (1996) a identifi au moins vingt manires diffrentes par lesquelles les femelles peuvent effectuer un tel choix. Lexistence dun choix effectu par les femelles est dmontre par le fait que les accouplements inter-
spcifiques conduisent le plus souvent une diminution de la fcondit des femelles. Nous y reviendrons dans le paragraphe 9.8. Cependant, des mcanismes semblables se produisent entre les spermatozodes de mles congnres. Cest le sujet de la prsente section. Parmi les mcanismes de choix cryptique des femelles, on distingue ceux intervenant entre laccouplement et la fcondation et ceux intervenant aprs la fcondation (Birkhead 1998). Ces mcanismes sont en fait beaucoup moins documents car (i) ils taient souvent considrs comme moins puissants que la comptition spermatique, et (ii) leur tude demande des connaissances sur les mcanismes associs linsmination, le stockage du sperme et la fertilisation, domaines qui sont en gnral mal connus des volutionnistes. De ce fait, bien que ces choix cryptiques puissent jouer un rle important dans la comptition entre les spermatozodes de divers mles, et aussi dans la comptition entre spermatozodes produits par un mme mle, ils ont t trop souvent ignors dans le contexte de la slection sexuelle. De plus, ces mcanismes sont probablement aussi impliqus dans le choix du sexe de la descendance, problme dont nous verrons limportance volutive au chapitre 11. Il est donc important dau moins lister les divers types de moyens dont disposent les femelles pour effectuer un choix cryptique du gnotype de leur descendance. Une telle slection na de sens au plan volutif que si elle procure un avantage en termes daptitude aux femelles qui le pratiquent. Un des domaines qui a t particulirement tudi concerne les gnotypes dfinis daprs le complexe majeur dhistocompatibilit (CMH) chez les mammifres (Wedekind 1994). Il sagit de groupes de gnes prsentant un fort polymorphisme au sein des populations. Ils interviennent entre autres dans la dfense immunitaire et par l mme dans la rsistance aux parasites. Dans la mesure o cest chez les animaux vivipares que les femelles ont le plus de possibilits dexercer un choix cryptique, nous utiliserons le cas des mammifres pour illustrer les divers mcanismes par lesquels les femelles peuvent exercer un tel choix. Chez les animaux non vivipares, certains de ces mcanismes ne peuvent, par dfinition, pas exister.
a) Choix cryptique de prfcondation jection du sperme de certains mles, juste aprs laccouplement
Une femelle peut tout dabord effectuer un tri en rejetant immdiatement aprs laccouplement tout ou partie du sperme quelle vient de recevoir dun
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mle donn. Dans un tel cas, si les femelles jectent une proportion significative du sperme dun mle, il ny a plus rellement de comptition spermatique possible impliquant ce mle. Lexistence de ce comportement offre toutes les possibilits de choix si les femelles discriminent systmatiquement le sperme de certains types de mles. Ce comportement na t dcrit que chez quelques espces pour le moment: la poule domestique (Gallus domesticus; Pizzari et Birkhead 2000), laccenteur mouchet (Prunella modularis; Davies 1983), et quelques mammifres et insectes (revue dans Eberhard 1996), espces chez lesquelles les femelles saccouplent avec plus dun mle. Cependant, rcemment ce comportement a t aussi dcrit chez une troisime espce, la mouette tridactyle (Rissa tridactyla, Wagner et al. 2004), espce chez laquelle, sauf trs rares exceptions, les femelles ne saccouplent quavec un seul mle. Les rsultats de ces derniers auteurs les conduisent proposer que chez cette espce, ce comportement soit plus mettre en relation avec des problmes de viabilit du sperme quavec des problmes de comptition spermatique. Ce comportement est probablement plus rpandu quon ne pourrait le penser sur la base des arguments empiriques existants.
Choix des spermatozodes (sperm choice en anglais) dans les tractus gnitaux de la femelle
individus. Il a ainsi t montr quil existe une trs forte influence du gnotype de la femelle sur le transport des spermatozodes dans deux lignes de souris (Wedekind 1994), suggrant que les femelles peuvent favoriser certains gnotypes de spermatozodes selon leur propre gnotype CMH. En effet, le gnotype CMH est dtectable sur la membrane des spermatozodes. tant donn laugmentation daptitude en relation avec la dfense contre les parasites que peut procurer la descendance une forte htrozygotie du CMH, une telle slection prend un sens volutif vident. Cela se traduit par des distorsions dans la sgrgation des gnes impliqus telle que rvle par le gnotype de la descendance. Globalement, cela ressemble beaucoup au systme de reconnaissance impliqu dans lauto-incompatibilit qui vite, chez les plantes angiospermes, quun pistil ne soit fcond par un pollen trop semblable gntiquement.
Choix par luf dun spermatozode donn
Une femelle ayant reu des spermatozodes peut tout dabord exercer un choix entre les spermatozodes lintrieur de ses tractus gnitaux. Le tractus reproductif de la femelle constitue un environnement trs hostile pour les spermatozodes. Des facteurs physicochimiques et immunologiques dans le vagin et le col de lutrus influencent le transport et la survie des spermatozodes. Chez de nombreux mammifres, la plupart des spermatozodes dun jaculat ne passent mme pas le col de lutrus. Pour atteindre lutrus, les spermatozodes doivent survivre une forte slection par des barrires physiques et chimiques, par la phagocytose par des leucocytes et par une forte concentration en anticorps antisperme qui entourent la majorit des spermatozodes jaculs. De ce fait, des scrtions maternelles favorisant certains haplotypes sont possibles par divers moyens depuis le vagin jusqu loviducte. Cela prsuppose que les spermatozodes signalent leur haplotype leur surface. Divers mcanismes permettant une telle signalisation ont t mis en vidence chez les mammifres. Ils permettent entre autres de signaler le CMH des
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Une fois quun spermatozode a atteint un ovocyte, dautres processus importants de choix peuvent se produire (Wedekind 1994). Les ovocytes sont normalement entours dune enveloppe comme la zone pellucide chez les mammifres ou bien lenveloppe vitelline chez les amphibiens, les reptiles et de nombreux invertbrs. Ces deux types denveloppe semblent contenir des rcepteurs spcifiques pour se lier aux spermatozodes. Cest donc une tape o de nombreux processus de slection peuvent se produire. La zone pellucide des mammifres est importante pour les phases initiales de la fcondation: elle joue un rle de blocage de la polyspermie, et, chez certaines espces, elle participe la capacitation du spermatozode, cest--dire aux changements qui rendent le spermatozode capable de fertiliser luf. De plus, le spermatozode doit se lier la zone pellucide et la pntrer avant de fusionner avec la membrane de lovocyte. Plusieurs zones antignes sont importantes dans linteraction entre le spermatozode et luf. Bien que ces mcanismes ne soient toujours pas bien compris, il est clair quil y a l une possibilit pour la femelle deffectuer un choix parmi les spermatozodes ayant atteint lovocyte. Les gamtes de nombreux autres organismes unicellulaires (des algues, des levures, des protozoaires) semblent choisir leur partenaire sur la base de phromones. Chez les organismes plus complexes, cependant, les ovocytes sont peut-tre mme capables de choisir un haplotype donn. Certains tuniciers coloniaux comme les botrylles (Botryllus sp.) sont parfois
sujets des transplantations de tissus naturelles. La fusibilit des botrylles est contrle par un locus polymorphique aux proprits trs semblables celles du CMH des vertbrs. Il a t montr que ce locus ne contrle pas seulement lallo-reconnaissance mais aussi la fusion des gamtes: les ufs de botrylles rsistent la fertilisation par des spermatozodes de la mme colonie pendant plus longtemps qu des spermatozodes ayant des allles trangers ce mme locus. Ainsi, il semble bien que les ovocytes puissent effectivement choisir des spermatozodes htrozygotes ce locus-l.
b) Choix au moment de la fcondation: la fin de la miose influence par lhaplotype du spermatozode
Les ovocytes de la plupart des vertbrs et des invertbrs nont pas achev leur miose au moment de la fertilisation. Chez les mammifres, la seconde division de maturation nest complte que lorsque le spermatozode sest fray un chemin travers la zone pellucide et a pntr la membrane vitelline de lovocyte. Cest alors seulement que le premier ou deuxime corps polaire est ject dans lespace de la membrane vitelline et lautre conserv. La signification de cette suspension de la miose nest pas claire, mais on peut mettre une supposition dans le contexte de la possibilit pour la femelle de continuer faire un choix entre les diverses options qui se prsentent elle aprs un accouplement. Le choix par lovocyte de lhaplotype qui va effectivement devenir le zygote et de celui qui sera perdu lors de la compltion de la miose pourrait trs bien tre influenc par lhaplotype du spermatozode ayant russi entrer dans lovocyte. Ce choix pourrait avoir un impact sur laptitude du futur individu, en particulier travers son niveau dhtrozygotie.
c) Choix cryptique postfcondation Le clivage du zygote et son implantation
scrtions qui supportent le mtabolisme du jeune embryon, dont la descente est elle-mme fortement sous le contrle de loviducte. Une arrive prmature de lembryon dans lutrus conduit souvent sa dgnrescence. Aprs lentre du blastocyte dans lutrus, il doit simplanter dans les tissus de lutrus pour tablir les contacts ncessaires avec sa mre pendant la gestation. De trs nombreux embryons sont perdus pendant ces divers stades. Il nest pas clair aujourdhui si une des raisons de ces pertes ne rside pas dans un choix par la mre du gnotype de sa descendance, mais la possibilit est l. De plus, lembryon reste entour de la zone pellucide jusqu son arrive dans lutrus. Cela peut, en fait, constituer une autoprotection de la part de lembryon vis--vis de sa mre, car si le gnotype CMH du spermatozode peut tre identifi sur la membrane de lembryon ds le stade de huit cellules, aucune des molcules impliques nest dtectable dans la zone pellucide.
Croissance embryonnaire, avortement et rsorption spontans
Sil peut tre avantageux pour la femelle deffectuer une slection aprs fcondation, elle devrait avoir lieu le plus tt possible et en particulier avant quelle ne commence nourrir lembryon, de faon minimiser les cots associs. Cependant, la formation du zygote marque aussi le dbut dun conflit entre ce dernier et sa mre. En dautres termes, le zygote peut trs bien dvelopper des mcanismes dautoprotection. Lpithlium de loviducte est en contact troit avec le jeune embryon. Loviducte semble produire des
La slection maternelle peut encore sexprimer plus tard pendant la croissance embryonnaire, avec pour effet de choisir les descendants ayant certains gnotypes des loci qui par exemple confrent des avantages en termes de lutte contre les parasites, ce qui est le cas des gnes codant pour le CMH. Chez lhomme, de 10 25% des grossesses identifies conduisent des avortements spontans. Certains de ces avortements semblent dus des facteurs immunologiques. Il a t montr que les couples qui souffrent de fausses couches rcurrentes partagent en moyenne une plus grande proportion de fragments des complexes dhistocompatibilit que des familles contrles (Wedekind 1994). De plus, les bbs ns de couples ayant des CMH similaires sont plus lgers la naissance. Cependant, il ne faut pas oublier que lhtrozygotie du CMH est probablement corrle lhtrozygotie aux autres loci, ce qui peut procurer un avantage gnral aux enfants autres que dans le contexte seul de la lutte contre les pathognes.
Infanticide slectif
Enfin, les mres peuvent continuer slectionner leur descendance pendant toute la phase dlevage des jeunes. De mauvais soins parentaux ou du cannibalisme sont bien documents chez de nombreuses espces de rongeurs par exemple. Un tel cannibalisme maternel peut avoir une valeur slective en tuant les jeunes les moins vigoureux, ce qui arrte tout
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investissement supplmentaire dans un enfant qui de toute faon ne serait pas viable. Plus indirectement, les femelles peuvent aussi allouer leurs ressources slectivement envers certains de leurs jeunes. Lorsque lenvironnement est dfavorable, les mres tuent et mangent souvent le plus jeune nouveau-n dune porte, ce qui minimise linvestissement et permet aux plus vigoureux des jeunes de bnficier de plus de ressources. Il apparat donc que les mres ont normment de possibilits de continuer effectuer un choix parmi leurs descendants, bien aprs laccouplement lui-mme. Cest une des formes que peuvent prendre les conflits entre les mles et les femelles. Ces choix cryptiques permettent aux femelles de ragir en temps rel aux variations constantes des pressions environnementales. Cest dailleurs un des bnfices majeurs de la reproduction sexue que de permettre aux organismes de ragir rapidement aux variations incessantes du milieu en permettant de rassocier les diffrents allles prsents dans la population. Nous verrons au paragraphe 9.8 que ces processus de choix post-accouplement, en incluant la comptition spermatique, peuvent jouer un rle plus important quon ne le pensait auparavant dans la spciation.
9.5.3 Lien entre comptition spermatique et choix cryptique des femelles
et en parallle, les conditions lintrieur des tractus de la femelle constituant de toute faon le contexte environnemental dans lequel se droule la comptition spermatique (Eberhard 2000). Seuls des protocoles fins et soigneusement penss pour remplir des critres spcifiques permettent de conclure lexistence dun choix cryptique des femelles. De ce fait, les arguments en faveur de lexistence relle dun choix cryptique des femelles restent tnus (Birkhead 1998). Le dbat rcent a aussi port sur la question de savoir si le choix cryptique des femelles relve de la slection sexuelle ou de la slection naturelle (Birkhead 1998, Eberhard 2000). En effet, les quelques rsultats montrant lexistence dun choix cryptique nont pas montr que le choix favorisait les spermatozodes de mles attractifs, mais que le critre de slection favorisait des gnotypes particuliers afin dviter la proximit gntique ou bien dautres types dincompatibilits gntiques. La question est donc encore ouverte.
9.6 CONFLIT SEXUEL: CAUSES ET CONSQUENCES

La forte asymtrie entre les intrts volutifs des mles et des femelles propos du mode et du tempo de la reproduction (Trivers 1972) amne inluctablement une forme de conflit entre les sexes. Limportance du conflit intersexuel pour lvolution des caractres mles et femelles a t voque plusieurs reprises dun point de vue thorique (Parker 1979, 1983b), mais ce nest que rcemment que des tudes empiriques ont permis den dmontrer la ralit. Par exemple, chez les espces fcondation interne, les mles dposent avec leur sperme dans le tractus gnital des femelles un liquide sminal comportant des protines qui sont toxiques en ce sens quelles rduisent la survie des femelles (Chapman et al. 1995). Ces protines sont cependant utiles aux mles car en migrant dans le cerveau des femelles et dans dautres tissus, elles inhibent la tendance des femelles copuler avec un autre mle (Eberhard 1996, Wolfner 1997). La multiplication des accouplements peut donc se rvler extrmement dangereuse pour les femelles, alors que les mles cherchent prcisment obtenir le plus grand nombre de copulations possible. Une diminution de la quantit de substances toxiques du liquide sminal, ou de leur nocivit, serait lavantage des femelles, mais rduirait le potentiel comptiteur des mles. La mme asymtrie existe pour
Il est clair que pendant le transfert des spermatozodes dans les tractus gnitaux de la femelle, la comptition spermatique en tant que telle est fortement influence par les conditions rencontres dans ces mmes tractus, conditions que la femelle peut influencer, activement ou passivement, exerant ainsi un choix cryptique. Le comportement et la physiologie des femelles sont faonns par la slection pour rduire leurs cots en aptitude lis aux adaptations des mles pour la comptition spermatique et pour augmenter leurs bnfices davoir leurs ufs fconds par tel ou tel mle. Ces deux mcanismes, comptition spermatique et choix cryptique femelle prfcondation, sont donc fortement intermls, et la seule observation du rsultat final (par exemple les proportions de descendants engendrs par tel ou tel mle) ne permet pas rellement den infrer les mcanismes ayant conduit ce pattern. Il est donc trs difficile de distinguer ce qui relve clairement de la comptition spermatique proprement dite, de ce qui relve de laction mme de la femelle (Birkhead 1998). En effet, ces deux processus se droulent en fait toujours simultanment
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dautres lments du comportement reproducteur qui impliquent un cot pour lun des sexes ou pour les deux sexes la fois. Le seuil de rceptivit des femelles dtermine, par exemple, leffort de parade ncessaire pour quun mle parvienne copuler. Une moindre valeur du seuil de rceptivit des femelles serait directement bnfique aux mles en leur permettant dconomiser lnergie et le temps investis dans les parades. La valeur optimale des traits reproducteurs diffre donc entre mles et femelles et cet cart est dautant plus grand que le degr de promiscuit sexuelle de lespce est important (Figure 9.11).
9.6.1
Arguments empiriques
Taux daccouplement Seuil de stimulation de la femelle Degr de fidlit de la femelle Toxicit du fluide seminal Fcondit femelle Investissement maternel Valeur du trait M
M(non-appari)
M(appari)
F F
M M
Figure 9.11 Conflits entre mle et femelle chez les espces non monogames.
La valeur optimale dun trait nest pas forcment la mme pour les mles et les femelles. Pour chacun des cas, ce qui compte, cest la position relative de loptimum pour les mles et les femelles. La distance horizontale quantifie lintensit du conflit dintrt: gauche le trait est peu dvelopp, droite il est fortement dvelopp. Par exemple, pour le cas du seuil de stimulation des femelles (cest--dire le niveau de sollicitation dont elles ont besoin pour devenir rceptives), les mles ont intrt ce que ce seuil soit bas ce qui leur faciliterait laccs de nombreux accouplements, alors que les femelles, elles, ont intrt tre slective, et donc avoir un seuil plus lev. linverse, les femelles ont intrt ce que la toxicit du sperme soit faible voire nulle, alors que les mles ont intrt ce que celleci soit relativement forte pour dtruire le sperme de concurrents. Le mme genre de graphe peut tre fait pour les espces monogames. Daprs Holland et Rice (1998).
Plusieurs dmonstrations directes dun conflit intersexuel ont t rcemment obtenues chez diffrents diptres (Rice 1996, Holland et Rice 1999, Hosken et al. 2001, Pitnick et al. 2001a et b). Au cours de ces expriences, la mme mthodologie a t employe. Chez des espces ordinairement polygames, des lignes dindividus mles et femelles ont t maintenues sur plusieurs gnrations dans un rgime de reproduction strictement monogame (chaque femelle ne saccouplant quavec un seul mle et rciproquement), avec appariement alatoire des individus. Dans un tel rgime de reproduction, nimporte quel trait prsent chez un sexe qui diminue le succs reproducteur du sexe oppos diminue dautant le succs du sexe possdant le trait. Une monogamie gntique stricte doit donc conduire une absence, ou pour le moins une rduction du conflit intersexuel. Holland et Rice (1999) ont observ chez la mouche drosophile quaprs 47 gnrations de monogamie force, les mles devenaient moins nocifs pour les femelles et les femelles moins rsistantes aux substances toxiques produites par les mles. En effet, des femelles issues dune ligne contrle maintenue en rgime polygame pondaient plus lorsquelles taient accouples avec des mles issus de la ligne monogame que lorsquelles taient accouples avec des mles issus de la ligne contrle. Par ailleurs, les femelles issues des lignes monogames avaient une survie fortement diminue si elles taient accouples avec les mles dune ligne contrle maintenue en rgime polygame. Enfin, lorsque les mles taient placs avec des femelles de mme ligne queux-mmes, ceux issus de la ligne monogame courtisaient moins frquemment que ceux issus de la ligne contrle. Toujours chez la drosophile, Pitnick et al. (2001b) ont observ quau sein de lignes maintenues en rgime monogame, les mles voluaient vers une plus petite taille et la taille de leurs testicules ainsi que la quantit de sperme produite diminuaient fortement. Malgr cela, la descendance des femelles apparies des mles issus de lignes monogames tait plus nombreuse et avait une meilleure viabilit que celle de femelles apparies des mles de lignes contrles. Ces rsultats indiquent que la slection sexuelle favorise dune part la production dune plus grande quantit de sperme chez les mles et dautre part favorise des traits qui entranent un cot direct sur la fcondit des femelles. Limportance du conflit intersexuel nest pas limite aux seules drosophiles. Hosken et al. (2001) ont russi mettre en vidence limportance de ce conflit en
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100 Pourcentage des descendants engendrs par le second mle 80 60 40 20 0 Mles de la ligne monoandre Mles de la ligne polyandre
un meilleur contrle sur la paternit de leurs ufs. De fait, lors dun second accouplement, le succs des mles comme second partenaire sexuel est rduit lorsquils copulent avec les femelles issues de la ligne polyandre (Figure 9.12). En revanche, les mles issus de la ligne polyandre sont plus performants lorsquils sont en comptition spermatique avec les mles issus de la ligne monogame.
9.6.2 Conflit intersexuel et slection sexuelle par course-poursuite
Polyandre Ligne femelle
Monoandre
Figure 9.12 Conflits sexuels chez la mouche coprophage Scatophaga stercoraria. Aprs une slection sur dix gnrations dune ligne o les femelles peuvent saccoupler avec plusieurs mles (ligne polyandre) et dune ligne o les femelles ne peuvent saccoupler quavec un seul mle (lign monoandre), la capacit des mles fconder les ufs et celle des femelles choisir parmi les spermatozodes des mles ont t testes en regardant le pourcentage de descendants engendrs par le deuxime mle. Dans tous les cas, le premier mle fcondant les femelles tait un mle de la ligne monoandre. Tous les cas de figure possible ont t tests: femelle de la ligne monoandre accouple un mle de la ligne monoandre ou polyandre, et rciproquement. Les rsultats sont en pourcentage de la descendance (moyenne cart type) engendrs par le second mle quand des mles des lignes polyandres (pointills et losanges pleins) et ceux de la ligne monoandre (ligne continue et carrs vides) taient en comptition avec des mles des lignes monoandres pour fertiliser les femelles des deux lignes. Pour les analyses statistiques, les pourcentages ont t transforms. Les effets lignes mle et femelle taient tous les deux significatifs. Leffet mle indique que les mles polyandres sont plus comptitifs que ceux de la ligne monoandre; leffet femelle indique que les femelles polyandres exercent un choix cryptique plus fort que les femelles de la ligne monoandre. Daprs Hosken et al. (2001).
relation avec la comptition spermatique chez la mouche coprophage Scatophaga stercoraria. Ces auteurs ont tudi exprimentalement les effets de la comptition spermatique en slectionnant des lignes polyandres (chaque femelle tant accouple plusieurs mles) ou monogames sur dix gnrations. Au cours des gnrations successives, une augmentation de la taille des testicules sest produite chez les mles des lignes polyandres. Chez les femelles issues de la ligne polyandre, la taille des glandes sexuelles accessoires a aussi augment. Ces glandes servent produire une substance spermicide. Une plus grande taille de glandes permettait donc aux femelles dexercer
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Holland et Rice (1998) ont propos un nouveau modle pour rendre compte de lvolution des caractres sexuels secondaires extravagants qui fait appel la fois aux conflits intersexuels, au processus dexploitation sensorielle et la rsistance des femelles. Le modle considre que lvolution du conflit sexuel amne un quilibre relatif au sein duquel le niveau de parade et de dveloppement des caractres sexuels secondaires des mles est en quelque sorte ajust au niveau de rsistance des femelles. Cependant, la possibilit pour les mles dexploiter un ventuel biais sensoriel chez les femelles peut venir rompre cet quilibre. Suite lapparition dun nouveau caractre mle concidant avec le biais sensoriel des femelles, ces dernires vont devenir plus vulnrables aux avances des mles et copuler un taux qui leur est sub-optimal (trop souvent, ou pour des dures trop longues). Cette nouvelle situation implique une forte pression de slection pour quvolue chez les femelles une rsistance (sous la forme dune moindre attirance pour le trait), plutt quune prfrence pour le trait. son tour, un seuil de rceptivit plus lev chez les femelles induit une pression de slection favorisant une plus grande amplification du trait chez les mles. Le processus peut se maintenir en boucles rptitives. Mles et femelles sont alors entrans dans une slection sexuelle par course-poursuite (chase-away sexual selection; figure 9.13). Les arguments empiriques montrant lexistence de conflits sexuels, de biais sensoriels chez les femelles, et dune rsistance des femelles certains traits des mles se sont accumuls au cours des dernires annes (Andersson 1994, Eberhard 1996, Holland et Rice 1998). Cependant, il est encore difficile de juger de la pertinence de lhypothse de slection sexuelle par course-poursuite. Pitnick et al. (2001b) ont test cette hypothse chez Drosophila melanogaster. La slection de lignes monogames et polyandres sur 84 gnrations a permis de comparer les niveaux de divergence
Slection naturelle sur le systme sensoriel des femelles Attirance des femelles pour un trait absent chez les mles (biais sensoriel pr-existant) Apparition chez les mles dun signal rudimentaire (exploitation) Diminution de laptitude des femelles Sduction antagoniste (exagration du signal chez les mles) Rsistance des femelles (augmentation du seuil de stimulation) Slection sexuelle antagoniste Exploitation sensorielle initiale
Figure 9.13 Modle dvolution des caractres mles extravagants travers le processus de slection sexuelle par course-poursuite.
Diminution de lattractivit des mles

La slection naturelle agit sur le systme sensoriel des femelles pour les rendre plus sensibles telle ou telle particularit de leur environnement (par exemple dans le contexte de la recherche de la nourriture). Cela cre un biais sensoriel femelle pour un trait pouvant mme tre absent chez les mles. Si pour une raison ou une autre ce trait apparat chez des mles (par mutation par exemple), ceux-ci seront alors prfrs par les femelles. Cest le mcanisme de lexploitation sensorielle (voir le chapitre 14). Cependant, il y a peu de chance que lapparition de ce trait soit lie la qualit gntique des mles. De ce fait, les femelles en choisissant des mles ayant le trait en question ne choisissent pas les meilleurs mles et leur aptitude diminue. Cela cre les conditions pour une pression de slection en faveur des femelles qui ignorent ce trait (ces femelles sont dites rsistantes ce trait). Cela diminue lattractivit des mles, chez qui la slection va alors continuer exagrer le trait en question. Une fois mis en route un tel processus de slection sexuelle antagoniste, il na pas de raison de sarrter tant que les conditions ne changent pas de manire importante, par exemple quand le trait devient tellement exagr chez les mles quils sont contre-slectionns. Daprs Holland et Rice (1998).
entre lignes dans lintervalle de temps sparant deux accouplements conscutifs chez les femelles, et dans les effets relatifs des fluides sminaux et de la parade des mles sur la rceptivit des femelles. Aucun argument en faveur dune co-volution antagoniste entre le signal de parade et le seuil de rceptivit des femelles na pu tre mis en vidence, les rsultats accrditant par contre lhypothse dune diminution de la nocivit du liquide sminal chez les mles issus des lignes monogames. Dautres tudes sont encore ncessaires afin de dterminer si la slection sexuelle par course-poursuite est mme de rendre compte de la co-volution des signaux sexuels et des prfrences.
9.7 INFLUENCES SOCIOCULTURELLES SUR LE PROCESSUS DE SLECTION SEXUELLE

Jusqu prsent, le choix dun partenaire sexuel a t considr dans ce chapitre comme un processus individuel, indpendant du contexte social. Cependant,
chez de nombreuses espces, un degr de grgarisme plus ou moins important existe, si bien que les individus sont souvent en situation dobserver et ventuellement de copier les choix raliss par leurs congnres. Se conformer aux dcisions prises par les autres individus peut tre adaptatif si lvaluation de la qualit des partenaires potentiels implique un cot et/ou si certaines femelles sont moins efficaces que dautres dans cette tche. Qui plus est, le recouvrement des gnrations permet souvent lapprentissage social de jouer un rle dans la transmission des prfrences dune gnration lautre. Ce nest que rcemment que linfluence du contexte socioculturel sur les choix dappariement a t lobjet de recherches approfondies (Avital et Jablonka 2000, Freeberg 2000, Galef et White 2000).
9.7.1 Influences directe et indirecte de lenvironnement social
Lenvironnement social peut exercer une influence directe ou indirecte sur les dcisions prises par les animaux lors des interactions sexuelles (Galef et White 2000). Linfluence directe est restreinte au phnomne
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dimitation sexuelle (mate choice copying). On conclut lexistence dun tel phnomne lorsque la probabilit quun mle donn soit choisi par une femelle augmente ou diminue aprs que cette mme femelle a obtenu par observation directe une information, totale ou partielle, sur lhistorique du succs dappariement du mle (Pruett-Jones 1992, Dugatkin 1996a et b). Cette dfinition exclut dautres formes plus indirectes dinfluence sociale qui peuvent biaiser le choix dun partenaire sexuel. Par exemple, il peut exister au sein de certaines espces un certain degr dinterattraction entre femelles. Si tel est le cas, la prsence dune femelle sur le territoire dun mle peut suffire en attirer dautres, augmentant ainsi le succs dappariement du mle. Un tel phnomne a t observ chez le daim, Dama dama (Clutton-Brock et McComb 1993). Une autre possibilit est quune femelle introduise dans le territoire dun mle certains lments qui attirent dautres femelles. Par exemple, chez certaines espces de poissons fcondation externe chez lesquelles les soins parentaux sont exclusivement assurs par les mles, la prsence dufs dans le nid dun mle augmente ses chances dtre choisi comme partenaire reproducteur par dautres femelles (PruettJones 1992). Cependant une femelle peut prfrer de pondre ses ufs dans des nids en contenant dj non pas parce que la prsence dufs signale le succs dappariement du mle dans un pass rcent, mais parce que la prsence dufs augmente la qualit du nid comme site de fraye (Jamieson 1995). En effet, un simple effet de dilution (cf. chapitre 12) peut suffire protger les ufs pondus par la femelle dans le cas o le nid serait visit par un prdateur. De tels effets indirects restent importants car ils sont susceptibles daugmenter la variance dans le succs reproducteur des mles, et donc de faciliter lvolution de certains caractres par slection sexuelle. Dmontrer une influence directe de lenvironnement social sur le choix du partenaire sexuel ncessite de pratiquer des expriences en conditions contrles. Cependant, la mise en vidence de certains phnomnes au laboratoire ne constitue pas en soi une preuve que ces mmes phnomnes se produisent dans la nature. Dans le mme temps, tudier le rle de lexprience dans les processus de prise de dcision dans la nature nest pas forcment facile (Galef et White 2000). De fait, les quelques tudes menes sur le terrain qui concluent lexistence dune forme dimitation sexuelle (Sikkel 1989, Gibson et al. 1991, Hoglund et Alatalo 1995) ne permettent pas de conclure sans ambigut une influence sociale directe. Ces tudes
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ont cependant eu le mrite se stimuler dautres tudes menes au laboratoire. Ltude la plus complte mene au laboratoire est celle ralise par Dugatkin et ses collaborateurs chez les guppies. Le dispositif exprimental utilis au cours de ces expriences est assez simple. Il consiste en un aquarium de dix litres de contenance aux extrmits duquel sont placs deux compartiments aux parois translucides. Un mle est plac dans chacun de ces compartiments. Une femelle focale est introduite dans un cylindre translucide plac au centre de laquarium. Des partitions en verre sont disposes de chaque ct de laquarium pour dlimiter deux sections de laquarium dans laquelle une femelle tutrice peut tre place face aux mles. Les expriences consistent laisser la femelle focale observer deux mles dont seulement lun dentre eux a lopportunit de courtiser la femelle tutrice. Les rsultats dune premire srie dexpriences (Dugatkin 1992) ont permis dtablir que les femelles prfraient sassocier des mles quelles avaient prcdemment observs en train de courtiser une femelle. Des travaux supplmentaires ont permis dtablir que ce phnomne dpendait en fait de lge des femelles. Les jeunes femelles imitaient le choix des plus ges, mais linverse ntait pas vrai (Dugatkin et Godin 1993). Par ailleurs, il a t aussi dmontr (Dugatkin et Godin 1992) quun mle pralablement jug moins attractif quun autre par une femelle focale pouvait compenser ultrieurement son handicap sil avait t observ entre-temps en train de courtiser la femelle tutrice. Qui plus est, le degr de compensation du dsavantage initial dpendait de la dure dobservation (Dugatkin 1996a, 1998). Les travaux de Dugatkin et ses collaborateurs ont largement contribu valider le processus dimitation sexuelle. Cependant, il convient de rester prudent car dautres travaux raliss sur la mme espce nont pas russi dupliquer les rsultats (Brooks 1998). Des rsultats semblables ont aussi t obtenus chez une espce doiseaux, la caille japonaise, Coturnix japonica qui prsente lavantage de conserver un comportement sexuel particulirement actif dans les conditions du laboratoire. Galef et White ont ralis une srie dexpriences trs ingnieuses afin de mettre en vidence le phnomne dimitation sexuelle chez la caille japonaise. Leur dispositif exprimental sinspire de celui de Dugatkin. Chaque exprience tait divise en trois phases successives de dix minutes chacune. La premire phase consistait en un test prliminaire permettant de dterminer la prfrence dune femelle focale vis--vis de deux mles. Au cours de la deuxime phase, la femelle focale maintenue
dans une cage avait la possibilit dobserver les deux mles. Lun dentre eux tait laiss seul, lautre tait en compagnie dune femelle tutrice avec laquelle il pouvait interagir. Enfin, pendant la troisime phase, la femelle focale avait de nouveau la possibilit de choisir entre les deux mles cibles dans les mmes conditions que lors de la premire phase. Lobjet de la premire exprience mene par Galef et White (1998) tait de dterminer si une femelle focale augmentait sa prfrence pour un mle cible quelle avait observ en train de courtiser une femelle tutrice. Pendant la deuxime phase du test, la moiti des femelles observaient le mle cible quelles avaient initialement dlaiss (dtermin daprs le temps pass proximit lors de la premire phase) en compagnie dune femelle tutrice quil pouvait courtiser et avec laquelle il pouvait copuler. Lautre moiti du lot de femelles suivait le mme protocole, except que durant la deuxime phase, le mle cible initialement dlaiss restait seul. Les rsultats furent tout faits clairs. Lorsque le mle initialement dlaiss avait le loisir de courtiser et de copuler avec une femelle tutrice pendant la phase dobservation, les femelles focales augmentaient le temps pass proximit de celui-ci entre la premire et la troisime phase. linverse, aucune diffrence ntait observe lorsque le mle initialement dlaiss tait laiss seul au cours de la phase dobservation (Galef et White 1998). Afin de vrifier que le simple fait dinteragir avec la femelle tutrice au cours de la deuxime phase ne modifiait pas le comportement ou lallure du mle cible entre la premire et la troisime phase, White et Galef (1999) ont reconduit lexprience en empchant la femelle de voir le mle cible interagir avec la femelle tutrice. Aucun changement de prfrence entre la premire et la troisime phase na alors t observ. White et Galef (1999) ont galement montr que lobservation de la prsence dune femelle tutrice en interaction avec le mle cible est indispensable pour modifier la prfrence de la femelle focale. La seule observation du mle en train de parader navait aucun effet sur la prfrence des femelles focales. Des rsultats trs semblables ceux dvelopps cidessus ont t obtenus par la Franaise Claire Doutrelant chez le poisson combattant (Betta splendens; Doutrelant et McGregor 2000, Doutrelant et al. 2001). Ces auteurs utilisent le concept dindiscrtion (eavesdropping en anglais) pour qualifier ce type de comportement o un individu tire de linformation partir de lobservation dune interaction laquelle il ne participe pas directement. Nous reviendrons au chapitre 14 sur cette notion. Cependant, le fait de
trouver des rsultats aussi semblables dans divers groupes zoologiques suggre que lindiscrtion constitue un phnomne probablement gnral. Dautre part, il faut noter que ces processus appartiennent ce quil est convenu dappeler linformation publique, concept sur lequel nous reviendrons en dtail au chapitre 12. En effet, ces diverses expriences montrent que les femelles tirent de linformation de lobservation de la performance (ici le succs dappariement) de leurs congnres (ici les mles). Cela correspond exactement la dfinition de la notion dinformation publique.
9.7.2 Transmission culturelle des prfrences sexuelles
Les modles de slection sexuelle considrent ordinairement que lvolution des prfrences rpond un dterminisme strictement gntique. Or, un aspect particulirement intressant de limitation sexuelle est quelle est susceptible de contribuer la transmission des prfrences sexuelles des individus travers les gnrations par voie culturelle. Nous avons vu dans le chapitre 2 les diffrences et similitudes entre la transmission gntique et culturelle. Peu de travaux jusqu prsent ont valu la part relative de la voie biologique et de la voie gntique dans la transmission des prfrences dune gnration lautre. Dugatkin (1996b) a abord cette question chez les guppies. Les mles chez cette espce possdent sur le corps des taches orange (dues des carotnodes) de taille plus ou moins consquente. Les femelles tendent prfrer les mles les plus colors (Houde 1997). Dugatkin (1996b) montre que lorsquil existe une grande diffrence entre deux mles dans leur degr de pigmentation, cette prfrence est maintenue mme sil a t permis aux femelles dobserver auparavant une femelle semblant choisir le mle le moins color. En revanche, lorsque les diffrences de coloration entre mles sont faibles, les femelles tendent copier le choix dune femelle tutrice qui a manifest une prfrence pour le moins color des deux mles. la lumire de ces rsultats, Dugatkin (1996b) conclut une transmission culturelle. Cependant, il existe une diffrence fondamentale entre le simple fait dimiter le choix des congnres et la transmission culturelle des prfrences sexuelles. Nous avons vu au chapitre 2 (paragraphe 2.3.1) que pour quun processus dimitation puisse rsulter en une transmission culturelle, il faut que les individus rptent ensuite le mme choix en labsence de femelle tutrice. La plausibilit dune vritable transmission
287
culturelle des prfrences a t vrifie au sein de modles formels (Kirkpatrick et Dugatkin 1994, Laland 1994), mais il existe encore peu de preuves empiriques. White et Galef (2000) ont conduit une exprience chez la caille japonaise pour dterminer si un tel phnomne de gnralisation avait bien lieu. Le protocole consistait laisser une femelle focale observer un compartiment vide, ou le mme compartiment occup par un mle dun phnotype particulier laiss seul, ou encore le compartiment occup par un mle du mme phnotype en compagnie dune femelle avec laquelle il pouvait interagir. La femelle focale tait ensuite confronte deux nouveaux mles, un du mme phnotype et un dun phnotype diffrent. Les cailles femelles qui avaient observ un mle en compagnie dune femelle avaient ensuite une plus forte probabilit de choisir un mle de mme phnotype que celles qui navaient pu observer que le compartiment vide ou occup par un mle isol. Il semble donc que le processus dimitation soit mme dentraner une transmission culturelle des prfrences. Nanmoins, le nombre de travaux dans ce domaine reste encore trs limit et il nest pas facile de juger de limportance du phnomne dans des conditions naturelles. Ce domaine dtudes est donc appel se dvelopper dans lavenir.
9.8 SLECTION SEXUELLE ET SPCIATION

Pour augmenter en frquence dans une population, un ornement ne doit pas ncessairement reflter une meilleure qualit. Il peut aussi augmenter en frquence parce quil permet une meilleure reconnaissance spcifique. Wallace, ds 1889, parlait de traits qui permettaient aux sexes de reconnatre leurs congnres et de ce fait dviter les dangers des croisements non fertiles. Il suggrait aussi quun tel mcanisme puisse expliquer lincroyable diversit de forme et de couleur que lon trouve chez les oiseaux et les insectes. De mme, Fisher (1930) remarque que la pire des erreurs de prfrence sexuelle que lon puisse imaginer pour un animal serait de sapparier avec une espce diffrente de la sienne. En effet, un tel comportement conduirait une rduction drastique de laptitude des individus sappariant avec des individus dune autre espce. Il est aujourdhui clairement admis que le dveloppement de signaux sexuels labors participe lisolement des populations naturelles. La slection sexuelle
288
peut tre influence par les mcanismes de reconnaissance des partenaires, et la slection sexuelle peut en retour affecter lvolution de tels mcanismes. En ce sens, la notion mme despce est troitement lie la notion de reproduction (Gouyon et al. 1997). Cest l un sujet de dbat au sein des thories expliquant le phnomne de spciation (Andersson 1994). Par exemple, une slection sexuelle divergente entre populations peut augmenter leurs diffrences dans les traits servant la reconnaissance du partenaire, rduisant ainsi lhybridation. linverse, les processus fisherien et de type indicateur peuvent commencer sur des traits et des prfrences qui taient initialement favoriss parce quils rduisaient les risques dhybridation. De tels traits ne diffrent pas fondamentalement des traits participant au choix dun congnre comme partenaire. Les traits servant la reconnaissance spcifique sont un sous-ensemble de ceux servant au choix dun partenaire adquat, dont un des aspects cruciaux est lidentit spcifique. Il existe donc un lien structurel entre la slection sexuelle et les processus de spciation. Il faut cependant noter quhistoriquement, comme nous lavons vu au paragraphe 9.1.1, une des raisons du retard dans le dveloppement des recherches en slection sexuelle rside dans la conception errone que le choix du partenaire et les caractres sexuels secondaires en gnral seraient principalement expliqus par une fonction dans lisolement des espces. Il est aujourdhui clair quune telle explication nest pas suffisante, mais il a fallu plusieurs dcennies pour quun renouveau dintrt dans la slection sexuelle mette jour des problmes importants, spcifiques la slection sexuelle, qui avaient jusqualors t cachs derrire la question de lisolement spcifique (Andersson 1994).
9.8.1 Mcanismes reliant la slection sexuelle et la spciation
Il y a deux principaux mcanismes pour expliquer la divergence des prfrences dappariement et les prfrences des traits au cours de la spciation: lhypothse de la divergence allopatrique et lhypothse de la divergence sympatrique. Ces deux groupes de mcanismes ne sexcluent pas lun lautre et sont souvent invoqus comme agissant successivement.
a) La divergence allopatrique
Lhypothse de la divergence allopatrique suggre que les caractres disolement divergent par hasard au sein de populations spares gographiquement par
laccumulation de mutations diffrentes, sous leffet de pressions de slection diffrentes et/ou de la drive gntique. Un effet secondaire est que la reconnaissance des partenaires peut diverger au point que les deux formes ne se croisent plus lorsque pour une raison ou une autre elles se retrouvent plus tard en contact. Il existe des arguments en faveur de ce mcanisme. Par exemple, chez les coloptres du genre Epicauta, il existe des espces jumelles dorigine allopatrique montrant des comportements de cour propres aux espces. Lorsque lon les met en contact, les mles ne courtisent pas les femelles de lespce jumelle (Pinto 1980).
b) La divergence sympatrique
Selon ce mcanisme, les traits impliqus dans lisolement continuent voluer dans les zones de contact secondaire entre deux formes ayant commenc diverger allopatriquement. Les individus qui ressemblent le plus lautre forme, ou ceux qui ne discriminent pas les deux formes, risquent de sapparier avec lautre forme. Si de tels appariements hybrides produisent des descendants moins viables, la slection dfavorise de tels individus. Il en rsulte un renforcement ou un dplacement des caractres reproductifs, conduisant laccentuation des diffrences entre les deux formes dans les zones de contact. Dans le processus de renforcement propos par Dobzhansky (1940), il existe toujours des flux de gnes entre populations car lisolement nest pas complet quand les populations en cours de divergence entrent en contact. La divergence se renforce par la slection en dfaveur des hybrides. Le mcanisme de dplacement de caractres reproductifs intervient plus tard alors que lisolement est devenu total, cest--dire entre espces distinctes. Le dplacement rduit les risques de gaspillage de gamtes dans des accouplements infertiles et rduit les risques dinterfrence entre espces en rendant les signaux plus diffrencis et donc plus efficaces.
9.8.2 La slection sexuelle peut-elle favoriser la spciation?
a) La reconnaissance du partenaire: source disolement prreproducteur?
Au-del du dbat sur la spciation sympatrique ou allopatrique et sur le renforcement ou le dplacement de caractres, la question des rles respectifs de la slection naturelle et sexuelle dans la spciation reste ouverte. Le rle des diffrences cologiques a t soulign par les tenants de la thorie synthtique de lvolution (comme Dobzhansky 1940, ou Mayr 1963).
Mais dautres auteurs ont insist sur le fait que la slection sexuelle peut faire diverger les traits entre les espces. Chez les criquets et les drosophiles de larchipel hawaen, par exemple, de nombreuses espces jumelles vivant soit en sympatrie, soit trs proches les unes des autres semblent avoir des cologies identiques (Otte 1989). En fait, ces espces se diffrencient principalement par leur comportement, et en particulier par leur comportement sexuel. Par exemple, deux espces de criquet du genre Anaxipha ont des chants quasi identiques, mais lune chante la nuit cache sous lcorce dun arbre, alors que lautre chante le jour depuis des fougres situes entre ces mmes arbres. Dans dautres cas, ce sont les caractristiques des chants qui seules permettent de diffrencier les espces. La slection sexuelle devrait rendre les signaux sexuels particulirement sujets des changements rapides (Andersson 1994). De ce fait, ils peuvent diverger rapidement entre populations isoles. Dautre part, dans le modle de Lande (1981) portant sur lemballement fisherien, de petites diffrences dans les conditions de dpart entre populations peuvent les conduire vers des quilibres trs diffrents, en particulier si le processus devient instable [voir paragraphe 9.4.2 (b)]. Or de nombreux processus sont susceptibles de faire diffrer les conditions de dpart de populations qui se sparent: les effets de fondation, la drive gntique ou tout simplement les diffrences de conditions locales. De telles diffrences peuvent donc gnrer de grandes diffrences dans les caractres sexuels secondaires slectionns dans des populations isoles les unes des autres en relativement peu de temps. Le processus demballement fisherien peut donc expliquer pourquoi des espces proches peuvent diffrer principalement dans les caractres sexuels secondaires des mles, dune manire qui ne parat pas spcialement adaptative dans un contexte de slection naturelle. Des exemples peuvent tre trouvs chez les canards, les oiseaux de paradis, ou bien dans les couleurs de certains lzards, les cris utiliss dans lattraction des partenaires chez les amphibiens, les oiseaux et les insectes, ou les comportements de parade qui diffrent souvent profondment entre espces proches. Lande (1982) a utilis une extension de son prcdent modle du choix des femelles pour tudier le lien potentiel entre la slection sexuelle et la spciation le long dun cline gographique. Son approche ajoutait une structure spatiale et de la dispersion son prcdent modle. Il prsupposait que les prfrences dappariement voluent par couplage avec lvolution chez les mles de variants gographiques. La conclusion tait que lemballement de la slection sexuelle
289
peut amplifier la variation gographique et augmenter la diffrence dans les traits des mles entre populations, pouvant ainsi peut-tre conduire un isolement thologique. Cependant, il na pas trouv de rversion du cline au niveau de la zone de frontire cologique, ce qui suggre que le dplacement de caractres sexuels ne survient pas dans les conditions de son modle. Les rsultats de Lande (1982) suggraient que le processus demballement fisherien peut plus facilement conduire un isolement reproductif que la contre-slection des hybrides.
b) ou bien ladaptation comme source de lisolement prreproducteur?
Jusqu maintenant, nous avons prsent la vision consensuelle selon laquelle, pendant la spciation, les systmes de reconnaissance du partenaire tendaient voluer dabord sous leffet de la drive ou dadaptations divergentes, cela conduisant secondairement les populations un isolement reproductif lors dune ventuelle remise en contact des formes divergentes. La spciation pouvait alors se poursuivre par les processus de renforcement et de dplacement de caractres reproductifs. Cependant, rcemment, Podos (2001), en se basant sur ses tudes des pinsons de Darwin, a suggr un tout autre chemin vers la spciation: dans certains cas, ce serait ladaptation elle-mme qui produirait, secondairement, la divergence des signaux sexuels conduisant ainsi un isolement prreproductif. Les pinsons de Darwin qui vivent dans larchipel des Galpagos ont t trs tudis depuis que Darwin les a utiliss pour construire sa conception de lvolution par slection naturelle. Ces espces proches diffrent principalement par la taille de leur bec. De nombreuses tudes, commencer par celles de Darwin, ont permis dinterprter ces diffrences comme des adaptations des nourritures diffrentes: les espces avec de gros becs mangent de grosses graines difficiles casser, alors qu lautre extrme, les espces avec des becs fins se nourrissent dinsectes. Cependant, de nombreuses tudes ont aussi montr que la taille et la structure des divers organes du tractus vocal vont contraindre le type de son que peuvent mettre les oiseaux. En particulier, la taille du bec va fortement influencer les signaux sonores quun individu peut mettre. Podos (2001) montre tout dabord que cela est vrai entre individus de la mme espce: les variations intraspcifiques dans la taille du bec sont corrles dans le sens prdit aux variations du chant. Ensuite, il montre, par une approche comparative,
290
que cela est vrai entre espces. Cela le conduit proposer un tout autre chemin de spciation pour ce groupe doiseaux chanteurs: les espces auraient tout dabord diverg par adaptation des sources de nourriture diffrentes; cela les aurait contraintes, secondairement, mettre des sons suffisamment diffrents pour que les individus des diverses formes ne se reconnaissent plus comme partenaires potentiels. Cette hypothse est soutenue par le fait que lon sait que beaucoup de ces espces sont interfcondes en laboratoire et que les hybrides sont viables et fertiles. Leur fort isolement dans la nature ne rsulte donc que de processus disolement prreproductif. Comme le souligne Ryan (2001) il sagit l dune vue relativement iconoclaste qui demande tre soutenue par dautres arguments que de simples observations comparatives (donc essentiellement corrlatives). Cette hypothse souligne aussi le fait que les individus doivent tre considrs comme un tout cohrent, tout changement sur une caractristique phnotypique pouvant avoir des consquences dans dautres caractristiques, le tout pouvant conduire la spciation.
9.8.3 Quelques tudes de cas
Il a t souvent soulign que lexistence de divergences sympatriques na que rarement t dmontre, malgr une recherche rpte. Cependant, plusieurs tudes ont produit des arguments positifs (synthse dans Gerhardt 1994). Le dbat porte sur la question de savoir si les mcanismes de reconnaissance spcifique qui divergent en sympatrie le font principalement par dplacement de caractre. Il existe des arguments thoriques laissant penser que les mcanismes de renforcement ou de dplacement ont peu de chance dtre courants (Andersson 1994); mais dautres auteurs sont arrivs des conclusions diffrentes sur la base darguments empiriques, par exemple sur la base dtudes comparatives extensives chez les mouches du vinaigre et les criquets hawaens (Coyne et Orr 1989, Otte 1989) et chez des grenouilles du nouveau monde (Gerhardt 1994).
a) Processus de renforcement
Les processus de renforcement peuvent intervenir lorsque des populations ayant diverg en allopatrie sont de nouveau en contact pour une raison ou une autre et que les hybridations sont encore possibles. Un bel exemple est donn par lvolution des mouches du vinaigre ou drosophiles.
La spciation des drosophiles hawaennes
La slection sexuelle semble avoir jou un rle crucial dans la spciation explosive des mouches du vinaigre (genre Drosophila) dans larchipel hawaen. Celle-ci sest probablement en partie produite cause des nombreuses opportunits disolement gographique dans cet archipel, avec de grandes variations altitudinales et avec lexistence de barrires la dispersion sous la forme de locan ou de grandes coules de lave. On estime actuellement quil existe de 800 900 espces de drosophile dans larchipel ce qui reprsente un quart du nombre total despces de ce groupe dans le monde. Une autre raison de cette trs grande richesse spcifique peut rsider dans labsence de beaucoup de taxons dans larchipel, ce qui a d avoir pour effet de laisser un certain nombre de niches vides pour de nouvelles espces. Comme dans le cas de plusieurs autres groupes, les diffrences les plus remarquables entre ces drosophiles concernent le plus souvent les systmes dappariement et les caractres sexuels secondaires, suggrant un rle important de la slection sexuelle dans cette spciation (Andersson 1994). Une des spciations hawaennes bien documentes est celle survenue entre Drosophila silvestris et D. heteroneura, deux espces pratiquement toujours observes en sympatrie et qui partagent quasiment la mme niche cologique. Elles peuvent tre diffrencies grce lutilisation dune srie de caractres dfinissant un syndrome propre chaque espce. Deux tudes (Ahearn et Templeton 1989, Carson et al. 1989) ont sparment suggr que ces deux espces ont diverg par slection sexuelle allopatrique aprs un vnement de fondation. Daprs ces auteurs, lorsque ces deux formes se sont retrouves en contact pour une raison inconnue, cest la slection sexuelle qui a maintenu leur distinction en dpit de lexistence dhybrides observs uniquement dans des populations ayant subi une forte perturbation soit suite larrive dune coule de lave, soit suite des activits humaines. Une tude comparative dtaille portant sur 119 paires despces proches de drosophiles a permis danalyser lvolution de lisolement reproductif au sein de ce groupe (Coyne et Orr 1989). Des tudes prcdentes pour chacune des espces impliques avaient document la distribution gographique, les processus de discrimination des partenaires, la viabilit et la force de la strilit des hybrides entre espces dune mme paire. De plus, la distance gntique entre deux espces avait t estime par lectrophorse
protique. En prsupposant lexistence dune horloge molculaire constante (ce qui revient postuler que le taux dvolution des protines est constant entre les diffrentes lignes), la distance gntique entre les espces reprsente une mesure du temps de divergence entre ces espces. Ce postulat permettait de comparer, entre espces sympatriques et allopatriques, les taux dvolution de lisolation przygotique (qui concerne tous les processus de discrimination du partenaire lors de lappariement) et des taux dvolution de lisolation postzygotique (qui implique la strilit et la viabilit des hybrides). Dans ces circonstances, Coyne et Orr (1989) font plusieurs prdictions. Premirement, on sattend ce que les taux dvolution des processus disolement pr- et postzygotiques ne diffrent pas chez les paires despces allopatriques: quand les espces ne sont pas en contact, les deux formes disolement sont galement susceptibles de se produire alatoirement en tant que sous-produits de la divergence gntique entre les espces. Deuximement, les processus disolement postzygotique, qui conduisent gnrer des incompatibilits entre formes, et donc au gchis de gamtes, se produisent par hasard en consquence de la divergence gntique des populations isoles. Il ny a donc aucune raison quils soient favoriss par la slection. De ce fait, on sattend ce que les taux dvolution des processus disolement postzygotique ne diffrent pas entre les situations dallopatrie et de sympatrie. Troisimement, en situation dallopatrie, les processus disolement przygotique en tant que tels nont aucune raison dtre favoriss car les individus des deux formes ne sont jamais en contact; alors quen situation de sympatrie, les processus disolement przygotique par processus de renforcement sont fortement favoriss cause de la perte de fertilit ou de viabilit des hybrides. On sattend donc ce que les processus disolement przygotique voluent plus rapidement en situation de sympatrie. Les rsultats de lanalyse comparative de Coyne et Orr (1989) soutiennent ces trois prdictions. Les taux dvolution des processus pr- et postzygotiques ne diffrent pas chez les espces en situation dallopatrie (Figure 9.14), et les processus disolement postzygotique nvoluent pas des taux diffrents entre les situations de sympatrie et dallopatrie. Enfin, la discrimination przygotique apparat beaucoup plus rapidement chez les espces vivant en sympatrie que chez les espces isoles: elle est dj maximale chez la plupart des espces ayant diverg depuis peu (comme en tmoigne leur faible divergence gntique; figure 9.15 pour les distances gntiques infrieures
291
0,5). Cette dernire diffrence savre toujours significative lorsque lon ne prsuppose pas que lhorloge molculaire est constante: plus de couples despces sympatriques que de couples despces allopatriques avaient un isolement przygotique
1,2 Isolement pr- ou post-zygotique 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0 0,5 1
plus fort que lisolement postzygotique. Il doit donc se produire une slection en faveur des systmes de reconnaissance des partenaires sexuels en sympatrie, conduisant une reconnaissance spcifique plus rapide quen allopatrie.
Figure 9.14 Taux disolement pr- (ronds pleins) et postzygotique (carrs vides) en fonction de la distance gntique de Nei (D) chez les espces en situation dallopatrie.
1,5
Distance gntique de Nei (D)

Les rsultats prsents correspondent aux donnes brutes; la significativit des relations a t teste en tenant compte de la phylognie par la mthode des contrastes. Les deux formes disolement augmentent significativement avec la distance gntique. Cependant, la force de lisolement ne diffre pas significativement entre isolements pr- et postzygotique (Test de Wilcoxon sur les cas o la distance gntique (D) est infrieure 0,5: Z = 1,19, N = 11, P > 0,20). Daprs Coyne et Orr (1989).
1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0 0,5 1 Distance gntique de Nei (D)
Figure construite avec les donnes brutes, cest--dire sans tenir compte des phylognies, mais la significativit des relations a t teste en tenant compte de la phylognie en utilisant la mthode des contrastes. Les processus de discrimination du partenaire et disolation postzygotique voluent au mme rythme en situation dallopatrie (ronds pleins). En effet, dans la mesure o ils ne sont pas soumis slection, la divergence gntique entre les espces reprsente une mesure de leur isolement postzygotique. On constate donc que, pour des distances gntiques faibles, le niveau disolement przygotique est plus ou moins proportionnel la divergence gntique chez les pairs despces allopatriques. Au contraire, lisolement przygotique atteint trs rapidement son niveau maximum chez les paires despces vivant en sympatrie (triangles vides): mme pour une divergence gntique infrieure 0,5, les espces sympatriques prsentent un niveau lev de discrimination des partenaires (Test U de Man-Whitney: Z = 2,89, N1 = 17, N2 = 7, P < 0,01). De ce fait, chez les espces vivant en sympatrie la divergence gntique na aucun effet sur lisolement przygotique. Daprs Coyne et Orr (1989).
Figure 9.15 Niveau disolement przygotique entre les situations dallopatrie (ronds pleins) et de sympatrie (triangles vides) en fonction de la distance gntique.
Isolement pr-zygotique
1,5
292
Coyne et Orr (1989) ont aussi utilis leurs donnes pour rfuter certaines explications alternatives possibles. La principale serait que seules les espces qui ont dj dvelopp des mcanismes de reconnaissance fins sont susceptibles de subsister en sympatrie: dans le cas contraire, les espces risquent soit de shybrider et donc de se fondre lune dans lautre, nous empchant de les distinguer en tant quespces diffrentes, soit de sliminer lune lautre. Pour que cette alternative soit soutenue, il faudrait que la situation observe pour les diverses espces ait impliqu un certain nombre de fusions et/ou dextinctions despces aprs un contact entre espces nayant pas dvelopp de discrimination lors de lappariement. Cela est en fait contredit par les rsultats de Coyne et Orr (1989). En effet, un tel processus de fusion et ou dextinction concerneraient tous les couples despces non suffisamment diffrencies lors de leur remise en contact. Les processus pr- et postzygotiques voluant au mme taux, cela prdirait qu la fois les processus disolement pr- et postzygotiques devraient tre plus forts en situation de sympatrie. Or, ce nest pas ce que trouvent Coyne et Orr (1989). Dautre part, sil y avait des processus dextinction/fusion, les degrs disolement observs en sympatrie devraient constituer une sous-partie des degrs disolement possibles. Comme le montre la figure 9.15, ce nest pas le
Les deux espces MO: 49/s 96W
Figure 9.16 Distribution des deux espces de grenouilles tudies par Gerhardt 1994 et emplacement Les deux des populations espces chantillonnes pour son tude.
cas: il ne manque pas de situations disolement faible ou bien de distances gntiques faibles en situation de sympatrie. Ainsi, les prfrences dappariement ou les traits prfrs chez de nombreuses espces de mouche du vinaigre semblent avoir t faonnes en partie par la contre-slection des appariements entre espces. Le mcanisme responsable de cette situation pourrait tre du type du renforcement propos par Dobzhansky (1940), ou bien de type dplacement de caractre reproductif pour les espces nayant plus daccouplement hybride possible ds le moment de leur remise en contact. Ces deux processus impliquent la slection sexuelle.
b) Dplacement de caractres reproductifs La spciation de grenouilles du nouveau monde
Un bel exemple vient de grenouilles du genre Hyla document par H. Carl Gerhardt (1994). En partant de la constatation que le relativement faible nombre de cas o ce mcanisme a t dmontr peut provenir du fait que la plupart des tudes se sont concentres sur les signaux mis par les mles, Gerhardt (1994) sest surtout intress la slectivit des femelles. Dans lest des tats-Unis dAmrique, il existe deux
MD: 39/s
72W
Hyla chrysoscelis SC, E. GA: 36/s 30N
LA: 44/s Hyla versicolor
W. FL: 37/s
La ligne paisse montre la limite de la rpartition de Hyla versicolor (distribue au nord-ouest de la ligne, lexception des quelques localits isoles dans le bassin du Mississipi reprsentes par des carrs vides). Seul Hyla chrysoscelis se trouve sur pratiquement toute la zone reprsente. Les points indiquent lemplacement des populations chantillonnes o les deux espces sont sympatriques. Les triangles indiquent les populations de H. chrysoscelis tudies en situation dallopatrie. Les nombres associs ces localits indiquent le rythme de pulsation moyen des mles des populations de H. chrysoscelis . Modifi daprs Gerhardt (1994).
293
formes trs proches lune de lautre au point quelles sont quasiment indiffrenciables en main. Cependant, lune, H. chrysoscelis, est diplode alors que lautre, H. versicolor, est ttraplode. Les individus des deux espces partagent les mmes sites de reproduction dans une bonne partie de la zone centrale et du milieu de la zone atlantique des tats Unis dAmrique, alors que seule H. chrysoscelis se trouve dans toute la partie sud est des tats-Unis dAmrique (Figure 9.16). Des expriences de croisement en laboratoire ont fait apparatre une forte mortalit prcoce pendant les stades larvaires et les rares hybrides triplodes qui ont atteint le stade de la maturit sexuelle se sont rvls striles. Il ny a donc plus de transmission possible par la voie hybride. Il nest alors pas surprenant que les adultes hybrides soient peu frquents dans la nature, bien que des appariements hybrides ne soient pas rares dans certaines parties du Missouri. De tels appariements errons se produisent malgr la tendance des mles des deux espces diverger dans la hauteur de leur site de chant dans les populations sympatriques. De ce fait, il doit y avoir une
(a)
Hyla versicolor
forte pression de slection en faveur de comportements minimisant les erreurs dappariement, particulirement sur les femelles dans la mesure o la plupart dentre elles ne se reproduisent quune seule fois par an. Chez les deux espces, seuls les mles chantent et ce sont les femelles qui initient les contacts sexuels avec les mles chanteurs qui eux ne dfendent pas de site doviposition et ne fournissent que du sperme. Une fois quun mle et une femelle se sont trouvs, ceux-ci forment un amplexus, le mle chevauchant la femelle sur son dos. Les chants des mles sont composs dune rptition de pulsations qui diffrent dans leur structure fine et dans le rythme auxquels ils sont mis (Figure 9.17). Dans une premire tape, Carl Gerhardt avait montr que les femelles des deux espces prfrent fortement des signaux synthtiques ayant les caractristiques temporelles fines typiques des chants sexuels des mles de leur espce par rapport des chants ayant les caractristiques des chants des mles de lautre espce (Gerhardt 1982). Il a aussi dmontr que les femelles de H. versicolor du Missouri
Hyla chrysoscelis 0,1 s
(b)
Hyla versicolor
FL, MD 27/s
MO 35/s
Figure 9.17 Oscillogrammes de sons synthtiques utiliss dans les expriences sur les grenouilles du genre Hyla.
Hyla chrysoscelis 38,8/s
50/s
10 ms
(a) Oscillogrammes des chants complets utiliss pour les chants long (de type H. versicolor) en haut et court (de type H. chrysoscelis ) en bas. (b) Structure temporelle fine de ces chants synthtiques utiliss: pulsations de base des chants longs (mis au rythme de 27 ou 35 units par seconde) en haut, et des chants courts (mis au rythme de 38,8 ou 50 units par seconde) en bas. Dans ces sons synthtiques, lintervalle entre les motifs rpts est le mme dans les deux cas, seule varie la structure du motif de base. Noter la diffrence dans les chelles temporelles. Modifi daprs Gerhardt (1994).
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prfrent les chants longs aux chants courts (Klump et Gerhardt 1987), bien que les distributions des dures de chant chez les deux espces se chevauchent beaucoup. Ensuite, Carl Gerhardt (1994) a montr que pour chaque espce, il existe une variation gographique considrable dans le rythme des pulsations, mais quen dpit de cette variation les espces peuvent toujours se distinguer sur ce seul critre. Les dures moyennes des chants sont semblables aussi bien au sein des espces quentre les espces, et il nexiste pas de variation gographique dans la forme dune pulsation qui est donc typique de lespce. Dautre part, rythme de pulsation constant et typique de leur espce (motifs unitaires courts, figure 9.17 b), les femelles de H. chrysoscelis prfrent les chants longs aux chants courts. Dautre part, plus de 70% des femelles provenant dune rgion o seule se trouve lespce H. chrysoscelis ont choisi les chants synthtiques ayant le rythme de pulsation typique des mles H. chrysoscelis, mme quand elles avaient le choix avec un chant de mme dure mais prsentant un rythme de pulsation plus lent de 31% et quatre fois plus puissant. En revanche, dans les mmes conditions, cest 90% des femelles H. chrysoscelis provenant du Missouri o les deux espces apparaissent en sympatrie qui ont fait le choix en faveur du stimulus mimant celui de leurs congnres. Ainsi, les femelles dH. chrysoscelis provenant de populations o lautre espce est prsente montrent une plus grande slectivit en faveur des chants des mles de leur espce que les femelles provenant de populations o lautre espce nest pas prsente (Figure 9.18). En consquence, les femelles soumises un risque de croisements non fconds ont acquis une plus grande capacit de discrimination que celles de la mme espce non soumise un tel risque. Il semble donc stre produit un dplacement de caractres reproductifs.
9.8.4 Comptition sexuelle postcopulatoire et spciation
Prfrence pour le stimulus dun congnre (en%)
100 26 80 60
65
23
48 16
40 20 0
MD MO LA SC FL Sympatrie Sympatrie Sympatrie Allopatrie Allopatrie
Figure 9.18 Prfrence dappariement des femelles de Hyla chrysoscelis montrant un processus de dplacement de caractre reproductif. Les femelles provenant de populations o lautre espce est prsente (histogrammes noirs) montrent une plus grande slectivit que les femelles provenant de populations o lautre espce nest pas prsente (histogrammes rays). Le stimulus utilis est un chant court prsentant un rythme de pulsation typique des mles dHyla chrysoscelis de la zone dorigine de la femelle teste. Effectifs tests audessus des barres. MD: Maryland, MO: Missouri, LA: Louisiane, SC: Caroline du sud, FL: Floride. Adapt daprs Gerhardt (1994).
Tous les mcanismes dtaills jusqu prsent concernant la relation entre la slection sexuelle et la spciation, portent sur des processus survenant avant laccouplement, principalement travers le choix du partenaire sexuel. Cependant, il a t rcemment suggr une toute autre route vers la spciation. Dune manire trs gnrale, ce sont les diffrences dintrt volutif entre les mles et les femelles (cf. paragraphe 9.6) qui peuvent constituer une voie importante de diversification entre populations isoles et
donc vers la spciation. Gran Arnqvist et ses collaborateurs (2000), ont test chez les insectes lide selon laquelle les conflits reproductifs postcopulatoires entre les sexes pourraient favoriser la spciation. De tels conflits impliquant donc de la comptition spermatique pourraient conduire de perptuelles co-volutions antagonistes entre les mles et les femelles et produire ainsi des divergences volutives rapides de traits impliqus dans la reproduction. Les conflits postcopulatoires sont quasiment ubiquistes et relvent de la comptition entre mles pour la fcondation des ovocytes des femelles avec lesquelles ils se sont accoupls. Chaque fois que les intrts des femelles sont compromis par les mles, le systme reproductif de celles-ci va voluer pour diminuer ces cots. Cela va crer perptuellement, ou par pisodes, une slection sexuelle postcopulatoire ( travers la comptition spermatique et/ou un choix cryptique des femelles) qui, en retour, va produire de nouvelles adaptations chez les mles en biaisant leur succs de fertilisation post-appariement, favorisant ainsi les mles les plus aptes manipuler la reproduction des
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femelles leur avantage. De telles adaptations sexuelles antagonistes vont gnrer entre les mles et les femelles des co-volutions rapides de leur physiologie reproductrice et de leur morphologie reproductrice, pouvant conduire des isolements reproductifs entre populations allopatriques. En effet, de telles squences co-volutives sont fortement contexte-dpendantes et nont donc aucune raison de conduire aux mmes adaptations dans deux populations distinctes. Arnqvist et al. (2000) ont valu limportance de tels conflits sexuels postcopulatoires dans la spciation chez les insectes en comparant la richesse spcifique de couples de clades dinsectes diffrant par les opportunits de conflits sexuels postcopulatoires. Pour tester si lintensit des conflits sexuels postcopulatoires covarie avec le taux de spciation, ils ont analys une srie de contrastes phylogntiques entre clades proches. Pour chacun de ces contrastes, ils ont compar le nombre despces dcrites actuellement dans des clades o les femelles copulent classiquement avec plusieurs mles diffrents (polyandrie) et des clades proches o les femelles classiquement ne saccouplent quavec un seul mle (monoandrie). Dans les clades polyandres, les jaculats de plusieurs mles rentrent en comptition pour les fertilisations lintrieur des femelles. De ce fait, les traits mles qui aident dans cette comptition de reproduction vont tre favoriss, mme sils impliquent des cots en aptitude pour les femelles. Chez les espces polyandres, il y a donc de nombreuses opportunits de conflits postcopulatoires, et par l pour des co-volutions antagonistes entre les sexes. Chez les espces monoandres, au contraire, les jaculats des mles ne sont pas en comptition, et le succs reproductif des mles va au contraire augmenter avec toute augmentation de laptitude de sa partenaire survenant aprs lappariement. Sil ny a pas de soins aux jeunes, les intrts des mles et des femelles sont alors identiques aprs lappariement chez les espces monoandres. Les conflits post-appariement de mme que la slection sexuelle post-appariement sont de ce fait absents ou tout du moins minimes chez les espces monoandres. Dans la mesure o les deux clades pour un contraste donn partagent un anctre commun, le nombre relatif despces existant dans ces clades ne dpend que de ce qui sest pass aprs la divergence de ces clades et reflte bien le taux de spciation dans ces deux clades. Arnqvist et al. (2000) sattendaient donc ce que les clades polyandres aient plus despces que les clades monoandres. Les analyses comparatives pouvant poser un certain nombre de piges mthodologiques (cf. chapitre 3), Arnqvist et al. (2000) ont pris un certain nombre de
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prcautions pour collecter et analyser leurs donnes. Ils ont ainsi obtenu 25 contrastes relevant de 5 ordres diffrents dinsectes, tous tant indpendants dans la mesure o aucun clade tait reprsent dans plus dun contraste. En moyenne, les clades polyandres contenaient 3,98 fois plus despces que les clades monoandres. Lhypothse nulle dgalit des nombres despces dans les deux types de clades tait fortement rejete. Parmi les 25 contrastes, seuls 9 impliquaient de vritables clades frres, cest--dire partageant clairement un anctre commun, et 16 impliquaient des clades plus loigns phylogntiquement. Les rsultats ne diffraient pas significativement entre ces deux types de contrastes. En particulier, une analyse ne portant que sur les contrastes impliquant de vritables clades frres, conduit au mme rsultat. Enfin, il ny avait pas de diffrence dtectable entre les rsultats obtenus dans les cinq ordres du jeu de donnes. Plusieurs variables connues comme ayant un impact important sur la richesse spcifique pouvaient avoir jou un rle confondant dans ces rsultats. Les trois principales sont lcologie trophique des espces, lampleur de la distribution gographique, et la latitude. Certains des contrastes du jeu de donnes de Arnqvist et ses collaborateurs impliquaient des clades ayant la mme cologie trophique, dautres, des clades ayant une cologie trophique diffrente. Les diffrences de richesse spcifique entre clades polyandres et monoandres ne diffraient pas significativement entre les contrastes impliquant des espces ayant une cologie trophique diffrente ou non. De plus, en ne gardant que les contrastes pour lesquels les espces compares avaient la mme cologie trophique, de nouveau les clades polyandres avaient plus despces que les clades monoandres. Concernant la taille de laire de distribution gographique des clades compars, il est connu que, plus un taxon a une vaste rpartition gographique, plus il contient despces diffrentes. Arnqvist et al. (2000) retrouvent en effet cette relation. Cependant, dans leur jeu de donnes, les clades polyandres occupaient en moyenne 3,88 (cart type 1,88) rgions biogographiques, contre 3,84 (cart type 2,01) pour les clades monoandres, une diffrence non significative. De plus, Arnqvist et al. (2000) trouvent que, une fois pris en compte la taille de la distribution gographique, les clades polyandres montrent toujours une richesse spcifique suprieure aux clades monoandres (Figure 9.19). Concernant la latitude, plusieurs tudes comparatives ont document lexistence dun plus fort taux de spciation sous lquateur, ce qui pourrait participer au gradient latitudinal de biodiversit. En tenant
compte de la latitude dans leurs analyses, Arnqvist et al. (2000) montrent que les clades polyandres restent relativement plus riches en espces lorsquils occupent des rgions quatoriales. Ils calculent un indice latitudinal pour chaque clade et constatent que la moyenne de cet indice ne diffre pas entre les clades polyandres et les clades monoandres. Ils appliquent aussi la mme mthode que pour la distribution gographique dtaille la figure 9.19 et rejettent de nouveau lhypothse nulle dgalit du nombre despces quand les clades sont galement quatoriaux. Tous ces rsultats soutiennent lide dun effet de la comptition spermatique sur le taux de spciation chez les insectes: les clades ayant une forte comptition spermatique (polyandres) montrent une diversit spcifique environ quatre fois plus leve que les clades o la comptition spermatique ne doit pas tre fortement active (monoandres). Cette conclusion est robuste vis--vis des trois principales variables potentiellement confondantes parce que connues comme influenant la diversit spcifique des taxons. De plus, la prise en compte de ces variables confondantes a plutt renforc la relation entre diversit gntique et lexistence de comptition spermatique. Un autre lment important prendre en compte concerne le problme du taux dextinction des espces. Dune manire trs gnrale, lexistence de conflits sexuels a pour effet daugmenter les risques dextinction des espces (voir le chapitre 16). Donc, les taux dextinction despces doivent tre plus forts dans les clades polyandres que dans les clades monoandres. De ce fait, les rsultats de Arnqvit et al. (2000) sont conservateurs, car ces diffrences de taux dextinction ne peuvent quavoir diminu la diversit spcifique des clades polyandres. De mme, les processus de renforcement lorsque des populations en cours de divergence se rencontrent ne peuvent pas expliquer les rsultats obtenus. En effet, dans les clades polyandres, si une femelle fait une erreur de reconnaissance spcifique lors de ses divers accouplements, le cot en aptitude d la perte de fertilit lie lhybridation naffectera quune partie de sa descendance. En revanche, dans les clades monoandres, les femelles ne sapparient quavec un seul mle. Un appariement htrospcifique implique des cots affectant lentiret de sa descendance. De ce fait, le processus de renforcement ne pourrait qutre plus fort dans les clades monoandres que dans les clades polyandres, conduisant une isolation et donc une spciation plus rapide dans les clades monoandres, ce qui est linverse des rsultats obtenus.
richesse spcifique du clade polyandre Log richesse spcifique du clade monoandre Relation observe
Intercepte > 0
Hypothse nulle dgalit des richesses spcifiques nombre daires du clade polyandre Log nombre daires du clade polyandre
Figure 9.19 Richesse spcifique et distribution gographique.

Logarithmes des rapports de richesse spcifique entre clades polyandres et clades monoandres en fonction du logarithme du rapport de leurs distributions gographiques. Cela permet de corriger pour un ventuel effet de la distribution gographique sur la richesse spcifique des clades. Selon lhypothse nulle dgalit des nombres despces par clade dans les clades polyandres et monoandres, les clades polyandres et monoandres devraient contenir des nombres despces semblables quand ils occupent un mme nombre daires gographiques. De ce fait, cette rgression devrait passer par zro (correspondant donc un rapport de richesse spcifique de 1), cest--dire que lintercepte ne devrait pas tre significativement diffrent de zro. Or, Arnqvist et al. (2000) trouvent que lintercepte est significativement suprieur zro, quils utilisent lensemble de leur jeu de donnes (N = 25, P = 0,009), ou seulement les contrastes o les deux clades ont la mme cologie trophique (N = 20, P = 0,001). Cela montre que llvation de cette rgression est significativement plus haute que prdite si le nombre despces dans les deux types de clades tait le mme une fois corrig par la distribution gographique.
Ce rsultat souligne donc limportance potentielle du conflit intersexuel et de la comptition spermatique dans la spciation, processus essentiellement nglig jusqu prsent. Plus gnralement, ce rsultat montre limportance de tous les processus de slection sexuelle dans lvolution. Clairement, nous esprons avoir convaincu le lecteur du fait que la slection sexuelle est un des mcanismes fondamentaux de lvolution, au mme titre que le processus de slection naturelle, avec lequel il doit tre rang sur un pied dgalit. Cette importance se traduit par le fait que ce chapitre est sans aucun doute le plus long de cet ouvrage.
297
CONCLUSION
Nous venons de voir que la slection sexuelle participe et peut expliquer de trs nombreux processus volutifs, allant des traits exagrs dun des sexes la spciation. Longtemps nglige, la slection sexuelle a fait lobjet de trs nombreux dveloppements depuis les annes 1980 date laquelle cette question a commenc devenir un des thmes majeurs de lapproche cologie comportementale. Cest ce qui explique la taille de ce chapitre dans cet ouvrage. Aujourdhui, il est clair que la slection par les partenaires sexuels simpose comme un des mcanismes majeurs de lvolution. La slection sexuelle est de ce fait souvent mise sur un pied dgalit avec la slection naturelle, la premire portant sur la slection lie plus directement la reproduction (accession aux partenaires en particuliers), la seconde sur celle exerce par lenvironnement en termes principalement de survie.
cours des dernires annes dans la revue Trends In Ecology and Evolution. On trouvera par ailleurs une excellente revue des aspects historiques de la slection sexuelle dans:
POMIANKOWSKI A. 1988, The evolution of female mate preferences for male genetic quality. Oxford Surveys in Evolutionary Biology, n 5, p. 136-184, Oxford University Press, Oxford.
et dans:
OTTE D. 1989, Speciation in Hawaiian crickets, dans OTTE D. et ENDLER J.A., Speciation and its Consequences, p. 482-526. Sinauer, Sunderland, Massachusetts.
Concernant le choix cryptique des femelles, on peut se faire une bonne ide de ltat actuel de la question en lisant les cinq articles sur cette question parus dans la revue Evolution:
BIRKHEAD T.R. 1998, Cryptic female choice: criteria for establishing female sperm choice. Evolution, n 52, p. 1212-1218; BIRKHEAD T.R. 2000, Defining and demonstrating postcopulatory female choice again. Evolution, n 54, p. 1057-1060; PITNICK S. et BROWN D. 2000, Criteria for demonstrating female sperm choice. Evolution, n 54, p. 1052-1056. KEMPENAERS B., FOERSTER K., QUESTIAU B., ROBERTSON B.C. et VERMEIRSSEN E.L.M. 2000, Distinguishing between female sperm choice versus male sperm competition: a comment on Birkhead. Evolution, n 54, p. 1050-1052; EBERHARD W.G. 2000, Criteria for demonstrating postcopulatory female choice. Evolution, n 54, p. 1047-1050.
Le livre de ANDERSSON (M.B.) 1994, Sexual selection. Monographs in behaviour and Ecology, Princeton University Press, Princeton, constitue une synthse trs gnrale et complte des divers aspects de la slection sexuelle. Il naborde cependant pas les derniers dveloppements dans le domaine des conflits sexuels. Plusieurs articles de synthse ont paru au
1. Quentend-on par choix? Quelle dfinition donneriez-vous du processus de choix dun partenaire (ou de toute autre ressource)? Quels sont les critres permettant de dmontrer lexistence dun choix? Cette question est analyser en relation avec les chapitres 5 7. 2. Comment tester lexistence de biais sensoriels et leur importance dans lvolution des caractres sexuels secondaires? 3. votre avis, la slection sexuelle est-elle inoprante chez les espces ne prsentant pas de dimorphisme sexuel? (Voir Pomianski 1988 5)
298
Chapitre 10
Rgimes dappariement et soins parentaux
Avant lavnement de lcologie comportementale, lorganisation sociale de la reproduction tait essentiellement aborde de manire descriptive (HachetSouplet 1928, Tinbergen 1953, Bourlire 1967). Les diffrences entre taxons taient exposes en dtail sans quaucun principe gnral ne permette vritablement de dgager une logique densemble. Ainsi, pendant longtemps, linfluence des facteurs cologiques sur les interactions entre mles et femelles est reste quasiment ignore. Le comportement parental, quant lui, tait le plus souvent introduit comme une interaction harmonieuse entre les individus reproducteurs et leur progniture. Une avance conceptuelle radicale a eu lieu dans les annes 1970 avec la parution des travaux de Trivers (1972), et de larticle princeps de Emlen et Oring (1977) qui introduisait notamment la notion de rgime dappariement (mating system). Cette expression dsigne tout la fois la manire dont les individus dune espce ou dune population ont accs leurs partenaires reproducteurs, le nombre de partenaires sexuels avec qui ils interagissent au sein dune saison de reproduction, la dure des liens sociaux entre partenaires reproducteurs, et limplication relative de chaque sexe dans les soins parentaux (Davies 1991, Reynolds 1996). Au cours des vingt-cinq dernires annes, les recherches empiriques et thoriques menes dans ce domaine ont rvl la complexit des diffrents rgimes dappariement et ont progressivement affin les premires conceptions avances par Emlen et Oring (1977).
Un lien troit entre rgime dappariement et slection sexuelle

Les rgimes dappariement sont dtermins par la capacit dun sexe (gnralement les mles) monopoliser des partenaires du sexe oppos soit par associa-
tion directe, soit en contrlant laccs aux ressources essentielles pour la reproduction. Cette dissymtrie entre les sexes trouve son origine princeps dans la dissymtrie quant linvestissement des sexes dans la fabrication dun gamte, sujet dvelopp dans le chapitre prcdent. Dans ce schma, qui souligne la relation troite entre rgimes dappariement et slection sexuelle, le sexe qui prsente le plus faible taux potentiel de reproduction (cf. chapitre prcdent) constitue une ressource rare pour lautre sexe. Dans la plupart des cas il sagit des femelles. Il est donc prdit que les femelles se rpartissent dans lespace en fonction de la disponibilit des ressources alimentaires, du risque de prdation et de la distribution des sites propices la reproduction, alors que la rpartition des mles est cense sajuster celle des femelles (Figure 10.1). Autrement dit, la rpartition des femelles est rgie par la distribution des ressources, celle des mles par la distribution des femelles (Emlen et Oring 1977). Ce premier schma est bien entendu trop simple. De mme que la slection sexuelle se complique lorsque lon admet que les mles peuvent investir autrement que dans la seule fabrication des gamtes, les choses se compliquent pour la comprhension des rgimes dappariement ds lors que lon considre que chez certaines espces, les mles peuvent contribuer aux soins parentaux. Les soins parentaux profitent la progniture mais sont forcment coteux en temps et en nergie pour les individus qui les prodiguent. Les soins fournis par les mles peuvent donc constituer une ressource importante pour les femelles. Au sein des couples reproducteurs, chaque sexe bnficie alors de linvestissement consenti par le sexe oppos. Cela induit une forte pression de slection pour que chaque sexe ajuste son investissement dans les soins parentaux en fonction de linvestissement
RGIMES DAPPARIEMENT ET SOINS PARENTAUX
299
Rpartition des ressources
10.1 QUELQUES GRANDS PRINCIPES GNRAUX

Si lon demande des personnes non impliques dans ltude de lvolution si leurs yeux la relation entre un mle et une femelle relve dune relation de coopration ou dune situation de conflit, la grande majorit des gens rpondra en faveur dune coopration. Cependant, si on demande ces mmes personnes dutiliser un de ces deux qualificatifs pour dcrire les relations entre individus de la mme espce en gnral, une proportion importante dentre eux rpondra que, en gnral, la relation entre deux individus de la mme espce relve plutt dune relation de conflit ou de comptition. Cette proportion sera dautant plus importante que lon aura pris soin au pralable de placer notre question dans un contexte dexploitation dune ressource par dfinition limite. Cependant, pourquoi devrions-nous considrer ces deux situations comme suffisamment diffrentes pour conduire deux rponses aussi opposes? Dans les deux cas, deux individus interagissent en relation avec des ressources limites et ont intrt maximiser leur bnfice propre, ft-ce au dtriment de lautre protagoniste. Bien entendu, dans le cas de deux partenaires sexuels, au plan volutif, ils partagent un intrt commun constitu par le succs de leur descendance qui a priori contient la moiti de leurs gnes chacun (nous verrons que cet a priori peut tre erron). Ce succs est pour chacun des parents gntiques le seul garant de leur succs volutif, le seul moyen daugmenter leur aptitude phnotypique. Mais si un des deux partenaires peut, pour une raison ou une autre, exploiter linvestissement dans la progniture de lautre de faon garder le maximum de ses ressources propres pour ventuellement tenter une autre reproduction, alors, il est clair quil sera favoris par la slection naturelle. En fait, si lon cherche comprendre les forces volutives qui ont conduit lapparition de tel ou tel rgime dappariement, partir du principe que la relation entre les mles et les femelles sapparente plus une collaboration qu un conflit dintrt dans lequel les deux parties cherchent maximiser leur aptitude propre reviendrait nier les principes mmes de la slection naturelle. Bien entendu, les faits peuvent prendre lapparence dune collaboration harmonieuse, mais cela nempche pas les conflits dintrt de diriger le rgime. Nous verrons dans ce chapitre quel point il est important de garder cela lesprit lorsque lon tudie les rgimes dappariement. Nous verrons
Stratgies comptitives optimales des femelles (en labsence des mles)
Distribution (potentielle) des femelles
Stratgies comptitives optimales des mles
Stratgies comptitives optimales des femelles (en prsence des mles) Distribution observe des femelles Distribution observe des mles
Organisation sociale
Figure 10.1 Relation entre la rpartition des femelles et des mles. tant surtout limites par laccs aux ressources, les femelles sont censes se rpartir dans lespace en fonction de la distribution des ressources, du risque de prdation et du cot li la socialit. La rpartition des mles est guide par celle des femelles. Les mles peuvent entrer en comptition pour laccs aux femelles directement en saffrontant ou indirectement en contrlant laccs aux ressources que convoitent les femelles.
de son partenaire. La maximisation de laptitude de chaque parent ne rsulte alors pas forcment en un partage quilibr des soins parentaux (Trivers 1972). De plus, le niveau de soins parentaux slectionn ne correspond pas forcment celui qui maximise la survie et la sant des descendants. Ce chapitre constitue une introduction ltude des rgimes dappariement. La diversit des situations rencontres dans la nature est telle quil serait vain de prtendre ici tre exhaustif. Nous nous limiterons donc exposer les contraintes slectives qui favorisent tel ou tel type dassociation entre mles et femelles et dterminent les modalits du partage des soins parentaux entre sexes. De mme, les tudes empiriques servant dillustrations ne concerneront que certains groupes zoologiques particulirement reprsentatifs de tel ou tel rgime dappariement.
300
aussi quel point il peut y avoir des dcalages importants entre lapparence des choses et leur ralit profonde. Un des principes fondamentaux reste celui de lapproche conomique par laquelle on cherche valuer le bilan des divers cots et bnfices associs telle ou telle stratgie en fonction des conditions rencontres. Un deuxime principe fondamental est quil ne faut pas oublier que les intrts des deux partenaires diffrent souvent de manire profonde. Nous avons vu dans le chapitre prcdent la cascade de consquences volutives que peut avoir lanisogamie, ou plus gnralement une asymtrie dinvestissement par les mles et les femelles dans la descendance. Les rgimes dappariement font partie de cette cascade de consquences. Il nous faudra donc toujours chercher analyser la situation de deux points de vue: celui des femelles et celui des mles, en noubliant pas que ces points de vue peuvent tre profondment contradictoires. Enfin, il ne faut pas oublier que lensemble des rgimes dappariement est fortement condition dpendant. La solution optimale nest donc pas la mme selon les sexes, selon ltat de lenvironnement et selon la stratgie des autres membres de la population. Les rgimes dappariement constituent donc une proprit minemment dynamique. On ne doit donc pas stonner dobserver des variations entre espces, entre populations et mme au sein dune mme population. Cest ce processus dynamique que nous tentons danalyser dans ce chapitre. Nous commencerons par dcrire les grands types de rgimes dappariement. Puis, nous montrerons en quoi ils sont ambigus. Ensuite, nous analyserons le rle des soins parentaux dans la dtermination des rgimes dappariement.
sous certaines modalits, chez plusieurs espces de primates (Dixson 1998).

a) Des gastropodes
Chez la plupart des opisthobranches (mollusque gastropodes marins) et chez diffrentes espces de gastropodes pulmons deau douce ou terrestres, les individus copulent avec plusieurs partenaires et les pontes sont gnralement fertilises par le sperme de plusieurs individus (Hadfield et Switzer-Dunlap 1984, Rollinson et al. 1989, Baur 1994). Les espces de gastropodes intertidales ou terrestres sont cependant soumises des contraintes diffrentes de celles rencontres par les espces marines ou deau douce. Leurs mouvements sont lents et elles encourent un risque de dessiccation pendant la recherche de partenaires sexuels. De ce fait, chez ces espces, les accouplements sont moins nombreux et nont lieu que lorsque les conditions environnementales sont favorables. Le risque de ne pas trouver de partenaire sexuel favorise la promiscuit sexuelle et les appariements entre individus semblent seffectuer au hasard des rencontres (Baur 1998).
b) Des oiseaux
10.2 LES GRANDS TYPES DE RGIMES DAPPARIEMENT

10.2.1 Promiscuit sexuelle
La promiscuit sexuelle constitue en quelque sorte un rgime dappariement sans restriction. Au cours dune mme saison de reproduction, la fois les mles et les femelles saccouplent avec plusieurs partenaires et il nexiste pas de rgle quant quel sexe assure les soins parentaux. Un tel rgime sobserve notamment chez les gastropodes (Baur 1998), chez une espce doiseau mgapode (Jones et al. 1995) et,
Les mgapodes forment un groupe doiseaux particulier despces endmiques dAustralie et de Papouasie (Jones et al. 1995). Considrs comme les plus primitifs parmi les oiseaux galliformes, ils possdent des pattes aux doigts particulirement allongs et puissants. Une autre caractristique de ce groupe est la taille trs importante des ufs pondus par les femelles. Selon les espces, les ufs sont pondus dans le sol ou sous un monticule fait de terre, de dtritus vgtaux, de tiges et de branches pouvant atteindre plusieurs mtres de hauteur. Lincubation, trs lente, est assure grce la chaleur du sol ou celle mise par la respiration des nombreux microorganismes vivant lintrieur du monticule de matire organique en dcomposition (del Hoyo et al. 1994). Ds lclosion, les jeunes sont autonomes et entreprennent une vie indpendante et solitaire. Il nexiste aucun soin parental en dehors de la construction et de la surveillance des monticules, deux tches assures par les mles. Le cas du talegalle de Latham, Alectura lathami, sorte de grosse pintade australienne, est unique. Les femelles saccouplent avec plusieurs mles diffrents et pondent successivement leurs ufs dans diffrents monticules. Les mles fcondent plusieurs femelles et les
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poussins issus des ufs incubs dans le monticule dun mme mle sont donc issus de diffrentes femelles.
c) et des singes
Chez diffrentes espces de primates, les relations sexuelles sorganisent au sein de groupes mixtes comprenant plusieurs mles et plusieurs femelles, tous sexuellement actifs. Aucune relation long terme ne lie les individus de sexe opposs entre eux, lexception de brves associations entre un mle et une femelle au moment de la priode dstrus de celle-ci, mais sans toutefois impliquer dexclusivit sexuelle. Pour autant, le rgime ne correspond pas une promiscuit stricte. Les accouplements entre mles et femelles ne sont pas alatoires mais sont influencs par diffrents facteurs tels que lge des individus, leur rang social, les liens de parents qui les unissent, ou encore lexistence de prfrences individuelles. Un tel rgime dappariement a notamment t observ chez plusieurs espces de macaques (Lindburg 1983, Van Noordwijk 1985, Mnard et al. 1992), chez les babouins, Papio ursinus (Seyfarth 1978) et chez les chimpanzs, Pan troglodytes (Tutin 1979, Goodall 1986). Au total Dixson (1998) a recens 21 espces de primates pratiquant un rgime de pseudo-promiscuit sur la base de donnes obtenues en populations naturelles pour 17 dentre elles.
10.2.2 Polygynie
lespace mais sont concentres en certains points. Il est alors possible pour un mle de prendre le contrle dun espace suffisant pour attirer et maintenir plusieurs femelles. On parle alors de rgime dappariement bas sur la monopolisation des ressources. Plus lenvironnement est htrogne du point de vue de la distribution des ressources, plus lapparition de la polygynie est favorise.
La sous-location par des femelles du territoire dun mle
Les rgimes polygynes bass sur une monopolisation des ressources sobservent chez une large varit despces, aussi bien chez les vertbrs (Cronin et Sherman 1977, Schoener et Schoener 1982, Dixson 1998) que chez les invertbrs (Shelly et al. 1987, McVey 1988). Chez certaines espces, plusieurs femelles coexistent sur le territoire dun seul mle, mais chacune dentre elles dtient et dfend sa propre parcelle du territoire mle face aux autres femelles. Les mles, quant eux, saffrontent pour contrler les territoires contigus de plusieurs femelles. Un tel rgime polygyne impliquant une territorialit des femelles a t aussi dnomm territoire en sous-location (Gould et Gould 1989).
Des poissons nettoyeurs

Ce rgime de polygyne bas sur la monopolisation des ressources a t notamment observ chez une espce de poisson nettoyeur (voir le chapitre 15), le labre Labroides dimidiatus (Robertson et Hoffman 1977). Chez ce poisson, les femelles sont attaches un site particulier quelles dfendent contre les autres femelles. Les mles, qui sont plus grands que les femelles, entrent en comptition pour contrler les territoires de plusieurs femelles, les plus grands dentre eux russissant monopoliser jusqu six femelles.
Au sein des rgimes dappariement polygynes au sens strict, un mle se reproduit avec plusieurs femelles, alors que chaque femelle ne se reproduit quavec un seul mle. Au cours dune mme saison de reproduction, un mle peut sassocier avec plusieurs femelles simultanment (polygynie simultane) ou successivement (polygynie squentielle). Au sein des rgimes polygynes, les soins parentaux sont gnralement assurs par les femelles. La principale diffrence entre les rgimes polygynes tient dans le caractre durable ou phmre de linteraction mle-femelle.
a) Polygynie base sur la monopolisation des ressources
aux tigres
Chez les tigres, les femelles rsident tout au long de lanne sur un territoire denviron 20 kilomtres carrs, tandis que les mles parcourent un territoire plus large, denviron 70 100 kilomtres carrs (Smith et al. 1987, Sunquist et Sunquist 1988). En dehors de la priode de reproduction, ces grands flins mnent une existence solitaire. Le contrle dun large territoire implique des cots nergtiques consquents pour les mles qui doivent aussi faire rgulirement face aux tentatives dintrusions dautres mles. tant donn lchelle spatiale, les rencontres entre mles et femelles sont peu frquentes.
La distribution des femelles sexuellement rceptives dans lespace et dans le temps dtermine directement la capacit des mles sengager dans un rgime de polygynie simultane. Le plus souvent, les ressources, telles que la nourriture, leau ou les sites de reproduction, ne sont pas rparties rgulirement dans
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Lorsquune femelle entre en strus, elle signale son tat par des rugissements que le mle peut entendre longue distance. Linteraction entre mle et femelle est brve, limite laccouplement. Aprs une gestation denviron trois mois et demi, la femelle accouche dune porte de deux trois jeunes. Une fois indpendantes, les jeunes femelles tentent de partager ou de sapproprier le territoire de leur mre, ou stablissent proximit. Les jeunes mles, de leur ct, dispersent sur de grandes distances, jusqu ce quils soient capables daffronter un mle plus g pour le supplanter. Le cot associ la dfense quotidienne dun large territoire et les effets de lge conduisent un renouvellement rgulier des mles contrlant des territoires occups par les femelles.
Y a-t-il des cots la polygynie?
Femelle monogame C Aptitude de la femelle B y x
Femelle polygame secondaire
x y Qualit du territoire du mle

Figure 10.2 Le modle du seuil de polygynie.
Les deux courbes reprsentent la variation du succs reproducteur des femelles en fonction de la qualit du territoire du mle, selon quelles rsident seules sur le territoire (femelles monogames) ou quelles partagent le territoire avec une autre femelle (femelles polygames secondaires). Le succs augmente avec la qualit du territoire. On considre quil existe un cot fixe C partager le territoire avec une autre femelle, de telle sorte que la courbe de succs des femelles polygynes est situe en dessous de celle des femelles occupant seules le territoire dun mle. Lorsque la diffrence de qualit entre les deux territoires excde une certaine valeur (le seuil de polygynie), les femelles ont intrt sinstaller sur le territoire de trs bonne qualit dun mle dj appari, plutt que sur le territoire dun mle clibataire possdant un territoire de qualit plus mdiocre (flche B). Daprs Verner et Willson (1966), Orians (1969).
Lorsque les mles ne fournissent aucune aide aux femelles, la polygynie peut nimpliquer aucun cot pour les femelles et le rgime dappariement qui stablit est la consquence directe de la capacit de certains mles monopoliser une part plus ou moins importante des ressources. Dans certaines circonstances cependant, il peut tre dsavantageux pour les femelles davoir partager les ressources contrles par un mme mle ou de subir une ventuelle contribution du mle aux soins parentaux. La polygynie est alors impose aux femelles par une faible fraction des mles stant appropri tous les sites propices la reproduction. Les femelles nont alors pas dautre choix que dexploiter en commun les ressources dtenues par un mme mle ou de renoncer se reproduire.
Limportance de lhtrognit de lenvironnement

La situation est diffrente si la plupart des mles sont capables de dfendre un territoire mais que la qualit des territoires varie sensiblement dun mle lautre. Les femelles ont alors le choix de sinstaller seules sur un territoire de faible qualit avec un mle clibataire ou de se joindre un mle dj appari mais possdant un territoire plus riche. Selon la variation entre mles dans la qualit du territoire, la femelle peut avoir avantage stablir comme seconde femelle sur un territoire particulirement favorable la reproduction, malgr les cots de la polygynie. Il suffit que la diffrence de qualit entre territoires excde une valeur seuil pour que le cot soit compens et que la polygynie soit conomiquement favorise. Une traduction graphique de cet argument porte le nom de modle du seuil de polygynie (Figure 10.2).
Prendre en compte les hypothses alternatives

Si le modle du seuil de polygynie a suscit beaucoup dintrt (Andersson 1994), les tests exprimentaux ont en fait concern un nombre limit despces doiseaux (Pleszczynska 1978, Ewald et Rohwer 1982, Searcy et Yasukawa 1989, Slagsvold et al. 1992; voir cependant Borgerhoff Mulder 1990 et Marlowe 2000 pour une application du modle lespce humaine). Qui plus est, il est difficile de procder un test rigoureux du modle car de nombreux paramtres doivent tre mesurs simultanment et les gains des femelles ne sont pas faciles valuer (Andersson 1994). Par exemple, le fait dtre la premire ou la seconde femelle sinstaller sur le territoire dun mle peut avoir des consquences en termes de survie des femelles ou de capacit se reproduire lors de la prochaine saison, deux paramtres quil nest pas toujours ais de quantifier dans les conditions
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CONDUISANT UN RGIME DE POLYGYNIE TERRITORIALE CHEZ LES OISEAUX.
TABLEAU 10.1 DIFFRENTS MODES DINSTALLATION DES FEMELLES
A. Aucun cot la polygynie pour les femelles
Installation indpendante et alatoire des femelles dans lespace. Aucun bnfice particulier la polygynie. Cest un modle neutre, la polygynie est produite par hasard. Avantage au regroupement des femelles (dfense collective des nids, synchronisation des pontes). La polygynie se maintient grce ces bnfices.
B. Il y a des cots pour les femelles induits par la polygynie
Pas de possibilit de choix pour les femelles: les mles clibataires sont rares, ou difficiles localiser ou identifier. Cest un modle de contrainte: les femelles ont une plus faible aptitude mais sont contraintes par les mles. Cot compens par des bnfices directs (qualit du territoire, contribution du mle aux soins parentaux) ou indirects (qualit gntique du mle). Cest le modle du seuil de polygynie.
naturelles. Les femelles rsidentes peuvent aussi sopposer activement ltablissement dune femelle supplmentaire si leur propre succs reproducteur doit en tre affect. Enfin, comprendre linstallation des femelles sur les territoires des diffrents mles suppose de savoir de quelles informations elles disposent quant la qualit des territoires, la qualit des mles et la prsence dautres femelles dj installes sur le territoire. Si le modle du seuil de polygynie constitue une tape importante dans la comprhension des facteurs favorisant la polygynie, il existe plusieurs hypothses alternatives (Weatherhead et Robertson 1979, Alatalo et al. 1981, Lightbody et Weatherhead 1988, Stenmark et al. 1988) quil convient de considrer simultanment pour expliquer lorigine et le maintien dune polygynie territoriale chez une espce donne (Tableau 10.1).
b) Polygynie base sur la monopolisation des femelles: les harems
Des lions infanticides
Les harems constituent une autre forme territoriale de polygynie dans laquelle les mles monopolisent les femelles elles-mmes. Cette stratgie est rencontre notamment chez les quids (Rubenstein 1986), les lions (Bertram 1975) et certaines espces de cervids (Clutton-Brock et al. 1982). Un groupe de femelles rside sur le territoire dun mle unique qui en exclut activement tout autre mle. Dans certains cas, le territoire dfendu par le mle correspond en fait au domaine vital des femelles. Au cours du temps, diffrents mles prennent successivement le contrle dun mme harem avant den tre exclus chacun leur tour par des mles rivaux souvent plus jeunes et plus vigoureux.
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Cette situation est typique des lions africains, Panthera leo (Bertram 1975, Packer et al. 1988). Les groupes de lions sont constitus de plusieurs femelles adultes, leurs filles pradultes, les lionceaux et entre un et six mles. Il existe gnralement un fort apparentement entre les femelles, soit quelles aient grandi dans un mme groupe ayant persist sur plusieurs gnrations, soit quelles aient quitt avec leurs surs et leurs cousines un groupe devenu trop grand pour stablir sur un nouveau territoire. Lactivit reproductrice des femelles dure en moyenne une douzaine dannes, avec, pour autant que les lionceaux survivent jusquau sevrage, une porte tous les deux ans. Cependant, la mortalit juvnile est leve et 80% des lionceaux meurent gnralement avant datteindre lge dun an. La mort des lionceaux a pour consquence de placer nouveau les femelles en phase dstrus. Les femelles rsident pour une longue dure sur le mme territoire et ont pendant cette priode plusieurs opportunits de reproduction. Il en va tout autrement pour les mles. Chasss de leur groupe natal la pubert, ils se regroupent entre frres ou cousins pour chasser sur des zones de faible qualit trophique o aucun groupe de lionnes nest tabli. Durant cette priode, plusieurs mles meurent. Ceux qui survivent jusqu lge de quatre ans peuvent alors tenter de prendre le contrle dun groupe de femelles en affrontant seul le ou les mles qui contrlent un harem ou en formant des coalitions avec dautres jeunes lions. Contrler seul un harem permet de fconder un plus grand nombre de femelles mais rend le mle particulirement vulnrable aux attaques menes par des coalitions de congnres.
Par ailleurs, lapparentement entre frres et cousins au sein des coalitions tend, du point de vue volutif, rduire la comptition entre mles dun mme groupe pour laccs aux femelles en strus. Des combats entre mles au sein dun mme groupe seraient mme nfastes terme pour les mles, et ce dautant plus si les mles ont des liens de parent, car impliquant des risques de blessure, ils diminueraient la capacit des mles dun groupe rsister ensuite aux attaques dautres coalitions. La dure du contrle exerc par une coalition sur un harem reste cependant faible, de lordre de trente mois. Cela, et la forte mortalit juvnile des lionceaux, explique le comportement des mles lors de la prise de contrle dun harem. Dans la plupart des cas, les nouveaux matres du harem tuent les lionceaux, particulirement les mles, et chassent les mles juvniles encore prsents. Les lionnes du groupe ne sopposent gure ce comportement meurtrier, et les femelles gestantes avortent le plus souvent suite au changement de domination sur le groupe (dans le cas contraire, un jeune n rapidement aprs la prise de contrle du harem serait de toutes manires tu par les mles). Le bnfice est vident pour les mles: le retour rapide des femelles en strus leur octroie une chance de laisser des descendants pendant leur courte priode dactivit reproductrice. Quant aux femelles, les mles ne leur laissent pas le choix.
Polygynie base sur la monopolisation des ressources ou des femelles: limportance de lhtrognit de lenvironnement
o les sites propices la reproduction semblent abondants et les femelles tendent se distribuer de manire plus espace. Les mles ne contrlent alors quun nombre limit de femelles, voire une seule (Le Buf 1978). Remarque: Nous verrons dans le chapitre 12 que lorigine dune distribution plus ou moins agrge des femelles dans lespace nest probablement pas le seul sous-produit de la seule htrognit de lenvironnement en termes de disponibilit en sites favorables la reproduction. Par exemple, chez les lphants de mer, les femelles tendent se regrouper au-del du ncessaire relativement la disponibilit relle en plages favorables la reproduction, des kilomtres de plage restant inoccups. Un rgime polygyne sapparentant aux harems est aussi observ chez certaines espces doiseaux, tels que les tinamous et quelques espces de faisans (Bennett et Owens 2002). Un mle dfend un groupe de femelles face aux autres mles et entreprend de saccoupler avec chacune dentre elles. Aprs stre accouples, les femelles quittent le harem pour pondre et lever seules les jeunes. linverse des mammifres, le harem constitue chez ces oiseaux une structure transitoire.
c) Leks
Un des cas les plus extrmes correspond au rgime polygyne des lphants de mer, Mirounga angustirostris (Le Buf 1974). Les femelles saccouplent et se reproduisent terre, sur des plages peu exposes aux prdateurs o elles se regroupent en nombre quelquefois important. Un seul grand mle est capable de prendre le contrle de cette ressource en dfendant le site contre dautres mles en dbut de saison de reproduction, avant linstallation des femelles. La monopolisation dun nombre important de femelles (jusqu une centaine) par un seul mle est facilite par plusieurs facteurs. Premirement, les femelles ne se nourrissent pas sur le rivage mais en mer et nont besoin que de peu de place pour mettre bas et lever leur jeune. Deuximement, la saison de reproduction est courte, ce qui amne un grand nombre de femelles rechercher au mme moment un site propice pour se reproduire. La situation est bien diffrente chez les phoques qui nichent sur la banquise
Les rgimes de polygynie nimpliquent pas forcment de contrainte, directe ou indirecte, sur les femelles. Chez diffrentes espces dinsectes (Shelly et Whittier 1997) et de vertbrs (Hglund et Alatalo 1995), il existe un rgime dappariement particulier baptis lek. Daprs la lgende, deux chercheurs anglais et sudois observant un lek de chevalier combattant en Sude dclarrent quils taient en train de jouer, ce qui se dit lek en Sudois. Les leks sont des agrgations de territoires de parade des mles. Classiquement, on considre quil y a un lek quand: 1. les mles ne prodiguent aucun soin parental, leur contribution tant strictement limite linsmination des femelles; 2. les mles se rassemblent en arnes, au sein desquelles la quasi-totalit des accouplements ont lieu; 3. les mles dfendent de minuscules territoires de parade dpourvus de ressources vitales pour les femelles, ou bien sont incapables de contrler
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laccs des femelles aux ressources ventuellement prsentes sur leur territoire; 4. les femelles ont le libre choix de leur partenaire sexuel lorsquelles visitent les arnes; 5. la plupart des copulations nimpliquent quune trs faible proportion des mles qui paradent sur le lek (Bradbury 1985, Shelly et Whittier 1997). Il a t initialement suggr que les leks ont volu chez les espces o les mles ne sont capables de monopoliser ni les femelles ni les ressources qui leur sont ncessaires (Emlen et Oring 1977). Cette incapacit des mles serait due au fait que soit les femelles exploitent des ressources trop largement disperses, soit la densit de population est si leve que la monopolisation des ressources ou des femelles savre tre impossible.
Deux grands types de leks
Comment apparaissent les leks?
Les leks ont t particulirement bien tudis chez les oiseaux o, bien quil sagisse pour ce groupe dun rgime dappariement trs peu frquent (moins de 1% des espces doiseaux, Hoglund et Alatalo 1995, Jiguet et al. 2000), ils ont volu indpendamment plusieurs reprises (Ligon 1999). Deux grands types de leks peuvent tre distingus, les leks classiques ou concentrs (classical leks) et les leks clats (exploded leks). Les premiers correspondent aux regroupements de mles sur des surfaces rduites, impliquant une forte densit et une faible distance intermles. De tels assemblages ne passent pas inaperus, dautant que les mmes sites sont gnralement rutiliss danne en anne. Ces leks sont par exemple observs chez certains ttraonids, limicoles et paradisiers. linverse, les leks clats ne sont pas facilement discernables lil nu. Ils correspondent un certain degr de rapprochement des territoires de parade des mles, mais une chelle spatiale plus vaste. Les individus, qui restent spars par de larges distances, ninteragissent le plus souvent quau travers de leurs vocalisations. la diffrence des leks concentrs, les femelles peuvent exploiter des ressources sur le territoire du mle et mme y tablir leur nid. Cependant la contigut des territoires des mles donne la possibilit aux femelles den explorer plusieurs dans un laps de temps court. Chez les oiseaux, ce type de lek est par exemple traditionnel des outardes canepetires (Tetrax tetrax) (Jiguet et al. 2000). Le passage volutif dun type de lek lautre nest pas encore certain, mais il semble vraisemblable que les leks distribus aient en gnral plutt prcd que suivi les leks concentrs (Thry 1992).
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Comprendre lvolution des leks ncessite den valuer les avantages et les inconvnients pour chaque sexe sparment. A priori, le rgime semble dsavantageux pour les mles puisquil implique une forte comptition pour laccs aux partenaires sexuels. De fait, le succs des mles prsents sur un lek prsente le plus souvent une trs forte variance, une proportion non ngligeable dentre eux nayant pas une seule opportunit de copuler au cours dune saison (Beehler 1983, Wiley 1991). On dit que le succs des mles est fortement biais en faveur de certains mles qui accdent la majorit des accouplements. Certains avantages en termes daptitude doivent donc compenser au moins partiellement cet inconvnient majeur, ou alors le comportement agrg des mles est le fruit dune contrainte exerce par les femelles. Les mles des espces formant des leks excutent des parades souvent vigoureuses et sont gnralement trs ornements. Ces deux caractres peuvent concourir les rendre plus vulnrables face aux prdateurs. La scurit offerte par le regroupement des individus (voir le chapitre 12), pourrait donc expliquer lvolution des leks classiques. De fait, les cas de prdation observs sur les leks restent exceptionnels (Ligon 1999). Il reste cependant difficile de vrifier le rle causal jou par la protection vis--vis des prdateurs dans lvolution des leks. Un autre avantage pour les mles se regrouper pour parader peut provenir de lattrait quexerce le regroupement des mles sur les femelles. Il a t vrifi chez diffrentes espces que les plus grands leks sont ceux qui attirent le plus grand nombre de femelles et quen consquence le nombre moyen de copulations obtenues par les mles y est suprieur (Hglund et Alatalo 1995). Cette interprtation nest que partiellement satisfaisante car elle laisse en suspens la question de lorigine mme de la prfrence des femelles pour les regroupements de mles. Deux hypothses majeures ont t avances pour en rendre compte. Les femelles pourraient tirer avantage des leks en copiant le choix de leurs congnres (voir le chapitre 9). Ce comportement pourrait permettre de diminuer le temps pass choisir un partenaire et profiter particulirement aux jeunes femelles inexprimentes. Cependant, les arguments en faveur de lexistence dun phnomne dimitation chez les femelles des espces formant des leks restent contradictoires (Ligon 1999). En revanche, il est gnralement accept que les femelles bnficient au sein des leks de la possibilit de comparer rapidement plusieurs mles entre eux. Cet avantage
serait dterminant pour des espces ou une seule copulation suffit fconder lentiret de la ponte, ainsi quil semble en aller chez les espces de ttraonids formant des leks, ou chez des espces ne pondant quun seul uf comme les paradisiers.
Les modles de formation des leks
Plusieurs modles ont t dvelopps pour rendre compte de lvolution des leks.
Les femelles prfrent les mles paradant en groupe

Le modle de la prfrence des femelles (Bradbury 1981) considre que les stratgies dappariement des femelles (le fait dtre plus attires par un groupe de mles que par un mle isol) contraignent les mles sagrger. Par leur prfrence, les femelles contraindraient donc les mles sagrger car les mles solitaires nauraient aucune chance de se reproduire. Ce modle est plausible, mais pour expliquer pourquoi les leks sont gnralement localiss dans des endroits prcis et pourquoi cette localisation reste le plus souvent stable au cours du temps, il est ncessaire dinvoquer lexistence de traditions ou de lieux plus propices la parade.
Il existerait des points chauds

Le modle du point chaud (hotspot model; Bradbury et Gibson 1983) tente de rpondre cette question en proposant que les leks se forment linitiative des mles en des lieux particulirement frquents par les femelles. Ces lieux dexception seraient, par exemple, la croise des domaines vitaux chevauchants de plusieurs femelles. Cette proposition a aussi ses limites. En pratique, il est difficile de sparer la cause de leffet. Le lieu est-il dexception pour les mles parce que les femelles le frquentent ordinairement, ou bien la prsence accentue des femelles en ce lieu est-elle la simple consquence du regroupement des mles? Le point critique reste la forte stabilit spatiotemporelle des leks. Lenvironnement tant gnralement peu stable, les femelles tendent modifier les limites de leurs domaines vitaux de faon plus ou moins continue, un phnomne apparemment peu compatible avec la stabilit observe des leks. De nouveau on peut invoquer lexistence de traditions: en revenant dans des lieux traditionnellement utiliss pour la parade, les mles et les femelles augmenteraient leurs chances de trouver des partenaires potentiels.
troisime modle dit du beau mec (hotshot model). Selon ces auteurs, la forte asymtrie observe dans le succs daccouplement des mles reflte des diffrences profondes dans lattrait exerc par certains mles sur les femelles. Les mles les plus attirants seraient en faible proportion. On les appelle les beaux mecs. Les mles les moins attirants (appels mles secondaires) auraient intrt demeurer aux cts des mles les plus attirants afin dintercepter ventuellement certaines femelles lorsquelles visitent le lek. Dans ce modle, cest la prfrence des femelles pour certains mles qui contraint les mles sagrger. Un argument majeur en faveur du modle du beau mec provient de la mise en vidence dune dtrioration du lek suite lviction exprimentale des mles dominants (Robel et Ballard 1974). Plus rcemment, une version alternative du modle du beau mec a t propose par Kokko et Lindstrm (1996) qui propose limplication de la slection de parentle dans lvolution des leks. Les mles peu attirants obtiendraient un bnfice indirect en se regroupant auprs dindividus apparents plus attirants dont ils contribueraient augmenter le succs reproducteur. Certains travaux rcents ont en effet montr une certaine structuration dapparentement au sein des leks chez plusieurs espces doiseaux (Hglund et al. 1999, Petrie et al. 1999, Shorey et al. 2000). Nanmoins, lexistence dune telle structuration ne constitue pas un argument irrfutable pour limplication de la slection de parentle dans lvolution des leks et dautres explications alternatives peuvent rendre compte de ce phnomne (Sther 2002). Par exemple, la concentration de mles apparents au sein dun mme lek pourrait simplement reflter une distribution htrogne de la prfrence des femelles travers les diffrents leks dune mme espce (Sther 2002). Limplication de la slection de parentle dans lvolution des leks mrite certainement une plus grande attention lavenir afin, dune part, de savoir sil sagit dun phnomne gnral ou limit quelques espces, et, dautre part, de juger de la nature des bnfices, directs ou indirects, quobtiennent les mles en se regroupant.
ou encore des trous noirs

Chez plusieurs mammifres onguls vivant dans des troupeaux dont la composition est peu stable, il arrive frquemment que les femelles en strus quittent leur groupe habituel pour rejoindre des mles qui dfendent des territoires daccouplement proches les uns des autres. Il a t suggr que ces mouvements rsultent dun trop fort taux de harclement de la part
ou des beaux mecs

Beehler et Foster (1988) ont propos leur tour un
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du mle qui contrle le harem, ou suite lintrusion de jeunes mles (Clutton-Brock et al. 1992). Stillman et al. (1993) ont montr que lorsque les femelles tendent rejoindre le territoire dun mle voisin, il devient particulirement avantageux pour les mles dagrger leurs territoires plutt que de les espacer. Ce processus pourrait avoir une importance dans lorigine des leks des onguls qui fonctionneraient comme des trous noirs (black holes) au sein desquels les femelles en strus seraient captes jusqu ce quelles saccouplent et que leur phase dstrus se termine.
Des modles qui ne sont pas incompatibles

Chacun des diffrents modles proposs pour expliquer lvolution des leks dispose dun certain soutien empirique (Ligon 1999, Jiguet et al. 2000, Jones et Quinnell 2002) et thorique, mais aucun dentre eux ne peut tre considr comme un systme explicatif universel. Leur pertinence varie en fait selon les espces considres. Jusqu prsent, une attention particulire a t accorde aux oiseaux et aux onguls, alors que la formation des leks chez les insectes a t moins tudie (voir cependant Jones et Quinnell 2002). Si aucune tude pour lheure na t mme de tester simultanment les prdictions issues des diffrents modles, il est vraisemblable que pour un bon nombre despces, plusieurs facteurs jouent de concert dans ltablissement et le maintien des leks. Enfin, lvolution des leks tant avant tout un problme de rpartition dans lespace, limportance de la mobilit des mles et des femelles dans les diffrents scnarios dvolution des leks mrite dtre mieux considre lavenir (Jones et Quinnell 2002).
10.2.3 Polyandrie
dun cycle reproducteur, une femelle saccouple de manire squentielle ou simultane avec deux mles ou plus, alors quun mle ne forme de lien quavec une seule femelle. Chaque mle possde son propre nid o il incube les ufs et prend soin de la couve, la femelle intervenant peu ou pas dans les soins parentaux. Ce rgime particulier est observ chez certains insectes (Smith 1980, Choe et Crespi 1997) et quelques oiseaux (Ligon 1999, Benett et Owens 2002). Dans le cas de la polyandrie cooprative, deux mles ou plus sont associs une seule et mme femelle lors dune tentative de reproduction ou durant toute une saison de reproduction. Ce rgime sobserve chez certains oiseaux (Ligon 1999, Benett et Owens 2002) et un petit nombre de primates (Dixson 1998).
b) Des femelles qui jouent le rle des mles
Le terme de polyandrie est utilis dans un sens gnral pour dsigner lassociation dune femelle avec plusieurs mles au cours dune saison de reproduction. Dans la plupart des cas, les mles assurent alors les soins parentaux. La polyandrie est un rgime dappariement peu frquent dans le rgne animal. Il concerne un nombre limit despces doiseaux et quelques espces de primates.
a) Deux types de polyandrie
On peut distinguer deux variantes dans la polyandrie (Ligon 1999). Dans le cas de la polyandrie classique, il y a inversion des rles entre les sexes. Au cours
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La polyandrie classique est sans nul doute le rgime dappariement le plus droutant observ dans le rgne animal (Clutton-Brock 1991, Ligon 1999). Une de ses caractristiques essentielles est que les femelles saffrontent pour laccs aux mles. La forte comptition entre femelles est sans doute lorigine de linversion du dimorphisme sexuel: les femelles des espces polyandres sont gnralement plus grandes et plus vivement colores que les mles (Jehl et Murray 1986). La polyandrie classique a t dcrite chez onze espces doiseaux, mais est particulirement bien reprsente dans lordre des charadriiformes en particuliers chez de petits chassiers. Malgr plusieurs tudes comparatives (Erckmann 1983, Szekely et Reynolds 1995, Ligon 1999, Bennett et Owens 2002; voir aussi la section 10.3), il sest avr trs difficile didentifier quels facteurs historiques ou cologiques ont pu favoriser lvolution et le maintien de la polyandrie classique qui continue dintriguer les biologistes. Un excellent exemple de polyandrie classique simultane est celui du jacana, Jacana spinosa (Jenni et Collier 1972). Les jacanas sont des oiseaux tropicaux qui nichent dans les marais dAmrique centrale. Sous ces latitudes, la saison de reproduction est particulirement longue et peut durer toute lanne si le marais ne connat pas dasschement. Le rgime dappariement du jacana correspond au principe des territoires en sous-location avec inversion des rles. Les mles dfendent des territoires face aux autres mles. Ils y construisent un nid flottant et assurent seuls lincubation et les soins aux jeunes. Les femelles courtisent les mles et saffrontent pour le contrle
de zones plus larges recouvrant les territoires de plusieurs mles qui incubent chacun une ponte diffrente. Le dimorphisme sexuel est lavantage des femelles: elles sont plus grandes et possdent sur leurs ailes des ergots plus dvelopps que ceux des mles (Davison 1985). Chez dautres espces doiseaux comme le pluvier guignard, Charadrius morinellus et le phalarope cou rouge, Phalaropus lobatus, on observe une polyandrie classique squentielle (Erckmann 1983). Une mme femelle sassocie de manire successive diffrents mles, alors que les mles ne se reproduisent gnralement quavec une seule femelle. Pendant cette association, la femelle interdit aux autres femelles laccs son partenaire reproducteur. Ce type de polyandrie est cependant moins strict que la polyandrie simultane. Si lincubation et les soins parentaux sont majoritairement assurs par les mles, les femelles, selon les espces, peuvent aussi y participer. Par ailleurs, le rgime polyandre nest pas uniformment rparti chez une mme espce, mais varie en frquence selon les populations.
c) Des mles qui cooprent pour lever les petits dune seule femelle
La polyandrie cooprative se distingue radicalement de la polyandrie classique par le caractre stable de lassociation entre une femelle et au moins deux mles, et par le partage des soins parentaux entre tous les protagonistes de lassociation mles-femelle. Chez les oiseaux, ce rgime dappariement est rare, et a volu indpendamment de la polyandrie classique (Ligon 1999). Il existe peu de donnes fiables sur le partage de la paternit entre les diffrents mles dune association polyandre chez les oiseaux. Gnralement, tous les mles entretiennent des relations sexuelles avec la femelle, mme sil existe une hirarchie sociale entre mles. Quel facteur peut donc pousser un mle dominant accepter de partager une femelle avec dautres mles? Il semble que cette nigme volutive trouve sa solution dans les conditions cologiques auxquelles les espces polyandres coopratives font face (Ligon 1999). Dans la plupart des cas connus, une alliance entre mles semble plus efficace quun mle isol pour dfendre une ressource importante. Lorsque la ressource a une trs forte valeur, les bnfices dune alliance entre mles sont censs tre suprieurs aux cots quimplique le partage de la paternit. Le cas de polyandrie cooprative le mieux tudi chez les oiseaux concerne la buse des Galpagos, Buteo galapagoensis (Faaborg et al. 1995, DeLay et
al. 1996). Chez cette espce, le nombre moyen de mles (non apparents) associs une seule femelle varie entre deux et trois, mais peut aller jusqu huit! Les groupes sont territoriaux et il semble que les plus grands groupes soient mieux capables de dfendre, voire dtendre, leur territoire. Aucune interaction agressive na t observe entre les mles pour copuler avec la femelle et il a t dmontr avec des marqueurs molculaires que la paternit est effectivement partage entre les mles du groupe. Typiquement, la productivit des groupes est faible avec en moyenne seulement un ou deux jeunes lenvol par an. Le nombre de jeunes lever est donc toujours infrieur au nombre de mles adultes dans le groupe, ce qui signifie que le plus souvent les mles lvent et prennent soin de jeunes quils nont pas engendrs. La longvit des adultes semble permettre, travers la rciprocit de la coopration sur le long terme, de stabiliser lassociation. Chez les primates, la polyandrie a t observe chez certaines espces de ouistitis et de tamarins (Dixson 1998), avec cependant un caractre facultatif. Terborgh et Goldizen (1985) ont propos que la polyandrie soit adaptative chez le tamarin Saguinus fusicollis du fait des contraintes inhrentes llevage de deux jumeaux qui, au moment du sevrage, reprsentent 50% du poids de la femelle. Laddition dun second mle un couple reproducteur permettrait donc de diminuer le cot des soins parentaux support par chaque individu. Les cots et les bnfices de lassociation polyandre pour les mles ne sont pas connus prcisment. Lexistence de paternits multiples au sein des associations polyandres de ouistitis et de tamarins nest pas dmontre (ni infirme), et les structures de parent entre individus ne sont pas connues. Il semble cependant que la promiscuit sexuelle des femelles tend se prolonger aprs la conception, ce qui favoriserait le maintien des liens entre la femelle et les mles et ne permettrait pas aux mles de sassurer de leur ventuelle paternit. Ltendue de la polyandrie chez les ouistitis et les tamarins reste encore prciser.
10.2.4 Monogamie
La monogamie a toujours fait lobjet dune attention toute particulire. Deux raisons peuvent expliquer cet intrt (Wickler et Seibt 1983). Tout dabord, le dbat sur la monogamie comme structure familiale idale, voire naturelle, pour ltre humain, mme sil reste largement ouvert (Flandrin 1981, Delige
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1996, Cartwight 2000), confre aux espces monogames une certaine valeur en tant que modles biologiques pour ltude des relations affectives et des liens sociaux au sein des couples (Carter et al. 1999). Ensuite, lasymtrie des cots et bnfices de la promiscuit sexuelle pour les mles et les femelles (voir le chapitre 9), fait de la monogamie un rgime dappariement paradoxal qui semble a priori devoir tre contre-slectionn chez les mles (cet argument sappliquant cependant aussi la polyandrie). Du point de vue de lorganisation sociale, la monogamie dsigne un rgime dappariement au sein duquel un mle et une femelle forment un lien pouvant durer pendant une partie ou toute la dure dune saison de reproduction, voire se prolonger sur plusieurs saisons de reproduction conscutives, voir mme sur lensemble de la vie. Dans la plupart des cas, les deux sexes prodiguent des soins parentaux. Du point de vue gntique, la monogamie implique une relation sexuelle exclusive entre les deux partenaires, ou pour le moins que la progniture leve par le couple est bien le fruit des accouplements entre les deux partenaires exclusivement. Cependant, en pratique, ces deux facettes de la monogamie ne sont que rarement prsentes simultanment. De ce fait, on distingue aujourdhui la monogamie sociale de la monogamie gntique (Wickler et Seibt 1983, Gowaty 1996). Jusque vers la fin des annes 1980, faute de pouvoir le vrifier, il avait t considr implicitement que si les deux partenaires des couples formaient une association sociale pour lever les jeunes, cela impliquait automatiquement une monogamie gntique, cest--dire que tous les jeunes taient les enfants gntiques des deux membres du couple. Avec lavnement des techniques dempreinte gntique la fin des annes 1980, on sest rendu compte que les deux aspects des rgimes dappariement ntaient pas forcment lis. Dans le cas de la monogamie, il est maintenant clair que le plus souvent il y a un dcouplage complet entre le rgime social et le systme gntique, tel point que la monogamie gntique (encore appele monogamie stricte) est aujourdhui considre comme une exception. La monogamie sociale est peu frquente et ingalement rpartie dans le rgne animal. Elle concerne un nombre limit despces, distribues cependant dans un assez large ventail de groupes zoologiques. Chez les invertbrs, elle se rencontre par exemple chez certains mollusques opisthobranches (Rudman 1981), divers coloptres (Klemperer 1983, Trumbo 1992), et quelques crustacs (Wickler et Seibt 1983, Mathews 2002). Chez les vertbrs elle est prsente
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chez les poissons (Fricke 1975, Barlow 2000), les amphibiens (Gillette et al. 2000), les reptiles (Bull 2000) et les mammifres (Kleinman 1977, Dixson 1998, Runcie 2000), mais ne domine rellement que chez les oiseaux (Ligon 1999, Bennett et Owens 2002). Cependant, lassociation entre un mle et une femelle revt des aspects bien diffrents selon les espces. Chez les invertbrs notamment, lassociation est souvent de dure brve et limite un pisode de reproduction. La monogamie long terme, qui implique lassociation ritre des mmes partenaires lors dpisodes de reproduction conscutifs, est plus rare et ne sobserve communment que chez les oiseaux, chez certains rongeurs et quelques primates (voir cependant Bull 2000 pour un exemple chez une espce de lzard).
a) La monogamie intra-saison de reproduction
Le fait que la monogamie ne soit pas un rgime dappariement ubiquiste suggre quelle dpend de conditions environnementales particulires. Diffrentes hypothses ont t avances pour expliquer lapparition et le maintien de la monogamie dans diffrents groupes zoologiques, les oiseaux restant cependant le groupe sur lequel sest concentre la majorit des tudes.
Contraintes cologiques sur les mles
Selon une premire hypothse, la monogamie constituerait en quelque sorte un rgime dappariement par dfaut pour les mles (Emlen et Oring 1977, Davies 1991). Cette hypothse sapplique lorsque la capacit dun mle se reproduire avec plus dune femelle simultanment dpend directement des ressources quil contrle. Lorsque les ressources sont uniformment rparties dans lespace, il serait impossible pour les mles den contrler une quantit assez importante pour assurer la reproduction de plus dune femelle. En quelque sorte, la monogamie serait le seul rgime possible tant que le seuil de polygynie (voir le paragraphe 10.2.2 (a) Y a-t-il des cots la polygynie?) nest pas atteint. Pour certaines espces, cet argument semble valide. Chez le coloptre ncrophage Nicrophorus defodiens, le rgime dappariement varie lintrieur dune mme population, certains mles tant monogames et dautres polygynes. La reproduction chez cette espce dpend dune ressource critique, la carcasse dun petit vertbr. Les carcasses de petite taille suffisent difficilement assurer le dveloppement dune seule porte si celle-ci est de taille maximale (Trumbo 1992); elles sont gnralement exploites par un seul couple. Sur
100 80 60 40 20 0 a Petite carcasse une femelle a Grosse carcasse Grosse carcasse une femelle quatre femelles b
dun site de nidification. Lexprience consistait placer des nichoirs proximit immdiate de nichoirs utiliss les annes prcdentes et observer les consquences de cette manipulation sur les rgimes dappariement. Bien que les mles aient dfendu plus de nichoirs lorsque ceux-ci taient placs prs les uns des autres, la dfense de plusieurs nichoirs nentrana aucune consquence sur le succs dappariement des mles. Ce rsultat suggre donc que la monogamie des moineaux mles nest pas principalement lie la dfense des ressources.
Importance des soins paternels
% de mles mettant la phromone
Figure 10.3 Pourcentage de mles du coloptre Nicrophorus defodiens ayant t observ mettre la phromone dattraction sexuelle selon le traitement exprimental. Les lettres au-dessus des histogrammes indiquent les diffrences statistiques entre traitements (les barres ayant les mmes lettres ne sont pas statistiquement diffrentes). Sur les petites carcasses, les mles nmettent pas de phromone sexuelle, alors que sur les grosses carcasses peu occupes (avec une seule femelle prsente), ils cherchent attirer dautres femelles. Cependant, si ces grosses carcasses sont dj fortement occupes (quatre femelles prsentes), alors les mles ne cherchent pas non plus attirer dautres femelles. Daprs Trumbo et Eggert (1994).
les plus grandes carcasses, le rgime dappariement est plus variable. Trumbo et Eggert (1994) ont montr que le rgime dappariement est en grande partie sous le contrle des mles. Ceux-ci ont la facult dattirer les femelles vers la carcasse dont ils ont pris le contrle en mettant une phromone sexuelle. Seulement 6% des mles placs sur une carcasse de petite taille (10-15 grammes) avec une seule femelle et 13% des mles placs sur une grande carcasse (45-60 grammes) avec quatre femelles ont mis la phromone. linverse, plus de 60% des mles placs sur une grande carcasse avec une seule femelle ont tent dattirer des femelles supplmentaires (Figure 10.3). Cette exprience dmontre que les mles estiment la fois la valeur de la ressource et le nombre de femelles avant dmettre leur phromone. Ltablissement dun rgime monogame ou polygyne chez N. defodiens semble donc dpendre directement des intrts reproducteurs immdiats des mles (Trumbo et Eggert 1994). Nanmoins, il semble bien que chez plusieurs espces la monogamie soit indpendante du seuil de polygynie. Par exemple, Veiga (1992) a test exprimentalement si les mles de moineau domestique, Passer domesticus, taient forcs la monogamie cause de leur incapacit dfendre avec succs plus
Une seconde hypothse considre que la monogamie traduit le caractre indispensable des soins paternels la russite de la reproduction. Cela expliquerait en partie la prdominance de la monogamie chez les oiseaux (Lack 1968, Orians 1969) et certaines espces de primates. Chez les oiseaux, lassociation entre homothermie, oviparit et ncessit davoir une croissance trs rapide pour raccourcir la priode expose la prdation rendrait indispensable une collaboration troite entre les deux sexes pour mener bien la reproduction (Oring 1982). Nanmoins, si cette contrainte a pu tre cruciale dans lhistoire volutive des oiseaux (Ligon 1999), force est de constater quaujourdhui lhomothermie, loviparit et la prdation nempchent pas lexistence de la polygynie ou la polyandrie chez certaines espces. Chez les primates, la monogamie concerne pour une large part des espces de petite taille chez lesquelles le poids de la porte est lev en regard du poids de la mre (Dunbar 1988) ce qui milite en faveur dune ncessit des soins paternels. Le caractre essentiel des soins parentaux chez les oiseaux monogames a t valu dans diffrentes tudes exprimentales. Le protocole consistait le plus souvent retirer le mle divers stades de la reproduction et observer les consquences de son absence sur le succs de la niche. Une analyse de lensemble des tudes (Bart et Tornes 1989) a conclu que, globalement, la prsence des mles est bien indispensable au plein succs de la reproduction. Limportance de la prsence du mle varie cependant selon le stade de la reproduction et selon les espces. Chez certains passereaux des rgions tempres, il semble mme que la prsence des mles pendant la priode de nourrissage ne soit pas indispensable (Bart et Tornes 1989). Quoi quil en soit, si limportance des soins paternels est globalement vidente chez les oiseaux, elle ne peut tre considre comme une explication universelle
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pour lvolution de la monogamie sociale (Van Schaik et Dunbar 1990, Dunbar 1995) car elle nimplique pas forcment lexistence de soins paternels. Une tude mene par Komers (1996) sur une antilope monogame, le dik-dik, Madoqua kirki, a par exemple montr que bien que les mles ne sengagent pas dans les soins parentaux, ils ne tentent pas pour autant de devenir polygynes mme si loccasion leur en est donne.
Monogamie et territorialit
La monogamie sociale peut mme exister sans aucune forme de soins parentaux comme cest par exemple le cas chez les chaetodontids, une famille de poissons marins qui forment des liens stables long terme et o ni le mle ni la femelle napportent de soins la progniture (Wickler et Seibt 1983). Il semble que le bnfice de la monogamie soit alors rechercher dans une meilleure dfense du territoire. Plusieurs espces socialement monogames sont en effet territoriales, et il est donc possible que dans certains cas, la monogamie corresponde une stratgie de coopration permettant dassurer la dfense dun territoire commun (voir Mathews 2002 pour un exemple rcent chez un crustac monogame).
Synchronisation des reproductions
espces monogames, notamment les primates, semble cependant beaucoup moins vidente (Van Schaik et Dunbar 1990). Chez les espces de primates dont le style de vie ne favorise pas une association entre femelles, Van Schaik et Dunbar (1990) ont suggr que la monogamie avait volu en consquence du risque dinfanticide. Comme nous lavons vu chez les lions par exemple [paragraphe 10.2.2 (b)], chez certains primates, la lactation induit une priode damnorrhe pendant laquelle les femelles ne sont plus sexuellement rceptives. Dans de telles circonstances, ltablissement dun lien durable avec un unique partenaire reproducteur serait favoris car cela assure la protection des femelles et de leur progniture contre les assauts des autres mles [voir paragraphe 10.2.2 (b)]. Cette hypothse est cependant loin dtre gnralisable lensemble des primates monogames. Si des cas dinfanticide ont effectivement t observs chez diffrentes espces de primates, notamment lors des changements de mle dominant chez les espces polygynes, ils restent peu documents et leur importance pour lvolution des rgimes dappariement des primates semble discutable (Dixson 1998).
Rle actif des femelles dans le maintien de la monogamie
Le potentiel de polygynie des mles peut aussi tre limit par la synchronisation temporelle de la disponibilit en femelles rceptives dans lenvironnement. La synchronisation de la reproduction peut rsulter de linstabilit de lenvironnement, particulirement chez certaines espces opportunistes, qui dpendent de la brusque apparition de conditions environnementales favorables pour pouvoir se reproduire. Si lhypothse de synchronisation ne semble pas mme de rendre compte de lorigine de la monogamie en gnral, elle peut cependant contribuer son maintien dans certaines populations naturelles.
Vulnrabilit des femelles la prdation et aux infanticides
Il a t suggr que le risque de prdation et/ou que le risque dinfanticide pourraient tre lorigine de lvolution et du maintien de la monogamie (CluttonBrock 1989, Van Schaik et Dunbar 1990). Chez certaines antilopes, les mles ne prodiguent pas de soins parentaux, mais semblent tre particulirement vigilants et mieux capables que les femelles de dtecter les prdateurs (Dunbar et Dunbar 1980). Limportance du risque de prdation pour dautres
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Les hypothses prcdentes tendent considrer lquilibre entre monogamie et polygynie essentiellement du point de vue des mles. Cest oublier limportance du comportement des femelles dans le maintien de la monogamie. Il a ainsi t suggr que la monogamie puisse, chez certaines espces, tre impose aux mles travers la synchronisation des priodes fertiles des femelles (Knowlton 1979), mais cette hypothse na pas reu pour lheure de vritable soutien empirique. La tendance des mles sengager dans la polygynie peut aussi tre contre par le comportement des femelles, notamment travers leur agressivit vis-vis de leurs rivales. Chez diffrentes espces doiseaux monogames, les femelles dj apparies peuvent se montrer extrmement agressives envers les autres femelles cherchant pntrer sur le territoire du couple (Arcese 1989, Dale et al. 1992, voir Czilly et al. 2000b pour une synthse). Lagressivit entre femelles peut avoir diffrentes fonctions quil est difficile de sparer. Notamment, elle peut servir se protger du risque de parasitisme de ponte intraspcifique. En effet, chez plusieurs espces doiseaux, certaines femelles peuvent chercher dposer tout ou partie de leur ponte dans le nid dune autre femelle,
notamment lorsque leur nid a t dtruit ou victime dun prdateur avant que tous les ufs naient t pondus (Yom-Tov 2001, voir le chapitre 15 au sujet du parasitisme de ponte). Quelle que soit lorigine volutive de lagressivit entre femelles, elle semble contribuer limiter les opportunits de polygynie chez plusieurs espces doiseaux. Lagressivit des femelles peut aussi jouer un rle dterminant dans ltablissement dun rgime monogame dans dautres groupes zoologiques, notamment chez certains primates (French et Inglette 1989, Dunbar 1995, Dixson 1998).
Des hypothses qui ne sexcluent pas forcment
Fidlit au site ou fidlit au partenaire?
Comme nous venons de le voir, aucune des hypothses actuellement avances ne peut elle seule expliquer lensemble des cas de monogamie travers le monde animal. Dautre part, nombre de ces hypothses ne sexcluent pas lune lautre et il est probable que dans de nombreux cas, la monogamie soit apparue sous laction conjugue de plusieurs de ces processus simultanment.
b) Prennit des liens du couple entre saisons de reproduction
La monogamie sociale prend toute sa dimension avec les espces longvives et itropares chez lesquelles la carrire reproductive des individus est rpartie sur plusieurs pisodes ou saisons de reproduction. Se pose alors le problme du choix du partenaire chaque tentative de reproduction. Les tudes menes au sein de populations o les individus peuvent tre identifis (grce un marquage ou des caractristiques phnotypiques particulires), comme chez les oiseaux (Black 1996), mais aussi chez les primates (Dixson 1998) ou mme les lzards (Bull 2000) et les poissons (Vincent et Sadler 1995, Matsumoto et Yanagisawa 2001), ont permis dtablir quil existe chez certaines espces une vritable fidlit sociale au partenaire. Cependant, cette fidlit sociale varie fortement dune espce lautre et mme entre populations dune mme espce, ou encore entre individus au sein dune mme population, ce qui implique de rechercher les causes de cette variation. Une fois encore dans le domaine de la monogamie, lessentiel des tudes conduites sur la fidlit sociale concerne les oiseaux. Diffrentes hypothses ont t proposes pour expliquer le maintien ou la dissolution des liens entre partenaires chez les oiseaux monogames.
Une premire ide simple consiste rapprocher la fidlit au partenaire de la fidlit au site de reproduction, et considrer la premire comme un simple sous-produit de la seconde. Selon cette hypothse, les mles et les femelles, en revenant de saison en saison au mme site de nidification, retrouveraient le mme partenaire sans quil nexiste vritablement davantage adaptatif la prennit des liens. La fidlit au site de reproduction serait conditionne par la russite de la reproduction dans ce lieu. linverse, on peut considrer que la fidlit au site a en fait volu pour faciliter les retrouvailles des partenaires chaque pisode de reproduction lorsque ceux-ci ne restent pas associs en dehors de la priode de reproduction. Czilly et al. (2000a) ont valu la vraisemblance de ces propositions partir dune analyse comparative de la relation entre fidlit au site et fidlit aux partenaires chez les espces aviaires appartenant lordre des ciconiiformes (regroupant les oiseaux marins et les chassiers). Les rsultats de lanalyse ont montr que, chez ces espces, fidlit au partenaire et fidlit au site sont significativement corrles entre elles, indpendamment des relations phylogntiques. La reconstitution du scnario dvolution conjointe entre les deux variables (voir le chapitre 3) est prsente figure 10.4. Ltat ancestral le plus probable correspond labsence de fidlit au site et au partenaire. La fidlit au site serait apparue avant la fidlit au partenaire, ce qui semble compatible avec les connaissances disponibles sur les espces fossiles et leur environnement (Czilly et al. 2000a). En revanche, il semble que plus rcemment, fidlit au site et fidlit au partenaire aient volu indpendamment. Probablement, les avantages associs au maintien des liens du couple ( travers lexprience conjointe des partenaires, voir Black 1996), ont favoris au cours de lvolution lapparition dautres mcanismes permettant aux partenaires de se reconnatre et de maintenir leurs liens dun pisode de reproduction lautre.
Un problme de compatibilit
Historiquement, la premire interprtation vritablement adaptationniste du divorce chez les oiseaux a t formule par lAnglais John C. Coulson (1966). Elle considre que la prennit des liens entre partenaires est lie leur degr de compatibilit, indpendamment de la qualit intrinsque des individus. lappui de cette hypothse, Coulson (1966) notait
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tat 2 Aucune fidlit au partenaire q12 >> 0 tat 1

Figure 10.4 Scnario pour lvolution de la fidlit au site et de la fidlit au partenaire chez les ciconiiformes.
Fidlit au site
q24 > 0 q42 >> 0 tat 4 Fidlit au partenaire Fidlit au site
q21 = 0
Aucune fidlit au partenaire Aucune fidlit au site q13 = 0 tat 3 q31 = 0 Fidlit au partenaire Aucune fidlit au site
m
q34 >> 0 q43 >> 0
Ltat ancestral correspond labsence de fidlit au site et au partenaire. Cest la boite de gauche. Les flches indiquent les transitions entre les diffrents tats possibles des deux variables (ici fidlit au partenaire sexuel et fidlit au site de reproduction). Les flches en pointill ne sont pas significativement diffrentes de zro, indiquant que la transition correspondante na pas eu lieu significativement le long de larbre phylogntique. Les flches > 0 indiquent les transitions qui sont significativement reprsentes le long de larbre phylogntique. Les flches >> 0 indiquent les transitions qui sont trs significativement reprsentes le long de la phylognie. On voit donc que le chemin volutif qui a t le plus suivi au cours de lvolution des espces impliques dans lanalyse entre ltat ancestral sans aucune fidlit vers ltat driv o il y a la fois fidlit au partenaire et au site de reproduction passe par un tat intermdiaire avec fidlit au site mais non au partenaire sexuel. Cela semble indiquer que la fidlit au partenaire sexuel a statistiquement volu aprs la fidlit au site, probablement comme une consquence de la fidlit au site de reproduction. Daprs Czilly et al. (2000a).
que chez les mouettes tridactyles, Rissa tridactyla, les changements de partenaires, ou divorces, ont lieu essentiellement entre jeunes individus, suite un chec de reproduction. Selon lui, les appariements entre individus devaient procder par essai-erreur, conduisant terme la rencontre avec un partenaire compatible et ltablissement dun lien durable. Dans ce schma, les divorces seffectuent donc dans lintrt des deux partenaires, chacun ne gagnant rien rester associ un individu avec lequel il nest pas compatible. Cependant, la notion de compatibilit, telle quelle est introduite par Coulson (1966) sous langle de la capacit des partenaires coordonner leurs activits parentales, reste difficile mesurer. Par ailleurs, le plus fort taux de divorce observ dans les jeunes classes dge peut simplement traduire une moins bonne qualit des jeunes individus, lie par exemple un manque dexprience.
La recherche dune meilleure option lorigine des divorces
Lhypothse de compatibilit a t remise en cause par lhypothse dite de la meilleure option (Ens et al.
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1993), qui considre que le divorce relve gnralement dune action unilatrale entreprise par un des deux partenaires en vue damliorer son statut reproducteur. Chez les espces monogames, le processus dappariement seffectue forcment dans un temps limit, pendant lequel il nest gure possible destimer la qualit de tous les partenaires reproducteurs potentiels dans une population (Real 1990, Sullivan 1994). Or la qualit (sant, vigueur, potentiel de ressources, capacit prodiguer des soins parentaux) varie entre les individus. Si les processus dappariement impliquent un choix mutuel de la part des mles et des femelles, on sattend observer une relation positive entre la qualit des partenaires au sein des couples. En labsence de contrainte sur le temps disponible pour choisir un partenaire, les meilleurs mles et les meilleures femelles devraient tre les premiers sunir, ne laissant dautre choix aux individus immdiatement infrieurs que de sapparier entre eux, et ainsi de suite. En pratique, cependant, disposer dun temps limit pour choisir son partenaire conduit invitablement certains individus sassocier avec des partenaires de moindre qualit (Johnston et
Ryder 1987). Les divorces seraient ensuite initis par ces mmes individus lorsquune opportunit de rejoindre un partenaire de meilleure qualit se prsente. Des telles opportunits pourraient par exemple tre conscutives au dcs du partenaire dun individu de bonne qualit.
Deux prdictions testables

linverse de lhypothse de compatibilit, lhypothse de meilleure option prdit que suite un divorce, un seul individu amliore son statut reproducteur (lindividu lorigine de la sparation), lautre individu tant en quelque sorte la victime du divorce. Elle prdit aussi que le taux de divorce devrait tre plus lev dans les populations ou les espces o le taux de mortalit est lev. En pratique, il est souvent dlicat didentifier quel partenaire est lorigine du divorce (voir Czilly et al. 2000b pour une synthse rcente sur cet aspect). Cependant, ces prdictions ont pu tre testes par des approches corrlationnelles, exprimentales et comparatives. la fois chez la msange bleue, Parus caeruleus (Dhondt et Adriaensen 1994), et chez la msange borale, P. montanus (Orell et al. 1994), il a t observ que les femelles, et non les mles, amlioraient leur succs reproducteur aprs un changement de partenaire. Chez le grand labbe, Catharacta skua, Catry et al. (1997) ont observ que la plupart des divorces semblaient tre initis par les femelles qui saccouplaient avec un nouveau mle rapidement aprs la sparation, alors quun temps plus long tait ncessaire leur prcdent partenaire pour attirer une nouvelle femelle. Mais ltude la plus convaincante reste celle ralise par Otter et Ratcliffe (1996) chez la msange tte noire amricaine, P. atricapillus. Cette espce monogame forme des bandes en hiver au sein desquelles existe une hirarchie de dominance, valuable exprimentalement travers lordre de priorit daccs une mangeoire. Les deux chercheurs ont cr des opportunits de divorce en retirant en dbut de saison les partenaires de mles de rang social bas ou lev. Ils ont alors observ que les femelles des territoires voisins avaient une plus forte probabilit de divorcer pour rejoindre lindividu veuf si celui-ci tait de rang lev que sil tait de rang infrieur. Si ces diffrentes tudes permettent de vrifier la premire prdiction dduite de lhypothse de la meilleure option, la seconde prdiction na pu tre valide. Une tude comparative prenant en compte leffet de la phylognie et portant sur 76 espces doiseaux monogames (Ens et al. 1996) na en effet
pas permis de mettre en vidence un lien entre taux de divorce et taux de mortalit. De fait, parmi les espces trs longvives, la fidlit au partenaire reproducteur danne en anne peut varier de prs de 0% chez les flamants roses, Phoenicopterus ruber roseus (Czilly et Johnson 1995), prs de 100% chez certaines espces dalbatros (Warham 1990). En revanche, une autre tude comparative (Dubois et al. 1998) a permis dtablir que, chez les oiseaux deau, le degr de colonialit a une influence sur la dure des liens entre partenaires: les taux de divorce sont plus levs chez les espces vivant en grandes colonies ou dans des colonies trs denses. Ce rsultat est compatible avec lhypothse de la meilleure option si lon considre quau sein des colonies denses ou de grande taille, les opportunits de changer de partenaire sont plus importantes.
Rle du succs de reproduction sur le taux de divorce

Les dterminants immdiats des divorces sont encore mal connus. la fois lhypothse dincompatibilit et lhypothse de la meilleure option suggrent que la probabilit de divorcer doit augmenter aprs une tentative de reproduction infructueuse. Une mtaanalyse des diffrentes tudes conduites chez les oiseaux (Dubois et Czilly 2002) a montr que, globalement, un chec de reproduction augmente significativement la probabilit de divorcer. Nanmoins, la plupart des tudes restent corrlationnelles et peu dentre elles ont vrifi leffet de lge des partenaires. Des tests exprimentaux permettant de manipuler, chez des espces prsentant des stratgies dmographiques (taille de ponte, dure de la saison de reproduction) contrastes, le succs reproducteur dindividus dge et dexprience connus permettrait de mieux estimer linfluence relle du succs reproducteur sur la dissolution des liens entre partenaires reproducteurs.
10.3 AMBIGUIT ET FLEXIBILIT DES RGIMES DAPPARIEMENT

La monogamie nest pas le seul rgime dappariement ambigu. De fait, la catgorisation des rgimes dappariement en quatre grandes catgories trouve rapidement ses limites. Dans certains cas, il savre en effet difficile de ranger un rgime dappariement dans une catgorie prcise, selon que lon se place du point de vue des mles ou de celui des femelles
315
(Ligon 1999). Ainsi chez certaines espces, les femelles sont libres de leurs dplacements, seules ou en groupes, et traversent successivement les territoires dfendus par diffrents mles. Selon leur force physique et leur endurance, les mles sont capables de dfendre des portions de lespace susceptibles dattirer un plus ou moins grand nombre de femelles. Lorsquune femelle vient entrer en strus sur le territoire dun mle, ce dernier a le loisir de la fconder. Lensemble des zones, plus ou moins contigus, dfendues par les mles, forme une matrice de territoires (Gould et Gould 1989). Cette matrice est gnralement instable car les limites des territoires se modifient rgulirement suite aux confrontations qui opposent, sous une forme plus ou moins ritualise selon les espces, les mles voisins. Une telle configuration se retrouve chez des espces aussi diffrentes que des insectes (Fincke et al. 1997, Greenfield 1997), des oiseaux (Ligon 1999) ou des mammifres (Owen-Smith 1977).
10.3.1 Des diffrences selon que lon prend le point de vue des mles ou des femelles
tielle (du point de vue des femelles; Oring 1986, Ligon 1999).
10.3.2 Les rgimes sont fortement dynamiques
Le dcoupage des rgimes dappariement en quatre catgories distinctes a aussi linconvnient majeur de cacher leur caractre souvent dynamique. Chez beaucoup despces en effet, le rgime dappariement est loin dtre fig et peut tre trs flexible selon les circonstances. Il peut varier la fois entre populations et lintrieur dune population dune mme espce (Zabel et Taggart 1989, Davies 1992, Roberts et al. 1998, Thirgood et al. 1999, Jiguet et al. 2000).
a) Variations entre populations
Chez lagrion, Calopteryx spendens xanthosthoma, une petite libellule bleue aussi appele demoiselle, les femelles dposent leur ponte dans leau et sont la recherche de portions de cours deau ou le courant est assez fort pour assurer une bonne oxygnation des ufs (Siva-Jothy et al. 1995). Les mles saffrontent pour obtenir le contrle des zones les plus favorables au dveloppement des pontes et y tablissent leur territoire. Les femelles patrouillent travers la matrice de territoire puis se posent sur une zone particulire o elles saccouplent avec le mle rsident. Les accouplements se produisent proximit immdiate du site doviposition des femelles (Gibbons et Pain 1992). Chez le nandou, Rhea americana, les mles tablissent leurs territoires au dbut de la saison de reproduction. Les femelles se dplacent en groupe travers les territoires des mles. Elles pondent leurs ufs dans le nid dun mle auquel elles abandonnent les tches dincubation et dlevage des poussins, puis, si les conditions environnementales sont favorables, quittent ventuellement le premier mle pour dposer nouveau des ufs dans le nid dun autre mle. Dans ces deux cas despces, on est en fait en prsence dun rgime dappariement mixte, qui mle une polygynie avec monopolisation des ressources (du point de vue des mles) et une polyandrie squen316
Chez plusieurs espces de cervids, les mles forment des leks lorsque la densit de population est leve, mais dfendent des harems ou des territoires comprenant des ressources lorsque la densit est faible (Clutton-Brock et al. 1988). Vraisemblablement, la comptition entre mles est moins intense faible densit de population, ce qui diminue le cot associ la dfense des ressources. Cependant, laugmentation de densit na pas forcment le mme effet chez dautres organismes soumis des conditions cologiques diffrentes. Ainsi, faible densit de population, les mles de certaines espces dodonates patrouillent de grandes zones la recherche des femelles, alors qu forte densit ils dfendent de petits territoires (Sherman 1983).
b) Variations au sein dune mme population
Concernant la variabilit intrapopulation, on peut citer le cas du troglodyte mignon Troglodytes troglodytes o lon peut trouver au sein dune mme population un peu tous les rgimes dappariement.
c) Des catgories qui dcrivent mal la diversit des rgimes
Mme lintrieur dun sous-rgime, la formidable diversit des situations chappe souvent toute tentative de catgorisation trop troite. Il en va ainsi des leks, particulirement chez les insectes (Shelly et Whittier 1997). Une application stricte des critres noncs plus haut pour dfinir le lek classique, exclurait un grand nombre despces dinsectes qui pourtant remplissent plusieurs de ces critres, sans pour autant les respecter tous (Shelly et Whittier 1997).
Devant cette difficult, Bradbury (1985) recommande de plutt considrer que, mise part labsence de soins paternels qui reste un lment de rfrence absolu, les critres dfinissant le lek classique forment une sorte despace multidimensionnel au sein duquel se rangent les diverses espces en fonction des conditions cologiques quelles rencontrent et de leur position taxinomique.
d) Les rgimes dappariement sont faonns par les conditions environnementales
duire une progniture, et un paramtre dmographique particulier, la dure de lintervalle entre deux mises bas. Chez les espces o cet intervalle est de courte dure (infrieur douze mois), il existe gnralement une assez grande proportion de femelles sexuellement actives chaque saison de reproduction, ce qui augmente la probabilit darrive de mles additionnels dans la troupe. Dans ce rgime complexe, la variabilit des conditions cologiques dans le temps et la stochasticit dmographique contribuent directement la flexibilit du rgime dappariement.
10.3.3 Le dcalage entre apparence et ralit profonde des rgimes dappariement
Dans de nombreux cas, lorganisation sociale pendant la priode de reproduction rsulte en fait dinteractions complexes entre les conditions cologiques, la dynamique des populations et certains paramtres dmographiques. Ltude mene par Carlson et Isbell (2001) sur les singes patas Erythrocebus patas illustre ce point. Cette espce prsente un dimorphisme sexuel particulirement prononc, puisque le poids corporel et la longueur des canines des mles sont en moyenne 1,8 fois suprieurs ceux des femelles. Les mles ne procurent aucun soin parental, ce qui, chez les primates, est gnralement typique dun rgime dappariement de type harem. Or les tudes de terrain menes dans diverses rgions de lAfrique ont montr quil peut exister pendant la saison de reproduction des groupes de femelles associes un seul ou plusieurs mles. Carlson et Isbell (2001) ont tudi une troupe de patas au Kenya durant quatre annes conscutives. Durant cette priode, lorganisation sociale de la troupe sest rvl tre flexible: plusieurs mles ont rsid dans la troupe et copul avec les femelles au cours dune saison de reproduction, alors que lors des deux autres saisons, diffrents mles ont successivement monopolis laccs aux femelles. Paradoxalement, la prsence simultane de plusieurs mles a t observe au moment o la troupe ne comptait que dix femelles rceptives, alors que pour les autres annes le nombre de femelles prtes copuler tait de quatorze ou quinze. Les auteurs ont rapproch leurs observations dautres tudes menes sur diffrentes espces (genre Cercopithecus) o les guenons prsentent une certaine flexibilit dans leur rgime dappariement, pour produire un modle causal gnral qui met clairement en exergue linteraction entre la dynamique des populations (taille du groupe de femelles), les facteurs cologiques (principalement la disponibilit en ressources alimentaires) qui dterminent la fois la densit de mles prsents autour de la troupe et la capacit des femelles pro-
Enfin, comme nous lavons vu pour la monogamie, il peut y avoir un dcalage considrable entre le rgime dappariement social et le systme gntique. Au plan volutif, ce qui importe in fine pour la transmission des gnes, cest bien le systme gntique plus que le rgime social. Lexemple du taux de paternit hors couple (extra-pair paternity ou EPP en anglais) chez les oiseaux socialement monogames montre bien lampleur de ce dcalage: une revue rcente montre que chez les oiseaux socialement monogames, de 0% 55% des poussins sont illgitimes, et que la proportion de niches contenant au moins un poussin illgitime peut atteindre 87% (Griffith et al. 2002). Le dcalage entre ces deux facettes des rgimes dappariement est si important quil peut conduire des situations pour le moins surprenantes. Le meilleur exemple est fourni par le petit pingouin (Alca torda) tudi par le chercheur Nord-Amricain, Richard H. Wagner. Cet exemple est dcrit en dtail dans le paragraphe 12.3.4 auquel nous renvoyons le lecteur. Pour rsumer le rgime dappariement, on peut dire quavant les tudes de ce chercheur, cette espce tait considre comme une espce typiquement monogame avec une fidlit intersaison leve entre partenaires. Cependant, Richard H. Wagner a montr quen fait il existait deux rgimes trs diffrents fonctionnant en parallle: une monogamie sociale classique et bien visible, avec des couples qui partagent les charges de la reproduction; et un systme gntique ressemblant trangement un vritable lek et qui tait rest cach aux yeux des chercheurs jusqualors derrire le rgime social. Do le nom dhypothse du lek cach propos par cet auteur (Wagner 1997). Pour comprendre lexistence de ce double rgime, il est fondamental de raisonner la fois du point de
317
vue des mles et du point de vue des femelles, car ce sont bien ces conflits dintrts qui sont lorigine de ces dcalages. En fait, aujourdhui, en ce qui concerne la monogamie, la stratgie de recherche pourrait tre inverse: plutt que de se demander quels sont les bnfices de stratgies mixtes de reproduction, il serait intressant dtudier les facteurs cologiques et les stratgies de reproduction des deux sexes qui peuvent bien conduire lexistence de populations ou despces prsentant une monogamie stricte, cest--dire sans comportement hors couple. En particulier, on peut se demander comment les mles de ces populations gntiquement monogames parviennent contrler totalement leur paternit. Ces situations restent clairement des exceptions, dont lexplication peut apporter beaucoup la comprhension des conflits mles/ femelles en gnral.
10.4.1 Cots et bnfices associs au comportement parental
La terminologie employe dans la littrature peut parfois tre confuse et rendre difficile lapprciation des cots et bnfices associs au comportement parental. Afin de clarifier la situation, le Britannique Tim Clutton-Brock (1991) a propos de distinguer trois composantes: les soins parentaux, la dpense parentale, linvestissement parental.
a) Les soins parentaux
10.4 COMPORTEMENT PARENTAL ET RGIMES DAPPARIEMENT

La participation de chaque sexe aux soins parentaux est un lment cl des rgimes dappariement. Ltendue des soins apports la progniture varie trs largement dune espce lautre, en partie en liaison avec les stratgies biodmographiques des espces (semelparit vs itroparit), leurs modes de reproduction (viviparit vs oviparit) et le nombre et la taille des ufs pondus ou des jeunes produits (CluttonBrock 1991, Rosenblatt et Snowdon 1996). lintrieur dune mme espce, on retrouve une variation interindividuelle souvent lie lge et lexprience des parents (Pugesek et Diem 1990, Clark et al. 2002) et lge des jeunes (Maynard Smith 1977, Czilly et al. 1994). Par rapport aux approches prcdentes, lcologie comportementale innove en tudiant les soins parentaux sous langle de lquilibre entre les cots et les bnfices des parents et de leur descendance. Selon les rgimes dappariement des espces, les cots et les bnfices sont en effet susceptibles de varier largement entre les protagonistes (mle, femelle, progniture). Lidentification des diffrents cots et bnfices constitue donc une premire tape vers une comprhension globale de la division des soins parentaux et de ses consquences pour les rgimes dappariement.
318
Les soins parentaux regroupent nimporte quelle manifestation du comportement parental susceptible daugmenter laptitude de la progniture. Les soins parentaux incluent au sens large la prparation des nids et des terriers, la production dufs garnis de substances de rserve, les soins apports aux ufs et aux jeunes la fois lintrieur et lextrieur du corps du gniteur, lalimentation des jeunes avant et aprs la naissance, et les soins ventuellement apports aprs lindpendance nutritionnelle des jeunes. Il convient de noter que certains soins parentaux, tels que lapport de nourriture, sont forcment partags entre les jeunes dune mme porte mais peuvent cependant tre accapars par certains dentre eux. Leur efficacit se dprcie dautant plus que le nombre de jeunes soigner est important. On qualifie ce type de soins de soins dprciatifs. On leur oppose les soins non dprciatifs, tels que la surveillance face aux prdateurs, dont lefficacit est indpendante du nombre de jeunes (Lazarus et Inglis 1986, Clutton-Brock 1991). La pertinence de cette distinction a t teste chez une espce danatid, le garrot il dor, Bucephala clangula. Chez cette espce, les poussins, nidifuges, quittent le nid 48 heures aprs lclosion, et, grce un dveloppement rapide, deviennent autonomes pour trouver leur nourriture. Les soins parentaux, assurs uniquement par la femelle, consistent essentiellement surveiller les jeunes et dfendre le territoire o la famille salimente, dont la taille tend saccrotre avec le nombre de poussins dans la couve. Ruusila et Pys (1998) ont montr que les femelles ayant la charge dune couve passaient plus de temps surveiller lenvironnement et dfendre leur territoire contre les congnres que les femelles sans couve. Le niveau de surveillance tait indpendant de la taille de la couve (Figure 10.5 a), alors que le temps pass dfendre le territoire face aux congnres augmentait avec la taille de la couve (Figure 10.5). Le caractre non dprciatif de la
(a) 100
Surveillance (en%) 80 60 40 20 0 2 4 6 8 10 12 14
Taille de la couve
(b) 75
Surveillance (en%) 50
gestation (Drent et Daan 1980). La dpense parentale nest pas ncessairement lie lapport parental reu par chaque jeune. Lorsque les conditions environnementales sont particulirement dfavorables, la dpense parentale peut tre importante, en consquence de la difficult trouver des ressources, mme si chaque jeune ne reoit quune quantit limite, voire insuffisante, de ressources. Par exemple, Martin et Wright (1993) ont exprimentalement contrl la taille de couve chez plusieurs couples de martinets, Apus apus. La masse corporelle des parents diminuait avec laugmentation de la taille de couve et de leffort parental. Nanmoins, si la quantit de nourriture rapporte au nid augmentait bien avec la taille de la couve, la ration alimentaire reue par chaque poussin, et leur masse moyenne, variait en sens contraire.
c) Linvestissement parental
25
10
12
14
Taille de la couve
Figure 10.5 Relation entre les soins maternels et la taille de la couve chez une espce nidifuge, le garrot il dor. (a) Exemple de soin non dprciatif: le temps allou la surveillance de lenvironnement est indpendant de la taille de la couve. (b) Exemple de soin dprciatif: le temps pass dfendre le territoire face aux congnres augmente avec la taille de la couve. Daprs Ruusila et Pys (1998).
surveillance tait par ailleurs confirm par le fait quune rduction de la taille de la couve (conscutive la mortalit dun ou plusieurs poussins) nentranait pas de diminution des niveaux de surveillance chez les femelles.
b) La dpense parentale
La notion de dpense parentale traduit la part de ressource parentale (sous forme de temps ou dnergie) investie dans les soins parentaux apports un ou plusieurs jeunes. La dpense parentale relative correspond la fraction des ressources parentales alloue aux soins parentaux. La dpense parentale nest pas forcment constante au cours du cycle reproductif. Ainsi chez les mammifres et les oiseaux, les soins apports aux jeunes aprs leur naissance sont gnralement trs suprieurs aux cots associs la production des ufs ou la
Linvestissement parental est dfini daprs les consquences des soins parentaux sur laptitude des parents. La dpense quils effectuent peut en effet avoir diverses consquences pour leur survie et leur reproduction, court, moyen ou long terme. Par exemple, un apport de nourriture aux jeunes plus important peut ncessiter daugmenter le temps pendant lequel les parents sexposent aux prdateurs. Chez certaines espces, reculer la date du sevrage peut compromettre les chances des femelles de sengager rapidement dans une nouvelle reproduction. Linvestissement parental est donc dfini comme toute dpense parentale qui est bnfique pour la progniture aux dpens des chances du parent de se reproduire dans lavenir (Trivers 1972). En pratique, la mesure de linvestissement parental peut tre subtile car elle suppose de mesurer correctement toutes les consquences de la dpense parentale pour les organismes. Chez le diamant mandarin Taeniopygia punctata, par exemple, lapport de protines aux ufs peut induire une rduction de la masse musculaire (Veasey et al. 2000). Cette vritable fonte musculaire est susceptible daugmenter le risque de prdation encouru par les femelles dans la nature. Bien que cruciale, lestimation des cots associs aux soins parentaux nest donc pas toujours vidente (cf. Clutton-Brock 1991). Notamment, les tudes corrlationnelles qui tentent de lier le nombre de jeunes produits une anne la probabilit des parents de survivre et de se reproduire lors dune prochaine saison matrisent difficilement lensemble des facteurs susceptibles dinfluencer ces diffrentes variables. Les approches exprimentales sont plus
319
dmonstratives. Strohm et Marliani (2002) ont eu recours une manipulation phnotypique pour estimer les cots associs au comportement parental chez la gupe fouisseuse, Philanthus triangulum. Cet hymnoptre solitaire se nourrit exclusivement dabeilles domestiques, Apis mellifera, quil attaque et paralyse pendant quelles butinent sur des inflorescences. Chaque proie capture est ramene en vol vers le nid, creus dans le sol, et provisoirement place dans une chambre de stockage. La gupe dpose ensuite dans une logette du nid une cinq abeilles et pond un uf dans lune dentre elles. Elle procde de mme pour chaque uf quelle pond. Chaque larve se dveloppe ensuite en se nourrissant des abeilles. Le cot de transport des proies au nid est particulirement lev: la gupe qui ne pse quune centaine de milligrammes ramne son nid des proies dont le poids varie entre 80 et 160 milligrammes. Strohm et Marliani ont exprimentalement augment ou diminu leffort de chasse de diffrents individus, au laboratoire et sur le terrain, et observ leffet de la manipulation sur le nombre dabeilles ramenes au nid le jour suivant. Laugmentation de leffort de chasse avait une influence ngative sur le nombre de proies ramenes le lendemain alors que leffet inverse tait observ lorsque leffort de chasse tait diminu. Il apparat donc que le nombre dabeilles allou une larve a une consquence directe sur la capacit provisionner dautres larves par la suite. Leffort de chasse constitue donc bien un investissement parental au sens de Trivers (1972).
10.4.2 Comportement parental et stratgies biodmographiques
a) Espces longvives ou faible dure de vie
saison de reproduction. Cependant, selon les colonies de reproduction ou les emplacements des nids lintrieur des colonies, le risque de prdation par diffrents prdateurs (grands larids, rapaces) peut varier fortement. Plusieurs tudes (Harris 1980, Watanuki 1986, Harfenist et Ydenberg 1995) ont montr chez diffrentes espces doiseaux marins que les couples reproducteurs diminuaient leur effort parental lorsquils devaient faire face un risque lev de prdation. De mme, lorsque les cots nergtiques associs aux soins parentaux sont artificiellement augments, les oiseaux marins longvifs tendent rduire leur niveau de soin aux jeunes et maintenir intacte leur condition corporelle (Saether et al. 1993, Mauck et Grubb 1995).
b) Le rle de lge des parents
Les cots associs la production et llevage des jeunes doivent aussi varier selon lge des parents (Trivers 1972, Beauchamp et Kacelnick 1990). Chez les espces itropares assez longvives, la slection naturelle devrait en thorie favoriser un investissement plus consquent chez les individus les plus vieux, du fait quils possdent peu de chances de pouvoir sengager dans une nouvelle tentative de reproduction lavenir, par rapport aux individus plus jeunes qui disposeront a priori de multiples opportunits de se reproduire dans le futur (Drent et Daan 1980, Clutton-Brock 1991). Par ailleurs, pour une mme performance reproductive, les cots associs la reproduction sont souvent plus importants pour les individus jeunes et novices que pour les individus plus gs.
Des flamants tout rose
Si linvestissement des parents implique une rduction de leur valeur reproductive rsiduelle, on doit sattendre ce que les individus ajustent leur comportement parental de manire maximiser leur aptitude (Williams 1966). Les espces longvives notamment, dont la carrire reproductive stale sur plusieurs saisons, sont censes faire varier leur investissement en fonction des cots perus et viter de compromettre leurs chances de reproduction futures (Linden et Mller 1989). Chez de telles espces, le niveau dinvestissement devrait donc tre inversement reli au risque de mortalit des parents pendant la priode dlevage des jeunes. La plupart des oiseaux marins ont une forte longvit et sont gnralement soumis une faible mortalit adulte en dehors de la
320
Une tude long terme mene chez le flamant rose, Phoenicopterus ruber roseus, illustre ce point. Chez cette espce, la taille de ponte est invariablement dun seul uf, quels que soient lge ou lexprience des reproducteurs. Le cot de la premire reproduction en terme de rduction de la probabilit de survie jusqu la prochaine saison de reproduction est plus lev chez des jeunes femelles que chez des femelles plus ges (Tavecchia et al. 2000). Le fait que cette diffrence nest pas observe chez les mles, plus dautres observations ralises sur la mme espce (Czilly 1993), suggrent fortement que le cot de la premire reproduction est essentiellement li la production de luf. Enfin, chez les espces qui continuent grandir aprs avoir atteint la maturit
sexuelle, un effort reproducteur trop important un stade prcoce peut altrer la croissance et compromettre le potentiel de reproduction venir.
Un problme mthodologique rcurrent
Plusieurs tudes corrlationnelles ralises daprs des observations menes en conditions naturelles (Clutton-Brock 1984, Pugesek 1995) confirment que linvestissement reproducteur est plus lev chez les individus gs que chez les individus jeunes. Cependant, une fois encore, les tudes corrlationnelles peuvent tre biaises par plusieurs facteurs. Notamment, lapparition ou la disparition progressive et non alatoire des catgories de phnotypes au sein de la fraction des individus reproducteurs dune population, peut, par un simple processus de slection, donner limpression que linvestissement reproducteur varie avec lge alors quil nen est rien (Forslund et Prt 1995). Leffet de tels processus de slection intragnrations au cours du temps, bien quomniprsent dans toute approche biodmographique est le plus souvent nglig. Limpact de ces covariations individuelles est si fort que cela peut mme conduire inverser la tendance apparente de la relation entre lge et un paramtre biodmographique donn selon que lon lanalyse lchelle populationelle (sans tenir compte dun ventuel processus de slection) ou individuelle (en tenant compte des variations individuelles). Un trs bel exemple de ce type concerne les variations de survie des adultes chez la mouette tridactyle (Rissa tridactyla). Lquipe franaise travaillant sur les populations bretonnes (Cam et al. 2002) a montr que si lon analysait leffet de lge sur la survie adulte sans tenir compte de possibles variations intrinsques entre les individus quant leur capacit survivre, on obtenait une augmentation significative et constante de la survie avec lge. Cependant, lorsque lon tient compte dune possible slection des individus lie leurs diffrences intrinsques de capacit survivre, on obtient au contraire une diminution rgulire de la survie adulte avec lge. Limpression obtenue lchelle populationelle rsulte du fait que la proportion dindividu forte survie intrinsque (i.e. de bonne qualit) augmente rgulirement au cours du temps, tout simplement parce que les individus faible survie meurent plus rapidement. Dans le cas de linvestissement parental, il en ira de mme si les individus de meilleure qualit ne
commencent se reproduire qu un ge avanc (apparition progressive des meilleurs phnotypes) ou si les individus de moins bonne qualit survivent moins longtemps (disparition progressive des moins bons phnotypes). De plus, chez les espces monogames longvives prsentant un faible taux de divorce, lamlioration apparente de la performance reproductrice et de linvestissement parental avec lge peuvent alors rsulter de lamlioration de la coordination des partenaires avec lexprience du couple (Czilly et Nager 1996, Green 2002).
mais peu dtudes exprimentales
Paradoxalement, il nexiste que trs peu dtudes exprimentales comparant le comportement parental dindividus jeunes et gs. Ltude conduite par Clark et al. (2002) sur les gerbilles de Mongolie, Meriones unguiculatus, constitue une exception. Elle a consist comparer au laboratoire le comportement parental de femelles nullipares rparties alatoirement en quatre groupes de douze individus diffrant seulement par lge (35, 70, 90 ou 120 jours) auquel elles taient places individuellement dans une cage en compagnie dun mle sexuellement actif. Lge des femelles avait une influence positive et significative sur i) la probabilit de ramener au nid des jeunes qui en avaient t exprimentalement dplacs; ii) le temps pass en contact avec les jeunes et le temps pass les soigner; et iii) la croissance des jeunes. Les femelles ges avaient aussi une plus faible probabilit que les jeunes femelles dentrer en gestation, et, en cas de seconde reproduction, prsentaient un dlai plus important entre les deux portes et produisaient des secondes portes de plus petite taille (Tableau 10.2). Qui plus est, entre la naissance des jeunes et leur sevrage, les femelles ges perdaient plus de poids que les jeunes femelles (Clark et al. 2002). Ces rsultats sont compatibles avec lhypothse de Trivers (1972) selon laquelle les mres ges devraient investir plus dans leur reproduction et avoir une valeur reproductive rsiduelle plus faible par comparaison avec les jeunes femelles. En outre, cette tude sur les rongeurs, relativement simple dans son principe, offre de nombreuses perspectives de dveloppement. Il serait notamment intressant dvaluer, en comparant entre elles diffrentes espces de rongeurs, si la diffrence dinvestissement entre individus jeunes et gs est directement relie leur diffrence en valeur reproductive rsiduelle.
321
TABLEAU 10.2 PERFORMANCE REPRODUCTIVE DES GERBILLES FEMELLES DGES DIFFRENTS.

ge (en jours) des femelles lappariement ge (en jours) des femelles la mise bas Perte de poids entre le 1er et le 30e jour aprs la mise bas Temps de latence (en jours) avant la seconde mise bas Taille de la deuxime porte la mise bas
Daprs Clark et al. (2002).
35 69,7 1,5 2,9 1,8 27,3 0,3 7,9 0,4
70 106,1 2,1 2,2 1,1 28,1 0,3 5,4 0,5
90 135,8 3,2 3,3 1,2 31,0 1,9 6,4 0,6
120 178,9 4,2 3,1 1,7 31,9 1,9 5,2 0,6
10.4.3 Partage des soins parentaux entre les sexes
Si les soins parentaux sont souvent indispensables la russite de la reproduction, leur rpartition entre mle et femelle au sein des couples varie largement dune espce lautre. Notamment, les contraintes qui sexercent sur le partage des soins parentaux entre les deux sexes diffrent entre espces htrothermes et espces homothermes (Clutton-Brock 1991). Chez les invertbrs terrestres et les reptiles, les soins maternels dominent. Mles et femelles sont impliqus dans des soins monoparentaux avec peu prs la mme frquence chez les amphibiens. Les soins paternels ne sont particulirement frquents que chez les poissons.
a) Limportance du mode de fcondation
Dune manire gnrale, lintrieur des diffrents groupes zoologiques et entre groupes, les soins monoparentaux sont assurs par les mles chez les espces htrothermes fcondation externe, alors que les femelles tendent assurer les soins parentaux chez les espces htrothermes fcondation interne, mme si on observe plusieurs exceptions cette rgle (cf. Clutton-Brock 1991 pour un traitement plus complet de cette question). Diffrentes interprtations ont t proposes pour la prpondrance des soins paternels chez les espces fcondation externe. Il a t notamment propos (Trivers 1972) que la paternit unique serait mieux assure lors dune fcondation externe des ufs (puisque les femelles ne peuvent alors stocker de sperme), ce qui expliquerait que les mles sont en ce cas plus enclins sengager dans les soins aux jeunes, mais cette suggestion na pu tre confirme de faon empirique (Baylis 1981, Beck 1998). En fait, il semble que chez les espces fcondation externe, les soins monoparentaux paternels soient plutt lis des circonstances particulires, soit que plusieurs femelles
322
se reproduisent de faon squentielle ou simultane dans le territoire dun seul mle, soit que la densit de femelles soit faible, soit que la courte dure de la saison de reproduction limite la possibilit des mles de se reproduire avec plusieurs partenaires (CluttonBrock 1991). Chez les espces fcondation interne en revanche, il semble que la prdominance des soins maternels sexplique par des contraintes volutives. Une fois que la fcondation interne a volu, la voie serait ouverte pour quvolue son tour la rtention des ufs par les femelles. Les cots de la rtention des ufs seraient faibles pour les femelles, alors que les bnfices pour les jeunes seraient substantiels (Gross et Sargent 1985). Enfin, les soins biparentaux sont rares chez la majorit des htrothermes, probablement parce quils ne seraient gure plus efficaces que les soins monoparentaux. En revanche, lorsque le gardiennage et le nourrissage de la progniture savrent indispensables, les soins parentaux sont dprciatifs, il existe une forte comptition intraspcifique pour laccs aux ressources essentielles au bon dveloppement des jeunes, et les soins biparentaux sont alors plus courants. Ainsi chez les invertbrs, les soins biparentaux sont observs chez 50% des ordres darthropodes terrestres chez lesquels les jeunes dpendent de la nourriture rgurgite par les parents contre seulement 14% chez des ordres chez lesquels les soins sont limits aux ufs (Clutton-Brock 1991).
b) Le rle de lhomothermie
Les homothermes font face un double problme: la fois nourrir leurs jeunes et leur procurer lenvironnement thermique indispensable leur survie. Les stratgies parentales sont cependant trs contrastes entre les oiseaux et les mammifres. Chez les oiseaux, les soins biparentaux, ordinairement associs une monogamie sociale, dominent. linverse chez les mammifres, les mles participent aux soins parentaux
chez moins de 5% des espces, et les soins monoparentaux mles sont inexistants (Clutton-Brock 1991). L encore, les soins biparentaux sont associs la monogamie sociale (Kleinman 1977, Runcie 2000). La raret des soins paternels chez les mammifres pourrait tre lie au mode de dveloppement des jeunes lintrieur de la mre et la production de lait par la mre pour nourrir les jeunes. Dans ces conditions, lapport des mles llevage des jeunes serait marginal (Orians 1969), en dehors de conditions cologiques particulires, par exemple en cas de forte pression de prdation (Kleinman et Malcom 1981, Clutton-Brock 1989). Chez les oiseaux, lincubation et les soins aux jeunes ncessiteraient le plus souvent la coopration des deux parents.
c) Soins biparentaux
dans le niveau de compensation lors du retrait du partenaire sont dues, en partie, limportance de la contribution du partenaire. Lorsque cette contribution est modeste, un parent isol serait capable de compenser labsence du partenaire, voire mme la compensation ne serait pas obligatoire pour garantir la survie et le bon dveloppement des poussins. Cette remarque est aussi susceptible dexpliquer pourquoi le degr de compensation peut aussi varier selon les conditions cologiques lintrieur dune mme espce (Dunn et Robertson 1992).
Spcialisation des sexes dans les soins parentaux
Au sein des rgimes dappariement avec soins biparentaux, linvestissement optimal dun individu va dpendre non seulement des consquences de son propre effort parental mais aussi leffort consenti par son partenaire (Williams 1966, Trivers 1972). Un conflit entre les sexes merge donc chaque fois que le niveau dinvestissement optimal diffre entre les sexes. Linvestissement ralis par chacun des deux parents devrait alors reflter un quilibre entre les intrts de chaque sexe (Westneat et Sargent 1996). Diffrents modles ont t dvelopps pour prdire de quelle manire linvestissement dun parent devrait varier en fonction de linvestissement de son partenaire lorsque les soins sont biparentaux (Chase 1980, Winkler 1987, Lazarus 1989). Dans un certain nombre de situations, il est prdit que les investissements des deux partenaires devraient tre ngativement corrls, et que les dficiences de lun devraient tre compenses par lautre. Les donnes empiriques ne sont cependant pas toujours conformes ces prdictions. Chez les oiseaux, les tudes consistant retirer un des deux partenaires (Whillans et Falls 1990, Dunn et Robertson 1992, Markman et al. 1996) ou le contraindre exprimentalement diminuer son apport de soins (Wright et Cuthill 1990, Markman et al. 1995) ont montr que les parents ne compensent le plus souvent que partiellement les dficiences de leurs partenaires. Selon les espces, la compensation peut tre totale (Wolf et al. 1990, Saino et Mller 1995) ou nulle (Lozano et Lemon 1996, Schwagmeyer et al. 2002, Mazuc et al. 2003). Rcemment, Mller (2000) a tudi lorigine de ces diffrences entre espces. Son tude comparative suggre que les diffrences observes entre espces
Dautres facteurs peuvent aussi influencer la capacit dun parent compenser labsence de son partenaire ou la rduction de son effort parental. La compensation peut tre par exemple plus difficile si chaque sexe se spcialise dans certains soins parentaux. Cest particulirement le cas chez certains insectes ou les tches parentales de chaque sexe sont assez contrastes. Hunt et Simmons (2002) ont tudi la rpartition des soins chez une espce de coloptre biparentale, le scarabe coprophage Onthophagus taurus. Chez cette espce, les partenaires dun couple extraient de bouses de mammifres de petites portions dexcrment quils dposent lintrieur de tunnels construits dans le sol, sous les bouses. Chaque uf est pondu dans une logette qui est garnie dune boulette dexcrment, puis scelle. La quantit dexcrment fournie est un lment crucial du succs reproducteur et de laptitude de la descendance. Le dpt des boulettes au sein des logettes est majoritairement assur par les femelles (sans doute en liaison directe avec le comportement doviposition) alors que les mles assurent plus le stockage de fragments dexcrments au sein des tunnels. Hunt et Simmons (2002) ont observ quen labsence de mle, les scarabes femelles produisaient au total moins de soins parentaux que les couples et fournissaient moins dexcrments leurs larves. Les femelles ntaient donc pas capables de compenser totalement labsence du mle. Qui plus est, contrairement certaines prdictions thoriques, il existait une relation positive entre linvestissement des mles et celui des femelles au sein des couples.
Importance du moment o sont prodigus les soins parentaux
Hunt et Simmons (2002) suggrent aussi que lexistence dune relation ngative ou positive entre linvestissement de chaque sexe dpend du type de soin
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parental fourni. Chez les scarabes coprophages, linvestissement est fourni avant loviposition, alors que chez les oiseaux une partie importante des soins biparentaux est fournie aprs lclosion des jeunes. Les sollicitations vocales des jeunes pourraient alors permettre aux parents dvaluer leurs vritables besoins et dajuster ainsi leur effort en fonction de celui de leur partenaire. Un tel ajustement serait impossible chez les espces ou les parents ninteragissent pas directement avec les jeunes. Cette hypothse mrite dtre examine dans lavenir.
Allocation diffrentielle selon lattrait du partenaire
Enfin, selon lhypothse dallocation diffrentielle (Burley 1988, Sheldon 2000), un effort parental plus ou moins important des femelles pourrait tre li un quilibre entre lattrait du partenaire mle et limportance des soins quil peut apporter aux jeunes. Une synthse de la littrature (Mller et Thornhill 1998b) rvle que chez les oiseaux, les soins parentaux prodigus par les mles varient largement en fonction de lattirance quexercent les mles sur les femelles. un extrme, les femelles modifient leur effort parental en fonction de lattrait de leur partenaire, les femelles apparies aux mles les plus attirants tant celles qui investissent le plus. Les cots dun effort parental accru seraient alors compenss par lavantage de produire dans la descendance des fils pourvus du mme attrait que leur pre. un autre extrme, lattrait des mles serait directement li leur capacit fournir des soins parentaux. lappui de cette hypothse, Mller et Thornhill (1998b) montrent quau niveau interspcifique, le coefficient de corrlation entre les soins paternels et le degr dexpression des caractres sexuels secondaires des mles est ngativement corrl la frquence des paternits hors couple. En dautres termes, l o les femelles recherchent des bnfices indirects (cf. chapitre 9), les caractres sexuels secondaires nindiquent pas les aptitudes paternelles des mles mais plutt leur qualit gntique. Chez ces espces, leffort parental des femelles devrait tre plus variable selon la qualit de leur partenaire. Cette prdiction a t vrifie chez le canard colvert, Anas platyrhynchos. Cunningham et Russel (2000) ont en effet observ que les canes pondaient des ufs plus gros lorsquelles taient apparies avec les mles les plus attirants. Nanmoins, un test rigoureux de lhypothse dallocation diffrentielle implique de manipuler exprimentalement le degr dattirance des mles. Mazuc
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et al. (2003) ont procd une telle exprience en manipulant lexpression dun caractre sexuel secondaire chez les mles de moineau domestique, Passer domesticus. La manipulation consistait traiter des mles avec des implants de testostrone, responsable du dveloppement de la bavette noire qui orne le poitrail des mles. Un groupe contrle recevait des implants vides. Ltude na mis en vidence aucun effet de laugmentation dattirance des mles sur diffrentes composantes de linvestissement des femelles. Si limportance relle du phnomne dallocation diffrentielle reste donc prciser, ses multiples implications potentielles pour lvolution du comportement parental invitent un surcrot dattention (Sheldon 2000).
10.5 COMPTITION SPERMATIQUE ET RGIMES DAPPARIEMENT

Mise part lopposition entre fcondation externe et fcondation interne, le rle direct de la comptition spermatique (cf. chapitre 9) dans lvolution des rgimes dappariement na t pris en compte que rcemment. Deux aspects sont particulirement importants. Premirement, des diffrences fondamentales dans les mcanismes de comptition spermatique pourraient tre responsables de la prdominance de tel ou tel type de rgime dappariement, au moins chez les homothermes (Gomendio et Roldan 1993). Deuximement, les consquences de la comptition spermatique pourraient influencer directement leffort parental des mles. De fait, lexistence de soins biparentaux nest pas dissocie de la recherche de copulations hors couples. De nombreux exemples existent chez les oiseaux monogames (Birkhead et Mller 1992), mais aussi chez les primates (Reichard 1995).
10.5.1 Modalits de la comptition spermatique et rgime dappariement: diffrences fondamentales entre les oiseaux et les mammifres
Gomendio et Roldan (1993) ont soulign limportance des diffrences entre les mcanismes de comptition spermatique des oiseaux et des mammifres pour expliquer le fort contraste entre leurs rgimes dappariement respectifs.
Chez les oiseaux, les femelles pondent leurs ufs selon une squence chronologique en quelques jours et sont capables de stocker du sperme pendant plusieurs semaines dans leurs organes gnitaux. Le droulement de la comptition spermatique est tel quil confre un avantage prpondrant au dernier mle qui copule avec la femelle en termes de probabilit de fconder le prochain uf produit. De fait, la frquence de copulation des mles est son maximum avant le dbut de la ponte. Pour assurer leur paternit, les mles doivent alors rester ct de la femelle et lempcher de copuler avec dautres mles. Ce gardiennage du partenaire (mate guarding) pourrait tre lorigine de lvolution de liens sociaux stables entre mles et femelles. Lavantage confr au dernier mle avec qui la femelle copule serait la fois
Oiseaux
lorigine du comportement de gardiennage mais aussi de linvestissement des mles dans la production de nombreux jaculats. En effet, il suffit, pour ravir un rival la paternit dune ponte, de copuler une seule fois, au moment optimal, avec sa femelle. De mme, les femelles peuvent exercer un contrle assez tendu sur la paternit de leur ponte travers des accouplements ponctuels et furtifs. Ces deux aspects auraient largement contribu la forte incidence des copulations hors couples chez les oiseaux socialement monogames. Cette situation diffre radicalement de celle observe chez les mammifres (Figure 10.6). Les femelles ne restent fertiles que pendant de trs courtes priodes car tous les ovules sont produits simultanment et restent viables pour une dure de temps brve,
Ovulation (1 ovule la fois) Ponte
Fertilit Avantage du dernier mle Gardiennage avant et pendant la ponte Mle prsent durant la ponte
Figure 10.6 Diffrences fondamentales entre les mcanismes de comptition spermatique des oiseaux et des mammifres et consquences pour lvolution des rgimes dappariement.
Lien du couple Soin parental
Mammifres
Ovulation (1-n ovules simultanment)
Gestation Vie de lovule Maturation Accouplement optimal strus Aucun effet de lordre des copulations Gardiennage dpend de dure de lstrus synchronie prvisibilit de lovulation (induite vs spontane) Aucun soin parental
Mle absent quand le jeune est produit

Daprs Gomendio et Roldan (1993).
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environ 24 heures. Qui plus est, il nexiste pas chez les mammifres dorganes de stockage du sperme. La dure de vie des spermatozodes est trs limite et lordre des copulations na pas deffet sur la probabilit de fconder les ovules, ou, chez les espces o lovulation est induite par la copulation, favorise en fait le premier mle (Gomendio et al. 1998). La probabilit de fconder les ovules dpend le plus souvent du nombre de spermatozodes par jaculat, de leur mobilit et du moment ou survient la copulation dans le cycle de la femelle. La meilleure stratgie pour les mles est donc de copuler au moment de la priode fertile, mais sans quil soit besoin ensuite dempcher la femelle de copuler avec dautres mles. La femelle assurant seule la gestation et la lactation, le mle na alors que peu dopportunits daugmenter laptitude de sa descendance en restant avec la femelle et gagne plus en cherchant saccoupler avec dautres femelles.
10.5.2 Paternit hors couple et comportement paternel
a) Un cadre thorique
travers des copulations hors couple) mais rduit forcment leffort parental.
b) difficile tester
La comptition spermatique a dimportantes consquences pour lvolution des soins paternels. lvidence, la slection naturelle devrait favoriser les mles ne prodiguant pas de soins parentaux aux jeunes dont ils nont que peu de chances dtre le gniteur. Plusieurs auteurs ont ainsi fait lhypothse dune relation simple entre la probabilit de paternit des mles et ltendue des soins quils accordent la progniture. Westneat et Sherman (1993) ont propos un cadre conceptuel qui lie entre eux leffort parental des mles, leur effort daccouplement (cest-dire leur effort pour copuler avec le maximum de femelles) et leur effort de maintien (cest--dire leffort ralis par les mles pour assurer leur survie jusqu la prochaine saison de reproduction). Ces trois efforts sont interdpendants: lallocation de ressources (temps ou nergie) dans lun dentre ces efforts se fait au dtriment des deux autres. Un compromis optimal fixant lallocation chaque effort est cens voluer par slection naturelle. Dun point de vue volutif, lexistence de paternits hors couple diminue la rentabilit de leffort parental et devrait conduire augmenter leffort daccouplement et/ou leffort de maintien. Dans le mme temps, un effort daccouplement accru peut augmenter les chances de paternit (au sein de la niche qulve le mle ou
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En pratique, il nest pas forcment ais de tester les prdictions de ce modle au sein des populations naturelles. lchelle des temps cologiques, il nest en effet pas certain quune augmentation du risque de paternit hors couple conduise irrmdiablement les mles diminuer leur effort parental: cela devrait dpendre largement de la capacit des mles amliorer leur performance reproductive dans lavenir (Westneat et Sherman 1993, Wright 1998). Par exemple, si un mle na que peu de chances damliorer son effort daccouplement dans lavenir et si le cot des soins paternels reste modr, il peut avoir avantage ne pas rduire son effort parental. Par ailleurs, une relation ngative entre soins paternels et degr de paternit hors couple peut aussi tre observe si les moins bons mles sont la fois peu capables dempcher leurs femelles de saccoupler avec dautres mles, et peu dous pour les soins paternels, ou si la recherche de copulations hors couples (cest--dire laugmentation de leffort daccouplement) seffectue aux dpens du gardiennage du partenaire et des soins paternels. De fait, les donnes empiriques disponibles ne permettent pas de dgager de logique densemble (Kempanaers et Sheldon 1997). Si certaines tudes ont observ une diminution de leffort paternel au sein des niches comportant des poussins issus de copulations hors couple (Dixon et al. 1994, Weatherhead et al. 1995, Lifjeld et al. 1998, ChuangDobbs et al. 2001), dautres nont pas obtenu le mme rsultat (Wagner et al. 1996, Yezerinac et al. 1996, Kempanaers et al. 1998). Plus rcemment, Kokko (1999) a propos un nouveau modle qui suggre que la monogamie avec soins biparentaux constituerait une stratgie stable lorsque la frquence de paternit hors couple est faible, lorsque la femelle ne compense que partiellement la diminution de leffort paternel et lorsque les mles sont capables de dtecter la prsence de poussins issus de copulations hors couple. Ce dernier point mrite certainement un effort supplmentaire de recherche. Sil semble acquis que les mles sont incapables de distinguer au sein dune mme niche leurs propres jeunes de ceux engendrs par un autre mle (Kempanaers et Sheldon 1996), linformation pourrait tre obtenue de faon indirecte, par exemple, travers leffort du mle assurer sa paternit, sa perception de lengagement de son partenaire dans
des copulations hors couple, ou travers la densit de couples reproducteurs et la synchronisation de la reproduction. Nanmoins, lutilisation dune telle information par les mles reste encore spculative. Si les arguments en faveur dune modulation de leffort paternel selon la certitude de paternit existent dun point de vue formel, les mcanismes impliqus restent lucider. Limites pour lheure aux oiseaux, les recherches sont appeles tre tendues dautres groupes zoologiques. La comparaison avec certaines espces de poissons prsentant des soins biparentaux pourrait tre particulirement instructive.
10.6 CONFLITS FAMILIAUX

Dans ce qui prcde, lajustement de leffort parental a t considr indpendamment du comportement de la progniture. Cependant, lorsque les parents et leur progniture ne sont pas gntiquement identiques (ce qui est le plus souvent le cas), il peut exister des conflits dintrt entre les deux parties sur le niveau optimal de soins (Trivers 1974, Clutton-Brock 1991). Les enfants sont alors avantags sils parviennent obtenir un niveau de soins parentaux plus important que celui qui maximise laptitude des parents. Or, leur succs dtourner les soins parentaux de faon exagre ne peut se faire quau dtriment des parents. Le conflit dintrt entre les parents et leur progniture porte le plus souvent sur la dure et lintensit des soins parentaux. Le caractre conflictuel du sevrage est facilement observable chez de nombreuses espces, notamment chez les mammifres o les jeunes approchant lge de lindpendance poursuivent avec insistance des femelles de moins en moins disposes les allaiter. Lexistence de ce conflit permet en outre dexpliquer lvolution de toute une gamme de signaux et de comportements de sollicitation souvent extravagants qui dpassent la simple manifestation dun besoin (Lyon et al. 1994, Kilner et Johnstone 1997).
10.6.1 Le modle de Trivers
Trivers (1974) a t le premier proposer un modle simple pour expliquer lorigine gntique du conflit entre parents et progniture. Il envisage une situation o les femelles produisent chaque pisode de reproduction un unique jeune quelles lvent seules, et dans laquelle le cot des soins parentaux prodigus par les femelles se mesure en termes de diminution du potentiel de reproduction dans le futur. Consi-
drons les intrts de chaque protagoniste au sein du couple mre-jeune. Au dbut, le jeune bnficie des soins apports par sa mre tandis que celle-ci obtient un bnfice indirect travers laugmentation de laptitude de sa progniture. La mre peut donc continuer investir dans le jeune en cours dlevage, mais un certain point, il peut tre plus avantageux pour elle de cesser cet investissement afin de pouvoir produire nouveau un jeune. La mre possderait alors la mme proximit gntique (50%) avec ce nouveau jeune quavec celui quelle lve dj. Pour elle, les bnfices et les cots des soins parentaux ont le mme poids. Lintrt du jeune, en revanche, ne rejoint pas compltement celui de sa mre. Les bnfices quil obtient des soins que lui prodigue sa mre lavantagent lui directement. Le cot de ces soins, par contre, se mesure en progniture que la mre naura pas. Or il ne possde potentiellement que la moiti de ses gnes en commun avec un frre ou une sur issus du mme pre et de la mme mre (un quart si le pre nest pas le mme). Pour le jeune, les cots et les bnfices issus de la prolongation des soins maternels nont pas le mme poids que pour la mre. Pour le jeune, les cots sont deux fois (voire quatre fois) infrieurs ceux que devra supporter la mre. Considrons les cots et les bnfices lis au maintien des soins maternels durant le dveloppement du jeune. La femelle devrait terminer son investissement ds lors que le rapport des cots sur les bnfices est suprieur 1. Le conflit propos de lge auquel le jeune doit tre sevr va cependant perdurer jusqu ce que le cot des soins apports au jeune soit deux fois suprieur au bnfice que la femelle en retire, dans le cas o le prochain jeune est issu du mme pre. Le bnfice devra en effet tre quatre fois suprieur dans le cas o le prochain jeune est issu dun pre diffrent (cette logique, qui consiste pondrer les bnfices par un coefficient de parent, suit en fait la rgle dHamilton [1964a et b]). ce stade, lintrt de la femelle et celui du jeune se rejoignent. Le jeune gagnera plus si la mre investit dans la production dun frre ou dune sur que si elle continue lui prodiguer des soins. Le sevrage est alors de lintrt des deux parties. Les parents devraient donc chercher sevrer le jeune ds lors que les cots des soins lemportent sur les bnfices alors que les jeunes ne devraient accepter le sevrage que lorsque le bnfice des parents est deux fois (ou quatre fois) suprieur au cot pour le jeune. Selon comment le rapport cot/ bnfice varie avec lge du jeune, le conflit sera dune dure plus ou moins longue (Figure 10.7).
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Ratio cot/bnfice pour le parent via le jeune
3 Espce A Espce B 2
1 conflit conflit
temps, plusieurs paramtres supplmentaires tels que la taille de porte, le nombre dindividus prodiguant des soins, ou encore lge et la valeur reproductive rsiduelle des parents ont t pris en compte. Selon les hypothses faites concernant les interactions comportementales entre parents et jeunes et les bases gntiques des sollicitations des jeunes et des rponses des parents, les modles prdisent diffrents types de stratgies volutivement stables.
10.6.3 Conflits parent-progniture chez les busards
ge de la progniture
Figure 10.7 Illustration graphique du modle de conflit parent-progniture. La slection naturelle favorise les parents qui mettent fin aux soins parentaux lorsque le rapport cot/bnfice excde 1. Le rapport des cots et des bnfices des soins parentaux quun parent obtient via sa progniture augmente avec lge de lenfant (plus lenfant est g, plus les soins requis sont importants et moins ils contribuent sa survie). Des diffrences entre espces peuvent exister selon la rapidit de dveloppement du jeune, la courbe de gauche se rapportant une espce dont le dveloppement est plus rapide. La slection favorise le parent qui cesse de prodiguer des soins lorsque ce rapport vaut 1, cest--dire le moment o les cots excdent les bnfices. Par contre, la slection favorise un jeune qui cesse de demander des soins quand ce rapport atteint ou dpasse 2, car les cots quil occasionne son parent sont dvalus en fonction du coefficient dapparentement quil a avec la progniture de sa mre. Le conflit parentprogniture a lieu entre les rapports cots-bnfices pour les parents de 1 et 2. Plus le dveloppement du jeune est rapide, plus tt la zone de conflit est atteinte. Daprs Trivers (1974).
Sous certaines conditions, les parents peuvent conserver le contrle du sevrage. Chez le busard cendr, Circus pygargus, par exemple, les parents semblent conserver en grande partie le contrle du sevrage (Arroyo et al. 2002). Pour cette espce, la priode critique se situe aprs le premier envol des jeunes, lorsque ceux-ci ne sont pas assez efficaces pour subvenir eux-mmes leurs besoins. Arroyo et al. (2002) ont observ que la fin de la priode de dpendance des jeunes tait prcde dune diminution graduelle de lapport de proies par les adultes, alors que le succs de capture des jeunes tait encore modr. Qui plus est, les actes agressifs dirigs par les jeunes vers les adultes taient frquents et augmentaient lorsque les parents diminuaient leur effort nourricier, ce qui suggre que la diminution du nourrissage des jeunes par les adultes ntait pas due un dsintrt des jeunes pour les proies mais bien la consquence dune modification du comportement des adultes.
10.6.4 Des conflits allant jusquau fratricide
10.6.2 et ses gnralisations
Le modle original de Trivers (1974) et les diffrents dveloppements qui lui ont t donns (Alexander 1974, Parker et Macnair 1978, Parker 1985, Lazarus et Inglis 1986, Parker et Mock 1987, Tokuda et Seno 1994, Johnstone 1996; cf. Godfray 1995 et Mock et Parker 1997 pour une synthse critique des diffrents modles) impliquent lexistence dune base gntique des comportements de sollicitation et des rponses des parents. Cette hypothse dispose aujourdhui dun assez large soutien empirique, mme si des donnes supplmentaires sont encore ncessaires (voir Klliker et Richner 2001 pour une synthse rcente sur ce point). Au fil du
Il est aussi possible, dun point de vue thorique, que les jeunes parviennent induire un effort parental plus important, les diffrents comportements de sollicitations des jeunes tant alors interprts comme des tentatives de manipulation des parents par leurs jeunes (Stamps et al. 1978, Parker et Macnair 1979). Alternativement, un quilibre peut sinstaller au sein du conflit, les jeunes tant alors censs signaler honntement travers leurs sollicitations leurs besoins rels (Kilner et Johnstone 1997). La situation devient en fait trs complexe ds lors que linteraction ne concerne plus un parent et un jeune mais deux parents et plusieurs jeunes. Une autre sorte de conflit familial peut en effet exister. Il oppose les jeunes aux parents et les jeunes entre eux propos de la taille de la niche ou de la porte (Mock et Parker 1997). Si laugmentation de la taille de la niche peut
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tre lavantage des parents, elle tend augmenter le degr de comptition entre les jeunes. La forme la plus aigu de cette comptition peut aller jusquau fratricide, souvent appele rduction de la taille de la niche: chez un certain nombre despces doiseaux, dans certaines circonstances, lan attaque et tue, voire mange ses compagnons de niche. Ce comportement a t particulirement bien tudi chez les oiseaux, en particulier chez certains rapaces ainsi que chez les sulids (fous) et les ardids (hrons, aigrettes; cf. Mock et Parker 1997 et Drummond 2001 et Drummond et al. 2003 pour une synthse sur le sujet). Dun point de vue formel, il semble que la comptition au sein des niches puisse avoir une influence directe sur le niveau de sollicitation des jeunes (Royle et al. 2002), et sur la stabilit volutive du conflit parents-enfants (Rodriguez-Girons 1999). Notamment, la comptition entre poussins peut avoir les mmes effets que le niveau de satit sur lintensit des sollicitations (Royle et al. 2002).
10.6.5 Les signaux de qumande des jeunes envers leur parent peuvent-ils tre honntes?
Dans ce contexte, quen est-il du caractre honnte des signalisations des jeunes (cf. chapitre 14)? Plusieurs auteurs ont conclu que les sollicitations des oisillons refltaient assez fidlement leurs besoins alimentaires (Kilner 1995, Cotton et al. 1996, Price et al. 1996, Iacovides et Evans 1998, Lotem 1998) et que les parents distribuaient leur effort en fonction de lintensit des sollicitations (Kilner 1995, Leonard et Horn 1996, Price 1998). Cependant, dautres tudes (Redondo et Castro 1992, Clark et Lee 1998) ont obtenu des rsultats diffrents. Ces travaux ont principalement concern des espces de passereaux, chez lesquelles les niches comptent plusieurs oisillons. Il est alors difficile de savoir si les sollicitations sont exclusivement dtermines par les besoins des poussins ou sont influences par le niveau de comptition au sein de la niche. Une tude rcente (Quillfeldt 2002) a russi viter cet cueil en considrant linteraction parents-enfants chez une espce dont la taille de ponte est rduite un uf unique. Chez le ptrel de Wilson, Oceanites oceanicus, les poussins semblent modifier leurs cris en prsence des parents selon leur condition corporelle et les parents rpondent laugmentation dintensit des sollicitations en augmentant la quantit de nourriture rgurgite au poussin. Cependant, une prcdente tude (Granadeiro et al. 2000) sur une autre espce doiseau
marin levant aussi un unique poussin na pu obtenir le mme rsultat. Kilner (1995) a propos de sintresser un autre signal que les vocalisations des oisillons. Durant le comportement de sollicitation, les jeunes passereaux tendent leur cou et ouvrent leur bec. Chez de nombreuses espces, lintrieur du bec est vivement color et Kilner a montr chez les canaris, Serinus canaria, que lintrieur du bec devenait plus rouge chez les oisillons privs de nourriture. Les parents nourrissaient prfrentiellement les jeunes dont lintrieur du bec tait le plus rouge, ce qui suggre quils rpondent un signal traduisant honntement les besoins des poussins. Cependant, des donnes obtenues chez lhirondelle rustique, Hirundo rustica, suggrent une hypothse alternative (Saino et al. 2000). La couleur de lintrieur du bec des jeunes hirondelles est due la prsence de carotnodes, et traduirait leur degr dimmunocomptence (cf. chapitre 9). Les parents nourriraient en priorit les poussins en meilleure sant car ce sont ceux qui possdent la plus forte valeur reproductive rsiduelle. La couleur de lintrieur du bec serait toujours un signal honnte en renseignant les parents sur ltat de sant des poussins, mais pas ncessairement sur leur tat nutritionnel. Le caractre informatif des colorations a t remis en question rcemment, au moins pour les espces aviaires dont les nids sont tablis lintrieur de cavits. La couleur vive de lintrieur du bec des poussins aurait en fait volu chez ces espces du fait quelle amliore, dans un environnement pauvre en lumire, la visibilit des poussins. Heeb et al. (2003) ont manipul les colorations de lintrieur du bec chez des poussins de msange charbonnire, Parus major, sous deux conditions de luminosit. Lintrieur du bec tait peint en rouge ou en jaune. Lorsque la luminosit tait forte, la couleur de lintrieur du bec navait aucun effet sur le gain de poids des poussins. En revanche, les poussins dont lintrieur du bec tait peint en jaune gagnaient plus de poids que ceux dont lintrieur du bec tait peint en rouge. Ces rsultats invitent une certaine prudence quant au caractre honnte des signaux colors impliqus dans les interactions entre les jeunes et leurs parents.
CONCLUSION
la suite du chapitre 9 sur la slection sexuelle, le prsent chapitre illustre bien lomniprsence des conflits dintrt entre les divers partenaires de toute
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interaction sociale. Il serait difficile de comprendre lvolution des rgimes dappariement si lon ne ralisait pas que lharmonie que lon croit souvent voir dans ces relations nest que le fruit de compromis entre les partenaires sexuels dont les intrts sont toujours susceptibles de diverger. De mme, il serait difficile de comprendre le comportement de rduction de la taille de la niche si frquemment observ chez certaines espces doiseaux si lon partait du principe que les jeunes dune mme niche ont des intrts volutifs semblables. Quelles que soient les interactions, la prsence mme de comportements de type agressifs rvle lexistence de conflits entre les partenaires impliqus. Dans le cas des conflits parents-enfants en relation avec les conflits entre jeunes dune mme porte, nous sommes encore loin de comprendre la subtilit des processus mis en jeu, tel point que lon peut remettre en cause lhonntet des comportements de sollicitation de la part des jeunes envers leurs parentes.
ALEXANDER R.D. 1974, The evolution of social behavior. Annual Reviews of Ecology and Systematics, n 5, p. 325-383. BIRKHEAD T.R. et MLLER A.P. 1992, Sperm competition in birds, Evolutionary causes and consequences. Academic Press Ltd, Londres. BRADBURY J.W. et GIBSON R.M 1983, Leks and mate choice, p. 109-138, dans P. BATESON, Mate Choice, Cambridge University Press, Cambridge.
CLUTTON-BROCK T.H. 1991, The Evolution of Parental Care. Princeton University Press, Princeton. DUBOIS F. et CZILLY F. 2002, Breeding success and mate retention in birds: a meta-analysis. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 52, p. 357-364. EMLEN S.T. et ORING L.W. 1977, Ecology, sexual selection and the evolution of animal mating systems. Science, n 197, p. 215-223. GRIFFITH B., OWENS I.P.F. et THUMAN K.A. 2002, Extra pair paternity in birds: a review of interspecific variation and adaptive function. Molecular Ecology, n 11, p. 2195-2212. HGLUND J. et ALATALO R.V. 1995, Leks. Princeton University Press, Princeton. KOKKO H. 1999, Cuckoldry and the stability of biparental care. Ecology Letters, n 2, p. 247-255. MAYNARD SMITH J. 1977, Parental investment: a prospective analysis. Animal Behaviour, n 25, p. 1-9. MOCK D.W. et PARKER G.A. 1997, The Evolution of Sibling Rivalry, Oxford University Press, Oxford. SHELDON B.C. 2000, Differential allocation: tests, mechanisms and implications. Trends in Ecology and Evolution, n 15, p. 397-402. TRIVERS R.L. 1974, Parent-offspring conflict. American Zoologist, n 11, p. 249-264. WAGNER R.H. 1997, Hidden leks: Sexual selection and the clustering of avian territories, dans PARKER P.G. et BURLEY N., Extra-pair mating tactics in birds, p. 123-145. Ornithological Monographs, American Ornithologists Union, Washington (D.C.). WEATHERHEAD P.J. et ROBERTSON R.J. 1979, Offspring quality and the polygyny threshold: The sexy son hypothesis. American Naturalist, n 113, p. 201208.
QUESTIONS
1. Quels sont les mrites et les inconvnients majeurs du dcoupage des rgimes dappariement en quatre grandes catgories? Sur quelles bases pourrait-on tablir une classification alternative? 2. Au sein de quelles variantes des rgimes dappariement polygynes la slection sexuelle est-elle la plus intense? Pourquoi? 3. Sous quelles conditions la monogamie sociale pourrait-elle tre facultative ou obligatoire? 4. Que doit-on vrifier pour tablir que les sollicitations des jeunes constituent des signaux honntes?
330
Chapitre 11
Allocation diffrentielle des ressources dans la progniture mle et femelle
11.1 INTRODUCTION
Ils sen vont deux par deux
Lors du dluge, No fit monter dans larche sept couples de tous les animaux purs et un couple de tous les animaux impurs, deux par deux, un mle et une femelle. (Gense 7). De mme, la proportion de mles et de femelles est souvent quilibre dans la nature, tant au niveau de la population que de la porte, et cela quel que soit le systme de reproduction et le dterminisme du sexe. Pourquoi compte-ton gnralement une femelle pour un mle? Quelles sont les exceptions cette tendance gnrale, et que peuvent-elles nous apprendre sur les mcanismes de lvolution? Le but de ce chapitre est de rpondre ces questions. Selon une vision purement proximale (mcaniste) du problme, une sex-ratio numrique quilibre (cest--dire une proportion de mles et de femelles proche de 1:1) pourrait simplement rsulter du mcanisme de dtermination du sexe. En effet, si le dveloppement en femelle ou en mle dpend de la prsence dun chromosome sexuel, la sgrgation des chromosomes lors de la miose conduit un individu sur deux se dvelopper en femelle. Par exemple, chez les mammifres, la moiti des spermatozodes contient un chromosome Y et peut engendrer des mles, alors que lautre moiti contient un X et peut donner des femelles. Toutefois, de nombreuses espces montrent une sex-ratio quilibre alors que le dterminisme du sexe ne dpend pas de chromosomes sexuels. linverse, la sex-ratio est parfois fortement biaise dans des espces o le dterminisme du sexe dpend des chromosomes. Le tirage au sort des chromosomes nest donc ni ncessaire ni suffisant pour expliquer la prvalence de sex-ratios proches
de 1:1. De manire gnrale, les mcanismes de dtermination du sexe sont extraordinairement divers (Bull 1983), de sorte que le principe gnral amenant souvent des sex-ratios quilibres est rechercher du ct des causes ultimes (volutives), et non des mcanismes proximaux. Une autre approche du problme serait denvisager la sex-ratio comme un optimum. Par exemple, si le pre et la mre doivent cooprer lors de llevage des petits, un nombre identique de femelles et de mles est probablement optimal la fois pour la population et les individus. Si, comme No, on nembarque que deux animaux, mieux vaut effectivement prendre une femelle et un mle. Toutefois, les populations naturelles comptent plus de deux individus, et dans la grande majorit des espces le mle et la femelle ne doivent pas obligatoirement cooprer pour lever les jeunes. lvidence, la monogamie et les soins biparentaux aux jeunes sont trop rares (voir chapitre 10) pour pouvoir eux seuls expliquer la large distribution taxonomique et la frquence leve des sex-ratios quilibres. Dans la plupart des cas, il apparat clairement quune sex-ratio de 1:1 nest pas optimale pour la population. Par exemple, considrons le cas raliste dans lequel un mle est capable de fconder vingt femelles. Pourquoi les femelles ne sont-elles pas vingt fois plus frquentes que les mles? Pourquoi gaspiller des ressources dans la production de mles redondants et appels entrer en comptition, plutt que dinvestir prfrentiellement dans les femelles et maximiser ainsi le taux de croissance de la population? Dans les chapitres prcdents, nous avons appris nous mfier des arguments bass sur le bien de la population ou de lespce. La slection naturelle ne peut en gnral pas optimaliser une caractristique de la population si cela va lencontre de la
331
ALLOCATION DIFFRENTIELLE DES RESSOURCES DANS LA PROGNITURE MLE ET FEMELLE
slection entre les individus ou entre les gnes, car la slection ces niveaux infrieurs agit sur des chelles de temps beaucoup plus courtes. Les sex-ratios constituent un exemple remarquable de ce principe fondamental de lvolution. Nous verrons quune proportion de vingt femelles pour un mle, qui serait peut-tre optimale pour la croissance de la population, ne peut pas tre stable car elle est immdiatement affecte par la slection au niveau des individus. En fin de compte, la sex-ratio stable ne correspond gnralement pas un optimum pour la population, ni mme un optimum pour un groupe dindividus ou de gnes. La sex-ratio reprsente un tat dquilibre volutif. Cest donc un compromis, une solution stable aux conflits dintrts entre les individus ou entre les gnes.
11.2 LA THORIE DE FISHER: UNE ALLOCATION GALE DANS CHAQUE SEXE

11.2.1 Sex-ratio numrique
Lallocation selon les sexes (sex allocation en anglais) mesure la proportion de ressources investies dans la progniture mle et femelle, et exprime donc la faon dont les ressources sont divises entre les fonctions mle et femelle. Largument fondamental qui montre comment la slection naturelle faonne lallocation selon les sexes est traditionnellement attribu au grand statisticien et gnticien anglais Ronald Aylmer Fisher (Figure 11.1). Dans un paragraphe concis et relativement obscur de son fameux livre The genetical theory of natural selection, Fisher explique que la sex-ratio numrique est automatiquement ajuste par la slection naturelle pour atteindre un investissement parental gal dans chaque sexe (Fisher 1930). Cet argument initia ltude moderne de lallocation selon les sexes. Toutefois, Edwards a rcemment montr que les lments essentiels de cet argument avaient dj t exprims par Charles Darwin dans la premire dition de son livre The descent of man (1872), puis formuls mathmatiquement par Carl Dsing en 1884 (Edwards 1998, 2000). Il est donc vraisemblable que cette ide circulait librement et tait bien connue des spcialistes du sujet, et cest peut-tre pour cela que Fisher la traite si succinctement dans son livre.
332
Figure 11.1 R. A. Fisher, au moment du congrs international de gntique de 1932. Photo gracieusement fournie par James F. Crow.
Largument condens de Fisher mrite dtre dvelopp et explicit. Considrons tout dabord un cas simplifi bas sur le nombre de mles et de femelles produits (sex-ratio numrique), en faisant les cinq prsupposs suivants: A. La production dun descendant mle ou femelle demande le mme investissement parental. B. Laptitude moyenne dun descendant mle par rapport celle dun descendant femelle est identique pour toutes les familles. Il ny a donc pas de variation entre les familles quant la valeur relative dun fils par rapport une fille. C. La population est la fois de grande taille et panmictique, ce qui veut dire que tous les accouplements ont lieu au hasard. Il ny a donc pas de consanguinit ni de structuration gntique dans la population. D. Seuls les parents contrlent la sex-ratio de leur progniture, et ils sont galement apparents leurs fils et leurs filles.
a) Situation hors quilibre

Gnration 1 etc.
Gnration 2
Gnration 3
Figure 11.2 Sex-ratio numrique dans une situation simplifie (voir texte).
etc.
b) Situation lquilibre
Gnration 1 etc.
Gnration 2
Gnration 3
etc.
(a) Les mles sont deux fois plus rares que les femelles. Les individus qui, comme le couple focal, produisent plus de mles que de femelles transmettent davantage de copies de leurs gnes la troisime gnration. En effet, les mles de la deuxime gnration transmettent, en moyenne, deux fois plus de copies des gnes parentaux que les femelles, car chaque individu de la troisime gnration possde un pre et une mre. (b) Les mles et les femelles sont en nombre gal. Lquilibre est atteint car les mles et les femelles transmettent les gnes du couple focal avec la mme efficacit. Les points noirs indiquent un locus prsent dans les individus focaux de la gnration 1 (par exemple un gne de contrle de lallocation sur les autosomes des parents), ainsi que quelques-unes des copies de ce locus dans les gnrations suivantes.
E. La sex-ratio parmi les descendants est dtermine par les gnes autosomaux des parents, et la variabilit gntique est suffisante pour assurer que les stratgies dallocation les plus favorables existent dans la population.
Cette situation simplifie est illustre dans la figure 11.2. Nous examinerons plus tard diverses situations o certains des prsupposs simplificateurs ci-dessus ne sont pas satisfaits (Tableau 11.1). Nous verrons que ces cas particuliers gnrent des
333
complications intressantes de la thorie, et permettent souvent de faire des prdictions que lon peut tester. En ngligeant pour le moment ces complications, largument fondamental de la thorie des sexratios de Fisher peut tre rsum ainsi: 1. Supposons que les mles soient plus rares que les femelles (Figure 11.2 a). 2. Puisque chaque individu a un pre et une mre, chaque sexe contribue exactement pour moiti la composition gntique de la gnration suivante. Les mles, qui sont plus rares, ont en moyenne une contribution gntique individuelle plus importante que celle des femelles. En dautres termes, un mle aura en moyenne plus de descendants quune femelle, et transmettra donc plus de copies de ses gnes quune femelle, puisque les mles sont plus rares. 3. De ce fait, des parents prdisposs gntiquement produire des mles ont davantage de petits-enfants. 4. Les gnes qui favorisent la production de mles deviennent plus frquents dans la population. 5. Les naissances mles deviennent donc plus frquentes, et la sex-ratio sapproche de 1:1. Lavantage li la production prfrentielle de mles diminue au fur et mesure que la sex-ratio sapproche de la parit.
6. Un processus symtrique sapplique si les femelles deviennent plus rares que les mles. Autrement dit, on peut interchanger mles et femelles dans largument ci-dessus. Si ce sont les femelles qui sont initialement plus rares, elles augmentent inexorablement dans la population, jusqu rtablir une sex-ratio de 1:1. 7. lquilibre, la sex-ratio stablit donc une femelle pour un mle. Dans de telles conditions, cest la seule sex-ratio stable. En effet, lorsque cet quilibre est atteint, les descendants mles et femelles transmettent exactement la mme proportion des gnes parentaux aux gnrations suivantes (Figure 11.2 b). Tant que la sex-ratio reste de 1:1 dans la population, la slection naturelle na donc aucun effet sur la propension individuelle produire davantage de mles ou de femelles. En revanche, ds que la sex-ratio de la population dvie de 1:1, la slection naturelle favorise les parents produisant le sexe le plus rare, ce qui rtablit lquilibre. Autrement dit, la slection sur les sexes dpend de leur frquence, et cette frquencedpendance dfinit lquilibre volutif une sexratio de 1:1. Cet quilibre est trs robuste, car les pressions de slection sont fortes et automatiques ds que la proportion de mles et de femelles sloigne de 1:1. Lencart 11.1 prsente un exemple
Encart 11.1 Exemple numrique de la thorie de Fisher
Considrons une population o la proportion des sexes est de 1 mle pour 20 femelles. Les mles ont, en moyenne, 20 fois plus de descendants que les femelles, car chaque enfant possde un pre et une mre. Un mutant tricheur qui ne produirait que des mles bnficiera donc dune aptitude 10,5 fois plus grande que celle des individus produisant la sex-ratio de la population, soit 1 mle pour 20 femelles Pourquoi 10,5? Supposons quun individu puisse avoir N descendants. cause de la sex-ratio de 1:20, laptitude relative des descendants mles est de 20, contre 1 pour celle des descendants femelles. En termes de petits-enfants, le mutant qui ne produit que des mles a une aptitude de N 20. En revanche, les individus produisant 20 femelles pour un mle ont une aptitude de N 1/21 20 pour leurs descendants mles, plus N 20/21 1 pour leurs descendants femelles, soit de N 40/21 au total. Laptitude relative du
mutant par rapport celle dun individu moyen de la population est donc de (N 20)/(N 40/21), soit de 21/2 = 10,5. cause de cette aptitude bien suprieure celle des autres membres de la population, les gnes du mutant producteur de mles vont rapidement envahir la population, et la production de mles va augmenter. mesure que les mles deviennent plus frquents, lavantage li la production de mles diminue. Lorsque la sex-ratio dans la population atteint 1:1, laptitude des descendants mles est identique celle des descendants femelles, et laptitude du mutant producteur de mles est en moyenne gale celle de tous les autres individus, quelles que soient leurs stratgies dallocation. En effet, laptitude est de N 1 pour le mutant producteur de mles, contre f 1 + (N f ) 1 = N pour un individu produisant f femelles et N f mles.
334
numrique simple qui illustre largument fondamental de Fisher: la sex-ratio numrique stable stablit 1:1 lorsque la production dun mle ou dune femelle demande le mme investissement.
11.2.2 Une question dinvestissement
Contrairement au cas simplifi prsent ci-dessus, Fisher se proccupait peu du nombre de mles et de femelles, et basait son raisonnement sur linvestissement dans chaque sexe. Dans cet esprit, on peut gnraliser largument pour tenir compte des cas o linvestissement pour produire un mle ou une femelle diffre (Figure 11.3). Au lieu de compter le nombre de mles et de femelles produits, il faut alors mesurer les ressources investies dans chaque sexe. Fisher (1930) a propos que la sex-ratio numrique soit ajuste de telle sorte qu lchelle de la population, lallocation dans chaque sexe soit gale. Pour illustrer la logique de cette proposition, considrons que la production dune femelle demande un plus grand investissement que celle dun mle, par exemple parce que les femelles ont besoin de plus de rserves nergtiques pour pouvoir se reproduire. Si les mles et les femelles sont en nombre
gal dans la population, les parents produisant prfrentiellement des mles sont favoriss par la slection naturelle. En effet, laptitude dun mle est en moyenne gale celle dune femelle, puisque les mles et les femelles sont en nombre gal et que chaque descendant de la troisime gnration possde un pre et une mre. Toutefois, comme la production dun mle demande moins de ressources que celle dune femelle, les parents spcialiss dans la production de mles pourront produire davantage de descendants. Ils auront donc une aptitude plus leve. Si leur stratgie dallocation des ressources a une base gntique (prsuppos E cidessus), elle deviendra plus commune dans la population. Les mles vont donc devenir plus nombreux, jusqu ce que le cot de production plus grand des femelles soit exactement compens par leur aptitude suprieure due leur raret. Lquilibre stable est atteint lorsque, lchelle de la population, autant de ressources sont investies dans les mles que dans les femelles, donc lorsque la sexratio numrique biaise vers les mles contrebalance exactement le cot de production plus faible des mles (Figure 11.3).
Gnration 1
etc. Investissement dans un mle
Investissement dans une femelle
Gnration 2
Investissement dans toutes les femelles de la population Gnration 3 etc.
Investissement dans tous les mles de la population
Figure 11.3 Allocation selon les sexes en tenant compte non seulement du nombre de descendants, mais aussi de linvestissement. Dans cet exemple, une femelle demande un investissement deux fois plus grand quun mle, ce qui est symbolis par les deux pices de monnaie. Lquilibre est atteint pour un investissement total dans chaque sexe gal lchelle de la population (les deux colonnes ont le mme nombre de pices de monnaie). Les femelles sont alors deux fois plus rares, et transmettent deux fois plus de gnes la troisime gnration, ce qui contrebalance exactement leur cot de production deux fois plus grand.
335
11.2.3 Formalisation mathmatique
La thorie propose par Fisher pour expliquer un investissement parental gal dans les deux sexes est facile formaliser mathmatiquement. Nous pouvons fixer arbitrairement la quantit de ressources requise pour produire un mle 1, et considrer que les ressources ncessaires pour produire une femelle reprsentent c fois celles pour produire un mle. Au niveau de la population, la fraction des ressources investies dans les femelles est F, contre (1 F ) pour les mles. Dans la population, la proportion numrique des femelles est donc de F/c, et celle des mles de (1 F ). Pour une espce diplode, la moiti des gnes autosomaux provient du pre, et lautre moiti de la mre. En moyenne, la contribution relative de chaque individu dun sexe donn la composition gntique de la gnration suivante est donc inversement proportionnelle au nombre relatif des individus de ce sexe dans la population, soit c/F pour les femelles et 1/(1 F ) pour les mles. On peut maintenant calculer laptitude Wi dun phnotype parental i qui allouerait une fraction fi de ses ressources dans la production de filles et une fraction (1 fi) dans la production de fils. Dune part, le phnotype i produit des filles dans une proportion numrique de fi/c, et ces filles auront une contribution relative de c/F la composition gntique de la gnration suivante. Dautre part, le phnotype i produit des fils dans une proportion (1 fi), et ces fils auront une contribution relative de 1/(1 F ). Laptitude relative du phnotype i avec une stratgie dallocation des ressources fi est donc: fi 1 fi - + ----------(1) Wi = -F 1F Cette quation a t dveloppe par Shaw et Mohler (1953), et on la trouve gnralement sous ce nom dans la littrature. Notons toutefois que la mme expression avait t publie par Dsing 69 ans plus tt, avant de tomber dans loubli (Edwards 2000). Lquation de Shaw et Mohler exprime laptitude dun parent en fonction de sa stratgie dallocation des ressources dans ses filles et ses fils et de lallocation globale dans chaque sexe au niveau de la population. Cette quation permet de dterminer la stratgie dallocation qui est volutivement stable (Figure 11.4). Nous avons vu au chapitre 3 quune stratgie est volutivement stable lorsque, quand toute la population ladopte, aucune stratgie alternative ne peut envahir la population (Maynard Smith 1982). Lorsque les parents adoptent la stratgie dallocation cor336
respondant la moyenne dans la population, fi = F et Wi = 2 quelles que soient les valeurs de F et fi. Lorsque lallocation au niveau de la population est biaise en faveur dun sexe (F 0,5), les parents qui adoptent une stratgie dallocation oppose la moyenne en produisant prfrentiellement le sexe le plus rare dans la population ont une aptitude suprieure 2 (Figure 11.4). Par exemple, si F = 0,6, un parent ne produisant que des fils (fi = 0) aura une aptitude Wi de 2,5, contre 2 pour les parents adoptant lallocation moyenne de la population. En fait, ces parents ne produisant que des mles font mieux que tous les phnotypes produisant des femelles (Figure 11.4). De manire gnrale, ds que lallocation diffre de 1:1 dans la population, un mutant produisant prfrentiellement le sexe le plus rare peut envahir la population, rduisant du mme coup le biais dans la population. Cela ramne automatiquement lallocation dans la population vers 1:1, qui est la seule solution stable. Lorsque la mme quantit de ressources est investie dans les mles et dans les femelles au niveau de la population, F = (1 F ) = 0,5, et Wi = 2 quelle que soit la stratgie dallocation particulire des parents, cest--dire indpendamment des fi (quation 1 et figure 11.4). Lorsque lquilibre fisherien est atteint, et dans une population de taille constante, chaque parent transmet, en moyenne, deux copies de chacun de ses gnes aux gnrations suivantes, quelle que soit sa stratgie dallocation dans les descendants mles et femelles. lquilibre, toutes les stratgies dallocation individuelles sont quivalentes, et les parents sont indiffrents au sexe de leur progniture, comme lindique la ligne horizontale lorsque F = 0,5 (Figure 11.4). Lallocation stable de 1:1 dfinie par le modle de Fisher est une caractristique de la population. Elle peut tre produite par nimporte quelle combinaison de stratgies individuelles. Par exemple, lquilibre, tous les couples pourraient diviser leurs ressources quitablement entre fils et filles, ou une moiti des couples pourrait ne produire que des fils alors que lautre moiti ne produirait que des filles.
11.2.4 Importance de largument de Fisher
a) Consquences et prdictions du modle de Fisher
Le modle de Fisher gnre des prdictions importantes qui ne sont pas forcment intuitives. Premirement, le modle prdit que lallocation stable la fin de la priode dinvestissement parental nest pas
F = 0,8
3 F = 0,6 2 F = 0,5 F = 0,4 F = 0,2
Wi
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5 fi
0,6
0,7
0,8
0,9
Figure 11.4 Aptitude dun phnotype i avec une stratgie dallocation fi (fraction des ressources investies dans les femelles) en fonction de lallocation dans les femelles au niveau de la population (F). Laptitude est exprime par Wi, qui correspond au nombre de copies de chacun de ses gnes transmis par le phnotype (i). Une transformation simple de lquation (1) permet dobtenir Wi en fonction de fi, pour diffrentes valeurs de F: 1 1 2F - + fi ------------------Wi = ----------1F F(1 F) Lorsque lallocation au niveau de la population est biaise vers un sexe ( F 0,5), les stratgies produisant prfrentiellement le sexe le plus rare ont une aptitude suprieure 2. Lorsque lallocation au niveau de la population est quilibre (F = 0,5), toutes les stratgies dallocation individuelles fi ont la mme aptitude ( Wi = 2). On voit bien sur cette figure que lallocation quilibre (F = 0,5) est un quilibre volutif, et non pas un optimum individuel. En effet, une partie des individus possde une aptitude plus leve en dehors de lquilibre. Daprs Crozier et Pamilo (1996 page 32).
affecte par la mortalit diffrentielle entre les sexes aprs lmancipation des jeunes, cest--dire lorsque linvestissement des parents est termin. En effet, du point de vue des parents, le cot li une plus grande mortalit dun des sexes aprs lmancipation est exactement compens par la plus grande aptitude des rares individus de ce sexe qui survivront jusqu la reproduction. En rgle gnrale, un argument similaire sapplique aux variations du rgime de reproduction (polygamie, polyandrie, promiscuit), ainsi qu tous les facteurs qui augmentent la variance dans le succs reproducteur dun des sexes indpendamment de linvestissement parental. Par exemple, considrons une espce o un mle possde en moyenne un harem de cinq femelles. Si le cot de production dun mle et dune femelle est gal, la sex-ratio numrique stable
la naissance est de 1:1. En effet, la probabilit cinq fois plus faible quun mle devienne un individu reproducteur est contrebalance par laptitude cinq fois plus grande des mles qui parviennent obtenir un harem. Une deuxime prdiction importante du modle est quil doit y avoir un compromis entre le nombre de descendants et leur cot, de sorte que lallocation dans les deux sexes soit gale lchelle de la population. Si le cot de production diffre entre les sexes, il ny aura donc pas le mme nombre de mles et de femelles. Par exemple, si le cot de production dun mle est plus grand que celui dune femelle, les femelles devraient tre plus nombreuses que les mles. Il faut noter que dans ce compromis entre nombre et investissement, seuls les cots pays par les parents comptent. Par exemple, si une diffrence de taille lge
337
adulte est due lacquisition de ressources par les descendants aprs quils se sont mancips des parents, cela na aucune influence sur la sex-ratio la fin de la priode dinvestissement parental.
b) Validation de ces prdictions
Globalement, les donnes sur lallocation de nombreuses espces confirment la validit et la robustesse du raisonnement de Fisher. Dans la majorit des espces animales, le cot pour produire un mle est similaire au cot pour produire une femelle. Souvent, ce cot se limite la ponte dun uf, et dans les espces avec soins parentaux, la production dun fils ou dune fille ncessite en gnral la mme quantit de ressources. En accord avec le raisonnement de Fisher, la sex-ratio numrique la naissance est proche de 1:1 dans la plupart des espces dinsectes, de batraciens, de lzards, doiseaux et de mammifres (Trivers 1985). Cette tendance gnrale se retrouve dans des espces avec des rgimes de reproduction trs divers (monogamie, polygamie, polyandrie, promiscuit), ainsi que parmi les espces o les sexes souffrent dune mortalit diffrentielle aprs la priode dinvestissement parental, comme chez beaucoup de mammifres. Chez ces espces, la sex-ratio numrique la naissance et lallocation parentale dans chaque sexe restent quilibres, alors que la sex-ratio numrique lge adulte et la sex-ratio oprationnelle lors des accouplements peuvent dvier fortement de 1:1. Finalement, dans diverses espces, comme chez certaines gupes solitaires, on observe un compromis entre la proportion numrique dun sexe et son cot de production (Trivers 1985). Lorsquun sexe est plus coteux produire que lautre, la sex-ratio numrique la naissance est en gnral biaise en faveur du sexe le moins cher produire, de sorte que lallocation totale dans chaque sexe soit quilibre. Toutes ces donnes confirment la gnralit et le bien-fond du raisonnement de Fisher.
c) Importance historique
comme la sex-ratio, qui tait souvent prsente comme une cible de la slection de groupe, peut tre entirement dtermine par la slection naturelle agissant sur les individus. Deuximement, il reprsente lexemple canonique dune stratgie volutivement stable (SS), cest--dire dun quilibre volutif qui ne peut pas tre envahi par dautres stratgies (Maynard Smith 1982). Il est dailleurs utilis comme tel dans le chapitre 3. Troisimement, il initia ltude de linvestissement parental (voir chapitre 10). Finalement, par son influence sur des auteurs tels que Robert L. Trivers, George C. Williams, William D. Hamilton ou Richard Dawkins, il joua un grand rle pour promouvoir lide moderne que la slection naturelle au niveau des gnes est le mcanisme fondamental de lvolution.
11.3 UNE THORIE GNRALE

11.3.1 Les limites du modle de Fisher
Il vaut galement la peine de relever la porte historique de largument de Fisher. Fisher a propos une approche de type conomique pour expliquer un investissement gal dans chaque sexe lchelle de la population. Son argument, qui est la fois simple et subtil, a jou un rle capital dans le dveloppement de la biologie de lvolution, car il a des implications profondes (Edwards 1998). Premirement, il dmontre quune caractristique importante de la population
338
Le modle fisherien de base fait le prsuppos dun retour sur investissement linaire: si un parent double linvestissement dans la production dun sexe, il double galement le nombre de copies de ses gnes qui seront transmises par ce sexe (Frank 1990). Le concept de retour sur investissement est central dans tous les modles doptimisation en cologie comportementale, et le glossaire en fournit une dfinition gnrale. Dans le contexte de lallocation selon les sexes, le retour sur investissement correspond au nombre de copies de gnes transmises par les individus qui contrlent lallocation divis par linvestissement dans les nouveaux mles et femelles. Le prsuppos dun retour sur investissement linaire est probablement souvent adquat quand les ressources sont divises entre beaucoup de descendants qui saccouplent au hasard, et quand le nombre de descendants peut tre prcisment ajust aux ressources disponibles. Par exemple, si un individu qui double les ressources investies dans les mles produit deux fois plus de fils qui saccoupleront au hasard, il double son aptitude. Toutefois, laptitude des parents naugmente pas toujours de faon linaire en fonction de linvestissement dans chaque sexe, et dans certains cas la fonction liant laptitude linvestissement est diffrente pour la progniture mle et femelle. Divers facteurs peuvent affecter le retour sur investissement associ la production de mles et de
TABLEAU 11.1 FACTEURS QUI PEUVENT FAIRE VARIER LE RETOUR SUR INVESTISSEMENT ASSOCI LA PRODUCTION DUN MLE OU DUNE FEMELLE.
Ces facteurs peuvent provoquer un biais dallocation lchelle de la population. De plus, si ces facteurs varient entre les familles, ils peuvent rsulter en une spcialisation des familles dans la production dun sexe ou lautre (paragraphe 11.4 et figure 11.6).
Facteur
Prdictions principales
Condition parentale et facteurs cologiques locaux
Spcialisation conditionnelle des familles dans la production du sexe avec le meilleur retour sur investissement (paragraphe 11.5). lchelle de la population, biais vers le sexe le plus apparent au parti qui contrle lallocation. Chez les hymnoptres sociaux, biais vers les femelles si les ouvrires contrlent lallocation. Si lasymtrie de parent varie entre les familles, biais vers les femelles dans les familles o lasymtrie de parent est grande, et vers les mles dans les familles o lasymtrie de parent est petite (paragraphe 11.6). Biais vers les femelles (paragraphe 11.7). Biais vers les mles (paragraphe 11.7). Biais vers les mles (paragraphe 11.7). Biais vers les femelles (paragraphe 11.7). Biais vers le sexe qui transmet le locus de contrle (paragraphe 11.8). Biais dpendant de la frquence, de lefficacit et du mode de transmission des parasites (paragraphe 11.8).
Asymtries de parent
Comptition entre mles apparents Comptition entre femelles apparentes Coopration entre mles apparents Coopration entre femelles apparentes Hrdit non mendlienne du locus de contrle Parasites et lments gntiques gostes
femelles (Tableau 11.1), et ces cas seront dcrits en dtail dans la suite de ce chapitre (paragraphes 11.5 11.8). titre dexemple, voici une situation o le retour sur investissement est non linaire pour lun des sexes. Considrons une espce peu fconde, o les parents nont quun seul petit par cohorte. Le nombre de descendants ne peut donc pas tre ajust aux ressources de manire optimale. Un investissement supplmentaire dans un individu peut rsulter en une augmentation daptitude diffrente pour un mle ou une femelle. Par exemple, une jeune gupe femelle peut avoir une aptitude qui augmente linairement si elle reoit des ressources supplmentaires, alors quun mle plus gros voit ses performances stagner. linverse, un supplment de ressources durant la croissance peut profiter davantage un jeune cerf qu une jeune biche, cause de la comptition entre les mles (paragraphe 11.5.2). Dans ces situations particulires, le retour sur investissement nest plus linaire, et il diffre entre les sexes. Le modle de Fisher ne sapplique plus, car les parents qui doublent linvestissement dans un sexe ne doublent pas le nombre de copies de leurs gnes qui seront transmises par ce sexe. Plus gnralement, le modle de Fisher ne prend pas en compte tous les facteurs et
toutes les contraintes qui peuvent faire varier le rendement (en termes daugmentation daptitude) associ un investissement de ressources dans la progniture mle ou femelle.
11.3.2 Le principe du retour sur investissement gal
a) Fisher gnralis
On peut gnraliser le raisonnement de Fisher pour tenir compte de tous les facteurs qui font varier la valeur relative des mles et des femelles. La logique de base consiste estimer la capacit des nouveaux mles et femelles transmettre les gnes du parti qui contrle lallocation selon les sexes, pondre par les ressources investies. Largument gnral suivant sapplique lallocation entre les sexes au niveau de la population: lallocation selon les sexes dans la population est volutivement stable lorsque laptitude inclusive des individus (ou des gnes) qui contrlent lallocation augmente exactement de la mme faon quand une quantit marginale de la ressource limitante est investie dans la production de mles ou de femelles (Figure 11.5).
339
1) Quels individus et quels gnes contrlent lallocation?
Gnration 1 2) Quel est linvestissement dans un mle ou dans une femelle, mesur par rapport la ressource limitante?
etc.
Gnration 2
3) Quelle est la capacit dun mle ou dune femelle transmettre des copies des gnes qui contlent lallocation? Gnration 3
Figure 11.5 Allocation selon les sexes et retour sur investissement.
Lvolution de lallocation dpend du retour sur investissement associ la production dun mle ou dune femelle. Il faut donc examiner la transmission des gnes du parti qui contrle lallocation, en fonction de linvestissement dans les mles et les femelles. Pour le parti qui contrle lallocation (1), le retour sur investissement dpend de linvestissement dans les mles et les femelles (2) et de la capacit de ces mles et femelles transmettre des copies de ses gnes (3). Divers facteurs peuvent faire varier le retour sur investissement associ la production dun mle ou dune femelle (voir le tableau 11.1). Les points noirs symbolisent des loci de certains individus de la gnration 1 qui pourraient influencer lallocation, ainsi que quelques-unes des copies de ces loci dans les gnrations suivantes.
etc.
Cest le critre de valeur marginale gale. Lquilibre est atteint lorsque laugmentation daptitude inclusive rsultant dun investissement marginal dans un mle ou une femelle est identique. Un investissement marginal est simplement un trs petit investissement, et la valeur marginale correspond laugmentation daptitude rsultant de ce trs petit investissement supplmentaire. Le critre de valeur marginale gale a t formalis mathmatiquement par Charnov (1979) et exprim sous diverses formes par de nombreux auteurs (par exemple Trivers 1985, Frank 1990, Bourke et Franks 1995, Frank 1998). Mathmatiquement, le critre de valeur marginale gale est exprim par une quation trs similaire lquation de Shaw et Mohler, gnralise toutes les fonctions de retour sur investissement, y compris les cas non linaires (voir par exemple Frank 1998). Laugmen340
tation daptitude pour un investissement marginal correspond simplement la drive de la fonction liant le retour linvestissement. Lallocation est stable quand les individus qui la contrlent ont le mme retour sur investissement lorsquils produisent un mle et lorsquils produisent une femelle. lquilibre, laptitude gagne en investissant plus de ressources dans un sexe est exactement compense par laptitude perdue en ninvestissant pas ces ressources dans lautre sexe. La frquence-dpendance, qui est le principe fondamental dans largument de Fisher, est maintenue. En revanche, lquilibre stable ne correspond plus une allocation de 1:1 si la fonction liant laptitude aux ressources investies a une forme diffrente pour les mles et les femelles (Frank 1990). Cest le retour sur investissement qui doit tre gal, et non pas lallocation globale dans la population.
b) Ce quapporte cette gnralisation
Ce modle gnral apporte deux lments nouveaux par rapport au modle de Fisher (Figure 11.5). Premirement, il permet de tenir compte des cas o lallocation selon les sexes nest pas contrle par les gnes autosomaux des parents. Cela revient relcher les prsupposs D et E dfinis plus haut (paragraphe 11.2.1). Le modle permet dadopter le point de vue du parti qui contrle lallocation des ressources dans la progniture mle et femelle, quel que soit ce parti. Le contrle peut donc tre exerc par un ou plusieurs individus, par exemple la mre, le pre, ou dautres membres du groupe social (paragraphe 11.6). Les jeunes eux-mmes pourraient galement influencer la dtermination de leur propre sexe ou la quantit de ressources quils reoivent. De plus, dans certains cas, les gnes qui contrlent la sex-ratio sont transmis diffremment des autres gnes (paragraphe 11.8). Le modle sapplique alors en examinant spcifiquement la transmission de ces gnes de contrle. Deuximement, le modle permet de tenir compte de toutes les particularits qui affectent la valeur relative des mles et des femelles, en termes de transmission des gnes du parti qui contrle lallocation. En examinant directement la transmission des gnes en fonction de linvestissement, le modle permet donc de traiter les cas o les prsupposs A, B et C dfinis plus haut ne sont pas satisfaits. En particulier, le modle peut sappliquer aux situations o laptitude dun fils ne varie pas de la mme faon que celle dune fille en fonction de linvestissement parental, et o les fonctions reliant laptitude et linvestissement total dans chaque sexe ne sont pas linaires. Suivant les espces et les populations, les facteurs qui affectent le retour sur investissement peuvent dpendre de la gntique, de la socialit, des conditions cologiques locales, des traits dhistoire de vie, du systme de reproduction, et de toutes les interactions entre individus apparents (Tableau 11.1).
c) Limportance du facteur limitant
rait par exemple sagir de certains lments nutritifs (protines, minraux, oligo-lments), du nombre dufs disposition, du nombre de sites de reproduction, voire mme du temps ou de lespace dans le nid (Rosenheim et al. 1996).
11.3.3 Allocation dans la population et dans la famille
Divers types de ressources sont investis dans la production des mles et des femelles. Dans tous les modles dallocation selon les sexes, y compris celui de Fisher, linvestissement dans les diffrents sexes doit tre mesur par rapport la ressource principale qui limite la production de nouveaux individus. On considre souvent que le facteur limitant est la quantit dnergie disposition pour produire les jeunes. Toutefois, suivant les cas, une ressource plus spcifique peut limiter la production de descendants. Il pour-
Le modle gnral dcrit ci-dessus permet de prdire quelle devrait tre lallocation dans chaque sexe lchelle de la population. Toutefois, le modle est souvent difficile appliquer. En pratique, il peut tre ardu de dterminer qui contrle lallocation selon les sexes, quelles sont les ressources limitantes, quel est le cot de production de chaque sexe, et comment laptitude inclusive des individus ou des gnes qui contrlent lallocation augmente lors de la production dun mle ou dune femelle. De plus, lallocation globale dans la population peut tre affecte par de nombreux facteurs corrls, et il est donc souvent difficile dvaluer limpact rel de facteurs prcis. Finalement, le problme est encore plus complexe si le retour sur investissement pour la production dun mle ou dune femelle varie entre les familles, et si les ressources sont distribues irrgulirement (voir ci-dessous). Diffrents groupes dindividus peuvent alors adopter diffrentes stratgies en fonction de ces variations. Dans ce cas, il devient trs difficile de prdire lallocation globale dans chaque sexe lchelle de la population, qui dpend beaucoup de la distribution des variations entre les familles. En rgle gnrale, la thorie prdit une allocation dans chaque sexe gale pour les espces o les individus sont trs fconds, et des biais damplitude variable pour les espces o les individus sont peu fconds (Frank 1987, 1990). En revanche, la thorie gnrale fait souvent des prdictions claires sur les variations dallocation entre les familles ou les groupes (Figure 11.6). Si le retour sur investissement varie entre les familles, la thorie gnrale prdit que certaines familles devraient se spcialiser dans la production dun sexe ou lautre. En fonction des conditions, les familles devraient simplement produire prfrentiellement le sexe qui rapportera le plus grand retour sur investissement. La logique de cette approche est dveloppe plus en dtail dans la figure 11.6 et dans le paragraphe suivant (11.4). Les prdictions sur les variations dallocation entre les familles sont plus robustes et plus faciles tester que les prdictions sur lallocation globale dans la
341
(a) Spcialisation conditionnelle des familles dans la production de femelles ou de mles
= spcialisation dans la production des femelles
Population
= spcialisation dans la production des mles
Famille 1
Famille 2
Famille i
Famille n
(b) Retour sur investissement

pour la famille i Famille i
Retour sur investissement associ la production d'une femelle pour la famille i Parents ou groupe social i Cot de production des femelles i Cot de production des mles i Retour sur investissement associ la production d'un mle pour la famille i
Enfants i
Aptitude des filles i
Aptitude des fils i
Gnration 3
Figure 11.6 Allocation conditionnelle en fonction des variations du retour sur investissement.
(a) La thorie prdit des variations dallocation entre les familles si le retour sur investissement associ la production de chaque sexe varie entre les familles. Chaque famille devrait simplement se spcialiser dans la production du sexe avec le plus grand retour sur investissement, relativement la moyenne de la population. (b) Le retour sur investissement dpend du cot de production et de laptitude des fils et des filles, ainsi que des degrs de parent. Si ces facteurs varient entre les familles, une spcialisation conditionnelle peut en rsulter.
population (Chapuisat et Keller 1999, West et Sheldon 2002). Cette approche reprsente actuellement la voie la plus fructueuse pour tester la thorie de lallocation selon les sexes.
342
Dans le reste de ce chapitre, nous examinerons diffrentes applications particulires de la thorie gnrale. La thorie permet parfois de faire des prdictions sur lallocation globale lchelle de la population.
Plus souvent, la thorie permet de prdire des variations dallocation entre les familles. De nombreuses donnes empiriques permettent de tester ces prdictions. Les tests sont parfois corrlationnels, et parfois exprimentaux. Ils permettent dexaminer si la logique, les prsupposs et les hypothses implicites de la thorie de lallocation selon les sexes sont valides. Les donnes empiriques permettent aussi dvaluer si certaines contraintes, comme le dterminisme du sexe ou le cot de la manipulation de la sex-ratio, limitent la prcision de ladaptation par slection naturelle.
11.4 VARIATIONS ENTRE LES FAMILLES ET AJUSTEMENT CONDITIONNEL DE LALLOCATION

Comme voqu ci-dessus, le retour sur investissement associ la production dun mle ou dune femelle peut varier entre les couples, ou entre des familles qui cooprent pour lever des descendants (Figure 11.6). Pour certaines familles, la production dun mle peut tre relativement plus profitable que celle dune femelle, alors que la situation inverse sapplique dautres familles de la mme population. En termes conomiques, pour certaines familles, la valeur marginale des mles est plus forte que celle des femelles. Pour dautres familles de la mme population, cest au contraire la valeur marginale des femelles qui est plus forte que celle des mles (Figure 11.6). Dans ce cas, les premires familles devraient allouer leurs ressources dans les mles, alors que les secondes devraient prfrentiellement investir dans les femelles. La thorie prdit donc que les familles devraient adopter une stratgie dallocation conditionnelle, et se spcialiser dans la production dun sexe. En fonction de la situation, elles devraient investir prfrentiellement dans le sexe qui augmentera le plus leur aptitude inclusive (Figure 11.6). Trivers et Willard (1973) furent les premiers proposer que les parents puissent allouer les ressources de manire conditionnelle, en fonction du niveau des ressources quils peuvent investir dans leur progniture. Si un investissement parental supplmentaire profite davantage lun des sexes, alors les parents avec des ressources abondantes devraient investir prfrentiellement dans ce sexe. Par exemple, quand seuls les mles les plus gros deviennent dominants et monopolisent une grande part de la
reproduction, les mres en trs bonne condition et capables de faire de trs gros descendants devraient produire prfrentiellement des fils. lorigine, ce modle a t dvelopp pour les mammifres polygames qui ne font quun petit par porte, comme certains onguls. Le modle requiert que les fonctions liant laptitude des descendants linvestissement parental diffrent entre mles et femelles. Il suppose galement que les ressources totales varient entre les couples, et que le nombre de descendants soit limit. De manire plus gnrale, de nombreux facteurs cologiques, gntiques et sociaux peuvent faire que le retour sur investissement associ la production dun mle ou dune femelle varie entre les familles (tableau 11.1 et figure 11.6). Par exemple, il peut y avoir des variations entre les familles dans la qualit de la mre ou du pre, dans le type de ressources disponibles, dans les cots et bnfices lis aux interactions entre individus apparents, ou dans les degrs de parent envers chaque sexe. Dans toutes ces situations, les variations entre familles peuvent provoquer une spcialisation conditionnelle des familles dans la production du sexe qui leur est le plus profitable. Les prdictions dallocation conditionnelles dpendent donc de particularits de lcologie, de la gntique, du systme de reproduction, ou des composantes biodmographiques. Dans certains cas, les prdictions sont difficiles tablir, car elles dpendent de linteraction entre la distribution des ressources, la taille de la porte, et leffet quun investissement dans la reproduction prsente aura sur la reproduction future. La prcision de lajustement de lallocation dans les familles peut aussi tre limite par diverses contraintes lies aux mcanismes de dtermination du sexe et au cot de la manipulation. Malgr ces difficults, les prdictions dallocation conditionnelles selon les familles sont souvent robustes, et les tests empiriques sont puissants.
11.5 CONDITION PARENTALE ET FACTEURS COLOGIQUES LOCAUX

Dans ce paragraphe, nous allons examiner quatre cas o le retour sur investissement pour la production dun descendant mle ou femelle varie en fonction de la condition parentale et de facteurs cologiques locaux. La thorie prdit une allocation conditionnelle qui varie entre les familles (Figure 11.6), en fonction de lattractivit du pre (11.5.1), de la
343
Sex-ratio (proportion de mles
qualit de la mre (11.5.2), de la quantit de ressources disponibles (11.5.3), ou du besoin dassistants chez des espces o les descendants dun seul sexe assistent leurs parents lors de llevage des jeunes (11.5.4). Pour chacun de ces quatre cas, nous ferons un bref rappel de la thorie, puis examinerons dans quelle mesure les donnes empiriques confirment les prdictions thoriques.
11.5.1 Attractivit du pre chez les oiseaux
1 0,75 0,5 0,25
60
80
100
120
Chez les oiseaux, la thorie prdit que lallocation dans les familles devrait varier en fonction de lattractivit et de la qualit du pre. En effet, si lattractivit est hritable, une augmentation de lattractivit du pre profite davantage aux descendants mles. De plus, le succs reproducteur des mles est en gnral plus variable que celui des femelles, car la monogamie gntique stricte est rare (chapitres 9 et 10). Si les femelles choisissent leurs partenaires en fonction de critres de qualit, les mles de meilleure qualit peuvent obtenir une part disproportionne de la reproduction, alors que les mles de moindre qualit nont quune faible probabilit dobtenir des accouplements. De manire gnrale, laptitude dun fils devrait donc fortement dpendre de la qualit et de lattractivit de son pre. En revanche, laptitude dune fille dpend beaucoup moins de la qualit du pre, car la variance dans le succs reproducteur des femelles est plus faible. Il sensuit que, si elle peut contrler le sexe de sa descendance, une femelle qui sest accouple avec un mle attractif et de bonne qualit devrait produire prfrentiellement des fils, particulirement si lattractivit est hritable. Ces fils auront une aptitude beaucoup plus leve que celle des fils produits par des pres peu attractifs ou de moins bonne qualit. Par contre, une femelle qui sest accouple avec un mle de faible qualit devrait produire prfrentiellement des filles, car leur aptitude ne sera que lgrement plus faible que celle des filles avec un pre de haute qualit. Ces prdictions ont t testes dans onze tudes portant sur huit espces doiseaux (West et Sheldon 2002). Les critres utiliss pour mesurer lattractivit des mles variaient beaucoup selon les tudes, allant du taux de survie hivernal au niveau de testostrone, en passant par la brillance du plumage dans les UV, la varit du rpertoire vocal, la longueur des rectrices externes, la largeur de la bande pectorale, la taille de la tache frontale, ou mme la couleur des bagues! Un biais significatif vers la production de mles lors344
Surface de la tache frontale (en mm2)
Figure 11.7 Allocation conditionnelle en fonction de lattractivit du pre chez le gobe-mouches collier Ficedula albicollis .
La tache frontale blanche des mles adultes est un caractre sexuel secondaire. Les mles avec une grande tache frontale ont un succs reproducteur plus lev, et une plus grande probabilit dtre polygames. Il y a une corrlation positive entre la taille de la tache frontale du pre et la proportion de mles dans sa couve (R2 = 0,08, p < 0,01, N = 79 couves). Daprs Ellegren et al. (1996).
que le pre est attractif a t dtect dans huit des onze tudes. Par exemple, chez le gobe-mouches collier Ficedula albicollis, la proportion de mles dans la couve augmente avec la taille de la tache frontale du pre (figure 11.7, Ellegren et al. 1996). West et Sheldon (2002) ont ralis une mta-analyse pour valuer les rsultats des diverses tudes de manire globale. Ils ont ainsi montr que, dans lensemble, il y a une allocation conditionnelle dans la direction prdite par la thorie, avec une augmentation de la proportion de fils lorsque le pre est attractif (voir la figure 11.15). Il faut toutefois relever que, mme si elle a un effet significatif, lattractivit du pre nexplique que 4% de la variance dans la sex-ratio (West et Sheldon 2002). De plus, les rsultats varient parfois entre diffrentes populations de la mme espce (Svensson et Nilsson 1996, Sheldon et al. 1999, Leech et al. 2001).
11.5.2 Statut social de la mre chez les cerfs et les primates
La condition maternelle peut aussi influencer lallocation selon les sexes. Toutefois, les prdictions sont plus difficiles tablir, car elles dpendent de particularits des composantes biodmographiques. Dans certains cas, une augmentation des ressources maternelles pourrait profiter davantage aux mles quaux
femelles, par exemple si la slection sexuelle sur la taille des mles est forte (Trivers et Willard 1973). Si le nombre de petits par gnration est faible, les mres en bonne condition devraient alors se spcialiser dans la production de mles, et celles en moins bonne condition dans la production de femelles. Cette prdiction a t teste chez de nombreuses espces donguls. Sur lle de Rum, en cosse, une population de cerfs laphes Cervus elaphus est suivie depuis 1971. Une premire tude a montr un biais dans la direction attendue, en fonction du rang social de la mre (Clutton-Brock et al. 1984). Premirement, les mles ns de mres dominantes avaient un succs reproducteur beaucoup plus lev que les mles ns de mres occupant des positions subordonnes. En revanche, le succs reproducteur des femelles ntait pas corrl avec le rang social de leur mre. Deuximement, en accord avec les prdictions de Trivers et Willard (1973), la proportion de mles la naissance tait fortement corrle avec le rang social de la mre, les mres dominantes faisant plus de mles. Toutefois, le suivi ultrieur de cette population a montr que cet effet a ensuite disparu au cours du temps (Kruuk et al. 1999). La proportion de naissances mles a chut pour les femelles dominantes, tout en restant constante pour les femelles subordonnes. Cette diminution dans la production de mles tait corrle une augmentation de la densit des cerfs (figure 11.8), ainsi qu un accroissement des pluies hivernales. Kruuk et ses collgues ont propos que le stress alimentaire associ la densit et au climat avait provoqu une mortalit plus leve des ftus mles, et que leffet de ces variables environnementales avait masqu lallocation conditionnelle selon le statut social de la mre. Plus gnralement, les rsultats obtenus dans plus de quinze espces donguls sont trs variables (Hewison et Gaillard 1999). Certaines tudes ont montr que les mres en bonne condition produisent davantage de mles, dautres nont pas dtect dassociation, et dautres ont mme dtect une corrlation inverse. Les tudes chez les cerfs, les porcs et les chevreuils indiquent aussi que la relation entre sex-ratio et condition maternelle varie au sein de la mme espce. Il semble donc que leffet de la condition maternelle sur la sex-ratio dpende de divers facteurs, et varie selon les conditions environnementales. Par exemple, un investissement accru dans la reproduction peut affecter le succs reproducteur futur de la mre de manire variable, en fonction des conditions environnementales et dmographiques. La grande variabilit des rsultats obtenus chez les onguls peut
0,8
Proportion de mles
0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 40 60 80 100 120 140 160 180
Densit de la population
Figure 11.8 Allocation conditionnelle en fonction du statut social de la mre chez le cerf laphe Cervus elaphus . Les ronds noirs et la ligne continue reprsentent la proportion moyenne de mles ns de femelles dominantes (chaque rond correspond une anne). Les ronds blancs et la ligne pointille indiquent la proportion moyenne de mles ns de femelles subordonnes. On voit que les femelles dominantes ont produit prfrentiellement des mles quand la densit de cerfs tait faible, mais que cet effet a disparu lorsque la densit des cerfs a augment. Notons que ces donnes corrlationnelles ne dmontrent pas un lien de causalit. Daprs Kruuk et al. (1999).
aussi sexpliquer par le fait que peu despces remplissent toutes les conditions du modle de Trivers et Willard. Il sagit en particulier des espces polygynes et fort dimorphisme sexuel, comme le cerf, le mouflon et le daim. Toutefois, mme chez ces espces, une allocation conditionnelle en accord avec les prdictions de Trivers et Willard nest que rarement observe (Hewison et Gaillard 1999). En fonction des composantes biodmographiques et du rgime de reproduction, un supplment de ressources peut profiter davantage aux femelles quaux mles. La prdiction est alors inverse: les mres en bonne condition devraient produire davantage de femelles. Par exemple, si les femelles hritent du territoire ou du statut social de leur mre, alors que les mles se dispersent, la condition maternelle influencera plus le succs reproducteur des femelles que celui des mles. Les femelles avec un territoire de bonne qualit ou un rang social lev devraient produire prfrentiellement des filles. Ces conditions sappliquent de nombreuses espces de primates. Chez certaines espces de babouins et de macaques, la proportion de femelles augmente effectivement en fonction du rang social de leur mre (Clutton-Brock 1991). Pour rsumer, les tudes sur lallocation selon les sexes en rapport avec la condition maternelle suggrent
345
que les patterns dallocation sont trs variables, et quil ny a pas de prdiction gnrale. Dans certains cas, un biais dans lallocation selon les prdictions de Trivers et Willard est dtect. Toutefois, lexpression de ce biais semble dpendre des conditions. De nombreux autres facteurs environnementaux et biodmographiques, qui ne sont pas contrls dans les tudes corrlationnelles de terrain, peuvent affecter lallocation selon les sexes et masquer leffet de la condition maternelle. Il est aussi intressant de noter que les biais dallocation en fonction de la condition maternelle peuvent avoir des consquences importantes pour la conservation despces rares, car un nourrissage artificiel peut modifier la sex-ratio et augmenter les risques dextinction (Tella 2001). Nous verrons en dtail dans le chapitre 16 le cas du kakapo, Strigops habroptilus, un perroquet aptre No-zlandais en voie dextinction, et dont les chances de survie ont t rcemment augmentes grce la prise en compte de lallocation diffrentielle en fonction de la condition maternelle.
11.5.3 Taille de lhte chez les gupes parasitodes
Si lun des sexes profite davantage dun supplment de ressources, la thorie prdit une allocation conditionnelle en fonction du type de ressources disponibles. Les meilleurs tests de cette prdiction ont t raliss chez des gupes parasitodes. Ces gupes pondent leurs ufs dans le corps dautres arthropodes, et leurs jeunes se dveloppent en se nourrissant du corps de lhte. Chez beaucoup despces, la mre ne pond quun seul uf par hte. Lhte est paralys ou tu au moment de la ponte. Il reprsente lensemble des ressources disponibles pour le descendant. Si lhte est petit, la larve de gupe naura que peu de ressources, et donnera un adulte de petite taille. Si lhte est grand, la gupe se dveloppera en un adulte de grande taille. Globalement, une augmentation de la taille de lhte profite davantage une femelle qu un mle. Par exemple, chez la gupe Heterospilis prosopoidis de la famille des braconids, une augmentation standardise de la taille de lhte multiplie par vingt la fcondit des nouvelles femelles produites, mais ne multiplie que par trois le nombre daccouplements obtenus par les nouveaux mles en conditions exprimentales (Charnov et al. 1981). Compte tenu de ce rsultat, la thorie de lallocation conditionnelle fait une prdiction claire: si les femelles de gupes parasitodes attaquent des htes de taille variable, elles devraient prfrentiellement
346
pondre des ufs mles dans les htes de petite taille, et des ufs femelles dans les htes de grande taille. Cette allocation conditionnelle pourrait tre facilite par le mcanisme de dtermination du sexe des hymnoptres. Les mles sont haplodes et se dveloppent partir dufs non fconds, alors que les femelles sont diplodes et proviennent dufs fconds. Ce mcanisme pourrait permettre la femelle de choisir avec prcision le sexe de son descendant, en contrlant la fcondation de luf (paragraphe 11.9). Les donnes empiriques exprimentales ont remarquablement confirm les prdictions de lallocation conditionnelle en fonction de la taille de lhte. Par exemple, Charnov et al. (1981) ont fait varier la taille et la frquence des larves de charanons offertes des gupes parasitodes de la famille des pteromalids, Lariophagus distinguendus. En accord avec la thorie, les gupes pondent prfrentiellement des mles dans les htes de petite taille, et prfrentiellement des femelles dans les htes de grande taille. Le biais est trs marqu, avec plus de 80% de mles qui mergent des htes de moins de 0,8 millimtre, et plus de 80% de femelles qui mergent des htes de plus de 1,2 millimtre (Figure 11.9). De plus, Charnov et ses collgues ont montr que les gupes taient capables de modifier leur stratgie et dadapter la sex-ratio court terme, en fonction de la distribution et de la frquence des tailles des htes (Figure 11.9). Pour cela, ils ont prsent aux gupes des htes de deux tailles diffrentes, en alternance. Dans une srie de mesures, un hte focal tait ainsi prsent en alternance avec des htes 0,4 millimtre plus grands. Dans une deuxime srie de mesures, un hte focal de mme taille tait prsent en alternance avec des htes 0,4 millimtre plus petits. Les gupes ont ragi en pondant davantage de mles dans les htes focaux quand ils taient prsents en alternance avec des htes plus grands, et davantage de femelles dans les htes focaux quand ils taient prsents en alternance avec des htes plus petits (Figure 11.9). nouveau, leffet est bien marqu. Par exemple, quand seuls des htes de 1,4 millimtre sont prsents, les gupes pondent 15% de mles. Quand les mmes htes de 1,4 millimtre sont prsents alternativement avec des htes de 1,8 millimtre, la proportion de mles grimpe 30%. linverse, la proportion de mles tombe 2% lorsque les mmes htes de 1,4 millimtre sont prsents en alternance avec des htes de 1 millimtre (Figure 11.9). La prcision de ladaptation de la sexratio en fonction de la variabilit de lenvironnement est donc remarquable.
1 Proportion de mles 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0,6 0,8 C A B
lation entre la taille de lhte et la sex-ratio est aussi significative, mais elle est moins marque (5% de la variance explique). Cet ajustement conditionnel moins marqu peut sexpliquer par le fait que, comme lhte continue crotre aprs la ponte, les ressources effectives dont disposera chaque descendant sont plus difficiles prdire (paragraphe 11.10).
11.5.4 Prsence dassistants chez les oiseaux reproduction cooprative
1,2
1,4
1,6
1,8
Taille de lhte focal (en mm)

Figure 11.9 Allocation conditionnelle selon la distribution des tailles dhtes chez la gupe parasitode Lariophagus distinguendus . La proportion de mles produits est indique en fonction de la taille des larves de charanons htes, estime par le diamtre du tunnel creus dans le grain de bl. Dans cette exprience, un nouvel hte est offert aux gupes toutes les 2,5 heures. Chaque point de la courbe A (trait continu) rsulte de la prsentation squentielle de vingt htes focaux de taille identique. La proportion de mles diminue lorsque la taille de lhte augmente. Les courbes B et C dmontrent que lallocation est ajuste en fonction de la taille des autres htes disponibles. Dans ces deux cas exprimentaux, les htes focaux sont prsents en alternance avec dautres htes. Pour la courbe B, les htes focaux sont prsents en alternance avec des htes 0,4 millimtre plus gros. Pour la courbe C, les htes focaux sont prsents en alternance avec des htes 0,4 millimtre plus petits. On voit que les gupes pondent plus de mles dans les htes focaux quand ils sont rencontrs en alternance avec des htes plus gros (courbe B), et plus de femelles quand les autres htes disponibles sont plus petits (courbe C). Les gupes ajustent donc la sex-ratio la ponte de manire trs prcise en fonction dune part de la taille de lhte focal, et dautre part de la taille des autres htes disponibles dans lenvironnement. Cet ajustement de la sex-ratio en fonction de la taille relative de lhte est rapide. Daprs Charnov et al. (1981).
Plus gnralement, de trs nombreuses tudes ont examin en dtail la sex-ratio des descendants en fonction de la taille de lhte chez les gupes parasitodes solitaires. West et Sheldon (2002) ont ralis une mta-analyse portant sur soixante-cinq tudes de cinquante-six espces. Globalement, la sex-ratio est biaise de manire significative dans la direction attendue, avec une relation positive entre taille de lhte et proportion de femelles (Figure 11.15). Dans les espces de gupes qui tuent ou paralysent leurs htes, la taille de lhte explique en moyenne 19% de la variance dans la sex-ratio. Dans les espces qui ne tuent pas lhte au moment de la ponte, la corr-
Chez certaines espces doiseaux, les jeunes dun seul sexe restent avec leurs parents et les aident lever les niches suivantes. Pour les parents, le bnfice procur par ces assistants peut varier en fonction du nombre dassistants prsents et de la qualit du territoire. Sils ont dj de nombreux assistants, ou si leur territoire na que peu de ressources, un assistant supplmentaire qui reste sur leur territoire peut en fait savrer coteux pour les parents, parce quil consomme des ressources ou perturbe llevage de la niche. La thorie de lallocation conditionnelle prdit que les parents qui manquent dassistant par rapport la qualit de leur territoire devraient produire prfrentiellement le sexe coopratif. En revanche, les parents disposant dun nombre dassistants suffisant par rapport la qualit de leur territoire devraient se spcialiser dans la production du sexe qui se disperse. Ces prdictions ont t testes avec un succs remarquable chez la rousserolle des Seychelles Bebrornis sechellensis (Komdeur et al. 1997, Komdeur 1998). Ces rousserolles ne pondent quun uf par anne. En gnral, les descendants mles se dispersent, alors que les descendants femelles restent souvent avec leurs parents et les aident lever les niches suivantes. Les parents occupent le mme territoire pendant plusieurs annes. Dans les territoires de haute qualit, la prsence dun ou deux assistants augmente le succs reproducteur des parents. En revanche, la prsence dassistants dans les territoires de basse qualit, ou la prsence de plus de deux assistants dans les territoires de haute qualit, diminue le succs reproducteur des parents. Jan Komdeur et ses collaborateurs ont montr que la femelle de la rousserolle des Seychelles est capable dajuster prcisment le sexe de son uf unique (Figure 11.10). Si aucun assistant nest prsent, les couples dans des territoires de faible qualit produisent prs de 80% de mles, alors que les couples dans des territoires de qualit leve produisent presque exclusivement des femelles, cest--dire le sexe philopatrique et coopratif.
347
0,9 0,8 Proportion de mles 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 Basse Moyenne Qualit du territoire Haute 1 aide prsente 2 aides prsentes Pas daide prsente
Figure 11.10 Allocation conditionnelle selon la qualit du territoire et le nombre dassistants prsents chez la rousserolle des Seychelles (Bebrornis sechellensis). Les assistants sont surtout des femelles. La prsence dassistants diminue laptitude des parents dans des territoires de faible qualit, alors que la prsence de un ou deux assistants augmente laptitude des parents dans des territoires de bonne qualit. En labsence dassistants, les couples sur des territoires de faible qualit ont produit surtout des mles, et les couples sur des territoires de qualit leve surtout des femelles (ronds pleins). La mme tendance est observe lorsquun seul assistant est prsent (carrs pleins). En revanche, lorsque le nombre dassistants est gal ou suprieur deux, les couples ont produit des mles quelle que soit la qualit de leur territoire (triangles pleins). Daprs Komdeur et al. (1997).
teurs cologiques locaux, la qualit du territoire et le nombre dassistants prsents. Dans le paragraphe 11.7, nous verrons dautres exemples o la comptition et la coopration entre les descendants mles ou femelles influencent lallocation selon les sexes. Ladaptation conditionnelle de la sex-ratio en fonction de la prsence dassistants a galement t teste dans trois autres espces doiseaux. Une mtaanalyse suggre un ajustement significatif de la sexratio en fonction du besoin dassistant, cest--dire un biais vers le sexe coopratif lorsque les assistants sont rares (Figure 11.15). Environ 16% de la variance dans la sex-ratio est explique par la prsence ou labsence dassistants (West et Sheldon 2002).
11.6 CONTRLE SOCIAL ET ASYMTRIES DE PARENT

11.6.1 Slection de parentle et variations dans les degrs de parent
En revanche, lorsque deux assistants sont prsents, ces couples dans des territoires de qualit leve modifient leur stratgie dallocation et produisent 85% de mles. De plus, des couples qui vivaient sur des territoires de basse qualit et produisaient des fils ont immdiatement produit des femelles aprs leur transfert exprimental dans des territoires de haute qualit. Leffet de la prsence dassistants a aussi t test exprimentalement. Les couples avec deux assistants qui produisaient des fils ont produit significativement plus de filles aprs quun des deux assistants a t enlev exprimentalement. Cette rponse prcise et rapide est particulirement remarquable, car le taux de survie des embryons est trop haut pour quune mortalit diffrentielle selon les sexes puisse expliquer ces diffrences de sex-ratios. Les femelles sont donc capables de contrler le sexe de leur uf la ponte, et cela malgr les contraintes imposes par le dterminisme chromosomique du sexe chez les oiseaux. Notons aussi que les rousserolles des Seychelles reprsentent un cas particulier o la comptition et la coopration entre les descendants femelles varient selon les couples, en fonction de deux fac348
Le retour sur investissement dpend de la capacit des nouveaux mles et femelles transmettre les gnes du parti qui contrle lallocation (Figure 11.5). Dans les exemples prcdents, nous avons considr que la mre contrlait entirement lallocation des ressources dans sa progniture. Dans ce paragraphe, nous allons voir que chez certaines espces vivant en groupes sociaux, dautres individus peuvent chercher influencer lallocation des ressources dans la progniture mle et femelle en fonction de leur propre intrt gntique, et au dtriment de celui de la mre. Ce type de conflit a t particulirement bien document chez certaines espces de gupes, dabeilles et de fourmis (ordre des hymnoptres). Ces espces sont eusociales (voir le chapitre 13). Elles forment des colonies o seuls certains individus se reproduisent (les reines et les mles), alors que dautres individus sont des femelles ouvrires qui ne se reproduisent pas. Les ouvrires aident les reines produire de nouvelles reines et de nouveaux mles. Comme les ouvrires sont en gnral apparentes au couvain quelles aident produire, elles transmettent indirectement des copies de leurs propres gnes la gnration suivante. Laltruisme apparent des ouvrires est donc le rsultat de la slection de parentle (chapitre 2). Mais derrire cette coopration spectaculaire se cachent aussi des conflits dintrts entre les membres de la colonie (Keller et Chapuisat 1999). Ces conflits sont divers. Ils proviennent tous du fait que les membres de la colonie ne sont pas homo-
gnes gntiquement, et quils ont donc souvent des intrts gntiques qui divergent partiellement. En particulier, les divers membres de la colonie ne sont pas tous apparents de la mme manire aux nouveaux mles et aux nouvelles femelles que la colonie produit. Ces variations dans les degrs de parent peuvent gnrer des conflits, car la capacit des nouveaux mles et femelles transmettre des copies des gnes dautres individus dpend des degrs de parent (Figure 11.5). Chaque individu pourrait donc chercher promouvoir la propagation de ses propres gnes en favorisant les mles ou les femelles avec lesquels il est le plus apparent, au dtriment dautres individus moins apparents. En particulier, chez les hymnoptres, les reines et les ouvrires peuvent entrer en conflit propos de lallocation des ressources dans la progniture mle et femelle. Lorigine de ce conflit est lie au dterminisme du sexe des hymnoptres. Ce groupe est haplo-diplode: les femelles se dveloppent partir dufs fconds et possdent un double lot de chromosomes, alors que les mles se dveloppent partir dovules non fconds, qui ne contiennent que les chromosomes maternels (Figure 11.11). Sil ny a quune reine accouple avec un seul mle, les ouvrires sont trois fois plus apparentes leurs surs (r = 0,75) qu leurs frres (r = 0,25). cause de cette asymtrie dans les degrs de parent, les ouvrires devraient investir prfrentiellement dans les femelles, qui possdent plus de copies de leurs propres gnes. Si la reine sest accouple avec plusieurs mles, sil y a plusieurs reines apparentes, ou si les ouvrires produisent des mles, lasymtrie de parent des ouvrires envers les femelles et les mles diminue, et le biais dallocation devrait galement diminuer. En revanche, la reine reste galement apparente ses filles et ses fils (r = 0,5), et pour elle lquilibre correspond donc toujours une allocation gale dans chaque sexe. Ces variations dans les degrs de parent gnrent donc un conflit dintrt potentiel entre la reine et les ouvrires, car les ouvrires prfrent investir davantage dans les femelles que les reines. La slection de parentle prdit donc que lallocation selon les sexes va varier en fonction des asymtries de parent, si les ouvrires contrlent lallocation. La thorie fait des prdictions quantitatives sur les biais dallocation lchelle de la population, ainsi que sur les variations entre colonies. En examinant lallocation selon les sexes, on peut donc tester sil y a vraiment un conflit ouvert entre reines et ouvrires, et qui contrle lallocation. Plus gnralement, les variations dallocation entre populations ou entre familles
Mre A1 A2 B1 B2 0,5 0,5 A1 A3 B1 B3 Sur 0,75 A1 A3 B2 B3 1
Pre A3 B3
0,25 A 1 B1 Frre
Figure 11.11 Haplo-diplodie, asymtrie de parent et allocation selon les sexes chez les hymnoptres. Chez les hymnoptres, le dterminisme haplo-diplode du sexe provoque des asymtries de parent. Les femelles (reprsentes par des ronds dans la figure) se dveloppent partir dufs fconds, et les mles (reprsents par des rectangles) partir dovules non fconds. Les lettres indiquent des loci (segments dADN particuliers, gnes) et les numros reprsentent les allles (variants gntiques) ces loci. Les mles haplodes transmettent tous leurs gnes leurs filles, sans recombinaison. En revanche, les mles nont jamais de fils, ni de pre: ils ne reoivent quun seul lot de chromosomes, de leur mre. Les femelles sont donc trois fois plus apparentes leurs surs (r = 0,75, car trois-quarts de leurs allles sont identiques par descendance) qu leurs frres (r = 0,25, car seulement un quart des allles de la femelle possde des copies identiques par descendance dans un frre). En revanche, la reine est galement apparente ses filles et ses fils (r = 0,5, car un fils ou une fille transmet exactement la moiti des allles de sa mre). Les degrs de parent expriment donc la valeur dun individu en termes de transmission de copies des gnes dun autre individu. Par exemple, si le parti qui contrle lallocation est trois fois moins apparent aux mles quaux femelles, les mles possdent trois fois moins de copies des gnes du parti qui contrle lallocation. Dans ce cas, le retour sur investissement est gal lorsque trois fois plus de ressources sont alloues aux femelles quaux mles, lchelle de la population. Voir les chapitres 2 et 13 pour des complments dinformation sur le sujet.
permettent danalyser limportance des conflits entre membres dune mme famille, dexaminer comment ces conflits sont rsolus, et de tester la fois la slection de parentle et la thorie gnrale de lallocation selon les sexes. Cest donc une approche particulirement intressante, en lien direct avec les grands principes de lvolution.
11.6.2 Variations dallocation entre les espces
Trivers et Hare (1976) furent les premiers combiner la slection de parentle et la thorie de la sex-ratio de Fisher pour faire des prdictions sur lallocation
349
globale dans les populations dhymnoptres sociaux. Si les ouvrires contrlent compltement lallocation, un biais dallocation de 3:1 en faveur des femelles est attendu quand toutes les colonies ne contiennent quune seule reine accouple avec un seul mle. En effet, les ouvrires sont toujours trois fois plus apparentes aux femelles quaux mles, et lasymtrie de parent est de 3:1 dans toutes les colonies (Figure 11.11). En revanche, le biais vers les femelles devrait diminuer quand lasymtrie de parent diminue. Par exemple, si chaque colonie de la population ne contient quune seule reine accouple avec deux mles, lasymtrie de parent est de 2:1 dans toutes les colonies (la parent des ouvrires vers les femelles est de 0,5, contre 0,25 vers les mles). Le biais attendu dans la population est alors de 2:1 en faveur de la fonction femelle. Si les reines, et non pas les ouvrires, contrlent lallocation, un investissement gal dans chaque sexe est attendu quelle que soit la structure sociale et gntique de la colonie (Figure 11.11). Il est important de noter que lorsque les reines fondent les colonies sans laide des ouvrires, seules les femelles fertiles, cest--dire les nouvelles reines, sont prendre en compte dans le calcul de lallocation selon les sexes.
a) Une analyse comparative
pourrait tre plus petite que 3:1 si certaines colonies de ces populations possdent plusieurs reines apparentes, si certaines reines se sont accouples avec plusieurs mles, ou si les ouvrires produisent parfois des mles. Dautre part, il est aussi possible que les ouvrires nexercent quun contrle partiel sur lallocation, et que linvestissement lchelle de la population se situe entre lquilibre des reines et celui des ouvrires.
b) Quelques faiblesses de cette analyse
Trivers et Hare (1976) ont donc compar lallocation selon les sexes dans des populations de fourmis avec diffrents types de structure sociale, et donc diffrents niveaux dasymtrie de parent. Cette analyse a t ensuite rpte et complte par de nombreux auteurs. Le rsultat principal est que lallocation dans les populations est globalement biaise vers les femelles (1,7:1) dans quarante espces monogynes (avec une seule reine par colonie), alors quelle est lgrement biaise vers les mles (1:1,25) dans vingt-cinq espces polygynes (avec plusieurs reines par colonie; Pamilo 1990, Bourke et Franks 1995). Le biais significatif vers les femelles dans les colonies une seule reine suggre que les ouvrires manipulent lallocation en faveur de leurs surs, et au dtriment de leurs frres moins apparents. En particulier, ce biais vers les femelles dans les espces monogynes (o lasymtrie de parent est grande) contraste fortement avec lallocation dans les espces polygynes (o lasymtrie de parent est plus petite si les reines sont apparentes, ce qui est en gnral le cas chez les fourmis). Lallocation significativement plus faible que 3:1 dans les espces principalement monogynes peut sexpliquer de plusieurs faons. Dune part, lasymtrie de parent
350
Cette comparaison entre espces suggre donc que les ouvrires manipulent lallocation en leur faveur, en accord avec la thorie de la slection de parentle et la thorie de la sex-ratio de Fisher. Toutefois, la conclusion de cette analyse est affaiblie par divers facteurs corrls qui pourraient contribuer la diffrence dallocation entre les espces monogynes et polygynes, indpendamment des variations dasymtrie de parent (Pamilo 1990, Crozier et Pamilo 1996, Chapuisat et Keller 1999). Premirement, les variations de structure sociale sont souvent associes des changements dans le systme de reproduction et le mode de dispersion, qui peuvent galement affecter lallocation selon les sexes. Par exemple, dans les espces plusieurs reines par nid, les reines restent souvent dans leur nid dorigine, ou fondent des nids proximit. Cette dispersion limite des reines peut provoquer une comptition pour les ressources entre les femelles apparentes, et promouvoir un biais vers les mles (paragraphe 11.7). De plus, chez les espces polygynes, les nouvelles colonies sont souvent formes par bourgeonnement. Dans ce cas, les reines qui fondent de nouvelles colonies sont accompagnes par des ouvrires, et ces ouvrires reprsentent un investissement dans la fonction femelle. Chez ces espces, lallocation mesure partir des reines et des mles ails pourrait donc sous-estimer linvestissement total dans les femelles (Pamilo 1991). Alexander et Sherman (1977) ont aussi suggr quune allocation biaise vers les femelles dans les espces monogynes pourrait provenir de la comptition entre mles apparents (paragraphe 11.7). Toutefois, les donnes gntiques rcentes suggrent que les reines et les mles des espces monogynes saccouplent en gnral au hasard lors de vols nuptiaux, et il est donc peu probable que le biais dallocation vers les femelles chez ces espces puisse provenir de la comptition entre mles apparents. Un second problme des comparaisons entre espces provient de la difficult mesurer le cot de
production des mles et des femelles (Boomsma 1989). Traditionnellement, lallocation est mesure en termes dnergie, estime partir de la masse des individus de chaque sexe. Cette approche est dlicate, car chez les fourmis les reines sont souvent plus grandes que les mles, et elles contiennent davantage de lipides et moins de sucres. Le mtabolisme et le cot de production par unit de masse peuvent donc tre plus bas chez les reines que chez les mles, particulirement quand le dimorphisme entre les reines et les mles est lev. Comme le dimorphisme entre les sexes est plus grand chez les espces monogynes que chez les espces polygynes, le biais vers les femelles dans les espces monogynes pourrait avoir t systmatiquement surestim (Boomsma 1989). De plus, la ressource limitant la production des reines et des mles nest pas forcment lnergie, ce qui peut rendre les comparaisons entre espces problmatiques. Enfin, un problme courant dans les comparaisons interspcifiques est que chaque espce ne reprsente pas toujours un point indpendant, cause de liens phylogntiques (voir le chapitre 3). Pour rsumer, le biais vers les femelles dans les espces de fourmis monogynes, et son absence dans les fourmis polygynes, suggre que les ouvrires manipulent lallocation en fonction des asymtries de parent, mais ce rsultat est affaibli par plusieurs problmes de mesure entre espces et par divers facteurs corrls qui peuvent galement affecter lallocation selon les sexes.
11.6.3 Variations dallocation entre les colonies: thorie des sex-ratios spcialises
la frquence des colonies avec diffrents niveaux dasymtrie de parent (Figure 11.12). Gnralement, les colonies dans une certaine classe dasymtrie de parent devraient ne produire quun seul sexe, alors que les colonies dans lautre classe devraient produire les deux sexes dans une proportion telle que lallocation lchelle de la population corresponde exactement leur asymtrie de parent (Figure 11.12).
a) Une thorie subtile
Une approche plus puissante pour examiner si les ouvrires manipulent lallocation en fonction des asymtries de parent consiste examiner les variations conditionnelles dallocation entre colonies lintrieur de la mme population. Si les ouvrires contrlent lallocation, et si lasymtrie de parent varie entre les colonies de la mme population, la thorie des sex-ratios spcialises (split sex-ratio theory en anglais) prdit que certaines colonies devraient produire prfrentiellement un sexe ou lautre (Nonacs 1986, Boomsma et Grafen 1990, 1991). Plus prcisment, les colonies o lasymtrie de parent est grande par rapport la moyenne de la population devraient produire prfrentiellement des reines. linverse, les colonies o lasymtrie de parent est petite par rapport la moyenne de la population devraient se spcialiser dans la production de mles. Les prdictions quantitatives prcises dpendent de
Un exemple permet dillustrer la logique de cette thorie. Considrons une population monogyne o, dans la plupart des colonies, la reine ne sest accouple quavec un seul mle. Dans ces colonies, les ouvrires sont trois fois plus apparentes leurs surs qu leurs frres (Figure 11.11). Pour les ouvrires de ces colonies, le retour sur investissement est gal lorsqu lchelle de la population, trois fois plus de ressources sont alloues aux femelles quaux mles, ce qui compense exactement la parent trois fois plus faible des ouvrires vers leurs frres que vers leurs surs. Considrons maintenant que, dans quelques colonies de cette population, les reines se soient accouples avec deux mles qui contribuent chacun pour moiti la paternit. Ces quelques colonies contiennent un mlange de surs (r = 0,75) et de demi-surs (r = 0,25), et, en moyenne, les ouvrires ne sont plus que deux fois plus apparentes aux femelles quaux mles. Dans ce cas, pour les ouvrires de ces colonies, le retour sur investissement est plus grand en ne produisant que des mles. En effet, comme lallocation dans la population est proche de 3 :1 cause de la prdominance des colonies o la reine sest accouple avec un seul mle, le succs reproducteur des mles, relativement aux ressources investies, est presque trois fois plus lev que celui des femelles. Les ouvrires des colonies o la reine sest accouple avec deux mles transmettront donc plus de copies de leurs gnes en investissant toutes les ressources dans leurs frres, qui sont deux fois moins apparents que leurs surs, mais ont un succs reproducteur relatif presque trois fois plus grand. linverse, les ouvrires dans les colonies o la reine ne sest accouple quune fois, et o lasymtrie de parent est plus forte que la moyenne de la population, transmettront plus de copies de leurs gnes en investissant prfrentiellement les ressources dans leurs surs, jusqu ce que lallocation dans la population soit proche de 3 :1 (Figure 11.12). Essentiellement, la thorie des sex-ratios spcialises applique la thorie gnrale de lallocation
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1
Figure 11.12 Thorie des sex-ratios spcialises chez les hymnoptres sociaux. Cette thorie (Boomsma et Grafen 1990, 1991) examine les variations dallocation selon les sexes entre les colonies dune population, en fonction de leurs variations dasymtrie de parent. Le prsuppos de base est que les ouvrires contrlent entirement lallocation et quil y a panmixie lchelle de la population. Les ouvrires font varier lallocation en fonction la fois de leur degr de parent vers les femelles et les mles (asymtrie de parent dans leur colonie, voir figure 11.11) et de lallocation globale lchelle de la population. Dans lexemple prsent ici, toutes les colonies de la population ont une seule reine. Dans certaines colonies, la reine sest accouple avec un seul mle, et lasymtrie de parent est de 3:1. Dans le reste des colonies, la reine sest accouple avec deux mles qui contribuent chacun pour moiti la progniture femelle, et lasymtrie de parent est de 2:1. La figure indique la proportion de femelles qui devraient tre produites par les colonies o la reine sest accouple une et deux fois (lignes paisses 1 et 2, respectivement), en fonction de la proportion de colonies avec un ou deux accouplements dans la population (axe horizontal).
1 Allocation dans les femelles 0,8
0,6
0,4
0,2
0 0 0,25 0,5 0,75 Proportion des colonies o la reine sest accouple avec deux mles 1 2 Allocation optimale dans les colonies o la reine sest accouple avec un seul mle Allocation optimale dans les colonies o la reine sest accouple avec deux mles Allocation stable lchelle de la population
Les colonies o lasymtrie de parent est grande se spcialisent dans les femelles, et celles o lasymtrie est petite se spcialisent dans les mles. En fonction de la frquence des colonies o lasymtrie de parent est petite (qui correspond la proportion des accouplements multiples de laxe horizontal), les colonies dune classe dasymtrie se spcialisent entirement dans la production dun seul sexe. Les colonies de lautre classe quilibrent la sex-ratio en produisant les deux sexes, de faon ce que lallocation dans la population corresponde leur asymtrie de parent. Lallocation moyenne dans la population est indique par la ligne fine: elle correspond soit 0,75 (trois femelles pour un mle) si les colonies avec des reines accouples une fois quilibrent la sex-ratio, soit 0,67 (deux femelles pour un mle) si les colonies avec des reines accouples deux fois quilibrent la sex-ratio. Daprs Boomsma (1996).
selon les sexes au cas particulier des populations dhymnoptres sociaux dans lesquelles lasymtrie de parent varie entre les colonies. La thorie prdit que les ouvrires devraient favoriser le sexe qui transmet le mieux les copies de leurs propres gnes, relativement aux ressources investies (paragraphe 11.3.3). Ce retour sur investissement varie entre les colonies en fonction des variations dans la structure familiale, qui affectent les degrs de parent des ouvrires envers les femelles et les mles. La thorie prdit donc une spcialisation conditionnelle des colonies dans la production du sexe le plus profitable, si les ouvrires contrlent lallocation. Il sagit dun cas particulier dallocation conditionnelle qui varie entre les familles (paragraphe 11.4). Cette thorie des sex-ratios spcialises fait des prdictions quantitatives prcises, qui peuvent tre testes dans des populations o lasymtrie de parent varie entre les colonies. En examinant les variations dallocation entre des colonies qui diffrent par un
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seul facteur altrant leur asymtrie de parent, on peut examiner si les ouvrires manipulent lallocation en leur faveur. Plus gnralement, on peut tester limpact de la slection de parentle et le bien-fond de la thorie de lallocation selon les sexes dans de nombreuses espces ou populations indpendantes, en vitant la plupart des facteurs corrls qui affectent les comparaisons entre espces (paragraphe 11.6.2). De plus, lasymtrie de parent peut parfois tre manipule exprimentalement.
b) Tests empiriques de cette thorie
Une allocation qui varie entre les colonies en fonction des asymtries de parent a t observe chez une vingtaine despces dhymnoptres sociaux (voir Queller et Strassmann 1998 pour une synthse, ainsi que Hastings et al. 1998, Henshaw et al. 2000, Walin et Sepp 2001, et Hammond et al. 2002 pour les tudes les plus rcentes). Dans tous ces cas, les
Reine accouple avec plusieurs mles Reine accouple avec un seul mle 15 Nombre de colonies 10 5 1994 p = 0,006 n = 30 20 15 10 5 1995 p = 0,000 1 n = 44
0,2
0,4
0.6
0,8
0,2
0,4
0.6
0,8
Investissement relatif dans les femelles

Figure 11.13 Allocation conditionnelle en fonction des asymtries de parent dans une population monogyne de la fourmi Formica exsecta. Les colonies o la reine stait accouple avec un seul mle (grande asymtrie de parent) ont produit prfrentiellement des femelles (barres blanches). En revanche, les colonies o la reine stait accouple avec plusieurs mles (petite asymtrie de parent) ont produit prfrentiellement des mles (barres noires). Ces rsultats sont en accord avec la prdiction de la thorie des sex-ratios spcialises. Ils indiquent que les ouvrires manipulent conditionnellement lallocation pour favoriser la transmission de copies de leurs propres gnes. Daprs Sundstrm et al. (1996).
colonies o lasymtrie de parent est grande ont produit plus de femelles que les colonies o lasymtrie de parent est petite, comme prdit par la thorie des sex-ratios spcialises (Boomsma et Grafen 1990, 1991). Ces rsultats empiriques indiquent que les ouvrires manipulent conditionnellement lallocation dans leur propre intrt gntique. Une telle spcialisation conditionnelle dans la production dun sexe ou lautre a t observe lorsque les diffrences dasymtrie de parent taient produites par diverses sources: (1) en fonction du nombre daccouplements de la reine chez des populations de fourmis monogynes (Sundstrm 1994, Sundstrm et al. 1996, figure 11.13); (2) en fonction du nombre de reines chez des fourmis et des gupes (Herbers 1984, Queller et al. 1993, Chan et Bourke 1994, Deslippe et Savolainen 1995, Evans 1995, Hastings et al. 1998, Henshaw et al. 2000, Walin et Sepp 2001, Hammond et al. 2002); et (3) en fonction du remplacement de la reine par une fille chez des abeilles halictes (Boomsma 1991, Mueller 1991, Packer et Owen 1994). Chez labeille halicte Augochlorella striata, lasymtrie a pu tre manipule exprimentalement, en enlevant la reine qui est alors remplace par lune de ses filles. Ce remplacement de reine fait que lasymtrie de parent passe de 3:1 1:1, car les ouvrires sont galement apparentes leurs neveux et nices. Comme prdit par la thorie des sexratios spcialises, les nids avec la reine dorigine ont produit significativement plus de femelles que les nids o la reine a t remplace (Mueller 1991).
Cette spcialisation conditionnelle des colonies dans la production dun sexe ou lautre dmontre clairement que la slection de parentle et les degrs de parent ont un fort impact sur lallocation selon les sexes chez les hymnoptres sociaux. Plus gnralement, ces donnes confirment le bien-fond de la thorie de lvolution base sur la slection au niveau des gnes. En effet, en biaisant lallocation de manire conditionnelle en fonction de la parent, les ouvrires maximisent la transmission de copies de leurs propres gnes. Cette rponse dpend la fois de lasymtrie de parent dans leur propre colonie et de lallocation dans les autres colonies de la population, le tout dans un contexte intracolonial conflictuel, ce qui constitue un problme complexe (Figure 11.12). Au cours de millions dannes dvolution, les ouvrires ont donc t slectionnes pour biaiser lallocation de manire adaptative. La question cognitive de savoir comment les ouvrires acquirent linformation ncessaire leurs prises de dcision reste ouverte. Les ouvrires estiment probablement lasymtrie de parent dans leur colonie laide dindices simples, tels que le nombre de reines ou le niveau de diversit gntique dans le nid. Le contrle de lallocation par les ouvrires nest toutefois pas universel, et dans certains cas les ouvrires ne manipulent pas lallocation de leur colonie en fonction des asymtries de parent. Chez les fourmis polygynes, les prdictions sont complexes, car plusieurs facteurs comme la comptition entre les reines et le besoin de produire des reines de remplacement
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covarient avec le nombre de reines et lasymtrie de parent. De plus, les variations dans le nombre de reines ne correspondent pas toujours un changement dasymtrie de parent, en particulier lorsque les reines ne sont pas apparentes. Il nest donc pas surprenant que, chez plusieurs espces de fourmis polygynes, lallocation par colonie ne semble que mal corrle avec les variations dasymtries de parent (Pamilo et Sepp 1994, Aron et al. 1999, Brown et Keller 2000). Il y a galement des situations o les reines exercent un fort contrle sur lallocation. Un exemple rcent provient dune population monogyne de la fourmi de feu, Solenopsis invicta (Passera et al. 2001). Dans cette population, les colonies produisent prfrentiellement un sexe ou lautre, alors que lasymtrie de parent est de 3:1 dans toutes les colonies. Lchange exprimental de reines entre des colonies qui produisaient principalement des mles et des colonies qui produisaient principalement des femelles a provoqu une inversion du biais dallocation: les colonies auparavant spcialises dans les mles se sont mises produire prfrentiellement des femelles, et rciproquement. Les reines ont donc un fort effet sur lallocation dans cette population, probablement grce leur influence sur la proportion dufs haplodes (paragraphe 11.9). Chez la fourmi Pheidole desertorum, les variations dallocation en labsence de variation dans lasymtrie de parent suggrent galement que les reines contrlent partiellement la sex-ratio (Helms 1999). Ces cas ne sont pas surprenants, car lallocation selon les sexes constitue une zone de conflits ouverts entre la reine et les ouvrires. Dans une telle course aux armements, un parti ou lautre peut imposer son quilibre, en fonction de son pouvoir relatif et de ses possibilits de manipulation (paragraphe 11.9). De plus, ce genre de systme est minemment dynamique, et lallocation peut donc fluctuer entre lquilibre pour les ouvrires et celui pour les reines. En conclusion, chez les hymnoptres sociaux, les ouvrires influencent souvent lallocation en fonction
de leur intrt gntique, mais leur contrle nest ni universel, ni total.
11.7 COMPTITION ET COOPRATION ENTRE INDIVIDUS APPARENTS

Le retour sur investissement pour la production dun mle ou dune femelle peut tre affect par les interactions entre descendants apparents. Quatre situations peuvent se prsenter, selon le sexe des descendants qui interagissent (mles ou femelles) et le type dinteraction entre individus apparents (comptition ou coopration, tableau 11.2). Dans ces situations, la thorie prdit une allocation biaise vers le sexe qui, par labsence de comptition ou par la coopration, amne la plus grande augmentation daptitude inclusive pour les parents.
11.7.1 Comptition entre mles apparents
Hamilton (1967) fut le premier relever que lallocation stable dans les mles et les femelles peut dvier fortement de 1 :1 si les accouplements nont pas lieu au hasard dans la population. Considrons le cas extrme o tous les accouplements ont lieu lintrieur de petits groupes constitus dune seule famille (Figure 11.14). Dans ce cas, toutes les femelles saccouplent avec leurs frres. Les mles ne sont jamais en comptition avec dautres mles non apparents pour obtenir des accouplements, et toute la comptition entre mles a lieu entre des frres. Pour la mre, cette comptition entre ses fils diminue la valeur des mles: en effet, les copies de ses gnes prsents dans un fils entrent en comptition avec dautres copies de ses gnes prsents dans les autres fils (figure 11.14, famille 1). Si un seul mle
TABLEAU 11.2 LES QUATRE TYPES DINTERACTIONS ENTRE INDIVIDUS APPARENTS DU MME SEXE, ET LEUR EFFET SUR LALLOCATION.
Sexe Type dinteractions entre individus apparents Effet sur lallocation
Mles Mles Femelles Femelles
Comptition pour les accouplements ou les ressources Coopration augmentant les accouplements ou les ressources Comptition pour les ressources Coopration augmentant les ressources
Biais vers les femelles Biais vers les mles Biais vers les mles Biais vers les femelles
354
Famille 1: allocation gale Parents
Famille 2: allocation biaise en faveur des femelles
Figure 11.14 Comptition entre mles apparents et allocation selon les sexes.
Enfants
Gnration 3
Si les accouplements ont exclusivement lieu entre les descendants de la mme famille, il y a une forte comptition entre les mles apparents. Cela diminue le retour sur investissement associ la production de plusieurs mles (cas de la famille 1). Les familles qui biaisent lallocation en faveur des femelles minimisent cette comptition et maximisent la transmission de leurs gnes. lextrme, un seul mle est suffisant pour insminer toutes les femelles (cas de la famille 2).
est capable dinsminer toutes les femelles, la mre maximise son retour sur investissement en ne produisant quun seul fils et en investissant tout le reste des ressources dans ses filles (figure 11.14, famille 2). Cette comptition locale entre les mles (local mate competition, Hamilton 1967) peut donc provoquer un fort biais dallocation en faveur des femelles. Un exemple extrme de comptition entre mles apparents est celui de Acarophenax tribolii. Ces acariens ont des murs assez particulires. Les jeunes se dveloppent dans le corps maternel, quils dvorent de lintrieur. Les accouplements ont lieu entre frres et surs lintrieur de la mre. En gnral, un seul mle est produit. Ce mle saccouple avec ses nombreuses surs, puis il meurt avant mme dtre n, sans avoir quitt le corps maternel (Hamilton 1967). Dautres exemples de comptition entre mles apparents ont t bien documents chez diverses espces dacariens, de gupes parasitodes, et en particulier de gupes des figuiers. Ces gupes pollinisent les fleurs des figuiers et pondent leurs ufs lintrieur du fruit. Le couvain se dveloppe dans la figue, et les accouplements ont lieu lintrieur du fruit, avant que les femelles ne se dispersent. Quand la figue ne contient que la progniture dune seule femelle, la comptition entre mles apparents est
forte, et la sex-ratio est fortement biaise en faveur des femelles (de lordre de neuf femelles pour un mle). En revanche, quand la figue contient les descendants de plusieurs gupes, la comptition entre mles apparents diminue, et la proportion de mles dans la progniture augmente (Herre 1985, 1987).
11.7.2 Coopration entre mles apparents
linverse, il arrive parfois que des mles apparents cooprent pour obtenir des accouplements (local mate enhancement). Le retour sur investissement augmente alors si plusieurs mles sont produits simultanment. Chez les lions, o les mles dune mme cohorte forment des coalitions qui cherchent conqurir un groupe de femelles, laptitude individuelle des mles augmente fortement en fonction du nombre de mles dans leur cohorte. En accord avec la prdiction thorique, la proportion de mles est plus leve dans les grandes cohortes que dans les petites (Packer et Pusey 1987).
11.7.3 Comptition entre femelles apparentes
Des processus symtriques sappliquent aux femelles. Des femelles apparentes peuvent entrer en comptition
355
pour les ressources (local resource competition, Clark 1978), en particulier lorsque les femelles sont philopatriques. Cette comptition entre apparents diminue la valeur des femelles, et tend biaiser lallocation vers les mles. Chez les primates, la proportion de femelles la naissance est moins forte dans les espces o les femelles sont philopatriques que dans les espces o elles ne le sont pas (Johnson 1988). Chez les fourmis polygynes, les reines restent souvent dans leur nid dorigine, et lallocation est frquemment biaise vers les mles (Bourke et Franks 1995). Chez les abeilles ou les fourmis lgionnaires, les colonies fissionnent. Les nouvelles reines entrent alors en forte comptition avec leur mre ou leurs surs, car elles doivent partager la ressource prcieuse que constituent les ouvrires. En revanche, les mles se dispersent et saccouplent au hasard. Chez ces espces, les colonies produisent beaucoup plus de mles que de reines.
11.7.4 Coopration entre femelles apparentes
11.8 LOCUS DE CONTRLE ET HRDIT NON MENDLIENNE

Lallocation selon les sexes dpend du mode dhritabilit des lments gntiques qui contrlent la sex-ratio et lallocation. La plupart des modles font le prsuppos implicite que lallocation est contrle par des gnes autosomaux des parents, qui sont hrits de manire mendlienne et sont transmis de la mme faon par les mles et les femelles. Toutefois, si les gnes qui contrlent lallocation ne sont pas transmis avec la mme probabilit par les mles et les femelles, ces gnes sont fortement slectionns pour biaiser lallocation en faveur du sexe qui les transmet le plus efficacement. Nous avons dj examin un tel cas dans le paragraphe 11.6. Chez les hymnoptres sociaux, les gnes prsents dans les ouvrires sont davantage transmis par les femelles que par les mles, cause de lhrdit non mendlienne des gnes qui est associe au dterminisme du sexe bas sur lhaplo-diplodie (Figure 11.11). Si les gnes prsents dans les ouvrires contrlent lallocation, ils provoquent un biais vers les femelles (paragraphe 11.6). Un biais plus extrme encore est attendu si les gnes qui contrlent lallocation ne sont transmis que par un seul parent. Les chromosomes sexuels, certains chromosomes surnumraires et les facteurs cytoplasmiques (mitochondries, parasites intracellulaires) ne sont transmis que par un sexe. Ces lments gntiques pourraient chercher biaiser lallocation, car de leur point de vue toutes les ressources devraient tre investies dans le seul sexe assurant leur transmission. Dans certains cas, un grave conflit peut donc clater entre les lments gntiques qui possdent des modes dhritabilit diffrents.
11.8.1 Chromosomes sexuels
Finalement, il peut aussi arriver que les femelles apparentes cooprent afin dobtenir plus de ressources (local resource enhancement, Schwarz 1988). Cest apparemment le cas chez labeille Exoneura bicolor, o plusieurs femelles issues du mme nid sassocient pour lever leurs descendants (Schwarz 1988). Chez certains oiseaux o les femelles aident leurs parents, comme les rousserolles des Seychelles, un biais dallocation vers les femelles est galement attendu dans certaines familles, selon les conditions (paragraphe 11.5.4). Pour rsumer, la comptition et la coopration entre individus apparents peuvent provoquer de forts biais dallocation, tant lchelle de la population qu celle de la famille. Il est intressant de noter que les interactions comptitives et coopratives entre individus issus de la mme localit jouent galement un rle fondamental dans lvolution du comportement de dispersion de chaque sexe (Perrin et Mazalov 2000; voir le chapitre 8). Lvolution de la dispersion et de lallocation selon les sexes sont donc interdpendantes, via leffet des interactions comptitives et coopratives entre apparents. En modulant la comptition et la coopration locale, la dispersion de chaque sexe peut influencer lvolution de lallocation selon les sexes. Rciproquement, lallocation dans chaque sexe peut galement influencer lvolution du comportement de dispersion des mles et des femelles.
356
Considrons tout dabord le cas des chromosomes sexuels. Par exemple, prenons une espce o, comme chez les mammifres, le sexe mle est dtermin par la combinaison des chromosomes htrogamtiques XY, et le sexe femelle par la combinaison des chromosomes XX. Le chromosome Y nest donc transmis que par les mles. Si un gne situ sur le chromosome Y est capable dinfluencer la sex-ratio, par exemple en provoquant une distorsion de la miose, il devrait fortement biaiser lallocation en faveur des mles (Hamilton 1967). En effet, pour ce gne, lallocation est stable lors quaucune ressource nest investie dans les femelles, qui ne contiennent jamais de chromosome Y. Un mutant du chromo-
some Y qui aurait un contrle total de la sex-ratio devrait empcher la transmission du chromosome X provenant du mle, afin que seuls des fils soient produits. Si un tel mutant apparat, il va se rpandre dans la population, et la proportion de mles va augmenter jusqu provoquer lextinction de la population par manque de femelles. Un tel mutant a donc tendance provoquer sa propre disparition, ainsi que celle des gnes avec lesquels il est associ. Ces autres gnes pourraient neutraliser le mutant en inactivant le locus qui biaise lallocation, et il est possible que le faible nombre de gnes actifs sur le chromosome Y soit le rsultat de ce conflit gntique (Hamilton 1967). Plus gnralement, les cas de distorsion miotique par les chromosomes sexuels sont difficiles observer. En effet, soit la distorsion est inactive par des gnes de suppression, soit le gne de distorsion augmente en frquence et la population diminue jusqu lextinction. Malgr cette difficult dobservation, divers cas o des gnes lis aux chromosomes sexuels influencent la miose et biaisent la sex-ratio en leur faveur ont t dcrits chez les diptres (mouches et moustiques), les lpidoptres (papillons) et les rongeurs (Werren et Beukeboom 1998, Jaenike 2001).
11.8.2 Chromosomes surnumraires
gnration en dtruisant chaque fois tout le gnome qui laccompagne. Il favorise sa propre transmission au dtriment de tous les autres gnes de lindividu dans lequel il se trouve. Incidemment, il transforme des femelles en mles, et biaise la sex-ratio en faveur des mles jusqu provoquer lextinction locale de la population.
11.8.3 Facteurs cytoplasmiques
Dans certains cas, un lment gntique parasite peut aussi influencer la sex-ratio. Chez la gupe parasitode Nasonia vitripennis, on trouve parfois un petit chromosome surnumraire appel psr (Nur et al. 1988). Comme tous les hymnoptres, ces gupes sont haplo-diplodes: si un uf est fcond, il se dveloppe normalement en une femelle diplode, alors quun ovule non fcond se dveloppe en un mle haplode. Curieusement, psr ne se trouve que chez les mles, alors quen gnral les mles ne transmettent aucun matriel gntique leurs fils. En fait, psr manipule le processus de dtermination du sexe pour favoriser sa propre transmission. Si un pre possde psr, tous les autres chromosomes paternels ne se condensent pas correctement lors de la premire division mitotique de lembryon (Nur et al. 1988). Aprs la fcondation, tout le gnome paternel est donc limin, lexception de psr. Il ne restera que les chromosomes maternels et le chromosome surnumraire psr. Le descendant devenu haplode se dveloppera en un mle, qui transmettra son tour psr dautres mles, en dtruisant les chromosomes reus de sa mre, et en empchant la production de femelles. psr est donc un lment gntique ultra-goste. Il saute de gnration en
Les facteurs cytoplasmiques sont un autre exemple dlments hritabilit non mendlienne qui peuvent avoir un fort effet sur lallocation selon les sexes. Ces facteurs sont transmis uniquement par la mre, avec le cytoplasme de lovule. Sils se trouvent dans un descendant mle, ils ne passent pas la gnration suivante. Les facteurs cytoplasmiques sont donc fortement slectionns pour biaiser lallocation en faveur des femelles. Les Wolbachia, des bactries proches des rickettsies, sont prsentes chez de nombreux arthropodes (Werren 1997). Ces parasites intracellulaires sont transmis avec le cytoplasme de luf. Les Wolbachia sont capables daugmenter leur taux de transmission en favorisant la production de femelles infectes. Elles manipulent leur hte de diverses manires. Selon les cas, elles peuvent provoquer la mort des mles, fminiser des mles gntiques, induire la production de femelles par parthnogense, ou provoquer des incompatibilits cytoplasmiques de sorte que les femelles non infectes qui saccouplent avec des mles infects ne produisent pas ou peu de descendants femelles (Werren 1997). Pour rsumer, les chromosomes sexuels, divers lments gntiques gostes et certains parasites intracellulaires peuvent occasionnellement avoir un fort effet sur lallocation selon les sexes, au moins de manire transitoire. Limpact de ces divers partis (ou lments gntiques) sur lallocation selon les sexes dpend de leur mode dhritabilit, de leurs moyens daction, et de leur dynamique dans la population.
11.9 MCANISMES PROXIMAUX PERMETTANT DE MANIPULER LALLOCATION

Lallocation selon les sexes reprsente une aire de conflits potentiels permanents, entre les gnes et entre les individus. Chaque parti peut chercher biaiser lallocation en sa faveur, et les mcanismes de manipulation sont trs divers. Toutefois, les divers partis ne
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sont pas totipotents, et certaines contraintes limitent leurs possibilits de manipulation. De plus, les autres partis peuvent empcher que lallocation ne soit biaise en leur dfaveur. Lissue du conflit dpend donc du pouvoir de chaque parti, ainsi que des cots et des bnfices associs la manipulation. Les possibilits de manipulation dpendent beaucoup des dtails du systme considr, et en particulier du dterminisme du sexe.
11.9.1 Dterminisme chromosomique
nid. Les parents peuvent alors influencer la sex-ratio en choisissant le site du nid, ou en agissant sur les conditions dincubation. Bien videmment, la sexratio chez ces espces est fortement influence par les variations environnementales, et une large part des variations dallocation nest pas explique par les modles classiques dallocation selon les sexes (Bull et Charnov 1988, Freedberg et Wade 2001).
11.9.3 Dterminisme haplo-diplode
Si le sexe est dtermin de manire chromosomique, comme chez les oiseaux et les mammifres, la sgrgation des chromosomes sexuels lors de la miose rsulte normalement en une sex-ratio de 1:1 au moment de la fcondation. Toutefois, la sex-ratio peut tre manipule avant ou pendant la conception, en influenant la sgrgation des chromosomes sexuels lors de la miose, ou en favorisant les gamtes avec une combinaison donne de chromosomes sexuels lors de la fcondation (voir chapitre 9, paragraphe 9.5). Chez les oiseaux, les mcanismes permettant de manipuler la sex-ratio lors de la fcondation demeurent trs mal connus, mais la prcision de la sex-ratio conditionnelle la ponte dans certains cas particuliers suggre lexistence dun mcanisme de contrle efficace (Komdeur et al. 1997, Badyaev et al. 2002). Il a t propos que la sgrgation des chromosomes sexuels puisse tre influence par le taux dhormones strodes incorpores dans leurs ufs par les femelles, qui sont le sexe htrogamtique chez les oiseaux (Petrie et al. 2001). Chez les mammifres, la sex-ratio lors de la fcondation dpend partiellement de la frquence des copulations, ainsi que du moment de linsmination par rapport celui de lovulation (Krackow 1995). Les mcanismes impliqus comprennent des diffrences de mobilit et de survie des spermatozodes portant le chromosome X ou Y. Ces diffrences peuvent tre influences par les taux dhormones, et en particulier par le pic dhormone lutinisante au moment de lovulation.
11.9.2 Dterminisme environnemental
Chez les espces haplo-diplodes, qui comprennent tous les hymnoptres et de nombreux autres groupes dinvertbrs, les mles se dveloppent dordinaire partir dovules non fconds (haplodes), et les femelles partir dufs fconds (diplodes). Ce mode de dterminisme du sexe permet aux femelles de contrler de manire trs prcise le sexe de leurs descendants, en matrisant la fcondation des ufs. En gnral, les reines des hymnoptres sociaux ne saccouplent quune fois dans leur vie, et stockent le sperme dans un organe particulier appel spermathque. Lorsquelles veulent fconder un uf, les reines librent quelques spermatozodes au moment de la ponte. Les reines des abeilles semblent avoir un contrle presque total sur la fcondation de leurs ufs (Ratnieks et Keller 1998). Les femelles des gupes parasitodes sont aussi capables de dterminer avec prcision le sexe de leurs descendants en fonction de la taille de leurs htes (paragraphe 11.5.3).
11.9.4 Contrle aprs la conception
Le sexe est dtermin par des facteurs environnementaux au dbut du dveloppement chez de nombreux reptiles (voir chapitre 4), chez quelques poissons, ainsi que chez certains invertbrs. Par exemple, chez beaucoup despces de tortues et de crocodiles, le sexe des descendants dpend de la temprature du
358
Le contrle de la sex-ratio la conception dpend donc beaucoup du mcanisme de dtermination du sexe. Aprs la conception, la sex-ratio et lallocation peuvent encore tre influences de diverses manires. Premirement, il peut y avoir des avortements ou des infanticides diffrentiels selon le sexe des descendants. Deuximement, les ressources peuvent tre investies diffremment dans les mles et les femelles. Par exemple, lun des sexes peut recevoir davantage de nourriture que lautre. Chez beaucoup despces de mammifres, les avortements touchent plus frquemment les descendants mles, en particulier dans des conditions de stress (Clutton-Brock 1991). Chez le ragondin Myocastor coypu, les femelles semblent contrler partiellement lallocation en avortant des portes entires. Chez cette espce, les avortements de portes entires sont particulirement frquents lorsque la mre
possde des rserves suprieures la moyenne, alors que sa porte est petite et compose principalement de femelles. Ces avortements slectifs permettent de produire en remplacement une plus grande porte, ou une porte compose principalement de mles, qui bnficient davantage des ressources supplmentaires (Gosling 1986). Chez la plupart des vertbrs, lexception de certaines populations humaines, les infanticides parentaux sont rares et semblent largement indpendants du sexe du descendant. Une mortalit diffrentielle des jeunes mles et femelles est observe chez beaucoup despces dimorphiques, mais cette mortalit semble le plus souvent indpendante du comportement parental (Clutton-Brock 1991). Finalement, les ressources obtenues par les descendants mles et femelles diffrent souvent, sans forcment impliquer une discrimination active des parents (Clutton-Brock et Iason 1986, Clutton-Brock 1991).
11.9.5 Le cas des hymnoptres sociaux
Chez les hymnoptres sociaux, les mcanismes de manipulation de lallocation sont varis et peuvent intervenir avant ou aprs la conception. Les reines contrlent la sex-ratio la ponte, mais par la suite les ouvrires qui soccupent du couvain ont la possibilit de modifier lallocation. La comparaison de la sex-ratio entre les ufs et les pupes permet dtudier si le conflit potentiel entre reines et ouvrires est exprim (paragraphe 11.6). Cette comparaison permet aussi dexaminer quels sont les mcanismes de manipulation impliqus. Chez les fourmis, lissue du conflit est variable, et les mcanismes de manipulation sont divers. Dans quelques cas, les reines parviennent manipuler lallocation finale en biaisant fortement la sex-ratio la ponte. Dans une population monogyne de la fourmi de feu Solenopsis invicta, les reines des colonies qui produisent surtout des mles pondent une grande proportion dufs haplodes, alors que les reines des colonies qui produisent surtout des femelles ne pondent presque pas dufs haplodes (paragraphe 11.6.3, Passera et al. 2001). Ce rsultat suggre que les reines dune partie des colonies limitent le nombre dufs diplodes afin de forcer les ouvrires lever des mles. Chez la fourmi Pheidole desertorum, les reines influencent galement lallocation en limitant le nombre dufs haplodes dans certaines colonies, et laddition exprimentale de couvain des deux sexes provoque une augmentation de la production de femelles (Helms et al. 2000). En revanche, les ouvrires de nombreuses autres
espces parviennent manipuler lallocation en leur faveur, en fonction de lasymtrie de parent (paragraphes 11.6.2 et 11.6.3). Chez la fourmi Formica exsecta, la reine pond une proportion similaire dufs haplodes dans toutes les colonies. Par la suite, les ouvrires liminent les mles dans les colonies grande asymtrie de parent, alors que les mles sont conservs dans les colonies o lasymtrie de parent est petite (Sundstrm et al. 1996, Chapuisat et al. 1997). En liminant leurs frres, les ouvrires biaisent lallocation en faveur de leurs surs, mais seulement dans les colonies o lasymtrie de parent est grande. Les ouvrires de Leptothorax acervorum manipulent galement lallocation de la colonie en fonction des asymtries de parent, mais elles emploient un mcanisme diffrent. Au lieu dliminer les mles, elles font varier la proportion de femelles qui se dveloppent en reines et en ouvrires (Hammond et al. 2002). Enfin, les ouvrires des gupes polistes Polistes dominulus emploient un moyen original pour limiter la quantit de ressources alloues aux mles. Quand des ouvrires rapportent de la nourriture dans le nid, dautres ouvrires enfoncent les jeunes mles dans des cellules vides, la tte la premire. Ces mles restent coincs quelque temps sans pouvoir se nourrir, ce qui permet de distribuer prfrentiellement la nourriture aux femelles et aux larves (Starks et Poe 1997). Les tudes sur les mcanismes de manipulation dmontrent donc lexistence dun conflit ouvert entre les reines et les ouvrires chez les hymnoptres sociaux (Chapuisat et Keller 1999). Lissue de ce conflit dpend de linformation et des possibilits de manipulation de chacun. La manifestation du conflit dpend aussi des risques derreurs et des cots associs aux manipulations et contre-manipulations (Keller et Chapuisat 1999). De manire plus gnrale, ltude des mcanismes de manipulation permet de mieux comprendre la faon dont les conflits sont rsolus, et le rle que ces conflits jouent dans lvolution de lallocation.
11.10 CONTRAINTES ET PRCISION DE LADAPTATION

Les contraintes jouent un rle important dans lvolution, car elles limitent le champ des possibles. Souvent, les contraintes sont difficiles identifier. Dans le cas de lallocation selon les sexes, certaines contraintes sont bien dfinies. Il est donc intressant de tenter
359
dvaluer dans quelle mesure ces contraintes limitent les possibilits de manipulation et restreignent la prcision de ladaptation. On a longtemps considr que le dterminisme chromosomique du sexe limitait trs fortement les possibilits de biaiser lallocation, car la sgrgation mendlienne des chromosomes lors de la miose fixe la sex-ratio la conception 1:1 (Bull et Charnov 1988). Labsence de variation gntique pour la sex-ratio la conception pourrait effectivement empcher toute volution de la sex-ratio. Par exemple, lindustrie agricole a fait beaucoup defforts pour modifier la sex-ratio chez le btail et la volaille, pratiquement sans succs. En accord avec lide que le dterminisme chromosomique du sexe limite lvolution de la sex-ratio, les variations dans la sex-ratio la naissance sont gnralement faibles chez les espces dterminisme chromosomique du sexe, alors quelles sont beaucoup plus fortes chez les espces o le sexe est dtermin par lenvironnement ou lhaplo-diplodie (Clutton-Brock et Iason 1986, Bull et Charnov 1988). Toutefois, les tudes rcentes sur les variations dallocation conditionnelles montrent que le dterminisme chromosomique du sexe nest pas une contrainte insurmontable, au moins dans certains cas (paragraphes 11.5.1 et 11.5.4). West et Sheldon (2002) ont ralis une mta-analyse pour comparer lamplitude des variations adaptatives de lallocation chez les espces dterminisme chromosomique du sexe et les espces dterminisme haplo-diplode du sexe (Figure 11.15). Ils ont compar quatre groupes despces, deux chez les oiseaux et deux chez les gupes parasitodes. Chez les oiseaux, des variations conditionnelles sont attendues en fonction de lattractivit du pre (paragraphe 11.5.1) ou de la prsence dassistants en fonction de la qualit du territoire (paragraphe 11.5.4). Les auteurs font le prsuppos que leffet de la qualit du mle est plus difficile prvoir que celui de la qualit du territoire et de la prsence ou labsence dassistants. Chez les gupes parasitodes, des variations dallocation sont attendues en fonction de la taille de lhte parasit (paragraphe 11.5.3). Chez les espces de gupes qui ne tuent ni ne paralysent lhte au moment de la ponte, lhte continue crotre, et la quantit finale de ressources est difficile prvoir. En revanche, chez les espces de gupes qui tuent ou paralysent leur hte, les ressources peuvent tre values de manire prcise. La comparaison des biais dallocation dans de nombreuses espces appartenant ces quatre groupes montre un ajustement de lallocation dans la direction attendue (Figure 11.15). Lamplitude de lajustement
360
adaptatif est similaire chez les oiseaux avec des assistants et chez les gupes qui tuent ou paralysent leurs htes. Il est plus marqu que chez les oiseaux qui varient lallocation en fonction de la qualit du mle et chez les gupes qui ne tuent ni ne paralysent leurs htes. Ces rsultats montrent quun dterminisme chromosomique du sexe nest pas une contrainte absolue: dans certains cas, les espces dterminisme chromosomique du sexe montrent des biais dallocation aussi marqus que ceux des espces haplo-diplodes. De plus, ces rsultats suggrent que la capacit des parents prdire les variations de lenvironnement joue aussi un grand rle dans lvolution adaptative des sex-ratios conditionnelles (Figure 11.15).
0,8
0,6
Taille de leffet
0,4
0,2
0,2
Oiseaux Oiseaux Gupes (qualit (prsence (proies du mle) daides) vivantes) Gupes (proies tues)
Figure 11.15 Prcision de lajustement de la sex-ratio dans des taxons avec diffrents mcanismes de dtermination du sexe. La figure indique la moyenne (ligne horizontale), lintervalle de confiance 95% (bote) et lintervalle total (ligne verticale) de lamplitude de leffet dans quatre situations: chez certaines espces doiseaux (en fonction de la qualit du pre), chez dautres espces doiseaux (en fonction de la prsence dassistants), chez des gupes parasitodes qui laissent leurs htes vivants (en fonction de la taille de lhte), et chez des gupes parasitodes qui tuent ou paralysent leurs htes (en fonction de la taille de lhte). Une amplitude de leffet positive indique un ajustement dans la direction prdite par la thorie, et une amplitude de leffet ngative un ajustement dans la direction oppose. Lamplitude de leffet varie significativement entre les groupes. Dune manire contre-intuitive, la prcision de ladaptation semble plus dpendre de la prvisibilit de lenvironnement que du dterminisme du sexe. Daprs West et Sheldon (2002).
Lvolution de la sex-ratio et de lallocation va donc dpendre de contraintes multiples, qui varient en fonction du systme considr (Bull et Charnov 1988). Lvolution de la sex-ratio la conception ncessite des variations gntiques pour ce trait, qui nexistent pas toujours quand le sexe est dtermin de manire chromosomique. Les possibilits dajustement parental adaptatif de lallocation sont aussi limites chez les espces o le sexe est dtermin de manire largement indpendante du gnotype et du comportement des parents. Par exemple, les fluctuations de lenvironnement sont les principales causes des variations dallocation chez les espces dterminisme environnemental du sexe. Lhaplo-diplodie gnre des variations dans les degrs de parent qui influencent fortement lvolution de lallocation dans certains cas particuliers (paragraphe 11.6), et les biais dpendent des possibilits de manipulation des individus apparents (paragraphe 11.9). Enfin, des lments gntiques gostes peuvent aussi avoir un trs fort effet sur lallocation (paragraphe 11.8). Pour rsumer, une bonne connaissance des mcanismes de dtermination du sexe et du mode de transmission des lments gntiques qui peuvent influencer lallocation est absolument indispensable pour bien comprendre les variations dallocation, et leur porte dans le cadre de la thorie gnrale de lvolution.
Perspectives et dfis futurs
aucun des facteurs les plus simples susceptibles de provoquer une allocation conditionnelle (CluttonBrock et Iason 1986). Par exemple, les variations de la sex-ratio la naissance chez les babouins olives Papio cynocephalus sont complexes et dpendent probablement de linteraction de multiples facteurs (Packer et al. 2000). Le dfi actuel consiste comprendre comment les diverses contraintes et les facteurs multiples qui influencent les variations dallocation interagissent. La considration simultane de plusieurs facteurs, une meilleure intgration des variables environnementales et une connaissance plus approfondie des contraintes et des mcanismes seront ncessaires pour expliquer une plus grande part des variations dallocation. La thorie gnrale de lallocation selon les sexes devra galement tenir compte des rsultats non significatifs, et chercher les expliquer.
RSUM ET CONCLUSION
Ltude de lallocation des ressources dans la progniture mle et femelle est un domaine fructueux de lcologie comportementale, qui combine une logique rigoureuse des tests empiriques puissants. Ce chapitre montre tout dabord comment la slection naturelle faonne lallocation des ressources dans la progniture mle et femelle. Lquilibre stable correspond souvent un investissement similaire dans chaque sexe, et un nombre gal de mles et de femelles. Toutefois, il existe des exceptions, et la thorie prdit parfois une allocation biaise en faveur dun sexe au niveau de la population ou entre des familles de la mme population. Ces biais proviennent des facteurs cologiques, gntiques, sociaux ou comportementaux qui font varier le retour sur investissement pour une unit de ressource investie dans un mle ou une femelle. Il peut sagir de variations dans la distribution des ressources, dans la qualit des parents, dans les interactions comptitives ou coopratives entre les individus apparents, dans les degrs de parent vers les mles et les femelles, voire dans les individus ou les lments gntiques qui contrlent lallocation. La thorie de lallocation selon les sexes sest ainsi dveloppe en un riche difice bas sur une logique rigoureuse. Paralllement, des centaines dtudes empiriques, tant exprimentales que corrlationnelles, en laboratoire ou dans la nature, ont permis de tester certains aspects de la thorie dans des contextes trs varis et chez des organismes trs divers, des plantes hermaphrodites lhomme. Dans
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Il faut aussi relever que, malgr les succs vidents de la thorie de lallocation selon les sexes, une grande part des variations demeure inexplique. Dans de nombreux cas, des biais apparents lchelle de la population ne correspondent pas aux prdictions thoriques, et semblent varier de manire stochastique. Un problme fondamental pour estimer lallocation lchelle de la population reste la difficult mesurer le cot rel associ la production des mles et des femelles. Il est aussi difficile de prendre en compte tous les facteurs potentiels, et destimer leffet des fluctuations environnementales. Une part importante des variations entre les familles reste galement inexplique, mme dans les cas o un effet significatif de certains facteurs est dtect. Par exemple, les variations conditionnelles dallocation lies la qualit du mle et la prsence dassistants chez les oiseaux nexpliquent que 4 et 16% du total des variations entre les familles, respectivement (paragraphes 11.5.1 et 11.5.4, West et Sheldon 2002). Dans dautres cas, les variations entre les familles ne semblent correspondre
lensemble, les rsultats empiriques ont remarquablement confirm les prdictions de la thorie de lallocation des ressources selon les sexes. La logique essentielle de la thorie a t largement valide, et leffet de nombreux facteurs spcifiques a pu tre prcis. Comme la thorie est btie sur les mcanismes de base de lvolution, ltude des biais dans lallocation a dans les faits permis de dmontrer la validit de principes volutifs fondamentaux. En particulier, certains des travaux sur lallocation confirment de manire spectaculaire le bien-fond de la thorie moderne de lvolution darwinienne centre sur les gnes. Toutefois, une large part des variations dans la sex-ratio et lallocation selon les sexes demeure inexplique. Le dfi actuel consiste comprendre comment les nombreux facteurs et les contraintes multiples qui influencent lallocation interagissent. Une connaissance approfondie des mcanismes impliqus, et en particulier du dterminisme du sexe et des possibilits de manipulation de chaque faction, est fondamentale pour mieux comprendre lvolution de lallocation. La prise en compte des multiples contraintes cologiques, physiologiques ou gntiques, et la considration de plusieurs facteurs simultanment, devrait permettre dexpliquer une plus grande partie des variations dallocation. Plus gnralement, cette nouvelle approche permettra destimer la prcision de ladaptation et le rle des contraintes dans lvolution.
Pour des traitements de la thorie gnrale:

CHARNOV E.L. 1982, The theory of sex allocation. Princeton University Press. BULL J.J. et CHARNOV E.L. 1988, How fundamental are Fisherian sex ratios? Oxford Surveys in Evolutionary Biology, n 5, p. 96-135. BULMER M. 1994, Theoretical evolutionary ecology. Sinauer, Sunderland, Massachusetts. FRANK S.A. 1998, Foundations of social evolution. Princeton University Press.
Pour une source qui combine la thorie et les donnes empiriques:

TRIVERS R.L. 1985, Social evolution. Benjamin/ Cummings Publishing Company, Menlo Park, Californie. Pour un traitement thorique de lallocation conditionnelle chez les vertbrs: FRANK S.A 1990, Sex allocation theory for birds and mammals. Annual Review of Ecology and Systematics, n 21, p. 13-55.
Pour une synthse des donnes empiriques, surtout chez les vertbrs:
CLUTTON-BROCK T.H. 1991, The evolution of parental care. Princeton University Press.
Pour un traitement thorique et empirique de lallocation chez les hymnoptres sociaux:

CROZIER R.H. et PAMILO P. 1996, Evolution of social insect colonies: sex allocation and kin selection. Oxford University Press.
Pour un rsum:
SEGER (J.) 2000, Natural selection: sex ratio, Encyclopedia of Life Sciences, http://www.els.net, London, Nature Publishing Group.
Pour une synthse de la thorie et des donnes chez les fourmis:

BOURKE A.F.G. et FRANKS N.R. 1995, Social evolution in ants. Princeton University Press.
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QUESTIONS DE RFLEXION ET PROBLMES

1. La sex-ratio stable correspond-elle un optimum pour les individus? 2. Chez les lphants de mer, les mles adultes psent jusqu 4 tonnes, alors que les femelles psent en moyenne 500 kilogrammes. Un mle dominant peut contrler un harem comprenant jusqu 100 femelles, mais seuls 2 3% des mles deviennent dominants. Au moment du sevrage, la diffrence de poids entre les descendants mles et femelles est ngligeable. Quelle devrait tre la sex-ratio dans la progniture, si elle est contrle par la mre? 3. Vous tes une jeune femelle de gupe poliste qui vient de sortir de sa cellule. Vous pouvez aider votre mre, dans ce cas elle aura trois descendants de plus, dont vous pouvez choisir le sexe. Alternativement, vous pouvez quitter votre mre et aller vous reproduire indpendamment, dans ce cas vous aurez deux descendants dont vous pouvez galement choisir le sexe. La sex-ratio dans la population est de deux femelles pour un mle. Que faites-vous si votre mre stait accouple avec un seul mle? Que faites-vous si votre mre stait accouple avec deux mles? Est-ce que votre mre sera daccord avec vous? Comment votre mre pourraitelle vous influencer? Est-ce que vous devez savoir calculer? 4. Lors de la Premire Guerre mondiale, neuf millions dhommes sont morts dans les tranches. Comment la sex-ratio la naissance devrait-elle varier aprs la guerre? Que se passerait-il si la guerre tait perptuelle? 5. Discutez des liens et parallles qui existent entre lvolution de la dispersion et lvolution de lallocation selon les sexes. Par exemple, comment la dispersion dun seul sexe va-t-elle affecter lallocation selon les sexes?
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QUATRIME PARTIE
INTERAGIR AVEC LES AUTRES : SOCIALIT ET DFENSE CONTRE LES PARASITES
Chez la grande majorit des animaux, un moment ou un autre de leur existence, tous les individus vont interagir rgulirement entre eux, ne serait-ce que pour accder un partenaire de reproduction. Cette quatrime partie est centre autour des processus sociaux. Nous commencerons par deux chapitres sur lvolution de la vie en groupe: le chapitre 12 se consacre ce que lon peut appeler la vie en groupe par la voie parasociale, cest--dire rsultant des dcisions individuelles de vivre ensemble. Ce sujet a fait et fait encore aujourdhui lobjet de controverses toujours bien prsentes. Le chapitre 13 traite du dilemme trs gnral pos par lvolution de la coopration. En effet, ds les origines, cette question a t identifie comme un des contre-exemples flagrants de lapproche volutionniste. Nous verrons quaujourdhui la question de la coopration ne constitue plus du tout
un problme pour lvolution. Le chapitre 14 traite de certains aspects de la communication entre individus. En particulier, les aspects physiques de la communication qui ont fait de grands progrs dans les annes passes sont dtaills pour la communication visuelle et acoustique. Enfin, le chapitre 15 traite de limportance du comportement dans les interactions durables entre individus despces diffrentes. Ce chapitre traite plus particulirement du mutualisme et du parasitisme. Nous verrons que le mutualisme constitue une forme dinteraction entre individus despces diffrentes qui semble particulirement instable, ce qui pose un intressant problme pour les volutionnistes. Le parasitisme quant lui, constitue une forme plus connue car plus tudie des interactions durables entre individus despces diffrentes.
Chapitre 12
Vivre en groupe : hypothses et controverses
12.1 INTRODUCTION
Une question qui vient immdiatement lesprit du botien dcouvrant une colonie de reproduction de phoques sur une plage de galets (Figure 12.1) ou bien une colonie de sternes avec des nids spars de quelques centimtres alors que beaucoup de place est disponible alentour, est Pourquoi se regroupent-ils ainsi pour se reproduire? Dans ce chapitre, nous aborderons la question du Pourquoi les animaux vivent-ils en groupe?. Cette question a depuis longtemps fait lobjet de controverses rptitions. Une premire constatation est que des formes varies de vie en groupe existent dans tous les groupes danimaux, depuis tous les grands embranchements dinvertbrs jusquaux socits de mammifres, en passant par les insectes sociaux, les poissons formant des bancs, certaines espces de dinosaures qui devaient probablement se reproduire en colonies (Horner 1982, Mortalla et Powell 1994), ainsi que les nombreux oiseaux coloniaux. Il semble donc exister une tendance trs gnrale la vie en groupe dans le monde animal. A priori, le fait de vivre en groupes aussi denses doit impliquer de nombreux dsavantages en termes daptitude. Ces dsavantages concernent en particulier tous les risques accrus de transmission de pathognes, ou bien tous les risques dinterfrence entre les individus du groupe. Vue lexistence suppose de ces cots, lapproche qui a pendant longtemps t utilise pour tudier lvolution de ces diverses formes de vie sociale a t majoritairement de type fonctionnel, en proposant des avantages volutifs susceptibles de contrecarrer les cots (Wittenberger et Hunt 1985). En dautre termes, cette approche considre que la colonialit a volu parce quelle remplit une fonction.
Ce chapitre prsente les diverses hypothses proposes pour expliquer lvolution de la vie en groupe. Il est fortement li aux chapitres 5 et 6 sur lapprovisionnement solitaire et lapprovisionnement en groupe dont nous recommandons la lecture avant daborder celui-ci. On peut opposer deux grandes voies dvolution vers la socialit: la voie parasociale, cest--dire par la consquence de dcisions individuelles de vivre ensemble, et la voie quasi sociale o les parents gardent les petits avec eux pour former des groupes, ce qui mne terme lvolution de socits. Ce chapitre concerne uniquement les animaux qui sont devenus sociaux par la voie parasociale. En effet, nous ne nous intressons ici quaux processus volutifs impliqus dans la formation de groupes, cest--dire dagrgats dindividus dans lespace, qui constituent en quelque sorte une forme premire de vie sociale. Une fois de tels groupes apparus, des interactions sociales plus labores et de formes trs varies peuvent apparatre au cours de lvolution. Ce dveloppement de la socialit proprement dite, ainsi que lvolution vers la socialit par la voie quasi sociale feront lobjet du chapitre suivant. Il inclura, entre autres, le cas particulier des socits dinsectes, dans la mesure o les mcanismes mis en jeu sont dune nature trs diffrente. En effet, comme nous le verrons, il nest pas ncessaire dinvoquer les processus de coopration pour expliquer la formation de groupes, alors que la coopration constitue le mcanisme fondamental lorigine de lvolution des socits dinsectes et humaines. Le prsent chapitre comprend deux grandes parties. La premire rappelle les diffrentes hypothses proposes par lapproche fonctionnelle de lvolution de la vie en groupe. La seconde partie dveloppe les hypothses dune tout autre nature proposes depuis une dizaine dannes. Nous verrons que celles-ci
VIVRE EN GROUPE : HYPOTHSES ET CONTROVERSES
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368
INTERAGIR AVEC LES AUTRES : SOCIALIT ET DFENSE
transforment en profondeur la perception que lon a de lvolution de lagrgation prise comme une forme premire de vie sociale.
12.2.1 Les aspects spatiaux de la vie en groupe
12.2 APPROCHE FONCTIONNELLE CLASSIQUE

Lapparition de la vie en groupe pose un problme volutif dans la mesure o le fait de vivre en groupe semble imposer des cots en termes daptitude aux individus adoptant cette stratgie. Les cots identifis dans la littrature relvent de plusieurs grands domaines: laugmentation des risques de transmission de pathognes (parasites et agents de maladies; Mller 1987, Brown et Bomberger Brown 1986, 1996), de cocufiage (Mller et Birkhead 1993, Westneat et Sherman 1997), les risques accrus de comptition intraspcifique pour la nourriture, les sites de reproduction et les partenaires (densit dpendance; Mller 1987), ainsi que les risques de cannibalisme et dinfanticide (Wittenberger et Hunt 1985, Mller 1987). Comme le montre le cas des hirondelles front blanc, lexistence de ces cots est indubitable (Figure 12.2). Sil nexistait que ces cots, ce comportement naurait pas pu tre slectionn au cours de lvolution. Le fait que lon observe de nombreuses espces vivant en groupe nous permet daffirmer que les individus qui pratiquent cette stratgie doivent avoir des bnfices en termes daptitude, et que ces bnfices doivent au moins contrebalancer les cots associs cette stratgie. Cest autour de ce constat fondamental que lapproche fonctionnelle de la vie en groupe sest dveloppe, approche qui a t pratiquement la seule mise en jeu jusqu rcemment. Les hypothses concernant les bnfices de la vie en groupe relvent de trois grands domaines: les bnfices lis la structure mme de lhabitat, la prdation et la recherche de nourriture.
Figure 12.1 Exemples despces vivant en groupe. (a) Colonie de macareux moine (Fratercula arctica) Grimsey au nord de lIslande; (b) colonie de mouettes tridactyles (Rissa tridactyla) en Bretagne; (c) colonie de lions de mer de Californie (Zalophus californianus) sur une jete Monterey (Californie). Photographies dtienne Danchin.
Une des formes de vie en groupe ayant donn lieu de trs nombreuses tudes est la reproduction coloniale que lon trouve dans pratiquement tous les groupes de vertbrs (Figure 12.1), et sous des formes lgrement diffrentes chez de nombreux vertbrs. Une espce est dite coloniale quand la reproduction a lieu au sein de territoires densment rpartis dans lespace et ne contenant pas dautres ressources que les sites de nids eux-mmes. Cela implique que les reproducteurs doivent rgulirement quitter leur lieu de reproduction pour aller chercher leur nourriture lextrieur de leur territoire. Une des plus anciennes suppositions est que la colonialit chez les mammifres marins, les reptiles marins et les oiseaux marins en particulier, rsulterait du nombre rduit de lieux favorables la reproduction (les les ocaniques) relativement aux vastes tendues dalimentation (locan dans son ensemble; Wittenberger et Hunt 1985, Cairns 1992, Post 1994). Par exemple, chez les lphants de mer Mirounga leonina, la disponibilit en longues portions de cte semble induire une diminution de la densit en femelles reproductrices, ce qui en retour influence de nombreux comportements et de nombreuses composantes de laptitude (Baldi et al. 1996). Cependant, mme si la nourriture nest pas le facteur limitant, cela ne peut pas expliquer pourquoi les territoires de reproduction sont fortement agrgs alors que des endroits favorables la reproduction restent disponibles dans le voisinage. Chez de trs nombreuses espces, les sites potentiels de reproduction ne semblent pas constituer le facteur limitant pouvant expliquer lagrgation des individus (Tableau 12.1). Une autre hypothse est que dans les environnements htrognes et imprvisibles les reproducteurs devraient se concentrer au barycentre des ressources alimentaires, cest--dire au lieu qui minimise les distances parcourir pour salimenter. Cest lhypothse du fourrageur centripte (central place forager; Horn 1968). Cependant, des auteurs comme Brown et al. (1992), partir de leur tude long terme sur les hirondelles front blanc (Hirundo pyrrhonota, figure 12.3) ont t conduits srieusement remettre en cause ce modle gomtrique de la colonialit. De plus, les prsupposs de ce modle tant probablement trs rarement remplis pour des populations naturelles (en particulier pour les vertbrs marins comme les reptiles, les mammifres et les oiseaux), cette hypothse a peu de chance dexpliquer lvolution de la vie en groupe en gnral (Brown et al. 1992).
369
Effet du traitement: diffrence moyenne par nid entre colonies traites et non traites
(a)
Figure 12.2 Vie en groupe et transmission de parasites.
4 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 0,5 1
100 200 300 Taille de la colonie
400
Poids moyen des jeunes 10 jours (en grammes) Nombre de jeunes produits
(b)
Dans une exprience dsormais classique, Charles Brown et Mary Bomberger Brown ont montr limportance des cots de la vie en groupe lis la transmission des parasites chez lhirondelle front blanc (Hirundo pyrrhonota). Partant de la double constatation que (1) le nombre de parasites par poussin et par nid augmentait significativement avec la taille de la colonie et que (2) la masse corporelle lenvol ainsi que la survie au nid des poussins diminuaient avec la taille de la colonie, ces deux chercheurs amricains ont trait certaines colonies pour liminer les parasites afin de montrer que les parasites sont, au moins en partie, responsables de la faible productivit des couples dans les grandes colonies. Les effets de ces traitements ont t violents. (a) Le nombre de poussins survivant jusqu lenvol et la masse corporelle des poussins sont tous les deux plus levs dans les colonies traites que dans celles de taille quivalente, mais non traites. On notera que laugmentation apparente de leffet du traitement avec la taille de la colonie nest significative ni pour le nombre de jeunes produits (p = 0,59, n = 12), ni pour le poids moyen des jeunes de 10 jours ( P = 0,61, n = 8), cela pouvant tre d la faible taille des chantillons (adapt de Brown et Bomberger Brown 1996). (b) Comparaison de deux poussins provenant de colonies dune taille denviron 350 couples et ayant tous les deux lge de 10 jours; lun, celui de gauche, provient dune colonie non traite contre les parasites, lautre, droite, provient dune colonie traite contre les parasites. Photographie gracieusement fournie par Charles Brown.
370
TABLEAU 12.1 DIVERS ARGUMENTS ALLANT CONTRE UN RLE REL DUN VENTUEL MANQUE DE PLACE FAVORABLE DISPONIBLE POUR LA REPRODUCTION CHEZ LES OISEAUX COLONIAUX.
Espces Argument allant contre Rfrence
Hirondelle de rivage (Riparia riparia)
Cette espce se reproduit dans des terriers que les reproducteurs creusent eux-mmes dans des talus meubles en bord de rivire ou dans des gravires. Cela donne donc chaque couple la possibilit de choisir lemplacement de son nid au sein de lespace disponible. Cependant, de nombreux sites favorables la nidification au sein dune vaste zone dtude ne sont pas du tout utiliss par cette espce. Quatre constatations: moins de 1% des couples nichent plus de 100 mtres dautres couples; dans de nombreuses colonies, les nids sont agrgs dans une partie seulement de lespace favorable; chaque anne, les hirondelles nutilisent quune partie des bancs de sable favorables; enfin, lintrieure de colonies utilisant tout lespace disponible, les nids voisins sont trs synchrones, indiquant que les oiseaux stant installs simultanment se sont agrgs alors que de la place favorable (puisquutilise cette mme anne par des couples plus tardifs) restait vide. Chez la grande majorit des espces, il existe de lespace disponible non utilis, les oiseaux se groupant plus que ncessaire. Cest aussi le cas doiseaux marins qui nutilisent pas certains lots ou certaines portions dlots favorables. Dans les annes de forte population, la proportion des hirondelles nichant dans les grandes colonies est plus importante que pendant les annes de faible taille de population; la distribution des distances internids est significativement plus courte que si les nids taient distribus au hasard dans lespace disponible. Une dfinition prcise de ce que doit contenir un habitat pour tre favorable la reproduction conduit la conclusion que de tels habitats sont suffisamment abondants pour ne pas constituer un facteur limitant. Une description dtaille dune portion de cte prs dAberdeen (cosse) montre que pour chacune de ces espces, il existe de nombreuses zones favorables non occupes. Celles-ci sont situes au sein des colonies elles-mmes, aux alentours, ou plus lcart de zones occupes. Lutilisation des abondantes structures artificielles ne sest pas accompagne dune diminution de la densit des nids dans les colonies, ni dune augmentation du nombre de colonies. De trs nombreuses surfaces favorables restent inoccupes. Une analyse discriminante base sur la description dtaille des sites frquents ou non par cette espce montre quils nutilisent en fait que 64% des sites favorables. De plus, il tait impossible de dire en quoi les sites utiliss ou non diffraient en termes de caractristiques physiques.
Stutchbury 1988
Hirondelle de rivage (Riparia riparia)
Hoogland et Sherman 1976
Les oiseaux coloniaux
Wittenberger et Hunt 1985
Hirondelle rustique (Hirundo rustica)
Mller 1987
Hirondelle rustique (Hirundo rustica) Oiseaux marins: cormoran hupp, mouette tridactyle, guillemot de Troil, pingouin torda, ptrel fulmar Hirondelle front blanc amricaine (Hirundo pyrrhonota)
Shields et al. 1988
Olsthoorn et al. 1990
Brown et Bomberger Brown 1996
Phoque veau marin (Phoca vitulina)
Krieber et Barrette 1984
12.2.2 Vie en groupe et prdation
La prdation a trs souvent t considre comme constituant une des forces volutives majeures ayant conduit lapparition de la vie en groupe (Bertram 1978, Endler 1995) et plus particulirement celle de la colonialit (Darling 1938, Veen 1977, Brown et Bomberger-Brown 1987, 1996, Rodgers 1987). La vie en groupe peut en effet induire une protection vis--vis des prdateurs grce diffrents mcanismes comme
la vigilance, la dilution, la confusion et la dfense collective.

a) Effet de vigilance
Pour de nombreux prdateurs, le succs dans la capture des proies dpend de leffet de surprise. Il leur faut donc se rapprocher dune proie sans se faire dtecter. Cest le cas des autours des palombes (Accipiter gentilis) chassant des pigeons. Leur succs dattaque diminue avec la taille du groupe de pigeons ramiers et cela semVIVRE EN GROUPE : HYPOTHSES ET CONTROVERSES
371
Figure 12.3 Hirondelles front blanc (Hirundo pyrrhonota) sur leur nid.
Cette espce niche au sein de colonies pouvant comprendre plusieurs milliers de couples. Les nids sont construits avec de la boue et de la salive. Ils sont attenants les uns aux autres et sont aujourdhui trs souvent construits sous des ponts. De ce fait, les sites favorables semblent illimits et chaque anne, seul un petit nombre de sites potentiels est utilis alors que certaines colonies comportent plusieurs milliers de nids agglutins sur les quelques dizaines de mtres dun seul pont. Photographie gracieusement fournie par Charles Brown.
ble principalement expliqu par une dtection plus prcoce par les grands groupes de pigeon (Figure 12.4). Les proies peuvent se protger des prdateurs par des comportements de vigilance. Cependant, le temps pass en vigilance peut reprsenter une proportion importante du temps, et est perdu pour pratiquer dautres activits comme lalimentation ou la formation de couple ou encore le soin aux jeunes. La vie en groupe chez les pigeons ramiers permettrait donc une dtection plus prcoce du prdateur par un simple effet du nombre (Figure 12.4 a et b). Autre exemple, chez les hirondelles rustiques, le temps de dtection dune chouette dAthna (Athene noctua) empaille prsente dans une colonie diminue trs rapidement avec la taille de la colonie (Figure 12.4 c). Grce la vigilance des autres membres du groupe, chaque individu peut passer moins de temps en vigilance pour reprer les ventuels prdateurs en train de se rapprocher et allouer plus de temps dautres activits. Par exemple, une fois enlev leffet de la position dans le groupe (les individus centraux veillant moins que les individus de la priphrie du groupe), chez le phoque veau marin (Phoca vitulina), les indi372
vidus passent dautant moins de temps en vigilance que la colonie est grande (Figure 12.5). Dautre part, la dynamique de lalternance des phases dalimentation (picorage tte baisse) et de veille (tte leve) peut constituer en soit une adaptation. Par exemple, un animal prsentant une forte prvisibilit dans lalternance de ces intervalles faciliterait lapproche dun ventuel prdateur, alors quun patron dalternance peu prvisible rendrait lapproche du prdateur beaucoup plus dlicate (Ferrire et al. 1996). Lapplication dune mthode permettant dtudier la prvisibilit de ces squences dalternance sur des pas de temps croissants fait apparatre une dichotomie trs nette entre des espces comme le bcasseau violet (Calidris maritima; figure 12.6 a-c) ou la tourterelle turque (Streptopelia decaocta; figure 12.6 d-e) et le crave bec rouge (Pyrrhocorax pyrrhocorax; figure 12.6 f-g). Chez le bcasseau et la tourterelle, les profils de prvisibilit rvlent une dynamique chaotique de vigilance (forte prvisibilit court terme dcroissant exponentiellement avec le temps), alors que le crave alterne picorage et surveillance de faon priodique (profil de prvisibilit plat).
Temps pass en vigilance par 180 secondes
a) Taux dattaque en succs

Taux dattaque avec succs (en%)
90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
120 100 80 60 40 20 0 1-5 6-10 11-20 21-29 30-39 > 40
Groupes de 1
Groupes de 2 10
Groupes Groupes de 11 50 de + de 50
Taille des groupes de pigeons b) Distance moyenne de raction au prdateur 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0
Taille des groupes de phoques

Figure 12.5 Vigilance et taille de groupe.
Temps pass en vigilance chez les phoques veau marin (Phoca vitulina) en fonction de la taille du groupe. Le temps pass en vigilance tait estim sur des priodes de 180 secondes. Modifi daprs Terhune et Brillant (1996).
Distance moyenne de raction (en m)
Groupes de 1
Groupes de 2 10
Groupes Groupes de 11 50 de + de 50
Taille des groupes de pigeons c) Taille de la colonie et temps de dtection d'un prdateur
Temps de dtection (en s)
1 500 1 000 500 0
10
15 20 25 30 Taille de la colonie
35
40
Figure 12.4 Vigilance et prdation.

(a) Un autour des palombes (Accipiter gentilis) a moins de succs quand il attaque des grands groupes de pigeons ramiers (Columba palumbus). Modifi daprs Kenward (1978). (b) Cela est en grande partie d au fait que les grands groupes senvolent depuis une plus grande distance du rapace (lexprience consistait librer un autour apprivois depuis une distance prcise dun groupe de pigeons). Modifi daprs Kenward (1978). (c) Temps de dtection dune chouette dAthna (Athene noctua) empaille prsente dans une colonie en fonction de la taille de la colonie dhirondelle rustique (Hirundo rustica) (moyennes cart type de trois observations). Modifi daprs Mller (1987).
Ferrire et ses collaborateurs montrent ensuite par des simulations mathmatiques quune coordination mme lche entre les individus dun groupe et base sur des prdictions fondes sur une seule priode de picorage peut dramatiquement rduire la prvisibilit du comportement dun individu, tout en augmentant le niveau de surveillance globale du groupe. Ces caractristiques gnrent une dynamique chaotique. Ainsi, les caractristiques dune dynamique chaotique peuvent procurer un avantage slectif rel aux proies en prsence dun fort risque de prdation (ce qui ne semble pas tre le cas du crave bec rouge): la forte prvisibilit court terme permettrait aux diffrents individus dun groupe de caler leur propre comportement en fonction de celui des autres membres du groupe et doptimiser ainsi le niveau de vigilance de lensemble. La faible prvisibilit plus long terme interdit aux prdateurs dapprendre prvoir une succession de phases de vigilance suffisamment longues pour lui permettre dapprocher sa proie sans tre dtect. Le fait que ces simulations produisent un patron de vigilance semblable celui observ dans la nature ne dmontre cependant pas que les animaux coordonnent effectivement leur vigilance. Cela montre seulement que les dynamiques de vigilance observes pourraient admettre une certaine coordination entre individus. Dans une exprience ingnieuse, Steve Lima (1995) ajouta des individus quil avait pralablement privs de nourriture des voles de juncos ardoiss (Junco
373
(a) 1
0,8 0,6 0,4 0,2 0 0 2 4 6 8 10 12 14 16
(e)
1 0,8 0,6 0,4 0,2 0
10
12
14
16
Coefficient de corrlation ()
(b) 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0,2 0,4
(f) 1,2
1 0,8 0,6 0,4 0,2
10
12
14
16
10
12
14
16
(c) 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0,2 0,4
(g) 1,2
1 0,8 0,6 0,4 0,2
10
12
14
16
10
12
14
16
(d) 1 0,8
0,6 0,4 0,2 0 0,2 0,4
0 2 4 6 8 10 12 14 16
Pas de temps de la prdiction (Tp)

Figure 12.6 Profil de prvisibilit du comportement de vigilance.
Observations chez un bcasseau violet (a-c), deux tourterelles turques (d-e) et deux craves bec rouge (f-g). La dynamique du comportement est caractrise par la suite des dures successives de picorage et de surveillance. La prvisibilit du comportement est mesure par un coefficient _ (ordonne) en fonction du nombre de pas de temps Tp sur lesquels les prdictions sont ralises (abscisses). Les traits pleins et pointills correspondent diffrentes mthodes de prdiction. Pour le bcasseau, les dures de picorage et surveillance ont t analyses ensemble (a) puis sparment pour les priodes de vigilance (b) et de picorage (c). Une prvisibilit leve court terme qui dcline exponentiellement mesure que les prvisions sont ralises plus loin dans le temps constitue la signature du chaos. Un profil plat qui traduit une qualit constante et forte des prvisions, est indicateur dun rythme priodique (voir le texte). Daprs Ferrire et al. (1996).
374
hyemalis) quil observait sur le terrain et quantifia la vigilance des membres du groupe. Les individus affams ne contribuent pratiquement jamais la vigilance du fait quils passent tout leur temps en picorage. Cependant, les autres membres du groupe najustent pas leur vigilance en fonction de la prsence de ces individus non vigilants. Cela laisse croire que les membres du groupe ne portent pas attention la vigilance exerce par les autres mais rpondent seulement leur prsence globale (Lima 1995). La stabilit volutive du comportement de vigilance nest pas simple. En effet, un individu donn, au sein dun groupe qui aurait atteint un niveau de vigilance collective de 100% (il y a toujours au moins un individu en train de veiller), pourrait tricher en se reposant entirement sur la vigilance des autres membres du groupe et passer ainsi tout son temps se nourrir. Cette stratgie tricheur serait lquivalent de la tactique chapardeur du chapitre 6 et la solution de ce problme est dveloppe dans le chapitre 6. Dautre part, il se peut aussi que de tels tricheurs ne puissent pas envahir un groupe dindividus plus malins qui ne veilleraient que si les autres compagnons du groupe veillent eux aussi (Pulliam et al. 1982). Dans dautres cas, il peut y avoir un avantage direct la vigilance comme cest le cas chez la gazelle de Thompson (Gazella thomsoni) o les individus qui se trouvent en vigilance au moment de lapproche dun prdateur ont une plus grande chance de lui chapper (Fitzgibbon 1989): ce bnfice direct de la vigilance peut lui aussi protger contre linvasion par des tricheurs. Dans tous les modles de vigilance que nous avons abords jusquici, nous supposions que les individus fuyaient ds linstant o ils dtectaient un prdateur. Cest ainsi par exemple quon interprte la fuite plus htive dune vole de palombes attaque par un autour tel que dcrit plus haut (Kenward 1978). Cependant, les Canadiens Ronald Ydenberg et Lawrence Dill (1986) appliqurent lapproche des cots-bnfices la dcision de fuite et proposrent quil nest peut-tre pas conomique de fuir ds quun prdateur est aperu. En fait, le moment de fuite idal peut tre fortement affect par ltat de lanimal de telle sorte quil pourrait tre plus profitable pour un individu trs affam de retarder sa fuite pour pouvoir manger un peu plus longtemps. Ainsi, si les palombes seules tendent tre des individus plus affams, ou en moins bon tat, il se pourrait quelles dtectent aussi rapidement le prdateur que les individus en groupe mais quelles senvolent plus tardivement. Il existe plusieurs tudes qui montrent
maintenant que la dtection et la fuite sont deux processus distincts, le moment de fuite tant fonction dun certain nombre de variables autres que la seule dtection du prdateur (Ydenberg et Dill 1986).
b) Effets de dilution Lexemple classique des insectes patineurs
Les prdateurs ne pouvant le plus souvent attraper quune proie la fois, celles-ci peuvent avoir avantage se regrouper avec leffet de diminuer, par simple effet de dilution, la chance pour chaque individu de se faire capturer. Au sein dun groupe de n proies, un individu naura chaque attaque quune chance sur n dtre celui qui sera captur. Cest en effet ce
Attaques par individu et par 5 min. 100 10 1 0,1 0,01
Prdiction
Observation
10 Taille du groupe
100
1 000
Figure 12.7 Vie en groupe et effet de dilution.

Il est difficile de mettre en vidence leffet de dilution car, dune part les attaques des prdateurs sont relativement rares, rendant toute observation et statistique difficile, et, dautre part, les bnfices du processus de dilution sont trs souvent occults par dautres avantages comme ceux lis la vigilance et la confusion du prdateur. Foster et Treherne (1981) ont trs clairement mis en vidence cet effet chez des patineurs marins (Halobates robustus) vivant la surface de leau et prdats par des poissons (Sardinops sagax). En effet, dans ce systme cause des phnomnes optiques associs la surface de leau, les araignes deau ne peuvent pas voir les prdateurs sapprochant par en-dessous, si bien que la vigilance ne peut pas tre implique. Dautre part, les attaques sont frquentes et il est donc facile dobtenir des donnes prcises. Le taux dattaque par groupe ne variait pas avec la taille du groupe de proies, si bien que le taux dattaque par individu variait uniquement par effet de dilution. De ce fait, les observations (ligne continue) correspondent aux taux prdits par leffet de dilution seul (ligne pointille ayant une pente de 1 en coordonnes logarithmiques). La pente de la courbe des observations ne diffre pas significativement de la pente prdite par leffet dilution (1,118 0,123 intervalle de confiance 95%). Daprs Foster et Treherne (1981).
375
que lon observe chez des araignes deau prdates par des poissons, o la probabilit pour un individu de se faire capturer diminue avec la taille du groupe (Figure 12.7).
Dilution et synchronisme
Sous leffet de dilution, on sattend aussi ce que la taille des groupes varie positivement avec lintensit de la prdation. Cest le cas chez les guppies (Poecilia reticulata) o les individus dans les rivires ayant peu de prdateurs forment des groupes moins denses que ceux vivant dans les rivires avec une forte densit de prdateurs (Seghers 1974). Ce sont aussi des effets de dilution qui expliquent la tendance de nombreuses espces doiseaux ou de poissons sagrger en bancs trs denses ds lapproche dun prdateur (rapace ou requin). Chez certaines espces, leffet de la dilution est augment par le synchronisme de reproduction (Darling 1938) dans lespace et dans le temps, et pourrait expliquer le cycle de vie remarquablement long de certaines espces de cigales (13 et 17 ans). Ces insectes restent ltat de nymphes dans le sol et les adultes mergent de faon synchrone par million aprs 13 ou 17 annes en fonction de lespce ou du lieu (Dybas et Loyd 1974). Ces mergences massives et synchrones ont pour effet de littralement inonder le milieu avec des proies potentielles de telle sorte que les chances que chaque individu se fasse capturer par un prdateur sont fortement rduites. On a beaucoup spcul sur la signification de ces cycles de 13 et 17 ans plutt que 15 ou 18 (Simon 1979). Une dormance trs longue entre des priodes dmergence simultanes conduit de longues priodes dabsence des cigales, pendant lesquelles les prdateurs et les parasites spcialistes sont contraints, soit de mourir, soit dexploiter dautres proies, soit de devenir dormants eux aussi. Ces cycles trs longs seraient donc le rsultat dune vritable course larmement entre les prdateurs et leurs proies dans laquelle les cigales et leurs prdateurs auraient allong graduellement leur cycle de vie jusqu ce que les cigales aient finalement gagn. Maintenant, lexplication des nombres 13 et 17 pourrait tre que, ces nombres tant premiers, les prdateurs ou parasites ne pourraient pas se synchroniser rgulirement avec leur proie en ayant des cycles de vie qui seraient des sous-multiples de ceux de leurs proies. Si, par exemple, les proies avaient un cycle de 15 ans, des prdateurs avec un cycle de vie de 3 ou 5 ans pourraient les exploiter toutes les 5 ou 3 gnrations.
376
Il sagit l de spculations dont il serait difficile de dmontrer le bien-fond, mais il nen demeure pas moins que des synchronismes de reproduction trs fins existent dans la nature. Ces synchronismes pourraient tre produits par les stimulations sociales rsultant des interactions entre membres du groupe conduisant la synchronisation des couples (Darling 1938, Gochfeld 1980). Dans ce contexte, Coulson (1986) a suggr que la synchronisation des couples reproducteurs pourrait rsulter de vitesses de dveloppement plus rapide au sein des groupes qu lextrieur de ceux-ci, ce qui permettrait aux individus de se reproduire simultanment au moment le plus favorable. Cependant, il semble quune telle synchronisation (qui a t appele effet Fraser Darling), ne puisse participer quau maintien des groupes prexistants, sans pour autant en constituer la cause volutive premire lorigine de la formation des groupes de reproducteurs (Hoogland et Sherman 1976).
Dilution et place au sein du groupe
La probabilit dtre captur par un prdateur doit varier en fonction de la place au sein du groupe, ceux au centre tant moins exposs. On sattend donc ce que les individus priphriques assument une plus grande partie de la vigilance du groupe car ils sont les plus exposs aux prdateurs. Cest effectivement le cas chez le phoque veau marin (Phoca vitulina): les individus de la priphrie sont en vigilance pendant en moyenne ( cart type) 38,5 17,4 secondes par priodes de 3 minutes, contre seulement 17,2 9,1 secondes pour les individus du centre du groupe (diffrence significative, t = 5,99, ddl = 41, p < 0,000 1; Terhune et Brillant 1996). On sattend donc ce que des individus cherchant rduire leur exposition aux prdateurs tentent doccuper le plus possible une position centrale. Cette prfrence pour le centre dun groupe peut expliquer la forte augmentation de la densit des vols dtourneaux lapproche dun faucon. Lorsque chaque individu tente de se placer au centre, il en rsulte une forte contraction de lespace occup par un groupe et donc une augmentation de la densit. Lavantage de se retrouver au centre consiste pouvoir placer des proies alternatives entre soi et le prdateur. Cest en pensant cela que William Hamilton proposa que les groupes puissent se constituer en troupeau goste (selfish herd) dans lequel chaque animal se protge en sentourant de congnres qui lui permettent de tamponner les risques en jouant le rle de victimes sa place (Chapitre 6).
c) Effet de confusion
Dautre part, lors dune attaque, un prdateur peut tre fortement handicap par la prsence de nombreuses proies. Si lon veut sen convaincre, il suffit de lancer non pas une balle mais plusieurs la fois une seule personne. Sa chance den attraper une seule est fortement plus faible que si lon nen envoie quune seule la fois. Il semble que les prdateurs souffrent du mme effet de confusion lorsquils essaient de capturer une proie parmi dautres, chacune senfuyant dans des directions imprvisibles simultanment (Neil et Cullen 1974). Cela diminue le taux de capture par les prdateurs et peut expliquer pourquoi ceux-ci attaquent prfrentiellement la priphrie des groupes, car cet effet y est moins important. Un tel effet de confusion a t observ par Foster et Treherne (1981) dans leur exprience sur leffet de dilution chez les araignes deau marines et dtaille dans la figure 12.7. En effet, ils constatent que le succs moyen dune attaque par un poisson est de 20,5 3,3% (moyenne 2 carts types) sur une araigne deau isole, contre seulement 6,6 3,8% lors dattaques sur des groupes de 15 17 individus. Cette diffrence de succs tait probablement due aux incessants mouvements que font les araignes deau pour maintenir leur position dans le groupe la surface de leau continuellement en mouvement et en raction aux incessants contacts entre individus. Cependant, leffet confusion dans cette observation tait moins important que leffet de dilution: les individus dans des groupes de 16 individus avaient 16 fois moins de change quun individu solitaire dtre captur par leffet de dilution contre seulement 3 fois moins de chance par leffet de confusion (20,5/6,6).
d) Dfense en groupe
beaucoup plus petits que lui, finissent par lui rendre la situation difficilement supportable. Ce comportement de dfense collective a t dcrit chez les vertbrs et les invertbrs, et par la participation de nombreux individus, le groupe peut arriver loigner des prdateurs bien plus grands que chaque membre du groupe (Hoogland et Sherman 1976). Toute personne ayant eu travailler dans une colonie de sternes, comme par exemple des sternes arctiques (Sterna paradisea), a eu loccasion de se rendre compte ses dpens de lefficacit dun tel comportement collectif. Il est alors ncessaire de porter un chapeau ou un casque pour viter de se faire blesser le cuir chevelu par les coups de becs rptition.
12.2.3 Vie en groupe et recherche de la nourriture
Le troisime groupe de bnfices proposs de la vie en groupe concerne la possibilit quont les individus dun mme groupe dchanger de linformation sur leur environnement.
a) Lhypothse du centre dinformation
Les proies peuvent aussi chercher se dfendre activement en houspillant les prdateurs lorsque ceux-ci se rapprochent. On peut ainsi voir rgulirement un grand rapace comme par exemple une buse variable (Buteo buteo) attaque violemment par un faucon crcerelle (Falco tinnunculus) qui lui vole littralement dans les plumes. On peut aussi voir le mme faucon crcerelle son tour houspill par un moineau domestique (Passer domesticus). Lorsque les proies vivent en groupe, elles ont toutes le mme intrt ce que le prdateur sloigne et elles ont alors tendance participer collectivement ces activits de houspillage. Le prdateur se trouve alors confront un grand nombre dindividus qui, mme sils sont
La premire hypothse avance dans ce domaine est celle que lon appelle classiquement lhypothse du centre dinformation propose par deux chercheurs de luniversit de Tel-Aviv, Ward et Amotz Zahavi en 1973. Il sagit dune des hypothses du domaine de la vie en groupe qui a le plus fait couler dencre. Historiquement, Ward et Zahavi (1973) proposaient quune des causes premires de la formation de colonies et de dortoirs chez les oiseaux rsidait dans le fait que ces lieux communautaires constituaient un lieu o les individus ayant besoin dinformations sur leur environnement pourraient venir en chercher. Ils avaient principalement plac leur raisonnement dans le cadre de lapprovisionnement. Selon eux, un individu qui, un jour donn, ne trouverait pas de nourriture pourrait retourner la communaut et attendre que des congnres reviennent avec de la nourriture. Ils nauraient ensuite qu les suivre lorsquils repartent pour salimenter. Des preuves empiriques de lexistence dun tel mcanisme ont t recherches de trs nombreuses fois mais chaque fois que des arguments taient avancs, ceux-ci taient critiqus parce que les rsultats obtenus pouvaient tre prdits par un ou plusieurs mcanismes alternatifs. Dautres auteurs ont explicit les prsupposs dun tel mcanisme. Il faut tout dabord supposer quil est possible de reconnatre les
377
individus ayant trouv de la nourriture. Ce nest pas l a priori un problme. Il faut que ces populations vivent dans un environnement ayant des sources de nourriture abondantes pour que la comptition pendant lalimentation ne soit pas importante. Il faut que ces sources de nourriture se produisent de manire alatoire, sinon les individus pourraient dvelopper dautres stratgies pour trouver leur nourriture. Enfin, il faut que la dure de ces sources de nourriture soit relativement longue pour que les individus qui la trouvent aient le temps dy revenir plusieurs fois, mais pas trop longue car alors les individus pourraient apprendre rapidement o se trouve la nourriture, et le partage dinformation la colonie deviendrait inutile. Il est noter que ces conditions correspondent celles qui ont t mises en vidence dans ltude du partage de linformation dans le cadre de lapprovisionnement social. Dautre part, ces conditions sont effectivement runies chez de nombreux animaux se reproduisant en colonies. Cest en particulier le cas des vertbrs marins, comme les ctacs pinnipdes et les oiseaux se nourrissant de poissons formant des bancs (Figure 12.1). Ces bancs peuvent tre trs difficiles localiser, mais une fois localiss, ils restent au mme endroit pendant un certain temps et leur taille, souvent trs grande, fait que les risques de comptition directe pendant lalimentation sont relativement faibles. Les mmes conditions sont remplies chez les oiseaux coloniaux se nourrissant dessaims dinsectes ariens comme les martinets et les hirondelles.
b) Une hypothse trs controverse
de Bern et Philipp Heeb (1995 et 1996) ont insist sur le fait que pour fonctionner, un tel mcanisme devait ncessairement reposer sur une rciprocit stricte en ce sens quun individu qui en aide un autre un moment donn va recevoir de laide de ce mme individu dans le futur, ce qui implique que les individus soient capables de se connatre de faon ce que ceux qui ne rendent jamais laide reue puissent tre limins (Richner et Heeb 1995, Danchin et Richner 2001). De telles conditions ont peu de chances dtre remplies dans de grands groupes dindividus, particulirement si la composition du groupe change rapidement, comme cest le cas dans les dortoirs.
c) Encore un problme de tricheur
Cette hypothse a suscit de nombreux dbats, mais pendant les annes 1990 plusieurs auteurs se sont levs contre cette hypothse. Tout dabord, dans larticle de Ward et Zahavi (1973), la formation initiale dun lieu de rencontre nest pas clairement explique. Il semble quils postulent implicitement quil existe dj des lieux de regroupement. Donc, ce mcanisme semble en fait ne pas pouvoir conduire la formation initiale de groupes, mais plutt intervenir ultrieurement lorsque les groupes existent dj plus ou moins. Ensuite, Douglas W. Mock de luniversit de lOklahoma et ses collaborateurs (1988) ont insist sur le fait que la plupart des prdictions de cette hypothse sont aussi communes dautres mcanismes beaucoup plus simples. En dautres termes, pour ces auteurs, cette hypothse nest pas falsifiable, cest-dire quon ne peut pas la mettre en dfaut, et de ce fait, elle naurait aucun intrt. Ensuite, Amotz Zahavi lui-mme, et surtout Heinz Richner de luniversit
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Le Hongrois Zoltn Barta et Luc-Alain Giraldeau (2001) ont utilis une approche thorique pour aborder cette question. Ils imaginent une population dans laquelle tous les individus partent le matin rechercher une source de nourriture. Puis ils supposent larrive dun mutant qui ne partirait jamais le matin et se contenterait dattendre sur place le retour de ses congnres chanceux pour ensuite les suivre tout simplement vers les sources de nourriture du moment. Cet individu ne dpenserait pas dnergie rechercher de la nourriture le matin. Mieux, il pourrait utiliser ce temps libre et cette nergie dautres activits comme par exemple courtiser ses congnres de sexe oppos rests sur place. Un tel individu aurait donc une plus grande aptitude que ses congnres et devrait donc, dans un premier temps au moins, augmenter en frquence dans la population. Cette stratgie de suiveur augmenterait donc dans la population et les bnfices obtenus par les chercheurs et les suiveurs correspondraient exactement aux courbes dcrites pour le jeu producteur-chapardeur abord au chapitre 6. Les suiveurs augmenteraient dans la population jusqu ce que les bnfices pour les deux stratgies deviennent gaux. Ce point dquilibre se produirait une trs forte frquence de suiveur car la part du dcouvreur, cest--dire la fraction de la parcelle dcouverte qui va lusage exclusif de son dcouvreur, serait assez faible. Si Barta et Giraldeau (2001) ont raison, il devient assez difficile de rejeter lhypothse du centre dinformation partir seulement de la raret des cas documents dchanges dinformations. Au mieux, leur modle prdit que ces changes seraient rares. Ils proposent une autre faon de procder fonde sur une distinction entre les vols de recherche et les vols dindividus recruts. Les premiers vols du jour au
dpart de la colonie seraient probablement des vols de recherche souvent caractriss par des changements de direction frquents. Au retour de ce premier vol, les individus ayant trouv une parcelle doivent repartir en volant directement vers ces parcelles. Les suiveurs recruts dans ce second vol doivent se diriger aussi directement vers ces parcelles. On sattend donc, dans un systme dchange dinformation, ce que le nombre de vols directs soit toujours plus nombreux que le nombre de vols de recherche. Si jamais on observait le phnomne contraire, cest--dire que le nombre de vols de recherche soit suprieur au nombre de vols directs et donc aux vols de recrutement, nous pourrions rejeter sans doute lhypothse de lchange dinformation.
d) Une des hypothses alternatives: lhypothse du centre de recrutement (HCR)
Une demi-douzaine dhypothses alternatives a t propose pour corriger les dfauts intrinsques de lhypothse du centre dinformation. Lune dentre elles a t propose par les Suisses Heinz Richner et Philipp Heeb en 1995 et 1996. Selon eux, ce sont les bnfices drivs de lalimentation en groupe, plutt que ceux rsultant de transfert dinformation la colonie qui sont plus susceptibles de favoriser un approvisionnement collectif mettant en jeu un lieu communautaire. Nous avons vu dans le chapitre 6 comment les individus peuvent en effet avoir un bnfice chasser en groupe, soit parce que le fait dtre plusieurs augmente le taux de capture de chaque individu, soit parce que cela permet de lutter efficacement contre les risques de prdation (voir aussi le paragraphe 12.2.2). Cest ce quil est convenu dappeler des effets Allee (voir au chapitre 6, paragraphe 6.2), survenant ici encore dans le contexte de lalimentation. De tels effets Allee pourraient surpasser les cots associs la diffusion de linformation sur les sources de nourriture. Cela expliquerait pourquoi lindividu ayant trouv de la nourriture revient au lieu communautaire car il est susceptible dy trouver des congnres pour venir chasser avec lui, ce qui augmenterait son taux de prise alimentaire et/ ou sa protection contre les prdateurs. Les conditions de dveloppement de ce mcanisme sont en fait assez voisines de celles de lhypothse du centre dinformation et de celles favorisant lalimentation en groupe (voir chapitre 6): ressources phmres mais relativement abondantes et imprvisibles dans lespace. Dans de telles conditions, les individus en recherche
de nourriture sont souvent fortement loigns les uns des autres, impliquant que le retour et le recrutement la communaut peut devenir une stratgie plus efficace que celle consistant attendre sur le lieu dalimentation. Dans ce contexte, le lieu communautaire jouerait le rle de centre de recrutement et Richner et Heeb ont donc appel leur hypothse hypothse du centre de recrutement ou HCR. Daprs ce mcanisme, les individus ayant trouv de la nourriture auraient un intrt direct revenir la communaut pour y recruter des congnres. On sattend donc ce que les individus ayant trouv de la nourriture, lorsquils reviennent au lieu communautaire, manifestent dune manire ou dune autre leur dcouverte de faon attirer des congnres leur suite. Or, il se trouve que de tels comportements de recrutement sont observs dans les colonies ou les dortoirs dun certain nombre despces, comportements qui ntaient expliqus par aucune autre hypothse. Ces comportements de recrutement constituent un argument fort en faveur de lhypothse du centre de recrutement. Par exemple, Stoddard (1988) dcrit un trs bel exemple de comportement de recrutement chez lhirondelle front blanc (Hirundo pyrrhonota). Il a observ plusieurs reprises le retour dun adulte volant droit vers la colonie et qui, une fois une distance denviron dix mtres, met un son ressemblant un cri dalarme. Lindividu en question ne se pose pas et donc ne nourrit pas ses petits, mais repart immdiatement droit dans la direction do il arrivait tout en rptant quelquefois deux ou trois reprises le cri en question. Tous les adultes de la colonie quittent alors le nid et se dirigent dans la mme direction que lindividu ayant mis le cri. Comme dans cette espce, il est possible de suivre les hirondelles sur une grande distance et de voir, de par leur comportement, sils se nourrissent ou non, Stoddard constate alors que celles-ci se mettent rapidement se nourrir ensemble, probablement parce quelles ont rencontr un gros essaim dinsectes. Environ trois minutes plus tard, les adultes reviennent et nourrissent leurs poussins et repartent immdiatement vers lessaim. Les parents peuvent alors effectuer plusieurs allers-retours de ce type jusqu ce quapparemment la ressource spuise. Il est clair quun mcanisme de type centre dinformation ne peut expliquer un tel comportement. LHCR explique aussi pourquoi certains individus reviennent recruter au lieu communautaire alors que dautres ne le font pas ou le font avec moins dintensit. La taille optimale de groupe variant en fonction des conditions (comme par exemple la quantit de
379
TABLEAU 12.2 UN CRI DE RECRUTEMENT: LE CRI CHIRRUP DU MOINEAU DOMESTIQUE.

Attraction de moineaux domestiques vers une mangeoire doiseau sans nourriture depuis au moins deux jours et plac prs dun haut-parleur. Trois traitements sont appliqus pendant lexprience (colonnes): (1) diffusion des cris chirrup, ou (2) de sifflements humains, (3) aucun son diffus. Un essai dure cinq minutes pendant lesquelles le traitement est appliqu.
Cri Chirrup
Sifflements humains
Pas de son
Nombre dessais pendant lesquels des moineaux sont arrivs la mangeoire Nombre dessais pendant lesquels aucun moineau nest arriv
14 6
5 15
6 14
ressources disponibles), on sattend ce quil y ait des diffrences de motivation recruter par les divers individus. Lintensit des signaux de recrutement doit donc varier en fonction du bnfice net potentiel pour le dcouvreur en relation avec la taille du groupe dalimentation. Un exemple de ce type de variation est donn par Mark A. Elgar chez le moineau domestique (Passer domesticus). En effet, un moineau solitaire dcouvrant une source de nourriture met habituellement un cri chirrup (une onomatope imitant le cri en question) qui a pour effet de recruter des congnres avant de commencer salimenter. Par de trs simples expriences, Elgar a montr que le taux dmission de ce cri varie en fonction des circonstances: quand la source de nourriture est divisible (par exemple des miettes de pain), le moineau qui dcouvre la source met le cri chirrup; quand la source nest pas divisible (la mme quantit de pain, mais en un seul morceau) le dcouvreur nmet pas le cri. Dautre part, il a constat que le temps scoulant entre la dcouverte de la source de nourriture et larrive de nouveaux moineaux rejoignant le dcouvreur est inversement proportionnel aux taux dmission du cri chirrup. En faisant de la repasse de ce cri, il constate aussi que le fait de diffuser le cri chirrup suffit attirer des moineaux vers une mangeoire vide de toute nourriture (Tableau 12.2). Ce cri semble donc bien jouer une fonction de recrutement. Elgar propose une interprtation simple de ce comportement. Si lon admet que les moineaux sont soumis de rels risques de prdation pendant lalimentation (un fait qui est indniable), nous avons vu au paragraphe 12.2.2 en quoi un individu dcouvrant une source de nourriture facilement partageable peut avoir intrt attirer des congnres pour se nourrir avec lui. En revanche, lorsque la ressource nest pas partageable, les cots engendrs pour le dcouvreur par la comptition avec des congnres sont tels que le mme moineau qui attirerait des
380
congnres risquerait fort de ne pas pouvoir profiter du tout de sa dcouverte. Du point de vue dun individu nayant pas trouv de nourriture, lexistence de variation dans lintensit des signaux de recrutement, offre aussi ce suiveur potentiel la possibilit de comparer lintensit des signaux de recrutement de divers individus ayant trouv de la nourriture. La situation ressemble alors trangement celle du langage des abeilles dans laquelle lintensit du signal de recrutement est module en fonction de la qualit potentielle globale de la source de nourriture. Les prdictions de lhypothse du centre de recrutement peuvent tre mises lpreuve des faits de diverses manires (voir le tableau 12.3). En mettant la disposition danimaux des sources de nourriture phmres reproduisant la situation naturelle, on sattend (1) ce que le bnfice net dun fourrageur sur le site dalimentation soit plus faible lors de la dcouverte que lorsquil revient avec des congnres et (2) que les oiseaux arrtent de recruter dautres individus la colonie quand il ny a plus aucun bnfice augmenter la taille du groupe dalimentation. Les signaux de recrutement doivent tre intenses au dbut et ne plus tre produits lors des retours suivants (voir le tableau 12.3). En rsum, bien que proche de lhypothse du centre dinformation, le HCR ajoute donc un prsuppos fondamental qui permet dexpliquer lintrt des leaders et des suiveurs: les leaders y gagnent en termes de taux dalimentation et/ou de protection contre les prdateurs, et les suiveurs ont aussi le bnfice dobtenir de linformation sur les sources de nourriture. Les bnfices des suiveurs et des leaders sont donc immdiats, et il nest pas ncessaire dattendre une ventuelle rciprocit dun geste qui peut tre coteux. Richner et Heeb (1996) et Danchin et Richner (2001) proposent que cela cre les conditions favorables la stabilit volutive de ce mcanisme.
TABLEAU 12.3 RSUM DES PRSUPPOSS ET DES PRDICTIONS QUI PERMETTENT DE BIEN DIFFRENCIER TROIS DES PRINCIPALES HYPOTHSES DE LVOLUTION DE LA VIE EN GROUPE EN RELATION AVEC LA RECHERCHE DE NOURRITURE, CEST--DIRE LHYPOTHSE DU CENTRE DINFORMATION ET LHYPOTHSE DU CENTRE DE RECRUTEMENT (MODIFI DAPRS DANCHIN ET RICHNER 2001) ET LHYPOTHSE DU JEU PRODUCTEUR CHAPARDEUR (BARTA ET GIRALDEAU 2001).
Hypothse du centre dinformation Hypothse du centre de recrutement Hypothse du jeu producteur-chapadeur
Rciprocit Type de bnfice
Ncessaire Rciproque et donc de mme nature.
Non ncessaire Mutuel, pas ncessairement de mme nature.
Non ncessaire Aucun. Le parasitisme de linformation est le rsultat de sa stabilit volutive et implique un cot. Aucun
Nature des bnfices
Nourriture
Nourriture et ventuellement protection contre les prdateurs. Pas de variation, des bnfices quivalents sont maintenus par densit dpendance. Il peut exister des variations dans la capacit localiser de la nourriture, mais ceci nest pas forcment ncessaire. Augmente par rapport sa premire visite.
Variation des bnfices nets entre les individus Types de phnotypes prsents au site communautaire Variation du succs dalimentation du dcouvreur quand il retourne au site dalimentation en tant suivi et/ou Risque de prdation lors du retour vers le site dalimentation Stabilit de lappartenance au groupe dalimentation et la communaut Fonction des comportements affichs au lieu communautaire
Variation possible
Aucune
Tous les individus sont galement efficaces localiser de la nourriture de faon permettre la rciprocit. Dcrot par rapport sa premire visite.
Les individus peuvent alterner entre les stratgies chercheur et suiveur. Dcrot par rapport sa premire visite.
Pas de prdictions faites par lhypothse.
Dcrot par rapport sa premire visite.
Pas de prdictions faites.
Requise car pour fonctionner, la rciprocit implique que les individus se connaissent. Indicateur de la position du lieu communautaire (Ward et Zahavi 1973). Indicateur de lhumeur de la communaut (Ward et Zahavi 1973), cest--dire la quantit dinformation sur les sites dalimentation disponible dans la communaut. valuation de la comptitivit une fois sur le site dalimentation (Zahavi 1986).
Pas ncessaire. En dautres termes les individus nont pas besoin de se connatre. Recrutement de congnres pour se nourrir ensemble et bnficier ainsi dune meilleure alimentation et dune meilleure protection contre les prdateurs.
Pas ncessaire
Aucune prdiction
e) Un dbat qui continue aujourdhui
Le dbat sur cette hypothse continue encore aujourdhui. En 1996, Marzluff, Heinrich et Marzluff publient des rsultats exprimentaux obtenus dans des dortoirs de grands corbeaux (Corvus corax) dans la revue Animal Behaviour. Ces rsultats taient
tout fait impressionnants, tant par ce quils mettaient en vidence que parce que ctait une des seules vritables approches exprimentales appliques ltude de cette question. Cet article a donn lieu un forum dans la mme revue quelques annes plus tard (Danchin et Richner 2001, Mock 2001, Marzluff et Heinrich 2001, Richner et Danchin 2001).
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Ce forum souligne limportance de ces rsultats, mais insiste sur le fait que, de nouveau, les rsultats ne dmontrent pas, comme laffirment les auteurs, lexistence dun fonctionnement de type centre dinformation, parce que des rsultats identiques seraient prdits par lhypothse du centre de recrutement. Pour distinguer des hypothses, il est ncessaire de faire des tests qui permettent de diffrencier les divers mcanismes entre eux (Tableau 12.3), cest-dire l o les divers mcanismes font des prdictions diffrentes. Barta et Giraldeau (2001) pour leur part prcisent les mesures les plus susceptibles de permettre de rejeter sans ambigut lhypothse du centre dinformation. Sil est vrai que les diffrences entre les mcanismes sous-tendus par les trois hypothses peuvent sembler tnues, il nen reste pas moins que cest justement ce genre de subtiles nuances qui est crucial pour la stabilit volutive de tel ou tel comportement (Richner et Danchin 2001). Il est noter que Marzluff et ses collaborateurs (1996) dcrivent dans leur article plusieurs comportements qui ressemblent forts des signaux de recrutement, signaux qui eux seuls suggrent un mcanisme de type centre de recrutement plutt que centre dinformation. Cependant, ils persistent penser quil sagit plus dun mcanisme de type centre dinformation (Marzluff et Heinrich 2001). Cela montre que le dbat est loin dtre clos. Cet exemple illustre bien la ncessit de toujours noncer les prsupposs et les prdictions des mcanismes proposs. Comme nous lavons vu dans le chapitre 3, cest un des mrites fondamentaux de lapproche hypothtico-dductive de passer obligatoirement par cette formalisation des tenants et des aboutissants de tout mcanisme. Ds que plusieurs paramtres entrent en jeu, on ne peut pas se limiter un raisonnement verbal et seule une approche explicite formelle et mathmatique peut permettre de clarifier la discussion. Globalement, le dbat sur le rle de linformation dans lmergence de lagrgation a trop souffert de ce manque de formalisation (Richner et Danchin 2001, Barta et Giraldeau 2001). ce titre, le modle de Barta et Giraldeau (2001) marque une srieuse avance vers la comprhension du partage dinformation sur lapparition de lagrgation. Avant de passer la deuxime partie de ce chapitre, il faut insister sur limportance de linformation dans lvolution de comportements ayant un fort impact sur laptitude individuelle et dans lmergence de lagrgation. Nous avons dj, au moins par trois fois,
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insist sur le rle de linformation dans lmergence de tout comportement social: dans le chapitre 6 sur lapprovisionnement social, nous avons vu le rle central de linformation dans toute prise de dcision; ensuite nous y sommes revenus dans le chapitre 7 concernant les processus de choix de lhabitat de reproduction; dans le chapitre 9, nous avons aussi vu limportance de la capacit des individus en recherche dun partenaire sexuel valuer la qualit et la compatibilit des partenaires potentiels pour pouvoir effectuer le choix qui maximise laptitude; et enfin comme nous venons de le voir, dans le dbat sur lvolution de la vie en groupe, la notion dinformation sest de nouveau trouve au centre du dbat. En fait, la notion dinformation est au centre des hypothses rcentes proposes pour expliquer la vie en groupe. Mais cette fois-ci, ce sera dans un contexte diffrent qui conduira remettre en cause les fondements mmes de la dmarche adopte jusqu tout rcemment.
12.3 VERS UNE NOUVELLE APPROCHE DE LVOLUTION DE LA COLONIALIT

Cette deuxime partie prsente une autre manire daborder la question de lvolution de la vie en groupe. En fait, il sagit de la gnralisation toutes les formes de vie en groupe dune approche rcemment dveloppe pour expliquer lvolution dune forme particulire de vie en groupe, savoir la colonialit (Danchin et Wagner 1997).
12.3.1 Le constat de base
la fin des annes 1980, le dbat sur lvolution de la vie en groupe et plus particulirement de la colonialit tait arriv dans une sorte de cul-de-sac, diffrents auteurs mettant en avant limportance de tel ou tel des mcanismes dvelopps dans la premire partie de ce chapitre. Deux auteurs travaillant sur la mme espce mais dans des milieux diffrents pouvaient lun conclure que tel mcanisme (comme par exemple la prdation) jouait un rle crucial dans lagrgation, alors que lautre ne voyait pas de rle de la prdation mais plutt un rle de la recherche alimentaire. Partant de ce constat, certains auteurs proposaient mme, quen fait, la colonialit ne soit pas un seul et unique phnomne mais plutt une famille de phnomnes et que chercher expliquer la colo-
nialit dans son ensemble dans un seul cadre tait illusoire. Dautre part, en 1985, dans une revue dsormais classique sur le sujet, Wittenberger et Hunt, aprs avoir revu les diverses hypothses et montr quel point, malgr plusieurs dcennies de recherches, on tait incapable de voir clair dans ce foisonnement dhypothses et de controverses, proposaient toutefois de continuer mesurer les cots et les bnfices dans diverses circonstances de faon pouvoir faire un bilan complet dans lespoir ultime de comprendre lvolution de la colonialit dans son ensemble. Une des raisons fondamentales de cette situation rsidait dans lextrme difficult quil y a effectuer un tel bilan. Tout dabord, lintensit des cots et bnfices ventuels est susceptible de varier grandement la fois dans le temps et dans lespace. Comme ltablissement dun tel bilan conomique prendrait plusieurs annes et ncessiterait plusieurs chantillons, il est probablement impossible dtablir un tel bilan lchelle dune population donne. De plus, ce bilan doit varier dun individu lautre. Par exemple, les cots en termes de comptition lis laugmentation de la densit dans certains habitats sont trs probablement fortement diffrents entre des individus nayant pas (pour des raisons trs varies) les mmes capacits comptitives. Nous avons aussi vu que les risques encourus en termes de prdation par les individus dun groupe, mme de taille modre, diffrent selon que lindividu se trouve en priphrie ou au centre du groupe [voir le paragraphe 12.2.2 (b)]. De mme, les cots lis la transmission dun pathogne varient probablement trs fortement selon que tel ou tel individu est plus ou moins rsistant, pour des raisons gntiques ou autres, au pathogne en question. Et cela dpendra bien entendu du pathogne impliqu. Il faudrait donc calculer le bilan des cots et bnfices de la colonialit pour chaque individu et non pas en moyenne sur un ensemble dindividus. Il est vident quune telle tche serait irralisable, et continuer dans cette direction risquerait de conduire beaucoup de dbats striles. Rtrospectivement, il semble clair que nous avions besoin denvisager de nouvelles approches pour aborder cette question. Ce sont ces nouvelles approches qui sont prsentes dans cette deuxime partie.
12.3.2 Lmergence de nouvelles approches
a) Dfinir lagrgation
Plusieurs rflexions ont conduit lmergence dune autre manire daborder la question de lvolution
de la vie en groupe et plus particulirement de la vie en colonie. Tout dabord, il tait ncessaire de bien dfinir ce que lon entend par agrgation. Il est tonnant que le dbat sur lvolution de la vie en groupe nait pas propos une dfinition claire de ce concept. Pour cela, il faut prendre la distribution libre idale comme rfrence. Cette ide arriva brusquement et fut prsente peu prs simultanment par le Britannique Richard Sibly (1983), le Canadien Colin Clark et ltats-Unien Marc Mangel (Clark et Mangel 1984) ainsi que les tats-Uniens Thomas Caraco et Ronald Pulliam (1984). Tous eurent lide dintroduire la notion de distribution libre idale dans la discussion sur lvolution de la taille de groupe. Ce sont ensuite Donald Kramer (1985) puis William Shields et ses collaborateurs qui en 1988, avec leur hypothse de lagrgation dans des zones traditionnelles, ont introduit la notion de distribution libre idale dans le contexte de la colonialit. Cette dmarche a t suivie par un article de Charles R. Brown, Bridget J. Stutchbury et Peter D. Walsh (1990) qui a repris et dtaill le lien existant entre la notion de distribution libre idale et la colonialit. Ils ont en particulier soulign limportance du type de densit dpendance. Finalement, cest Danchin et Wagner en 1997 qui ont avanc une dfinition de lagrgation. Selon eux, il existe deux types dagrgation (Figure 12.8). Lagrgation est un pattern, une distribution des individus dans lespace. Nous avons vu dans le chapitre 6 en quoi la distribution libre idale constitue une distribution qui, bien que restant purement thorique, peut constituer la rfrence pour la description de toute distribution dindividus aux prises avec une conomie de dispersion, cest--dire qui nont aucun avantage se retrouver ensemble. La distribution libre idale a pour consquence que tous les individus de la population ont la mme quantit de ressource. Cest donc la distribution qui rsulte en un partage quitable de toutes les ressources de lenvironnement entre tous les individus de la population. Cest la distribution qui serait atteinte par des tres thoriques qui auraient trois caractristiques: (1) ils connaissent parfaitement lenvironnement (do le terme idal); (2) ils se dplacent entre les diverses parties de lenvironnement sans aucun cot ni contrainte (do le terme libre); et (3) ils ont tous les mmes capacits comptitives et nont aucun intrt se retrouver ensemble (cest une conomie de dispersion). Dans ce cas, nous avons vu dans lencart 6.1 que le nombre dindividus dans chaque parcelle de lenvironnement lquilibre est proportionnel la
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Zone de forte surexploitation: colonialit Nombre dindividus dans la parcelle dhabitat (Gi)
Zone de faible surexploitation
DLI
Zone de faible sous-exploitation
Zone de forte sous-exploitation: surdispersion
Riche Pauvre Quantit de ressources dans la parcelle (ki)
Figure 12.8 Une dfinition de lagrgation (cette figure reprend la nomenclature de lencart 6.1) Lagrgation est un pattern que lon peut dfinir si lon est capable de mesurer la fois le nombre dindividus Gi dans chaque parcelle ainsi que la quantit de ressources kI quelle contient, dans une distribution libre idale, les points se trouveront tous aligns (droite pointille). La pente de cette droite varie en fonction de la taille totale de la population. Plus la population globale est grande, plus la pente est forte. Les parcelles situes en dessous de cette droite correspondent aux parcelles o les individus ont en moyenne plus de ressources que si la population tait la distribution libre idale (parcelles sous-exploites); celles situs au-dessus de la droite correspondent aux parcelles o les individus ont en moyenne moins de ressources que si la population tait la distribution libre idale (parcelles surexploites). Plus un point est loign verticalement de la droite reprsentant la distribution libre idale, plus lagrgation quil rvle est forte. lextrme, dans le coin en haut gauche, cela correspond une situation de colonialit. Lorsque lhabitat est fortement htrogne, cest-dire quil est constitu de parcelles de qualit trs variable, la distribution libre idale, une part consquente de la population peut se retrouver dans les quelques parcelles les plus riches. Cette agrgation nest quapparente et rsulte de lhabitat. Tout dcalage par rapport la distribution libre idale est rvlateur dune agrgation vritable.
quantit de ressources dans cette parcelle. Si lon trace la courbe du nombre dindividus dans chaque parcelle en fonction de la quantit de ressource dans ces mmes parcelles, alors on obtient une droite (droite
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pointille de la figure 12.8). Imaginons maintenant un habitat contenant beaucoup de parcelles pauvres et quelques parcelles riches et quune population y soit rpartie de manire libre idale. Bien que la population soit distribue de manire libre idale, un observateur sur le terrain pourrait avoir limpression que la distribution est agrge car une part trs importante de la population apparat comme localise dans les quelques parcelles les plus riches. Mais cela ne ferait que reflter la variation de qualit de lenvironnement. Danchin et Wagner (1997) ont qualifi ce cas dagrgation rsultant de lhabitat (habitat mediated aggregation en anglais). En fait, dans ce cas, lagrgation nest quapparente, car les individus de toutes les parcelles ont la mme quantit de ressources. En revanche, tout cart par rapport la distribution libre idale implique que les individus des diffrentes parcelles de lenvironnement nont pas accs la mme quantit de ressources. Tous les points situs au-dessus de la droite de la figure 12.8 correspondent des parcelles o les individus ont moins de ressources qu la distribution libre idale (ces parcelles sont surexploites); ceux au-dessous de la droite ont accs plus de ressources et les parcelles correspondantes sont donc sous-exploites au vu de la taille globale de la population. Danchin et Wagner (1997) ont dsign ce cas dagrgation vritable (real aggregation en anglais). Lagrgation tant ainsi dfinie, il apparat que la vie en groupe constitue tout dabord un pattern, une distribution biaise des individus dans lespace. On peut alors se demander ce qui produit ces biais de distribution. La question se pose car, quand la distribution montre une agrgation vritable, la rpartition des ressources est ingale entre les individus des diverses parcelles, et tout individu qui quitte une parcelle surexploite pour aller vers une parcelle sousexploite gagne en termes daccs aux ressources et donc en aptitude. On sattend donc ce que la slection naturelle favorise tout individu capable de faire de la sorte, ce qui, comme nous lavons vu au chapitre 6, devrait faire tendre la distribution vers une distribution libre idale et donc une disparition de lagrgation. Visiblement, chez certaines espces comme les oiseaux coloniaux ou les diverses socits animales, la distribution ne tend pas du tout vers une distribution libre idale. Il doit donc y avoir des raisons pour lesquelles la distribution chez ces espces reste si fortement agrge. La question de lvolution de la vie en agrgats peut donc tre reformule de manire sensiblement diffrente. Il sagit de comprendre, non pas les avantages et dsavantages de la vie en groupe, mais plutt
de comprendre les processus qui gnrent les patterns de distribution biaiss des individus dans lespace. En dautres termes, quels sont les comportements individuels qui gnrent les distributions observes? Ces comportements impliquent deux processus de choix: le choix du lieu de vie, et le choix du partenaire de reproduction.
b) Un problme de choix de lhabitat
c) Un problme de choix du partenaire
Les processus de choix de lhabitat participent directement gnrer les patterns de distribution. En effet, dans une espce vivant en groupe, les groupes se forment parce que chacun des membres du groupe a dcid de sinstaller plus prs que ncessaire de ses congnres. En dautres termes, ce sont bien des dcisions individuelles dinstallation qui produisent les agrgats. Ce lien troit entre lvolution de la vie en groupe et les processus de choix de lhabitat a t trop longtemps ignor dans la littrature et particulirement en ce qui concerne lvolution de la colonialit (Boulinier et Danchin 1997). Cela tait principalement d au fait que lon navait pas clairement dfini la vie en groupe comme une distribution biaise des individus dans lespace disponible. Dans le chapitre 7, nous avons abord la question de la slection de lhabitat de reproduction. Nous avons vu que pour quil y ait choix de lhabitat, il faut que lenvironnement soit htrogne, cest--dire que les alternatives diffrent en termes de ressources et donc en termes desprance daptitude. De plus, on ne peut choisir quentre des alternatives que lon connat, ne serait-ce que partiellement, et il faut donc pour cela que les individus aient de linformation sur leur environnement. Cela implique que tout individu capable dacqurir, dune manire ou dune autre, de linformation sur la qualit de lenvironnement autour de lui, et capable de comparer ces informations de faon sinstaller dans la parcelle qui lui permet davoir la meilleure aptitude est fortement favoris par la slection naturelle. Lorsque lenvironnement est htrogne, il existe donc de fortes pressions de slection en faveur des individus capables daller dans les meilleurs habitats, cest--dire en faveur de mcanismes efficaces de slection de lhabitat. Linformation utilise pour effectuer ce choix peut tre de nature trs varie (Chapitre 7). En particulier, les individus peuvent utiliser le succs mme de leurs congnres dans telle ou telle activit comme indice de la qualit de lhabitat pour lactivit en question. Cest ce que ltats-Unien Thomas Valone (1989) a appel linformation publique.
Le choix du partenaire de reproduction est un autre processus de choix ayant une forte incidence sur la distribution finale des reproducteurs. En effet, les partenaires potentiels sont une des ressources de qualit variable ncessaire la reproduction. Un individu ne choisissant son habitat de reproduction quen fonction de la qualit environnementale risquerait fort de se retrouver dans des habitats, certes trs favorables, mais sans partenaire adquat. Si linformation que vhicule le succs reproductif des congnres intgre beaucoup dinformation sur la qualit globale de lenvironnement, en revanche, il napporte probablement que peu dinformation sur les partenaires sexuels potentiels. Ainsi, linstallation dun individu dans une parcelle donne doit aussi saccompagner dun choix de partenaire, choix probablement en partie bas sur dautres critres. Ces processus relvent de la slection sexuelle et ont t dtaills dans le chapitre 9. Dans ce contexte, il semble vident que la slection sexuelle doit jouer un rle important dans ltude de lvolution de la vie en groupe. Nous verrons cependant que, jusquau dbut des annes 1990, la slection sexuelle na pratiquement jamais t invoque dans labondante littrature concernant par exemple lvolution de la colonialit. Nous analyserons dans le paragraphe 12.3.4 les raisons de cette lacune, mais lune dentre elles a de nouveau son origine dans labsence de dfinition de lagrgation. Par voie de consquence, la colonialit, et plus gnralement la vie en groupe, na le plus souvent pas t perue comme un pattern biais de distribution. De ce fait, les recherches ne se sont pas intresses aux mcanismes qui produisent ces patterns, cest--dire les processus de choix, lun dentre eux tant le choix du partenaire de reproduction. La slection sexuelle repose sur le choix du partenaire et fait par essence intervenir lchange dinformation entre partenaires potentiels. Cela implique une communication avec lmission et la rception de signaux aux implications complexes comme nous le verrons dans le chapitre 14.
12.3.3 Choix de lhabitat et agrgation
Nous avons vu au chapitre 6 que mme dans des situations trs simplifies des fins exprimentales, les distributions obtenues ne correspondent jamais exactement la distribution libre idale. Dans ces situations exprimentales trs simples et trs bien
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contrles, il y a toujours un lger excs dindividus dans les parcelles de mauvaise qualit, impliquant un lger manque dans les parcelles de bonne qualit. En dautres termes, il y a toujours de lagrgation vritable (Figure 12.8). Cela rsulte de ce que les prsupposs de la distribution libre idale ne sont jamais totalement raliss dans la nature. 1. Tout dabord, il existe souvent des diffrences de comptitivit entre les individus. 2. Ensuite, les dplacements entre parcelles sont coteux, ne serait-ce quen nergie, mais aussi en temps. 3. Enfin, les individus nont jamais une information complte et en temps rel de la qualit des diverses parcelles disponibles soit parce que cela consomme du temps et de lnergie, soit parce quils nont pas les capacits sensorielles de mesurer des diffrences qui peuvent quelquefois tre subtiles.
a) Limportance de linformation utilise
effet, leur modle intgre explicitement lexistence de deux parcelles qui varient indpendamment lune de lautre. Il tait donc possible danalyser la distribution obtenue dans ce modle simple sur le plan spatial (Figure 12.9). Il apparat que toutes ces stratgies produisent un certain niveau dagrgation vritable. Dautre part, selon le type de variation de lenvironnement, les diffrentes stratgies ne conduisent pas toutes aussi frquemment et aussi fortement de lagrgation vritable (Figure 12.9). La question reste cependant de savoir si cela peut effectivement conduire lapparition de colonies de reproduction.
b) Les processus de choix de lhabitat peuvent-ils produire des colonies?
La question du manque dinformation est probablement la plus difficile traiter. Elle peut apparatre peu importante quand on tudie des situations bien contrles avec seulement deux parcelles dont la qualit ne varie jamais comme ctait le cas dans les expriences dtailles au chapitre 6. En revanche, ds que lenvironnement contient un grand nombre de parcelles et que la qualit de chacune delles peut varier dans le temps, soit par des mcanismes locaux soit par des mcanismes rgionaux, limportance du manque dinformation devient cruciale et peut gnrer des distributions fortement agrges. Dans le contexte de lagrgation, la question qui se pose est celle de savoir si la ou les stratgies de choix de lhabitat volutivement stables dans telles ou telles conditions gnrent plus ou moins dagrgation comme effet secondaire. ce jour, aucune des analyses thoriques visant dterminer quelle stratgie de choix de lhabitat de reproduction devrait tre observe dans la nature na t conue explicitement pour analyser le lien entre stratgie de choix de lhabitat et agrgation. Pour effectuer une telle analyse, il faudrait un modle spatialement explicite, dans lequel les individus ont effectivement le choix entre diverses parcelles pour sinstaller. Cependant, Doligez et al. (2003) dans leur modle de simulations visant rechercher la stratgie volutivement stable en fonction de la prvisibilit de lenvironnement (voir chapitre 7) ont pu aborder la question des effets en termes dagrgation de ces diverses stratgies. En
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Il semble que toutes ces stratgies conduisent un certain niveau dagrgation dans peu prs toutes les circonstances. Cette agrgation est en grande partie due la qualit de linformation collecte: les individus dcident de leur lieu de reproduction en fonction dinformations sur ltat de lenvironnement collectes lanne prcdente. De ce fait, lors de linstallation, lenvironnement peut trs bien avoir chang. La probabilit et lamplitude dun tel changement dpendent de la prvisibilit de lenvironnement, cest--dire de son autocorrlation temporelle. cause de ce dcalage dun an, les individus ont de grandes difficults traquer en temps rel les variations de lenvironnement. Dans le cas de la stratgie Prsence, ce dcalage est encore plus important car les individus utilisent les tailles relatives de la population dans les diverses parcelles de lenvironnement comme source dinformation, mais celle-ci dpend elle-mme de lhistoire relative plus ancienne des diverses parcelles de lenvironnement. Cest cause de ce dcalage supplmentaire que la stratgie Prsence est celle qui conduit au plus fort taux dagrgation. Une des conclusions importantes que nous avons vues au chapitre 7 est que le niveau dagrgation gnr par les diffrentes stratgies est en grande partie responsable de la stabilit volutive de ces diverses stratgies. Grossirement, on peut dire que moins une stratgie produit de lagrgation, plus elle est stable au plan volutif (Doligez et al. 2003). Cependant, lagrgation nest pas le seul facteur influenant la stabilit volutive de ces stratgies. Une autre conclusion importante de ces modles est que le niveau dagrgation produit par ces stratgies dpend fortement des conditions environnementales. part pour la stratgie dattraction sociale qui produit le plus frquemment (Figure 12.9 a) et le plus fortement
120 % de simulation ayant produit une distribution agrge 100 80 60 40 20 0 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 Amplitude de lagrgation
80 70 60 50 40 30 20 10 0 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1
Autocorrlation temporelle Hasard Philopatrie Copiage dhabitat
Autocorrlation temporelle Qualit Prsence
Figure 12.9 Stratgies de choix de lhabitat et agrgation

Comparaison de leffet en termes dagrgation vritable de cinq stratgies de choix de lhabitat reproduisant un peu tous les types de stratgies possibles. Pour chaque stratgie, seuls les individus en chec changent de parcelle selon des rgles qui dpendent de la stratgie. Les individus en chec de la stratgie Hasard ont une probabilit gale daller dans les deux parcelles de lenvironnement simul. Ceux de la stratgie Philopatrie reviennent toujours sur leur lieu de naissance ou de reproduction. Ceux de la stratgie Prsence se rpartissent en fonction de leur densit relative lanne prcdente (cest ce que lon appelle lattraction sociale). Ceux de la stratgie Qualit se rpartissent en fonction de leur qualit intrinsque relative lanne prcdente (exprime dans le modle en termes de probabilit dchec total). Ceux de la stratgie Succs se rpartissent en fonction de leur succs reproductif moyen relatif lanne prcdente. Les deux dernires stratgies correspondent deux variantes de limitation dhabitat. Les individus des trois dernires stratgies utilisent linformation sur la qualit de lenvironnement rcolte une anne donne pour dcider de leur installation lanne suivante. (a) Pourcentage de cas o une distribution agrge a t obtenue. (b) Amplitude de lagrgation, cest--dire nombre moyen dindividus supplmentaires sur la bonne parcelle par rapport la distribution libre idale. Modifi et complt de Doligez et al. (2003).
(Figure 12.9 b) de lagrgation, les autres stratgies semblent surtout produire de lagrgation dans des environnements ne montrant pas une trs forte autocorrlation. On peut se demander alors si les animaux ne pourraient pas se baser sur de linformation collecte en temps rel, cest--dire pendant lanne en cours, pour dcider de leur lieu de reproduction. En effet, on pourrait imaginer dautres stratgies dans lesquelles les individus mesurent leur environnement pendant lanne en cours, juste avant de sinstaller. Cependant, la majorit des tudes ayant recherch ce type de stratgie ont conclu quil est trs difficile destimer en dbut de saison de reproduction la qualit dun lieu de reproduction potentiel pendant le reste de la saison en cours: il semble que les caractristiques de lenvironnement en dbut de saison de reproduction ne permettent le plus souvent pas de faire des prdictions fiables de la qualit venir de ce mme environnement pendant le reste de la saison de reproduction. De ce fait, il semble que les stratgies utilisant linforma-
tion de lanne prcdente sont probablement ce que les animaux peuvent faire de mieux. Il nen reste pas moins que trs peu de choses sont connues sur la prvisibilit des environnements naturels. Ainsi, mme des stratgies de choix de lhabitat de reproduction relativement sophistiques impliquant toute une srie de comportements de prospection et dacquisition dinformation sur la qualit de lenvironnement, ne permettent pas datteindre une distribution libre idale parfaite. Cela signifie, que dune manire trs gnrale, on doit sattendre trouver un certain niveau dagrgation dans la majeure partie des populations naturelles. Reste savoir si ce niveau dagrgation peut tre suffisant pour gnrer lagrgation des territoires de reproduction en colonie ou groupes sociaux. Les modles existant ce jour ne permettent pas de le dire. Des modles conus pour tester spcifiquement cette question sont donc ncessaires pour pouvoir affirmer dfinitivement que de simples processus de choix de lhabitat peuvent conduire ou non une agrgation suffisante pour favoriser le dveloppement de groupes sociaux.
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c) Lhypothse de limitation dhabitat
Nous avons tout dabord vu dans le chapitre 6, o nous avons abord la question de la slection de lhabitat dalimentation, comment la slection individuelle peut conduire des tailles de groupe bien suprieures la taille optimale (Figure 6.8). Daprs la figure 6.2, il apparat clairement quune des raisons fondamentales de ce dcalage est lexistence dune htrognit de lenvironnement: plus les habitats potentiels diffrent en qualit (cest--dire plus les courbes daptitude de la figure 6.2 sont des niveaux diffrents), plus on sattend ce que la taille de groupe observe soit suprieure la taille de groupe optimale dans les meilleurs habitats. Lorsque les habitats potentiels sont trs htrognes, un tel dcalage reste vrai quelle que soit la forme de la courbe daptitude en fonction de la taille du groupe. Ce trs simple exemple montre quel point la tendance lagrgation des individus dans lespace est gnrale partir du moment o il existe une htrognit de lhabitat. Nous avons ensuite vu au chapitre 7 et dans les paragraphes prcdents que les stratgies de choix de lhabitat de reproduction utilisant linformation publique ont de grandes chances dtre slectionne dans des conditions de prvisibilit intermdiaires, cest--dire lorsque lenvironnement nest ni totalement imprvisible ni totalement prvisible. Cest trs probablement le cas le plus courant dans la nature. Cette stratgie produisant un certain niveau dagrgation (Figure 12.9), cela a conduit proposer lhypothse de limitation de lhabitat (en anglais habitat copying) selon laquelle la colonialit serait une simple consquence, un sous-produit, de processus de choix de lhabitat, et plus particulirement de choix de lhabitat bas sur linformation publique, cest--dire la performance de reproduction des congnres (Boulinier et Danchin 1997, Danchin et al. 1998a et b, Danchin et Wagner 1997, Wagner et al. 2000). Plus gnralement, la figure 12.9 montre aussi que la plupart des stratgies de choix de lhabitat de reproduction susceptibles dtre observes dans la nature gnrent un certain niveau dagrgation des individus dans lespace, et il semble probable que cette agrgation invitable puisse constituer le cristal de dpart vers toute une srie de formes de vie en groupe. En effet, une fois de tels agrgats constitus, les individus des groupes doivent ncessairement interagir ensemble. Tout individu capable de tirer avantage de cette situation agrge sera alors favoris par la slection naturelle ou sexuelle. La question qui reste en suspens est celle de savoir dans quelle mesure les mcanismes de choix du par388
tenaire et du lieu de vie suffisent gnrer des degrs dagrgation aussi intenses que ceux observs couramment chez des invertbrs marins ou des oiseaux coloniaux. Chez les invertbrs marins sessiles, il semble que ce soit effectivement le cas, en partie du fait des importantes contraintes environnementales qui psent sur les larves au moment de se fixer sur le substrat. Pour les vertbrs, il est probable quau moins chez certaines espces, pour atteindre de telles densits, il faille faire intervenir dautres processus.
12.3.4 Choix du partenaire et agrgation
a) La slection sexuelle oublie
Une premire constatation est que la slection sexuelle est quasiment absente de toute la premire partie du chapitre. Cela rvle un tat de fait de la littrature sur lvolution de la vie en groupe en gnral et de la colonialit en particulier. En effet, jusqu la fin des annes 1980, le dbat sur cette question na jamais envisag la possibilit que la slection sexuelle puisse jouer un rle moteur dans lagrgation des territoires de reproduction. Lorsque des processus relevant de la slection sexuelle taient invoqus, ctait en tant que cot de la vie en groupe: vivre en groupe augmente les risques de perte de paternit dans la mesure o les groupes sont souvent constitus de mles et de femelles, impliquant un fort taux de rencontres entre les deux sexes. Cependant, au cours de la dcennie 1980, plusieurs allusions un ventuel rle moteur de la slection sexuelle dans lvolution de la vie en groupe ont vu le jour. En 1982, au cours du colloque international dornithologie Moscou, lors dune discussion faisant suite une communication orale, discussion rapporte dans les annales de ce congrs publies en 1986, Amoth Zahavi de luniversit de Tel-Aviv prcisait que lon avait ignor la slection sexuelle comme cause premire de la formation des leks et des colonies de reproduction. Ensuite, en 1988, Dirk Draulans, un jeune chercheur dorigine belge travaillant lEdward Grey Institute Oxford en Angleterre a t le premier publier un article consacr la question. Aprs avoir signal lui aussi ltrange absence de la slection sexuelle dans le dbat sur lvolution de la colonialit, il utilise une approche comparative chez les hrons pour tudier les facteurs qui apparaissent corrls la colonialit au sein de ce groupe despces (Draulans 1988). Dans cette analyse, il tudie la relation entre la taille des colonies et des variables lies au comportement: quatre variables quantifiant laspect
voyant de la morphologie des espces, et trois variables quantifiant la performance de comportement mis en vol dune part, et de comportements visuels et sonores non mis en vol dautre part. Ces rsultats montrent une association entre la colonialit (mesure par la taille des colonies) et le ct voyant des signaux colors, lactivit diurne, et lintensit des signaux visuels lchelle des genres au sein des familles. Ces rsultats sont globalement soutenus dans une analyse plus prcise au sein des genres Egretta et Ardea. Il propose alors une nouvelle hypothse selon laquelle la colonialit amliorerait lattraction des partenaires et la probabilit de rencontre des partenaires potentiels, cela augmentant les opportunits de choix du partenaire de reproduction. Ensuite, en 1990 Eugene Morton et ses collaborateurs, partant dobservation chez lhirondelle noire (Progne subis), dveloppent encore lide selon laquelle des processus de slection sexuelle pourraient tre lorigine mme de lagrgation des territoires de reproduction. Mais cest le chercheur tats-unien Richard H. Wagner qui, avec son hypothse du lek cach dcrite dans un article de 1993 et un chapitre douvrage en 1997, dveloppe pour la premire fois un mcanisme cohrent par lequel la slection sexuelle pourrait gnrer de lagrgation. Avant de dcrire ce mcanisme, il nous faut expliciter les raisons historiques qui avaient conduit ignorer la slection sexuelle comme moteur possible de lvolution de lagrgation.
b) La slection sexuelle chez les espces monogames
Cependant, divers travaux, comme ceux du chercheur dorigine danoise Anders P. Mller sur les hirondelles rustiques (Hirundo rustica), travaux publis partir de 1986 et dont nous avons dj parl plusieurs reprises, ont conduit penser que la slection sexuelle pouvait, chez les espces monogames, tre assez efficace pour expliquer lvolution de traits sexuels secondaires exagrs. Dautre part, les mthodes molculaires permettant dattribuer la paternit et la maternit ont montr que mme chez les espces rputes monogames, la paternit du mle du couple tait loin dtre certaine. Il sest mme avr que dans certaines espces socialement monogames, les mles pouvaient nengendrer en moyenne que moins de 20% des petits de leur descendance putative. De plus, au sein dune population, la paternit peut varier de 100% 0%, impliquant que lide dune faible variation de succs reproductif des mles tait en fait tout fait errone. Ce type de rsultat a permis dexpliquer lexistence de traits sexuels secondaires exagrs chez les espces monogames. Les mthodes molculaires ont donc conduit bien sparer le rgime dappariement au plan social du plan gntique, ces deux aspects des rgimes dappariement pouvant tre totalement dcoupls (voir le chapitre 10). Lorsque lon fait cette distinction, il apparat alors que les espces monogames sont souvent beaucoup plus semblables aux espces o la slection sexuelle semble forte, comme les espces polygynes ou celles formant des leks.
c) Les femelles peuvent-elles forcer les mles sagrger?
Le dbat sur lvolution de la colonialit a t domin par des personnes travaillant sur des oiseaux. Cest en effet dans cette classe que la colonialit est la plus courante. Il se trouve que la plupart des oiseaux coloniaux sont monogames. Cela est particulirement vrai chez les oiseaux marins qui constituent le groupe le plus tudi concernant cette question. Comme nous lavons vu au chapitre 10, jusqu lavnement des mthodes molculaires de recherche de paternit, principalement la fin des annes 1980, il tait classiquement considr que la slection sexuelle ne jouait quun rle mineur chez les espces monogames. En effet, la faible variation apparente de succs de reproduction des mles semblait indiquer une faible potentialit de slection sexuelle. De ce fait, il ny avait pas lieu dinvoquer la slection sexuelle pour expliquer lvolution actuelle des espces monogames, et donc des espces coloniales.
Lhypothse du lek cach propose par Richard H. Wagner fait intervenir ce dcalage fondamental entre les rgimes dappariement sociaux et gntiques. Elle intgre aussi le fait quil existe dautres situations o lon a fait appel la slection sexuelle pour expliquer lagrgation: cest le cas des leks qui ne sont autres que des agrgats de territoires de parade pour les mles (Chapitre 10). Dans une population o la monogamie constitue la rgle gnrale, sil existe de fortes variations de qualit, de quelque nature quelle soit, entre les mles, seule une femelle peut sapparier socialement avec chacun des meilleurs mles. On peut illustrer cette hypothse en postulant quil existe trois types dacteurs: les femelles, les mles attractifs et les mles secondaires moins attractifs. Vue lomniprsence des accouplements hors couple (en anglais extra-pair copulation ou EPC), plus dune seule femelle peut esprer obtenir des copulations du ou
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des mles attractifs. Pour des raisons pratiques videntes, la probabilit pour une femelle non apparie un des mles attractifs dobtenir une EPC de lun dentre eux sera influence par la distance qui la spare dun de ceux-ci. Seules les femelles localises prs des meilleurs mles peuvent esprer obtenir de telles copulations hors couple. La plupart des auteurs saccordent sur le fait que les femelles peuvent retirer des avantages volutifs (cest--dire augmenter la transmission de leurs gnes) en sappariant avec les meilleurs mles (pour une revue voir par exemple Hunter et al. 1993). Ces avantages sont de nature trs varie. Par exemple, les femelles pourraient avoir un avantage volutif saccoupler avec un des mles attractifs car, si leur attractivit est hritable, leurs fils seront eux-mmes plus attractifs, favorisant ainsi la transmission de leurs propres gnes dans les gnrations venir. Un autre avantage rside dans le fait quen faisant en sorte que ses petits soient engendrs par diffrents mles, les femelles produisent une descendance plus varie gntiquement, ce qui peut procurer des avantages consquents dans des environnements peu prvisibles. Si lon admet quil peut y avoir un avantage pour les femelles avoir des descendants avec un mle attractif, alors cela peut favoriser les femelles qui, tout en ntant pas apparies un mle attractif, font en sorte de ne sapparier quavec un mle secondaire tabli proche dun mle attractif. Pour les mles attractifs, cela peut aussi constituer un avantage non ngligeable en augmentant le nombre de leurs descendants gntiques lgitimes (ceux levs par son propre couple) par des enfants illgitimes levs par les femelles du voisinage apparies des mles secondaires. En revanche, du point de vue des mles secondaires, la situation est diffrente: sils sappariaient loin dun mle attractif, ils pourraient engendrer tous les petits de leur nid, mais si toutes les femelles nacceptent de sapparier quavec des mles secondaires installs prs dun mle attractif, les mles secondaires qui refuseraient de sinstaller proche dun mle attractif ne pourraient pas se reproduire du tout. Une telle stratgie solitaire serait alors fortement contre-slectionne. Sur un raisonnement verbal de la sorte, il semble quau moins dans certaines conditions, lintrt des femelles puisse forcer les mles secondaires sagrger autour des mles attractifs. Ce scnario appelle plusieurs commentaires. Tout dabord, le seul moyen de vrifier que ce processus est susceptible de gnrer de lagrgation serait de construire des modles permettant de vrifier les conditions dans lesquelles lagrgation pourrait effectivement se
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produire. Dautre part, pour proposer ce scnario, Richard H. Wagner cest directement inspir dun des mcanismes dj proposs pour expliquer lagrgation des territoires de parade en lek. Ce mcanisme est le modle du beau mec (en anglais hotshot model, un hotshot tant un mle attractif). Le scnario de Richard Wagner est une adaptation du modle du beau mec aux espces monogames.
d) Des petits pingouins pas trs catholiques
Le petit pingouin (Figure 12.10) est un alcid socialement monogame se reproduisant en colonies souvent peu denses dans des boulis ou des pentes herbeuses toujours proximit de locan do ils tirent toute leur subsistance. On le trouve sur les ctes de tout lhmisphre Nord, et il nest pas rare de lobserver sur les ctes de lEurope de lOuest en particulier en hiver. Avant la fin des annes 1980, le petit pingouin tait considr comme une espce strictement monogame, les mles et les femelles formant des couples apparemment troitement lis entre eux et participant tous les deux quitablement lincubation et llevage des jeunes. Lorsquil commence sa thse lEdward Grey Institute dOxford en 1987, Richard Wagner sentend dire que ce nest pas une espce particulirement intressante, car lorsque lon observe une colonie, il semble ne rien se passer pendant de longues priodes. Cependant, lors de ses observations sur lle de Skomer au Pays de Galles, Richard eut rapidement lattention attire par des rochers de quelques mtres carrs part de la colonie o les petits pingouins se regroupent souvent. Ces rochers taient communment appels rochers de repos. Il se rendit compte que la plupart des accouplements observables ont lieu sur ces rochers ou un grand nombre de mles se retrouvent et o les femelles viennent de leur plein gr faire des visites rgulires, souvent en prsence de leur propre mle. Il a donc appel ces rochers des arnes daccouplement. Rgulirement, les femelles visitant ces arnes sengagent dans des accouplements hors couple, les mles entrant en comptition pour obtenir ces accouplements. Pendant la priode de fertilit des femelles, ces arnes ressemblent fortement des leks car elles ne contiennent pas dautres ressources que des partenaires, et les mles napportent rien de plus que du sperme aux femelles. Dautre part, comme dans les leks, la sexratio oprationnelle est fortement biaise en faveur des mles (Figure 12.11 a) et le succs dappariement varie fortement entre les mles avec seuls quelques individus obtenant la majorit des accouplements
Figure 12.10 Deux arnes daccouplement chez le petit pingouin.

Les deux rochers constituent deux arnes spares dont les individus appartiennent deux portions diffrentes de la colonie. Les individus se retrouvent donc au sein des arnes entre voisins immdiats. Photographie gracieusement fournie par R. H. Wagner.
(Figure 12.11 b). De plus, comme dans les leks, le succs daccouplement dun mle donn est principalement expliqu par les tentatives dinterfrences par dautres mles de larne et ayant lieu pendant les accouplements de ce mme mle, le nombre de combats gagns contre les autres mles, et le taux de tentative daccouplement hors couple. Ces trois variables sont en fait fortement corrles entre elles.
e) Une agrgation qui ne bnficie personne
Le scnario dcrit ci-dessus propose en fait que chez la plupart des espces socialement monogames, il y ait deux rgimes dappariement agissant en parallle: lun serait la monogamie sociale, lautre, de nature gntique, rappellerait trangement le fonctionnement des leks et fonctionnerait discrtement, en arrire-plan, dune manire cache. Do le nom dhypothse du lek cach. Daprs lhypothse du lek cach, aucune catgorie dacteur ne semble retirer de bnfice de lagrgation. Les mles secondaires sagrgent autour des mles attractifs pour intercepter les femelles avant quelles
nobtiennent de copulation avec ces derniers. Il est vrai que les interfrences pendant la cour et laccouplement sont souvent un des principaux corrlats du succs de reproduction (Wagner et al. 2000). De ce fait, cause de lagrgation des mles secondaires, les mles attractifs qui pourraient attirer les femelles sans lintervention des mles secondaires perdent des opportunits daccouplement. Les femelles nont, elles non plus, aucun avantage lagrgation dautres femelles autour des mles attractifs. Tout dabord, la prsence des mles secondaires les prive davoir des accouplements avec les mles attractifs. Ensuite, la venue dautres femelles augmente fortement la comptition pour accder au mle attractif. Les mles secondaires, eux, ont clairement un bnfice parader prs des mles attractifs: cela leur permet daccder des femelles, mais ils payent le cot important de perdre une part significative de leur paternit. Donc, dans ce modle, lagrgation des mles secondaires est un sous-produit du comportement de choix du partenaire par les femelles, comportement qui gnre en retour des cots pour elles-mmes.
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100 95 90 Sex-ratio (en pourcentage de mles) 85 80 75 70 65 60 55 50 45

s
Priode avant la ponte
Priode de ponte
r.
ai
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ai
r.
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r.
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r.
ai
ai m 20
ar
av
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av
av
av
av
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14
22
26
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Date 8 Nombre daccouplements hors couple par mle 7 6 5 4 3 2 1 0
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15
Rang de succs daccouplement des mles

Figure 12.11 Les arnes daccouplement des petits pingouins ressemblent des leks.
(a) Changement de la sex-ratio au cours de la saison dans larne daccouplement. Globalement, la sex-ratio augmente au cours du temps (rs = 0,84; n = 39; P < 0,0001); mais il ny avait pas de changement significatif pendant la priode prcdant la ponte alors que pendant la ponte la sex-ratio augmente fortement ( rs = 0,69; n = 20; P < 0,003). (b) Variation individuelle du succs total daccouplement hors couple des divers mles frquentant une arne. Modifi daprs Wagner (1992).
392
24
16
ai
Les femelles ne recherchent pas les agrgats, mais les mles attractifs, produisant toute une cascade dvnements qui induisent des cots pour tous les acteurs (Wagner et al. 2000, 2003). Cependant, lagrgation se produit tout de mme. Dans un tel modle, poser la question de savoir quels sont les bnfices de lagrgation naurait pas vraiment de sens. Et si on tait capable de tout mesurer, on trouverait quil ny en a pas: personne ne bnficie de lagrgation en tant que telle. Mais cela nempche pas que lagrgation se produit car elle est le rsultat dun processus dont la stabilit nest atteinte que par la formation dune agrgation: une consquence semblable au jeu des producteurs-chapardeurs du chapitre 6. On peut faire un parallle avec le problme de la diffrence entre la stratgie optimale qui ignore les conflits dintrt existant entre les divers phnotypes possibles et la stratgie volutivement stable qui elle prend en compte explicitement ces conflits dintrt (voir le chapitre 3). cause de ces conflits, la solution retenue dans la nature est souvent trs diffrente et procure une aptitude moyenne sensiblement infrieure celle de la stratgie optimale. Dans le cas du jeu producteur-chapardeur par exemple (voir chapitre 6), la frquence volutivement stable, cause de la prsence de la stratgie chapardeur, tous les individus ont une aptitude infrieure celle quils auraient dans la situation optimale. Et pourtant la stratgie chapardeur existe, elle est invitable. Le message gnral, cest que ce nest pas parce quune situation est optimale, quelle est retenue au cours de lvolution. Souvent, la stratgie observe aura une performance moindre que celle de la stratgie optimale: cest l un thme rcurrent toute lcologie comportementale. Par deux fois, Richard Wagner a pouss son hypothse un cran plus loin. Tout dabord, il a propos quil ny avait pas besoin que les copulations hors couple donnent lieu des enfants illgitimes (Wagner 1997). Chez les espces suffisamment longvives, les femelles pourraient sengager dans des copulations hors couple avec les mles attractifs pour crer et consolider un lien avec ce mle attractif, cela favorisant lanne suivante son appariement avec ce mme mle attractif. Les bnfices dun tel comportement ne seraient alors obtenus quune anne plus tard. Ensuite, sil est possible pour les mles de savoir que leur femelle sest engage dans des accouplements hors couple, la slection favorise ceux qui ragissent en investissant moins dans llevage des jeunes. Dans de tels cas, il se peut que les cots pour la femelle deviennent plus importants que les avantages rsultant de ces copulations hors couple. Alors, les femelles pourraient ne
pas sengager du tout dans des copulations hors couple avec le mle attractif du voisinage, la proximit spatiale lui donnant cependant un avantage lanne suivante pour devenir la partenaire de ce mle attractif (Wagner 1999).
f) Des leks aux colonies: lhypothse du lek cach
Dans un chapitre douvrage paru en 1997, Richard Wagner propose un excellent schma pour rsumer son hypothse (Figure 12.12). Il part de lexistence de lek, cest--dire dagrgation de territoire de parade. La littrature a fourni plusieurs modles pour expliquer comment les processus de slection sexuelle peuvent conduire les mles agrger leurs territoires pour parader et attirer les femelles. Tout dabord, il y a le modle du beau mec dont nous avons parl au paragraphe 12.3.4 (c). Il existe aussi le modle du point chaud (en anglais hotspot) qui prdit que chez les espces dont les territoires de vie des femelles se chevauchent, les mles devraient tendre se regrouper pour parader dans les portions de lespace qui appartiennent au domaine vital du plus grand nombre de femelles. Il y a aussi le modle dit de la prfrence des femelles qui part du fait quil est plus facile pour des femelles de comparer et valuer divers mles quand ceux-ci sont ensemble. Dans tous ces modles, cest le comportement des femelles qui force les mles se regrouper. Tous ces divers modles dagrgation font intervenir la slection sexuelle comme moteur de lagrgation. Diverses tudes thoriques ont montr que ces mcanismes pouvaient gnrer de lagrgation (Doligez et al. 2003). Chacun de ces modles sapplique probablement des situations diffrentes. Ils ne sont de plus pas vraiment exclusifs. Dans son scnario, Wagner admet le bien-fond du rle de la slection sexuelle comme moteur de lagrgation des territoires de parades des mles en leks. Ltape suivante (Figure 12.12) est celle que nous avons dcrite chez le petit pingouin o deux systmes cohabitent: lun social, cest--dire la monogamie sociale, lautre concerne le systme gntique, cest--dire lexistence de vritables leks. Le cas du petit pingouin est exemplaire car chez cette espce, les territoires de parade et de reproduction sont situs dans des lieux diffrents: les territoires de parade sont situs sur de petits rochers dans le voisinage des colonies de reproduction, alors que les territoires de reproduction sont situs au sein de la colonie, dans les pentes dboulis o les petits pingouins dposent et incubent leur uf. Cest probableVIVRE EN GROUPE : HYPOTHSES ET CONTROVERSES
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Leks cachs et agrgation Systme dappariement des petits pingouins Territoires de nidification Territoires multifonction
Lek
Colonies
Agrgation Territoires de parade de territoires (Arnes dappariement) de parade
Territoires de parade et de nidification
Territoire de parade, dalimentation et de nidification
Figure 12.12 Depuis les leks jusquaux colonies.

Ce schma se lit de la gauche vers la droite (voir texte). Modifi daprs Wagner (1997).
ment cette particularit qui a permis de clairement distinguer ces deux composantes du rgime dappariement. Imaginons ltape suivante avec une espce o la parade et la reproduction se droulent dans le mme lieu (Figure 12.12). Cest en fait le cas de la plupart des espces doiseaux, en incluant les espces coloniales. Alors, les mcanismes qui peuvent conduire lagrgation des territoires de parade devraient conduire aussi lagrgation des territoires de reproduction, cest--dire des colonies de reproduction tout ce quil y a de plus typiques. Selon ce schma, ce sont les processus de slection sexuelle qui fournissent le moteur de lagrgation. La figure 12.12 propose une tape supplmentaire. Comme nous venons de le voir, pour des raisons pratiques videntes, chez la plupart des espces doiseaux, le territoire de reproduction est confondu avec le territoire de parade. Le plus souvent, les mles acquirent et dfendent un site de reproduction, et ensuite y paradent pour attirer une femelle. Cela se trouve chez beaucoup despces territoriales. Si le mcanisme du lek cach est fond, on sattend ce quil fonctionne aussi chez les espces non coloniales, et en particulier chez les espces territoriales. De ce fait, on sattend ce que les territoires de reproductions soient eux aussi agrgs plus que ncessaire. Par exemple, chez une espce territoriale en fort, on sattend observer de lagrgation des territoires de reproduction, cest--dire que des zones de qualit quivalente devraient tre laisses inoccupes. Il existe
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un certain nombre de faits qui soutiennent cette affirmation. Nous allons en voir un exemple dans le paragraphe suivant.
g) Des espces territoriales agrges
La msange tte noire (Poecile atricapillus) est une espce monogame vivant en milieu forestier. Les mles dfendent un territoire de reproduction qui remplit toutes les fonctions ncessaires la reproduction: alimentation, emplacement du nid, zone de chant, etc. Dautre part, pendant lhiver, les individus de cette espce forment des rondes de structure assez stable. Il est alors facile dtudier le comportement des divers mles pour les classer selon un rang dcroissant de dominance au sein du groupe. La hirarchie de dominance est en gnrale linaire, et chaque ronde est compose dun mle a qui domine le mle b qui luimme domine le mle g, et ainsi de suite. Il existe aussi un taux consquent de paternit hors couple chez cette espce. Enfin, dans cette espce, cest la femelle qui dcide de lemplacement du nid lintrieur du territoire du mle avec lequel elle sest apparie. La Canadienne S.M. Ramsay et ses collaborateurs se sont pos la question des facteurs qui influencent le choix de la femelle de placer le nid tel ou tel endroit. Ils ont mis quatre hypothses alternatives et les ont testes chez une population ontarienne du lac Opinicon. 1. Tout dabord, les femelles choisissent peut-tre les emplacements o la nourriture est la plus abondante. Pour tester cette hypothse, ils ont fait des prlvements de nourriture dans le voisinage
immdiat du nid et dans des zones de mme taille, choisies au hasard dans le territoire du mme mle. Aucune diffrence significative na pu tre dtecte. Cette hypothse tait donc rejete. 2. Ensuite, les femelles choisissent peut-tre des emplacements o la vgtation prsente des caractristiques bien particulires et favorables leur reproduction. En employant la mme mthodologie, ils ont constat que la vgtation autour du nid ne prsente pas de caractristiques diffrentes de la vgtation des autres parties du territoire des mles. Cette hypothse tait donc rejete. 3. Une troisime hypothse tait que les femelles choisissaient en fonction de leur exprience passe ou de lhistoire lie ce territoire. Peut-tre, les femelles tendent par exemple choisir le mme emplacement que la femelle de lanne prcdente. Ou, au contraire, peut-tre vite-t-elle lemplacement de lanne prcdente. L encore les tests effectus montrent quil ny a aucune association particulire, ni positive ni ngative entre les emplacements de deux annes conscutives ce qui rejette aussi cette hypothse. 4. La quatrime hypothse tait que les femelles construisaient le nid proche de la frontire du territoire de leur mle de faon tre proche dun mle voisin attractif comme la propos Wagner (1997). Si cest effectivement le cas, on sattend ce que les femelles apparies avec un mle de faible rang social cherchent placer leur nid trs proche de la frontire avec un mle voisin de plus haut rang social, alors que les femelles apparies un mle de haut rang social devraient moins rechercher la proximit des voisins. On sattend aussi ce que les femelles tendent de toute faon construire leur nid plus proche que ncessaire de la limite du territoire de leur mle. Les rsultats obtenus sont intrigants (Figure 12.13 a). La premire anne, en 1996, les deux prdictions ne sont pas rejetes: les femelles entoures de mles ayant tous un rang social infrieur leur propre mle tendent construire leur nid plus grande distance de la frontire de leur territoire que les femelles dont au moins un des voisins a un rang suprieur leur partenaire. Cependant, lanne suivante, il ny a pas de diffrence significative de distance la frontire du territoire entre ces deux catgories de femelles, ce qui conduit rejeter la premire prdiction. Cependant, cette anne-l, les distances la frontire sont en moyenne toutes trs courtes (Figure 12.13 a), et la deuxime prdiction nest donc pas rejete. Il en rsulte que,
(a)
1,2
(7)
(10)
(10)
(7)
Distance la frontire du territoire [arcsinus (distance/diamtre)]
0,8
0,6
0,4
0,2
1996
Anne
1997 Nord
(b)
500 m Lac Opinicon

Figure 12.13 Facteurs expliquant la position du nid lintrieur du territoire du mle chez la msange tte noire. (a) Distance moyenne la frontire du territoire chez les femelles dont au moins un des voisins a un rang suprieur ( gauche) leur mle et chez les femelles dont tous les voisins sont de rang infrieur au leur ( droite). Rsultats obtenus sur deux annes conscutives. En 1996, la diffrence est significative: les femelles nichaient plus prs de la bordure du territoire lorsque le plus proche voisin tait de rang suprieur celui de leur mle; P = 0,04. En 1997 toutes les femelles ont nich plus prs de la frontire du territoire quen 1996, indpendamment du rang de leur mle. Les nombres entre parenthses donnent la taille des effectifs. (b) Carte des territoires et emplacement des nids en 1997. Les cercles entourent de petits agrgats de quelques nids trs rapprochs. Modifi daprs Ramsay et al. (1999).
bien que lon ait affaire une espce strictement territoriale, les distances entre les couples sont dans
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les faits beaucoup plus courtes que ne le laisserait penser la taille moyenne dun territoire. Dans certaines zones, on obtient mme de vritables petits agrgats de couples (Figure 12.13 b). En conclusion nous pouvons dire que des quatre hypothses testes, celle dun rle de la slection du partenaire dans la gense dune certaine agrgation, est celle qui est la moins clairement rejete. En attendant de nouveaux tests plus concluants, nous pouvons accepter provisoirement cette interprtation. La conclusion de cette tude est que parmi les quatre hypothses testes, seule celle du lek cach nest pas rejete par les donnes de 1996 et est en partie seulement rejete par les donnes de 1997. Ces rsultats sont frappants car un des facteurs qui semble expliquer lexistence de ces petits agrgats, au moins pour les rsultats de lanne 1996, est li des diffrences de qualit phnotypiques des mles suggrant donc un rle de la slection sexuelle. Ces rsultats supportent la prdiction de Wagner (1997; voir la figure 12.12) concernant limportance de la slection sexuelle comme moteur de lagrgation chez des espces ayant des territoires de reproduction remplissant toutes les fonctions ncessaires la reproduction. Ce rsultat est tout fait en accord avec lhypothse du lek cach. Dautre part, cette tude illustre aussi le fait que lagrgation peut se produire des chelles varies et que mme chez les espces distribution en principe espaces, comme cest le cas des espces territoriales, il peut exister de vritables agrgats dindividus une chelle fine.
12.3.5 Limportance de linformation
cach de la vue des congnres. On sattend donc ce que la colonialit par exemple soit plus courante chez des espces diurnes et ayant leur nid ciel ouvert que chez les espces voisines mais nocturnes et nichant au fond de terriers. Voil donc que resurgit la notion dinformation au centre du dbat sur lvolution de la vie en groupe. Cependant, dans le cadre des hypothses rcentes, linformation fait partie intgrante des mcanismes dagrgation, ce qui ntait pas clairement le cas dans le cadre des hypothses comme lhypothse du centre dinformation. Dune manire trs gnrale, cest en fait limpossibilit pour tout tre vivant davoir une information parfaite en temps rel sur ltat de lenvironnement qui conduit les distributions animales tre agrges. Mais quentend-on exactement par information? Nous en avons dj parl dans les chapitres 5 et 6, et il nous faut maintenant dfinir ce concept avant daborder le lien existant entre partage dinformation et agrgation.
a) Information et partage dinformation
Il apparat donc que, comme dans le cadre de lapproche fonctionnelle, la notion dinformation se situe au centre des hypothses dimitation dhabitat et des leks cachs. Daprs ces hypothses, on ne peut comprendre lvolution de la vie en groupe quen intgrant les mcanismes de slection de lhabitat et de choix du partenaire dans le raisonnement. eux seuls, ils gnrent lagrgation comme sous-produit. Par nature, tout processus de slection ne peut se faire que sur la base dinformation sur les diverses alternatives. La nature et la qualit de linformation accessible doivent jouer un rle crucial sur leffet agrgatif de ces processus. Ces deux caractristiques dpendent essentiellement de la biologie des espces. Par exemple, on peut sattendre ce que linformation publique soit plus difficile obtenir chez des espces dont le contenu du nid est plus ou moins
396
Les caractristiques de lenvironnement vhiculent de linformation laquelle les organismes peuvent ragir de faon sadapter leur environnement. On peut dire quun individu a plus dinformation quun autre sil a effectu plus de mesures sujettes erreur dun ou de plusieurs de ces indices environnementaux quun autre individu. Linformation est partage au sein dun agrgat quand des individus utilisent le rsultat des mesures effectues par dautres individus de lagrgat. Le partage dinformation (information sharing en anglais) diffre qualitativement du partage de ressources physiques, en ce sens que lorsquun individu partage de linformation, il ny a pas dpuisement de linformation comme cela se produirait avec une ressource (voir dfinition au chapitre 5). En dautres termes, le fait pour un individu de partager linformation acquise par lui-mme ne diminue pas la quantit intrinsque dinformation dont il dispose. Cela nentrane donc pas de cot direct en terme dinformation. En revanche, quand un individu partage une ressource physique, il perd exactement la quantit de ressource physique quil accepte de donner. Cette distinction entre information et ressource physique est analogue la distinction faite en conomie entre biens publics et privs (Taylor 1998). Comme nous lavons dj vu, les notions dinformation publique et personnelle sont des notions empruntes au langage conomique. Transpose dans le domaine
de la biologie, linformation personnelle est celle qui a t obtenue par une (ou des) estimation(s) effectue(s) par lindividu en question. Chaque fois quun individu la recherche de nourriture par exemple teste la qualit dune parcelle en y cherchant de la nourriture, il acquiert de linformation personnelle sur la rentabilit dapprovisionnement de ce lieu. Il procde par une technique dessai/erreur. Sil trouve de la nourriture, son essai est couronn de succs. Lindividu na pas alors intrt quitter ce lieu trop rapidement, ce succs rapide tant indicateur de lexistence probable de beaucoup plus de ressources. Chaque fois que ces essais ne lui rapportent pas assez de nourriture, lindividu qui sera alors capable de prendre la dcision de partir pour une autre parcelle au bout dun certain nombre dessais infructueux aura un avantage slectif (Chapitre 5). Au contraire, linformation publique est celle qui peut tre obtenue partir de lobservation directe ou indirecte des essais/ erreurs dautres individus (Chapitre 6). Cest la performance des autres individus qui constitue linformation publique. Elle nimplique pas ncessairement la visite de la parcelle en question. Une notion importante est celle de la dissimulabilit (excludability en anglais) dune information. Une information est dite dissimulable (excludable en anglais) si lindividu qui la possde peut la cacher aux yeux de ses congnres. Une information est non dissimulable (non-excludable en anglais) si lindividu qui la possde ne peut pas la dissimuler aux yeux de ses congnres. La dissimulabilit dune information donne dpend essentiellement de la biologie des espces, celle-ci rsultant des diverses contraintes cologiques et historiques agissant sur les individus. Imaginons un oiseau rapportant de la nourriture au nid pour nourrir ses poussins. Chez certaines espces, comme les sternes et le macareux moine, les individus reviennent au nid avec la nourriture (des poissons) qui pend de leur bec. Celle-ci est donc trs visible de lextrieur. Chez de telles espces, les contraintes cologiques ont favoris une alimentation et un transport de la nourriture qui rend linformation sur le succs dalimentation non dissimulable, en ce sens que les individus ne peuvent de toute faon pas cacher leurs congnres leur succs dapprovisionnement. Chez dautres espces doiseaux, la nourriture rapporte est dissimulable. Lindividu a aval et mme quelquefois digr et mtabolis la nourriture avant de la rapporter au jeune. Cest le cas doiseaux marins comme les ptrels et les albatros. Ces espces vont chercher la nourriture en mer de trs grandes distances et sont donc contraintes de digrer et trans-
former la nourriture rcolte en huile, aliment trs concentr en nergie. Cela leur permet en un seul voyage de rapporter de grandes quantits de calories et dlments leur poussin. Chez de telles espces, on peut considrer que linformation sur la nourriture est indcelable car les individus peuvent, et mme sont contraints par leur cologie, cacher la nourriture quils rapportent la colonie. Dans ce cas, les congnres peuvent difficilement acqurir de linformation publique sur les sources de nourriture. Clairement, il apparat que seule linformation prive non dissimulable peut devenir publique et donc tre partage.
b) Partage dinformation et agrgation
Existe-t-il un lien entre le partage dinformation et lagrgation? Tout dabord, force est de constater quune bonne partie des mcanismes dvelopps dans le paragraphe 12.2 met en fait en jeu un partage dinformation entre les individus (par exemple cest le cas de la vigilance, de la dfense en groupe et bien entendu de toutes les hypothses lies lexploitation des ressources). Dautre part, comme nous venons de le voir, linformation est cruciale dans les mcanismes de slection de lhabitat et de choix du partenaire. Le dbat sur la relation entre information et vie en groupe a rebondi rcemment avec larticle de Michael Lachmann, Guy Sella et Eva Jablonka (2000) qui utilise une approche formelle pour traiter de la question plus gnrale du rle que peut jouer le partage de linformation dans lagrgation. Ces auteurs soulignent que des mcanismes de partage dinformation ont en effet t mis en relation avec lagrgation dans de trs nombreux groupes dtres vivants. Tout dabord, des myxobactries ont adopt la multicellularit comme stratgie de survie. Avant la phase dagrgation, les bactries solitaires estiment ltat de leur environnement local. Il sensuit un processus dinteraction impliquant des signaux spcifiques et impliquant des centaines de milliers dindividus. Cela permet de dterminer dune manire plus fiable si un manque de nutriments est seulement local ou si les nutriments sont en voie dpuisement sur une vaste chelle. Si la conclusion de ce processus interactif est que les ressources disponibles sont en train de spuiser, les cellules construisent alors des organismes multicellulaires de fructification (Shapiro et Dworkin 1997; voir chapitre 13). Ce processus ressemble fort une tape vers la vie pluricellulaire. De mme, des phnomnes semblables existent chez les fourmis o les colonies peuvent ainsi rpondre
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efficacement aux informations collectes par de trs nombreux individus (Theraulaz et al. 1998). Le grand nombre de fourmis impliques dans le processus permet dagir dune manire coordonne qui permet au groupe de ragir aux contingences environnementales de manire plus fiable que ne pourraient le faire des individus isols. Dautre part, il existe aussi de trs nombreux exemples chez les invertbrs marins phase adulte sessile, o linformation que constitue la simple distribution des congnres a t dmontre depuis longtemps comme tant la principale cause de limportante agrgation qui caractrise la distribution de tous ces groupes zoologiques (Meadow et Campbell 1972). Lachmann et ses collaborateurs (2000) dveloppent ensuite trois modles permettant dtudier leffet de la taille du groupe N sur laptitude des individus du groupe.
Les prsupposs du modle
Dans les modles de Lachmann et al. (2000), lenvironnement et les individus sont prsupposs avoir quatre caractristiques. 1. Les individus vivent dans un environnement pouvant tre dans deux tats diffrents, E1 et E2. La dynamique du changement dtat est dcrite par un processus markovien de probabilit de changement gal n par unit de temps. 2. Les individus peroivent leur environnement au moyen de mesures sujettes erreur. La probabilit que la mesure conduise la bonne estimation de ltat actuel de lenvironnement est de 1 e, et la probabilit de se tromper dtat de lenvironnement est donc e. On appelle e la probabilit derreur. Elle est suppose toujours infrieurs 0,5. Un individu dtermine son propre phnotype sur la base de M mesures indpendantes de lenvironnement. M est donc un paramtre du modle qui correspond une taille de la mmoire. 3. chaque pas de temps, les individus peuvent tre dun phnotype parmi deux possibles, F1 et F2. Le phnotype F1 est celui qui est adapt ltat de lenvironnement E1, alors que le phnotype F2 est lui adapt ltat de lenvironnement E2. 4. Une gnration dure Tg units de temps. Laptitude relative dun individu est proportionnelle la fraction du temps dune gnration pendant laquelle cet individu se trouve dans le bon tat phnotypique relativement ltat de lenvironnement. Les chelles de temps sont telles que Tg >> Te >> 1, o Te = 1/n correspond la dure
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moyenne dun tat de lenvironnement. Dans ces conditions, lindividu voit plusieurs fois changer ltat de son environnement au cours de sa vie, et il a la possibilit dinfrer cet tat, et donc dadapter son phnotype, au moyen des diverses mesures de ltat de lenvironnement auxquelles il a accs. De ce fait, laptitude est une mesure de la capacit dun individu dtre dans ltat phnotypique le mieux adapt ltat de lenvironnement. Quand rien nempche lindividu deffectuer de nombreuses estimations de ltat de lenvironnement, cest--dire que les mesures sont peu coteuses, rapides et indpendantes les unes des autres, alors les individus peuvent effectuer suffisamment de mesures pour annuler leffet des erreurs. Ils seront alors toujours dans le bon tat phnotypique. Lachmann et al. (2000) ne sont pas intresss par ce cas trop particulier et peu probable dans la nature. Ils examinent les cas plus probables o le taux de mesure des individus est limit. Ils examinent deux versions complmentaires de leur modle. Dans la premire, les individus sont contraints ne pouvoir faire quune seule mesure par pas de temps et cette mesure nentrane pas de cot. Dans la seconde version du modle, les individus sont libres deffectuer beaucoup de mesures par pas de temps, mais celles-ci ont un cot en aptitude de valeur q. La question est de savoir quelle est, dans de telles conditions, la stratgie optimale, cest--dire celle qui conduit un individu donn, indpendamment des autres individus, avoir laptitude la plus leve?
Les individus ne peuvent effectuer quune mesure non coteuse par unit de temps
Si chaque individu ne tient compte que de son information prive (ce qui correspond une taille de groupe N = 1), la variable importante est la taille de la mmoire, M. Quand seule la dernire estimation peut tre utilise, cest--dire quand la taille de la mmoire est de 1, la stratgie optimale est de choisir le phnotype F1 quand lenvironnement est dans ltat E1 et F2 sinon. Cette stratgie conduit une aptitude moyenne de 1 e. Lachmann et al. 2000 proposent aussi une mthode de rsolution dans le cas o M est suprieur 1, cest--dire quand les individus ont une vritable mmoire des M dernires estimations de ltat de lenvironnement. Quand M augmente, les individus peuvent plus correctement estimer ltat actuel de lenvironnement et de ce fait, leur aptitude augmente (figure 12.14, courbe
du bas, N = 1). Quand M devient trs grand, laptitude tend vers une asymptote parce que les mesures les plus anciennes deviennent de moins en moins utiles pour ce qui est de ltat actuel de lenvironnement, dans la mesure o celui-ci peut avoir chang entre-temps.
0,85 0,80 0,75 0,70 0,65 0,60 0,55 0,50
N=1 N=3 N=5 0 1 2 5 6 3 4 Taille de la mmoire 7 8 9
Figure 12.14 Un des avantages du partage de linformation pour les individus dun groupe. Dans cette figure, les individus ne peuvent effectuer quune seule mesure par pas de temps. Laptitude de la stratgie optimale est donne en fonction de la taille de la mmoire (M, axe des X) et de la taille du groupe (N, les diffrentes courbes). Laptitude optimale augmente avec la taille de la mmoire et celle du groupe car chaque individu a accs plus dinformation. Dans cette figure, lerreur est de e = 0,4, et le taux de variation de lenvironnement est de n = 0,05. Daprs Lachmann et al. (2000).
Considrons maintenant un prsuppos supplmentaire: 5. Dans un agrgat de N individus, chacun mesure lenvironnement une fois par pas de temps, et ces mesures ainsi que toutes les autres effectues par les autres membres du groupe sont disponibles tous (linformation est non dissimulable). Dans de telles conditions, laptitude moyenne de la stratgie optimale augmente avec la taille du groupe (Figure 12.14) et la taille de la mmoire. Cela est d au fait que lorsque la taille dun agrgat augmente, chaque individu du groupe a plus dinformation sur ltat rcent de lenvironnement, travers ses propres mesures (cest--dire son information personnelle) et les mesures effectues par les autres membres du groupe (cest--dire linformation publique). Dans de telles conditions, lindividu vivant en solitaire serait dsavantag par rapport aux individus vivant en groupe, ce qui devrait favoriser lvolution de la vie en groupe. On peut cependant sinterroger sur la pertinence biologique dun tel modle. Pour ce qui concerne la taille de la mmoire, que se passerait-il si, comme
cela doit tre le cas dans la nature, la mmoire avait un cot. Si tel est le cas, laptitude ne va pas augmenter asymptotiquement avec la taille de la mmoire, mais va atteindre un maximum pour une taille donne de la mmoire. Mais une augmentation du cot de la mmoire doit en fait augmenter encore les bnfices de la vie en groupe car le partage de linformation procure alors une alternative pour rpondre la ncessit deffectuer un grand nombre de mesures de lenvironnement par unit de temps. En dautres termes, la vie en groupe permet un individu daccder beaucoup plus dinformation, sans en payer le cot. Un autre problme important est celui du risque derreur dans la transmission de linformation entre les individus du groupe. De mme quil peut se produire une erreur destimation de ltat de lenvironnement (que nous avons appele e), il peut se produire des erreurs de transmission du rsultat des mesures entre les membres du groupe (es). Lachmann et al. (2000) examinent aussi ce cas et montrent que le partage dinformation peut devenir non avantageux si es est suprieur ou gal e. Dans les faits, il ny a aucune raison quil existe un lien physique entre le code et le message lui-mme. Par exemple, le cri dalarme mis lors de lapproche dun prdateur na pas, a priori, devenir plus difficile interprter quand le prdateur devient plus difficile reprer. Cela veut dire que e et es peuvent varier indpendamment lun de lautre. Donc, pour que le partage dinformation soit intressant il faut que e (lerreur de mesure) soit plus grande que es (lerreur de transmission de linformation). Cest ce que postule la deuxime version du modle de Lachmann et al. 2000.
Peut-on partager de linformation lorsque celle-ci est coteuse obtenir?
Aptitude moyenne
Lorsque les mesures de lenvironnement impliquent un cot q par mesure, on doit intgrer dans le modle le taux individuel de mesure par unit de temps. Si tous les individus du groupe se comportent de la mme manire, le membre dun groupe de N individus partageant totalement linformation qui effectuent chacun n mesures prives par pas de temps paye le cot qn, mais dispose de linformation de Nn mesures par pas de temps. Pour trouver la valeur optimale de n dans ces conditions, on peut faire le raisonnement suivant. Posons g(x) comme fonction exprimant le gain en aptitude pour un individu disposant de x mesures par pas de temps soit par ses mesures personnelles, soit par celles des autres membres du groupe. On peut supposer que cette fonction augmente
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dune manire monotone avec x. Laptitude de lindividu solitaire est de w(x) = g(x) qx. Pour trouver la valeur de n qui maximise cette fonction, on cherche la valeur qui annule la drive de laptitude par rapport x. Cette drive w(x) = g(x) q, sannule lorsque g(x) = q. Pour un individu dans un groupe de N membres, laptitude de chaque individu est de w(x) = g(Nx) qx. Cette fonction est maximise lorsque g(x) = q/N. On peut illustrer les principaux rsultats avec le cas o la taille de la mmoire est infinie et nengendre pas de cot (Figure 12.15), cest--dire le scnario le plus conservateur car cest le cas le plus dfavorable pour le partage dinformation: lorsque le cot de la mmoire augmente, nous avons vu que cela augmente les bnfices dobtenir de linformation par les autres membres du groupe. Il apparat clairement que les individus partageant linformation paient moins pour une quantit dinformation donne parce quen partageant, chaque individu paie les cots dune plus faible proportion des mesures correspondantes (Figure 12.15). De ce fait, en vivant dans un groupe, chaque individu peut accder plus dinformation en ne payant quune petite partie du cot dacquisition de cette information. Ainsi, un individu au sein dun groupe partageant linformation a deux avantages complmentaires: il a plus dinformation quun individu solitaire, et il paie moins pour cette information (Figure 12.15). Au fur et mesure que le groupe augmente en taille, le cot pay par chaque individu diminue. Cela devrait donc favoriser les individus vivant en groupe. Naturellement, cette hypothse suppose quun individu peut amasser linformation publique sans perdre dinformation personnelle. En fait, elle suppose que les actes de qurir linformation publique et personnelle peuvent se faire de manire concomitante et simultane. Si, pour acqurir une unit dinformation publique, un individu doit cesser dacqurir de linformation prive, chaque fois quun individu se tourne vers linformation publique il existe un compagnon de moins qui produit de linformation prive ce moment-l. Dans ce cas, la collecte de linformation publique et prive tant des activits incompatibles, le problme se rsume nouveau un jeu des producteurs-chapardeurs (chapitre 6). Dans ce cas, il est possible que lagrgation ne produise aucun avantage au point de vue de linformation (Giraldeau, Valone et Templeton 2002). Il faut donc porter notre attention sur lexistence, et le cas chant, lintensit de lincompatibilit entre la collecte des deux types dinformation pour savoir dans quelle situation on se retrouve.
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0,75 Aptitude moyenne 0,70 0,65 0,60 0,55 0,50 0 N=1 N=3 N = 10 partage total 5 10 15 20 25 30 Rsultat de mesure peru par unit de temps (= information)
Figure 12.15 Aptitude moyenne dans un agrgat en fonction de linformation perue par pas de temps et de la taille de lagrgat lorsque lacquisition dinformation est coteuse. Dans ces conditions, il y a deux avantages la vie au sein dun groupe partageant linformation: les individus dans les groupes ont au total plus dinformation, et celle-ci est moins coteuse obtenir. Dans le cas reprsent, la taille de la mmoire est infinie, le cot q par mesure est de 0,01, lerreur de mesure e est de 0,4, et lenvironnement varie avec un taux n = 0,05. Les courbes montrent que pour diverses tailles de groupe, laptitude est maximale pour une valeur donne de linformation. Linformation alors disponible augmente avec la taille de groupe (triangles noirs). Modifi daprs Lachmann et al. (2000).
Le partage de linformation est-il volutivement stable?
Nous avons dj vu plusieurs fois que le fait quun comportement soit avantageux un individu nest pas suffisant pour en assurer la stabilit volutive. Un des problmes est celui du risque de lapparition dun phnotype goste qui utiliserait (parasiterait) linformation mesure par les autres membres du groupe sans jamais effectuer de mesure par lui-mme. Un tel phnotype aurait une aptitude encore plus leve car il ne payerait aucun cot de mesure de lenvironnement, tout en disposant de lensemble de linformation recueillie par tous les membres du groupe. La stabilit du comportement de partage de linformation dpend en fait essentiellement de la dissimulabilit de linformation concerne. Si lon prsuppose que linformation sur lenvironnement est non dissimulable, alors Lachmann et al. (2000) montrent que le partage de linformation au sein des groupes est stable sur le plan volutif: les individus au sein des groupes ont une plus grande aptitude que les individus solitaires. En revanche, si linformation est dissimulable, et si son partage est coteux, soit cause de la comptition que cela peut entraner sur
lexploitation des ressources, soit cause de la production de signaux coteux, alors, il faut faire appel dautres mcanismes comme la slection de parentle ou la rciprocit pour que des tricheurs ne puissent pas envahir des groupes dindividus partageant linformation. Il est noter que Lachmann et al. (2000) ne parlent pas de lhypothse du centre dinformation dans leur article. Cest probablement l un choix de leur part pour viter dentrer dans les polmiques sans fin sur la question et placer leur modle un niveau plus gnral. Mais dans les faits, leur modle apporte aussi une rponse cette polmique: il semble que lorsque, de par la biologie des espces, linformation sur le succs dapprovisionnement est non dissimulable, cest--dire que les contraintes biologiques font que les individus ne peuvent cacher linformation mise par leur comportement, le mcanisme du centre dinformation puisse effectivement fonctionner et favoriser lapparition de lagrgation. Cependant, lapplication de ce raisonnement au cas de lhypothse du centre dinformation appelle en premier une rflexion gnrale sur ce que lon entend par information non dissimulable et information dissimulable.
12.3.6 Une synthse: la vie en groupe en tant que proprit mergente de la slection des commodits
a) Lhypothse de la slection des commodits
Il est temps maintenant de faire la synthse des approches rcentes de lvolution de lagrgation. Deux grandes hypothses ont t proposes. Tout dabord, lhypothse de limitation dhabitat et lhypothse du lek cach ont en commun lide que ce sont les processus de slection par chaque individu de toutes les commodits ncessaires la reproduction qui naturellement gnrent comme effet secondaire un certain niveau dagrgation des individus reproducteurs dans lespace. Cest pourquoi Danchin et Wagner (1997) ont propos dunir ces deux approches en une seule hypothse quils ont appele lhypothse de la slection des commodits. Par commodit, ils entendent non seulement toutes les ressources ncessaires la reproduction mais aussi dautres facteurs comme par exemple les conditions climatiques, la protection contre les prdateurs ou bien contre les alas climatiques, etc. Cette hypothse a t propose pour expliquer lvolution premire de la colonialit qui constitue une forme particulire de vie en groupe, mais peut se
gnraliser lvolution premire de toute forme de vie en groupe par la voie parasociale. Cest la slection de toutes les commodits ncessaires telle ou telle activit qui conduit la formation dagrgats constituant le cristal de dpart vers des formes plus labores de vie en groupe (Figure 12.16). Ces deux hypothses intgrent implicitement lexistence dun partage dinformation entre les membres des populations, et le mcanisme du partage de linformation fait partie intgrante de lhypothse des commodits (Figure 12.16). Toutes ces hypothses concernent la question gnrale de leffet de lutilisation linformation vhicule par les congnres sur lagrgation. Les deux premires hypothses concernent la nature mme de linformation mise en jeu: linformation sur ltat de lenvironnement dans le cadre de lhypothse de limitation dhabitat, et linformation sur les partenaires potentiels dans le cadre de lhypothse du lek cach (Figure 12.16). Le mcanisme du partage de linformation aborde la question de la possibilit volutive de partager cette information entre membres dun groupe (Figure 12.16). Nous avons vu que lorsque linformation mise en jeu est non dissimulable, lagrgation par partage de linformation sur ltat actuel de lenvironnement peut se produire sans quil soit ncessaire dinvoquer dautres processus. Il se trouve que dune manire trs gnrale, les informations mises en jeu dans les deux hypothses sous-jacentes la slection des commodits sont non dissimulables, de par leur nature mme. Dans le cas de linformation publique que constitue le succs reproducteur des congnres, la plupart du temps, il serait trs coteux voire impossible aux individus de cacher ou modifier leur succs de reproduction. Les individus ont t slectionns de longue date pour maximiser leur aptitude dont le succs de reproduction constitue une importante composante. Les individus ne pourraient pas se permettre de diminuer leur succs de reproduction dans le seul but de ne pas transmettre une information correcte sur ltat actuel de lenvironnement. Les individus sont donc trop contraints pour essayer de tricher en cherchant modifier leur succs reproducteur de faon diffuser une fausse information sur ltat actuel de lenvironnement. Cest pour cette raison prcise que cette information est qualifie de publique, car disponible pour tous. De mme, concernant lhypothse du lek cach, les signaux de qualit individuelle mis en jeu lors du choix du partenaire de reproduction sont fortement contraints par la slection sexuelle pour tre visibles par essence. Ils appartiennent eux aussi au domaine public. De ce fait, on
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Slection naturelle Nature de linformation Succs reproducteur = information publique
Slection sexuelle Qualit phnotypique = information publique
Hypothse
Copiage dhabitat
Lek cach
Figure 12.16 Relations entre les diverses composantes de lhypothse de la slection des commodits pour lvolution de la vie en groupe.
Mcanisme impliqu
Partage de linformation (Dissimulabilit)
Synthse
Slection des commodits
Effet secondaire
Agrgation
Consquence
Vie en groupe et socit
peut conclure que le partage de ces informations par essence publiques peut lui seul favoriser lagrgation des individus et par-l la vie en groupe.
b) La slection des commodits intgre lapproche fonctionnelle classique
Lhypothse de la slection des commodits se fonde sur la constatation que la vie en groupe correspond une sorte de biais dans les choix individuels dhabitat des divers membres du groupe. La question essentielle lorigine de ce biais est celle de linformation. En dautres termes, lhypothse de la slection des commodits voit la vie en groupe comme une proprit mergente des processus de choix des commodits ncessaires la vie. Dans une premire tape (primordiale) la vie en groupe ne serait pas apparue parce quelle est une fin en soit au sens volutif. Les animaux ntaient alors pas slectionns pour vivre en groupe mais plutt pour choisir un site de reproduction ou choisir un partenaire, ce qui les conduisait, secondairement sagrger. Il va de soi quune fois que des agrgats existent, cette proprit de la distribution des individus peut devenir lobjet de la slection naturelle. En dautres termes, les animaux contraints de se reproduire en agrgats par les bnfices en termes de choix de lhabi402
tat et du partenaire peuvent avoir ensuite acquis des comportements les conduisant ventuellement bnficier de la vie en groupe. Lensemble des mcanismes proposs dans le cadre de lapproche fonctionnelle et dvelopp au paragraphe 12.2 peut alors intervenir pour expliquer laugmentation ventuelle de lagrgation jusqu obtenir de trs fortes densits et/ou la complexit des comportements sociaux observe dans un grand nombre de taxa. Cette hypothse resitue donc toutes les hypothses proposes dans le cadre de lapproche fonctionnelle dans un contexte plus gnral. Tous ces mcanismes mettent en fait en vidence des facteurs pouvant influencer les choix individuels. Dans le cadre de lhypothse de la slection des commodits, les cots la vie en groupe participent la densit dpendance. Les auteurs tudiant des populations dans lesquelles cest la prdation qui limite la qualit relle dun habitat (dfinie comme laptitude potentielle des individus sy installant) mettent en avant le rle de la prdation. Lorsque les conditions environnementales font que ce qui limite la qualit de lhabitat cest la capacit des individus trouver de la nourriture, les auteurs concluent alors limportance du partage dinformation. En dautres termes, les diverses hypothses de lapproche fonctionnelle mettent en avant chacune
des commodits qui peuvent influencer sensiblement la qualit dun habitat, elle-mme mesure par laptitude que les individus qui y vivent peuvent esprer en obtenir. De ce fait, il ny a pas une opposition fondamentale entre ces deux approches. En revanche, langle dattaque est totalement diffrent et certaines des commodits fondamentales, comme principalement les partenaires de reproduction potentiels avaient t compltement ignores auparavant. Enfin, les cots la vie en groupe classiquement avancs ont en fait pour effet daugmenter lhtrognit de lenvironnement. Par exemple, la transmission des parasites est considre comme un des principaux cots de la vie en groupe. Il est cependant bien connu que la distribution des parasites est fortement agrge plusieurs chelles spatiales (McCoy et al. 1999). Lexistence de ces parasites participe donc faire varier la qualit de lenvironnement dans lespace et dans le temps. Il en est de mme de toutes les interactions entre individus. Celles-ci participent la variation spatio-temporelle de la qualit environnementale. En effet, quelle que soit leur qualit intrinsque, les habitats o la comptition est forte sont moins favorables que ceux de mme qualit intrinsque mais moins comptitifs. Or, nous avons vu que cest cette htrognit de lenvironnement qui cre les conditions favorisant la slection de stratgies de choix de lhabitat, et ce sont ces mmes stratgies qui gnrent secondairement lagrgation. De ce fait, on arrive au paradoxe que ces cots lis la vie en groupe, loin de freiner lvolution de la vie en groupe, en ont probablement constitu la cause premire.
c) La vie en groupe est-elle encore une nigme volutive?
La nouvelle perspective introduite par lhypothse de la slection des commodits a pour effet de retourner toute lapproche sur lvolution de la vie en groupe par la voie parasociale, cest--dire par la consquence de dcisions individuelles de vivre ensemble. Cette manire daborder la question a de trs nombreuses consquences sur notre perception de lvolution de la vie en groupe par la voie parasociale. Tout dabord, lapparition des diverses formes de vie sociale rsultant de la voie parasociale ne constituerait quune consquence invitable de la tendance naturelle des populations prsenter des distributions plus agrges que ncessaire, cause de lavantage volutif que procurent tous les processus de choix des commodits ncessaires aux tres vivants. Il ne
faudrait donc plus aborder lvolution de la vie en groupe en considrant quil sagit l dune nigme volutive. En fait, daprs lhypothse de la slection des commodits, ce serait un tat invitable. La vie agrge serait donc une sorte dtat naturel, une tendance naturelle des tres vivants, simplement parce que les processus de choix de lhabitat et de choix du partenaire (deux tapes dterminantes pour laptitude) qui sont slectionns produisent par eux-mmes de lagrgation, cest--dire de lloignement de la DLI. Une des raisons principales de ce dcalage rside dans le fait que les prsupposs didal et de libre ne sont pratiquement jamais vrifis dans la nature. Dautre part, lhypothse de la slection des commodits ne nie pas le bien-fond gnral de lapproche conomique visant peser les cots et les bnfices de telle ou telle stratgie. Au contraire, elle repose sur le principe gnral de lapproche conomique du comportement. Ce que dit cette hypothse, cest que dans le cas de lvolution de la vie en groupe, ces cots et bnfices ne sont pas rechercher en relation avec lagrgation mais plutt au niveau des choix des commodits qui sont lorigine de lagrgation. Une conclusion semblable avait t tire par Caraco et Pulliam (1984), Sibly (1983) et Clark et Mangel (1984) dans le cadre de ltude de la taille de groupe optimale. Se poser la question des cots et bnfices de lagrgation en tant que telle na daprs cette hypothse pas de vritable fondement biologique car en fait cette hypothse propose, quau moins au dbut, lagrgation naurait pas fait lobjet dune slection proprement dite. La slection se serait uniquement exerce sur les mcanismes de choix des commodits ncessaires la vie, comportement ayant un effet direct sur laptitude des individus. Si une distribution agrge constitue ltat naturel des populations, on est alors en droit de se demander pourquoi les animaux ne sont pas toujours plus agrgs que ce que lon observe. Il sagit en fait de comprendre pourquoi, alors que la tendance lagrgation est probablement universelle, il existe tant despces qui ne semblent pas prsenter une distribution agrge. En dautres termes, au lieu de se demander pourquoi certaines espces sont si fortement agrges, il faut plutt se demander pourquoi de si nombreuses espces ne semblent pas agrges. Une rponse possible est quen fait, il sagit principalement dune question dchelle spatiale. Le cas de la msange tte noire, prsent dans le paragraphe 12.3.4 (g), est particulirement illustratif. Il sagit dune espce rpute territoriale, cest--dire ne prsentant pas dagrgation spatiale et pourtant nous
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avons t conduit constater que les distances interindividuelles sont en fait beaucoup plus courtes que ne le laisserait supposer la taille moyenne des territoires. Il existe donc trs petite chelle un certain niveau dagrgation des couples. Dautre part, comme le propose la figure 12.12, si lon cherchait analyser la distribution des territoires de reproduction au sein de lensemble des habitats disponibles, nous constaterions peut-tre que les territoires de msanges sont groups dans une partie seulement de lhabitat, dont une portion significative reste en fait inoccupe. Des rsultats obtenus chez de nombreuses espces semblent indiquer que cest effectivement le cas. Lagrgation est donc probablement plus gnrale que nous ne le supposons. Nous reviendrons sur la question de savoir si la vie en groupe constitue toujours une nigme volutive dans le prochain chapitre.
vie en groupe, cette nouvelle approche intgre en fait lensemble des hypothses de lapproche fonctionnelle dans un cadre plus gnral et valable pour ltude de toute forme dagrgation spatiale. Dans le cadre de cette nouvelle approche, lagrgation est vue comme une forme premire de vie en groupe, forme premire crant les conditions ncessaires au dveloppement de comportements sociaux plus labors et ayant conduit lapparition des socits animales. Cest seulement au cours de cette deuxime tape que la vie en groupe devient effectivement lobjet de la slection naturelle.
BARTA Z. et GIRALDEAU L-A. 2001, Breeding colonies as information centers: a re-appraisal of informationbased hypotheses using the producer-scrounger game. Behavioral Ecology, n 12, p. 121-127. BOULINIER T. et DANCHIN E. 1997, The use of conspecific reproductive success for breeding patch selection in territorial migratory species. Evolutionary Ecology, n 11, p. 505-517. BROWN C.R., STUTCHBURY B.J. et WALSH P.D. 1990, Choice of Colony Size in Birds. Trends Ecol. Evol., n 5, p. 398-403. CARACO T. et PULLIAM R.H. 1984, Sociality and survivorship in animals exposed to predation, dans PRICE P.W., SLOBOSCHIKOFF C.N. et GAUD W.S., A New Ecology: Novel Approaches to Interactive Systems, p. 279-309. New York, Wiley Interscience. CLARK C.W. et MANGEL M. 1984, Foraging and flocking strategies: Information in an uncertain environment. American Naturalist, n 123, p. 626-641. DANCHIN E. et WAGNER R.H. 1997, The evolution of coloniality: the emergence of new perspectives. Trends in Ecology and Evolution, n 12, p. 342-347. GIRALDEAU L.A., VALONE T.J. et TEMPLETON J.J. 2002, Potential disadvantages of using socially-acquired information. Philosophical Transactions of the Royal Society: Biological Sciences, n 357, p. 1559-1566. LACHMANN M., SELLA G. et JABLONKA E. 2000, On advantages of information sharing. Proceedings of the Royal Society of London B, n 267, p. 1287-1293. MOCK D.W., LAMEY T.C. et THOMPSON D.B.A. 1988, Falsifiability and the Information Centre Hypothesis. Ornis Scand, n 19, p. 231-248. RICHNER H. et HEEB P. 1996, Communal life: honest signaling and the recruitment center hypothesis. Behavioral Ecology, n 7, p. 115-118.
RSUM ET CONCLUSION
Ce chapitre propose tout dabord une revue des nombreuses hypothses proposes dans le cadre de lapproche fonctionnelle classique, pour expliquer lvolution de la vie en groupe. Jusqu la fin des annes 1980, cest ce type dapproche qui a domin la littrature sur la question de lvolution de lagrgation. La deuxime partie du chapitre prsente une nouvelle approche fondamentalement diffrente et ayant merg au cours des annes 1990. Celle-ci peut se rsumer en disant que la vie en groupe nest en fait que le sous-produit naturel des processus de slection portant sur les mcanismes de choix de toutes les commodits ncessaires aux activits des tres vivants. Cette perspective implique, quau moins au dbut, la vie en groupe, et plus particulirement lagrgation des individus dans lespace par la voie parasociale, na pas en fait t lobjet dune slection naturelle en faveur de lagrgation en tant que telle. Bien au contraire, la vie en groupe apparat comme une consquence inluctable de mcanismes de slection portant sur des comportements ayant un fort effet sur laptitude phnotypique. Cette nouvelle perspective a conduit remettre en cause le dogme classique qui consistait tudier la vie en groupe comme rsultant dun processus volutif en soi, cest--dire favorisant les individus vivant en groupe. Cette remise en cause conduit chambouler lensemble des questionnements et raisonnements de lapproche fonctionnelle. Bien que remettant en cause lapproche classiquement admise de lvolution de la
404
SHIELDS W.M., CROOK J.R., HEBBLETHWAITE M.L. et WILES-EHMANN S.S. 1988, Ideal free coloniality in the Swallows, dans SLOBODCHIKOFF C.N., The ecology of social behavior, p. 189-228. WAGNER R.H. 1997, Hidden leks: Sexual selection and the clumping of avian territories, dans PARKER P.G. et BURLEY N., Extra-pair mating tactics in birds, p. 123-145. Ornithological Monographs, American Ornithologists Union, Washington (D. C.).
WARD P. et ZAHAVI A. 1973, The importance of certain assemblages of birds as information centres for food finding. Ibis, n 115, p. 517-534. WESTNEAT D.F. et SHERMAN P.W. 1997, Density and extra-pair fertilization in birds: a comparative analysis. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 41, p. 205-215. WITTENBERGER J.F. et HUNT G.L. 1985., The adaptive significance of coloniality in birds, dans FARNER D.S., KING J.R. et PARKES K.C., Avian Biology, vol. 8, p. 1-78. New York, Academic Press.
1. Tester limpact de la vie en groupe sur les risques de transmission de pathognes: effectuer une enqute parmi la classe sur la frquence des maladies de gorge et ORL en gnral au sein de deux groupes, ceux qui prennent les transports en commun et ceux qui ne les prennent pas. 2. Quelles sont votre avis les conditions qui rendent une information dissimulable ou non? Quel est le lien entre la notion dinformation publique et prive dune part, et la notion dinformation dissimulable et non dissimulable dautre part? 3. Un petit exercice de terrain: observer chez des oiseaux en train de se nourrir lalternance des phases de vigilance et de picorage. Mesurer la dure de chacune de ces phases. Rflchir aux mthodes possibles danalyse de ce type de srie temporelle.
405
Chapitre 13
Lvolution de la coopration
13.1 INTRODUCTION
Dans la litire dune fort tempre, les cellules solitaires du microorganisme Dictyostelium discoideum (Figure 13.1 a) initient un lent processus dagrgation depuis que les ressources ont commenc manquer (Figure 13.1 b). De plus en plus dense, la colonie cellulaire devient vite une masse cohrente qui produit un corps de fructification la suite dune intense communication chimique. Un pdicelle se diffrencie la base et une capsule de spores se dveloppe au sommet (Figure 13.1 c). Les cellules du pdicelle se vident progressivement de leur contenu, puis meurent. Les cellules de la capsule donnent des spores rsistantes, dont la dispersion et la protection face aux prdateurs sont garanties par le sacrifice des cellules du pdicelle. Pourquoi certaines cellules sacrifientelles leur reproduction au profit de la multiplication et de la dispersion efficace dautres cellules? Dans cette mme fort, des insectes herbivores consomment une jeune plante en cours de germination. La plante agresse met des substances chimiques produites la suite dun coteux processus physiologique. Cette substance ne participera pas la dfense individuelle de la plante contre les prdateurs, mais informera les plantes voisines du danger imminent. Alarmes, les plantes voisines vont mettre en place des ractions de dfense prventive. Au mme moment, un jeune campagnol rousstre Clethrionomys glareolus, mammifre social de nos rgions, est surpris par un renard roux et met un cri pour avertir les membres de sa famille de la prsence du dangereux prdateur. Malheureusement, ce cri favorise la dtection du rongeur qui est captur par le renard. Pourquoi un individu informe-t-il ses congnres de la prsence dun danger ses propres dpens? Dans la canope, deux oiseaux engagent une scne dpouillage mutuel, au cours de laquelle un indi-
vidu retire patiemment les puces de son partenaire. la fin dune squence de nettoyage, le premier sarrte, puis le second prend le relais. Les deux individus investissent dans une forme de coopration mutuelle qui implique une suite de comportements orients vers le seul profit du partenaire. Ces activits coopratives rciproques sobservent chez les oiseaux, les mammifres et certains poissons, mais aussi au sein des socits de primates dont lhomme. Quest-ce qui garantit la stabilit dune coopration rciproque face une stratgie qui bnficierait de son partenaire sans jamais lui retourner la faveur? Tous ces comportements relvent dune coopration entre individus altruistes de la mme espce. Lorigine et lvolution de la coopration entre altruistes posent un problme fondamental lcologie comportementale, dont lanalyse par des approches thoriques et empiriques fait lobjet de ce chapitre.
13.2 POSITION DES PROBLMES

Dans cette section, nous posons les dfinitions qui seront utilises dans ce chapitre: comportement altruiste, interaction cooprative, structure sociale. Ces notions conduisent aux principaux problmes abords dans les sections suivantes: mise en vidence dun dterminisme gntique, identification et mesure des pressions de slection, dynamique adaptative et volution conjointe dautres caractres du comportement et du cycle de vie.
13.2.1 Altruisme, coopration, socialit: dfinitions
On parle de comportement individuel altruiste et dune activit collective de coopration dans une
LVOLUTION DE LA COOPRATION
407
d
C1:a C2:a C3:a C4:a C5:a C6:a C1:b C2:b C3:b C4:b C5:b C6:b
Figure 13.1 Des amibes sociales.

Lorganisation sociale de lamibe Dictyostelium discoideum dpend des conditions environnementales. (a) Forme solitaire. Les cellules sont disperses. (b) Limace. Elle se met en place par lagrgation des cellules solitaires en rponse un appauvrissement de la qualit nutritive de lhabitat. (c) Corps de fructification. Cette structure rsulte de la diffrenciation de la limace en un pdicelle, structure longue et tire faite de cellules en apoptose, et en un sore de spores rsistantes dispersives. (Photographies gracieusement fournies par T. Tully). (d) Proportion des cellules dans le pdicelle (ligne basse) et le corps de fructification (ligne haute) pour deux clones (clone de gauche, noir; clone de droite, gris) dans une construction chimrique. Les cellules de certains clones ne sont pas quitablement rparties entre la ligne somatique et germinale du corps de fructification: pour chacun de ces six clones on constate que la longueur de la partie noire (reprsentant une des deux lignes) est plus grande dans la ligne du haut (reprsentant le corps de fructification) que dans la ligne basse (reprsentant le pdicelle). Chacun de ces six clones sont donc gostes car ils sont sur-reprsents au sein de la ligne germinale par rapport lautre clone. Daprs Strassmann et al. (2000).
population de lespce considre lorsque, toutes choses gales par ailleurs: chez un individu isol, lexpression du comportement se traduit par un effet net ngatif sur laptitude phnotypique. On parle deffet ngatif direct; en socit, dfinie comme lensemble des individus en interaction cooprative, lexpression du comportement se traduit par un effet net positif sur laptitude phnotypique de chaque individu. On parle deffet positif indirect.
408
INTERAGIR AVEC LES AUTRES: SOCIALIT ET DFENSE
La coopration suppose une activit collective dont bnficient tous les partenaires (Connor 1995). Notons que si laltruisme individuel tablit de facto une forme de coopration au niveau du groupe, la coopration peut merger dautres types de comportements individuels qui ne seront pas considrs dans ce chapitre. Une classification fonctionnelle des comportements de coopration entre altruistes est prsente dans le tableau 13.1. On parle de coopration symtrique (vs asymtrique) si leffet net
TABLEAU 13.1 TYPOLOGIE FONCTIONNELLE DES COMPORTEMENTS ALTRUISTES.

Effet indirect positif Effet direct ngatif Exemples supposs
Soins corporels Diminution ectoparasitisme Augmentation risque dinfection Diminution vigilance Vigilance et alarme Diminution prdation sur le groupe Cot la communication Exposition au prdateur Diminution de la maintenance individuelle Dfense des partenaires Diminution prdation sur lindividu Exposition au prdateur Diminution du nourrissage individuel Dpense nergtique Nourrissage collectif Succs alimentaire du groupe Diminution du nourrissage individuel Exposition aux risques Nourrissage individuel Nourrissage du partenaire Diminution du nourrissage individuel Diminution de la vigilance Soins la reproduction Succs reproducteur des partenaires Succs reproducteur individuel faible/nul Cots leffort dassistance Ouvrires des colonies dinsectes Assistants des socits coopratives Dons de sang chez des chauves-souris Trophallaxie chez les insectes Nourrissage collectif des carnivores Agrgation de microorganismes Soldats des espces eusociales Attaque collective chez les oiseaux Sentinelle de marmotte Cris dalarme chez les oiseaux Signaux dalarme des plantes Nettoyage rciproque chez limpala pouillage chez les abeilles
positif est distribu quitablement (ou non) entre individus du groupe. Par exemple, la division des activits de dfense, dalimentation, de soins aux jeunes et de reproduction au sein dune colonie dabeilles (Apis mellifera) traduit une coopration asymtrique au sein de la colonie. En revanche, le nettoyage mutuel chez limpala Aepyceros melampus, un ongul africain, seffectue par la succession dactes dpouillages rciproques et fournit un exemple de coopration symtrique. Une socit se caractrise par sa structuration en groupes sociaux. Diffrentes structures de groupes sociaux sont associes aux interactions coopratives. Notons que la seule agrgation des individus dune mme population (comme nous lavons vu dans le chapitre 12) ne suffit pas dfinir un groupe social. Par exemple, un regroupement dtourneaux Sturnus vulgaris qui salimentent collectivement peut tre le rsultat du rapprochement dindividus solitaires sur une ressource attractive, sans interaction ni a fortiori dactivit cooprative; on ne parlera pas de groupe social dans ce cas. En revanche, la colonie du microorganisme dcrite en introduction peut tre
noter que le terme de colonie dans le prsent chapitre revt la plupart du temps une signification trs diffrente de celle donne dans le chapitre 12, dans lequel on nomme colonie toute agrgation dindividus reproducteurs au sein de territoires qui ne contiennent pas dautres ressources que les sites de nid eux-mmes. Cette dfinition nimplique pas du tout lexistence dinteractions sociales autres que lies la territorialit simple entre les membres du groupe. Au contraire, dans le prsent chapitre, le terme de colonie implique la plupart du temps lexistence de fortes interactions sociales entre les individus du groupe social, interactions pouvant aller jusquau partage total des tches du groupe (incluant la reproduction) entre diffrentes castes dindividus au sein du groupe. qualifie de socit du fait de sa structuration, de linteraction chimique entre cellules et de laltruisme de certaines cellules (Crespi 2001). Chez les oiseaux, diffrentes structures sociales se distinguent selon le rgime de reproduction, le
409
TABLEAU 13.2 TYPOLOGIE DES ORGANISATIONS SOCIALES.

Type de socit Soins parentaux aux jeunes Partage du site de reproduction Coopration symtrique Coopration asymtrique Castes spcialises
Solitaire Colonial Communautaire Reproduction cooprative Eusocial
Oui Oui Oui Oui / Non Oui / Non
Non Oui Oui / Non Oui Oui
Non Non Oui Oui Oui
Non Non Non Oui Oui
Non Non Non Non Oui
Daprs Crespi et Yanega (1995) et Crespi et Choe (1997).
partage du nid et des soins aux jeunes (Cockburn 1998). Le mode de reproduction solitaire traduit une coopration pour la reproduction au sein de la sphre parentale. Un partage du nid peut aussi se faire entre duos de femelles associes des mles, selon un systme de polygynie cooprative. La reproduction dite cooprative implique le partage du nid et la coopration pour llevage des jeunes par des individus extrieurs au noyau parental. Elle concerne environ 3% des espces connues doiseaux et se dcline sous trois formes principales (Brown 1987). Chez les espces reproduction plurielle, plusieurs couples cooprent sur le mme territoire ou plus rarement sur le mme nid, ce qui est le cas du pic glands Melanerpes formicivorus. Chez les espces reproduction polygynandrique, plusieurs femelles pondent dans un nid partag, dont lincubation et les soins sont assurs par le mle. Enfin, chez les oiseaux reproduction cooprative avec assistants, un couple parental est assist par des individus non reproducteurs, comme chez la rousserolle des Seychelles Acrocephallus sechellensis. Cette variabilit tonnante observe chez les oiseaux a rendu ncessaire le dveloppement dune classification hirarchique plus gnrale (Crespi et Yanega 1995, Crespi et Choe 1997), qui reconnat cinq formes typiques de socialit (tableau 13.2; voir aussi encart 13.1).
13.2.2 Pressions de slection
De manire gnrale, la dmonstration de la nature altruiste dun comportement requiert une valuation des cots et des bnfices associs, dont le paragraphe 13.4 de ce chapitre dtaille des exemples empiriques. Lidentification des composantes potentiellement coteuses ou bnfiques peut savrer problmatique, comme en tmoigne le cas du com410
portement dalarme chez les oiseaux. Le signal dalarme dune proie en prsence dun prdateur est un comportement altruiste si le signal permet la fuite efficace des partenaires et expose lacteur au prdateur (Hamilton 1964b). Cependant, plusieurs alternatives sont concevables: le cri dalarme dun oiseau pourrait tre non adaptatif, et correspondre une simple rponse de stress la vue dun prdateur (Kitchen et Packer 1999); le cri dalarme pourrait avantager directement lacteur en dconcentrant le prdateur ou en diluant son impact sur lensemble du groupe (FitzGibbon 1989). Cette possibilit a t corrobore chez une espce o la surveillance dun groupe est assure par des sentinelles (Clutton-Brock et al. 1999b). Ces sentinelles sont en fait des individus satit qui bnficient directement de leur position de vigilance, en tant les premiers dtecter le prdateur ou en tant plus proches dune retraite potentielle (Rasa 1989, Bednekoff 1997); le cri dalarme pourrait correspondre une supercherie de la part de lacteur pour sapproprier les ressources de ses partenaires en les faisant fuir (Charnov et Krebs 1975). Avant de prtendre laltruisme du cri dalarme, il faut donc exclure ces trois hypothses alternatives. Lestimation des cots et bnfices associs un comportement altruiste fournit la base dune valuation des pressions de slection qui peuvent sexercer sur ce caractre, dont la nature quantitative ne peut tre ignore. Ainsi, diffrents individus dune mme population peuvent manifester des comportements altruistes plus ou moins marqus. Chez limpala par exemple, il existe une forte variabilit interindividuelle dans le temps dvolu lpouillage. Lorsquun individu sengage dans un comportement dpouillage collectif, des sries dactes de nettoyage
Encart 13.1 Classification des structures sociales
La classification des structures sociales propose par Crespi et Yanega (1995) et Crespi et Choe (1997) distingue cinq formes typiques de socialit (pour une critique de cette division en chelle voir Sherman et al. 1995 et Wcislo 1997). Structure solitaire. La vie solitaire est caractrise par un partage des soins aux jeunes entre les parents au sein de sites de reproduction distincts entre couples (voir chapitre 10). Lexemple typique de cette structure solitaire est une espce dont les territoires sont dfendus par des couples. Structure coloniale. La vie coloniale fait intervenir un partage du mme site de reproduction sans coopration entre les individus (Danchin et Wagner 1997, voir chapitre 12). Les grandes colonies de reproduction doiseaux marins, qui sont relativement indpendantes de la disponibilit en sites de nidification et en ressources nutritives, constituent des structures coloniales typiques. Structure communautaire. La vie en communaut implique une coopration symtrique entre individus au sein de colonies, de sorte que les membres du groupe sont impliqus dans toutes les activits de la colonie. Des socits communautaires sont observes temporairement chez certaines espces de gupes ou de fourmis lors de la fondation dune colonie. Par exemple, plusieurs reines non apparentes peuvent participer conjointement aux activits de la colonie fondatrice chez certaines fourmis (Bernasconi et Strassmann 1999). Structure de reproduction cooprative. La reproduction cooprative est caractrise par un partage des tches entre des individus spcialiss
dans la coopration au bnfice dautres individus spcialiss dans la reproduction. Cette spcialisation est de nature comportementale et est rversible. Le cas des socits doiseaux reproduction cooprative avec des assistants en constitue un exemple. Structure eusociale. Les groupes dits eusociaux sont caractriss par le plus haut niveau de spcialisation entre les partenaires engags dans la coopration (Wcislo 1997, Wilson 1971, Crespi et Yanega 1995). Premirement, il existe une division de la reproduction, dfinissant un groupe dindividus accdant la reproduction (caste reproductrice) et un groupe dindividus dont la reproduction est irrversiblement inhibe (caste non reproductrice). Deuximement, il y a une division du travail au sein de la caste non reproductrice. Certains individus participent aux soins envers la descendance ou au nourrissage (ouvriers), et dautres assurent la dfense du groupe (soldats). Des organisations eusociales sont connues chez de nombreuses espces de lordre des hymnoptres (gupes, abeilles, fourmis, voir Wilson 1975, Hamilton 1964b) et des isoptres (termites; Thorne 1997, Shellman Reeve 1997), mais aussi chez un coloptre (le scarabe Austroplatypus incompertus), chez des thysanoptres (Crespi 1992) ou chez des hmiptres (Benton et Foster 1992). On connat aussi des espces eusociales chez certains crustacs (crevettes du genre Synalpheus: Duffy 1996) et deux espces eusociales de vertbrs, appartenant la famille des bathyergidae (mammifres rat-taupe: Jarvis et al. 1994).
rciproques sont entreprises pendant plusieurs minutes. Des individus tricheurs car moins altruistes participent moins efficacement au nettoyage de leur partenaire; voire, des individus strictement gostes profitent du nettoyage du partenaire sans en retourner le geste (Hart et Hart 1992, Roberts et Sherratt 1998). lextrme, les mles territoriaux ne prennent aucune part lpouillage collectif (Mooring et Hart 1995). La question du dterminisme gntique dune telle variabilit, fondamentale pour une analyse adaptative de laltruisme, est pose au paragraphe 13.3.
13.2.3 Origine et stabilit volutives
La variabilit gntique des comportements altruistes soulve un double problme en cologie comportementale: Comment expliquer lvolution dun phnotype altruiste dans une population ancestrale compose exclusivement dgostes? Comment expliquer la persistance de laltruisme face la menace de phnotypes tricheurs produits par mutation?
411
Un jeu entre prisonniers
Le dilemme des prisonniers, un cas dcole de la thorie des jeux, offre un cadre conceptuel pour aborder ces questions. Ce jeu oppose deux adversaires par des rgles qui spcifient les gains remports par chacun deux, selon leur propre stratgie et la stratgie de ladversaire. Dans le contexte volutionniste, une partie du jeu correspond une interaction entre deux individus, la stratgie dun individu dcrit son comportement (suppos hritable), et les gains sont traduits en succs reproducteur. La version originale du dilemme met en scne deux prisonniers coupables dun larcin. Chaque prisonnier est interrog sparment par un juge qui dtermine la svrit de leur peine selon leur attitude. Compare au cas dun aveu bilatral, la peine est plus lgre si les deux prisonniers nient leur forfait, mais un prisonnier qui nie alors que son complice avoue est beaucoup plus lourdement sanctionn, le compre tant quant lui rcompens de son aveu par la relaxe. Le silence et laveu des prisonniers symbolisent les notions daltruisme et dgosme. Notons R le succs reproducteur dun individu goste en interaction avec un autre goste. Lgosme ne cote rien son auteur et ne rapporte rien au partenaire. Linteraction de deux individus altruistes se traduit pour chacun par le cot direct c et le bnfice + b reu de laltruisme, do le succs reproducteur R + b c pour chacun. Lorsque linteraction met en jeu deux individus aux comportements diffrents, les succs reproducteurs de lgoste et de laltruiste se montent respectivement R + b (lgoste reoit le bnfice sans payer le cot) et R c (laltruiste paye le cot sans recevoir de bnfice). Ainsi, selon que le partenaire est altruiste ou goste, le succs reproducteur dun goste slve respectivement R + b ou R, dans les deux cas suprieur au R + b c ou R c correspondant pour un altruiste. Le comportement goste se trouve donc immanquablement favoris. De faon plus prcise, si un individu mutant altruiste apparat dans une trs grande population stationnaire (R = 1) et bien mlange (cest--dire que chaque interaction met en jeu deux individus tirs au hasard dans lensemble de la population) o le gnotype goste domine, le succs reproducteur du mutant nest que de 1 c: la population mutante steint. Si un individu mutant goste apparat dans une telle population (R + b c = 1 et mlange homogne) o le gnotype altruiste domine, le succs reproducteur du mutant slve 1 + c, si bien que la population mutante envahit le systme. Ainsi, origine
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et maintien de laltruisme posent une nigme dont les paragraphes 13.5 13.7 de ce chapitre exposent les trois cls: lhtrognit naturelle de la population; la condition dpendance du comportement; la hirarchisation des niveaux de slection. Le paragraphe 13.8 remet finalement en cause lide dune volution irrversible de la coopration, en montrant que les mcanismes slectifs qui sont lorigine mme de lvolution de laltruisme peuvent conduire sa perte adaptative, voire lextinction de la population qui en fut le thtre.
13.3 DTERMINISME GNTIQUE ET PLASTICIT PHNOTYPIQUE

Lvolution de tout comportement requiert une variabilit entre individus, une hritabilit de ses variations phnotypiques, et une relation entre comportement et valeur slective (Endler 1986, Cockburn 1991). Avant danalyser les cots et bnfices associs la coopration entre altruistes (paragraphe 13.4), nous examinons ici la question du dterminisme gntique et de la plasticit phnotypique des comportements altruistes.
13.3.1 Dterminisme gntique simple
Alors que le dterminisme gntique du comportement est une hypothse fondamentale des modles volutifs, les donnes gntiques concernant les comportements altruistes sont trs parcellaires. Pour les vertbrs, aucune donne de ce type nest disponible.
a) Bactriophages
Les phages sont des virus qui infectent les bactries et dont la rplication ncessite la production de substances catalytiques quils produisent eux-mmes. Turner et Chao (1999) ont compar les comportements mtaboliques du phage phi6 et de son mutant phiH2. Dans une mme bactrie, les substances mtaboliques produites par les phages profitent chacun, mais phiH2 se comporte en goste car son taux de production des mtabolites est infrieur. La configuration dun dilemme des prisonniers est confirme par la mesure exprimentale du taux de renouvellement de chaque clone. Ainsi, en prenant comme rfrence la valeur du taux de renouvellement de phi6 dans une bactrie infecte par phi6
exclusivement (avec les notations du dilemme des prisonniers, R = 1), ce taux pour phiH2 dans une cellule o phi6 prdomine est presque doubl (T = 1,99). Dans une cellule o lgoste phiH2 est seul prsent, le taux de renouvellement de phiH2 lui-mme est rduit P = 0,83, et celui de phi6, S = 0,65. Ainsi les phages phi6 et phiH2 prsentent des phnotypes altruistes et gostes, gntiquement dtermins, dont le bilan des interactions se conforme au dilemme des prisonniers.
b) Amibes sociales
est soumis un dterminisme simple impliquant deux gnes diallliques (Rothenbuhler 1964). La structure sociale polygyne facultative de la fourmi Solenopsis invicta est contrle par un gne ou un ensemble de gnes au voisinage dun locus polymorphe connu (Ross et Keller 1998). Ces exemples suggrent quun comportement altruiste complexe peut tre dtermin par un faible nombre de gnes.
13.3.2 Interaction gne environnement
a) Des pucerons tricheurs
Lamibe Dictyostelium discoideum est un microorganisme de la famille des acrasiales qui possde un comportement social. Le cycle de vie de lespce fait alterner des phases solitaires, lorsque les conditions sont favorables pour la croissance individuelle de lamibe, avec des phases sociales en conditions dfavorables. Au cours de cette phase sociale, un agrgat de plusieurs milliers de cellules se forme partir des cellules solitaires du voisinage et de leurs descendants, puis se diffrencie dans un corps de fructification (Figure 13.1). En moyenne, 20% des cellules originales contribuent une ligne somatique du corps de fructification, le pdicelle, alors que 80% des cellules se diffrencient en spores. Cette description moyenne de la coopration cache un conflit intense entre les clones pour laccs la reproduction. En ralisant des agrgats chimriques partir de plusieurs clones chantillonns dans des populations naturelles, Strassmann et al. (2000) ont mis en vidence un polymorphisme gntique du comportement altruiste. Daprs ces expriences, la moiti des chimres construites rvlent un clone altruiste surreprsent dans la ligne somatique par rapport la ligne germinale et un clone goste surreprsent dans la ligne germinale par rapport la ligne somatique (Figure 13.1 d). De tels tricheurs ont aussi t obtenus en laboratoire laide de mutations diriges, permettant didentifier des gnes de motilit cellulaire contrlant gntiquement le comportement social (Ennis et al. 2000).
c) Insectes sociaux
Chez certains insectes, le statut douvrier est dtermin par le contrle dominant de la reine (Keller et Nonacs 1993), par la nourriture des larves (Wilson 1971) ou par lge de lindividu (Stern et Foster 1997). Cette rversibilit de laltruisme de reproduction illustre de manire gnrale la dpendance de laltruisme aux conditions physiologiques, sociales ou cologiques. Il sagit donc dune plasticit phnotypique. Parmi les quelques tudes ayant mis en vidence une telle dpendance, le cas des pucerons est exemplaire. Ces animaux alternent entre une phase de reproduction parthnogntique, o se mettent en place des colonies composes de formes reproductrices (larves jeunes) et de soldats non reproducteurs (larves ges), et une phase de reproduction sexue associe la production de formes ailes fondatrices. Au sein dune colonie, le partage quitable de la reproduction entre jeunes larves est possible du fait de lhomognit gntique du clone qui assure un paralllisme des intrts individuels (Hamilton 1972). Un immigrant du clone cooprateur dveloppe au contraire un comportement goste dans sa nouvelle colonie, en participant de faon disproportionne la reproduction (Abbot et al. 2001). Cela dmontre la possibilit dune plasticit adaptative du comportement coopratif en fonction du contexte social.
b) Des rousserolles coopratives
Une composante gntique a t dcrite pour certains comportements sociaux chez des insectes (Keller et Ross 1998, Moritz et al. 1996, Olroyd et al. 1994, Ross et Keller 1998). Chez labeille miel Apis mellifera, les croisements contrls montrent que le comportement de nettoyage du nid et des couvains
Un autre exemple de linfluence de lenvironnement sur lexpression dun comportement altruiste provient de ltude des socits familiales dune espce rare et endmique des Seychelles, la rousserolle des Seychelles Acrocephallus sechellensis (Komdeur 1992). Il sagit dans ce cas de la rponse du mode de reproduction solitaire ou coopratif la saturation de lhabitat. Chez ce passereau confin sur quelques les de larchipel des Seychelles, au nord de Madagascar, une certaine proportion des jeunes demeure sur le
413
territoire parental pendant plusieurs annes, alors que la maturit sexuelle est atteinte ds lge dun an. Les groupes familiaux sont forms par un couple reproducteur et des assistants qui participent la dfense du territoire, la construction du nid, lincubation et au nourrissage des jeunes. Une dynastie familiale se maintient sur le mme territoire, du fait de la faible mortalit des adultes, de la fidlit des couples, et de la philopatrie des jeunes (Komdeur 1992). Sur lle de Cousin, les populations ont fait lobjet dun programme de conservation et de restauration depuis le dbut des annes 1960. partir dune population initiale de 26 individus reproduction solitaire, la taille de la population a augment progressivement pour atteindre environ 300 individus partir de 1980. Ds 1973, des familles reproduction cooprative ont t observes sur quelques territoires de bonne qualit, puis sur lentiret de lle partir de 1982 (Figure 13.2). Lapparition de la reproduction cooprative concida avec la saturation de lhabitat. Des transferts dassistants dans deux les voisines ont t raliss pour tester exprimentalement cette hypothse. Ces transferts ont provoqu la reproduction solitaire des assistants transfrs, ce qui suggre que leur reproduction tait inhibe dans lhabitat dorigine. Une anne aprs le transfert, la saturation des habitats de bonne qualit a rtabli la reproduction cooprative (Komdeur 1992), montrant ainsi la forte plasticit du comportement altruiste chez cette espce.
Nombre de territoires ( ) 400 Taille de population ( ) 300 200 100 0 200 150 100 50 0
13.4 COTS ET BNFICES DE LALTRUISME: VALUATION EMPIRIQUE

Tout comportement correspond une chane de type mission, rception et raction (Sherman et al. 1997). La production et la rception dun signal impliquent des cots physiologiques pour le maintien et lusage des voies de communication. La composante ractive de linteraction comportementale gnre des cots et des bnfices pour lacteur et pour les partenaires. Ceux-ci dpendent du comportement de lacteur, de la rponse des partenaires, et du contexte cologique de linteraction. Ces cots et bnfices du comportement peuvent tre spars en effets directs, qui affectent directement laptitude de lacteur, et en effets indirects, qui affectent laptitude de lacteur par lintermdiaire de son effet sur les partenaires (Figure 13.3).
a) Effets directs
E BE,i I C E,i BS,i C S,i S B E,i S
b) Effets indirects
E CE,i B I,i CI,i I
C I,i
CS,i
BI,i CD = CI,i + CE,i + CS,i BD = BI,i + BE,i + BS,i
B S,i CI = CI,i + CE,i + CS,i BI = BI,i + BE,i + BS,i
1960
1970
1980
1990
Anne
Figure 13.2 Saturation de lhabitat et structure sociale chez la rousserolle des Seychelles Acrocephallus sechellensis . La saturation du nombre de territoires de lhabitat provoque la formation de structures familiales coopratives (taille de population suprieure au double du nombre de territoires, flche) chez la rousserolle des Seychelles pendant un programme de restauration de la population. Le rapport entre la taille de population et le nombre de territoires traduit la taille moyenne des familles sur chaque territoire. Daprs Komdeur (1992).
Figure 13.3 Modle conomique gnral dune interaction comportementale impliquant un acteur, dsign par I, et des partenaires S dans un contexte environnemental E. Un comportement du type i est caractris par des cots et des bnfices directs pour un acteur qui dpendent de ses partenaires et de lenvironnement. Les cots et les bnfices sont dfinis en rfrence lindividu I: les flux sortants sont des cots et les flux entrants sont des bnfices. (a) Le cot direct CD dun comportement se mesure donc comme le cot individuel du comportement, plus les effets additifs des partenaires sociaux et de lenvironnement (respectivement pour le bnfice direct). Le gain direct de linteraction correspond la diffrence entre le bnfice direct et le cot direct. (b) Le cot indirect CI dun comportement se mesure chez les partenaires de lacteur. Ce cot est la somme du cot physiologique la rception du comportement, plus les effets additifs de lacteur et de lenvironnement (respectivement pour le bnfice indirect). Le gain indirect de linteraction correspond alors la diffrence entre le bnfice indirect et le cot indirect.
414
Un comportement de coopration altruiste est caractris par un gain direct ngatif et un gain indirect positif (paragraphe 2.1). Les oiseaux sociaux reproduction cooprative fournissent un modle de choix pour ltude des bnfices et des cots associs laltruisme de reproduction (Cockburn 1998, Heinsohn et Legge 1999). Les individus altruistes constituent un groupe distinct dassistants au nid, dont le comportement de nourrissage et de dfense du territoire peut tre quantifi. Les consquences physiologiques court terme peuvent tre estimes, de mme que les effets moyen et long terme sur laptitude des assistants. Une approche consiste rechercher une corrlation entre le statut dun individu ou son effort dassistance et une composante de laptitude. Par exemple, le succs de la reproduction dun couple parental est souvent positivement corrl la taille du groupe (Emlen 1994, Cockburn 1998). Mais cette appro(a)
Masse perdue (en%) 10 5 0 5 10 0 10 20 Pourcentage des incubations *** 12 30
che pose problme car la corrlation peut reposer sur des diffrences de qualit intrinsque des territoires (Stacey et Ligon 1987, Stacey et Ligon 1991) ou de qualit des couples parentaux (Pettifor et al. 1988) en fonction de la taille du groupe.
13.4.1 Cots directs
Les estimations de cot lassistance reposent uniquement sur des donnes corrlatives. Chez le tousseur ailes blanches Corcorax melanorhamphos, les assistants du couple parental sont de jeunes individus inexpriments qui contribuent la construction du nid, lincubation et llevage des jeunes (Heinsohn et Cockburn 1994). Les assistants dun an subissent une diminution de masse proportionnelle leffort dassistance, alors que les individus reproducteurs conservent une masse stable pendant la reproduction (Figure 13.4 a). Cette corrlation suggre un cot
(b)
Survie annuelle 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 Intrapopulation Intracouple Type de comparaison 27 75 28 26 60 40 20 0 2-3 4-5 6-7 Taille du groupe (ind.) 8-9 Effort dincubation ( ) NS ***
(c)
Succs reproducteur
2,5 2 1,5 1 0,5 0
(d)
NS 9 8 8 16 Survie annuelle ( ) *** 21
100 90 80 70 60 50
1987
1988 Total Anne dtude
Figure 13.4 Cots et bnfices de lassistance chez les oiseaux reproduction cooprative.
(a) Une augmentation de leffort dassistance chez le tousseur ailes blanches Corcorax melanorhamphos se traduit par une diminution de la masse corporelle des jeunes assistants, alors que le couple parental ne perd pas de masse pendant lincubation. Daprs Heinsohn et Cockburn (1994). (b) Les assistants avec un important investissement altruiste au sein dun couple du troglodyte dos ray Campylorhynchus nuchalis ont une survie rduite. Barre pleine: effort important; barre vide: effort faible. Daprs Rabenold (1990). (c) Une rduction exprimentale de la prsence des assistants chez le geai des buissons Aphelocoma c. coerulescens rvle des bnfices immdiats lassistance pendant deux annes sur trois. Le succs de llevage des jeunes jusqu 60 jours est plus faible dans les groupes manipuls (barre pleine) que dans les groupes contrles. Daprs Mumme (1992). (d) Chez l ani bec cannel Crotophaga sulcirostris, la femelle reproductrice participe moins intensment lincubation des ufs et llevage des jeunes dans les groupes de grande taille (effort dincubation, cercles vides). Elle a alors une survie annuelle plus forte (cercles pleins). Daprs Vehrencamp et al. (1988).
415
physiologique direct, prsent leffort dassistance chez les jeunes individus. Un cot sur le long terme est aussi possible. Chez le troglodyte dos ray Campylorhynchus nuchalis, leffort dassistance est corrl la survie de lindividu (Rabenold 1990). Les individus du mme sexe et du mme groupe ont une survie plus faible quand leur effort dassistance est plus intense (Figure 13.4 b).
13.4.2 Bnfices directs
Le cot direct engag dans le comportement altruiste peut tre compens par des bnfices directs futurs de ce comportement. En ce sens, le comportement est goste sur lensemble de lhis-
toire de vie de lindividu, les bnfices du comportement tant simplement dcals dans le temps. Ces bnfices directs peuvent rsulter de la rciprocit comportementale du partenaire, mais pas ncessairement. Par exemple, chez les oiseaux reproduction cooprative, les bnfices directs futurs peuvent tre la possibilit dhriter du territoire parental (Cockburn 1998, Stacey et Ligon 1991) ou de remplacer un membre du couple (Sherley 1990, Rabenold et al. 1990), ou bien de lapprentissage du comportement de reproduction (Heinsohn 1991b, Komdeur 1996), ou encore de la formation de liens sociaux sous la forme dalliances (Zahavi 1990), ou enfin par un prestige social accru (Zahavi 1995; encart 13.2).
Encart 13.2 Prestige social chez le cratrope caill: applications et limites
Zahavi propose la thorie du handicap pour rendre compte de lvolution de laltruisme (Zahavi 1995). Selon cette thorie (voir chapitre 14), un comportement individuel reflte avec honntet la qualit gntique dun individu sil est coteux dune manire diffrentielle (cest--dire sil est beaucoup plus coteux pour les individus de faible qualit relativement aux individus de bonne qualit). Ces deux hypothses peuvent valoir pour un comportement altruiste en gnral: lacte altruiste est coteux par dfinition, et le cot dun acte altruiste pourrait tre plus faible pour un individu de bonne qualit gntique. On peut donc considrer laltruisme comme un signal honnte de la qualit de lindividu, ce quAmotz Zahavi a nomm le prestige social (Zahavi 1990). Ce prestige social indiquerait la qualit intrinsque de lindividu aussi bien en tant que futur partenaire pour la coopration (rciprocit indirecte, voir paragraphe 13.6.2) quen tant que futur conjoint pour la reproduction (Nowak et Sigmund 1998, Zahavi et Zahavi 1997). Dans les groupes du cratrope caill Turdoides squamiceps, oiseau dont une population est tudie depuis 1970 en Isral, les adultes entreraient en comptition pour laccomplissement des actes altruistes, en interfrant pour le nourrissage soit de jeunes soit dautres adultes. Les interactions altruistes procdent selon une hirarchie sociale comptitive. Les dominants dfendent un accs privilgi laltruisme et refusent les bnfices
dune coopration avec les subordonns (Carlisle et Zahavi 1986, Zahavi et Zahavi 1997). De plus, les interactions altruistes ne se feraient pas de faon discriminante en fonction de lapparentement ou du comportement pass des partenaires (Zahavi et Zahavi 1997). La thorie du prestige social, dont il a t montr quelle pouvait tre volutivement stable (rciprocit indirecte, Nowak et Sigmund 1998), semble seule capable de rendre compte de ce faisceau dobservations, mais elle pose cependant une srie de problmes: Les observations ont t obtenues au sein de structures sociales atypiques. Des travaux plus rcents suggrent que lassistance fournie aux jeunes est compatible avec un modle doptimisation du succs de la ponte plutt quavec un modle de comptition pour le prestige (Wright 1997). La majorit des interactions sociales ont tout de mme lieu entre apparents, au sein de familles tendues (Wright 1999). La possibilit dune slection de parentle pour lmergence de la coopration nest donc pas exclure. Les interfrences entre individus pour la coopration ont t rarement observes chez dautres espces (Reyer 1984, Boland et al. 1997, Wright 1999). Chez les tousseurs ailes blanches Corcorax melanorhamphos, les jeunes assistants font tat de leur caractre altruiste en nourrissant prfrentiellement les poussins en prsence de congnres (Boland et al. 1997).
416
13.4.3 Cots indirects
En contribuant directement laugmentation du succs reproducteur de son partenaire, un individu altruiste risque dexacerber les conditions de concurrence locale son propre dtriment (Griffin et West 2002). Des travaux thoriques ont suggr que ce cot indirect li la comptition entre apparents pouvait contrebalancer les bnfices de laltruisme, ce dont lexemple des combats chez les gupes du figuier a donn rcemment une premire confirmation (West et al. 2001). Un cot indirect de concurrence est probablement prsent chez les mammifres et les oiseaux reproduction cooprative (concurrence pour la position dominante ou pour les opportunits de reproduction), ainsi que chez des insectes sociaux, o la concurrence est susceptible de sexercer entre colonies produites par bourgeonnement (Thorne 1997).
13.4.4 Bnfices indirects
dune population homogne, cest--dire une population dans laquelle chaque individu a une probabilit gale dinteragir avec nimporte quel autre individu de la population. Ainsi, pour chaque individu la probabilit dinteragir avec un partenaire dun gnotype donn est simplement donne par la frquence de ce dernier dans la population entire. Dans une trs grande population, un mutant na donc pratiquement aucune chance dinteragir avec un de ses semblables. Lhypothse dhomognit est cependant peu raliste. Il existe des facteurs spontans dinteractions prfrentielles: une mobilit individuelle limite, linteraction favorise par la proximit spatiale ou, plus gnralement, une structuration prexistante du tissu social de la population. Dans ces conditions, la probabilit dinteraction dindividus issus dun groupe trs minoritaire peut nanmoins atteindre de fortes valeurs.
13.5.1 Slection de parentle et rgle de Hamilton
a) La rgle de Hamilton redcouverte
Les mthodes exprimentales destimation des bnfices indirects consistent retirer ou ajouter des individus au sein des groupes sociaux. Un bnfice indirect lassistance au nid a t dmontr pour le geai des buissons de Floride Aphelocoma c. coerulescens (Mumme 1992). Chez cette espce, un couple parental est assist sur son territoire par des jeunes participant llevage des poussins. Le retrait de tous les individus non reproducteurs de plusieurs groupes a permis de mettre en vidence un bnfice la prsence des assistants pour la survie des oisillons au nid (Figure 13.4 c). Cet effet a t attribu une diminution de la prdation des poussins et une augmentation du nourrissage des jeunes en prsence des assistants (Mumme 1992). En rduisant les efforts reproducteurs du couple parental, les assistants pourraient aussi gnrer des bnfices indirects futurs comme une mortalit rduite ou une meilleure reproduction future. Chez lani bec cannel Crotophaga sulcirostris, une espce reproduction cooprative, la femelle investit moins dans la reproduction au sein des groupes sociaux de grande taille et voit alors sa mortalit annuelle rduite (Vehrencamp et al. 1988; figure 13.4 d).
13.5 ORIGINE DE LALTRUISME INCONDITIONNEL

Lanalyse du dilemme des prisonniers, rsume au paragraphe 13.2.2, se fonde sur lhypothse cruciale
Dans une trs grande population stationnaire initialement domine par lgosme, notons r la probabilit moyenne quun individu altruiste interagisse avec un autre altruiste. Nous avons vu plus haut que dans une telle situation, le succs reproducteur moyen dune population altruiste est donc 1 c + r b, tandis quil vaut, en premire approximation, 1 pour un goste (si lon nglige les interactions des rsidents gostes avec les mutants altruistes, initialement rares). On voit alors que le phnotype altruiste inconditionnel est mme denvahir la population si 1 c + r b > 1, cest--dire si la probabilit dinteraction de deux mutants altruistes est suprieure au rapport du cot sur le bnfice de laltruisme: r > c/b. Cest par une approche thorique un peu diffrente que cette condition de lorigine de laltruisme a t tablie pour la premire fois par William D. Hamilton (voir le chapitre 2). Pour Hamilton (1964a), la structure familiale dune population lui confre une forme dhtrognit intrinsque. Un groupe familial peut tre caractris par son degr dapparentement moyen, que nous notons encore r. La valeur slective dune famille fonde par un individu altruiste est donc gale 1 c + r b, o r b mesure laide distribue par lindividu focal ses apparents. Cette valeur slective qui mesure le taux de multiplication familial est qualifie dinclusive (inclusive fitness). Par contraste, la valeur slective dune famille fonde par un goste vaut simplement 1 (car la population est
417
stationnaire). Ainsi la population familiale fonde par des altruistes se multiplie au point denvahir le systme condition que la rgle de Hamilton sapplique: r > c/b. La slection naturelle procde un tri au niveau des familles: cest la slection de parentle (kin selection). Il est intressant de remarquer que des calculs effectus dans les contextes de la slection individuelle ou de la slection de parentle conduisent au mme rsultat une concidence analyse en dtail par Taylor et Frank (1996). Il y a donc quivalence entre la mesure de valeur slective individuelle dun caractre qui comptabilise ce que reoit lindividu (et de qui il reoit), et la mesure de valeur slective inclusive qui comptabilise ce que donne lindividu (et qui il donne). Pour un systme gntique haplode, Day et Taylor (1998) ont de plus montr que lapparentement tait prcisment mesur par la probabilit quun mutant interagisse avec un autre mutant (justifiant ainsi notre notation unique r pour ces deux quantits).
b) Structure dapparentement
placs sur une grille rgulire o les interactions prennent place entre proches voisins, un petit groupe daltruistes inconditionnels peut envahir une population dgostes, une coexistence durable sinstaurant entre les deux phnotypes. Les expriences mathmatiques de Nowak et May (1992) mettent cependant laccent sur la ncessaire viscosit de la population adultes immobiles et dispersion de naissance restreinte au minimum qui garantit le fort apparentement requis par la rgle de Hamilton.
13.5.2 Contexte cologique
Le mrite de la rgle de Hamilton est avant tout de dmystifier lavantage slectif de laltruisme entre apparents: des gnes favorisant un comportement altruiste voient le dommage (cot c) quils causent leur propre vhicule (lindividu) contrebalanc par le bnfice reu par les mmes gnes dans leurs autres vhicules (Dawkins 1976). Cette rgle est nanmoins sous-tendue par des approximations drastiques: trs grande population, apparentement r constant, et surtout la non-prise en compte de lensemble des frictions entre altruistes et gostes (Ferrire et Michod 1995, Ferrire et Michod 1996). Imaginons en effet la population dans son contexte spatial. Un petit groupe daltruistes apparat dans un ensemble dgostes. Lexpansion de ce groupe dpend essentiellement de la dynamique du noyau du groupe constitu seulement daltruistes, et de la dynamique du bord de ce groupe. On voit ainsi que r est fortement htrogne selon les endroits: proche de 1 dans le noyau, et probablement variable au bord. De plus, sur ce bord on ne peut, pour calculer le succs reproducteur des gostes, ngliger leur interaction avec les altruistes. Axelrod et Hamilton (1981) sattaqurent dj cette difficult, mais leurs calculs sont incomplets et refltent mal la dynamique spatio-temporelle inhrente au processus dinvasion. Cest ltude numrique de Nowak et May (1992) qui confirma les prdictions de Hamilton:
418
Lapproche analytique de Hamilton et les simulations numriques de Nowak et May se heurtent au paradoxe cologique de laltruisme soulev par Taylor (1992b), Queller (1992, 1994) et Wilson et al. (1992). Dune part, une mobilit individuelle rduite favorise lvolution de laltruisme, mais dautre part, les performances reproductives accrues des altruistes devraient logiquement conduire une intense concurrence entre apparents, ou comptition de parentle (voir paragraphe 13.4.4). Les modles dvelopps par les auteurs cits suggrent que lvolution de laltruisme demeure possible face ce cot indirect si la porte des interactions concurrentielles est beaucoup plus longue que la porte des interactions sociales (Queller 1992). Ainsi, lapparentement entre individus bnficiant du comportement altruiste resterait plus lev que lapparentement des individus qui en subissent le cot indirect. Le sort du phnotype altruiste serait alors dtermin par une rgle de Hamilton amende, faisant intervenir ces deux degrs dapparentement (Queller 1994, Frank 1998). Bien qulgantes dans leur construction mathmatique, ces approches se heurtent lcueil dune multiplication de paramtres fixs a priori et difficiles mesurer partir de donnes empiriques (West et al. 2002). La difficult que posent le cot indirect de la concurrence et sa modulation par la structure dapparentement de la population montre que lvolution de la coopration ne peut tre comprise hors de son contexte cologique et dmographique. Une nouvelle gnration de modles des interactions coopratives a permis de progresser dans cette direction (van Baalen et Rand 1998, Le Galliard et al. 2003). Dans une population o les processus stochastiques de naissance, dispersion et mort oprent continment dans le temps, lanalyse de lvolution par mutation et slection dun caractre quantitatif mesurant
linvestissement individuel dans un comportement altruiste conduit trois conclusions importantes: La pression de slection induite par le cot indirect de concurrence est en ralit rendue trs faible par leffet continuel de la stochasticit dmographique ou environnementale (Mittledorf et Wilson 2001, Le Galliard et al. 2003). Un niveau lev de mobilit individuelle ne fait pas obstacle lvolution de laltruisme, mme sil peut la retarder considrablement (Le Galliard et al. 2003). En accord avec lintuition de Hamilton, linvasion de laltruisme procde effectivement de lexpansion dune structure familiale, dont lapparentement utile est donn par la probabilit quun mutant altruiste interagisse pendant la phase dinvasion avec un semblable (van Baalen et Rand 1998). Dun point de vue qualitatif, le comportement de dispersion (voir le chapitre 8) semble soumis aux mmes pressions de slection que le caractre altruiste, mais la pression induite par le cot indirect de la concurrence peut sexercer beaucoup plus fortement sur ce trait. Cet effet quantitatif a trois consquences remarquables lorsque lon considre lvolution conjointe de laltruisme et de la dispersion (Le Galliard et al. sous presse): Lexistence dun cot physiologique direct la dispersion est cruciale pour expliquer lorigine volutive de laltruisme inconditionnel. Par ailleurs, lvolution dun degr significatif daltruisme requiert un cot de la dispersion suffisamment lev. Entre les valeurs faibles et hautes du cot la dispersion, on passe dun tat asocial et mobile un tat social et sdentaire, mais pour des valeurs intermdiaires du cot de la dispersion, laugmentation de ce cot peut entraner la slection de niveaux daltruisme et de dispersion conjointement plus levs. Au cours dune volution dun tat ancestral solitaire et mobile vers un tat social et sdentaire, la dynamique adaptative dune population passe typiquement par une premire phase de slection de la philopatrie empchant ltat asocial, suivie dans un second temps par lvolution de laltruisme.
a) Des rats-taupes altruistes
1 Probabilit de disparition 0,8 0,6 0,4 0,2 0
***
*** 1 0,9 0,8 0,7 Probabilit de maintien
migration
Stabilit
Figure 13.5 Diffrence de dispersion et de structure sociale entre un habitat semi-aride (barres vides) et un habitat non aride (barres pleines) chez le rat-taupe commun. Lintensit de lmigration est mesure par la probabilit de disparition dun individu entre deux sessions de capture. La stabilit des individus reproducteurs (en gnral un couple) est mesure par la probabilit de maintien ltat reproducteur dans la mme colonie. Dans les habitats semi-arides, lmigration est plus faible et les couples reproducteurs sont trs stables. Daprs Spinks et al. (2000).
Le groupe des rats-taupes africains, ou bathyergidae, dfinit un niveau taxonomique cohrent pour analyser lvolution de laltruisme dans son contexte cologique et mettre lpreuve les prdictions thoriques que nous venons de rsumer. Les rats-taupes sont des
mammifres fouisseurs qui vivent en couples ou en colonies dans des cavits souterraines quils utilisent pour dfendre et exploiter leurs ressources alimentaires (Bennett et Faulkes 2000). Ce groupe comprend un total de dix-huit espces dont quatre ont une reproduction solitaire et quatorze une reproduction cooprative. Dans chacun des deux genres, Heterocephalus et Cryptomys, il existe une espce qui peut tre considre comme eusociale, puisquil y a une division comportementale du travail chez les nonreproducteurs: le rat-taupe glabre, Heterocephalus glaber (Jarvis 1981), et le rat-taupe de Damaraland, Cryptomys damarensis (Jarvis et al. 1994). Lapparition de la reproduction cooprative chez les rats-taupes est associe la disponibilit faible et htrogne des ressources en milieu aride. De fait, dans ces milieux, les cots la dispersion sont levs, les opportunits de reproductions indpendantes limites et les bnfices la vie en groupe levs (Jarvis et al. 1994). Classes par leur degr daltruisme, les espces se distribuent rgulirement le long dun gradient daridit, leusocialit sobservant dans les milieux les plus arides o la dispersion est la plus faible (Faulkes et Bennett 2001, Jarvis et al. 1994, Jarvis et al. 1998). Deux tudes intraspcifiques confirment cette analyse comparative. Chez le rat-taupe de Damaraland, le nourrissage est svrement limit par la disponibilit en tubercules et lhumidit du sol (Jarvis et al. 1998). En milieu aride, la distribution
419
spatiale des ressources est plus agrge et les ressources sont moins profitables pour la vie solitaire. Chez le rat-taupe commun Cryptomys hottentotus hottentotus, les contraintes cologiques affectent la structure sociale. Dans une population en milieu semi-aride, Spinks et al. (2000) ont observ que la philopatrie est plus forte, la reproduction plurielle est plus rare et les couples reproducteurs sont plus stables comparativement une population en milieu non aride (Figure 13.5).
b) Saturation de lhabitat et volution de la coopration chez les oiseaux
Le cas de la reproduction cooprative chez les oiseaux jette aussi un clairage empirique sur la dynamique adaptative de laltruisme et de la dispersion. Lhypothse de la saturation de lhabitat (Brown 1978, Emlen 1982) propose que les assistants dcalent leur propre reproduction et sinstallent sur le territoire parental lorsque les sites de reproduction sont limits. Cette limitation peut tre la consquence du type dhabitat occup ou de lhistoire de vie de lespce. Les individus philopatriques ont alors la possibilit de participer la dfense du territoire parental et de la niche. Le comportement dassistance voluerait du fait des bnfices gntiques indirects (Emlen 1997) et des bnfices directs (acquisition du territoire facilite) dcals dans le temps (Cockburn 1998). Ce scnario saccorderait donc la dynamique adaptative prdite: lvolution prliminaire de la philopatrie et dune maturit retarde sous la pression de slection impose par la saturation de lhabitat, puis lvolution de lassistance la reproduction.
13.5.3 Contexte gntique
Limpact de la structure dapparentement sur les cots et bnfices de laltruisme ne peut svaluer non plus hors du contexte fix par le rgime de reproduction de lespce. Un exemple de choix nous est fourni par les hymnoptres sociaux (gupes, abeilles, fourmis), caractriss par un altruisme reproducteur entre femelles. Dans les socits les plus simples, la colonie est compose de quelques femelles, souvent des surs, partageant le mme nid et la protection des ufs (Peeters 1997). Dans les socits plus complexes, la colonie est compose dune seule femelle reproductrice et de trs nombreuses ouvrires striles, qui ont parfois compltement perdu la capacit de se reproduire. Laltruisme de reproduction entre surs des
420
hymnoptres est classiquement interprt par leur caryotype particulier (Hamilton 1964a, 1964b, 1972). Les hymnoptres sont tous caractriss par des mles haplodes, issus du dveloppement dufs non fconds, et des femelles diplodes, issues du dveloppement dufs fconds. Le sexe de la descendance est sous un double contrle. Les reines peuvent assurer volontairement la fcondation dun ovule pondu par le sperme stock dans leur spermathque abdominale. Les ouvrires participent au nourrissage des diffrents types dufs et peuvent pondre leurs propres ufs non fconds. On considre ici une socit primitive o toutes les femelles sont capables de saccoupler. Au sein dune socit monogynandrique, lapparentement moyen dune femelle avec ses surs (r = 0,75) est plus lev que lapparentement de cette mme femelle avec ses filles ou ses fils (r = 0,5; figure 13.6 a). Selon la rgle de Hamilton, cette asymtrie dapparentement biaise le comportement des femelles en faveur dune participation altruiste llevage de surs plutt que de leur propre descendance (Hamilton 1964a). Dans une colonie polygyne, plusieurs reines partagent la reproduction (jusqu plus de cent reines chez certaines espces de fourmis), ce qui diminue lapparentement entre surs au sein de la colonie. Quand la colonie consiste de trois reines surs accouples des mles non apparents et participant quitablement la reproduction, lapparentement moyen entre les surs chute r = 0,375 (figure 13.6 b; Pamilo 1991). Dans une colonie polyandrique, plusieurs mles participent la descendance (jusqu dix-sept mles chez labeille miel). Si la colonie na quune seule reine accouple trois mles non apparents qui contribuent quitablement la descendance, lapparentement moyen entre les surs chute r = 0,42. Ainsi, lhaplodiplodie peut favoriser lmergence dune forme de coopration entre surs au sein de socits simples, mais elle nest pas suffisante pour permettre son maintien chez de nombreuses espces dhymnoptres caractrises par un faible apparentement entre surs. La stabilit de laltruisme reproducteur entre femelles dans ce contexte pourrait sexpliquer par de plus forts bnfices la coopration, par un contrle maternel strict dominant ou par une strilit irrversible des ouvrires (Keller 1995). Bien que lhaplo-diplodie soit vraisemblablement un facteur favorisant la coopration entre femelles, elle nest aujourdhui plus reconnue comme le facteur unique pour lvolution de leusocialit dans ce groupe taxonomique (Choe et Crespi 1997).
(a) Socit monogynandrique

M
1
R
0,5
5 0, 0, 5
M
1
O
5 0,
0,5
Figure 13.6 Altruisme de reproduction entre surs chez les hymnoptres: rle de lasymtrie gntique.
(b) Socit polygyne

M
1
R
0,5
0, 5
M
1
R
0,5
0, 5
M
1
R
0, 5 0, 5
M
1
O
0, 5
M
1
O
0,
O
5
M
1
O
0,5
0,5
0,5
(a) Rgles dapparentement dans une socit primitive monogynandrique de femelles. (b) Rgles dapparentement dans une socit primitive polygyne forme par lassociation de trois reines surs. La valeur associe chaque flche correspond lesprance de la proportion des gnes du parent transmis un descendant (identit gntique par descendance). Lapparentement entre les reines surs en (b) est de 75%. Les lettres signifient: M, mle; R, reine; O, ouvrire. (b) Chaque diagramme reprsente les rgles dappariement de chacune des reines surs. Lapparentement entre deux ouvrires prises au hasard est donc fortement rduit.
13.5.4 La facilitation par effet de groupe
La facilitation par effet de groupe est parfois propose comme alternative la slection de parentle pour expliquer lorigine et le maintien de certaines formes de coopration entre altruistes (Jarvis et al. 1994, Emlen 1997, Bernasconi et Strassmann 1999, Clutton-Brock 2002). Clutton-Brock (2002) souligne que leffet de groupe (corrlation du bnfice indirect de laltruisme la taille du groupe social) pourrait oprer dans les socits de vertbrs et dinvertbrs reproduction cooprative, o une plus grande taille de groupe serait associe un plus grand succs individuel dans lacquisition des ressources (Wilson 1971), lvitement de la prdation (Queller et Strassmann 1998), la dispersion (Ligon et Ligon 1978), et llevage des jeunes (Brown 1987). Des modles rcents ont suggr que si les individus partagent quitablement les bnfices induits par laugmentation de la taille de groupe, les pressions de slection induites conjointement par la structure de parentle et leffet de groupe favorisent lvolution dun niveau lev dinvestissement individuel dans la fonction altruiste (Kokko et al. 2001, Roberts 1998).
Par ailleurs, les effets de groupe peuvent aussi augmenter les perspectives de bnfices directs futurs, par exemple lhritage dun groupe de grande taille et avec une productivit leve.
a) Kidnapping chez les oiseaux
La facilitation par effet de groupe pourrait fonctionner par des mcanismes de comptition entre groupes sociaux, comme ceux observs chez certains oiseaux reproduction cooprative (Cockburn 1998). Cette comptition est elle-mme lorigine du phnomne trange du kidnapping dcrit ce jour, sous sa forme intraspcifique, chez une seule espce un oiseau reproduction cooprative dAustralie, le tousseur ailes blanches Corcorax melanorhamphos. Ce phnomne implique une participation cooprative de jeunes individus non apparents, car dtourns de leur propre niche, llevage de la porte des kidnappeurs (Connor et Curry 1995). Plusieurs tudes ont dmontr que la prsence dun minimum de cinq assistants est ncessaire au succs de la ponte, de llevage et du premier hivernage de la porte chez cette espce (Heinsohn et Legge 1999). La viabilit des petits groupes sociaux sen trouve fortement
0,5
421
Encart 13.3 Tournoi de coopration un tour entre non-apparents
On considre un jeu simple entre deux partenaires qui implique deux stratgies, qui sont la coopration C et lgosme D. Les interactions possibles entre deux partenaires C et D peuvent tre formules sous la forme dune matrice, quon appelle aussi matrice des gains du jeu. Dans notre cas, la matrice de ces gains scrit:
Gains de linteraction Partenaire C Partenaire D
Acteur C Acteur D
R T
S P
Deuxime situation: coopration non coteuse et effets synergiques. On suppose ici que la coopration est exprime par un gain a sans cot pour lindividu (S = P = 0) et dont les effets sont synergiques: si le partenaire est un goste T = a et si le partenaire est un cooprateur R = f (a) > a. Dans cette situation, la coopration est une stratgie volutivement stable et lgosme est volutivement instable: il y a mergence et fixation de la coopration partir dune population initiale de cooprateurs. Troisime situation: altruisme effet additif. On suppose ici que la coopration rsulte en un gain a effets additifs pour un cot individuel c, ce qui conduit R = a c, S = c, T = a et P = 0. Dans ces conditions, la stratgie C est envahissable par un goste D, alors que la stratgie goste est volutivement stable. On prdit donc lvolution de lgosme dans une population homogne des deux stratgies. On remarquera que dans la situation o R > P, ce jeu correspond prcisment une situation de dilemme du prisonnier, ce qui signifie que la coopration peut voluer si le jeu est itr (voir paragraphe 13.6.1). Quatrime situation: altruisme effet synergique. On suppose dans cette dernire situation que la coopration rsulte en un gain a effets synergiques et avec un cot c, ce qui conduit R = f (a) c, S = c, T = a et P = 0. On peut distinguer deux cas selon la hirarchie des gains de la matrice du jeu. Lorsque linteraction synergique est trop faible (f (a) c < a), on retrouve la situation prcdente avec le cas du dilemme du prisonnier si 0 < f (a) c < a. Lorsque f (a) c > a, alors la coopration comme lgosme sont des stratgies volutivement stables: il y a bistabilit. La coopration se fixe quand la population des cooprateurs est suffisamment abondante.
o R est la rcompense de la coopration avec un cooprateur, S est la supercherie de la coopration avec un goste, T est la tentation de la tricherie avec un cooprateur et P la punition de lgosme face un goste (Axelrod et Hamilton 1981). On peut directement noter que la formulation biologique du jeu implique les relations de rang R > S, T > P, T > S, R > P et P = 0. On va tenter dans la suite de reconstruire la valeur des gains de la matrice sur la base dhypothses ralistes et en dduire le rsultat volutif du jeu. Premire situation: coopration non coteuse et effets additifs. On suppose ici que la coopration est exprime par un gain a sans cot pour lindividu cooprateur et quelle a des effets additifs. Donc, on obtient R = T= a et S = P = 0: il nexiste pas de stratgie volutivement stable du jeu. Lquation aux rplicateurs (voir question 2) prdit une ligne dquilibres neutres. Cependant, comme une population pure de cooprateurs assure des gains suprieurs une population pure dgostes, la coopration est avantage dans des populations o lextinction et la drive sont possibles.
compromise. Le kidnapping offre une solution adaptative: chez cette espce dont la reconnaissance des apparents repose sur un apprentissage prcoce plutt quun marquage gntique strict, les jeunes dtourns font lobjet des mmes soins que les apparents et peuvent ensuite devenir assistants dans leur famille dlevage (Heinsohn 1991a, 1991b). De plus,
422
les vnements de kidnapping bnficient majoritairement aux groupes de grande taille, qui sont comptitivement suprieurs. En quatre annes de suivi, Heinsohn (1991a) a ainsi dcrit quatorze cas de transferts de jeunes oiseaux encore dpendants vers des groupes non apparents, dont quatre ont t attribus directement du kidnapping.
b) La facilitation par effet de groupe peut-elle expliquer lvolution de la coopration?
quil est conditionn ltat de lagent ou celui du partenaire.

13.6.1 Conditionnement ltat de lagent
Largument de la facilitation par effet de groupe savre, dans dautres cas, moins convaincant (Kitchen et Packer 1999). Il en va ainsi de la coopration entre reines non apparentes lors de la fondation des colonies chez certaines fourmis (Bernasconi et Strassmann 1999). Pendant cette priode, les reines mobilisent les rserves nergtiques stockes dans les muscles alaires pour pondre et nourrir une premire porte douvrires. Compares des fondatrices solitaires, les reines qui sassocient lors de cette phase critique seraient avantages par des dates de ponte plus prcoces et des contingents douvrires plus importants (Bernasconi et Strassmann 1999). Ces bnfices ne constituent cependant pas une condition suffisante pour assurer la stabilit volutive de lassociation altruiste. Comme nous le suggrons dans lencart 13.3 pour un cas simple, il est important que le bnfice de lassociation soit une fonction disproportionne de linvestissement individuel. Et mme dans ce cas, le bnfice de la coopration nest pas suffisant pour permettre lvolution de laltruisme dans une population initiale dindividus gostes. La porte du mcanisme volutif de facilitation par effet de groupe semble donc trs limite (contra Clutton-Brock 2002).
Dans le cas o linteraction entre partenaires est rpte, un individu peut conditionner son comportement altruiste aux interactions prcdentes. la fin des annes 1970, Robert Axelrod excuta des tournois informatiques dun dilemme du prisonnier itr opposant diffrentes stratgies conditionnelles certaines trs complexes utilisant linformation tire des interactions passes pour prdire le comportement futur du partenaire et ajuster leur propre comportement en fonction (Axelrod et Hamilton 1981). La stratgie qui savra gagner quasi systmatiquement fut en fait une des stratgies les plus simples. Il sagit de donnant-donnant (Tit-For-Tat, TFT), qui coopre lors de la premire interaction, puis imite le dernier coup du partenaire (coopre sil a coopr, dfection sil na pas coopr). TFT est donc bien une stratgie conditionnelle ltat de lagent. TFT est prompte la vengeance, mais dans une population pure du phnotype TFT un observateur extrieur ne peroit que le comportement cooprateur des individus.
a) La stratgie du donnant-donnant peut-elle tre observe dans la nature?
13.6 VOLUTION DE LALTRUISME CONDITIONNEL

Si la slection de parentle offre une explication gnrale de lorigine adaptative de la coopration, nous venons de voir que le problme de la stabilit volutive dun investissement lev dans un comportement altruiste ne se trouve rsolu que dans certains cas, notamment lorsque la mobilit individuelle est limite (Le Galliard et al. 2003). Houston (1993), la suite des travaux de Dugatkin et Wilson (1991) et dEnquist et Leimar (1993), a soulign quun phnotype tricheur mobile, vitant de fait de multiplier les interactions peu avantageuses au sein de son propre clan, tait susceptible de mettre en pril la prennit dune population altruiste sdentaire. Face ce danger, le conditionnement de laltruisme ne cooprer qu certaines conditions offre une possible garantie de stabilit. Dans cette section nous considrons les mcanismes individuels et les consquences volutives du comportement de coopration conditionnel, selon
Un calcul simple montre quune population du phnotype TFT rsiste au parasitisme de mutants gostes si la probabilit que linteraction se rpte entre les deux mmes partenaires est suffisamment leve (Axelrod et Hamilton 1981). Diffrents facteurs peuvent empcher une telle rptition des interactions, notamment une mortalit ou une mobilit diffrentielles des individus altruistes et gostes. De plus, TFT est incapable denvahir lgosme ambiant dans une population homognise entre chaque gnration (Ferrire et Michod 1995). Linvasion initiale et le maintien de TFT sont nanmoins possibles pour des niveaux de mobilit suffisants et comparables des altruistes et des gostes. La mobilit confre TFT la capacit dtendre sa rpartition partir dun foyer initial, et lui prserve son pouvoir de vengeance lencontre dindividus parasites mobiles (Ferrire et Michod 1995, 1996). Le risque derreur est aussi un facteur de dstabilisation de la coopration par rciprocit conditionnelle, car une erreur entrane une rafale dgosme dans une interaction rpte entre deux individus jouant TFT.
423
Nowak et Sigmund (1993) ont cet gard dcouvert une stratgie plus robuste que TFT, dnomme Pavlov, qui rejoue son propre coup prcdent ou son contraire selon que son gain est positif ou au plus nul, respectivement. Ainsi, des actions gostes accomplies par erreur entre deux Pavlov conduisent lgosme rciproque au coup suivant, puis la reprise bilatrale de la coopration. La stratgie Pavlov apparat trs rsistante aux erreurs, mais peu apte stablir dans une population ancestrale goste. Sa supriorit comptitive nest mise en valeur que lorsque des stratgies plus svres, sans concessions (telle TFT), ont ouvert la voie en liminant les gostes inconditionnels.
b) La ncessit dune mmoire individuelle
De manire gnrale, le conditionnement dun comportement requiert une capacit cognitive minimale de prise et de traitement dune information. La stratgie TFT peut se redfinir comme conditionnelle ltat de lagent lissue de linteraction: si son gain est positif, il se comportera en altruiste; si son gain est nul ou ngatif, il jouera lgosme. Dans une interaction soude entre partenaires, aucune capacit de mmorisation nest donc requise. Au contraire, dans un jeu o les paires dindividus en interaction se renouvellent, la mise en uvre de cette stratgie ncessite une reconnaissance et une mmoire individuelle. Il peut sagir du souvenir des partenaires rencontrs loccasion dune ou plusieurs interactions prcdentes (Brown et al. 1982, Ferrire et Michod 1996), ou de la seule capacit garder un il sur ses voisins un individu est alors oubli ds lors quil sort du cercle des connaissances (Hutson et Vickers 1995). Linfluence des capacits de mmorisation sur lvolution de stratgies conditionnelles a donn lieu de multiples expriences informatiques que lon trouvera rsumes chez Lindgren et Nordahl (1994).
c) Limportance de la rciprocit
dans la littrature de comportement animal (Dugatkin 1997): les inspections antiprdateur chez les poissons, o par exemple deux pinoches sentraident pour tester lagressivit dun brochet; le commerce des ufs chez les poissons hermaphrodites, qui schangent le rle du mle et celui, plus coteux, de la femelle; lchange de sang entre chauves-souris vampires Desmondus rotundus, o des dons rciproques de sang permettent de pallier un manque fatal de nourriture. Si la pertinence de ces grands classiques nen finit pas dtre dbattue, la rciprocit nen demeure pas moins une composante certainement fondamentale de lorganisation des socits humaines (Sigmund et Nowak 1999). Ainsi, des exprimentations contrles chez lhomme en situation de dilemme des prisonniers confirment lutilisation prdominante dune stratgie de type Pavlov (Wedekind et Milinski 1996) dont la performance est, conformment la thorie, module par les capacits de mmorisation des agents (Milinski et Wedekind 1998).
13.6.2 Conditionnement ltat du partenaire
La pertinence empirique du conditionnement de laltruisme pour expliquer lvolution de la coopration est trs discute. Les stratgies dcrites ci-dessus conduisent ltablissement dune forme symtrique de coopration, sans doute limite certains marchs de biens et services comme laccs aux ressources alimentaires ou lpouillage. Par ailleurs, les donnes appuyant lhypothse dune capacit de vengeance sont peu nombreuses (Clutton-Brock 2002). Ainsi, la mme poigne dexemples continue de circuler
424
Le conditionnement ltat du partenaire prsente une alternative non exclusive quenvisageaient dj Eshel et Cavallisforza (1982) sous la forme dune interaction prfrentielle des individus selon leur degr daltruisme. Un signal direct a t mis en vidence rcemment dans certaines socits de fourmis, sous la forme dun gne barbe verte dterminant conjointement la reconnaissance de la reine par ses filles ouvrires et la coopration des ouvrires la reproduction de la reine (Keller et Ross 1998). Un tel conditionnement impliquant une signalisation primaire du caractre altruiste (ici vraisemblablement par un marqueur cuticulaire) est peut-tre exceptionnel. Deux alternatives, mettant en jeu des signaux secondaires, ont t envisages, et dont nous prsentons ici les aspects principaux: le conditionnement au signal gntique de lapparentement (Encart 13.4); le conditionnement au signal social de limage de marque;
a) Limportance de lapparentement
Agrawal (2001) a tudi lvolution dun altruisme discriminant les apparents avec des erreurs daccep-
Encart 13.4 Reconnaissance des apparents
Fonctions et cots. La reconnaissance des apparents permet quatre formes de discriminations: lvitement de la transmission de maladies par les contacts avec les congnres (Pfennig et al. 1994); lvitement de la comptition avec les apparents (Hamilton et May 1977, voir le chapitre 8); la distribution prfrentielle de la coopration vers les individus les plus apparents (Hamilton 1964a); et lvitement de la consanguinit lors de la reproduction (Bateson 1978, Bateson 1983). Les cots associs un mcanisme de reconnaissance et des erreurs dans le choix du partenaire limitent loptimisation de la reconnaissance. Mcanismes de reconnaissance des apparents. Trois modes majeurs de reconnaissance des apparents sont reconnus, dont un seul peut tre dfini comme un mcanisme sensu stricto de reconnaissance des apparents (Hepper 1991, Grafen 1990b, Sherman et al. 1997). Cette reconnaissance au sens strict des apparents fait appel des allles de reconnaissance: elle passe par une reconnaissance directe de la proximit gntique (Grafen 1990b). Par exemple, chez lascidie coloniale marine Botryllus schlosseri, la fusion entre colonies est contrle par les allles du complexe majeur dhistocompatibilit (Grosberg et Quinn 1986). La reconnaissance au sens large assure la mme fonction par un mode de reconnaissance indirect. Le premier mcanisme est une comparaison phnotypique: lapparentement est valu par la diffrence entre la valeur dun marqueur phnotypique du partenaire et de lacteur (Lacy et Sherman 1983). Lorsque ce mcanisme utilise une rfrence phnotypique qui se met en place au cours du dveloppement de lindividu, on dit que lapparentement est estim par un apprentissage associatif. Par exemple, la familia-
rit est la composante principale de la discrimination entre individus pendant les interactions agonistes chez les cureuils terrestres de Belding (Holmes 1986a). Le second mcanisme est un processus minimaliste qui utilise simplement la proximit spatiale comme un indice de lapparentement. volution de la reconnaissance des apparents et coopration. Les donnes obtenues chez les vertbrs et les invertbrs suggrent que la reconnaissance des apparents est rpandue chez des espces solitaires ou coloniales (Waldman 1988, Hepper 1991). Par exemple, chez les amphibiens, cette reconnaissance affecte le comportement cannibale des ttards (Pfennig et al. 1993, 1994). La capacit discriminer les apparents semble donc prexister la socialit et ne fournit donc pas a priori une limite lvolution de la coopration. Cependant, la socialit a pu favoriser la rgression ou lvolution de certaines formes de reconnaissance. En permettant le contact sur de longues dures entre plusieurs gnrations, les structures familiales tendues favoriseraient la reconnaissance par familiarit par rapport un systme de reconnaissance alllique (Emlen et Wrege 1994, Emlen 1997). Selon les diffrents scnarios volutifs imaginables, labsence de reconnaissance directe pourrait tre volue (perte rcente) ou tre drive (absence ancestrale). Lvolution conjointe des systmes de reconnaissance et de la socialit ne peut donc tre comprise qu laide dtudes conduites tant dans les espces coopratrices que non coopratrices. La difficult majeure de cette approche comparative tient au fait que la reconnaissance dpend du contexte social dans lequel sexprime le comportement (Sherman et al. 1997, Waldman 1988), donc quil est difficile de faire des moyennes par espce.
tation et de refus. Lvolution de laltruisme discriminant dans une population goste est favorise par une forte proportion dinteractions avec les apparents et un faible niveau derreur dacceptation. Ici, lavantage de laltruisme dpend essentiellement des bnfices favoriser les interactions entre apparents (Hamilton 1964a). En revanche, lvolution de la
discrimination dans une population altruiste non discriminante est favorise par une faible proportion dinteractions avec les apparents et un faible niveau derreur de refus. Dans cette situation, lavantage de la discrimination tient en effet la capacit rejeter des interactions avec les non-apparents. De plus, Perrin et Lehmann (2001) ont mis en vidence que
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la discrimination rend possible lvolution de la coopration malgr les risques accrus de la comptition entre altruistes apparents lis la structure spatiale de la population (Taylor 1992a). La reconnaissance de parentle constitue en fait un moyen de sparer les voisinages de comptition et dinteraction sociale, en restreignant les interactions sociales entre proches parents (voir les paragraphes 13.4.3 et 13.5.2 du prsent chapitre). Ces travaux dmontrent limportance dune aide diffrentielle entre apparents, ou npotisme, pour lvolution de la coopration dans certains contextes. Cela nous amne donc discuter la prvalence et les mcanismes de reconnaissance dapparents mis en vidence au sein des socits coopratives.
Lexistence de npotisme
1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 * 23
** 30
**
Probabilit dassister
14
17
8 Moyenne Haute Qualit du territoire
10
Les exemples de npotisme proviennent principalement des oiseaux (Clarke 1984, Curry 1988, Emlen et Wrege 1988, Marzluff et Balda 1990, Mumme 1992) et des mammifres reproduction cooprative (Sherman 1981, Holmes et Sherman 1982, Owens et Owens 1984). Par exemple, sur la base de donnes gnalogiques rcoltes au cours dune tude moyen terme (1986-1990), Komdeur (1994) a compar linvestissement dans la coopration des jeunes individus (deux trois ans) selon quils taient confronts des poussins pleins frres (r = 0,5), demi-frres (r = 0,25) ou non apparents (r = 0). Comme attendu, linvestissement dans la coopration augmente avec le niveau dapparentement au poussin (Figure 13.7). Le fait que les assistants distribuent prfrentiellement leur aide des individus apparents qui les ont nourris, plutt qu des individus apparents qui ne les ont pas nourris, suggre que le mcanisme impliqu repose sur un apprentissage associatif (Encart 13.4).
bas sur la familiarit
Figure 13.7 La discrimination des partenaires sociaux chez la rousserolle des Seychelles se traduit par une plus forte coopration envers les jeunes les plus apparents lassistant. La probabilit dassistance des assistants matures de deux et trois ans des deux sexes de 1986 1990 est maximale entre plein-frres (barres gris fonc), plus faible entre demi-frres (barres gris claire) et nulle entre non-apparents (barres vides), au sein de deux types de territoires. Daprs Komdeur (1994).
Au cours de la seule tude exprimentale chez les oiseaux reproduction cooprative, Hatchwell et al. (2001) ont aussi mis en vidence un mcanisme dapprentissage de la relation dapparentement bas sur la familiarit: les assistants de la msange longue queue Aegithalos caudatus recrutent en effet au sein dune famille indiffremment du statut dapparentement du couple parental pour peu quils aient t levs par ce couple. Chez le rat-taupe glabre, le npotisme semble peu prononc malgr lexistence de plusieurs lignes paternelles au sein de la colonie (Lacey et Sherman 1991, Reeve et Sherman 1991). Chez cette espce, la discrimination des apparents a
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plutt t tudie dans le contexte de lacceptation dimmigrants au sein de la colonie (ORiain et al. 1996, ORiain et Jarvis 1997) et du choix du partenaire (Clarke et Faulkes 1999). Clarke et Faulkes (1999) ont mis en vidence une discrimination des mles par les femelles reproductrices reposant sur la familiarit, les mles non familiers tant prfrs par les femelles sexuellement actives. Des discriminations semblables favoriseraient lintgration des immigrs dans la colonie et limiteraient ainsi les consquences nfastes de la dpression de consanguinit (ORiain et Braude 2001). De manire gnrale, la familiarit est classiquement invoque pour expliquer les interactions diffrentielles chez les vertbrs sociaux, bien que peu de validations rigoureuses aient t conduites (Grafen 1990b, Komdeur et Hatchwell 1999). Chez les oiseaux, les empreintes utilises seraient de nature acoustique (Price 1999, Hatchwell et al. 2001) ou visuelle (Lacy et Sherman 1983). Chez les mammifres, plusieurs travaux suggrent un rle des odeurs, et en particulier des marqueurs urinaires, dans la rgulation des interactions entre apparents (Holmes 1986b). Il nexiste donc aucun cas de reconnaissance directe des apparents chez les vertbrs (Encart 13.4), bien quon ne puisse lexclure en thorie quand le contexte est favorable (faible taille de groupe, forte diversit dapparents, forts bnfices
indirects) chez certaines espces doiseaux (Emlen et Wrege 1994, Petrie et al. 1999) ou de mammifres (Blaustein et al. 1991). Chez les arthropodes eusociaux, le traitement diffrentiel entre colonies est frquent. Les fourmis, les gupes, les abeilles et les pucerons discriminent entre membres appartenant diffrentes colonies mais rarement entre apparents au sein de la colonie (Pfennig et al. 1983, Gamboa et al. 1986, Jaisson 1991, Getz 1991, Miller 1998). Le mcanisme de la reconnaissance coloniale repose sur une empreinte associe, en gnral un composant chimique de la cuticule transmis lors des contacts entre membres de la colonie. Au sein dune colonie, la discrimination des lignes paternelles chez les espces polyandres (Getz 1991), ou des lignes maternelles chez les espces polygynes, est envisageable si des mcanismes de reconnaissance gntique existent (Keller 1997). Chez labeille mellifre Apis mellifera, des expriences ont suggr dans un premier temps lexistence dun traitement diffrentiel entre lignes paternelles (Frumhoff et Schneider 1987, Page et Breed 1987, Page et al. 1989). Des travaux plus rcents ont relativis ces rsultats du fait (1) du nombre trop faible de lignes paternelles dans les colonies observes et (2) des conditions exprimentales et comportementales artificielles (Carlin et Frumhoff 1990). Dans des conditions plus ralistes, les ouvrires semblent incapables de discriminer les apparents au sein dune colonie (Keller 1997).
La reconnaissance stricte des apparents est probablement rare
(Grafen 1991). ce titre, le cas du npotisme chez les abeilles miel dmontre toute la difficult dune dtection exprimentale rigoureuse. Une reconnaissance directe conduit une augmentation des erreurs de refus si les membres de la mme famille partagent des combinaisons diffrentes dallles et peut donc tre coteuse dans certaines situations (Getz 1991). La discrimination observe rsulte dun compromis entre lintrt suprieur des reproducteurs et les intrts propres des assistants, qui pourraient tre manipuls par un pouvoir central dont lintrt est de limiter la discrimination au sein du groupe (Keller 1997; voir section 13.7).
b) Image de marque: une affaire de prestige social
Les donnes que nous venons de rsumer suggrent que la reconnaissance des apparents repose sur des empreintes coloniales ou individuelles. Les deux dmonstrations sans quivoque dune reconnaissance directe sont la fusion coloniale chez une ascidie marine (Grosberg et Quinn 1986, Grosberg et Hart 2000) et le recrutement des reines au sein des colonies polygynes dune fourmi (Keller et Ross 1998). la suite de Grafen (1990b), on peut donc dire que la reconnaissance sensu stricto des apparents est trs rare, car la majorit des mcanismes observs refltent une reconnaissance de la famille chez les espces reproduction cooprative ou de la colonie chez les espces reproduction eusociale. Plusieurs facteurs peuvent contribuer expliquer cet tat des lieux paradoxal: La dtection dun mcanisme de reconnaissance par allle est difficile ce qui biaiserait les rsultats
Il sagit dune forme de conditionnement envisage par Zahavi (1990, 1995) puis modlise par Nowak et Sigmund (1998) qui considrent le cas des populations o la probabilit que laide apporte un partenaire soit rendue par le mme individu est quasi nulle. La rciprocit est nanmoins possible sous une forme indirecte: elle mane dun tiers, qui aura observ linteraction, not le bon comportement du premier joueur et lui retournera son geste sils sont amens interagir. Lors de chaque partie du jeu, tout joueur voit donc son image de marque (ou prestige comme la tout dabord appel Zahavi (1990); voir lencart 13.2) affecte par son propre comportement. Dans ces conditions, on peut supposer que la coopration simpose dans une population dindividus capable dun jugement discriminatoire: naider que les joueurs dont limage de marque est bonne et sabstenir vis--vis des autres. Le jeu pose nanmoins un nouveau dilemme non trivial. Supposons quun individu discriminateur sabstienne de cooprer parce quil interagit avec un goste inconditionnel (dont limage de marque est forcment mauvaise). Il nuit alors sa propre image de marque et encourt le risque de se voir refuser ultrieurement laide dun congnre discriminateur qui ne percevra de lui que cette image altre. En dpit de ce nouveau dilemme, lanalyse mathmatique du modle dmontre que la coopration discriminante parvient supplanter lgosme ambiant. Limage de marque de chaque individu est un score affect chaque interaction et la discrimination se fait hauteur dun seuil sur le score, qui constitue un caractre soumis mutation et slection. Ainsi, laltruiste inconditionnel met le seuil au plus bas;
427
lgoste inconditionnel, au plus haut; et laltruiste discriminateur, mi-hauteur. La dynamique phnotypique de la population montre alors une alternance daltruisme inconditionnel, dgosme, et daltruisme discriminatoire. Une population daltruistes discriminatoires est alors dautant plus stable quelle est frquemment agresse par des mutants gostes qui purgent la population des altruistes inconditionnels susceptibles de se multiplier par drive (Nowak et Sigmund 1998). Dans sa version la plus simple, ce modle suppose de grandes capacits cognitives individuelles: lobservation et la mmorisation par chaque individu des scores de tous les congnres. La rduction du flux dinformation au-del dun certain seuil met en pril le phnotype discriminatoire, mais la cause mme de cette rduction, quelle quelle soit, est susceptible de favoriser le dveloppement de nouveaux moyens de communication (Ferrire 1998). Par ailleurs, la pertinence empirique dun tel modle reste dmontrer. Alexander (1986) fut sans doute le premier dgager le concept de rciprocit indirecte dans le cadre de lvolution des systmes moraux chez lhomme. Chez les oiseaux, le cratrope caill Turdoides squamiceps manifeste un comportement altruiste au travers duquel les individus semblent se disputer le rle du donateur pour se forger une bonne rputation. Linterprtation de ces comportements demeure toutefois controverse (voir encart 13.2). Cependant, deux expriences rcentes chez lhumain ont montr la capacit du processus de rciprocit indirecte gnrer une coopration entre individus (Wedekind et Milinski 2000, Milinski et al. 2002).
13.7.1 La tragdie des communs
13.7 RGULATION DES CONFLITS

Buss (1987), Maynard Smith et Szathmary (1995) et Michod (1999) ont introduit et dvelopp la thse selon laquelle la structuration du vivant en diffrents niveaux dorganisation hirarchiss (gnes, chromosomes, cellules, organismes pluricellulaires, socits) serait le fruit de transitions majeures dans lhistoire de la vie permises par lvolution de la coopration: coopration des gnes au sein du chromosome, coopration des cellules lintrieur de lorganisme pluricellulaire, coopration des organismes au sein de leur groupe social. Chaque individu du niveau infrieur paye le cot direct de son altruisme et retire le bnfice indirect que lui garantit le bon fonctionnement de lunit suprieure laquelle il appartient.
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Dans ce contexte, le problme du maintien de la coopration prend une dimension nouvelle dont rend compte la mtaphore de la tragdie des communs introduite ds la fin des annes 1960 par G. Hardin (1968): chacun maximise son bnfice si tous investissent dans le pot commun. Imaginons un village dagriculteurs pratiquant essentiellement llevage de btail et dans lequel chacun possde un lopin de terre produisant la mme quantit dherbe, et la mairie possde des terrains o tous les leveurs peuvent mettre leurs btes patre. Dans de telles circonstances, chaque leveur a intrt commencer par mettre ses propres btes patre dans le champ commun, de faon conomiser ses ptures. Un leveur qui ne commencerait pas mettre ses vaches dans le pr commun serait de toute vidence dsavantag: il ne pourrait lever quun nombre plus faible de vaches car il ne les nourrirait quavec lherbe de son champ, alors quun leveur commenant par mettre ses vaches dans le champ commun exploiterait plus dherbe et pourrait donc lever plus de vaches. De ce fait, le champ commun va trs rapidement devenir inutilisable car toute lherbe aura t mange par lexcdent de btail. De plus, chaque leveur ferait trs rapidement le calcul que sil nexploite pas lui-mme le champ commun, dautres le feront sa place, ce qui conduirait inluctablement la dgradation rapide du champ commun. Donc, autant en profiter tant que cela est encore possible. Cest l que rside la tragdie des communs: en labsence de systme de rgulation labor, les communs sont immanquablement conduits la ruine du fait des intrts individuels. Le jeu est donc min par la menace de la tricherie, mais personne ne peut en fait bnficier du systme si lgosme prdomine. La tragdie des communs est rvlatrice dun conflit essentiel entre niveaux dorganisation: la slection favorise lgosme entre individus du niveau dorganisation infrieur, mais la viabilit de lunit qui intgre ces individus requiert la coopration. La rgulation (ou policing) des conflits entre niveaux dorganisation peut alors maner du fonctionnement de lunit suprieure, sous diffrentes formes: un cot lintgration impos tous les individus du niveau infrieur, indpendamment de leur degr daltruisme, qui se traduit en particulier par une rduction des bnfices de lgosme (Michod 1999);
un partage des tches, o la tche de reproduction se trouve confine une caste particulire, permettant une rduction du risque mme dapparition dindividus gostes et laction de la slection entre units contre lgosme individuel (Michod 1999); lvolution dune forme dautorit morale, disposant de moyens coercitifs lencontre des individus gostes (Ratnieks 1988), par exemple lviction du groupe (Johnstone et Cant 1999) ou lencouragement larrt des activits gostes, le bribing (Reeve et Keller 1997). Comprendre les conditions sous lesquelles de tels mcanismes peuvent voluer ncessite de penser laction de la slection naturelle tous les niveaux o elle opre.
13.7.2 Rduction des bnfices de lgosme
tre lorigine mme de ce cot la participation, qui rduit les bnfices de lgosme. Chez les organismes pluricellulaires, la mort cellulaire programme (apoptose) pourrait ainsi constituer lexemple dun ticket dentre impos toute cellule somatique (Michod 1999).
13.7.3 Partage des tches
Le jeu des biens communs (public goods game) offre un modle simple de la dynamique dun systme soumis la tragdie des communs. Ici, les individus ninteragissent pas directement mais peuvent investir dans un pot commun, ou mutuelle. Le capital de la mutuelle augmente et fructifie pour tre ensuite redistribu galement entre tous les individus, indpendamment de linvestissement de chacun. La situation optimale pour chaque individu correspond laltruisme de tous, mais la coopration demeure fragile car le gain dun goste est toujours suprieur au gain dun altruiste; cependant, les gains samenuisent ds lors que lgosme se rpand (Michor et Nowak 2002). Ce dilemme est exemplaire des menaces qui psent sur lintgrit de tout systme biologique, de mme que sur le fonctionnement des systmes socioconomiques humains ou sur la prennit des ressources naturelles exploites. Hauert et al. (2002) ont propos un modle comportemental trs simple qui explique le maintien de la mutualit, fond sur lexistence dun ticket dentre la participation au jeu impose un cot tous les joueurs, aux altruistes comme aux gostes et sur lexistence dun phnotype marginal qui dcline sa participation au jeu et saffranchit ainsi du cot du ticket. Dans ce jeu, les gostes simposent aux altruistes, mais les marginaux dominent les gostes, ouvrant la voie la rmergence adaptative de laltruisme. Dans un tel systme o laltruisme se maintient en coexistant avec les phnotypes gostes et marginaux, le succs reproducteur moyen nest pas suprieur ce quil serait hors jeu, mais le cot de la participation empche la domination des gostes. Lunit intgrant les protagonistes du jeu pourrait
Chez de nombreuses espces dont les populations sont structures en units sociales, la tche de reproduction nest pas distribue quitablement entre tous les individus. Le degr de confinement de la fonction reproductive, ou biais de reproduction, peut tre plus ou moins lev selon lespce (Emlen 1982, Keller et Reeve 1994, Reeve et al. 1998, Sherman et al. 1995, Verhencamp 1983) et, chez une mme espce, selon les conditions environnementales. Un fort biais de reproduction correspond une structure sociale o un faible nombre dindividus monopolise la reproduction (Figure 13.8). Dans le cas extrme des abeilles Apis mellifera, les colonies contiennent des milliers douvrires et une seule reine fertile. Un faible biais de reproduction correspond une division quitable de la reproduction sur lensemble des individus (du mme sexe), comme chez de nombreuses espces reproduction communautaire.
a) Diffrenciation germe/soma
Les espces eusociales offrent un exemple extrme de partage des tches au sein dune structure coloniale, la tche reproductive tant assure par un unique individu ou par un groupe de taille trs rduite. De nombreux organismes pluricellulaires sont structurs de la mme manire: la tche de reproduction de lunit coloniale est intgralement dlgue une classe germinale et son accomplissement est assur par lactivit cooprative dune classe somatique. Cette diffrenciation (qui peut se produire des stades varis du dveloppement dun organisme pluricellulaire ou dune colonie) sinterprte la lumire du modle de mutualit expos prcdemment: laltruisme sexprime entre individus somatiques qui, outre le cot de la mort cellulaire, sacrifient tout ou partie de leur reproduction pour assurer le bien commun que constituent la survie et la fertilit de la classe germinale. Le service rendu peut prendre des formes varies. Chez des cellules de certains organismes comme les volvocales, la reproduction individuelle au sein de lunit coloniale est compltement sacrifie au profit de la motilit, produisant
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Parus major
Polystes sp.
Acrocephalus sechellensis chelle du biais de reproduction
Heterocephalus glaber
Figure 13.8 Division de la reproduction au sein des socits animales.

Lchelle du biais de reproduction permet de distinguer les espces le long dun continuum de la socialit, depuis les types solitaires (e.g. msange charbonnire), coloniaux (e.g. gupe Polistes), reproduction cooprative (e.g. rousserolle des Seychelles) jusquaux espces eusociales ( e.g. rat-taupe). Pour chaque espce, la distribution du succs reproducteur (barre grise) de dix individus du mme groupe est reprsente dans lordre dun gradient croissant de rang social (de gauche droite). Cette distribution permet de calculer le biais de reproduction, qui est un indice de lasymtrie de la distribution de la reproduction au sein de la population. Chez les espces solitaires ou coloniales, le succs reproducteur est distribu uniformment (gauche de laxe). Chez les espces reproduction cooprative ou eusociale, les dominants monopolisent la reproduction: il existe un biais lev du succs reproducteur (droite de laxe).
une unit coloniale mobile apte prospecter lenvironnement pour profiter de ressources nergtiques localises (Michod 1999). Plus gnralement, chez les cellules dorganismes diffrencis et chez les animaux eusociaux, la reproduction des individus au sein de lunit coloniale est partiellement sacrifie au profit de laccomplissement du fonctionnement dun organe ou dune caste. Le bnfice est donc retourn par la classe germinale sous forme de nouvelles units coloniales fondes par des individus fortement apparents aux altruistes. Dans un tel systme, un tricheur, au sens de Hauert et al. (2002), est un individu somatique qui, bien que payant le cot de la mort somatique, ne paye que partiellement celui de la reproduction et conserve donc une capacit de rplication propre suprieure. Lordre des volvocales offre un exemple dorganismes chez lesquels se rencontrent des formes mutualistes et non mutualistes. Les rsultats exprimentaux de Bell (1985) suggrent que le succs reproducteur net des premires est effectivement suprieur celui des secondes, confirmant lhypothse du modle de mutualit relative la supriorit des altruistes sur les marginaux. Mais comment comprendre le verrouillage adaptatif qui maintient le systme dans son tat mutualiste en lui vitant le cycle volutif prdit par ce modle? La slection niveaux multiples (Wilson 1997) est probablement essentielle pour comprendre ce verrouillage. Le systme mutualiste forme une unit suprieure dont les bnfices de laltruisme individuel
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servent assurer la rplication. Une stricte diffrenciation germe/soma confre une hrdit cette unit, et dans les cas les plus simples, chaque unit est fonde par la copie dun individu germinal. Une tendance goste peut alors provenir dune mutation germinale, lindividu mutant fondant une unit dont tous les individus somatiques sont moins altruistes, ou dune mutation somatique, lindividu moins altruiste qui apparat ainsi dveloppant son clan au sein mme du soma de lunit concerne. La diffrenciation germe/soma et lhrdit germinale offrent donc les moyens dune rgulation de la coopration: en limitant le risque de mutations germinales et en exposant les units coloniales qui en seraient issues laction de la slection au niveau suprieur (Michod 1999); en liminant le risque de propagation de mutations somatiques: piges dans leur propre unit, elles disparaissent la mort de celle-ci; en rduisant, dans les systmes reproduction sexue, le cot de la reproduction consanguine (Emlen 1997).
b) Domestication des parasites
Chez de nombreuses espces dont les populations sont structures en units sociales, le partage des tches peut se rvler plus complexe quune simple diffrenciation germe/soma. Par exemple, la tche de reproduction nest pas forcment rserve un individu ou une caste germinale exclusive. Ou
encore, les individus peuvent se diffrencier en un plus grand nombre de classes par des processus ventuellement rversibles. Un modle dvolution des systmes mtaboliques propos par Szathmary et Demeter (1987) et Czaran et Szathmary (2000) permet danalyser de manire thorique la rsistance de systmes sociaux fortement diffrencis la dstabilisation par le parasitisme. Chaque classe dindividus apporte une contribution spcifique la mutuelle du systme en catalysant la synthse dun monomre particulier dirig vers un systme mtabolique commun. Chaque individu reoit un bnfice en retour sous la forme denzymes catalytiques synthtises par le mtabolisme partir des monomres reus, mais la condition exprs que tous les monomres ncessaires soient parvenus la mutuelle mtabolique. Lexploration numrique du modle dmontre la capacit de rsistance aux parasites que confre la spcialisation aux systmes de coopration par mutualit. Un avantage aux plus rares en est lorigine: le parasite a peu de chances de prosprer sil est abondant, car il est alors peu probable que son voisinage soit mtaboliquement complet. Alors que lmergence de structures spatiales auto-organises apparat souvent comme un facteur-cl de la coexistence despces sexcluant mutuellement, la stabilit de ce jeu mtabolique dpend au contraire de son mlange. Lhomognisation est en effet ncessaire pour que, localement, le systme mtabolique reoive tous les ingrdients ncessaires la production des bnfices attendus en retour par les altruistes. Cependant, si le systme coopratif peut rsister sous des conditions trs gnrales au dmantlement par le parasitisme, il nest gnralement pas capable dliminer compltement ses parasites. Une intressante ventualit est quun parasite soit alors incorpor au systme mtabolique, ce qui peut senvisager en deux temps: par une intgration facultative (le parasite contribue au mtabolisme l o il est prsent), puis obligatoire (le parasite devient indispensable au fonctionnement mtabolique). Lintgration accomplie, le systme montre gnralement une activit mtabolique suprieure. Ainsi, la prise en compte du niveau slectif de la communaut tout entire pourrait expliquer quune domestication des parasites soit favorise par la slection naturelle. Un tel processus pourrait conduire laugmentation volutive graduelle du degr de coopration dun systme mutualiste (Ferrire et al. 2002): en favorisant la slection de gnotypes plus altruistes, lintgration de parasites conduit un march de la
coopration encore plus actif (Noe et Hammerstein 1995).

13.7.4 Rpressions et concessions
Chez de nombreuses espces structures en units sociales, le partage des tches nest pas fix mais prsente un certain degr de plasticit. La structuration des units et cette plasticit peuvent favoriser lvolution dun contrle entre classes du comportement altruiste de chaque classe. Chez lhomme, le respect de certaines rgles sociales ou morales est impos par des autorits lgales ou religieuses. Chez les espces sociales o la tche de reproduction est partage de faon asymtrique (mais ventuellement rversible) entre une classe dominante et des classes domines, le contrle peut tre exerc: Au sein de la classe domine (ou worker policing) comme chez labeille mellifre (Ratnieks 1988, Ratnieks et Visscher 1989). Les domins dtruisent eux-mmes les ufs produits au sein de leur caste, et une faille dans ce type de contrle peut dclencher un cancer, dont un cas est dsormais connu chez les abeilles (Martin et al. 2002; voir encart 13.5). Par les dominants eux-mmes, qui se comportent de manire agressive pour empcher la reproduction des subordonns, comme chez les rats-taupes (Bennett et Faulkes 2000), certaines gupes (Rseler 1991), et certaines fourmis (Heinze et al. 1994). Par une coopration entre dominants et domins, dont certaines fourmis sans reine nous offrent un exemple remarquable.
a) Rpression cooprative: lexemple des fourmis sans reine
Les fourmis ponrines sans reine ont perdu la caste reine au cours de leur volution: toutes les femelles sont des ouvrires qui conservent la capacit dune reproduction sexue et on appelle gamergates les ouvrires fcondes. Chez lespce Dinoponera quadriceps, une colonie compte en moyenne quatrevingts ouvrires adultes pour une seule gamergate, qui possde le rang alpha dans une hirarchie de dominance quasi linaire entre trois cinq ouvrires. Ces femelles de haut rang sont des prtendantes la reproduction qui travaillent peu et qui remplacent la gamergate sa mort. La gamergate saccouple un seul mle non apparent, de sorte que les ouvrires sont des filles ou des surs de la gamergate. Une ouvrire fille de haut rang (la situation la plus typique) peut accrotre son aptitude inclusive en
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Encart 13.5 chapper au contrle: une forme de cancer social chez les abeilles
Chez les hymnoptres eusociaux, la caste ouvrire est gnralement incapable de reproduction autonome. Les cas de reproduction par des ouvrires anarchistes, observs chez les abeilles par exemple, ont des consquences limites sur la colonie dans la mesure o les ufs produits sont de sexe mle; et, en prsence dune reine, les ouvrires exercent un contrle extrmement efficace de la reproduction au sein de leur propre caste, en attaquant et dtruisant les ufs pondus par les individus anarchistes (Ratnieks 1988, Barron et al. 2001). En 1990 les apiculteurs dAfrique du Sud ont transfr une abeille miel sauvage, labeille du Cap, Apis mellifera capensis, vers le nord du pays. Ds son transfert, labeille du Cap sest mise parasiter les colonies de labeille miel domestique, A. m. scutellata, provoquant une vritable hcatombe chez labeille domestique. Martin et al. 2002 ont montr que les ouvrires de labeille du Cap sont capables: de sintroduire dans les colonies de labeille domestique sans provoquer de raction particulire de rejet par les gardiennes de la ruche (leur niveau de tolrance lentre douvrires extrieures la ruche tant gnralement lev; Downs et Ratnieks 2000); dactiver leurs ovaires sans encourir de comportement rpressif de la part de la colonie daccueil; de pondre, sans saccoupler, des ufs femelles diplodes, grce une parthnogense thlytoliminant la gamergate plutt quen attendant sa mort et sa substitution par une autre fille ouvrire. En effet, une fille de haut rang est plus apparente ses propres descendants (0,5) qu ceux dune sur (0,375). Lorsquune ouvrire de haut rang entreprend de dfier la gamergate, les deux fourmis sengagent dans une lutte au cours de laquelle la gamergate effleure la prtendante de son dard, la marquant ainsi chimiquement. Le rsultat est une immobilisation de la prtendante par des ouvrires de bas rang, immobilisation qui peut durer plusieurs jours et la suite de laquelle la prtendante se trouve dchue de sa position leve dans la hirarchie (Monnin et al. 2002, Monnin et Peeters 1999). Une telle forme de coopration entre gamergate et ouvrires de bas rang tire sa valeur slective du fait que les deux parties
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que (miose suivie dune fusion des produits miotiques qui restaure la diplodie de luf ). Ces trois proprits conduisent la prolifration des ouvrires de labeille du Cap au sein de leurs colonies daccueil. Deux facteurs de la mort de la colonie ont t identifis: un affaiblissement de la force dapprovisionnement alimentaire de la colonie, laquelle les abeilles du Cap participent trs peu, qui entrane la mort de la reine; avant cette issue fatale, se produit une forte concurrence pour les ressources disponibles entre la reine et les ouvrires parasites. Ce phnomne est similaire au cancer qui, par la prolifration de cellules somatiques ne contribuant plus au fonctionnement dun organe, met en pril lintgrit collective. Une diffrence importante, cependant, tient lorigine du parasite: interne dans le cas du cancer, externe, par voie dinfection horizontale entre colonies, dans le cas des abeilles. Apis m. capensis et A. m. scutellata, bien quappartenant la mme espce, prsentent en effet des diffrences gntiques substantielles et des distributions gographiques naturelles complmentaires. On ne connat pas ce jour despce eusociale chez laquelle pourrait apparatre, par mutation interne la colonie, une ouvrire capable dengendrer une ligne femelle prolifrant. sont plus apparentes aux descendants de la gamergate en place qu ceux potentiellement produits par la prtendante. De plus, les ouvrires de bas rang ont intrt viter le remplacement pour saffranchir du cot de la succession (induit par une suspension de reproduction sur six semaines environ, temps ncessaire laccouplement de la nouvelle gamergate et lactivation complte de ses ovaires) et de la perte dune ouvrire, qui reprsente environ 1% de la puissance de travail de la colonie (Monnin et Peeters 1999). Le marquage chimique et limmobilisation pratiqus par Dinoponera quadriceps reprsentent un exemple de rgulation punitive (Clutton-Brock et Parker 1995). Dautres cas de comportements de rgulation de conflits par immobilisation sont connus chez les fourmis sans reine (Monnin et Ratnieks 2001), mais
cet exemple est le seul impliquant une coopration entre la gamergate et les ouvrires de basse condition. Chez les autres espces, une colonie peut compter plusieurs gamergates, et leur nombre semble directement rgul par les ouvrires de bas rang qui paraissent capables de dtecter les signaux chimiques mis invitablement par lactivation ovarienne dune prtendante (Liebig et al. 1999). De manire gnrale, le niveau de contrle devrait tre slectionn selon le cot de la rpression et les bnfices des concessions.
b) volution du contrle: rpressions ou concessions?
(Clutton-Brock 1998). De plus, des espces phylogntiquement proches peuvent avoir des contrles trs contrasts, comme le montre le cas des mangoustes naines et des suricates.
c) Reproduction chez les mangoustes naines
Chez les espces reproduction cooprative, une monopolisation incomplte de la reproduction par la classe dominante peut voluer en rponse deux pressions de slection: un cot de la rpression, qui sexprime par exemple lorsque les dominants nont pas lopportunit, la capacit ou le temps de rprimer la reproduction des domins (Reeve et al. 1998); des bnfices tirs de concessions ou lvitement des risques de consanguinit (Clutton-Brock 1998, Reeve et al. 1998). Les concessions pour la reproduction dindividus domins sont appeles des incitations la philopatrie si elles favorisent le maintien des subordonns dans le groupe, et des incitations pacifiques quand elles permettent dviter les conflits physiques (Reeve et Ratnieks 1993). On reconnat trois facteurs pouvant moduler les bnfices de telles concessions: une moindre diffrence de capacit comptitive entre dominants et subordonns, qui favoriserait plus de concessions pacifiques (Reeve et Ratnieks 1993); un affaiblissement des contraintes cologiques la dispersion des subordonns, rendant loption dun dpart et dune reproduction indpendante plus attractive pour le subordonn (Verhencamp 1983), qui devrait donc favoriser les concessions la philopatrie par les individus dominants; une rduction de lapparentement entre domins et subordonns qui inciterait plus de concession, car alors (1) le subordonn escompte des bnfices indirects de la coopration plus faibles (Keller et Reeve 1994); et (2) chez les espces sexues, le risque de reproduction consanguine diminue entre un individu dominant et les individus subordonns (Emlen 1996, Faulkes et Bennett 2001). Les donnes empiriques permettant dvaluer les parts relatives du cot de la rpression, des bnfices des concessions et de la consanguinit proviennent dtudes corrlatives qui sont difficiles interprter
Les mangoustes naines Helogale parvula sont des mammifres reproduction cooprative vivant en groupes de trois dix-huit individus dans les milieux de savane ou des bois ouverts en Afrique Centrale. Les petits groupes sont des units familiales comprenant un mle, une femelle et leurs descendants, alors que les groupes plus importants sont forms par laddition de familles apparentes et dimmigrants. La reproduction des subordonns est rprime par le couple dominant (Creel et al. 1992). Les subordonns peuvent se reproduire directement en accdant au statut de dominant dans leur groupe de naissance ou dans un groupe de dispersion, ou en se reproduisant avec dautres subordonns (Creel et Waser 1991). La reproduction des subordonns nest pas limite par des risques dappariements consanguins (Keane et al. 1990). Les appariements ont lieu indiffremment entre individus plus ou moins apparents et les appariements consanguins ne sont pas dltres (Figure 13.9 a). La distribution de la reproduction des subordonns est bien prdite par un modle doptimisation des concessions (Verhencamp 1983). Les femelles subordonnes plus ges ont prfrentiellement accs la reproduction, vraisemblablement parce quelles ont une capacit comptitive suprieure dans les conflits avec la dominante (Creel et Waser 1991). La contribution des subordonnes la reproduction du groupe est aussi influence par lapparentement avec la dominante (Figure 13.9 a). Quand une subordonne est ge, la reproduction est concde prfrentiellement aux subordonnes les moins apparentes (Keane et al. 1994). Chez cette espce caractrise par une forte dispersion et un contrle dominant, la rpartition de la reproduction serait compatible avec un modle doptimisation des concessions.
d) Reproduction chez les suricates
Les suricates Suricata suricatta sont aussi des mangoustes reproduction cooprative, qui vivent en petits groupes de deux trente individus dans le sud de lAfrique, dans des milieux semi-dsertiques. Les groupes sont forms dun couple parental, dindividus subordonns et des jeunes. Les membres du
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(a) Mangouste naine

0,2 Accs la reproduction 0,15 0,1 0,05 0 82 84 99 110 NS 63 * * 73
Sexe oppos
Rang
Mme sexe
(b) Suricate
0,2 Accs la reproduction * 0,15 0,1 0,05 0 83 83 29 *** 29 NS 21 16
Mle dominant
ge
Femelle dominante
Figure 13.9 Distribution asymtrique de laltruisme de reproduction chez des mangoustes sociales. (a) La reproduction des subordonns chez la mangouste naine Helogale parvula nest pas affecte par lapparentement avec lindividu dominant du sexe oppos (barre fonce: dominant fortement apparent; barre claire: dominant faiblement apparent), mais est plus frquente chez les subordonns de haut rang (barre fonce: second et troisime rang; barre claire: rang infrieur) et moins apparentes avec lindividu dominant du mme sexe (barre fonce: dominant fortement apparent; barre claire: dominant faiblement apparent). Daprs donnes aimablement communiques par Keane et al. (1994). (b) La reproduction des femelles subordonnes chez le suricate Suricata suricatta est limite par la prsence de mles apparents (barre fonce: mle apparent , barre claire: mle non apparent), est favorise par la comptitivit de la femelle (barre fonce: mme gnration que la dominante; barre claire: subordonne plus jeune que la dominante) mais nest pas affecte par lapparentement avec la dominante (barre fonce: femelle dominante apparente; barre claire: femelle dominante non apparente). Daprs Clutton-Brock et al. (2001).
prsence dun couple dominant (ORiain et al. 2001). Les modalits de la reproduction des femelles subordonnes au sein de diffrents groupes ont pu tre analyses laide dun suivi dmographique dune population du Kalahari (Clutton-Brock et al. 2001). La reproduction des subordonnes est fortement limite par les risques de reproduction consanguine (Figure 13.9 b). Au sein des groupes o les mles sont apparents aux subordonnes, les femelles subordonnes ralisent moins dappariements. De mme, aprs la mort dun mle dominant, la femelle dominante et les subordonnes ne se reproduisent pas avant limmigration dun mle non apparent. De plus, les subordonnes se reproduisent prfrentiellement lorsquelles sont comptitivement suprieures, suggrant un rle des conflits avec la dominante (Figure 13.9 b). En revanche, la reproduction des subordonnes nest influence ni par lapparentement avec la dominante, ni par sa contribution individuelle au groupe, et ni par sa capacit de dispersion, contrairement aux prdictions du modle de concessions. Chez cette espce caractrise par une faible dispersion et une rpression rversible de la reproduction, la reproduction des subordonnes est compatible avec une minimisation des risques de consanguinit et un contrle limit de la femelle dominante.
13.8 RVERSION VOLUTIVE ET PERTE DE LA COOPRATION

Aprs plus dun sicle de rflexion sur lorigine volutive et le maintien de la coopration entre altruistes, les outils de la phylognie molculaire ont tout rcemment soulev la question inattendue de sa rgression volutive. Ainsi, de nouvelles donnes phylogntiques remettent en cause le principe de lirrversibilit de la socialit, et en particulier des structures eusociales (Wilson 1975). Lexistence de rversions invite sinterroger sur les causes de la perte de la socialit.
13.8.1 Donnes phylogntiques
groupe cooprent pour llevage des jeunes et la surveillance du groupe, mais la reproduction est monopolise par un couple dominant (Clutton-Brock et al. 1998, 1999a). La reproduction des femelles subordonnes est rprime physiologiquement en
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La terminologie dveloppe pour dcrire les formes de socialit (voir section 13.2) sous-entend que lvolution de la coopration conduit irrversiblement vers la complexit sociale. Alors que lirrversibilit de leusocialit semble probable chez certains insectes (isoptres, Formicidae, Apini, Bombini), et peut-tre
chez les vertbrs (Bathyergidae), les donnes phylogntiques dmontrent cependant le caractre labile de la socialit au sein de certains taxons (Wcislo et Danforth 1997, Crespi 1996): chez les abeilles, plusieurs rversions ont jalonn lhistoire volutive des halictines (Packer 1991), des allodapines (Wcislo et Danforth 1997) et des auglochorines (Danforth et Eickwort 1997); chez les aphidiens, la diffrenciation de castes de soldats a pu tre perdue une ou deux fois (Stern et Foster 1997); chez les thysanoptres eusociaux, la phylognie permet denvisager la possibilit dune ou de deux rversions de leusocialit (Crespi 1996); au sein dun groupe de crevettes du genre Synalpheus, dont plusieurs reprsentants sont considrs comme eusociaux, lanalyse comparative a mis en vidence plusieurs transitions de leusocialit vers un systme de reproduction cooprative (Duffy 1996, Duffy et al. 2000). Globalement, ces exemples de rversions, qui demandent tre confirmes par de nouvelles donnes phylogntiques, restent limits quelques groupes. Il semble aussi que ces transitions soient plus rares que les multiples origines indpendantes de leusocialit, que lon a pu mettre en vidence dans le groupe des hymnoptres (onze occurrences), des isoptres (deux), des aphidiens (de sept neuf ), des thysanoptres (deux), ou des crevettes Synalpheus (Crespi 1996, Stern et Foster 1997, Duffy et al. 2000). Malgr tout, ces nouvelles donnes incitent modifier radicalement la vision classique dune forte inertie volutive de leusocialit. Comparativement, lvolution des systmes de reproduction cooprative na pas encore fait lobjet dtudes aussi systmatiques. Ces systmes sociaux sont pourtant reprsentatifs de nombreuses espces doiseaux, de mammifres, et de certains ordres dinsectes (Brockmann 1997, Emlen 1997). Chez les oiseaux, la reconstruction phylogntique au niveau familial conduite par Arnold et Owens (1999) suggre une perte de la reproduction cooprative dans les familles des oiseaux-lyres et des oiseaux berceaux. De mme, plusieurs rversions ont t dcrites dans la superfamille des Corvoidea (Edwards et Naeem 1993). Une analyse comparative sur une vaste portion de la classe des oiseaux a, elle aussi, conduit mettre en vidence une perte rpte (jusqu une dizaine) de la colonialit dans ce groupe zoologique (Rolland et al. 1998). Des phylognies dtailles de certains genres illustrent aussi plusieurs rversions sociales rcentes au niveau spcifique: une rversion
chez les grimpereaux australiens, une chez les troglodytes du Nouveau-Monde, une chez les geais des buissons et une chez les geais du Nouveau-Monde (Edwards et Naeem 1993). De nombreux travaux danalyse comparative restent encore mener concernant le dterminisme de lamorce de la rversion volutive de leusocialit, et de la dynamique volutive dune rversion. La modlisation mathmatique permet de baliser ce champ de recherche empirique, en identifiant trois mcanismes de linversion du bilan des pressions de slection sexerant sur le caractre altruiste: une modification des pressions de slection suite un changement des conditions environnementales; le changement dattracteur cologique du systme (Dercole et al. 2002), associ par exemple un effet Allee; lvolution adaptative conjointe dautres caractres phnotypiques.
13.8.2 Le rle des changements environnementaux
Un changement environnemental peut conduire une diminution des bnfices directs de la coopration, par exemple par lintermdiaire des ressources si la coopration procure des avantages pour le nourrissage, et des bnfices indirects, par exemple en favorisant un plus fort mlange gntique dans la population. Un tel scnario pourrait expliquer la perte de la socialit chez certains insectes, dont la structure sociale peut varier le long de grands gradients climatiques, suggrant que la dynamique adaptative de leur caractre altruiste puisse rpondre des modifications climatiques globales (Danforth et Eickwort 1997, Eickwort et al. 1996). Un exemple de perte dun phnotype social chez une myxobactrie a ouvert une porte de nombreuses investigations exprimentales.
Perte de la socialit chez les myxobactries
Une approche exprimentale a rcemment montr la possibilit dune perte gntique de la socialit chez la myxobactrie Myxococcus xanthus. Lexprience a consist maintenir en milieu liquide, homogne et riche plusieurs clones initialement cultivs en milieu solide, htrogne et appauvri (Velicer et al. 1998). Aprs 10 000 gnrations, une comparaison entre les souches drives et ancestrales fournit une indication de lvolution ayant eu lieu dans le milieu de culture. Les comparaisons phnotypiques mettent
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en vidence une motilit sociale plus faible de la majorit des souches drives, une chute de la production de corps de fructification et de la frquence de sporulation. La caractrisation gnotypique des souches drives met en parallle la rgression du phnotype social avec la perte dun systme gntique contrlant la motilit cellulaire. Cependant, ladaptation des souches drives leur nouveau milieu exprimental semble indpendante de lintensit de la rgression sociale observe. La perte de socialit observe pourrait tre le sous-produit de la slection dautres fonctions (comme lalimentation) contribuant plus ladaptation, plutt que le rsultat direct de la slection. Cette exprience dmontre que le maintien gntique dune fonction sociale complexe est fragile et dpend des conditions cologiques. Dans lenvironnement htrogne et appauvri des souches ancestrales, lapparentement et des bnfices directs pourraient favoriser le maintien de la coopration contre la tricherie (Velicer et al. 2000). Dans un environnement homogne et enrichi, les cots la coopration dpasseraient ces bnfices et faciliteraient lvolution de types asociaux (Velicer et al. 1998).
13.8.3 Lintervention deffets Allee et leurs consquences volutives
Une population peut se stabiliser dans des tats cologiques diffrents, rpondant la contingence des conditions initiales par exemple ltat de la population au moment de sa fondation. tudiant lvolution dun caractre individuel dterminant la capacit comptitive, Dercole et al. (2002) ont montr que le bilan des pressions de slection sexerant sur ce trait pouvait sinverser selon ltat cologique de la population. En loccurrence, pour chaque valeur du caractre, le systme cologique est typiquement bistable, cest--dire que la population considre peut se trouver dans deux tats cologiques distincts: un tat de haute densit ou un tat de basse densit. Pour un mme tat phnotypique, les pressions de slection favorisent soit laugmentation du trait, soit sa diminution, selon ltat cologique de la population (haute ou basse densit, respectivement). Cependant, des valeurs seuil du trait marquent les bornes phnotypiques au-del desquelles il nexiste plus quun seul tat cologique possible ltat de haute densit pour de trs faibles valeurs du trait, ltat de basse densit pour de trs fortes valeurs du trait. Partant dun tat ancestral de basse densit associ une valeur inter436
mdiaire du trait, celui-ci volue donc vers de plus faibles valeurs jusquau moment o ltat cologique de faible densit cesse dexister; la population se stabilise alors rapidement son tat de forte densit et la dynamique adaptative sinverse: il y a maintenant slection pour de plus fortes valeurs du trait. Un tel processus adaptatif peut converger vers une valeur volutivement stable du trait, ou maintenir la population dans un rgime cyclique perptuel, constitu de rversions adaptatives chroniques. Ce phnomne gnral se retrouve dans la dynamique adaptative de laltruisme inconditionnel (Le Galliard et al. 2003). En effet, le comportement altruiste induit gnralement une bistabilit cologique: pour une valeur fixe de linvestissement individuel dans laltruisme, la viabilit de la population dpend de leffectif fondateur. Une population fonde avec un nombre insuffisant dindividus steint par limpact dun effet Allee. Les mcanismes dun tel effet Allee ont t discuts pour les vertbrs reproduction cooprative obligatoire o ils impliquent le manque de partenaires pour tablir un niveau de coopration suffisant (Courchamp et al. 1999a, 1999b). Au contraire, si leffectif initial est suffisant, la population se stabilise dans un tat cologique viable. Le Galliard et al. (2003) ont montr que chez certains organismes, cette bistabilit cologique tait perdue en dessous dun certain seuil sur le degr individuel daltruisme ne laissant la population que la perspective dune extinction. De plus, au-dessus de ce seuil, les pressions de slection favorisent une rduction de laltruisme! Une population initialement viable et cooprative se voit donc entrane par la dynamique adaptative du caractre altruiste vers lextinction, exemple dun suicide volutif (Ferrire 2000) qui implique la perte dune population, voire dun taxon, sociale. Les conditions dun tel suicide volutif peuvent se trouver runies la suite dun changement global des conditions environnementales.
13.8.4 volution multidimensionnelle
Lvolution de la coopration par altruisme saccompagne de nouvelles conditions gntiques et cologiques (Avils 1999) qui peuvent se rpercuter sur lvolution de toute la suite des caractres adaptatifs de lespce. Par exemple, les forces slectives qui sexercent sur le caractre altruiste visent aussi la sexratio ou la dispersion, et leur intensit dpend ellemme des valeurs de lensemble de ces caractres.
Ainsi, ltat social dune population peut tre soumis une pression de slection radicalement diffrente selon les valeurs des autres caractres adaptatifs reprsentes dans la population. Par exemple, le modle dvelopp par Hamilton (1964a, 1964b, 1972) pour lvolution de laltruisme de reproduction chez les hymnoptres haplodiplodes (paragraphe 13.5.3) ne tient pas compte de la sex-ratio de la population. Trivers et Hare (1976) ont montr que (1) les ouvrires bnficient de llevage de surs plutt que de filles, du fait de lasymtrie dapparentement; (2) mais quen revanche elles bnficient de llevage de fils plutt que de frres. Ainsi, dans une population la sex-ratio primaire quilibre et o une ouvrire (apparie) produirait seule le mme nombre de descendants quune reproductrice, la valeur slective inclusive de la stratgie de coopration gale celle de la reproduction goste (Trivers et Hare 1976, Grafen 1986). Comme Trivers et Hare (1976) lont not, la coopration peut cependant prendre le dessus si les ouvrires sont capables de biaiser la sex-ratio en faveur des femelles. Par exemple, dans une population dune espce sociale haplo-diplode monogynandrique, avec un contrle par les ouvrires de la sex-ratio et pour un mme cot de production des mles et des femelles, on prdit une sex-ratio volutivement stable de trois femelles pour un mle dans la colonie (chapitre 11). Dans ces conditions, lvolution de la coopration reste possible, et est explore en dtail par Crozier et Pamilo (1996). Dans dautres situations, comme le cas dun contrle par la reine de la sex-ratio, des limitations sur le biais femelle
dans la colonie vont compenser lasymtrie gntique et dfavoriser la coopration entre surs.
CONCLUSIONS
Prs de cent cinquante ans aprs les premires notes de Darwin, quarante ans aprs quHamilton a jet les bases dune thorie de lvolution de laltruisme, et plus de trente ans aprs que Wilson a donn ses lettres de noblesse la sociobiologie (voir encart 13.6 et le chapitre 1), force est de reconnatre que lidentification mme des comportements altruistes demeure problmatique (Clutton-Brock 2002). Cela nest pas li au fait que la thorie ne nous a pas permis de progresser grandement dans notre approche analytique de ces comportements. Plus prcisment, en mettant en lumire les pressions de slection susceptibles de les affecter, la modlisation nous a forc dresser des bilans plus fins des cots et bnfices impliqus, qui sous-tendent la dfinition mme de laltruisme. On saccorde aujourdhui reconnatre que les bnfices directs et les cots indirects des comportements altruistes ont t sous-estims (Cockburn 1998, West et al. 2002) et que lensemble des cots et bnfices dpend dun contexte cologique et gntique qui ne peut tre ignor. Le phnomne de la reproduction cooprative chez les oiseaux offre sans doute le meilleur matriel dune telle tude conomique de laltruisme, qui se voit aujourdhui replace dans le cadre plus gnral de lanalyse comparative de suites de caractres comportementaux et dmographiques (Arnold et Owens 1998, 1999).
Encart 13.6 Biologie et altruisme: bref historique
Darwin et les insectes sociaux. La thorie darwinienne classique propose une vision comptitive du monde la lutte pour la vie. Les descriptions de comportements coopratifs par des contemporains de Charles Darwin auraient d lever un obstacle majeur la thorie de la slection naturelle. Une lecture prcise des textes de Darwin indique cependant que le problme de la coopration y est effectivement trait, mais avec une forte ambigut (Cronin 1991). de nombreuses reprises, Darwin se montre incapable dvaluer les cots associs un comportement altruiste (Darwin 1859). Par exemple,
la strilit des castes ouvrires des insectes sociaux, qui est un altruisme de reproduction, ne perturbe pas fondamentalement Darwin (Darwin 1859, p. 234-263). Darwin est plus fondamentalement gn par un problme dhrdit: comment une diffrenciation morphologique entre castes striles et castes fertiles peut-elle voluer en labsence de transmission des caractres acquis chez la caste strile? Il assimile parfois la strilit des ouvrires une difficult prliminaire: Lexplication de la strilit des ouvrires est une difficult, mais pas plus que toute autre modification frappante de structure []. Si de tels
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insectes ont t sociaux et quil ait t profitable la communaut quune proportion de la descendance soit capable de travailler, mais incapable de procrer, cela ne pose pas de problme srieux la slection naturelle. (Darwin 1859, emphase par les auteurs). Lexplication de laltruisme des ouvrires chez Darwin fait appel de la slection naturelle au niveau dun groupe: Nous pouvons voir lintrt produire des castes striles pour la communaut sociale dinsectes, de la mme faon que la division du travail est utile lhomme civilis. (Darwin 1859, emphase par les auteurs). On retrouvera les squelles de cette explication dans les courants nodarwiniens et chez les premiers thologues (Wynne Edwards 1962, par exemple). Plus tard, dans son ouvrage sur la slection sexuelle et les comportements humains, Darwin identifie clairement des comportements altruistes, et voque les problmes dinterprtation quils posent pour un mcanisme de slection naturelle agissant au niveau individuel (Darwin 1871 premire partie Sur la descendance de lhomme, chapitres 3 et 5). Pour autant, il nen fournit pas dexplication convaincante ou sen remet nouveau des explications par la slection au niveau de la communaut ou du groupe (Hamilton 1972). Parfois, Darwin suggre aussi la possibilit dune slection de laltruisme au niveau de la famille: La slection peut tre applique la famille, de mme qu lindividu []. Par la slection continue et prolonge des parents fertiles qui produisent le plus de descendants striles avec la modification favorable, tous les individus striles ont fini par porter cette modification. (Darwin 1859, emphase par les auteurs). Cette explication ressemble largumentation embryonnaire dune thorie de laltruisme entre apparents qui sera dveloppe un sicle plus tard (Hamilton 1964a). Nodarwinisme, bien de lespce ou gosme des gnes? Ltude de laltruisme dans le cadre de la thorie nodarwinienne de lvolution est plus complexe, parce que ce mouvement du dbut du XXe sicle inclut de nombreuses coles de pense. Pour la majorit des cologistes de cette poque, la coopration srige en standard du monde vivant, et sexplique parce quelle favorise le groupe
ou lespce. Cette vision oppose au modle comptitif darwinien trouve son origine dans lcologie des communauts et la biologie des populations. Ainsi, pour lcologiste Clements (1916), lcosystme fonctionne comme un individu, les espces tant assimiles des organes qui cooprent, se dveloppent et meurent avec lcosystme. Les dmographes Allee et al. (1949) dcrivent les populations comme des organismes, avec des proprits de rgulation et dorganisation. Au contraire, lthologie sintresse peu aux comportements altruistes, comme en tmoignent les crits de deux de ses pres fondateurs (Tinbergen 1951, Tinbergen 1964, Lorenz 1966). Tinbergen (1951) distingue les instincts bnfiques lindividu, lments individuels, des instincts bnfiques au groupe mais non lindividu, lments sociaux, dont il propose une classification. Et de conclure alors: Pour rsumer cette investigation des comportements sociaux, et bien que leurs mcanismes aient t dmontrs exprimentalement dans un faible nombre de situations, il est ais de conclure que ce sont des adaptations servant promouvoir la coopration entre individus de la mme espce pour le bnfice du groupe (Tinbergen 1951, chapitre VII). Au travers de ses multiples avatars, ce consensus, fond sur un bnfice de la coopration pour le groupe ou lespce, ne trouve pas dopposition jusqu la publication de louvrage de WynneEdwards (1962) qui, par son excs, gnra la ncessit dune rflexion de fond sur la question. Ces explications au niveau du groupe provoquent alors de vifs dbats qui les remettent en cause au profit dexplications par la slection individuelle (Fisher 1930, Williams 1966, Trivers 1971, Dawkins 1976, Axelrod et Hamilton 1981), la slection de parentle (Haldane 1955, Hamilton 1964a, Hamilton 1964b, Hamilton 1972) et la slection niveaux multiples (Michod 1999). Par exemple, des travaux mettent en lumire la difficult pour un caractre dsavantageant lindividu de se fixer dans une population par lintermdiaire dun seul bnfice pour le groupe ou pour lespce (Dawkins 1976). Lexplication tient au fait que la slection est beaucoup plus rapide entre individus lintrieur dune population quentre populations (Gouyon et al. 1997, Williams 1966).
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La fragilit dun programme adaptationniste de la biologie des comportements sociaux, tel quil fut conu par Wilson (1975), a longtemps tenu la mconnaissance des bases gntiques des caractres considrs, et lapprhension insuffisante qui tait faite de leur plasticit. La gntique molculaire des insectes sociaux et de certains microorganismes et ltude exprimentale de leur comportement en interaction avec leur environnement, ont permis de franchir des pas dcisifs en la matire (Keller et Chapuisat 1999, Crespi 2001). Seuls, quelques commentateurs de bas tage, prtendument philosophes et gure scientifiques, ignorant du mouvement de la biologie, continuent de dcrier aujourdhui ce quest devenue la sociobiologie de Wilson une cologie comportementale de la socialit dote de bases mathmatiques et exprimentales solides, dont les avances sont parmi les plus marquantes et les plus spectaculaires de la recherche sur lvolution du vivant. Lcologie comportementale de la socialit a dsormais dpass les limites de la biologie animale pour trouver les avatars de son objet dtude tous les niveaux dorganisation du vivant du niveau molculaire de linformation gntique, jusquau niveau socital de la communication humaine et fournir les cls ultimes de lexistence mme de ces niveaux (Maynard Smith et Szathmary 1995). La coopration permet lmergence dunits intgres capables de rplication, au niveau desquelles sont transfrs les conflits que le fonctionnement coopratif excite entre individus (Dawkins 1976). Reconnatre laction de la slection naturelle sur une hirarchie de niveaux biotiques est ainsi devenu fondamental pour aborder la rgulation des conflits qui minent tout systme vivant. Cette notion de rgulation nest probablement pas, dailleurs, le concept le plus appropri pour dcrire le maintien prcaire dune activit cooprative soumise au perptuel assaut dlments gostes, sans cesse renouvels et grs dans les limites quautorisent les mcanismes de reconnaissance, de rpression et de domestication. Si Darwin posa le problme de laction spciationniste de lvolution, Buss (1987), Maynard Smith et Szathmary (1995) et Michod (1999) ont fait de lvolution de la coopration la question centrale dune biologie de la complexification. Deux problmes pas forcment spars dailleurs, si lon suit Margulis et Dorion (2002) dans leur interprtation de la spciation comme rsultat dune coopration entre gnomes
AXELROD R. et HAMILTON W.D. 1981, The evolution of cooperation. Science, n 211, p. 1390-1396. CHARNOV E.L. et KREBS J.R. 1975, The evolution of alarm calls: altruism or manipulation? The American Naturalist, n 109, p. 107-112. CLUTTON-BROCK T. 2002, Breeding together: kin selection and mutualism in cooperative vertebrates. Science, n 296, p. 69-72. COCKBURN A. 1991, An introduction to evolutionary ecology. Oxford, Blackwell Science. COURCHAMP F., CLUTTON-BROCK T. et GRENFELL B. 1999, Inverse density dependence and the Allee effect. Trends in Ecology and Evolution, n 14, p. 405-410. EMLEN S.T. 1982, The evolution of helping, I: An ecological constraints model. The American Naturalist, n 119, p. 29-39. EMLEN S.T. 1997, Predicting family dynamics in social vertebrates, dans KREBS J.R. et DAVIES N.B., Behavioural ecology: an evolutionary approach, p. 228253. Oxford, Blackwell Science. FERRIRE R. 1998, Help and you shall be helped. Nature, n 393, p. 517-518. FERRIRE R., BRONSTEIN J.L., RINALDI S., LAW R. et GAUDUCHON M. 2002, Cheating and the evolutionary stability of mutualisms. Proceedings of the Royal Society. London B, n 269, p. 773-780. GOUYON P.-H., HENRY J.-P. et ARNOULD J. 1997, Les avatars du gne. Paris, Belin. GRIFFIN A.S. et WEST S.A. 2002, Kin selection: fact and fiction. Trends in Ecology and Evolution, n 17, p. 15-21. KELLER (L.) 1997, Indiscriminate altruism: unduly nice parents and siblings, Trends in Ecology and Evolution, n 12, p.99-103. KOMDEUR J. et HATCHWELL B.J. 1999, Kin recognition: function and mechanism in avian societies. Trends in Ecology and Evolution, n 14, p.237-241. LE GALLIARD J.-F., FERRIERE R. et DIECKMANN U. 2003, The adaptative dynamics of altruism in spatially heterogeneous populations. Evolution, n 57(1), p. 1-17. MAYNARD SMITH J. et SZATHMARY E. 1995, The major transitions in evolution. Oxford University Press. MICHOD R.E. 1999, Darwinian dynamics Evolutionary transitions in fitness and individuality. Princeton, Princeton University Press. MILINSKI, M. SEMMANN D. et KRAMBECK H.-J. 2002, Reputation helps solve the tragedy of the commons, Nature, n 415, p. 424-426.
439
MONNIN T., RATNIEKS F.L.W., JONES G.R. et BEARD R. 2002, Pretender punishment induced by chemical signalling in a queenless ant. Nature, n 419, p. 61-65. NOWAK M.A. et SIGMUND K. 1998, Evolution of indirect reciprocity by image scoring. Nature, n 393, p. 573-577. SHERMAN P.W., REEVE H.K. et PFENNIG D.W. 1997, Recognition systems, dans Krebs J.R. et Davies N.B., Behavioural ecology: an evolutionary approach, p. 69-96. Oxford, Blackwell Science.
WEDEKIND C. et MILINSKI M. 2000, Cooperation through image scoring in humans. Science, n 288, p. 850-852. WILSON E.O. 1975, Sociobiology: the new synthesis, Cambridge, Harvard University Press. ZAHAVI A. et ZAHAVI A. 1997, The Handicap Principle: a missing piece of Darwins puzzle. Oxford, Oxford University Press.
QUESTIONS
1. Construisez la valeur slective inclusive complte du comportement dcrit laide de la figure 13.3, et dduisez-en une rgle conomique simple pour lvolution de laltruisme envisage dans la section 13.4. 2. Dduisez des paramtres de la matrice du jeu dcrit dans lencart 13.3 les rgles pour la stabilit volutive des deux stratgies et la dynamique en temps discret de la population de cooprateurs dans un milieu homogne. Le rangement des valeurs des gains permet de dterminer la stabilit volutive dune stratgie du jeu, qui dcrit la rsistance dune stratgie tablie linvasion de la stratgie alternative: (1) lorsque R > T ou R = T et P < S la coopration est volutivement stable, et lorsque P > S ou P = S et R < T lgosme est volutivement stable; (2) lorsque R = T et P = S la coopration et lgosme sont volutivement neutres et (3) lorsque R < T la coopration est volutivement instable et lorsque P < S lgosme est volutivement instable. Par ailleurs, si on dsigne par p(t) la frquence relative des individus cooprateurs dans une population bien mlange des stratgies C et D, lquation des rplicateurs dcrit la dynamique de la population des cooprateurs comme: Rp ( t ) + S [ 1 p ( t ) ] p ( t + 1 ) = ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- p ( t ) p ( t ) { Rp ( t ) + S [ 1 p ( t ) ] } + [ 1 p ( t ) ] { Tp ( t ) + P [ 1 p ( t ) ] } 3. Considrez une extension du jeu de lencart 13.3 une population structure dans lespace. Quelles sont les prdictions volutives dans ce contexte? 4. Discuter de la diffrence entre reconnaissance et discrimination des partenaires (Encart 13.4). Quelles sont les consquences pour linterprtation des rsultats exprimentaux? 5. Larticle de Zahavi (1995) donne une description trs atypique du problme de la coopration. laide de cet article, soulevez les contradictions de largumentation de Zahavi quand il prsente la thorie de la slection de parentle et sa propre thorie du handicap. Plus gnralement, jugez de la pertinence scientifique de la structure du texte de Zahavi et de la neutralit de lauteur dans son texte. Les rponses critiques de Pomiankowski et Iwasa (1998) et de Wright (1999) peuvent servir de correction ce problme.
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Chapitre 14
Communication et volution des signaux
14.1 INTRODUCTION
Nous avons vu maintes reprises depuis le dbut de cet ouvrage limportance dans les processus volutifs de linformation et du partage de linformation entre individus. Dans tous les cas, ces informations portaient sur ltat de lenvironnement, ce terme tant pris dans son acception la plus large, cest-dire tout ce qui peut influencer la vie de lindividu, congnres inclus. Une fois collectes, ces informations sont traites et utilises par les individus pour prendre des dcisions en fonction des conditions ainsi values. Le prsent chapitre sattache ltude de la nature mme des processus impliqus dans lmission, intentionnelle ou non, et la rception de linformation. Cest ce que lon peut dans un premier temps appeler la communication. Aprs une introduction rapide, une premire partie prsente les divers concepts ncessaires ltude de la communication. Une seconde partie dveloppe les contraintes physiques lies lutilisation de tel ou tel canal sensoriel. En effet, ces contraintes jouent un rle essentiel dans lvolution de telle ou telle forme de communication compte tenu de ltat de lenvironnement. Nous conclurons ce chapitre par une rflexion rapide sur les problmes volutifs poss par lvolution de la communication. En effet, peut-tre plus que tout autre domaine de lcologie comportementale, la communication offre la possibilit de tricheries, certains individus exploitant la coopration dautres individus. Nous ne dvelopperons cependant pas ce sujet dans la mesure o la problmatique serait trs voisine de celle du jeu producteur-chapardeur dvelopp au chapitre 6 et de la coopration explique au chapitre 13.
La communication animale a toujours constitu un thme central pour les thologistes, puis pour les psychologues, les cologistes du comportement et les neurophysiologistes. Depuis longtemps lhomme a reconnu dans le chant des oiseaux, le brame du cerf ou le houspillage du renard par les corneilles lexistence dinformations utilises par les partenaires sexuels, les mles comptiteurs et les prdateurs. Ltude de la manire dont les animaux communiquent, de llaboration des signaux, le tout en relation troite avec la physiologie et lcologie sensorielle, apporte beaucoup denseignements sur les mcanismes de lvolution. En premier lieu, le dveloppement de la socialit a repos dune manire ou dune autre sur celui de la communication. La formation et le fonctionnement des socits animales dpendent de lchange dinformations pour la cohsion du groupe, la relation avec les autres espces, et impliquent la prise permanente dinformations sur lenvironnement. Nous avons dj vu que la nature de linformation peut tre trs diverse. Elle peut en particulier exprimer de nombreux tats ou motivations vis--vis de rcepteurs aussi varis que des congnres, des prdateurs ou des proies. Son contenu est souvent le rsultat dun compromis entre slections naturelle et sexuelle, et la valeur de linformation doit donc tre mesure en termes de cots et de bnfices. Enfin, nous savons que les stratgies des autres membres du groupe influencent beaucoup les produits des jeux volutifs, et le plus souvent, la modlisation des stratgies adaptatives implique lutilisation de la thorie des jeux. En second lieu, la nature et ltendue de la communication nous informent sur des principes volutifs trs gnraux. Par exemple, cause de linertie phylogntique, lanalyse comparative des systmes dmission et de rception des signaux a permis de
COMMUNICATION ET VOLUTION DES SIGNAUX
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prciser les relations phylogntiques entre les espces. Les signaux sont aussi le rsultat de multiples adaptations lenvironnement: les proprits physiques de lenvironnement et les prdateurs exercent dimportantes contraintes sur la nature et la forme des signaux. De ce fait, ltude des signaux de communication constitue une importante source dinformation sur la slection naturelle. En troisime lieu, la communication est une des composantes premires permettant lapparition dune transmission culturelle, celle-ci conduisant la transmission hritable dinformations entre gnrations en parallle avec la transmission gntique (voir le chapitre 2, paragraphe 3). Il est donc ncessaire de prendre en compte le processus mme de communication pour pouvoir comprendre le poids relatif de toute transmission culturelle dans les processus volutifs. Enfin, de par leur vocation de communication distance, les signaux sont dune grande utilit pour les chercheurs et les gestionnaires de la nature pour le recensement des espces, lvaluation de ltat des milieux par la diversit despces indicatrices, ou la lutte contre les pullulations de parasites.
14.2 LES CONCEPTS DE LTUDE DE LA COMMUNICATION

14.2.1 Les diffrentes manires de concevoir la communication
La dfinition scientifique de la communication varie beaucoup au cours du temps et selon les auteurs (Figure 14.1). On appelle communication toute interaction entre un individu metteur qui dlivre une information un individu rcepteur qui lutilise pour prendre une dcision. Cest la communication au sens large. Cependant, une dfinition plus stricte ajoute deux conditions cette dfinition. La premire est celle de lintentionnalit de lmetteur, ce qui signifie non pas quil soit conscient de la dcision mais quil bnficie en termes daptitude phnotypique de lmission du signal. La seconde concerne le bnfice du rcepteur: la communication doit tre honnte pour que le rcepteur puisse aussi bnficier de lusage de cette information afin de prendre une dcision plus claire. Lorsque ces deux conditions sont remplies, on parle de communication vraie (Marler 1977). Cependant, des informations peuvent tre produites par inadvertance par des proies
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et dtectes par leurs prdateurs. Ces informations qui ne bnficient pas lmetteur sont appeles indices, alors que celles bnficiant lmetteur sont appeles signaux. Les dfinitions rcentes de la communication ne considrent que lun ou lautre des critres de bnfice pour lmetteur ou pour le rcepteur, mais en fait de nombreuses tudes invoquent implicitement les deux critres. Souvent, lors dune communication, lintrt des deux parties diffre et donne lieu diffrentes formes de communication. Par exemple, dans une situation o lmetteur na pas avantage partager linformation quil possde, on peut observer une forme de dsinformation de la part de lmetteur au dtriment du rcepteur. De son ct, le rcepteur peut ajuster sa sensibilit au signal dun metteur en fonction de lavantage procur par lusage de cette information. On parle dexploitation lorsquun individu non impliqu dans une action ou une interaction utilise linformation vhicule par les indices ou signaux mis pour en tirer profit aux dpens des acteurs de laction ou de linteraction. Lorsque le rcepteur extrait de linformation partir dune interaction laquelle il ne participe pas, on parle dindiscrtion (en anglais, eavesdropping). En gnral, au contraire de lexploitation, lindiscrtion nimplique pas de cot direct pour lmetteur. La communication a longtemps t restreinte au domaine intraspcifique, mais rares sont les scientifiques qui dfendent encore cette thse. La plupart reconnaissent par exemple que des cris dalarme dune espce peuvent tre utiliss par dautres espces pour viter les prdateurs (Cheney et Seyfarth 1985). Dans ce cas, la dsinformation peut ventuellement voluer (Munn 1986, Mller 1988a). On distingue aussi les signaux de communication sous forme dtats ou dvnements (Green et Marler 1979). Les tats sont des signaux perceptibles en permanence, comme les plumages colors et les odeurs corporelles persistantes. Les vnements sont produits pendant de courts instants, comme les chants, les cris dalarme, les dcharges lectriques ou les bouffes odorifrantes. Enfin, lexpression autocommunication recouvre lcholocation et llectrolocation et peut tre interprte comme une forme raffine de dtection des indices. Cependant, lvolution des signaux dautocommunication rpondant aux lois gnrales de la communication est aussi aborde dans ce chapitre. La communication au sens large inclut lchange intentionnel ou non dinformation, au sein dune mme espce et entre espces, ainsi que la collecte dinformations sur la valeur de lenvironnement et
Information ici notion limite lmission par un individu
Intentionnelle
Par inadvertance : non dissimulable = information publique dissimulable = souvent information prive
Signaux publics
Indices publics ou privs
Le rcepteur vis est lmetteur Autocommunication
Le rcepteur vis est un autre individu Communication au sens strict
Le rcepteur nest pas impliqu dans linteraction Indiscrtion ou Exploitation
Communication au sens large ou Transfert dinformation

Figure 14.1 Relations entre les diverses conceptions de la communication. Certains des termes utiliss dans cette figure sont dfinis dans le chapitre 12.
lautocommunication (Bradbury et Vehrencamp 1998). Le terme de transfert dinformation que lon trouve aussi dans la littrature est encore plus gnral que la communication au sens large car il dsigne toute situation o des informations passent entre individus, sans aucun prjug sur les bnfices des partenaires de linteraction.
14.2.2 Slection naturelle et sexuelle des signaux
Pour se signaler efficacement, un tre vivant a tout intrt dvelopper des signaux puissants trs faciles dtecter, comme des colorations vives sur tout le corps ou au niveau des fleurs, des chants puissants faciles localiser, des odeurs tenaces. Bien videmment, des contraintes nergtiques et environnementales limitent le dveloppement de ces signaux. Par exemple, un oiseau doit acqurir suffisamment de pigments pour colorer ses plumes, ce qui implique de bonnes capacits dapprovisionnement. De
mme, dans le cas dun signal acoustique, lindividu doit dvelopper la taille de son appareil vocal. De plus, les caractristiques de lenvironnement peuvent contraindre la transmission des signaux et en restreindre grandement les possibilits dvolution. Dautre part, produire des signaux puissants, par exemple pour rechercher des partenaires sexuels, expose lmetteur une exploitation par des prdateurs. Il existe donc une profonde imbrication des phnomnes de slection naturelle et sexuelle des signaux, tel point quil est parfois impossible de distinguer lequel des deux modes de slection est le plus actif. On parle de slection naturelle des signaux pour les signaux procurant un avantage en termes de survie pour lmetteur. On parle de slection sexuelle des signaux pour les signaux procurant des avantages en termes de succs reproducteur, en incluant les parades nuptiales, le choix du partenaire sexuel, laccouplement et la fertilisation (Chapitre 9). Cette distinction semble claire, mais nous verrons que la slection sexuelle des signaux est souvent
443
contrainte par des paramtres de lenvironnement et donc relve aussi de la slection naturelle. Nous allons maintenant reprendre et illustrer les principaux concepts prsents ci-dessus et rsums dans la figure 14.1.
14.2.3 Lintentionnalit: lexistence dun bnfice pour lmetteur
a) Des proies exploites par les prdateurs, des htes exploits par les parasites
Le premier critre gnralement invoqu pour caractriser la communication au sens strict est celui du bnfice lmetteur: lmission du signal nest pas accidentelle mais intervient car la rponse du rcepteur affecte positivement laptitude phnotypique de lmetteur. Par exemple, le chant dun passereau au printemps a pour effet dattirer des partenaires de reproduction potentielles, favorisant ainsi la reproduction de lmetteur. Dans un tel cas, le chant procure un bnfice clair pour le mle chanteur en terme daptitude. Il sagit donc bien dun signal qui participe une communication au sens strict. En revanche, une souris qui salimente produit par inadvertance des sons quune chouette peut alors utiliser pour la dtecter puis lattaquer: lmission sonore non intentionnelle de la souris est un indice, traduisant la prsence dune proie potentielle, qui est peut-tre exploite par le prdateur. Il ne sagit donc pas ici dune vraie communication. Lintentionnalit de lmetteur est donc la principale condition qui distingue indices et signaux. Cette premire condition a des consquences importantes: les bnfices de lmetteur du signal peuvent tre accrus sil peut contrler la probabilit que le rcepteur rponde par un comportement particulirement attendu.
14.2.4 Exploitation et indiscrtion par le rcepteur
Lexploitation dindices par des prdateurs est particulirement frquente, comme dans lexemple de la chouette qui dtecte une souris par les bruits quelle produit en se dplaant ou en salimentant. Des indices trs divers peuvent ainsi tre utiliss par les prdateurs. Par exemple les faucons crcerelle (Falco tinnunculus) dtectent les traces durine et les fces laisses par les campagnols (Microtus agrestis, figure 14.2).
(a)
Nombre de scrutation par faucon 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
Lumire UV
Lumire visible
Temps pass scruter les zones marques par faucon
(b)
Type de lumire utilis 15 10 5 0
Lumire UV
Lumire visible
Type de lumire utilis

Figure 14.2 Exploitation dindices de prsence des campagnols par les faucons crcerelles. Le faucon crcerelle (Falco tinnunculus) repre les zones riches en proies par les indices de lactivit des campagnols (Microtus agrestis) rflchissant dans lUV, comme les marquages urinaires et les dfcations. (a) Nombre de fois o le faucon scrute les diffrentes zones en prsence ou absence dultraviolets selon quil y a des marques de rongeur (histogrammes gris) ou non (histogrammes blancs). (b) Temps pass scruter les deux types de zones en prsence ou absence de lumire UV selon la prsence (histogrammes gris) ou labsence (histogrammes blancs) des marques de rongeurs. Lorsque les zones tmoins et marques par les campagnols sont claires par une source de lumire contenant des UV, les faucons surveillent plus assidment les zones marques par les campagnols que les zones tmoins sans marquage. Cela nest plus vrai lorsque le dispositif nest clair que par de la lumire visible. Daprs Viitala et al. (1995).
Il existe de nombreuses situations dans lesquelles indices ou signaux sont exploits par un individu autre que le rcepteur vis par le signal et donc indpendamment de lintentionnalit de lmetteur. Si cela ninduit pas de cot pour lmetteur, on parle dindiscrtion (eavesdropping en anglais; Doutrelant et McGregor 2000, Doutrelant et al. 2001, McGregor et Peake 2000), sinon, dexploitation (Figure 14.1). Seuls quelques exemples dmontrent clairement lexistence dune indiscrtion ou dune exploitation par le rcepteur. Il peut sagir aussi bien de relations prdateur-proie ou hte-parasite que de comportements exprims dans le contexte de la slection sexuelle.
444
En effet, les marquages territoriaux des rongeurs sont olfactifs, mais les zones marques refltent dans lultraviolet (UV) que les faucons crcerelles peuvent percevoir. Une fois quils ont trouv une densit suffisante dindices de la prsence des proies, les prdateurs focalisent leur chasse sur cette zone qui devient ainsi beaucoup plus profitable quune zone prise au hasard. De mme, les prdateurs utilisent certains indices de lapparence visuelle des proies cryptiques sous la forme dimages de recherche qui leur permettent dtre beaucoup plus efficaces dans leur activit de prdation. Il existe aussi de nombreux exemples dexploitation de signaux par des prdateurs, le plus clbre tant probablement celui des mles de grenouille tungara Physalaemus pustulosus que les chauves-souris prdatrices Trachops cirrhosus reprent grce leur chant, particulirement un des sons qui le compose que les tats-Uniens Michael Ryan et al. (1982) appellent le chuck (prononcer tchoque) (Figure 14.3). En raction cette exploitation du signal par un prdateur, les mles rduisent la frquence dmission du chuck, surtout sils sont isols. Mais pourquoi tiennent-ils utiliser un son si dangereux? La slection naturelle ne devrait-elle pas liminer un son si dltre du rpertoire des grenouilles? Le problme est que les femelles sont aussi prfrentiellement attires par le chant de mles contenant un chuck; Ryan appelle cet appel le whine-chuck, (prononcer oune-tchoque). Un mle qui nutilise pas de chuck la fin de son whine demeure en scurit mais nattire pas les femelles, ce qui aprs tout est lobjectif du chant. En rponse ce double problme de lattirance des femelles et des prdateurs les mles chantent avec peu de chuck lorsquils sont seuls mais leurs chants contiennent beaucoup plus de chuck lorsquils se regroupent afin de diluer leur risque de prdation (voir chapitre 12). Lexploitation des signaux par les prdateurs ou les parasitodes intervient frquemment pour les signaux acoustiques, mais aussi pour les signaux visuels ou olfactifs. Par exemple, les mouches parasitodes Euphasiopteryx ochracea pondent leurs ufs sur les criquets Gryllus integer quelles localisent par leur chant (Cade 1975; figure 14.4). Dautre part, les mles de criquets silencieux ont moins de risque dtre parasits mais pour contrer le fait quils nattirent pas les femelles ils se placent la priphrie des territoires de mles qui chantent afin dintercepter les femelles attires par le mle chanteur. De plus, lorgane acoustique utilis par la mouche pour dtecter le chant du criquet est remarquablement
40 Taux dapproche vers les haut-parleurs 30 20 10 0 en cage en fort Conditions dexprience
Figure 14.3 Exploitation des signaux sexuels des grenouilles tungara (Physalaemus pustulosus) par les chauves-souris prdatrices (Trachops cirrhosus). La chauve-souris prdatrice repre les grenouilles par une composante du chant, appele chuck, qui a aussi pour effet dattirer les femelles. Les chauvessouris approchent plus de haut-parleurs qui diffusent les chants complexes whine-chuck (histogramme gris) et moins de ceux qui ne diffusent que le whine (histogramme blanc), que ce soit en captivit ou en fort. Daprs Ryan et al. (1982).
Pourcentage de temps pass prs du haut-parleur
(a)
25 20 15 10 5 0 Silencieux Diffuse des chants Type de haut-parleur
(b)
Pourcentage de mles parasits
90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
Mles chanteurs Mles silencieux Types de mles
Figure 14.4 Exploitation des signaux des htes par les parasitodes. La mouche parasitode Euphasiopteryx ochracea repre le criquet Gryllus integer par son chant, puis pond sa larve qui parasite le criquet. (a) Les mouches passent plus de temps auprs de haut-parleurs diffusant des cris de criquets que prs de haut-parleurs silencieux. (b) Les mles qui chantent sont beaucoup plus souvent parasits que des mles mis dans limpossibilit de chanter. Daprs Cade (1975).
445
Nombre de fourmis attires
50 40 30 20 10 0 Extrait de mandibule Mandibule Type de manipulation

Figure 14.5 Exploitation des signaux des htes par les parasitodes. La mouche Apocephalus paraponerae repre les fourmis Paraponera clavata par lodeur dune ktone et dun alcool, deux molcules produites par leurs glandes mandibulaires. Les produits purifis sont presque aussi attractifs que les morceaux de mandibules de fourmis, alors que le corps seul est beaucoup moins attractif. Les phromones des fourmis sont donc exploites par les mouches pour reprer leur hte sur lesquels elles pondent ensuite leurs ufs. Daprs Feener et al. (1996).
tation dindices non dissimulables mis inopinment par le dcouvreur dune ressource temporaire par le suiveur qui donc exploite linformation du dcouvreur (chapitre 12). En effet, souvent, en suivant le dcouvreur, le suiveur peut avoir un impact ngatif sur lapprovisionnement du dcouvreur. De mme, dans le jeu producteur-chapardeur dvelopp dans le chapitre 6, le chapardeur exploite le producteur.
Corps sans tte
b) Des congnres indiscrets
convergent avec celui de son hte. Un autre exemple est celui des mouches Colcondamyia auditrix qui reprent les cigales par leur chant; les mles parasits ne peuvent plus chanter, ce qui limite le parasitisme multiple et contraint le comportement reproducteur des mles. Nous verrons au chapitre 15 que ce changement dans lallocation des ressources de lhte vers la croissance plutt que la reproduction peut trs bien tre le rsultat dune manipulation de lhte par son parasite. En effet, ce dernier bnficie directement de larrt de toute reproduction de son hte, en disposant ainsi de toutes les ressources de lhte pour sa propre croissance. Dautres mouches dtectent leurs htes par les substances chimiques quils mettent, comme celles des glandes mandibulaires des ouvrires quune espce de fourmi tropicale gante, Paraponera clavata, utilise pour recruter dautres ouvrires et protger la colonie (Figure 14.5). La mouche parasitode Apocephalus paraponerae exploite le signal olfactif des phromones de recrutement des fourmis dont elle dpend pour pondre ses ufs. Lexploitation dindices et de signaux est aussi observe entre membres dune mme espce. Nous en avons vu plusieurs exemples dans les chapitres 6, 7 et 12. On peut trs bien regarder un fonctionnement du type de celui propos dans lhypothse du centre dinformation comme un processus dexploi446
Lindiscrtion, qui nintervient pas au dtriment de lmetteur, a seulement t dcrite au sein dune mme espce: chez le rossignol (Luscinia megarhynchos; Naguib et Todt 1997), le poisson combattant (Betta splendens; Oliveira et al. 1998, Doutrelant et McGregor 2000, Doutrelant et al. 2001), et la msange charbonnire (Parus major; Otter et al. 1999). Des informations importantes peuvent ainsi tre extraites par lobservation dautres individus. Par exemple, chez le poisson combattant, les femelles recherchant un partenaire sexuel observent les interactions agressives entre mles, et montrent ensuite une prfrence pour le mle qui a gagn les interactions agressives (Figure 14.6). Lorsquelles peuvent observer les mles en train de combattre, les femelles visitent directement le gagnant et affichent plus longtemps leur couleur de sollicitation devant lui que devant le perdant. Les femelles peuvent donc dcoder des signaux qui ne leur sont pas destins a priori et extraire de linformation utile sur la qualit des partenaires sexuels potentiels en observant les changes de signaux entre mles. Ainsi, les femelles utilisent-elles diffrentes formes dinformation extraites de lestimation du succs des partenaires potentiels, cest--dire de linformation publique (figure 14.1 et voir le chapitre 12). Dautre part, Doutrelant et al. (2001) soulignent le fait que la prsence dune audience de congnres influence fortement lvolution des comportements et des signaux de communication. Les individus qui forment cette audience peuvent avoir des intrts diffrents de ceux du rcepteur direct du signal, par exemple le mle comptiteur dans lexprience de la figure 14.6, et lmetteur peut donc aussi avoir intrt leur procurer une certaine information envers un ventuel rcepteur supplmentaire. Par exemple, lors de linteraction agressive entre deux mles de poisson combattant, la prsence dun troisime mle ne change pas la nature de linteraction et des signaux de communication agressifs ou rituels mis par les mles en train de combattre (Figure 14.7). En revanche,
(a)
Temps pass par la femelle solliciter les deux mles tests (en secondes) 400 300 250 200 150 100 50 0 A vu linteraction Na pas vu linteraction 350
(b)
16 Nombre de premire visites faites aux mles 14 12 10 8 6 4 2 0
A vu linteraction Na pas vu linteraction
Condition dobservation de la femelle
Conditions dobservation par les femelles
Figure 14.6 Indiscrtion des femelles de poisson combattant (Betta splendens).

Les femelles de poisson combattant dirigent leur sollicitation de prfrence vers le mle dominant lorsquelles ont eu la possibilit dobserver les combats entre mles. Lexprience tait conduite de la sorte: deux mles taient mis dans deux compartiments dun aquarium spars par une cloison transparente de telle sorte quils se voyaient et pouvaient interagir agressivement. Leurs comportements respectifs permettaient de dterminer le gagnant de linteraction. Une femelle tait situe dans un troisime compartiment do elle pouvait soit observer les interactions des mles (cloison transparente), soit ne pouvait pas voir lissue de linteraction entre les mles (cloison opaque). Aprs linteraction, les mles taient spars par une cloison opaque, ce qui faisait cesser tout combat, et lon observait alors le comportement de la femelle envers les deux mles. Pour vrifier que ctait bien lobservation de linteraction elle-mme qui influenait le choix des femelles, et non une ventuelle diffrence de comportement entre les mles ayant gagn et ceux ayant perdu, un tmoin a t effectu o la femelle ne pouvait pas observer pendant la phase dinteraction (son compartiment tant spar de ceux des mles par une cloison opaque). (a) Temps pass par la femelle prsenter des couleurs de sollicitation envers le mle ayant gagn (histogrammes gris) ou perdu (histogrammes blancs). Les femelles sollicitent plus le mle ayant gagn linteraction si elles ont pu observer linteraction entre mles (test appari de Wilcoxon, P = 0,009), mais pas si linteraction leur tait cache (P = 0,67). Ce rsultat nest pas d au fait que les mles se comportent diffremment selon quils ont ou non gagn le combat car ce rsultat ntait obtenu que si la femelle avait effectivement t tmoin de linteraction entre les mles. (b) De plus, aprs le combat, la femelle teste visite plus frquemment en premier le mle ayant gagn linteraction (histogrammes gris) que le mle ayant perdu (histogrammes blancs). De nouveau, ce rsultat nest obtenu que si la femelle a effectivement observ linteraction entre les mles. Daprs Doutrelant et McGregor (2000).
60 Frquence du comportement (en% du temps) 50 40 30 20 10 0 Mles observateurs Absence daudience Femelles observatrices prsents prsentes Prsence dune audience lors de linteraction entre deux mles
Figure 14.7 Une audience de femelles modifie la communication entre mles.
La prsence dune audience de mles ne modifie pas la communication entre mles de poisson combattant ( Betta splendens, partie gauche de la figure, diffrence non significative). En revanche, en prsence dune audience de femelles (partie droite de la figure), les mles mettent plus de signaux ritualiss comme les battements de queue (P = 0,003) et louverture des opercules (P = 0,03) en direction de lautre mle et de la femelle (histogrammes gris), et mettent moins de signaux directement agressifs comme le nombre de morsures ( P = 0,016) et la dure des approches de la paroi (P = 0,028) envers lautre mle de linteraction (histogrammes blancs). Modifi daprs Doutrelant et al. (2001).
447
la prsence dune femelle change le comportement des mles: ils interagissent moins agressivement et avec des signaux plus voyants qui fournissent la femelle dautres indications sur leur qualit. Ces autres informations sont rendues honntes par la situation de conflit entre les mles: tout bluff (voir dfinition plus loin) envers laudience femelle exposerait le bluffeur des reprsailles violentes de la part du mle comptiteur. Dans une telle configuration, cest la prsence dun comptiteur qui assure lhonntet des signaux des mles. Plus gnralement, la majorit des signaux utiliss par les mles sont voyants ou se transmettent longue distance, et peuvent donc tre reus la fois par des comptiteurs (autres mles) ou par des partenaires sexuelles potentielles. Leffet dune audience et lexploitation des signaux sont probablement beaucoup plus rpandus quon ne limagine. Doutrelant et al. (2001) proposent aussi que laspect classiquement gnraliste des signaux mis par les mles (signaux trs souvent utiles la fois pour la communication entre mles et entre mles et femelles), a son origine dans cet effet dune audience sur le comportement: les signaux sont en fait frquemment susceptibles dtre reus et utiliss par les individus des deux sexes. Selon ces auteurs, pour comprendre lvolution des signaux, il est important de ne plus concevoir la communication comme la seule interaction deux deux, mais plutt comme une interaction survenant au sein dun rseau de communication impliquant un certain nombre dindividus aux intrts divers. Cest probablement lun des futurs dfis de ltude de la communication de prendre en compte cet important aspect de toute communication.
14.2.5 Sources dinformation, dcision et rponse comportementale
Au sens strict, la communication implique un transfert dinformation par lintermdiaire dun signal entre lmetteur et le rcepteur au bnfice des deux parties, lacquisition de ces bnfices tant la fonction mme de lchange dinformation. Le rcepteur utilise linformation contenue dans le signal pour prendre une dcision comportementale. Suivant le contexte, ce signal renseigne le rcepteur sur diffrents aspects de la relation entre individus: lopposant va-t-il attaquer? La femelle acceptera-t-elle de saccoupler? Il existe diffrentes rponses discrtes (cest--dire discontinues et exclusives) chaque question, appeles conditions alternatives (par exemple dans un con448
texte agressif, les rponses peuvent tre: soit attaque probable, soit 50% de probabilit dattaque, soit attaque improbable). Lmetteur module son signal suivant un code qui lie le signal la condition: les oreilles dresses et les crocs apparents signalent lagressivit, les oreilles basses la soumission. Avant de prendre une dcision comportementale, le rcepteur interprte le signal ou fait une valuation directe de la condition en question. Il peut aussi utiliser dautres sources dinformation. Par exemple, considrons une espce chez laquelle le couple dfend un site de ponte. Supposons que, si un individu sans territoire rencontre un individu dfendant un site de reproduction, il puisse lattaquer et lui voler son territoire sil est de plus grande taille corporelle. Lintrus pourrait alors valuer directement la taille de lindividu territorial. Cependant, lvaluation directe de la condition (dans ce cas la taille) est souvent soit imprcise, soit impossible, soit risque. Cet intrus peut alors se rabattre vers une des quatre sources secondaires dinformation: (1) la connaissance de la probabilit de dominer linteraction (il a dcouvert quil tait gnralement de plus grande taille et peut donc attaquer); (2) lvaluation partir dindices indirects (les turbulences produites par lindividu nettoyant son nid fournissent un indice de sa taille); (3) lexploitation damplificateurs (un trait qui facilite ou rend plus prcise lvaluation directe ou celle dun indice, par exemple les lignes contrastes qui dlimitent le corps du poisson et facilitent lestimation de sa taille); et enfin (4) la rception de signaux de communication mis par le rsident. Les actions de lmetteur peuvent fonctionner comme des signaux, mais il est souvent difficile de dire si un change dinformations implique ou non un signal. Par exemple, les actions peuvent tre tactiques, cest--dire quelles changent les conditions ambiantes et donc la proprit des actions alternatives que peut excuter le rcepteur avant de prendre sa dcision. Une illustration est celle dun individu territorial qui, lors de lapproche dun intrus, change de position pour en adopter une facilitant lattaque: il excute une action pour influencer la dcision du rcepteur tout en changeant les conditions de perception de laction. En revanche, une action de signalisation produit un signal informant sur la condition sans la modifier. En pratique, il est frquent que les actions aient simultanment une valeur tactique et de signalisation. Ces distinctions, qui peuvent apparatre subtiles, sont importantes pour largir le concept de commu-
nication des comportements qui ne sont pas des signaux. Nous avons dcrit ces nuances chez lmetteur de linformation, mais elles sappliquent aussi au rcepteur. Dune manire gnrale, la communication ne doit pas tre restreinte au processus dmission/rception/action engendre par un signal. Elle doit aussi inclure lestimation de ses chances, des indices, ou des amplificateurs tant quun signal joue un rle, mme mineur. Cette notion est primordiale pour mieux comprendre lvolution des signaux.
14.2.6 La communication et lhonntet
La dfinition la plus stricte de la communication suppose que le rcepteur puisse bnficier de lapport dinformation. Cela implique que lmetteur lui procure une information fiable et honnte, lui permettant de prendre une dcision claire. Cependant, il existe de nombreuses situations de communication o lintrt de lmetteur et du rcepteur divergent suffisamment pour que lmetteur ait intrt fournir au rcepteur une information fausse. Par exemple, tout mle a intrt saccoupler avec autant de femelles que possible indpendamment de sa qualit, optimisant ainsi son aptitude. En revanche, une femelle peut prfrer saccoupler avec un mle qui remplit certains critres de qualit, traduits par des signaux comme des couleurs corporelles vives, la taille de certains attributs morphologiques ou la vigueur des parades nuptiales. Il y a donc conflit dintrt entre mle et femelle, et certains metteurs (ici les mles) peuvent tre tents de fournir des informations errones sur leur qualit de faon tre choisis par les rcepteurs. Par exemple, chez lpinoche Gasterosteus aculeatus, les mles en mauvaise condition corporelle ont tout de mme tendance dvelopper leurs signaux colors bien quils naient que de faibles performances reproductrices (Candolin 2000). De tels mles peuvent manger les pontes des femelles, amliorant leur condition corporelle avant de dbuter un nouveau cycle reproducteur. Un tel signalement malhonnte nintervient que lorsque les conditions environnementales sont dfavorables. Le risque de mensonge est inhrent toute communication. Quand lmetteur ment au rcepteur, on parle de tromperie (deceit en anglais) ou tricherie (cheating en anglais). Le mensonge peut prendre de nombreuses formes. Un premier type intervient quand la condition importante au rcepteur prsente un nombre rduit dalternatives discrtes (opposes continues), et que lmetteur produit un signal qui
trompe le rcepteur sur la vracit de cette alternative. Il peut sagir de lexemple prcdemment dcrit de loiseau qui met une fausse alerte produisant la fuite de ses voisins qui lui abandonnent leur nourriture. La fausse alerte est un mensonge. Un second type de tromperie est celui o un metteur cache la vrit au rcepteur: il peut sagir dun animal isol qui dcouvre une source de nourriture mais ne lance pas de cri de ralliement aux autres membres du groupe [voir le paragraphe 12.2.3 (d)]. Un troisime type de tromperie sexprime pour une variable continue lorsquun individu met un signal plus intense que ncessaire, par exemple le grognement dun chien qui serait plus intense que ne le justifierait son intention de combattre. Il sagit dans ce cas dexagration ou de bluff. Le bluff peut aussi exister lorsque lexpression du signal est plus faible que ne le justifie lintention, par exemple un chien qui ne grognerait que faiblement malgr sa forte intention dattaquer. Nous avons vu plus haut que les amplificateurs facilitent lvaluation de lmetteur par le rcepteur; la version mensongre dun amplificateur est appele attnuateur et rend plus difficile lvaluation, par exemple les lignes ou couleurs disruptives dun oiseau qui gnent lestimation de sa taille corporelle. linverse, quand le rcepteur ment lmetteur, il sagit dexploitation par le rcepteur. Dans ce cas, linformation fournie par lmetteur est honnte, mais le rcepteur lutilise pour prendre une dcision qui lui bnficie au dtriment de lmetteur.
a) Le principe du handicap
La question de lhonntet des signaux est reste pendant longtemps un problme fondamental concernant la communication. En effet, comment un signal peut-il voluer si les metteurs ont la possibilit de fausser linformation mise? Dans un tel contexte, les rcepteurs potentiels devraient ignorer le signal, car en fait il ne contient plus vraiment dinformation; en dautres termes, tenir compte du signal napporterait aucun bnfice au rcepteur. Les signaux donnant prise la tricherie devraient donc disparatre. Cest lIsralien Amotz Zahavi (1975, 1977) qui a le premier propos un mcanisme assurant lhonntet dun signal: tout signal coteux produire sera par essence honnte car le cot li sa production empche toute tromperie. En effet, un individu en faible condition ne pourra pas supporter le cot de lmission du signal et ne pourra donc pas envoyer un message au-dessus de ses capacits relles. Le cot de production du signal assure donc lhonntet de
449
Figure 14.8 Exemples de handicaps: les indicateurs de la taille et de la qualit des mles.
Lcartement entre les yeux, ports par des extensions de taille variable entre les sexes et entre les mles, est un indicateur honnte de la taille relative et de laptitude comptitive des mles de mouches Cyrtodiopis whitei. Les mles combattent avec leurs pattes mais pas avec leur tte ou leurs yeux. Photographie gracieusement fournie par Mark Moffett.
linformation vhicule par le signal, car seuls les individus en bonne condition physique peuvent en supporter ce cot. Cest ce que lon appelle le principe du handicap. Ce principe, dont lnonc verbal peut paratre simple, a en fait provoqu de nombreuses ractions. Ce nest en fait quavec les formalisations mathmatiques de Pomiankovski (1987a) et Grafen (1990a et d) que le bien-fond volutif de ce principe a t dmontr.
b) Exemples de handicaps
De nombreuses informations ou signaux sont des indicateurs honntes de la qualit des metteurs. Par exemple, il existe une relation troite entre la taille corporelle, la masse musculaire, et la force chez des espces animales trs diffrentes (Le Buf 1974, Whitham 1979, Dodson 1997). La grande taille de certains attributs est coteuse produire, voir transporter, difficile imiter par des individus petits ou faibles, et informe donc honntement les rivaux sur la taille et la capacit combattre: il peut sagir des bois de cerf (Clutton-Brock et al. 1979), de sortes de cornes ou de lcartement entre les yeux de certaines espces de mouches de Malaisie et de Nouvelle-Guine
450
(Wilkinson et Reillo 1994, Wilkinson et Dodson 1997; figure 14.8). De la mme manire, le brame du cerf ou le croassement du crapaud sont des signaux honntes de la condition corporelle des mles. Seuls les cerfs en excellente condition peuvent bramer pendant de longues priodes en cessant quasiment de salimenter (CluttonBrock et Albon 1979). Seuls les plus gros crapauds peuvent coasser dans les notes basses; les coassements graves sont donc des signaux honntes de la taille corporelle des crapauds et permettent deux rivaux dvaluer facilement leurs chances de gagner un combat (Figure 14.9).
c) Mais il existe des signaux malhonntes
Cependant, les exemples ne manquent pas de signaux malhonntes, en particulier entre espces diffrentes. Un exemple clbre est celui des lucioles femmes fatales tudies par Lloyd (1965, 1975). Les femelles des lucioles prdatrices du genre Photuris rpondent aux signaux des lucioles mles du genre Photinus et les attirent pour les manger. Ces signaux lumineux ont des codes bien spcifiques, et certaines femelles Photuris peuvent imiter la rponse de trois espces
1.4 1,4 1.3 1,3

Frquence en Kh
1.2 1,2 1.1 1,1 1 0.9 0,9 50 55 60 65 70
Distances museau-anus (en cm)

Figure 14.9 Les cris des crapauds sont des signaux honntes. Seuls les grands crapauds Bufo bufo peuvent coasser dans les frquences basses. Les coassements graves sont donc des indicateurs honntes de la taille corporelle: ils sont coteux produire en termes dnergie et de temps pass mettre le cri, et les mles ne peuvent pas tricher en donnant des cris plus graves que leur taille ne le permet, car cest une loi purement physique qui lie la taille des individus la tonalit des sons mis. Daprs Davies et Halliday (1978).
de Photinus. On conoit intuitivement que de tels signaux sujets tricherie ne puissent se maintenir que si la tricherie reste peu frquente. Sinon, le signal serait rapidement ignor par les rcepteurs potentiels. Ce type de problme de frquence-dpendance nest pas sans rappeler le jeu producteur-chapardeur prsent au chapitre 6. Il existe aussi des signaux malhonntes entre membres de la mme espce. Par exemple, les msanges charbonnires mettent des fausses alertes, ce qui a pour effet dloigner leurs congnres de la source dalimentation dcouverte (Mller 1988a). Il existe aussi des exemples dcrits chez lhomme, mais peu sont dmontrs dune manire non quivoque. De tous ces exemples, il apparat clairement que de tels signaux malhonntes ne peuvent que rester relativement rares pour demeurer efficaces. Cest ce principe qui est clairement exprim dans la sagesse collective lorsque lon dit quil ne faut pas crier au loup lorsque ce nest pas vrai, sinon personne ne viendra lorsque le loup sera effectivement l.
14.2.7 Conception largie de la communication
nementaux et lautocommunication (voir figure 14.1). Si lon ne prend pas en compte la notion dintentionnalit de lmetteur du signal, lenvironnement au sens large, cest--dire incluant tout ce qui nest pas lindividu, fournit de nombreux indices quant aux ressources prsentes ou venir. Ces indices sont en permanence utiliss par les organismes, par exemple pour synchroniser leurs rythmes biologiques, contrler leur investissement dans la reproduction ou slectionner leur habitat. Les indices environnementaux procurent au rcepteur des informations rfrentielles sur des individus de la mme espce, sur des prdateurs ou sur des ressources. On peut en distinguer deux types: les signaux et indices mis par des espces dun mme niveau trophique et ceux mis par des espces de niveaux trophiques diffrents. Entre espces dun mme niveau trophique, les signaux et indices sont gnralement de type coopratif dans la mesure o ils sont favorables laptitude des metteurs et des rcepteurs. Cest par exemple le cas des singes cercopithques qui vivent en groupes multispcifiques et rpondent aux cris dalarmes des diffrentes espces du groupe (Gautier et Gautier 1977). Lindividu qui met lalarme paie le cot associ. Ceux qui en tiennent compte ont un bnfice en se protgeant vis--vis du prdateur en question. Si lon ne regarde quune seule interaction, on pourrait en conclure quil sagit dun parasitisme de linformation. Mais la coopration vient du fait quil y a rciprocit car les rles changent rgulirement (voir le chapitre 13). Les signaux et indices entre espces de niveau trophiques diffrents renseignent plus sur la prsence de proies ou bien sur les risques lis la prsence de prdateurs. Nous examinerons successivement ces deux types de signaux.
a) Communication entre espce dun mme niveau trophique
Comme nous lavons vu, la notion de communication peut tre largie de faon inclure les indices environ-
Au sein dune mme espce, un premier type de signaux environnementaux informe de la prsence de ressources alimentaires. Par exemple, les coqs domestiques annoncent aux poules la prsence daliments par un appel dont la frquence leve exprime lattractivit de la nourriture et attire plus vite les poules (Marler et al. 1986a, b). Ce signal permet au coq dattirer des partenaires sexuelles et le cas chant de les fconder. En revanche, le signal est peu mis en prsence dun autre coq afin dviter que les poules attires ne puissent tre fcondes par le comptiteur. Cet exemple est semblable ce qui se passe chez
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les moineaux domestiques Passer domesticus, que nous avons vu dans le paragraphe 12.2.3 (d): les individus nmettent le cri chirrup (prononcer tchiroppe) pour attirer dautres moineaux que lorsque la nourriture dcouverte est abondante et peut tre partage. En appelant ainsi dautres individus vers la ressource partageable, ils diluent leur risque de prdation tout en souffrant peu de la comptition (Elgar 1986a, b; chapitre 12). Le faible cot pour lmetteur et lassurance de bnfices court terme expliquent lvolution de tels signaux. Nous avons aussi vu, dans le mme paragraphe du chapitre 12, le cas de lhirondelle front blanc Hirundo pyrrhonota qui signale les essaimages dinsectes, importants et phmres, aux autres membres du groupe (Stoddard 1988, Brown et al. 1991). Les signaux de recrutement vers les ressources sont particulirement dvelopps chez les insectes sociaux (von Frisch 1967, Hlldobler et Wilson 1990), et peuvent indiquer la qualit et la localisation de sources de nourriture ou des nids. Ils sont parfois observs entre espces diffrentes, par exemple, les oiseaux indicateurs (Indicator indicator et I. variegatus) qui attirent par des cris et des postures particulires lhomme ou des mammifres mangeurs de miel comme le ratel (Mellivora capensis) vers les nids dhymnoptres quils ne peuvent ouvrir seuls (voir le chapitre 15). Selon les exemples, la coopration provient du fait que les deux partenaires trouvent un bnfice dans linteraction (le mcanisme variant selon les cas). Dans lexemple des indicateurs et du ratel, lindicateur a un bnfice car le ratel lui permet daccder une ressource quil ne pourrait pas atteindre seul; et le ratel lui aussi un bnfice car lindicateur lui donne de linformation sur la prsence dune source de nourriture. Une seconde catgorie de signaux environnementaux entre espces de groupes trophiques proches concerne les signaux dalarme qui indiquent gnralement lorigine ou lidentit dun prdateur. Par exemple, les coqs domestiques produisent des cris dalarme diffrents face des prdateurs ariens ou terrestres (Evans et al. 1993). Le singe vervet Cercopithecus aethiops produit quatre cris dalarme diffrents selon que le prdateur est un rapace, un serpent, un lopard ou un autre mammifre prdateur (Cheney et Seyfarth 1990). Dans tous les cas, les cots dmission du signal doivent tre compenss par des bnfices directs ou indirects. Les signaux dalarme peuvent avoir de multiples usages suivant le contexte dans lequel ils sexpriment. Ils peuvent servir dtourner un congnre des griffes dun prdateur, coordonner
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le vol ou la nage afin de rester groups et de rduire les risques de prdation, protger son partenaire ou sa descendance, ou encore rduire la probabilit de futures attaques ou maintenir une taille de groupe donne (Bradbury et Vehrencamp 1998). En intraspcifique, nous avons vu dans les chapitres 6 et 7 comment linformation publique (cest-dire linformation dcoulant de la performance dautres individus) peut constituer un indice important et rvlateur de la qualit de lenvironnement. Cependant, il est fort possible que des individus utilisent aussi le succs de reproduction ou dalimentation dindividus dune autre espce partageant les mmes contraintes cologiques pour valuer la qualit de divers habitats.
b) Signaux environnementaux changs entre niveaux trophiques Les fleurs attirent les pollinisateurs
Les signaux mis entre groupes trophiques causent lapproche ou au contraire la retraite du rcepteur. Les signaux attractifs sont par exemple ceux constitus par les fleurs ou les fruits vivement colors qui slectionnent et/ou attirent les animaux pollinisateurs ou dissminateurs de graines (figure 14.10 a). Ces signaux colors ou chimiques sont gnralement honntes car ils sont corrls la prsence dune source de nourriture, comme par exemple le nectar des fleurs, ou bien la pulpe des fruits. Ils peuvent aussi tre mensongers et imiter la couleur et la forme de structures comestibles, comme par exemple les graines dOrmosia coccinea dont le dessin rouge sur fond noir ressemble fortement aux pulpes externes et trs nutritives prsentes par dautres espces, mais qui sont sches et toxiques si lanimal dtruit leur enveloppe (Figure 14.10).
des araignes se camouflent
La possibilit que tout signal puisse tre exploit aux dpens de laptitude de lmetteur cre un conflit entre la ncessit de communiquer (et donc dtre perceptible) et la ncessit de rester discret relativement aux individus susceptibles dexploiter la communication. Ce conflit cre les conditions pour lapparition de divers mimtismes. Un cas trs particulier de camouflage est celui du mimtisme agressif utilis par des prdateurs qui imitent un substrat attractif pour capturer leurs proies. Un exemple est celui des femelles daraignes-crabes (Misumena vatia, Thomisus onustus) qui adoptent la couleur des fleurs sur
(a)
(b)
Figure 14.10 Les signaux des plantes attractifs pour les animaux pollinisateurs ou dissminateurs.
Les fleurs et les fruits ont des couleurs attractives pour leurs pollinisateurs et dissminateurs diurnes. (a) Un colibri de Guyane franaise (dryade queue fourchue Thalurania furcata) visite une fleur orange de Pitcairnia geyskessi pour en rcolter le nectar. Ce faisant, il pollinise les fleurs de cette espce. Photographie Marc Thry. (b) Une graine d Ormosia coccinea peut leurrer des oiseaux dissminateurs en mimant la prsence dune pulpe externe (par la forme arrondie rouge contrastant sur le fond noir de la graine) mais en ne fournissant aucune ressource alimentaire lindividu qui lingre et la dissmine. Photographie Pierre Charles-Dominique.
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Figure 14.11 Mimtisme agressif de laraigne-crabe Misumena vatia.

Cette araigne prsente un fort mimtisme de couleur avec la fleur sur laquelle elle se trouve. Ici, laraigne est en train de dvorer une abeille quelle vient de capturer sur une fleur de sneon dont elle mime la couleur des ptales. Photographie gracieusement fournie par Roger Le Guen.
lesquelles elles simmobilisent lafft dans lattente dinsectes pollinisateurs, attirs par la fleur, quelles capturent alors pour les manger. Leur coloration les rend difficiles dtecter aussi bien par les oiseaux prdateurs de laraigne-crabe que par les insectes pollinisateurs dont elles se nourrissent. Ce fait est dautant plus tonnant que les oiseaux prdateurs potentiels et les insectes proies potentiels ont des systmes de vision des couleurs trs diffrents (Figure 14.11). Nous reviendrons sur cet exemple plus loin dans la figure 14.16.
des signaux rpulsifs
effectuer des mouvements difficiles et coteux en nergie comme les sauts de certaines gazelles peut aussi indiquer la bonne condition de la proie potentielle et dissuader ainsi lattaque par le prdateur (Caro 1994). De plus, de nombreuses espces mettent des signaux acoustiques qui recrutent dautres individus (ou espces) autour dun prdateur; elles commencent gnralement par lobserver puis par le houspiller, ce qui a pour effet de dcourager lembuscade ou la poursuite de la proie et damener le prdateur sloigner (Curio 1978).
des couleurs vives qui indique le fait de ne pas tre mangeable
loppos, les signaux rpulsifs sont gnralement destins aux prdateurs potentiels. Une proie potentielle peut, par son comportement, signaler au prdateur quelle la dtect, anantissant leffet de surprise par lequel les prdateurs capturent souvent leurs proies. Les exemples classiques concernent les sauts et les reniflements marqus mis par de nombreux onguls africains, les mouvements de queue de certains lzards, le pitinement des rats-kangourous ou les alarmes puissantes de nombreuses espces doiseaux lorsquils ont dtect un prdateur (revue par Bradbury et Vehrencamp 1998). La capacit
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Un autre exemple de signaux entre espces de niveau trophique diffrent est celui des patrons de couleurs vives contrastant fortement avec les couleurs du fond arbores par certains insectes. Ces signaux trs voyants sont le plus souvent associs une toxicit relle des proies potentielles pour leurs prdateurs, ou bien un got trs amer, irritant ou piquant. On utilise les termes de signaux davertissement ou signaux aposmatiques pour dcrire ces situations. On explique lapparition dun tel signal par le fait que les prdateurs potentiels font rapidement lassociation
entre les signaux trs voyants et reconnaissables et le fait que ces proies soient immangeables. On observe mme, lintrieur dune communaut despces vivant dans le mme milieu, des cas de mimtisme frappant entre espces non apparentes mais partageant le fait dtre galement non comestibles. On dsigne ces cas de forte convergence des colorations davertissement par le terme de mimtisme mllrien. Lvolution dun tel mimtisme repose sur le fait que le cot de production individuelle des signaux aposmatiques est probablement rduit, et que, surtout, les avantages qui en rsultent en termes dvitement de la prdation augmentent avec la frquence des signaux aposmatiques dans la communaut despce. Ce systme a priori honnte est de plus exploit par des espces qui, bien que comestibles ou non dangereuses, imitent les signaux davertissement des espces non comestibles et en retirent ainsi les avantages rsultant de la protection contre les prdateurs. Dans ce cas, on parle de mimtisme batsien. Il est noter quil se prsente ds lors nouveau le problme de la frquencedpendance dcrite au chapitre 6: si les imitateurs deviennent trop frquents ils pourront venir dissuader les prdateurs de tenir compte du signal aposmatique.
c) Autocommunication
Les processus dautocommunication sont bass sur lmission et la rception du signal par le mme individu. Il peut sagir de signaux acoustiques (cholocation) ou lectriques (lectrolocation). Lautocommunication peut tre considre par certains, notamment les physiologistes sensoriels, comme une forme raffine destimation directe ou dvaluation des indices. Cette forme de communication rpond aux mmes lois dmission, de transmission et de rception que les signaux conventionnels. Cependant, puisque le signal sadresse lmetteur lui-mme, il ne peut y avoir de conflit dintrt entre lmetteur et le receveur du message. Il sagira donc de communication honnte dans tous les cas. Nous naborderons que rapidement les cas dautocommunication. Lautocommunication est utilise comme substitut de la vision quand lclairement est faible; elle est donc rencontre chez les animaux nocturnes, souterrains, ou des milieux aquatiques turbides ou profonds. Des formes simples sont utilises par des oiseaux cavernicoles, comme certains martinets ou le guacharo des cavernes Steatornis caripensis (Figure 14.12), et plusieurs mammifres nocturnes comme les musaraignes, les rats ou les tenrecs.
Figure 14.12 Lcholocation chez le guacharo des cavernes (Steatornis caripensis).

Ici une femelle sur son nid dans une grotte La Trinit. Cette espce utilise lcholocation pour sorienter dans lobscurit. Les longueurs donde utilises, plus grandes que celles produites par les chauves-souris et les baleines, ne leur permettent probablement de dtecter que des objets dassez grande taille. Photographie gracieusement fournie par Louise Emmons.
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Des systmes dcholocation beaucoup plus sophistiqus sont utiliss par les chauves-souris et certains ctacs. Lcholocation permet la dtection dobjets distance et lestimation de sa localisation (distance et angle), de sa nature (forme, texture, composition), de sa vitesse relative et de sa trajectoire. Les mgachiroptres dAfrique et dAsie produisent les ultrasons en claquant la langue sur un ct de la bouche, alors que les microchiroptres produisent leurs sons dans leur larynx. Llectrolocation est base sur la production et la rception de voltages modrs: des trains rapides de dcharges lectriques sont mis par lorgane lectrique qui analyse en retour la distorsion des champs lectriques cause par les obstacles, de manire trs similaire lcholocation. Ce type dautocommunication est observ chez de nombreuses raies marines, les gymnotes des eaux douces turbides dAmrique tropicale et les mormyres dAfrique.
14.3 CONTRAINTES PHYSIQUES ET PHYSIOLOGIQUES LVOLUTION DES SIGNAUX

14.3.1 Proprits physiques des modes de signalisation sonore, lumineux, chimique et lectrique
Il existe quatre modes de communication correspondant lutilisation de signaux sonores, lumineux, chimiques ou lectriques. En observant la distribution des divers modes de communication parmi les taxa danimaux en fonction de leur milieu, on ralise rapidement que le milieu exerce une forte contrainte sur les signaux pouvant tre utiliss. Par exemple, la communication lectrique nest utilise que dans les milieux aquatiques car ils sont les seuls conduire efficacement les faibles champs lectriques produits par les animaux. De la mme manire, les animaux des milieux obscurs ne communiquent pas visuellement, ou alors ils seront forcs de produire leur propre source de lumire. Les proprits physiques des milieux utiliss pour la communication constituent un cadre rigide contraignant toute forme de communication. La propagation des quatre grands types de signaux de communication est trs diffrente. La lumire et le son se propagent comme des trains dondes qui sloignent presque en ligne droite de la source dmission. Les signaux chimiques sloignent aussi de leur source, mais de
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manire plus irrgulire car une molcule odorifrante en diffusion peut, un moment donn, se rapprocher ou sloigner de la source dmission. La vitesse de propagation diffre aussi fortement: elle est rapide pour le son et la lumire, mais beaucoup plus lente pour les odeurs. Un champ sonore transmet la perturbation des arrangements molculaires mais pas les molcules elles-mmes, alors que les odeurs sont transmises par propagation des molcules. Les variations et codages temporels des signaux sonores et lumineux sont largement conservs lors de leur transmission (ils peuvent tre distordus sur de longues distances), ce qui nest pas le cas des odeurs car les molcules ne se dplacent pas de manire synchrone et linaire. Enfin, Il existe aussi de nombreuses contraintes phylogntiques et morphologiques qui rendent impossible lutilisation de certains modes de communication. Des contraintes environnementales fortes interviennent aussi. Pour un mode de communication donn, les caractristiques physiques de lenvironnement peuvent imposer des contraintes importantes sur les caractristiques physiques des signaux pouvant tre utiliss efficacement. Ce sont toutes ces contraintes que nous allons maintenant examiner, particulirement pour les signaux sonores et visuels qui sont mieux connus que les signaux chimiques et surtout lectriques. Une telle description est ncessaire car elle nous permet de mieux comprendre la valeur adaptative de tel ou tel signal. Dans certains cas, une bonne connaissance de la physique des signaux peut nous permettre de comprendre la nature exacte de linformation qui est implique dans une communication.
14.3.2 Production, transmission et rception des signaux
a) Les signaux sonores La production des signaux sonores
La production des sons ncessite de produire des vibrations, puis de les modifier et les coupler leur milieu de propagation. Quand les vibrations sont produites de la mme manire dans toutes les directions, le vibrateur est appel monople et produit un champ sonore uniforme. Un objet vibrant dans une seule direction est appel diple, alors quun ttraple est un objet vibrant le long de deux axes perpendiculaires. Les diples et ttraples produisent des sons directionnels.
La pression du son dpend de lamplitude avec laquelle le vibrateur fait bouger un volume donn du milieu de propagation. Ainsi, les petits animaux ne peuvent souvent que produire des sons de faible intensit. De plus, leur petite taille les force ne produire que des courtes longueurs donde et donc des sons de haute frquence (cest--dire aigus). La frquence des sons mis par un lment du corps dpend uniquement de la frquence de vibration propre de cet lment. nature physicochimique gale, (par exemple une aile de papillon, les corde vocales, etc.) cest la taille de llment en question qui dtermine sa frquence propre de vibration. Plus llment est grand, plus sa frquence propre est lente et donc le son grave. Les muscles ne pouvant se contracter plus de 1 000 fois par seconde, il est difficile de produire directement des trains de sons haute frquence. Cest lexistence de multiplicateurs de frquence comme les organes stridulateurs des arthropodes qui rend possible lmission de sons de haute frquence. Chez une sauterelle, par exemple, la face interne des pattes postrieures est frotte contre les rainures du plectum situes sur labdomen. Les rainures permettent de multiplier la frquence des trains donde sonores produits lors du frottement. Grce ces multiplicateurs de frquence, chaque contraction musculaire produit de nombreuses vibrations, ce qui permet datteindre des frquences de 90 000 vibrations par seconde. Les stridulations des arthropodes sont facilites par leur squelette externe qui peut tre utilis pour fixer lappareil stridulateur et dont les nombreuses articulations peuvent tre dplaces par paires dans des directions opposes. Ainsi, pratiquement chaque partie du corps peut tre utilise pour produire des stridulations chez les divers arthropodes. Les langoustes frottent leurs antennes contre leur tte, certains coloptres et les crevettes frottent leur tte contre leur corps, dautres coloptres frottent leurs segments thoraciques entre eux, des fourmis frottent leurs segments abdominaux entre eux, certains papillons frottent leurs ailes sur leur thorax, dautres leurs pattes contre leurs ailes, etc. Chaque structure implique dans la stridulation vibre sa frquence propre lie ses proprits mcaniques et non pas la frquence dexcitation initiale. De nombreux animaux utilisent cette proprit, comme les cigales qui contractent puis relchent une sorte de tympan gnrant une frquence propre. Les animaux aquatiques ont moins de problmes pour coupler leurs signaux sonores au milieu ambiant. Ils utilisent des organes stridulateurs et produisent
des claquements avec leurs dents ou des parties dures de leur corps. La rsonance est plus difficile obtenir dans leau cause de la rapidit de transmission des sons dans ce milieu. Chez certains poissons, ce problme de couplage est rsolu par lutilisation de la vessie natatoire (dont la fonction premire est de contrler la profondeur) comme caisse de rsonance ou comme organe de production des sons. Les vibrations tant produites directement par des contractions musculaires, les frquences fondamentales maximales sont relativement limites mais peuvent tre enrichies de frquences harmoniques plus leves. Un grand nombre de baleines et de marsouins utilisent lquivalent dune corne pour mettre des sons. Celle-ci a des proprits de transmission des sons diffrentes de celles du corps et de leau (qui sont trs proches). La structure morphologique correspondante est une lentille acoustique constitue dun sac rempli de matire huileuse, le blanc de baleine ou spermaceti, qui focalise les sons mis comme dans une corne. Les vertbrs respiration arienne utilisent des muscles pour expulser lair et produire des vibrations. Les sons des batraciens et de la plupart des mammifres sont produits par le larynx qui est une sorte de porte qui contrle le flux dair. Les mammifres utilisent les cordes vocales qui forment deux membranes mises en vibration dans la glotte, alors que les cordes vocales des batraciens sont spares de la glotte qui contrle le flux dair aprs la production du son. la diffrence des mammifres qui expulsent lair et le son par la bouche et les narines, les batraciens crent un circuit ferm dair qui permet aussi damplifier le son dans des sacs de rsonance. Le larynx est galement utilis comme caisse de rsonance chez les singes hurleurs, les gibbons, lorang-outan et les chauves-souris hypsignathes; les lvres en forme de corne permettent de mieux coupler le son au milieu. la diffrence des mammifres et des batraciens, les oiseaux utilisent la syrinx qui est un amincissement du conduit dcoulement de lair avant les bronches, qui vibre son passage et senrichit du son produit. La tension de la membrane modifie simultanment la frquence et lamplitude des vibrations. Alors que les mammifres et les batraciens produisent des sons en expirant lair des poumons, les oiseaux les produisent en inspirant. Les jonctions des deux bronches sont modifies avant de dboucher dans la trache, ce qui donne la possibilit certains oiseaux de produire simultanment deux sons avec des harmoniques diffrents. Chez de nombreux oiseaux, la paroi oppose la membrane vibratoire est pourvue
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dune protubrance, le labium, qui contrle louverture du conduit et donc lamplitude des sons.
La propagation des signaux sonores
La vitesse de propagation des sons, comme celle des autres types de signaux, varie avec le milieu ambiant. Le son circule 344 mtres par seconde dans lair, environ 4,4 fois plus vite dans leau et entre 13 et 17 fois plus vite dans les solides. Labsorption dnergie sonore, qui attnue les sons avec la distance, est plusieurs centaines de fois plus forte dans lair que dans leau. Elle est aussi 1 050 fois plus leve dans leau sale que dans leau douce, et gnralement trs leve dans les solides. Dans lair, les pertes sont plus importantes quand la temprature augmente et lhumidit diminue. Dune manire gnrale, les hautes frquences sont plus facilement attnues par absorption que les basses frquences. Malgr tout, avec des sons de basse frquence (< 1 2 kilohertz) les insectes ne peuvent au maximum communiquer sur des plantes qu des distances de lordre de 1 2 mtres.
Des distorsions qui varient selon la frquence

Les frquences sonores peuvent aussi tre distordues par les effets de rflexion des sons sur les objets de lenvironnement de taille infrieure la longueur donde du son. Cest ce que lon appelle le phnomne de distorsion. Les plus grandes sources de distorsion des sons dans la nature sont la vgtation (les feuillus causent plus de distorsion des sons que les conifres, Marten et Marler 1977), les diffrences de temprature entre les couches dair et les vortex causs par le vent qui gnrent des bulles dair chaud et lger. Le seul moyen de rduire les effets de distorsion est dutiliser des sons de basses frquences moins sensibles ce phnomne de distorsion. Les sons peuvent aussi tre rflchis par des surfaces comme le sol, le fond ou la surface des ocans. La propagation du son aux interfaces est un processus trop complexe pour tre dtaill ici. Nous ne dcrirons donc que les effets des variations de la temprature dans les milieux ariens et aquatiques. Il faut cependant savoir que ces processus ont une grande influence sur la slection naturelle de tel ou tel son dans telle ou telle situation.
Des ondes piges dans des canaux sonores portant de longues distances
Le principe gnral est quune onde sonore est toujours dvie vers le milieu qui transmet le moins
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bien les sons, et au contraire tend toujours quitter un milieu qui transmet mieux les sons. De telles diffrences dans la vitesse de transmission des sons peuvent tre causes par des gradients de temprature et de densit: plus la temprature et la pression sont fortes, plus les sons sont transmis rapidement. Par exemple, lors dune journe ensoleille, un oiseau qui chante prs du sol se trouve dans une couche dair plus chaud qui dviera progressivement son chant vers le haut et lcartera du sol. Il se cre ainsi une ombre sonore prs du sol courte distance de loiseau. loppos, un oiseau qui chante par une nuit claire en zone ouverte (ou au sol dans une fort par une belle journe ensoleille) se trouve dans une zone dair plus froid, et donc sous une zone dombre sonore qui rflchit son chant vers le sol et lui permet dtre entendu de bien plus loin au niveau du sol. En fait, la couche dair plus frais entre le sol et la couche dair chaud joue le rle de canal sonore dans lequel les sons ont tendance tre pigs et sont donc transmis longue distance. On retrouve dans les ocans les mmes effets des inversions de temprature sur la propagation des sons. Par exemple, en hiver en eau moyennement profonde, les couches suprieures de locan sont plus froides, les couches moyennes plus chaudes, et les couches infrieures nouveau plus froides. Une ombre sonore est donc prsente en profondeur pour les animaux qui utilisent des signaux sonores prs de la surface: ces animaux profitent dun canal sonore en surface transmettant les sons longue distance. En t, le meilleur canal de transmission des signaux se trouve en moyenne profondeur dans les ocans. En surface, leau chaude permet une grande vitesse de propagation, puis avec la profondeur les sons sont transmis plus lentement (faible temprature mais pression modre) alors quen grande profondeur ils sont nouveau transmis plus rapidement (temprature basse mais pression leve). Prs de la surface et en grande profondeur se trouvent donc des ombres sonores. Les sons mis moyenne profondeur circulent moins vite mais sont rflchis par ces deux ombres. Ils peuvent ainsi parcourir des centaines voire des milliers de kilomtres en restant dtectables, comme cest le cas des chants ou des signaux dautocommunication des baleines (Payne et Webb 1971, Winn et Winn 1978, Thompson et al. 1979). Cette zone appele le canal SOFAR (SOund Fixing And Ranging) se situe vers 1 200 mtres de profondeur aux latitudes moyennes mais plus prs de la surface proximit des ples (Figure 14.13).
0 Profondeur (en m)
Vitesse du son Eau chaude + pression faible = rapide
Eau froide + pression modre = lent
Ombre sonore
1 200
Eau froide + pression forte = rapide

Figure 14.13 Transmission des sons dans locan.
Distance
Les changements des proprits physiques de leau de mer avec la pression et la temprature conduisent la formation dun canal trs favorable la transmission des sons, situ vers 1 200 mtres de profondeur, et appel canal SOFAR (SOund Fixing And Ranging). Cela provient du fait que lnergie sonore qui en labsence de changement des proprits physiques de leau de mer se serait diffuse au-dessus et au-dessous de lmetteur est en fait rflchie dans la zone troite du canal SOFAR, qui transmet les sons de trs grandes distances. Cela ressemble beaucoup au fonctionnement dune fibre optique. Daprs Bradbury et Vehrencamp (1998).
Le rle du bruit
Le bruit altre aussi la propagation des sons en ajoutant de nouvelles frquences et/ou en renforant certaines dentre elles. La principale source de bruit dans lair est le vent et les turbulences sur la vgtation, le sol, et le corps du rcepteur, essentiellement dans les basses frquences (< 2 kilohertz). Les bruits de hautes frquences sont surtout lis aux insectes (> 4 kilohertz). Il existe une fentre relativement calme entre 1 et 4 kilohertz dans plusieurs environnements terrestres, ce qui peut expliquer pourquoi de nombreuses vocalisations doiseaux et de mammifres se retrouvent principalement dans ces frquences. Bien quune fentre similaire existe dans les ocans, les poissons produisent des sons surtout entre 200 et 900 hertz dans une zone de frquences riche en bruit. Une explication possible est que les poissons ne peuvent produire des sons de frquences suprieures 1 kilohertz avec leurs vessies natatoires. Une autre possibilit est que la plupart des communications des poissons tant courte distance, lexistence de ce bruit ne les empche en fait pas de communiquer.
La rverbration sur la vgtation varie selon la frquence

La rverbration des sons peut aussi reprsenter une contrainte pour les animaux, surtout pour ceux qui communiquent en milieu forestier (Richards et Wiley 1980). Les sons de basses frquences (< 1 kilohertz) se rflchissent sur la vote forestire et sur le sol en produisant des chos intenses qui se superposent
souvent la fin des sons arrivant par une voie plus directe. Les frquences plus leves sont rflchies par la vgtation et forment de nombreux chos moins intenses. Les frquences situes entre 1 et 3 kilohertz subissent le moins de rverbration en fort. Comme cette gamme de frquences est galement celle qui est la moins bruyante, il sagit en fait dune gamme particulirement efficace chez les oiseaux forestiers. Par exemple, on peut supposer que les oiseaux vivant dans des milieux vgtation dense mettent des signaux acoustiques plus adapts aux proprits acoustiques de cet habitat que ceux vivant en milieu ouvert. Un test de cette hypothse a t ralis en comparant la propagation des cris de dtresse dune espce forestire (le merle noir Turdus merula) celle des cris dune espce de milieu ouvert (ltourneau sansonnet Sturnus vulgaris; Mathevon et al. 1997). Il apparat que lattnuation des frquences leves aprs une propagation longue distance concentre les signaux dans une bande passante 1,5-4 kilohertz quel que soit le spectre initial. Le cri de dtresse de ltourneau, prsentant un spectre large (0,8-7 kilohertz), est grandement modifi, alors que celui du merle, plus troit (2-5,5 kilohertz), nest que peu altr. Dun point de vue spectral, le cri du merle est bien adapt une propagation dans une vgtation dense tandis que celui de ltourneau ne lest pas. Bien quici la comparaison ne porte que sur deux espces, la rptition de ce genre de conclusion a permis de montrer que cette interprtation est tout fait correcte. Il est donc possible de mettre en vidence
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des diffrences de structure acoustique entre des signaux doiseaux provenant de biotopes diffrents et de corrler ces diffrences aux contraintes acoustiques particulires ces biotopes. Des relations similaires ont galement t mises en vidence entre les caractristiques du chant et la hauteur du poste de chant, comme par exemple chez le troglodyte mignon Troglodytes troglodytes (Mathevon et al. 1996).
La rception des signaux sonores
deux voix. Ce signal de basse frquence se propage avec une faible dgradation dans le milieu dense form par la colonie de manchots.
b) Les signaux lumineux Production des signaux lumineux
La dgradation des signaux acoustiques avec la distance constitue pour le rcepteur une source dinformation sur la distance qui le spare de lmetteur. Par exemple, chez le tohi flancs roux Pipilo erythrophtalmus, le niveau de pression sonore du chant est corrl diffrents paramtres acoustiques, comme la dure ou la frquence des appels, qui peuvent tre utiliss pour estimer la localisation de la source (Nelson 2000). Les mles peroivent avec prcision la distance dun haut-parleur qui diffuse des chants ayant lamplitude et la structure de chants naturels. La perception de la distance peut tre accrue ou rduite de manire exprimentale en attnuant ou en amplifiant ces chants naturels, provoquant des vols plus longs ou plus courts pour les mles qui dfendent leur territoire. Par ces manipulations des paramtres du chant, les expriences montrent que les oiseaux valuent la distance de lmetteur en utilisant les diffrences imposes par le milieu sur le son en dplacement, grce une comparaison avec un rfrentiel spcifique. Un problme majeur est de pouvoir discriminer un signal particulier dans un environnement trs bruyant. Ce problme est encore accru lorsque le bruit de fond lev est constitu par de trs nombreux congnres qui mettent des cris similaires, comme dans les normes colonies du manchot royal Aptenodytes patagonicus. Les jeunes manchots qui doivent retrouver leur parent pour tre aliments arrivent reconnatre leur cri un niveau dintensit bien infrieur celui du bruit cr par les cris simultans des autres adultes (Aubin et Jouventin 1998). Les manchots utilisent un systme de double voix, chacune des branches de leur syrinx produisant un son indpendant. Linteraction de ces frquences fondamentales basses gnre une sorte de battement que Bremond et al. (1990) ont suggr tre important pour la reconnaissance individuelle. Les expriences de repasse et de modification des battements par Aubin et al. (2000) ont montr que les adultes comme les jeunes se reconnaissent par ce signal
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Lvolution des signaux lumineux est fortement contrainte par la gamme de frquences dtectables par les systmes biologiques. Les ondes lectromagntiques stendent des ondes radio qui ont une longueur donde comprise entre 1 et 1 000 kilomtres aux rayons cosmiques qui peuvent avoir une longueur donde infrieure la taille des atomes. Entre ces deux extrmes se trouvent les micro-ondes, linfrarouge, le spectre visible, lultraviolet, les rayons X et les rayons gamma. Les ondes radio ont de si petites frquences et nergies quelles passent travers ou autour des objets biologiques ou non mtalliques sans tre absorbes, ce qui les rend indcelables par les animaux. Les micro-ondes acclrent la rotation des atomes qui se dissipe sous forme de chaleur dans le milieu ambiant. Cest pratique pour rchauffer un plat mais inadquat pour la vision car ces radiations sont fortement absorbes par lhumidit atmosphrique. Les infrarouges sont galement perus sous forme de chaleur, et sont rapidement absorbs par les tissus biologiques. Les dtecteurs infrarouges des animaux sont donc relativement peu sensibles, et une vipre peut difficilement dtecter une souris plus de 30 centimtres. Les radiations visibles et ultraviolettes augmentent lnergie des lectrons qui est ensuite dissipe sous forme de chaleur. Le problme est que lnergie des rayons ultraviolets est grande et quils produisent une forte dissipation de chaleur qui peut endommager les molcules biologiques et notamment lADN. Ce problme est encore accru pour les rayons X et les rayons cosmiques qui ont tant dnergie quils ionisent les atomes, dtruisent les liaisons chimiques et donc les molcules. Les systmes visuels sont galement contraints par la gamme de radiations disponibles sur terre ou dans les ocans. Les grandes et les petites longueurs donde ne sont pas rflchies par les objets mais passent directement travers eux. Elles ne peuvent donc tre utilises pour la vision. Compte tenu de toutes ces proprits physiques, seules les radiations des domaines visibles (entre 400 et 700 nanomtres) et ultraviolet proche (entre 300 et 400 nanomtres) sont compatibles avec le dveloppement des systmes visuels. Cest dailleurs dans ce domaine uniquement que les radiations solaires sont disponibles aprs leur
passage dans latmosphre: la plupart des radiations sont comprises entre 300 et 1 000 nanomtres, dont plus de 80% dans le spectre visible. Il y a donc concidence entre la gamme des radiations disponibles et la gamme des radiations utilisables par les organismes pour communiquer visuellement. Les particules en suspension dans latmosphre diffusent la lumire qui est totalement polarise dans la zone du ciel qui se trouve 90 degrs du Soleil. laube, cette bande se trouve au znith suivant une orientation Nord-Sud. La position de cette bande de lumire polarise varie dans le ciel en fonction de lheure du jour, et de nombreux invertbrs comme les insectes volants lutilisent pour sorienter et dterminer lheure du jour. Les cphalopodes, qui peuvent tre vivement colors, ne semblent pas voir les couleurs mais sont probablement sensibles la lumire polarise. Chaque couleur correspond alors une vibration particulire de la lumire polarise qui est perue par la rtine.
Trois mcanismes physiques lorigine des couleurs

Les animaux et les plantes utilisent trois mcanismes diffrents pour rflchir et absorber slectivement les longueurs donde de la lumire et produire des couleurs: la pigmentation, linterfrence et la diffusion. 1. Les pigments sont forms de molcules qui absorbent certaines longueurs dondes et transmettent les autres. Par exemple, un pigment qui absorbe les longueurs donde violettes, bleues, vertes et jaunes ne transmet et ne rflchit que la lumire dans les longueurs donde rouges et nous apparat donc rouge. Il existe de nombreux types de pigments. Les pigments carotnodes sont uniquement trouvs dans lalimentation. La molcule de b-carotne transmet le vert, le jaune et le rouge, qui combins donnent une apparence jaune ou orange. De plus grandes molcules de carotnodes absorbent le bleu et le vert et apparaissent orange ou rouge. Les carotnodes lis des protines absorbent le vert et transmettent du violet et du rouge en apparaissant pourpre. Les pigments peuvent galement tre constitus de ptrines (blanc, jaune, rouge), de quinones (jaune, rouge, orange), de verdines (bleu-vert), de porphyrines (hmoglobine rouge avec ion central fer, chlorophylle verte avec ion magnsium, pigments rouges, violets ou verts avec ion cuivre). Enfin, la mlanine regroupe de nombreux pigments de couleur fonce trs utiliss chez les plantes et les animaux. La guanine rflchit toutes les longueurs donde,
et laccumulation de ses cristaux produit lapparence argente des cailles de poissons. Les pigments bleus sont trs rares chez les animaux (un carotnode chez quelques crustacs comme le homard et lhmocyanime chez les mollusques, les crustacs et les arachnides) et le bleu est gnralement obtenu par diffusion. Des cellules spcialises permettent de rflchir les longueurs donde qui nont pas t absorbes par les pigments. Les chromatophores produisent certains pigments qui sont stocks dans des granules appeles chromatosomes. Ces couleurs trs intenses peuvent tre produites en plaant une couche de chromatosomes spcialiss, les iridosomes, juste sous les chromatosomes pigments. Les iridosomes jouent le rle de miroir pour rflchir la lumire transmise par les pigments. Les leucophores, qui sont situs plus profondment que les chromatophores, contiennent de petites cellules en forme de poire qui refltent et dispersent la lumire, donnant une couleur blanche. 2. Linterfrence de couches minces est le second mcanisme de production des couleurs. Une fine couche de matire transparente avec un fort indice de rfraction, comme la cire ou la kratine, recouvre la plume, lcaille ou le squelette externe de lanimal. La lumire est en partie rflchie par cette matire, mais une partie pntre dans la couche mince et est rflchie par la couche infrieure qui renvoie la lumire dans la couche mince vers lextrieur. Les rflexions primaires et secondaires seront en phase pour certaines couleurs de la lumire en fonction de lpaisseur de la couche mince, de lindice de rfraction de la matire, et de langle de vue. Lorsque de telles couches minces sont empiles, cela produit des couleurs trs intenses. 3. La diffusion des ondes lumineuses par des particules est le troisime mcanisme de production des couleurs. La thorie de Rayleigh montre que les particules de diamtre infrieur 300 nanomtres diffusent plus les courtes longueurs donde que les grandes longueurs donde. Certaines couleurs des animaux et des plantes relvent de ce principe par lexistence leur surface dune matire transparente contenant une matrice de petites particules denses ou de bulles dair beaucoup plus petites que 300 nanomtres. Les couleurs violettes, bleues et vertes peuvent tre diffuses et les plus grandes longueurs donde sont absorbes par une couche sous-jacente, par exemple de mlanine. Ce type de diffusion gnre les couleurs
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bleues, il est souvent associ avec linterfrence en couches minces, par exemple pour produire le plumage ultraviolet des oiseaux. Une couche de carotnodes peut aussi tre superpose, absorbant le violet et le bleu en produisant une diffusion verte. La thorie de Mie montre que des particules beaucoup plus grandes que les longueurs donde de la lumire diffusent toutes les couleurs de la lumire ambiante en produisant du blanc, cest par exemple le cas chez les oiseaux dont le plumage est form de grosses particules comme des bulles dair, des molcules de graisse, de protines, de kratine ou de cristaux qui diffusent de la lumire blanche. Une prsentation dtaille des mcanismes de production des couleurs est fournie par Bradbury et Vehrencamp (1998) et par Berthier (2000).
tion. Le second moyen de production de la lumire est dapprivoiser des bactries, gnralement dans le systme digestif. Ces lumires peuvent tre utilises pour attirer le partenaire sexuel comme chez les lucioles (mais attention aux prdateurs), dans lattraction des proies comme chez le poisson lanterne qui illumine un leurre devant sa bouche, ou pour se camoufler sur la surface des ocans comme les poissons ou les calmars qui illuminent leur ventre et sont difficiles dtecter par les prdateurs qui se trouvent en dessous deux. Ce camouflage contre-jour est utilis en faible lumire moyenne profondeur (350 800 mtres), ou de nuit la surface des ocans.
Transmission des signaux lumineux
Jouer avec sa coloration

Une fois la couleur produite, la plupart des animaux ne peuvent plus la changer rapidement, avant la mue par exemple. Cependant, lorsque les couleurs sont produites par taches et/ou sur des parties qui sont rtractiles ou peuvent tre caches, la prsentation des couleurs peut tre contrle pour produire ou cacher le signal de communication. Cest, par exemple, le cas des crtes rectiles des oiseaux, des ailes de papillons qui peuvent tre fermes pour cacher les couleurs vives, de la gorge des lzards qui peut tre dploye pour les parades, etc. En revanche, certains amphibiens, reptiles (les camlons), de nombreux poissons, crustacs et cphalopodes, ainsi que quelques insectes peuvent rapidement changer de couleur par le mouvement de granules de pigments (souvent la mlanine) dans des chromatophores plus ou moins complexes. Ces changements de couleurs sont utiliss pour le camouflage, lintimidation ou la parade. Les chromatophores des invertbrs peuvent contenir plusieurs pigments, alors que chaque chromatophore de vertbr ne contient quun pigment. Les cphalopodes et les poissons sont les animaux qui peuvent changer le plus rapidement de coloration.
Des organismes lumineux

Enfin, une grande varit dorganismes nocturnes ou vivant dans des milieux obscurs produit sa propre lumire dans des photophores en utilisant lATP comme source dnergie et une enzyme, la lucifrase, pour exciter la lucifrine qui met des photons de lumire verte 562 nanomtres. Cest un systme efficace mais relativement coteux de communica462
La couleur de la lumire ambiante peut, comme les sons, tre modifie par labsorption, la rflexion et la filtration diffrentielle de certaines longueurs dondes. Ces phnomnes sont particulirement marqus dans les milieux marins et forestiers. Leau absorbe rapidement les radiations ultraviolettes et infrarouges. Plus on descend sous leau moins il y a dultraviolet, de rouge et ventuellement dorange, laissant uniquement la lumire bleue qui caractrise la pleine mer. Les particules organiques ou le phytoplancton peuvent aussi teindre leau de vert ou de jaune, alors que les tannins peuvent colorer leau en rouge (ou en infrarouge ce qui la fait apparatre noire nos yeux car ils sont insensibles aux infrarouges). Imaginons une tache colore de pigments carotnodes rouges vifs, juste sous la surface de locan elle apparatra rouge, mais seulement orange 5-10 mtres de profondeur et de plus en plus sombre avec la disparition des grandes longueurs dans la lumire ambiante jusqu apparatre noire en dessous de 10 mtres. De mme, dans les habitats forestiers, les conditions dclairement agissent comme un signal pour les plantes comme pour les animaux (Endler 1993, Thry 2001). En fort tropicale, des intensits moyennes comprises entre 0,1 et 2% de lclairement en plein dcouvert ont t mesures au niveau du sol, les plus fortes valeurs incluant les taches de soleil qui constituent lessentiel de lclairement du sous-bois forestier tropical (Bazzaz et Pickett 1980). Cette rduction de la quantit de lclairement est observe paralllement des changements drastiques du spectre de la lumire ambiante par la rflexion et la transmission slectives des feuilles (Endler 1993, Thry 2001). Les rayonnements ultraviolets sont presque totalement absorbs, la lumire visible est presque totalement absorbe sauf entre 520 et
620 nanomtres (Endler 1993), et une fraction plus importante de linfrarouge est transmise par les feuilles (Gates 1965). Lombrage modifie la rpartition spectrale de la lumire par la filtration slective du bleu et du rouge par la chlorophylle. Malgr la grande variabilit spatiale et temporelle des conditions dclairement en milieu forestier, la gomtrie forestire, les conditions mtorologiques et linclinaison solaire dterminent six types de spectres de lumire ambiante (Figure 14.14): 1. les grandes ouvertures et les zones dcouvertes prsentent une lumire blanchtre; 2. les petites ouvertures, travers des troues soutenant un angle infrieur 2 degrs (1 mtre de diamtre pour une canope de 30 mtres de haut), apparaissent enrichies en jaune orange; 3. lombre de fort est enrichie en vert ou jaune vert; 4. lombrage est enrichi de bleu lorsque la vote est plus discontinue et quune proportion plus importante de ciel est visible du sol, formant lombre de bois;
Ensoleill
OMBRE FORT
5. laube et au crpuscule, lorsque le Soleil est moins de 10 degrs au-dessus de lhorizon, la lumire est enrichie en pourpre. La dficience dans les moyennes longueurs donde est cause par labsorption du rayonnement solaire par lozone atmosphrique; 6. par temps nuageux, les spectres des petites ouvertures ou des ombrages convergent vers la couleur blanche des grandes ouvertures. Lombre de bois est particulirement rare en sousbois de fort tropicale primaire mais frquente en zone tempre ou en fort sche en relation avec la faible paisseur de la vote. Nous verrons plus loin que lexistence de cette coloration de la lumire ambiante a une grande influence sur lvolution des signaux colors dans les diffrents milieux. Une couleur apparaissant trs visible sous un clairage direct du Soleil (cest--dire en lumire presque blanche), peut trs bien devenir beaucoup plus discrte dans telle ou telle partie de la fort. De ce fait, certains signaux sexuels peuvent
Nuageux
OMBRE BOIS
OUVERT/ NUAGEUX
Irradiance
PETITES OUVERTURES
GRANDES OUVERTURES
I
AUBE/ CRPUSCULE
AUBE/ CRPUSCULE
II
Longueur donde
Figure 14.14 Couleur des habitats lumineux en milieu forestier.
La lumire directe du Soleil est une lumire blanche en ce sens que son spectre est plat dans le visible (spectre des grandes ouvertures par exemple). La couleur de la lumire blanche des zones ouvertes est modifie par les effets de filtration et de rflexion de la vgtation. gauche, en situation ensoleille, lombre de fort est verte (spectre avec un pic dans la zone les longueurs donde vertes, cest--dire au milieu du spectre); lombre de bois est bleue (spectre avec un pic dnergie dans les petites longueurs donde); les petites ouvertures sont jaune/orange (spectre avec plus dnergie dans les grandes longueurs donde); et laube et le crpuscule apparaissent pourpre (mlange de bleu et de rouge, cest--dire un pic dans le bleu et un dans le rouge). droite, en situation nuageuse, la couleur de laube ou du crpuscule est tout dabord clairement rouge en prsence de nuages (situation I) puis pourpre (situation II). Par temps nuageux, la lumire des ombrages et des petites ouvertures converge vers la couleur blanche des zones ouvertes. Daprs Endler (1993).
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tre trs discrets dans le milieu habituel du sousbois, mais devenir trs richement colors ds quils sont exposs la lumire du Soleil (ou inversement). La lumire ambiante est galement polarise. Celleci peut influencer lorientation des individus, la prdation et la communication pour peu que les animaux puissent percevoir la lumire polarise. Cest par exemple le cas des insectes et des oiseaux, et dans les ocans chez les crustacs, les cphalopodes et certains poissons. Dans les forts, lombre de bois et les zones ouvertes sont domines par la polarisation cleste, alors que les petites ouvertures et lombre sont dpolarises. La couverture nuageuse na que peu deffet sur la polarisation de la lumire dans les petites ouvertures et les ombrages, mais dpolarise le champ lumineux des grandes ouvertures. Comme dans le milieu arien, langle de polarisation est directement reli la position du Soleil dans les ocans. Alors que les insectes dtectent la polarisation de la lumire dans lultraviolet (riche dans la lumire solaire directe), les animaux aquatiques dtectent la lumire polarise dans le vert (riche dans leau).
Utilisation des habitats lumineux et communication
Lefficacit de la transmission dun signal lumineux peut tre accrue par quatre types de contrastes avec le fond visuel: les contrastes de clart, de couleur, de forme et de mouvement (Bradbury et Vehrencamp 1998). chacune de ces stratgies conduisant laugmentation de la visibilit correspond une stratgie oppose de rduction des contrastes pour le mimtisme. Dans chaque cas, la clart, la couleur de la lumire ambiante et celle rflchie par le fond visuel modifient largement la visibilit des signaux colors (Hailman 1977, Lythgoe 1979, Endler 1986, 1990, 1993, Endler et Thry 1996, Fleishman et al. 1997). Ces contrastes visuels peuvent intervenir dans la communication entre les animaux (prdation et camouflage, reconnaissance de lespce, du sexe ou de lge, slection sexuelle), et dans la communication entre les plantes et les animaux (herbivorie, pollinisation, dissmination des graines). Le contraste de clart, qui est particulirement efficace quand le fond visuel est extrmement sombre ou clair, est influenc par la direction de la source dclairement. Par exemple, chez les pouillots himalayens, petits passereaux chanteurs du genre Phylloscopus exploitant diffrents habitats variant par leur clart, de nombreuses taches blanches accroissent le contraste de clart chez les espces des habitats sombres, alors que les espces des habitats clairs nont
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pas de taches blanches et utilisent plutt la communication acoustique (Marchetti 1993). Chez les animaux clairs par le dessus, comme la surface des ocans ou dans la canope forestire, le camouflage sur le fond visuel peut tre obtenu en claircissant la face ventrale (Cott 1940, Hailman 1977, Rees et al. 1998). Il existe ainsi une convergence depuis longtemps remarque entre la coloration des manchots (sphniscids) et des pingouins (alcids), deux taxa ayant diverg depuis trs longtemps: leur dos est noir et leur ventre blanc. Il sagit probablement dune adaptation la capture des poissons et au risque de prdation, les deux ncessitant un certain mimtisme pour passer inaperu (Cairns 1986). Le contraste de couleur peut tre obtenu par une diffrence de teinte ou de chroma (saturation dune teinte) entre le signal visuel et le fond (Endler 1990). En consquence, les signaux colors les plus visibles sont ceux qui sont riches dans les longueurs donde de la lumire ambiante mais pauvres dans les longueurs dondes rflchies par le fond. Si la lumire ambiante est trs colore, comme cest frquent en fort, pour tre visibles, les signaux doivent impliquer des couleurs identiques celle de lumire ambiante et tre entours de couleurs complmentaires maximisant le contraste de couleur. Dune manire gnrale, le contraste de clart est plutt utilis pour la dtection longue distance, puis est relay par le contraste de couleur courte distance. Certaines tudes ont t menes sur les effets et lutilisation des habitats lumineux par les animaux. Une des plus approfondies est probablement celle de ltats-Unien John Endler (1987, 1991) qui a montr que les guppys (Poecilia reticulata), petits poissons des ruisseaux forestiers tropicaux, paradent essentiellement laube et au crpuscule, et que la prdation intervient dautres heures dans dautres conditions de lumire. Les guppys prsentent des contrastes maximums de clart et de couleur dans la lumire pourpre de laube et du crpuscule, et des contrastes minimums dans les autres conditions de lumire, particulirement dans lombre de fort. Cela accrot la visibilit des mles pendant la parade, et dcrot leur visibilit aux prdateurs dautres heures et lieux. Cette variation de couleur apparente en fonction des environnements lumineux est encore accrue par les diffrences de vision des couleurs entre les guppies et leurs prdateurs. Si lon analyse la visibilit des signaux des guppies chez leurs divers prdateurs en fonction de leur dangerosit, ces couleurs sont quasi cryptiques vis--vis de leur principal prdateur, et de plus en plus visibles par les prdateurs de moins en
moins dangereux pour eux. Cela est d des diffrences dans les systmes visuels de ces divers prdateurs en ce qui concerne le nombre et les spectres dabsorption des divers pigments visuels (voir le paragraphe 14.1). De plus, si lon compare des populations de guppys, la taille et la vivacit de leurs couleurs nuptiales sont inversement proportionnelles lintensit de la prdation. Chez les lzards Anolis de Porto Rico, Fleishman et al. (1993) ont montr que les colorations ultraviolettes utilises pour les parades taient seulement prsentes chez les espces de la canope qui bnficient de forts niveaux dultraviolets dans la lumire ambiante. Ces signaux contrastent avec la vgtation verte qui rflchit peu dultraviolets. Cette tude et celle de Marchetti (1993) montrent que les disponibilits de la lumire ambiante peuvent influencer la slection de lhabitat et la convergence phnotypique des espces. Lhypothse de lentranement sensoriel des signaux par les caractristiques de la lumire ambiante a rcemment t teste en comparant la couleur des oiseaux australiens de milieu ouvert ou ferm (McNaught et Owens 2002). De mme, Gomez et Thry (2004) ont mis en vidence des diffrences de couleurs dans le sens attendu chez 40 espces doiseaux vivant en sous-bois ou dans la vote dune fort tropicale de Guyane. Ces tudes confirment donc
que les disponibilits de la lumire ambiante peuvent influencer la slection de lhabitat et la convergence phnotypique des espces. Linfluence de la lumire sur les parades despces doiseaux formant des leks a t tudie chez les manakins et le coq de Roche orange Rupicola rupicola (Thry 1987, 1990a, b, Thry et Vehrencamp 1995, Endler et Thry 1996, Thry et Endler 2001). Ces oiseaux maximisent leur visibilit aux congnres, et minimisent leur visibilit vis--vis des prdateurs, en choisissant des habitats lumineux qui gnrent ces diffrences de visibilit. Chaque espce optimise sa visibilit par diffrentes combinaisons de mouvements de parade, de couleurs et dhabitats lumineux. Chez cinq espces de manakins de Guyane, la disposition des taches de couleur sur les parties suprieures ou infrieures du corps est corrle la hauteur de parade et lincidence de la lumire en relation avec la gomtrie forestire. Chez le manakin gorge blanche Corapipo gutturalis, les caractristiques dclairement des sites de parade et la dure de prsence du mle dterminent lattractivit des parades auprs des femelles (Figure 14.15). Comme chez les guppys, les contrastes de couleur et/ou de clart sont maximaux aux heures et lieux de parade, et ces signaux colors sont utiliss dans le choix du partenaire sexuel.
Figure 14.15 La parade du manakin gorge blanche Corapipo gutturalis.

Chez le manakin gorge blanche, chaque mle adulte dfend un tronc moussu o il parade et cherche attirer des femelles. Un mle ( gauche) est en train deffectuer le comportement de parade appel la parade de frtillement des ailes (wing-shiver display) en direction de la femelle. Aprs un vol de parade extrmement rapide et spectaculaire, le mle marche reculons vers la femelle, frottant sa gorge sur la mousse qui recouvre le tronc et ouvrant ses ailes alternativement, exposant ainsi les taches blanches de la gorge et des ailes. Ce faisant, les taches de son plumage exposes dans de petites taches de soleil provoquent un fort contraste visuel (Endler et Thry 1996). Pour signaler lacceptation de laccouplement, la femelle touche du bec lextrmit des ailes du mle. Les caractristiques comportementales des mles, mais aussi les caractristiques dclairement des sites de parade, interviennent dans lattraction des femelles. Daprs Thry (1990a), Thry et Vehrencamp (1995). Photographie Marc Thry.
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Un autre exemple dutilisation des habitats lumineux est donn par la variation de la couleur de la toile dune araigne, Nephila clavipens, largement distribue dans les parties chaudes du Nouveau Monde (Craig et al. 1996). Le jaune est une couleur trs attractive pour les insectes herbivores ou pollinisateurs, et cette araigne attire et intercepte plus dinsectes en construisant des toiles avec des pigments jaunes (qui apparaissent dors sous un fort clairement). La couleur de la toile est adapte aux diffrences dintensit et de couleur de la lumire. Elle apparat avoir la mme couleur dans les diffrents habitats lumineux, les araignes modulant la production de certains pigments pour lajuster en fonction de la couleur de la lumire. Contrairement aux poissons guppys et aux oiseaux manakins, qui choisissent un habitat lumineux pour exposer des couleurs spcifiques, cette araigne adapte son signal color une large gamme denvironnements lumineux. En ce sens, elle est potentiellement moins sensible aux changements de conditions de lumire, ce qui pourrait expliquer sa large rpartition dans des milieux forestiers, des lisires ou des milieux non forestiers. Lexemple de cette araigne est intressant car il montre limportance de certains traits comportementaux en termes de capacit dadaptation dventuelles variations de leur milieu de vie. Nous voyons ici comment des tres vivants spcialistes dun environnement lumineux prcis peuvent savrer plus susceptibles des modifications de leur environnement lumineux, avec toutes les consquences que lon peut imaginer en termes de conservation. Les animaux spcialistes dune lumire forestire peuvent disparatre si lon perturbe leur clairement naturel, par exemple en transformant une fort vierge en une fort secondaire exploite dans laquelle certains types dclairage nexistent plus, ou bien ne sont plus du tout rpartis de la mme manire. Des espces plus plastiques et gnralistes, comme laraigne Nephila clavipens, sadapteront beaucoup plus facilement de telles modifications.
Systmes visuels et perception des contrastes
(a) Oiseaux prdateurs

0,14 0,12 0,1 0,08 0,06 0,04 0,02 0 Menthe Sneon centre Sneon priphrie Contraste de couleur Contraste de couleur
(b) Hymnoptres proies

0,14 0,12 0,1 0,08 0,06 0,04 0,02 0 Menthe Sneon centre Sneon priphrie
On a longtemps dcrit et valu les signaux colors des animaux travers le filtre que constitue la vision humaine. Dans certains cas, des planches douvrages dessines pour reproduire la sensation humaine et non la vritable coloration, ont servi estimer lintensit de la coloration ou du dimorphisme sexuel. La plupart du temps, une telle dmarche est acceptable, mais ds que lon a affaire des espces ayant un spectre de vision diffrent du ntre, cette dmarche nest plus vraiment tenable. Progressivement, la mise au point
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Figure 14.16 Contraste de couleur de laraigne-crabe Thomisus onustus sur les fleurs. Contraste de couleur entre laraigne-crabe Thomisus onustus et les fleurs de menthe Mentha spicata et de sneon Senecio jacobea mesur dans les systmes visuels (a) des oiseaux prdateurs et (b) des abeilles proies. Les figures reprsentent la distance euclidienne entre les spectres des araignes et des fleurs sur lesquelles on les a trouves, distance mesure dans les espaces visuels (a) des oiseaux et (b) des abeilles. Les traits pointills horizontaux marquent les seuils minimaux ncessaires pour que les individus puissent dtecter une diffrence de couleur: au-dessous de cette distance, les couleurs sont perues comme identiques, audessus, les couleurs sont perues comme diffrentes. Deux contrastes sont calculs: celui entre laraigne et la zone centrale et celui entre laraigne et les ptales la priphrie. Laraigne nest mimtique que sur la zone centrale quelle utilise, mais apparatrait plus contraste si elle se positionnait sur les ptales la priphrie de sneon sans changer de couleur. Modifi daprs Thry et Casas (2002).
de mthodes de mesure de la sensibilit des photorcepteurs ou de la lumire ambiante et rflchie, et celle de modles de vision et de discrimination ont permis de prendre en compte les systmes visuels des espces tudies (et de leurs prdateurs ou proies). On sest ainsi rendu compte par exemple que la msange bleue (Parus caeruleus), espce rpute pour
Encart 14.1 Laraigne-crabe Thomisus onustus sur les fleurs est mimtique pour ses prdateurs et pour ses proies
Les femelles daraignes-crabes Thomisus onustus et Misumena vatia chassent lafft en se postant sur des fleurs visites par des insectes butineurs. Il est frappant de constater que les individus de la mme espce peuvent se poster sur des fleurs de couleurs varies mais prsentent gnralement un fort mimtisme avec la couleur particulire de la fleur sur laquelle ils se trouvent (Figure 14.11). Ce mimtisme avait t interprt en disant quil procurait un double avantage: celui de ntre vu ni des prdateurs, ni des proies potentielles. Cependant, les prdateurs tant des oiseaux et les proies des insectes butineurs, rien ne prouvait que ce qui paraissait mimtique notre il ltait aussi pour ces deux groupes despces dont les systmes visuels sont trs diffrents. Pour tester cette possibilit, un chercheur franais et un suisse, Marc Thry et Jrme Casas (2002) ont mesur les spectres de rflexion lumineuse des fleurs et des araignes Thomisus onustus sur deux espces de fleurs: le sneon Senecio jacobea (aux ptales jaunes notre il) et la menthe Mentha spicata (aux ptales roses). En sappuyant sur la connaissance prcise des systmes visuels des oiseaux insectivores (quatre photopigments de lultraviolet au rouge) et des insectes hymnoptres (trois photopigments de lultraviolet au vert), il a t possible danalyser les contrastes de couleur
et de clart entre les spectres colors de laraigne et de la fleur sur laquelle elle se trouvait. Un espace de vision des couleurs diffrent a t reconstitu pour les prdateurs et les proies sparment en se basant sur les spectres dabsorption des pigments des systmes visuels de ces deux groupes danimaux. Il tait ensuite possible de reporter les spectres mesurs pour laraigne et la fleur correspondante dans ces deux systmes visuels. Les contrastes de couleur taient ensuite mesurs comme la distance euclidienne, dans chacun des espaces visuels, entre la couleur de la fleur et celle de laraigne. La comparaison de ces distances aux distances minimales, calcules par ailleurs comme tant ncessaires pour que les oiseaux et les insectes soient capables de faire une discrimination, a montr que le mimtisme de couleur fonctionne avec la mme efficacit simultanment dans les systmes visuels des prdateurs et des proies: les araignes sont effectivement mimtiques aussi bien pour les oiseaux qui cherchent les manger, que pour les insectes quelles cherchent capturer (voir Figure 14.16, page suivante). plus longue distance, les proies et les prdateurs peuvent tre attirs par des diffrences de clart entre les araignes et les fleurs, mais ils ne peuvent distinguer les araignes des fleurs par contraste de couleur courte distance.
son absence de dimorphisme sexuel, tait en fait clairement dimorphique ds lors que lon prenait en compte les ultraviolets, longueur donde laquelle la plupart des oiseaux sont sensibles: la couleur de la calotte bleue des mles est plus riche en ultraviolets que celle de la femelle (Andersson et al. 1998, Hunt et al. 1998) et doit donc paratre dimorphique tout individu voyant dans les ultraviolets. Des expriences ultrieures ont montr que trs probablement les femelles basaient, en partie au moins, leur choix de partenaire et leur stratgie de reproduction sur lintensit de cette coloration ultraviolette (Hunt et al. 1999). Nous avons en particulier vu dans le paragraphe 11.5.1 que chez certains oiseaux comme les msanges bleues (Parus caeruleus), les femelles modifiaient la sex-ratio de leur descendance en fonction de lattractivit visuelle de leur partenaire.
Chez les oiseaux, cest seulement la fin des annes 1970 que les diffrents types de photorcepteurs, les cnes notamment, ont t spars et analyss. Actuellement, les tudes ont montr que la plupart des trente espces dont les systmes visuels sont connus possdent des cnes sensibles aux ultraviolets qui sajoutent aux rcepteurs sensibles au bleu, au vert et au rouge semblables ceux de lhomme. Ces oiseaux ont donc une sensibilit plus large et une perception des couleurs diffrente de celle de lhomme. La mesure et lanalyse des couleurs animales (ou des signaux colors produits par les plantes et qui attirent ou repoussent les animaux) doivent donc, si possible, prendre en compte les systmes visuels mis en jeu. Une tude rcente illustre ce problme, le cas des femelles daraigne-crabe que nous avons vu dans la figure 14.11 et dtaill dans lencart 14.1.
467
c) Les signaux chimiques
La dtection de la nourriture est, depuis les premiers organismes unicellulaires, la fonction premire des organes de rception chimique. Il existe plusieurs types de communication chimique. Les molcules qui agissent lintrieur de lorganisme et permettent la communication entre diffrents organes sont les hormones (voir le chapitre 4). Celles qui facilitent la communication entre congnres sont les phromones. Celles qui sont dtectes entre espces sont les substances alllochimiques, rparties entre allomones ou allohormones qui bnficient lmetteur, et kairomones qui bnficient au rcepteur. Les phromones et les substances alllochimiques peuvent tre dtectes par lolfaction (dtection par lodorat de composs chimiques par une source distante dans lair ou dans leau) et par le got (qui requiert un contact direct du rcepteur avec le compos chimique). Les phromones peuvent tre produites par des glandes scrtrices ou par des organes impliqus dans la digestion et la reproduction. Les glandes endocrines dversent leur contenu dans le flux sanguin et rgulent le mtabolisme, alors que les glandes exocrines excrtent des phromones ou des allomones. Les mthodes de marquage chimique sont trs diverses. Les scrtions liquides peuvent tre mises en un jet dirig vers une cible spcifique, par exemple, le jet dacide formique dune fourmi en rponse lapproche dun prdateur, le marquage urinaire dun chien, ou les marquages urinaires rciproques des lapins. Un substrat, comme un arbre ou son propre pelage, peut aussi tre enduit des produits dune glande exocrine. Certaines espces produisent un courant dair ou deau ce qui a pour effet de favoriser le dplacement des composs chimiques mis par des glandes. Enfin, des structures morphologiques en forme de brosse favorisent la diffusion des phromones. Les lois de diffusion des composs chimiques montrent limportance de la dynamique des fluides. Linformation sur la localisation de la source est obtenue par les organes de rception qui dtectent un gradient dintensit des molcules chimiques. Les arthropodes sentent, gotent et touchent avec leurs antennes, mais peroivent aussi les composs chimiques par contact avec des rcepteurs situs sur leurs mandibules et leurs pattes. Lorgane olfactif des poissons est spar du systme respiratoire, et leurs organes du got se situent autour de la bouche. Chez les vertbrs terrestres, le systme olfactif est un prolongement du systme respiratoire qui lalimente dun flux dair. Beaucoup de vertbrs possdent un
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autre rcepteur de lolfaction qui met en phase liquide les substances volatiles, lorgane vomronasal, qui est situ entre la cavit nasale et le palais.
14.3.3 Contraintes lmission et la rception des signaux
a) Contraintes physiques et phylogntiques
Nous avons vu dans le chapitre 3 en quoi linertie phylogntique pose un problme mthodologique important pour comparer des espces entre elles. Dans le cas de lvolution de la communication, il en est de mme: lhistoire volutive des espces contraint les possibilits de transformation des organes dmission du signal. En dautres termes, une espce ancestrale qui par exemple communiquait essentiellement par voie sonore na pas pu se transformer rapidement en une espce communiquant par voie chimique ou visuelle si ces sens nexistaient pas dj chez lespce ancestrale. Cette contrainte vient sajouter celle impose par les mcanismes physiques qui conditionnent le mode sensoriel de communication. Pour comprendre comment les signaux ont t slectionns au cours de lvolution, il est ncessaire de se donner les moyens de sparer ce qui, dans la distribution des traits de communication parmi les espces vivantes, relve de la contrainte phylogntique de ce qui relve de ladaptation proprement dite. Pour cela, il faut utiliser les outils et concepts de la mthode comparative (Harvey et Pagel 1991, Martins 1996; voir le chapitre 2). Dune manire gnrale, les contraintes physiques et phylogntiques semblent particulirement fortes pour lmission des signaux acoustiques, modres pour les signaux lumineux, et plus rduites pour les signaux chimiques et lectriques. La communication acoustique semble beaucoup plus contraignante pour la production que pour la rception des signaux. Cette affirmation est soutenue par le fait que beaucoup danimaux utilisent laudition pour dtecter leurs prdateurs ou leurs proies sans avoir de systme de communication sonore. La production de signaux sonores ncessite davoir un squelette externe et des appendices mobiles pour striduler, des tympans particuliers comme la cigale, ou un systme vocal complexe. Ainsi, seuls les crustacs, les insectes, les batraciens, les oiseaux et les mammifres communiquent par signaux acoustiques. La plupart des poissons, les salamandres, et la plupart des reptiles (excepts les geckos, les tortues, les crocodiles et peut-tre certains dinosaures) sont silencieux car il
leur est difficile de produire des vibrations et de les coupler efficacement au milieu. Les basses frquences et les signaux intenses sont limits par la taille corporelle. Enfin, il semble que la communication sonore soit trs coteuse en nergie. La communication visuelle est trs dpendante des performances de lil. Celles-ci sont contraintes par le groupe zoologique et sa taille, qui limitent le pouvoir de rsolution de lil. La sensibilit de lil est aussi adapte une certaine quantit et couleur de la lumire ambiante, qui contraignent lvolution des signaux visuels. La grande taille et lexistence de structures corporelles ainsi que des prdispositions neuromusculaires permettant leur mouvement favorisent le dveloppement des signaux visuels. Certains pigments comme les carotnodes ne peuvent tre synthtiss par les animaux et doivent tre trouvs dans lalimentation. Le dveloppement de ces couleurs pigmentaires est donc contraint par lapprovisionnement en pigments. Produire des signaux visuels cote du temps et de lnergie, augmente la susceptibilit aux prdateurs, et peut interfrer avec la fonction originale des structures utilises. Les modes de communication chimique et lectrique sont les moins contraignants pour lmetteur et le rcepteur du signal, mais leur efficacit dpend beaucoup des conditions environnementales qui limitent la transmission des signaux. La distance de transmission des molcules dodeur dans lair et la persistance des marquages dpendent de leur poids molculaire. La puissance et les possibilits de dtection des signaux lectriques sont essentiellement limites par la taille corporelle et ce mode de communication est strictement restreint au milieu aquatique.
b) Un mcanisme gnral pour lvolution des signaux
Les thologistes pensent gnralement que les signaux ont volu partir de traits comportementaux, physiologiques ou morphologiques prexistants chez lmetteur par un processus de ritualisation. Dans cette premire phase, ces traits jouent le rle dindice. Si la prsence de ce trait procure de linformation utile aux rcepteurs qui peuvent le dtecter, les rcepteurs qui seront sensibles cette information seront favoriss au plan volutif. De ce fait, au cours du temps volutif, les rcepteurs devraient dvelopper une sensibilit envers ce trait et lutiliser comme indice pour prendre des dcisions comportementales. lorigine, cette situation sapparente une exploitation dindices (ou de signaux dans un autre contexte
que celui pour lequel le signal est apparu). Un grand nombre de signaux rsultant de lvolution dun trait prexistant ont t dcrits (Bradbury et Vehrencamp 1998). Par exemple, les signaux visuels ont volu partir de trois sources: 1. les mouvements intentionnels sont les lments prparatoires et incomplets de comportements dalimentation, de fuite, dattaque ou de toilettage. Ils informent sur ce que sapprte faire lmetteur. 2. Les conflits motivationnels apparaissent quand deux systmes de motivation opposs comme la peur et lagression sont fortement stimuls, ce qui peut donner lieu des comportements ambivalents qui ont souvent conduit la ritualisation. 3. Le systme nerveux autonome provoque des rponses physiologiques visibles une varit de circonstances stressantes qui induisent le comportement. Des rponses rflexes peuvent initialement fournir des informations fiables au rcepteur sur ltat de peur ou dexcitation de lmetteur. Lorsque ces rponses deviennent plus ritualises, elles peuvent tre dcouples de leur source et tre utilises pour signaler des informations trs diffrentes. Ces comportements ritualiss peuvent tre des activits substitutives, comme le fait de mimer le sommeil comme apaisement dans un conflit chez lavocette dEurope Recurvirostra avosetta (Tinbergen 1951), ou des activits de redirection du comportement vers un objet inadquat lorsque lobjet pralablement vis ne peut tre atteint. Dans une premire tape, de tels indices rvlateurs de ltat de lmetteur peuvent tre exploits par des rcepteurs qui en tirent un bnfice. Cette premire phase cre les conditions pour le passage une deuxime phase, au cours de laquelle ces indices peuvent se ritualiser plus ou moins selon les bnfices en termes daptitude que lmetteur peut en retirer. On a alors affaire un signal et une communication vraie. Nous verrons dans le paragraphe 14.4 que la vracit dun tel processus en deux phases est soutenue par des approches thoriques. De la mme manire, les signaux acoustiques peuvent avoir leur origine dans divers comportements. Les parades visuelles et tactiles impliquent des mouvements exagrs qui peuvent produire un bruit de percussion ou une vibration, information rutilise dans une communication plus grande distance. De mme, les sons puissants utiliss initialement pour effrayer les prdateurs, les mouvements locomoteurs normaux ou ceux lies lalimentation ou
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la respiration ont pu tre rutiliss dans des circonstances diffrentes. De mme, de nombreuses substances chimiques peuvent avoir acquis un rle de signaux olfactifs par rcupration en particulier de produits du mtabolisme. La prsence de structures scrtoires spcialises, de produits chimiques spcialiss ou de comportements de dispersion des odeurs sont de bonnes indications de lexistence dun signal chimique phromonal. Les caractristiques du rcepteur peuvent galement jouer un rle important comme prcurseurs des signaux. Par exemple, les animaux peuvent tre sensibles certains stimuli slectionns pour la dtection des proies ou des prdateurs, et les signaux sociaux peuvent ensuite exploiter ces sensibilits du rcepteur. Deux mcanismes ont t proposs. Un premier modle, celui de lentranement sensoriel (en anglais, sensory drive, Endler 1992, Endler et Basolo 1998, Ryan 1998), propose que lenvironnement physique et social, en favorisant la transmission de tel ou tel type de signaux (par exemple les ondes longues dans le milieu forestier), impose par ses caractristiques des biais de perception sur le rcepteur. Ce sont donc les contraintes physiques et sociales qui faonnent les caractristiques du rcepteur, celuici jouant alors un rle de filtre sur lmetteur, et par-l sur les signaux pouvant voluer. Clairement, un signal visuel na aucune chance dvoluer dans un milieu opaque, alors que dans un mme milieu un signal sonore sera favoris. De mme, un signal vert na aucune chance dapparatre sur un fond visuel vert car il ne sera pas distinguable de son environnement. Si ces contraintes sont suffisamment fortes et diffrent entre taxons, les signaux peuvent alors diverger rapidement le long dune phylognie. Un second modle, celui de lexploitation sensorielle (en anglais, sensory exploitation, Ryan 1990) propose que des caractristiques des rcepteurs slectionnes dans un contexte donn autre que la communication, puissent tre exploites par les metteurs dans un contexte de communication. Dans ce second modle, les caractristiques du rcepteur prexistent car elles procurent un avantage dans un autre domaine. Par exemple, un organisme chassant de nuit dveloppera une oue trs fine, ce qui le prdisposera tre beaucoup plus sensible des signaux sonores subtils mis par des congnres en pleine journe. De mme, les individus dune espce se nourrissant de proies ou de fruits de couleur jaune seront naturellement plus sensibles cette couleur, si bien que lors du choix dun partenaire, le mle mutant dveloppant une tche jaune aura plus de chance de la voir dtecte,
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peut-tre mme prfre par les femelles. Les metteurs exploiteraient ces biais leur propre bnfice en mimant les caractristiques des traits auxquels sont sensibles les rcepteurs (Schaefer et al. 2004). Dans ce modle, lmetteur exploite donc la sensibilit des rcepteurs potentiels acquise dans un tout autre contexte. Lexploitation sensorielle peut gnrer de nouveaux signaux si lmetteur comme le rcepteur bnficient de la rponse du rcepteur au signal, comme ce pourrait tre le cas dans lexemple de choix du partenaire ci-dessus. Un nouveau signal peut alors voluer sans avoir de lien historique avec le nouveau contexte, par exemple, la slection du partenaire, mais seulement avec un usage pralable comme lalimentation. Ces signaux peuvent prendre une forme tout fait arbitraire car le lien entre le signal et la condition exprime nest tabli que secondairement.
c) Lexemple des signaux lumineux: volution de la vision des couleurs
Nous illustrerons le problme de la contrainte phylogntique avec le cas de la vision. Lhistoire phylogntique de la vision des couleurs chez les vertbrs peut tre dcrite sur la base du squenage des gnes codant pour les pigments des cnes et des btonnets, ainsi quen utilisant les donnes rcentes sur lanatomie de la rtine et les rponses comportementales aux couleurs (Bradbury et Vehrencamp 1998). Les cnes sensibles aux couleurs semblent tre apparus en premier: le vertbr vivant le plus ancien, la lamproie, possde un il uniquement compos de deux cnes permettant une vision dichromatique. Les btonnets se seraient dvelopps partir des cnes lors de lvolution des poissons et apportrent une meilleure sensibilit visuelle aux espces des grandes profondeurs. Certaines espces de poissons perdirent ainsi tous leurs cnes au profit des btonnets, mais la plupart des poissons possdent un type de btonnets et deux types de cnes. Un petit nombre despces deau douce ont alors acquis un troisime, voire un quatrime type de cnes apportant une meilleure vision des couleurs. Les amphibiens ont conserv la rtine avec btonnets et un petit nombre de cnes face aux contraintes de leur vie diurne et nocturne. En revanche, de nombreux oiseaux et reptiles devenus strictement diurnes utilisent moins la forte sensibilit des btonnets aux faibles clairements. Ils ont un nombre de btonnets rduit et un nombre de cnes accru, et prsentent donc une forte sensibilit aux diffrentes teintes et niveaux de saturation. Plusieurs lzards ont perdu compltement les btonnets.
Les geckos, groupe de lzards nocturnes, taient soumis aux fortes contraintes de lobscurit sans avoir de prcurseurs des btonnets. Ils ont en fait nouveau acquis un systme proche des btonnets partir des cnes sensibles au bleu. Les serpents, qui descendent aussi des lzards, pourraient avoir dvelopp un systme similaire. Les mammifres descendent des anciens reptiles qui possdaient probablement encore des btonnets. Il sagissait de petits animaux nocturnes domins par les reptiles et les dinosaures dont les systmes visuels comportaient des btonnets, mais navaient pas totalement perdu leurs cnes et taient probablement dots dune vision dichromatique limite. Avec la disparition des dinosaures, la radiation des mammifres sest faite dans certaines des niches cologiques diurnes libres, et la proportion de btonnets a dcru. Cependant, mme chez des animaux comme les cureuils qui possdent une forte proportion de cnes, le nombre de cnes diffrents est rest stable. Lhritage de la nocturnalit semble avoir restreint les possibilits de dveloppement du systme de vision des couleurs chez les mammifres. Cest seulement rcemment, avec lvolution des primates, que sest dvelopp un systme trichromate avec la duplication du gne de lopsine sensible aux moyennes longueurs donde (vert) et sa sensibilit lgrement dcale vers le jaune. On voit bien par cet exemple que les contraintes phylogntiques sur les systmes sensoriels sont fortes, mais quelles peuvent tre dpasses si les bnfices sont levs.
CONCLUSION
Nous avons montr dans ce chapitre que lvolution des signaux tait soumise plusieurs types de contraintes, et rsultait gnralement dun compromis entre slection naturelle (contraintes phylogntiques, caractristiques physiques de lenvironnement, pression de prdation) et slection sexuelle (comptition entre rivaux, prfrences du partenaire sexuel, structure sociale). Lmission et la rception des signaux sont associes des cots et bnfices, et lon peut sattendre ce que les slections naturelle et sexuelle favorisent certains signaux potentiels plutt que dautres car ils maximisent laptitude des participants. Loptimisation des systmes de signalisation pose donc une question centrale: si les deux parties cooprent, condition ncessaire pour quil y ait une vraie communication,
quels sont les types de signaux quelles doivent conjointement adopter pour maximiser leurs aptitudes respectives? Un point important pour rpondre une telle question est que toute communication vraie met en jeu une vritable coopration entre au moins deux individus: lintentionnalit implique lexistence dun bnfice pour lmetteur, et lhonntet implique un bnfice pour le rcepteur. La communication vraie est donc une interaction bnfice rciproque. Une telle situation offre la possibilit de tricheries, bluffs et autres tromperies, certains individus exploitant la coopration dautres individus. Nous avons vu avec divers exemples de ces tricheries comment les deux partenaires, metteurs ou rcepteurs peuvent exploiter la communication aux dpens de lautre. Nous avons aussi vu que des individus non impliqus dans la communication peuvent aussi en tirer un bnfice propre, soit au dtriment des acteurs de la communication (exploitation), soit sans consquence directe pour les acteurs (indiscrtion). Nous avons vu plusieurs exemples o lexistence dun prdateur susceptible dexploiter une communication contraint fortement lvolution et le maintien des signaux, une solution extrme pouvant tre la disparition (ou labsence?) totale de la communication. Une telle situation semble donc minemment instable, tout tricheur semblant tre favoris par la slection en ce sens quil peut augmenter son aptitude aux dpens dautres individus. Lvolution de la communication pose en fait une srie de problmes volutifs intressants: 1. Comment la situation de bnfice rciproque peut-elle tre maintenue sans tre envahie par des tricheurs? Pour cette question, nous conseillons au lecteur de se rfrer au chapitre 13 sur lvolution de la coopration o nous avons vu plusieurs exemples sapparentant directement cette situation. Par exemple, les modles de rciprocit et de rciprocit indirecte dvelopps dans le chapitre 13 peuvent relativement bien sappliquer au cas de la communication. 2. Pourquoi le rcepteur tient-il compte de linformation vhicule par un signal si lmetteur a la possibilit denvoyer une information fausse? Nous avons vu dans le paragraphe 14.2.6 quune des rponses possibles cette question est le principe du handicap: si le signal implique un cot lmetteur, cela assure lhonntet de linformation mise, le cot du signal empchant toute tricherie de la part de lmetteur. Dautre part, nous avons vu avec lexemple du jeu producteurCOMMUNICATION ET VOLUTION DES SIGNAUX
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chapardeur dans le chapitre 6 que mme si le signal nest pas coteux, dans certaines circonstances, les tricheurs peuvent se maintenir faible frquence dans la population. Tant que les tricheurs ne sont pas trop nombreux, la coopration (et donc la communication) peut se maintenir tout de mme, et nous ne devons pas ncessairement tre surpris de lexistence de tricheurs. 3. Comment est apparue la prcision dans le codage des informations? En effet, une certaine prcision dans le codage du signal est ncessaire pour que lmetteur obtienne la participation du rcepteur. Cette question est fortement associe la suivante. 4. Comment le rcepteur peut-il dcoder cette information? Le signal doit pouvoir tre dtect avec assez de sensibilit par le rcepteur, mais cette sensibilit est toujours limite par une valeur maximale (qui correspondrait au rcepteur idal). Mme avec le signal le plus prcis possible, les rcepteurs font des erreurs qui sont la part invitable du processus de dcision. Loptimum entre la prcision de lmetteur et la sensibilit du rcepteur se fait gnralement un niveau de cot intermdiaire pour les deux parties tout en permettant une communication efficace. Dans une modlisation rcente, deux tats-Uniens, Jack Bradbury et Sandra Vehrencamp (2000) ont mis en vidence limportance de lexistence dune prise de dcision par lmetteur avant mme lexistence du signal. Ils montrent quil est peu probable que les rcepteurs aient fait des choix au hasard dans la phase prcdant lapparition dun vritable signal [voir le paragraphe 14.3.3 (b)]. Cette dcision avant lapparition du signal se basait probablement sur lutilisation dindices. La plupart des rcepteurs utiliseraient des mcanismes tels que lestimation des probabilits de bnfice (probabilit damliorer sa condition ou son aptitude) et celle des indices (estimer la valeur dun indice) pour prendre une dcision, qui peut voluer en signal (voir le paragraphe 14.2.5). Un nouveau signal ne sera slectionn que sil fournit suffisamment dinformation pour que le rcepteur ait une rponse plus adapte, cest--dire quil ait une meilleure aptitude que celle quil obtenait avant la ritualisation du signal. Dautre part, lmetteur qui attend une rponse diffrente de celle que voudrait donner le rcepteur peut encore bnficier de linteraction en utilisant des signaux imparfaitement honntes et prcis, cest-dire en mentant un peu. Ces modles conomiques de la communication animale supportent
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largement la thorie de lentranement sensoriel (voir le paragraphe 14.3.3) et le principe du handicap [voir le paragraphe 14.2.6 (a)]. Chacune de ces questions mriterait un dveloppement propre. En effet, mme si elle sapparente de la coopration, la communication prsente un certain nombre de particularits qui peuvent trs bien changer le fonctionnement coopratif par rapport dautres formes de coopration. Ces diffrences justifient ladaptation des raisonnements thoriques au cas particulier de la communication, mais par souci dconomie de place, nous avons fait le choix de ne pas dvelopper ces modles particuliers ici.
En plus des chapitres 6 et 13, des informations complmentaires sur loptimisation simple et dynamique ncessaire au traitement du cas particulier de la communication peuvent tre trouves dans:
MANGEL M. et CLARK C.W. 1988, Dynamic Modelling in Behavioral Ecology. Princeton University Press, Princeton.
Une approche par la thorie des jeux et un ouvrage absolument incontournable en communication est le livre de:
BRADBURY J.W. et VEHRENCAMP S.L. 1998, Principles of animal communication. Sunderland, Sinauer Associates;
ainsi que leur synthse des approches conomiques en communication:

BRADBURY J.W. et VEHRENCAMP S.L. 2000, Economic models of animal communication, Animal Behaviour, n 59, p. 259-268.
Pour ceux qui voudraient en savoir plus sur le chant des oiseaux, le livre de:
CATCHPOLE C.K. et SLATER P.J.B. 1995, Bird song, Cambridge University Press, Cambridge;
et louvrage collectif de:

KROODSMA D.E. et MILLER E.H. 1996, Ecology and Evolution of Acoustic Communication in Birds. Comstock Publishing Associates, Cornell University Press, Ithaca,
ont de quoi donner une ide de ce vaste domaine dtude. On peut voir aussi:
ANDERSSON S., RNBORG J. et ANDERSSON M. 1998, Ultraviolet sexual dimorphism and assortative mating
in blue tits. Proceedings of The Royal Society of London B., n 263, p. 445-450. AUBIN T., JOUVENTIN P. et HILDEBRAND C. 2000, Penguins use the two-voice system to recognize each other. Proceedings of the Royal Society of London B., n 267, p. 1081-1087. DOUTRELANT C., MCGREGOR P.K. et OLIVEIRA R.F. 2001, The effect of an audience on intrasexual communication in male siamese fighting fish. Betta splendens. Behavioral Ecology, n 12, p. 283-286. ENDLER J.A. 1986, Natural selection in the wild. Princeton, Princeton University Press. ENDLER J.A. 1990, On the measurement and classification of colour in studies of animal colour patterns. Biological Journal of The Linnean Society, n 41, p. 315352. ENDLER J.A. et THRY M. 1996, Interacting effects of lek placement, display behavior, ambient light, and color patterns in three neotropical forest-dwelling birds. American Naturalist, n 148, p. 421-452.
HARVEY P.H. et PAGEL M.D. 1991, The comparative method in evolutionary biology. Oxford, University Press. MAYNARD SMITH J. & HARPER D. 2003. Animal signals. Oxford University Press. MCGREGOR P.K. et PEAKE T.M. 2000, Communication networks: social environments for receiving and signalling behaviour. Acta Ethologica, n 2, p. 71-81. THRY M. et CASAS J. 2002, Predator and prey views of spider camouflage. Nature, n 415, p. 133. THRY M. et ENDLER J.A. 2001, Habitat selection, ambient light and colour patterns in some lek-displaying birds, dans BONGERS F., CHARLES-DOMINIQUE P., FORGET P.-M. et THRY M., Nouragues: dynamics and plant-animal interactions in a neotropical rainforest, Dordrecht, Kluwer Academic Publisher. ZAHAVI A. 1975, Mate selection, a selection for a handicap. Journal of Theoretical Biology, n 53, p. 205214. ZAHAVI A. 1977, The cost of honesty (further remarks on the handicap principle). Journal of Theoretical Biology, n 67, p. 603-605.
1. Analyser la relation existant entre les divers concepts prsents dans le prsent chapitre (indiscrtion, signaux, indices) et les notions dinformation publique de dissimulabilit prsentes au chapitre 12, paragraphe 3.5. 2. Dcrivez les diffrentes tapes de la ritualisation et expliquer comment ce genre de communication peut tre exempt ou non de tricherie. 3. Daprs linformation contenue dans ce chapitre, que vous attendez-vous des caractristiques dun signal sonore de houspilleur dune espce doiseau sylvestre dont la fonction est dattirer le plus dindividus possible pour laider attaquer et repousser un prdateur? En quoi ce signal serait-il diffrent dans un milieu ouvert? 4. Spculez sur les conditions environnementales qui favorisent et dfavorisent la communication olfactive, faites le mme exercice pour la communication visuelle.
473
Chapitre 15
Interactions durables
15.1 INTRODUCTION
Diverses, varies, et souvent complexes, les interactions entre individus appartenant des espces diffrentes jouent un rle fondamental dans la structuration des communauts dont elles contribuent dterminer la richesse et la dynamique temporelle (Begon et al. 1996). Elles sont ainsi particulirement importantes dans la rgulation des flux dnergie au sein des rseaux trophiques, linstar de la prdation qui constitue une forme particulirement aigu dinteraction interspcifique, positive pour le prdateur et ngative pour la proie. Au sein des cosystmes, le partage de lespace entre espces implique souvent, travers des comportements agressifs ou dvitement, une comptition par interfrence (Keddy 1989) susceptible dinduire une vritable territorialit interspcifique (Murray 1971, Wilson 1971). Le concept dinteraction interspcifique nimplique cependant pas forcment une mise en relation directe entre les protagonistes. Ainsi, la simple concurrence qui oppose deux espces distinctes pour lexploitation dune mme ressource peut suffire entraner une diminution de la disponibilit de cette ressource pour les deux espces sans vritable confrontation.
15.1.1 Des interactions durables
en sont une excellente illustration. Lessentiel du cycle de vie du parasite se droule en gnral lintrieur dun hte qui, en quelque sorte, fournit lui tout seul le gte et le couvert. Le Franais Claude Combes (1995) a propos le terme dinteraction durable pour qualifier les interactions interspcifiques qui se maintiennent dans le temps. Au-del des diffrents modes de parasitisme, le concept renvoie plus largement un ensemble de relations prolonges entre organismes de niveaux taxonomiques trs varis. Il convient de prciser que la dure de linteraction doit tre lue deux niveaux. Au niveau des individus dabord, o, le plus souvent, linteraction nest interrompue que par la mort dun des deux partenaires. Au niveau de lhistoire des espces ensuite, o le maintien de linteraction entrane au cours de lvolution une spcialisation qui se traduit par le fait quau moins un des deux partenaires est infod lautre au point que toute existence indpendante devient proscrite. Lespce infode peut alors connatre une rgression de certaines fonctions dornavant assures par lespce partenaire (Combes 1995).
15.1.2 Interactions durables, phnotype tendu, manipulation, co-volution
Une caractristique essentielle permettant de classer les interactions interspcifiques est leur inscription dans le temps. Certains types dinteractions sont par nature phmres, voire instantanes. Ainsi, la prdation constitue une interaction brve limite au temps ncessaire au prdateur pour dtecter, poursuivre, capturer et ingrer sa proie. Mais dautres interactions se prolongent dans le temps en associant les mmes acteurs de manire prenne ou en les confrontant rgulirement. Les systmes hte-parasite
Dun point de vue volutif, la relation interspcifique peut tre assimile une interaction o le gnotype de lun des protagonistes est susceptible dinfluencer le phnotype de lautre. Cest la notion de phnotype tendu introduite par Richard Dawkins dans son ouvrage ponyme (Dawkins 1982). Au sein dune interaction hte-parasite, le gnotype du parasite est ainsi capable de prolonger son expression dans le phnotype de lhte, travers diverses altrations physiologiques. La modification du phnotype de lhte se fait gnralement lavantage du parasite et au dtriment de lhte. On parle alors de manipulation
INTERACTIONS DURABLES
475
TABLEAU 15.1 CATGORISATION DES INTERACTIONS DURABLES ENTRE INDIVIDUS DESPCES DIFFRENTES SELON LE BILAN DES COTS ET DES BNFICES DE CHAQUE PROTAGONISTE.
Les situations o les deux partenaires paient un cot semblent a priori instables car linteraction est alors directement contre slectionne et les deux espces ne peuvent pas interagir troitement de faon durable.
Bilan pour le second protagoniste
Ngatif Ngatif
Bilan pour le premier protagoniste
Nul Amensalisme Neutralisme
Positif Parasitisme Commensalisme Mutualisme
Instable
Nul Positif
de lhte par le parasite. Les influences partages des deux gnotypes ne sont toutefois pas obligatoirement antagonistes, et linteraction entre gnotypes peut en certains cas se rapprocher dune coopration. Quel que soit le caractre antagoniste ou synergique de linteraction entre les deux espces, sa prolongation travers les gnrations implique quau cours du temps, les deux gnomes voluent de concert. Cette co-volution peut prendre au sein dune interaction antagoniste la forme dune course aux armements discontinue, marque par des poques de relative stabilit entrecoupes dvnements o chaque protagoniste surenchrit son tour dans la manipulation ou la rsistance celle-ci.
15.1.3 Les grands types dinteractions durables
(et rciproquement) si lquilibre des cots et des bnfices dun ou des deux partenaires vient se dplacer lchelle des temps cologiques ou volutifs. Selon les organismes concerns, les interactions durables suivent diffrentes modalits. Leurs aspects physiologiques et gntiques ont fait lobjet de plusieurs synthses (Boucher et al. 1982, Cushman et Beattie 1991, Bronstein 1994, Combes 1995, Begon et al. 1996). Au sein de ce chapitre, nous nous intresserons exclusivement au rle du comportement des protagonistes au sein de ces interactions, en nous efforant dillustrer la trs large gamme dorganismes concerns et la grande subtilit des comportements impliqus.
Dans un premier temps, on peut ranger schmatiquement les interactions durables en deux grandes catgories: le parasitisme et le mutualisme (Boucher et al. 1982). Au sein de la premire catgorie, le dveloppement et la reproduction dun partenaire, le parasite, seffectuent aux dpens de lautre partenaire, lhte. Linteraction est bnfique pour le parasite, et nuisible lhte. Dans le cas du mutualisme, chaque partenaire bnficie a priori de linteraction. Cependant, la combinaison des cots et des bnfices de chaque partenaire varie largement dune interaction durable lautre (Smith 1992, Bronstein 1994, Combes 1995). On peut ainsi catgoriser les interactions durables daprs le simple bilan des cots et des bnfices de chaque partenaire (Tableau 15.1). Mais linconvnient dune telle typologie statique est de masquer le caractre essentiellement dynamique des interactions entre espces. Les interactions durables sont en effet susceptibles de varier en intensit dans lespace et le temps, et une interaction mutualiste est susceptible de driver vers une relation de parasitisme
476
15.2 LE RLE DU COMPORTEMENT AU SEIN DES INTERACTIONS MUTUALISTES

Les mutualismes correspondent a priori des interactions interspcifiques au sein desquelles chaque partenaire retire un bnfice net. Ils sont largement rpandus dans la nature et impliquent aussi bien des relations entre deux espces animales quentre espces de plantes et espces animales (comme dans le cas de la pollinisation par exemple). Le terme symbiose est souvent utilis en lieu et place du terme mutualisme par certains auteurs, alors que dautres ny ont recours que pour dsigner des interactions mutualistes hautement spcialises entre partenaires qui ne peuvent survivre lun sans lautre. Nous nous rangerons cette deuxime dfinition. Le terme mutualisme est utilis ici pour qualifier le rsultat de linteraction, indpendamment de son histoire volutive et de limportance des bnfices retirs par les
protagonistes. Cette interaction consiste en une exploitation mutuelle entre deux espces diffrentes et impliquant un bnfice mutuel. En ce sens, il nest assimilable ni une coopration ni un acte altruiste, deux concepts qui nont de sens que dans le cas dinteractions entre individus appartenant une mme espce.
15.2.1 Le mutualisme, une relation pas si simple que cela
Si certaines interactions mutualistes semblent rellement apporter des bnfices rciproques aux deux partenaires, il semble aujourdhui que cet tat constitue probablement lexception plutt que la rgle. De fait, la frontire entre mutualisme et parasitisme est souvent moins nette quon ne pourrait le croire premire vue, et, dans de nombreux cas despces, lide ancienne dun mutualisme stable, bas sur des bnfices mutuels et quivalents pour les deux parties ne rsiste pas une analyse rigoureuse. La stabilit et lquilibre de linteraction mutualiste dpendent, en effet, de nombreux facteurs susceptibles de modifier les cots et les bnfices qui y sont associs (Bronstein 1994). Par exemple, labondance et lidentit des autres espces avec lesquelles les espces mutualistes interagissent peuvent exercer une influence importante sur linteraction. Selon le contexte cologique, le service rendu par une espce mutualiste peut mme tre plus ou moins important pour lespce partenaire. Afin dillustrer cet aspect conditionnel des interactions mutualistes, nous dveloppons ici deux exemples dinteraction mutualiste entre espces de vertbrs. La premire interaction est de type facultatif, alors que la seconde peut tre de type obligatoire.
15.2.2 Lindicateur, le ratel et lhomme
des lieux de culte. De fait, leur nom voque un comportement singulier la base dune interaction mutualiste plutt exceptionnelle. Certaines espces dindicateurs sont clbres pour conduire les mammifres mellivores comme les ratels (Mellivora capensis) ou les humains vers les ruches sauvages lorsquils sont incapables de les ouvrir eux-mmes. Longtemps, lhistoire des indicateurs guidant les cueilleurs vers les essaims dabeilles a fait figure de lgende, ou, pour le moins, est reste au stade danecdote. Jusqu ce quune tude mene sur trois annes dans le nord du Kenya (Isack et Reyer 1988) vienne fournir les preuves tangibles de lexistence dun vritable mutualisme entre lhomme et lindicateur.
a) Des oiseaux et des hommes
Les indicateurs, ou guide-miels, forment un groupe despces doiseaux, particulier plus dun titre, dont la majorit des reprsentants vit dans les savanes africaines (Bakyono 1988). Fait assez rare dans la nature, plusieurs espces dindicateurs peuvent se nourrir et assimiler de la cire quils rcoltent principalement dans les nids dabeilles, dont ils mangent aussi les larves et les adultes. Occasionnellement, ils peuvent mme exploiter la cire des cierges disposs sur les autels des glises (Friedmann et Kern 1956, Diamond et Place 1988)! Mais leurs interactions avec lespce humaine ne se limitent pas au pillage
Dans cette rgion, vit un peuple nomade, les Borans, qui recherche les essaims sauvages pour rcolter le miel. Les Borans sont souvent assists dans leur qute par le grand indicateur (Indicator indicator), un oiseau mesurant environ 20 centimtres, au plumage brun, lexception de la queue qui au vol apparat raye de blanc. Laide des indicateurs est largement bnfique aux Borans puisque, en moyenne, elle diminue le temps ncessaire pour trouver un essaim de 8,9 heures sans guide 3,2 heures en suivant un guide, soit une rduction de 64%! Les indicateurs bnficient en retour de linteraction. Lenfumage des ruches sauvages par les Borans rduit en effet le risque dtre piqu par les abeilles et lutilisation doutils pour ouvrir les essaims augmente la disponibilit de la nourriture pour les indicateurs. Isack et Reyer (1988) ont ainsi estim quenviron 96% des essaims ntaient accessibles aux indicateurs qu travers leur coopration avec lhomme. Il est difficile de dater linteraction mutualiste entre lhomme et les indicateurs, mme si des dessins rupestres retrouvs dans le Sahara ou en Afrique australe attestent que la collecte du miel par lhomme y remonte au moins 20 000 ans. Durant cette priode, lvolution de linteraction mutualiste sest accompagne dun comportement strotyp de recrutement des ratels ou des humains par les indicateurs. Ces derniers, aprs avoir localis un essaim, sempressent dattirer lattention dun individu de lune ou lautre espce partenaire. Ils volent alors de perchoir en perchoir, dployant leur queue en ventail et mettant un signal vocal caractristique form de doubles notes. Lorsque le partenaire a marqu son intrt en sapprochant de loiseau, celui-ci senvole et sloigne de quelques mtres, puis le mange reprend
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jusqu lessaim (Bakyono 1988, Isack et Reyer 1988). Les humains eux aussi ont labor un systme de communication afin dattirer les indicateurs. Les Borans ont confectionn cette intention divers instruments (coquilles perces, morceaux de bois vids) qui leur permettent dmettre des sifflements perants, audibles dans un rayon denviron un kilomtre. Ces sifflements semblent tre interprts par loiseau comme un signal dappel, puisque leur mission double le taux de rencontre des Borans avec les indicateurs (Isack et Reyer 1988).
b) Les conditions de maintien de cette interaction
action. En labsence dune phylognie prcise du groupe et de donnes fiables sur la prsence et la frquence du comportement de guidage chez les diffrentes espces, la question reste ouverte.
15.2.3 Les symbioses de nettoyage
a) Les pique-bufs: nettoyeurs ou vampires?
Le mutualisme entre les indicateurs et ses partenaires repose donc sur une rciprocit et une honntet dans la communication (voir chapitre 14). Lanalyse du comportement des indicateurs (Isack et Reyer 1988; voir aussi Bakyono 1988) a rvl que, conformment aux dires des Borans, la forme du vol de loiseau et la direction quil emprunte constituent des informations fiables permettant de localiser les essaims dabeilles. Le systme semble peu ouvert la tricherie, car les mammifres mellivores sont principalement intresss par le miel alors que les indicateurs sont plus friands de cire et de larves dinsectes. Cependant, linteraction mutualiste ncessite dtre rgulirement renforce. Ainsi, dans les zones de lAfrique o le miel collect dans les ruchers sauvages a t remplac par les produits de lapiculture ou par dautres ersatz sucrs, les indicateurs semblent avoir cess de diriger leur comportement de recrutement vers lhomme (Bakyono 1988, Isack et Richner 1988). Divers facteurs peuvent expliquer cette rapide disparition. Premirement, des interactions relativement rcentes dun point de vue volutif pourraient tre plus labiles. Deuximement, il a t suggr (Bronstein 1994) que les interactions facultatives sont plus instables. Enfin, le caractre tripartite de linteraction (indicateur-ratel-homme) pourrait aussi tendre en diminuer la stabilit (Bronstein 1994). Il serait cet gard intressant de savoir si dans les zones o les hommes ont cess de rcolter le miel des ruchers sauvages, les indicateurs ont redirig leur effort de recrutement vers le ratel, ou, de manire plus gnrale, si la frquence des recrutements dirigs vers lhomme est ngativement corrle la densit locale de ratels. Labsence de comportement de guidage chez certaines espces dindicateurs pourrait ainsi tre due une perte rcente, lie une modification des cots et des bnfices associs linter478
Lindicateur nest pas la seule espce doiseau inclure la cire dans son rgime alimentaire. Les pique-bufs (Buphagus spp.) sen nourrissent aussi mais lobtiennent en nettoyant les oreilles de diverses espces de bovins et dantilopes. Cet aspect de leur rgime alimentaire est peu connu, et on saccorde gnralement les dcrire comme insectivores, se nourrissant essentiellement des tiques et autres ectoparasites quils prlvent dans le pelage de diverses espces donguls sauvages. Le spectacle des antilopes transportant placidement sur leur dos un groupe de pique-bufs tout affairs les dbarrasser de leurs ectoparasites a ainsi t souvent prsent comme le parfait exemple dune interaction mutualiste (Dickman 1992, Connor 1995). Pourtant limage prosaque de loiseau qui, en se procurant sa nourriture, nettoie le vertbr et le soustrait aux morsures, piqres et autres repas sanguins dun vaste cortge darthropodes parasites, pourrait tre en fait assez loigne de la ralit. En effet, les pique-bufs ne se limitent pas prlever sur les onguls de la cire ou des insectes (Weeks 1999). Ils se nourrissent aussi de leur sang, prlev sur les blessures dont ils retardent la cicatrisation. Le caractre douloureux ou pour le moins dsagrable pour lhte de ces repas sanguins est attest par la raction des mammifres qui secouent leurs corps, russissant parfois dloger ainsi loiseau vampire. Weeks (1999, 2000) a tudi le comportement dapprovisionnement des pique-bufs bec rouge B. erythrorhynchus perchs sur des bovins domestiques dans une exploitation agricole au Zimbabwe. Lingestion de tiques ne reprsentait quun faible pourcentage de lactivit dapprovisionnement domine par lexploitation des blessures des bovins. Au cours dune exprience, Weeks (2000) a empch les pique-bufs davoir accs une partie dun troupeau, lautre partie restant expose aux oiseaux. Le nombre de tiques tait compt sur chaque animal au dbut et la fin de lexprience, spars de quatre semaines. Aucune diffrence significative dans la variation du nombre de tiques entre le dbut et la fin de lexprience ne fut constate
selon que les bovins taient exposs ou pas aux pique-bufs (Figure 15.1 a). En revanche, la cicatrisation des plaies tait significativement plus longue dans le groupe expos aux pique-bufs (Figure 15.1 b). Il est difficile de savoir jusqu quel point ces rsultats peuvent tre gnraliss aux interactions liant les pique-bufs aux espces donguls sauvages, car le btail domestique na pas co-volu avec les piquebufs. Ils indiquent cependant que les cots et les bnfices de linteraction sont susceptibles de changer selon lespce hte. On ne peut donc savoir si dune manire gnrale les pique-bufs se comportent plus souvent comme des vampires ou comme dhonntes nettoyeurs. Il semble quils exploitent exclusivement les blessures sur les hippopotames (Olivier et Laurie 1974), mais leur relation avec les impalas ou les rhinocros pourrait tre moins dsavantageuse pour les htes (Hart et al. 1990, Weeks 1999). La nette prfrence des pique-bufs pour des espces htes de grande taille et lagilit rduite, donc moins capables de dloger les oiseaux indsirables (Koenig 1997), suggre cependant que linteraction entre les piquebufs et leurs htes ne constitue pas un mutualisme parfaitement quilibr.
b) Poissons nettoyeurs, poissons clients
(a)
Changement dans le nombre total de tiques
6 5 4 3 2 1 0 Prsents Absents Pique-bufs
(b)
5 Nombre de plaies moyen par buf 4 3 2 1 0
Prsents Absents Pique-bufs
Les symbioses de nettoyage les mieux tudies restent celles observes au sein du monde marin (Feder 1966, Arnal 2000, Ct 2000). Elles impliquent un individu dune espce, qualifie de nettoyeuse, qui prlve sur le corps, la cavit buccale ou les branchies dun individu dune autre espce, dite espce cliente, divers ectoparasites, bactries ou lambeaux de tissus morts ou putrescents. Comme dans le cas de linteraction entre pique-bufs et onguls, les nettoyeurs appartiennent typiquement des espces de petite taille, telles que des crevettes ou de petits poissons, et leur clientle est constitue de poissons de plus grande taille, y compris certaines espces de raies ou de requins (Ct 2000, Sazima et Moura 2000). La rpartition du comportement de nettoyage travers les diffrents taxa indique que ce comportement a volu plusieurs reprises indpendamment chez les crustacs et chez les poissons (Ct 2000). Si le comportement de nettoyage a t dcrit chez plus dune centaine despces de poissons, il reste une activit sporadique pour la plupart dentre elles, et seulement 18% dentre elles peuvent tre qualifies de nettoyeurs obligatoires en ce sens que leur alimentation dpend majoritairement de lactivit
Figure 15.1 Effets de la prsence des pique-bufs sur la charge parasitaire et le nombre de plaies des bufs domestiques. Les histogrammes reprsentent les valeurs moyennes et les carts-types des diffrences entre la fin et le dbut de lexprience concernant: (a) le nombre de tiques (P > 0,60), et (b) le nombre de plaies par bovin. La diffrence nest significative que pour le nombre de plaies (P = 0,003). Modifi daprs Weeks (2000).
de nettoyage (Ct 2000). Deux familles de poissons sont particulirement concernes, les gobiids et les labrids. Ce sont parmi les espces appartenant ces deux familles et leurs clients que certaines caractristiques morphologiques et comportementales tout fait originales sont observes. Tout dabord, il existe une similarit dans les colorations des diffrentes espces de nettoyeurs rparties dans diffrentes rgions du Globe (Ct 2000). Bien que la forme des nettoyeurs varie largement dune espce lautre, il existe des convergences dans les colorations, notamment lexistence de rayures latrales le long de laxe du corps. Chez les gobies nettoyeurs du genre Elacatinus, une analyse sommaire (Ct 2000) indique que la taille relative des rayures latrales par rapport celle du corps est suprieure chez les espces
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Taille relative de la rayure latrale
1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0
Quel bnfice pour le nettoyeur?
Nettoyeurs
Autres espces
Figure 15.2 Convergence de couleur chez les divers gobies nettoyeurs. Taille relative de la rayure latrale chez des espces de gobies du genre Elacatinus selon quelles pratiquent le nettoyage (n = 6) ou pas ( n = 7). La diffrence est significative (P = 0,04). Daprs Ct (2000).
impliques dans des interactions de nettoyage par rapport celles qui ne le sont pas (Figure 15.2). En revanche, aucun pattern de coloration particulier nest observ chez les espces facultatives (Ct 2000).
Des clients et des nettoyeurs
Ensuite, les interactions impliquant une espce de nettoyeur obligatoire se droulent classiquement dans un territoire fixe, appel station de nettoyage (Potts 1973, Arnal et Ct 1998). Linteraction senclenche lorsquun poisson client pntre librement dans la station ou y est activement recrut par le poisson nettoyeur qui peut loccasion adopter une nage en zigzag pour lapprocher. Le client, en rponse, adopte le plus souvent une posture strotype, appele pose (Losey 1979, Arnal 2000). Il dispose son corps verticalement, tte en bas ou tte en haut, dploie ses nageoires et ouvre ses ouies. Les poses peuvent aussi saccompagner chez certaines espces de clients de brusques changements de coloration (Ct 2000). Elles ont gnralement pour effet de dclencher lactivit dinspection et de nettoyage (Ct et al. 1998). Au cours de linspection prliminaire, le nettoyeur heurte plusieurs reprises de ses nageoires le corps du client. Il sadonne ensuite prlever diffrents lments la surface du corps du client ou bien interrompt linteraction et retourne vers le centre de la station. Linteraction de nettoyage peut aussi sinterrompre sur linitiative du client qui souvent effectue une srie de soubresauts avant de quitter la station de nettoyage (Eibl-Eibesfeldt 1955, Randall 1958).
480
Dterminer quels mcanismes proximaux sous-tendent linteraction entre nettoyeurs et clients et valuer les bnfices adaptatifs qui en rsultent pour chacune des deux parties reprsente un enjeu majeur dans ltude des symbioses de nettoyage (Ct 2000, Bshary et Wrth 2001, Grutter 2001). En ce qui concerne les nettoyeurs, il est largement tabli quils bnficient de linteraction en prlevant sur le corps des clients une importante source de nourriture. Lexamen des contenus stomacaux de diffrentes espces de nettoyeurs a en effet rvl que pour la plupart dentre elles, les ectoparasites reprsentaient la principale source de nourriture prleve sur les clients. Plusieurs espces de nettoyeurs en revanche ne sont pas exclusivement dpendantes de leurs clients et sont capables de capturer des invertbrs directement sur le substrat. Il peut mme exister pour une mme espce de poisson nettoyeur une variation gographique dans la dpendance trophique vis--vis des espces clientes (Ct 2000). Il a aussi t suggr que les nettoyeurs pourraient retirer de linteraction mutualiste un bnfice additionnel en termes de protection face aux prdateurs qui seraient repousss par les clients, mais les rares donnes empiriques disponibles ne soutiennent pas cette hypothse (Arnal et Ct 1998).
Quel cot pour le nettoyeur?
En revanche, le bnfice net de linteraction mutualiste peut tre rduit par diffrents cots. Diffrentes observations suggrent en effet que le risque de prdation du nettoyeur par un client nest pas compltement ngligeable. Ainsi, plusieurs espces concentrent leur effort dinspection et de nettoyage sur les zones du corps du client qui les exposent le moins au risque dtre prdats, telles que la queue et les nageoires, et vitent les zones dangereuses que sont la tte et la bouche (Francini-Filho et al. 2000) o, pourtant, les ectoparasites sont gnralement plus abondants (Rohde 1980). Par ailleurs, diffrents cas de prdations des espces de poissons clients sur des espces de poissons nettoyeurs ont t signals (cf. Ct 2000 pour une synthse des donnes), mme si leur frquence semble rester faible. Dans certaines conditions, il existerait mme un risque pour les nettoyeurs dtre leur tour contamins au contact des clients (Hobson 1971), mais ce dsavantage ne semble pas concerner toutes les espces (Bron et Treasurer 1992).
Nombre de visites/10 mn
Quel bnfice pour le client?
0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 Territoire avec une station de nettoyage Territoire sans station de nettoyage
premire vue, les bnfices pour les clients semblent vidents. Les nettoyeurs, en prlevant les ectoparasites, doivent rduire les diffrents cots lis aux effets pathognes induits par ces derniers. Cependant, les expriences consistant retirer localement les poissons nettoyeurs pour mettre en vidence (par comparaison avec des zones tmoins) un effet de leur prsence sur la charge parasitaire des espces clients nont pas toujours abouti aux mmes rsultats (Grutter 1996, Ct 2000). Cela est en partie expliqu par des problmes mthodologiques. Il semble en effet que certains nettoyeurs concentrent leur prdation sur les parasites de plus grande taille, ce qui a pour effet de causer une augmentation concomitante du nombre de parasites de petite taille. La densit totale dectoparasites nest donc pas directement influence, mais la biomasse totale est rduite, ce qui peut constituer un bnfice pour les clients. Dautres tudes (Grutter 1999, Grutter et Hendrikz 1999) suggrent que pour certaines espces, le moment de la journe pendant lequel la charge parasitaire est mesure peut largement influencer les conclusions de ltude. En effet, certaines espces de nettoyeurs sont exclusivement diurnes, alors que la colonisation des htes par les ectoparasites a lieu aussi bien de jour que de nuit. Grutter (1999) a ainsi observ que des clients de lespce Hemigymnus melapterus placs dans des cages sur des rcifs avec des labres nettoyeurs de lespce Labroides dimidiatus taient moins couverts de crustacs isopodes ectoparasites que les individus placs dans des rcifs sans nettoyeurs, mais cela seulement si lexamen de la charge parasitaire par les observateurs tait pratiqu en fin de journe. La visite des stations de nettoyage peut aussi impliquer des cots rels ou potentiels pour les clients. Premirement, plusieurs espces clientes sont territoriales. Pour se rendre sur la station de nettoyage, les clients doivent alors abandonner temporairement leur territoire et donc encourir le risque dy tre supplant par un intrus. Arnal et Ct (1998) ont montr que les clients de lespce Stegastes dorsopunicans qui possdent une station de nettoyage sur leur territoire se font nettoyer presque deux fois plus souvent que les individus nen possdant pas (Figure 15.3), ce qui suggre que le fait de devoir quitter son territoire pour se faire nettoyer limite le recours aux poissons nettoyeurs. Deuximement, un dplacement vers les stations de nettoyage peut aussi obliger les individus clients traverser des zones particulirement exposes la
Figure 15.3 Territorialit et frquence des visites une station de nettoyage. Frquence de visites des stations de nettoyages par les clients en fonction du fait que leur territoire contient ou ne contient pas une station de nettoyage. La diffrence est significative; test unilatral: P < 0,10, (n1 = n2 = 6). Daprs Arnal et Ct (1998).
prdation ou pntrer dans le territoire dautres individus o ils sont susceptibles dtre agresss (Arnal et Ct 1998). Troisimement la posture adopte pendant linteraction de nettoyage peut rendre les clients vulnrables aux tentatives de prdation par dautres espces de clients visitant la mme station.
Des nettoyeurs pas si propres que cela
En fait, les cots les plus directs peuvent rsulter de linteraction de nettoyage elle-mme. En effet, la plupart des espces de nettoyeurs ne se bornent pas prlever des ectoparasites: ils peuvent en outre ingrer des cailles et surtout du mucus (Gorlick 1980, Grutter 1997, Arnal 2000). Le mucus constitue pour les nettoyeurs une source importante de glycoprotines. Qui plus est, alors que la biomasse dectoparasites disponible peut largement varier dun client lautre, la prsence de mucus est garantie. La perte de mucus peut tre importante (Arnal 2000) et reprsente un cot certain pour les clients. En effet, le mucus constitue en quelque sorte le systme immunitaire de lpiderme des poissons. Sa rduction peut entraner une augmentation de linfestation par des agents pathognes ou des parasites. Le remplacement du mucus prlev seffectue, mais le nouveau mucus tend contenir moins de substances de dfense que lancien (Svensden et Bogwald 1997). Arnal et Morand (2000) ont ainsi montr que chez le labre mditerranen Symphodus melanocercus, lintensit du nettoyage est directement lie la charge des clients, mais aussi la qualit de leur mucus.
481
Une autre hypothse: la recherche de stimulations tactiles
Devant lincertitude quant un bnfice net du nettoyage en lui-mme pour le client, certains auteurs (Losey et Margules 1974, Losey 1987) ont suggr que la premire motivation des clients ne consiste pas chercher se dbarrasser de leurs ectoparasites, mais obtenir des stimulations tactiles. Selon cette hypothse, le retrait des parasites par les nettoyeurs ne serait pas une composante indispensable de linteraction. Les poissons nettoyeurs auraient plutt profit du besoin de stimulations tactiles ressenti par les clients pour exploiter laccs une ressource trophique. De fait, les sensations tactiles rsultant de lactivit des nettoyeurs semblent avoir sur leurs clients un effet apaisant (Potts 1973, Lemaire et Maigret 1987). Il a t suggr (Ct 2000) que ces contacts pouvaient en fait tre utiles aux nettoyeurs pour localiser dventuelles proies la surface du corps des clients. Mais une tude rcente (Bshary et Wrth 2001) indique que durant ces contacts les positions relatives du client et du nettoyeur sont stables, la tte du nettoyeur pointant typiquement loppos du corps du client, ce qui semble peu compatible avec la capture de proies. Cependant, outre le fait que leffet physiologique rel des stimulations tactiles reste prciser, lhypothse de la stimulation tactile a t rcemment infirme. Grutter (2001) a tudi en aquarium le comportement de poissons clients confronts travers une glace une espce de nettoyeur ou une espce non nettoyeuse servant de tmoin. Linfestation parasitaire des clients tait manipule par lexprimentateur afin de vrifier linfluence de celle-ci sur la tendance des clients rechercher un contact avec les nettoyeurs. Les poissons clients parasits passaient plus de temps prs des poissons nettoyeurs que les individus non parasits. De plus, les poissons clients parasits passaient plus de temps prs des nettoyeurs que prs des poissons servant de tmoin, alors quaucune prfrence ntait observable chez les individus non parasits. Grutter (2001) conclut que linfestation parasitaire plutt que la recherche de stimulations tactiles sous-tend le comportement client. Ce qui ne signifie pas pour autant que les stimulations tactiles ne jouent aucun rle dans linteraction de nettoyage. partir dobservations de terrain, Bshary et Wrth (2001) ont mis en vidence chez L. dimidiatus que les stimulations tactiles des nettoyeurs ont pour effet de prolonger le temps de pose des clients notamment en apaisant les clients la suite dune raction
482
une morsure inflige par le nettoyeur. Ces mmes auteurs ont aussi observ que les stimulations tactiles taient plus souvent employes par les nettoyeurs lors dinteractions avec des espces de clients prdatrices que lors dinteractions avec des espces non prdatrices. Il est important de souligner le fait que cette hypothse de la recherche de stimulation tactile ne se situe pas sur le mme plan que lexplication en termes dlimination des parasites. Lhypothse tactile ne constitue pas en soi une explication volutive car, si elle propose un mcanisme proximal par lequel les nettoyeurs pourraient exploiter leurs clients, elle ne propose pas de bnfice en termes daptitude du ct du client. En dautres termes, la question de la motivation volutive (cest--dire du bnfice en aptitude) du client obtenir de telles stimulations tactiles reste entire.
Quel bilan pour linteraction?
Lanalyse dtaille des cots et bnfices de linteraction client/nettoyeur rvle donc que linteraction mutualiste de nettoyage correspond un quilibre fragile et subtil qui fait intervenir diffrents cots et bnfices. La stabilit de la relation semble, encore une fois, dpendante du caractre plus ou moins ambigu du rle jou par chaque protagoniste. Si le nettoyeur, attach sa station de nettoyage, tend plus exploiter le mucus de ses clients plutt que de les soulager de leur charge parasitaire, le risque est grand que les clients dsertent la station. linverse, si les poissons clients se prsentent devant les nettoyeurs mme lorsquils sont faiblement parasits, ils encourent le risque que les nettoyeurs sanctionnent une inspection peu rentable en prlevant une part consquente de mucus. Mme si divers lments laissent supposer que les symbioses de nettoyage impliquent un certain degr dhonntet entre les protagonistes (Arnal 2000), notamment li au fait que les clients visitent dautant plus assidment les stations quils sont fortement parasits, les bnfices retirs par chaque partie sont susceptibles de varier entre espces et pour une mme espce dune zone gographique une autre. Qui plus est, cette honntet est parfois corrompue par certaines espces mimtiques (Ct 2000), telles que la blennie Aspidontus taeniatus qui mime le labre L. dimidiatus, une espce de nettoyeur commune et largement rpandue (Figure 15.4). Lespce mimtique dupe les clients puisquelle ne procde pas au retrait des ectoparasites, prfrant se nourrir dcailles et de tissus. Linfluence des espces mimtiques sur
la stabilit de linteraction entre poissons nettoyeurs et clients reste cependant valuer. La complexit dune telle interaction ncessite trs probablement lutilisation dune approche formelle pour en comprendre les tenants et les aboutissants.
(a)
15.3 LE RLE DU COMPORTEMENT DANS LES RELATIONS HTE-PARASITE

Nous avons vu dans la partie introductive de ce chapitre que les relations hte-parasite reprsentent une forme dinteraction durable o un de deux partenaires reoit un bnfice aux dpens de lautre. Par dfinition, le parasitisme est coteux pour lhte car les ressources utilises par les parasites ne peuvent tre alloues aux fonctions vitales de lhte. Les parasites exercent donc de fortes pressions de slection sur leurs htes, ce qui lchelle de temps volutive a favoris lapparition de mcanismes de dfense de la part des htes. La fonction de ces mcanismes de dfense est multiple. Elle peut avoir pour effet: 1. dviter la rencontre avec les parasites; 2. de contenir la prolifration des pathognes lorsquils ont russi rentrer en contact ou pntrer dans lhte; 3. de limiter les effets ngatifs sur laptitude phnotypique de lhte. Le comportement peut jouer un rle significatif dans chacune de ces tapes. Lvitement de la rencontre avec les parasites peut tre le fait dune srie de choix comportementaux tels que la dcision de sinstaller dans un habitat plutt que dans un autre, de saccoupler avec un partenaire plutt quun autre ou de choisir une proie dtermine. Bien que le deuxime volet ci-dessus (le contrle de la population de parasites) soit essentiellement assur par le systme immunitaire, certains comportements peuvent moduler lefficacit de la fonction immunitaire. Lingestion de certains aliments riches en carotnodes peut par exemple avoir un effet stimulant sur la rponse immunitaire (Olson et Owens 1998). Dautres exemples indiquant plus directement lexistence dune automdication chez les animaux nous viennent des oiseaux. Certaines espces comme ltourneau, Sturnus vulgaris ou la msange bleue, Parus caeruleus, apportent dans leurs nids des essences vgtales qui possdent des proprits antimicrobiennes et antiparasitaires (Clark 1990, Lafuma et al. 2001, Petit et al. 2002). La prsence de ces essences vgtales rduit donc le risque que des ectoparasites ou dautres pathognes puissent se dvelopper dans le nid (Clark et Mason 1985). Nous nous intresserons dans le reste du chapitre au rle central jou par le comportement au sein des interactions htes-parasites. Dans la course aux
(b)
Figure 15.4 Deux espces exploitant les mmes clients, mais pas de la mme manire. Lespce Labroides dimidiatus est un labre nettoyeur obligatoire de lIndo-Pacifique. Son action comporte des aspects positifs pour ses clients. (b) Lespce mimtique, le blennie Aspidontus taeniatus, nest en fait quun parasite dont linteraction est uniquement ngative pour ses clients. Cette espce mimtique exploite donc lexistence dune interaction mutualiste entre nettoyeur et client son seul avantage.
Comment aller plus loin?
La question de lvolution et du maintien des symbioses de nettoyage au sein du monde marin est donc encore loin dtre rsolue. Les progrs venir sont en partie rechercher du ct de lanalyse comparative. Certaines espces de poissons se comportent comme de vritables parasites en se nourrissant des cailles et du mucus quils prlvent sur dautres espces (Hoese 1966, Major 1973). Lhypothse dune volution des symbioses de nettoyage partir de formes ectoparasites peu spcialises (Gorlick et al. 1978) mriterait dtre value partir de donnes phylogntiques. Cette mme approche serait utile pour mieux comparer les caractristiques des interactions entre espces de nettoyeurs facultatives et obligatoires. Malheureusement, les relations phylogntiques entre espces de nettoyeurs dune part, et de client dautre part, demeurent mal tablies. Par ailleurs, vu la complexit des interactions, des approches thoriques devraient tre trs utiles pour prciser les conditions dans lesquelles linteraction mutualiste peut se maintenir. Le chapitre 13 donne des exemples de lapport de telles approches thoriques.
483
armements qui les opposent leurs espces htes, certaines espces de parasites semblent avoir acquis la facult de manipuler le comportement et la physiologie de leurs htes, allant mme jusqu prcipiter leur mort. Le caractre adaptatif de cette manipulation est discut dans le paragraphe suivant. Nous aborderons ensuite un phnomne complexe o toute linteraction hte-parasite, quil sagisse de la stratgie de parasitisme ou des mcanismes de dfense de lhte, est base sur des comportements: le parasitisme de ponte. Enfin, les consquences de la socialit et de la vie en groupe, en termes de risque de parasitisme, seront abordes dans la dernire partie de ce chapitre.
15.3.1 Manipulation parasitaire
Le concept de phnotype tendu (Dawkins 1982) souligne la capacit des gnes dun organisme prolonger leurs effets via les modifications phnotypiques que leur propre vhicule induit au sein dun autre organisme (voir le chapitre 2 sur la relation entre les gnes et leur vhicule, cest--dire les avatars que constituent les individus dont le comportement assure la prennit lchelle volutive). Ces modifications sont juges adaptatives si elles contribuent accrotre, travers laugmentation de laptitude phnotypique du vhicule, la valeur slective de ces mmes gnes. Pour lheure, les gnes des parasites leur confrant la capacit de manipuler le phnotype de leurs htes ne sont pas clairement identifis. En revanche, il existe une abondante littrature dcrivant les altrations du phnotype des htes infects par certaines espces de parasites et quanti(a) (b)
fiant les consquences de ces altrations en termes de survie et de dveloppement du parasite (Combes 2001, Moore 2002). Ces modifications sont souvent saisissantes et inattendues. Un cas de manipulation parasitaire particulirement fascinant a t rcemment observ dans des plantations de palmiers au Costa Rica (Eberhard 2000). Il implique une gupe parasitode, Hymenoepimecis sp. et une araigne orbitle, Plesiometa argyra. Linteraction dbute lorsquune gupe pond un uf unique dans labdomen de laraigne. Durant les deux premires semaines qui suivent la ponte, la larve se dveloppe en suant lhmolymphe de son hte, sans entraner de changement notable dans le comportement de laraigne qui continue tisser sa toile gomtrique. Mais, la nuit prcdant la mort de laraigne, son comportement de tissage se trouve soudainement modifi. Il en rsulte une nouvelle structure, sans aucun rapport avec ce que laraigne avait coutume de tisser auparavant: la place de la toile classique ordinairement produite (Figure 15.5 a), laraigne construit une sorte de cocon accroch la vgtation par deux huit filins (Figure 15.5 b). Une fois le tissage du cocon achev, la larve du parasitode effectue sa mue, tue laraigne et la dvore. Elle senroule ensuite dans le cocon quelle suspend verticalement au rseau de filins. Selon Eberhard (2000), la nouvelle toile est plus solide et plus rsistante limpact des fortes pluies qui constituent un important facteur de mortalit pour les gupes. Selon cet auteur, cette plus grande solidit de la toile modifie procurerait un avantage la gupe parasitode en termes daptitude phnotypique.
Figure 15.5 Exemple dimpact dun parasite sur le comportement de son hte.
(a) Toile ordinairement construite par laraigne Plesiometa argyra. (b) Rsultat de la manipulation par la gupe parasitode Hymenoepimecis sp. lors de la nuit prcdant la dernire mue du parasitode. Cette toile modifie tant plus solide, elle procurerait une protection contre les fortes pluies fatales linsecte parasitode. Daprs Eberhard (2000).
484
Cet exemple de manipulation, pour spectaculaire quil soit, nest pas un cas unique. Dautres espces de parasites sont capables de manipuler le phnotype de leurs htes leur profit de faons surprenantes. Qui plus est, un mme parasite est souvent susceptible dentraner plusieurs altrations dans le phnotype de son hte. Nous dtaillerons ici deux aspects particuliers des manipulations induites par des parasites. Le premier aspect concerne leffet des parasites sur la reproduction de leur hte. Le second aspect a trait aux modifications induites par les parasites dont le cycle de dveloppement implique une phase de transmission trophique dun hte amont vers un hte aval.
a) Manipulation de la reproduction des htes Transmission horizontale des parasites
Selon leur mode de transmission dans lespace et dans le temps, la slection naturelle favorise diffrentes sortes dinteractions entre les parasites et la reproduction de leurs htes. La transmission par voie horizontale constitue le mode de transmission le plus rpandu, et le seul connu chez les parasites mtazoaires. On parle de transmission horizontale des parasites lorsquil y a transmission des parasites dun hte soit lors de contacts entre htes (cas des ectoparasites et des parasites transmis par voie sexuelle), soit par la production, par voie sexue ou asexue, de propagules libres qui infecteront leur tour de nouveaux individus htes. Les parasites assurent leur propre subsistance aux dpens de leurs htes travers les ressources quils parviennent dtourner. Globalement, un hte, au stade adulte, alloue ses ressources, comme tout organisme, deux fonctions essentielles: son maintien et sa reproduction. Si le maintien de lhte est indispensable la survie et la croissance du parasite, en revanche lnergie alloue par lhte sa propre reproduction nest plus disponible pour le parasite. Qui plus est, il existe chez les organismes vivants un compromis volutif (trade-off ) entre survie et reproduction (Roff 1992). Tout investissement supplmentaire dans une de ces deux composantes de laptitude phnotypique se fait au dtriment de lautre. De manire symtrique, rduire lallocation dnergie une composante peut donc permettre daugmenter linvestissement dans lautre composante. Les parasites ont, a priori, intrt ce que leurs htes ne privilgient pas leur reproduction aux dpens de leur survie. De fait, de nombreux parasites ont un effet ngatif sur la reproduction de leurs htes.
Linfection parasitaire saccompagne souvent dune castration des htes, qui selon les systmes htesparasites considrs, peut tre totale ou partielle (Poulin 1998, Hurd 2001, Bollache et al. 2002). Du point de vue des mcanismes, la castration peut tre entrane par la destruction mcanique des gonades ou lie une perturbation physiologique de la gamtogense des htes. Le terme de castration comportementale est employ lorsque la prsence du parasite provoque seulement une diminution de la capacit de son hte avoir accs aux partenaires sexuels, sans avoir deffet sur la capacit physiologique se reproduire. Cela peut tre d une diminution de lattrait sexuel des htes infects, ou de leur capacit entrer en comptition avec des rivaux, ou encore de leur degr de ractivit un partenaire sexuel (Hurd 2001). Par exemple, les mles de diffrentes espces damphipodes parasits par des acanthocphales ont dans la nature un succs dappariement nettement diminu par rapport leurs congnres non parasits (figure 15.6; Zohar et Holmes 1998). Ce dficit est apparemment li une moindre capacit comptitive des mles parasits et leur moindre ractivit lorsquils sont mis en prsence dune femelle sexuellement rceptive (Bollache et al. 2001). Linvestissement des amphipodes mles dans la reproduction comportant
40
Succs dappariement (en%)
30 20 10
5 076
626
216 0 Individus sains Individus parasits par P. laevis Individus parasits par P. minutus
Figure 15.6 Infection parasitaire et rduction du succs dappariement. Succs dappariement des mles chez le crustac amphipode Gammarus pulex infect par deux espces de parasites acanthocphales, Pomphorhynchus laevis et Polymorphus minutus. Les histogrammes montrent le pourcentage dindividus apparis par catgorie. Les chiffres au-dessus des histogrammes indiquent la taille des chantillons. La diffrence entre ces trois situations est significative (P = 0,001) . Daprs Bollache et al. (2001).
485
un cot physiologique (Robinson et Doyle 1985, Plaistow et al. 2003), leur castration comportementale pourrait donc profiter aux parasites en empchant lpuisement partiel des ressources de lhte.
Transmission verticale des parasites
On dit quun parasite se transmet de faon verticale lorsque cette transmission a lieu depuis les parents vers leur descendance. Diffrentes espces de symbiontes intracytoplasmiques ont un mode de transmission vertical (Dunn et al. 1995, Rigaud 1997). Leur transmission est assure dune gnration lautre travers le cytoplasme dorigine maternelle que contient chaque uf. Les femelles dont le cytoplasme est infect produisent des ufs infects. Les parasites se transmettant par voie verticale offrent un exemple encore plus dmonstratif de manipulation de la reproduction des htes. Par exemple, les symbiontes intracytoplasmiques peuvent augmenter leur transmission dune gnration lautre, mme en labsence dautre effet avantageux et mme si linfection implique un cot pour lhte, en biaisant la sex-ratio des populations htes vers un excs de femelles (Werren et ONeill 1997). De telles situations ne sont pas rares.
Des cloportes trop fminins

Cette capacit a t, par exemple, mise en vidence chez plusieurs microorganismes parasites intracellulaires de crustacs (Rigaud 1997), et particulirement par la bactrie symbionte Wolbachia au sein de diffrentes espces disopodes terrestres (Bouchon et al. 1998, Rigaud et al. 1999). Chez les isopodes terrestres ou cloportes, la prsence de la bactrie fminisante transforme les mles en no-femelles fonctionnelles, cest--dire capables de saccoupler avec les mles intacts et de produire une descendance. A priori, la bactrie fminisante Wolbachia devrait rapidement envahir les populations de cloportes dont elle est capable de manipuler la sex-ratio. Cependant, il semble que la fminisation ne soit pas parfaite. Chez lespce Armadillidium vulgare, les mles interagissent plus et effectuent plus de tentatives daccouplement avec les femelles gntiques quavec les nofemelles, et ces dernires saccouplent un taux moindre et reoivent une quantit de sperme infrieure par rapport aux femelles gntiques non infectes (Moreau et al. 2001). La fminisation des mles nest pas le seul impact des bactries Wolbachia ayant pour effet de biaiser la sex-ratio de leurs htes et favorisant ainsi leur propre
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transmission. Chez diffrentes espces de papillons du genre Acracea, une autre bactrie Wolbachia, elle aussi hrite par voie maternelle mais diffrente de celles prsentes chez les isopodes, a le mme effet en tant ltale pour les ufs mles au cours de leur dveloppement (Jiggins et al. 1998). La slection favorise la propagation de ce parasite intracytoplasmique car la mort des mles bnficie leurs surs, soit en rduisant la comptition au sein de la fratrie, soit en leur fournissant un apport nourricier, les femelles dvorant leurs frres morts (Hurst et Majerus 1993). Fait surprenant, la distorsion de la sexratio provoque par les Wolbachia, qui peut tre trs importante dans certaines populations de papillons au sein desquelles plus de 90% des femelles sont infectes, semble tre lorigine dune modification du rgime de reproduction des espces htes. Dans la nature, une proportion importante de femelles reste vierge, ce qui suggre que leur succs reproducteur est limit par leur difficult rencontrer des mles (Jiggins et al. 2000). Ces femelles forment en certains lieux des essaims assimilables des leks inverss (cf. chapitres 9 et 10) et manifestent divers comportements dont la fonction semble tre dinduire les mles copuler. Ces leks ne sont pas observs dans les populations o la sex-ratio des papillons nest que faiblement biaise en faveur des femelles (Jiggins et al. 2000).
b) Manipulation du phnotype des htes et transmission trophique des parasites cycles complexes
Les cas de manipulation parasitaire sont particulirement bien documents chez diffrentes espces de parasites cycles htroxnes, cest--dire faisant intervenir plus dun hte (Combes 2001). Au cours de tels cycles, il est courant que le parasite passe par diffrents stades de dveloppement, certains impliquant une phase de reproduction asexue. La phase finale de reproduction sexuelle ne peut cependant se raliser quau sein de lhte terminal, appel hte dfinitif. Chez une majorit despces, la transmission dun hte intermdiaire en amont vers lhte dfinitif en aval seffectue par voie trophique: lhte intermdiaire est une proie de lhte dfinitif. Dans ce contexte, toute altration du phnotype du dernier hte intermdiaire le rendant plus vulnrable la prdation par lhte dfinitif est favorable au parasite. Depuis les annes 1970, de multiples exemples daltrations phnotypiques des htes infects ont
t interprts comme une manipulation de la part du parasite car facilitant sa transmission trophique vers lhte dfinitif. Le phnomne a t tudi chez diffrents groupes de parasites, mais est particulirement bien marqu au sein des interactions liant les trmatodes et les acanthocphales leurs htes intermdiaires invertbrs (Moore 2002).
Des gammares manipuls par leurs parasites
c) La manipulation est-elle adaptative?
Bethel et Holmes (1973, 1977) ont t les premiers mettre en relation le type daltration phnotypique observ chez les htes parasits avec le comportement alimentaire des htes dfinitifs. Les amphipodes Gammarus lacustris et Hyalella azteca prsentent une tendance spontane fuir la lumire, particulirement aprs avoir t drangs. Bethel et Holmes (1973) ont observ que cette tendance est altre, des degrs diffrents, chez les individus de ces mmes espces lorsquils sont parasits par les larves des acanthocphales Polymophus paradoxus, P. marilis ou Corynosoma constrictum. La modification du comportement des amphipodes infects a pour consquence de modifier leur microdistribution dans lhabitat aquatique par rapport aux individus sains. De plus, chaque parasite produit une modification diffrente et propre lui du comportement des amphipodes infects. Bethel et Holmes (1977) ont observ que lensemble de ces changements de distribution augmente en fait la probabilit de rencontre de lamphipode infect avec lhte dfinitif de son parasite. Une limite rcurrente des tudes sur la manipulation parasitaire provient du fait quelles reposent essentiellement sur des exprimentations conduites avec des htes infects prlevs dans la nature. Ce qui impose en toute rigueur de considrer une hypothse alternative lhypothse de manipulation: le comportement modifi pourrait en fait ne pas tre la consquence mais la cause de linfestation parasitaire. Par exemple, les amphipodes les moins photophobes pourraient aussi tre les plus exposs aux parasites. Cette hypothse est cependant peu vraisemblable. Dune part, au moins dans le cas des acanthocphales, lhte intermdiaire sinfecte en mangeant les ufs du parasite librs dans leau avec les fces de lhte dfinitif. Le fait dtre plus ou moins photophobe ne semble pas disposer les amphipodes ingurgiter un parasite. Par ailleurs, les altrations phnotypiques ne se manifestent que lorsque le parasite a atteint le stade de dveloppement auquel il devient infectieux pour lhte dfinitif (Maynard et al. 1998).
Si les modifications phnotypiques sont bien la consquence de linfection, doit-on pour autant considrer quelles rsultent dune manipulation de lhte par son parasite, cest--dire quelles sont adaptatives pour le parasite? En effet, certaines modifications phnotypiques peuvent tre le simple sous-produit dune raction de dfense physiologique de lhte linfection parasitaire. Il est ainsi admis que la fivre suite une infection peut tre une modification phnotypique favorable aux htes infects puisque llvation de temprature peut dans certains cas conduire supprimer le parasite (Moore 2002). Il est cependant plus difficile dimaginer en quoi les altrations comportementales dcrites ci-dessus peuvent tre bnfiques pour les htes dans la mesure o elles conduisent augmenter leur vulnrabilit la prdation par les htes dfinitifs. Une autre hypothse avance est que les htes infects commettraient en quelque sorte un suicide adaptatif permettant de freiner la progression dmographique des parasites (Smith Trail 1980). Cependant, lvolution dun tel comportement ne peut tre envisage qu travers la slection de parentle, cest--dire si ce comportement favorise des apparents. Or, pour la majorit des interactions liant des parasites helminthes leurs htes intermdiaires arthropodes, le mode de dispersion du parasite et la dure de son dveloppement rendent lhypothse du suicide adaptatif peu vraisemblable (Moore 1984, 2002).
Quels critres pour pouvoir parler dune manipulation de lhte par son parasite?
Faut-il pour autant considrer que toute altration du phnotype des htes infects constitue un exemple de phnotype tendu? Afin de se donner les moyens de trancher, le Qubcois Robert Poulin (1995) a propos une srie de rgles permettant dapprcier le caractre adaptatif dune modification comportementale de lhte (Tableau 15.2).
Valeur relative et mise en application de ces critres
Les deux premiers critres visent distinguer les altrations du phnotype de lhte de simples effets pathologiques. Un affaiblissement gnral de lhte peut par exemple tre la consquence directe de lexploitation des ressources de lhte par le parasite. Cette perte de vigueur peut expliquer la moindre capacit de lhte ragir aux prdateurs ou des
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TABLEAU 15.2 CRITRES PERMETTANT DE CONCLURE QUUNE MODIFICATION COMPORTEMENTALE DUN HTE EST ADAPTATIVE ET RELVE DONC BIEN DUNE MANIPULATION PARASITAIRE.
Paramtre Effet attendu
Altrations phnotypiques chez les htes intermdiaires infects Ces mmes altrations phnotypiques Laptitude phnotypique du parasite
Daprs Poulin (1995).
Doivent prsenter un caractre complexe. Doivent tre de nature favoriser la rencontre avec lhte dfinitif appropri. Doivent avoir volu de faon indpendante dans diffrentes lignes dhtes et de parasites. Doit augmenter en consquence directe des altrations produites chez lhte. Cest ce critre qui permet de parler de manipulation.
signaux issus des congnres, en particulier dans le contexte sexuel. La simple altration du comportement antiprdateur ou du comportement social de lhte ne constitue alors pas une adaptation au bnfice du parasite, mais une simple expression de son effet pathologique direct. Certaines altrations, en revanche, sont difficilement assimilables de simples sous-produits de linfection. Par exemple, chez diffrentes espces animales, les individus sains tendent ordinairement viter la rencontre avec leurs prdateurs. Les signaux chimiques trahissant la prsence des prdateurs ont un fort effet rpulsif et suffisent provoquer une raction de fuite ou de mise labri. Chez les htes intermdiaires parasits, cette aversion aux odeurs de prdateurs est souvent altre. Une absence de rponse pourrait ventuellement tre analyse comme un dysfonctionnement pathologique du systme nerveux des htes. Mais dans certains cas, laltration ne se rduit pas une absence de rponse mais implique une vritable inversion de la rponse. De rpulsive, lodeur du prdateur devient attirante.
constitue un hte intermdiaire particulirement important pour T. gondii avec une prvalence moyenne denviron 35%. Habituellement, les rats vitent les zones o ils peroivent les indices de la prsence de chats. La manipulation exerce par T. gondii a pour effet de transformer laversion inne des rats envers lodeur des chats en une attraction probablement fatale (Figure 15.7). Une telle exprience montre que laltration du comportement induite par le parasite est la fois subtile et spcifique. Seule la raction lodeur des chats semble tre modifie, alors que les autres comportements et ltat de sant gnral des rats infects restent inchangs. Un exemple similaire a t rapport chez lisopode Caecidotea intermedius parasit par lacanthocphale Acanthocphalus dirus (Hechtel et al. 1993): les isopodes infects tendaient tre attirs vers les poissons htes dfinitifs du parasite alors que les isopodes sains tendaient sen loigner.
des proies qui oublient de se cacher

Dans lexemple qui prcde, le fait que deux phnomnes de manipulation similaires aient volu indpendamment lun de lautre dans des interactions hte-parasite impliquant des organismes trs loigns du point de vue phylogntique mais partageant le mme impratif de transmission trophique, contribue tablir leur caractre adaptatif, conformment au troisime critre rig par Poulin (1995). La similitude des altrations produites chez un mme type dhte par des parasites diffrents mais exploitant le mme type dhte dfinitif est tout aussi dmonstrative. Ainsi, le trmatode Microphallus papillorobustus possde la facult de modifier le gotropisme de son hte intermdiaire, lamphipode Gammarus insensibilis. Alors que les gammares sains tendent nager au fond de la colonne deau, les gammares infects montent rgulirement la surface o ils deviennent plus vulnrables la prdation
Des proies attires par leur prdateur

Un tel phnomne a t constat chez des rongeurs porteurs de la toxoplasmose. Toxoplasma gondii est un protozoaire intracellulaire cycle complexe, capable dinfecter tous les mammifres (Webster 2001). Cependant, les chats sont les seuls htes dfinitifs appropris connus pour ce parasite: les ufs de T. gondii se retrouvent uniquement dans les fces des chats et jamais dans ceux dautres mammifres infects par le parasite. Lorsque les ufs sont ingrs par un mammifre, comme un rongeur, le parasite senkyste dans les tissus, principalement dans le cerveau. Un chat peut donc se contaminer de faon directe en ingrant les ufs du parasite ou de faon indirecte en ingrant les kystes dune proie pralablement contamine. Le rat surmulot, Rattus norvegicus,
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30 Nombre moyen ( ES) de visites (corrig par lactivit) 25
NS P = 0,000 1 NS
20 15 10 5 0 Personnelle
NS
Figure 15.7 Infection parasitaire et comportement vis--vis dun prdateur.
Neutre Traitement
Lapin
Chat
Comportement de rats sains (histogrammes blancs) et infects par T. gondii (histogrammes noirs) envers lodeur de chat. Quatre odeurs diffrentes ont t prsentes simultanment, chacune un des quatre coins dun enclos de 2 mtres 2 mtres: personnelle: paille marque par la propre odeur du rat; neutre: paille frache mouille avec de leau; lapin: paille marque avec de lurine de lapin; chat: paille marque avec de lurine de chat. Les histogrammes reprsentent le nombre de visites effectues par des rats sains ou infects dans les quatre coins marqus par une des quatre odeurs. Les rats infects ne diffrent des rats sains que par leur attirance pour lodeur de chat. Daprs Berdoy et al. (2000).
par des oiseaux aquatiques (Helluy 1983, 1984). Le mme type de modification du comportement est observ chez lamphipode G. pulex parasit par lacanthocphale Polymorphus minutus dont lhte dfinitif est aussi un oiseau deau (Czilly et al. 2000). Le caractre adaptatif de la manipulation peut tre encore mieux jug en comparant les altrations induites par un parasite donn au sein dun groupe despceshtes apparentes avec la phylognie de ce groupe. Une telle approche permet en effet de visualiser si une telle manipulation du comportement nest apparue quune seule fois ou bien plusieurs fois de manire indpendante dans des taxa diffrents (Figure 15.8). En labsence dinertie phylogntique, il est alors possible de conclure au caractre adaptatif de la manipulation. Cette perspective historique est souvent absente des tudes sur la manipulation du fait de la difficult contrler exprimentalement des cycles complexes dinfestation, et aussi en partie du fait de labsence dinformation phylogntique fiable. Cette lacune a t en partie comble par ltude ralise par Moore et Gotelli (1996) sur la susceptibilit de vingt-neuf espces de blattes la manipulation par lacanthocphale Moniliformis moniformis. La susceptibilit des espces la manipulation tait variable selon les sous-familles considres, mais ne concordait pas avec la phylognie (Figure 15.8), confirmant le caractre adaptatif de la manipulation pour le parasite (Moore et Gotelli 1996).
Cela facilite-t-il la transmission du parasite?

Le dernier critre permettant dtablir le caractre adaptatif de la manipulation consiste vrifier que les htes infects sont bien plus susceptibles que les htes sains la prdation par lhte dfinitif. Dans une synthse rcente, Moore (2002) a recens vingtcinq tudes ayant conclu une prdation accrue des htes infects par lhte dfinitif du parasite. Globalement, le quatrime critre de Poulin (1995) semble tre vrifi. Cependant, un examen plus attentif des tudes publies incite une certaine prudence. Premirement, certains travaux (Urdal et al. 1995, Webster et al. 2000) nont pas russi dmontrer une prdation diffrentielle sur les htes intermdiaires infects et dont le comportement tait pourtant profondment modifi par linfection. Deuximement, la plupart des tudes ont gnralement prsent aux prdateurs des individus sains et des individus infects en proportions quivalentes, alors que dans la nature la prvalence des parasites manipulateurs est souvent faible, de lordre de 5 15%. Curieusement, limportance de la densit relative des htes infects dans le phnomne de vulnrabilit accrue lhte dfinitif na pas t considre pour lheure. Enfin, les tests pratiqus ont tous consist tester la vulnrabilit des htes intermdiaires et sains vis--vis des htes dfinitifs appropris du parasite. Cependant, les modifications phnotypiques induites par linfection pourraient
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Cryptocercus punctulatus Blatta orientalis Blatta lateralis Periplaneta fuliginosa Periplaneta brunnea Periplaneta americana Periplaneta australasiae Eurycotis floridana Blattella germanica Symploce pallens Nahublattella fraterna Parcoblatta pensylvanica Suppela longipalpa Pycnoscelus surinamensis Phoetellis pallida Panchlora nivea Schultesia lampyridiformis Diploptera punctata Nauphoetacinerea Henschou lendenia flexivitta Phyparobia maderae Gromphadorhina portentosa Jagrehniamadecassa Blaberus altropos Blaberus craniifer Blaberus discoidalis Archimandrita tessellata Blaptica dubia Eublaberus posticus
Cryptocercinae
Polyzosteriinae Blattellinae Plectopterinae Pycnoscelinae Epilamprinae Panchlorinae Zetoborinae Diplopterinae Oxyhaloinae Blaberinae
Figure 15.8 Retracer la susceptibilit des htes leur pathognes sur une phylognie.
Phylognie retraant la susceptibilit et la rsistance des diffrentes espces de blattes la manipulation par le parasite acanthocphale Moniliformis moniliformis. Les branches en noir correspondent aux branches de la phylognie pour lesquelles la reconstruction la plus parcimonieuse implique que les espces taient susceptibles la manipulation par les pathognes. Les branches en blanc correspondent aux parties reconstruites comme tant rsistantes la manipulation par les parasites. Ltat ancestral dans ce groupe est donc ltat non rsistant. Il apparat que lacquisition de la rsistance la manipulation sest produite probablement trois fois dans des branches diffrentes de la phylognie. De plus, parmi les taxons rsistants, celle-ci a t perdue au moins deux fois. Daprs Moore et Gotelli (1996).
Blattinae
tout aussi bien rendre les htes infects plus vulnrables dautres prdateurs au sein desquels le parasite serait incapable de terminer son cycle. Le bnfice de la manipulation pour le parasite serait alors considrablement rduit.
Que peut-on en conclure?
Par divers aspects, le phnomne de manipulation parasitaire semble donc dpasser les simples consquences pathologiques ordinairement lies linfestation. Son caractre adaptatif ne doit cependant pas
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tre accept de manire systmatique tant il est peu vident en biologie de distinguer entre ce qui est complexe et ce qui est simple. Dcider si une inversion de la raction la lumire ou une modification de la pigmentation prsente un caractre complexe ncessite idalement den lucider les mcanismes physiologiques sous-jacents (Thompson et Kavaliers 1994, Kavaliers et al. 1999). Lidentification des voies daction des parasites manipulateurs a juste dbut (Helluy et Holmes 1990, Maynard et al. 1996, Adamo 2002). Joint une information phylogntique fiable sur les parasites et leurs htes, ce champ dinvestigation
devrait lavenir permettre de mieux comprendre lvolution des altrations phnotypiques provoques par les parasites chez leurs htes. Le principal message est que la question de la valeur adaptative pour le parasite de telles manipulations comportementales chez leurs htes reste une question ouverte. videmment, dautres travaux mens avec plus de minutie, demeurent ncessaires avant de conclure de manire dcisive que la manipulation comportementale se traduit par une augmentation de la transmission trophique des parasites manipulateurs vers leurs htes dfinitifs.
15.3.2 Parasitisme de ponte
a) La grande varit des comportements de parasitisme de ponte Des fourmis esclavagistes ou parasites dautres fourmis
Le parasitisme de ponte a reprsent et reprsente toujours une des principales nigmes en biologie volutive. Le parasitisme de ponte peut tre dfini comme une stratgie de reproduction o un individu (le parasite) exploite les soins parentaux fournis par un autre individu non apparent (lhte) afin de porter terme sa reproduction. Ce parasitisme de ponte peut impliquer soit des individus de deux espces diffrentes, soit des individus de la mme espce. Dans ce second cas, on parle de parasitisme de ponte intraspcifique; dans le premier cas on parle de parasitisme de ponte interspcifique ou de parasitisme de ponte tout court. On laura compris, lapparition et lvolution du parasitisme de ponte ne peuvent avoir lieu que chez les espces qui prsentent des soins parentaux ce qui limite les groupes taxonomiques susceptibles dabriter des parasites de ponte. Le parasitisme de ponte est donc un parasitisme dans lequel la ressource exploite par le parasite nest autre que le comportement de soin au jeune de lhte. Les bnfices de cette stratgie de reproduction sont vidents dans la mesure o lhte ne dtecte pas le phnomne permettant ainsi au parasite dviter de sengager dans des comportements de soins parentaux qui sont souvent trs coteux en temps et en nergie et qui hypothquent fortement les capacits de reproduction futures du parent. En revanche, le comportement de parasitisme de ponte est trs coteux pour les htes car le succs de reproduction immdiat est rduit, voire nul, lorsque lhte est parasit (Rothstein 1990), sans parler des effets plus long terme. Malgr les cots importants quil impose aux htes, le parasitisme de ponte est prsent dans des groupes aussi diffrents que les insectes, les poissons et les oiseaux.
Chez les insectes, le parasitisme de ponte est particulirement dvelopp chez les hymnoptres. Les fourmis prsentent des degrs diffrents de parasitisme (dans le cas des fourmis, on parle de parasitisme social). Les espces esclavagistes, par exemple, effectuent des raids au sein des nids de fourmis de la mme espce ou despces diffrentes afin de recruter des ouvrires qui, transformes en de vritables esclaves, assurent alors la tche dlever le couvain des parasites (Hlldobler et Wilson 1990). Les fourmis inquilines ont, elle, une stratgie diffrente. Contrairement aux fourmis esclavagistes, les espces inquilines sinstallent dans la fourmilire hte, et les parasitent en dtournant les soins fournis par les fourmis htes qui ne produisent alors plus que des individus reproducteurs de leurs parasites (Hlldobler et Wilson 1990). Dans ces deux cas cependant, la denre parasite est bien le soin la descendance.
Des papillons mangeurs de gentianes puis parasites de fourmis
Dautres espces dinsectes possdent des comportements de parasitisme trs labors. Certains papillons du genre Maculinea, par exemple, sont de redoutables parasites de fourmis du genre Myrmica. La femelle pond des ufs sur les bourgeons de gentianes (Thomas et al. 1989). Les chenilles salimentent pendant quelques jours sur ces bourgeons et ensuite se laissent tomber au sol. ce stade, le sort de la chenille dpend exclusivement de la rencontre avec des ouvrires de lespce de fourmi hte. En imitant les caractristiques chimiques et acoustiques propres aux larves de la fourmi hte, la chenille dclenche un comportement de recrutement chez les ouvrires qui, leurres, la ramnent la fourmilire comme sil sagissait dune de leurs propres larves gares (Akino et al. 1999). lintrieur de la fourmilire, la chenille est nourrie par les ouvrires un rythme soutenu. La comptition entre les larves du couvain et la chenille entrane une rduction sensible de la croissance de la fourmilire (Thomas et Elmes 1998). Dans certains cas, la chenille peut mme se nourrir directement des larves du couvain (Thomas et Elmes 1998).
Des poissons imitateurs et parasites dautres poissons
Pour surprenant quil puisse sembler, il existe une

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espce de poisson-chat, Synodontis multipunctatus, qui possde une stratgie de reproduction assez proche de celle des papillons Maculinea (Sato 1986). Le Synodontis parasite des poissons cichlids du lac Tanganyika, en Afrique de lEst. Les femelles cichlids pondent un total dune cinquantaine dufs par squences de deux ou trois ufs. Les ufs sont relchs dans leau en mme temps que le sperme du mle. La femelle prend ensuite les ufs pondus ainsi que le liquide sminal du mle dans sa bouche o a lieu la fcondation. La stratgie du parasite consiste videmment imiter la perfection le comportement de lhte. La femelle Synodontis sapproche de la femelle hte et avec un synchronisme impressionnant pond ses ufs en mme temps que le cichlid hte. De mme, le mle Synodontis relche ses spermatozodes simultanment en sorte que lorsque la femelle cichlid hte rcupre dans sa bouche ses ufs et les spermatozodes de son partenaire reproducteur, elle rcupre aussi quelques ufs et des spermatozodes du parasite. Comme pour lhte, la fcondation des ufs du Synodontis a lieu dans la bouche de la femelle de cichlid hte. Le parasite a cependant un avantage considrable par rapport son hte: les ufs parasites closent avant les ufs de lhte. linstar de la chenille de Maculinea qui dvore les larves du couvain qui labrite, lalevin de Synodontis dvore les ufs et les alevins de lhte dans la bouche de sa mre adoptive. Il va sans dire que le succs reproducteur des cichlids parasits est sensiblement rduit par rapport aux individus non parasits.
Des poissons parasites de moules
lintrieur de la moule, les alevins quittent leur hte en empruntant le siphon exhalant de la moule. Mme si certains auteurs avaient initialement class cette association dans la catgorie symbiose (Reynolds et al. 1997), des rsultats rcents suggrent quil sagit plutt dune relation hte-parasite. En effet, dune part, les moules parasites souffrent dune rduction de leur efficacit respiratoire qui semble tre fonction du nombre dufs pondus dans les branchies, dautre part, il existe des mcanismes de dfense qui tendent expulser les ufs de Rhodeus implants dans les branchies. Cependant, ce mcanisme de dfense nexiste pas chez toutes les espces de moule exploites par Rhodeus (Mills et Reynolds 2002). Il est galement important de noter que ce comportement dexpulsion pourrait ne pas avoir volu en rponse au parasitisme mais pour assurer dautres fonctions telles que lexpulsion dobjets trangers accidentellement parvenus dans les branchies ou le largage des stades larvaires (glochidia) de la moule elle-mme.
et des oiseaux parasites dautres oiseaux
Le comportement parasite de ponte des poissons ne se limite pas des espces htes appartenant la mme classe. Il existe, par exemple, une troite association entre les espces de bouvire du genre Rhodeus (cf. paragraphe 9.4) et plusieurs espces de moules des genres Unio et Anodonta (Smith et al. 2000, Mills et Reynolds 2002). Les bouvires mles dfendent un territoire comprenant une ou plusieurs moules et courtisent les bouvires femelles. Ces dernires introduisent leur long ovipositeur dans le siphon exhalant dune moule dans le territoire du mle et pondent ainsi les ufs dans les branchies de lhte. Suite lintroduction des ufs dans les branchies de la moule, le mle relche les spermatozodes qui sont aspirs avec le courant respiratoire de lhte. La fcondation a donc lieu lintrieur de la moule hte. Aprs une incubation qui varie entre deux et quatre semaines
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Si le parasitisme de ponte est prsent chez les insectes et les poissons, cest chez les oiseaux quil a t le mieux tudi. peu prs 1% des espces doiseaux actuellement prsentes sur la Terre sont des parasites de ponte interspcifiques. Le comportement de parasitisme intraspcifique est aussi relativement courant chez les oiseaux, mais le nombre despces parasites intraspcifiques nest pas encore totalement connu (Johnsgard 1997, Davies 2000). la diffrence des parasites interspcifiques qui ne construisent pas de nid et dpendent donc compltement dune autre espce pour achever leur reproduction, les parasites intraspcifiques utilisent ce que lon appelle une stratgie mixte: prendre soin dune partie des ufs pondus et pondre quelques ufs supplmentaires dans le nid dautres femelles appartenant la mme espce. Dans certains cas, comme chez lhirondelle front blanc (Hirundo pyrrhonota), les parents commencent mme par incuber tous leurs ufs et vers la fin de lincubation peuvent prendre un uf dans leur bec et aller le dposer dans un nid proche lgrement en retard par rapport au leur (Brown et Brown 1988). Ainsi, lorsque ce jeune parasite clt, il a un avantage important dans la comptition pour la nourriture avec ses frres dadoption, ce qui lui assure une forte probabilit denvol dans de bonnes conditions. Regards avec un il dvolutionniste, de tels comportements prennent
un sens vident. Ce chapitre tant ddi aux interactions durables entre espces, nous ne dtaillerons pas le cas du parasitisme de ponte intraspcifique, mme si ce phnomne est relativement courant chez les oiseaux et sil peut exister un lien volutif entre le parasitisme de ponte intra- et interspcifique. Quil sagisse du parasitisme intra- ou interspcifique, on constate que ces deux stratgies de reproduction sont apparues plusieurs fois de faon indpendante au cours de lvolution des oiseaux. Par exemple, le parasitisme interspcifique est rparti dans cinq familles (Anatidae, Indicatoridae, Cuculidae, Icteridae et Estrildidae), mais des phylognies molculaires suggrent que dans certains de ces taxa, lvolution du parasitisme de ponte a eu lieu deux fois de faon indpendante (Aragon et al. 1999). Ces vnements volutifs indpendants posent clairement le problme de lorigine et des mcanismes qui ont promu et favoris lvolution du parasitisme de ponte. Dans les deux sections suivantes, nous discuterons les hypothses qui ont t proposes pour expliquer lvolution du parasitisme de ponte chez les oiseaux et nous verrons comment suite lapparition du parasitisme de ponte, htes et parasites se sont engags dans des cycles co-volutifs.
b) Origine du parasitisme de ponte
que que la femelle hte remarque lacte de parasitisme (Davies 2000). Durant ce laps de temps, la femelle gobe un des ufs prsents dans le nid et le remplace par le sien (Figure 15.9 a). Luf du parasite est dans la plupart des cas extrmement mimtique et seul un il expert peut le diffrencier des ufs de lhte (Figure 15.9 b; Brooke et Davies 1988). Aprs quelques jours dincubation, luf du parasite clt en premier et le poussin sengage dans un comportement djection des ufs toujours prsents dans le nid (Davies 2000). Lefficacit de ce comportement djection est facilite par une structure morphologique unique aux poussins de coucou et qui consiste en une cavit situe au-dessus du croupion et qui permet de prendre les ufs tel qu laide dune cuillre (Figure 15.9 c). Rest seul, le coucou poussin monopolise la totalit des soins fournis par les parents adoptifs. L encore, le parasite fait preuve dune tonnante capacit de manipulation, car ses vocalisations reproduisent celles dune ponte entire de poussins dhte, ce qui induit les parents adoptifs apporter une quantit suffisante de nourriture au nid (Figure 15.9 d; Davies et al. 1998, Kilner et al. 1999). Aprs plusieurs semaines de travail intensif, les htes nauront donc produit quun poussin parasite et par consquent leur succs de reproduction sera nul (Figure 15.9 e).
Les grandes hypothses
Comment expliquer en faisant appel aux mcanismes de lvolution biologique, lapparition et la mise en place de la srie de comportements fins, et souvent subtils qui rendent le comportement de parasitisme de ponte obligatoire possible? Cette question a hant plus dun biologiste volutif depuis Darwin. Le modle favori des tudes relatives au parasitisme de ponte est sans aucun doute le coucou gris (Cuculus canorus).
Une histoire de coucou
La femelle coucou gris arrive sur son aire de reproduction fin avril aprs avoir pass les mois hivernaux en Afrique subsaharienne. Elle sinstalle dans un territoire de reproduction o elle recherche les nids de lespce hte. Le coucou gris prsente une trs grande spcificit quant au choix de lespce hte. En effet, il existe au sein de lespce Cuculus canorus des races dhte appeles gentes (singulier gens) qui nexploitent chacune quune seule espce hte. Lorsque la femelle coucou a trouv un nid de lhte dans un stade appropri (un nid o la ponte na pas encore t complte), elle y pond un de ses propres ufs. La ponte a lieu pendant labsence de lhte et ne dure que quelques secondes, ce qui limite le ris-
Quel scnario volutif peut tre envisag afin dexpliquer lapparition de toutes ces adaptations favorisant la russite du parasite? En particulier, comment un tel systme a-t-il pu apparatre au cours de lvolution alors quil implique une srie de comportements diffrents et trs spcifiques, chacun semblant avoir un impact important sur laptitude du coucou? On peut distinguer deux types dhypothses, celles qui font appel une origine accidentelle et celles qui prsupposent quun processus slectif est lorigine de lapparition du parasitisme.
Une volution accidentelle
Hamilton et Orians (1965) ont propos que lvolution du parasitisme de ponte soit simplement la consquence dun phnomne de prdation au nid intervenant au moment de la ponte des femelles. Cette ide repose sur la considration que si une femelle perd son nid lors de la phase de ponte, lorsquelle est dans lobligation physiologique de pondre les ufs dj forms dans loviducte, le comportement de ponte dans le nid dune autre femelle pourrait tre favoris. Les tudes qui ont
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Figure 15.9 La stratgie du coucou gris Cuculus canorus.

(a) Femelle de coucou gris pondant dans un nid de rousserolle effarvatte (Acrocephalus scirpaceus). (b) Ponte parasite (luf de coucou est lgrement plus grand que les ufs de lhte). (c) Coucou nouveau-n jectant les ufs de lhte. (d) Rousserolle effarvatte nourrissant un jeune coucou. Photographies issues de Davies (2000).
test les prdictions de ce modle nont pas fourni des rsultats en accord avec cette hypothse (Rothstein 1993). Il existe, cependant, tout un dbat sur la pertinence dexpriences effectues un instant prcis (en loccurrence aujourdhui) dans le but dinfrer les processus macro-volutifs, cest--dire stant drouls lors de lvolution du trait tudi (Yezerinac et Dufour 1994, Rothstein 1994).
Une volution rsultant dun processus slectif
Plus rcemment, dautres modles ont formalis les pressions de slection susceptibles dintervenir dans lvolution du parasitisme de ponte. Un certain nombre de stratgies biodmographiques ont ainsi t identifies comme des facteurs cls potentiellement impliqus dans lvolution du parasitisme de ponte, notamment la taille de ponte (Lyon 1998, Robert et Sorci 2001), la priode dincubation et le diffrentiel entre taille du parasite et taille de lhte (Slagsvold
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1998), ainsi que le niveau dapparentement entre espces (Andersson 2001). Comme pour le modle de Hamilton et Orians (1965), les prdictions issues de ces tudes rcentes sont difficiles tester car elles visent reconstruire des scnarios volutifs. Laccumulation des donnes sur lcologie et les stratgies biodmographiques des parasites et des espces phylogntiquement proches, jointe la disponibilit croissante des relations phylogntiques tablissant les liens de parent entre espces pour diffrents groupes doiseaux, devraient nous permettre daborder ces questions par une approche comparative permettant ainsi danalyser les processus stant drouls sur une chelle de temps macro-volutive.
c) Co-volution htes-parasites
Quel que soit le processus slectif qui a abouti lmergence du parasitisme de ponte, force est de constater que lapparition de ce mode de reproduction a t associe un nombre impressionnant de
modifications phnotypiques chez lhte et le parasite ayant comme effet de favoriser respectivement la rsistance chez lhte et le succs chez le parasite. Le cortge de modifications phnotypiques associes linteraction hte-parasite de ponte est considr comme lun des meilleurs exemples de co-volution (Rothstein 1990), cela en raison de deux considrations principales: dabord la spcificit de linteraction (dans la plupart des cas une seule espce hte est exploite par une seule espce parasite, bien que des exceptions notables existent); ensuite, la spcificit des adaptations impliques. Lexemple probablement le plus connu de spcificit dadaptation au sein des interactions hte-parasite de ponte concerne lvolution de la discrimination et du mimtisme des ufs. En effet, lorsque le parasite a russi passer outre la premire ligne de dfense qui consiste empcher la ponte de luf parasite, trois options soffrent lhte: 1. poursuivre lincubation de la ponte parasite, avec le cot que cela va engendrer; 2. abandonner la ponte (entranant des cots variables en fonction des caractristiques cologiques de lespce considre); 3. reconnatre luf parasite et expulser lintrus. Cette dernire stratgie semble a priori tre la moins coteuse et, de fait, on observe un grand nombre despces htes exercer une forte discrimination envers des ufs placs exprimentalement dans leur nid (Davies 2000). Cette reconnaissance associe lexpulsion de luf impose de trs fortes pressions de slection sur le parasite qui ne possde son tour que deux possibilits de parade 1. changer despce dhte (stratgie qui peut savrer peu payante); 2. adopter une stratgie de mimtisme visant pondre des ufs aussi semblables que possible ceux de lhte (Brooke et Davies 1988). Les bnfices de cette seconde option sont vidents: rduire (voire annuler) les chances que lhte puisse reconnatre luf parasite et/ou augmenter sensiblement le taux derreur dun hte qui sengagerait quand mme dans lexpulsion dun uf dont le phnotype sloigne lgrement de la moyenne de la ponte (Marchetti 1992). On assiste donc, lchelle volutive, une vritable course aux armements, o les htes sont slectionns pour une discrimination de plus en plus fine et les parasites pour un mimtisme de plus en plus efficace. Cette course aux armements peut aboutir de vritables cycles co-volutifs, o
lhte ou le parasite ont lavantage pendant lune ou lautre phase du cycle (Robert et al. 1999).
Dcalage volutif
Lhypothse des cycles co-volutifs permet galement de proposer une explication une observation premire vue surprenante. En effet, tant donn les cots imposs par les parasites de ponte et lexistence de mcanismes de dfense chez les htes, on devrait sattendre une fixation rapide des allles qui confrent cette rsistance de telle sorte quaucun individu de la population hte ne devrait pouvoir tre exploit avec succs par un parasite (Rothstein 1975, Kelly 1987, Takasu 1998). La persistance de la susceptibilit en dpit des avantages slectifs vidents de la rsistance pourrait donc traduire labsence de variabilit gntique ncessaire lvolution du trait ou, en dautres termes, une phase du cycle o le parasite a pris lavantage sur lhte. Cette hypothse, qualifie de dcalage volutif (evolutionary lag), souligne le dcalage temporel existant entre lapparition des stratgies de parasitisme et des stratgies de dfense.
ou quilibre volutif?
Lhypothse du dcalage volutif nest cependant pas la seule fournir une explication la coexistence des phnotypes rsistant et susceptible. Selon certains auteurs, cette coexistence traduirait plutt une situation dquilibre entre les bnfices de la rsistance et les cots associs celle-ci (Marchetti 1992, Lotem et Nakamura 1998). Cest lhypothse de lquilibre volutif. En effet, la discrimination de luf parasite comporte des risques pour lhte, risques qui peuvent prendre la forme derreurs de reconnaissance (jection de ses propres ufs) ou derreurs de manipulation (perforation de ses propres ufs lors de ljection de luf du parasite; Davies et al. 1996). Dans ce cas, si les pressions de slection exerces par le parasite de ponte ne sont pas suffisamment fortes (faible probabilit de parasitisme, faible rduction du succs de reproduction, etc.) la meilleure stratgie pour lhte pourrait tout simplement tre de ne pas prendre le risque dendommager ses propres ufs (Davies et al. 1996).
Un tisserin introduit Hispaniola et des parasites de ponte
Plusieurs tudes empiriques ont fourni des rsultats en accord avec lhypothse de lquilibre volutif (Rohwer et Spaw 1988, Lotem et al. 1992, Marchetti 1992, Davies et al. 1996, Brooker et Brooker 1996, Brooke et al. 1998). En particulier, un vnement de
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colonisation provoqu par lhomme dans des temps historiques a permis de tester de faon quasi exprimentale lhypothse de lquilibre volutif (Robert et Sorci 1999). Le tisserin gendarme, Ploceus cucullatus, est un petit passereau rpandu dans toute lAfrique subsaharienne o il coexiste avec une espce de coucou, le coucou didric Chrysococcyx caprius, qui parasite ses nids. En accord avec les prdictions des modles co-volutifs, les tisserins gendarmes qui se trouvent en sympatrie avec le coucou didric possdent une trs grande capacit de discrimination et jectent au dehors de leur nid tout uf qui scarte du phnotype de leurs propres ufs (Victoria 1972, Lahti et Lahti 2002). Au cours du XVIIIe sicle, des tisserins gendarmes provenant dAfrique de lOuest ont t introduits par lhomme Hispaniola, une le des Antilles (Moreau de Saint-Mry 1797). Hispaniola, les tisserins ont retrouv des conditions environnementales similaires celles de leur site de dpart et ont colonis avec succs la totalit de lle. la diffrence des populations dAfrique de lOuest qui doivent faire face au parasitisme par le coucou didric, les tisserins dHispaniola ont bnfici, aprs leur colonisation, dun environnement sans parasite de ponte, car Hispaniola nabritait aucune espce de parasites de ponte. En absence des pressions de slection exerces par des coucous, les tisserins dHispaniola ont-ils gard les facults de discrimination et djection dufs trangers prsents dans leur nid? Le modle de lquilibre volutif, dont lun des postulats principaux rside dans lexistence dun cot de la dfense en absence de parasitisme, prdit la rduction graduelle de la dfense. En accord avec cette prdiction, Cruz et Wiley (1989) ont dmontr quen 1982, peu prs 150 ans aprs leur arrive Hispaniola, les tisserins avaient effectivement perdu la capacit de discriminer des ufs trangers exprimentalement introduits dans leurs nids. Bien que les rsultats de cette exprience aillent dans le sens prdit par la thorie, il est indispensable de rappeler que dautres facteurs pourraient expliquer le mme patron, en particulier un goulot dtranglement au moment de lintroduction qui aurait rduit la variabilit gntique de la population. Cependant, des expriences ultrieures rapportes ci-aprs suggrent que cette alternative nest probablement pas recevable.
Une discrimination condition dpendante
larc des Antilles partir de populations prsentes sur la cte Atlantique du continent sud-amricain. Le vacher tait ainsi observ pour la premire fois en 1972 Hispaniola (Post et Wiley 1977), et, tant un parasite extrmement gnraliste, il a rapidement commenc exploiter le tisserin gendarme en tant quhte (la proportion de nids parasits tant de 1,3% dans la priode 1974-1977 et de 15,7% en 1982; Cruz et Wiley 1989). Suite la colonisation naturelle du vacher, le rapport cot/bnfice des mcanismes de dfense a t nouveau modifi. Cet vnement de colonisation a en fait cr les conditions pour une quasi-exprience en nature. On pouvait alors aborder des questions concernant leffet de la restauration des pressions de slection sur lexpression de la discrimination des ufs du parasite. Une tude rcente a fourni la rponse cette question. En utilisant le mme protocole exprimental adopt par Cruz et Wiley (1989), Robert et Sorci (1999) ont montr quen 1998, seize ans seulement aprs
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Pourcentage dejction dufs introduits exprimentalement (%)
mimtique
non-mimtique
vacher
Type dufs introduit sympatrie (Afrique) allopatrie (Hispaniola 1982) sympatrie (Hispaniola 1998)
Figure 15.10 Rapparition du comportement de discrimination des ufs aprs une priode de 150 ans sans tre confront aucun parasite de ponte. Pourcentage de tisserins gendarmes (Ploceus cucullatus) discriminant un uf tranger exprimentalement introduit dans leur nid. Les ufs mimtiques imitaient les ufs de tisserin; les ufs non mimtiques diffraient clairement des ufs de tisserins; les ufs de vacher taient des copies fidles dufs de vacher. Les histogrammes noirs reprsentent les valeurs obtenues dans les populations sympatriques en Afrique. Les histogrammes blancs reprsentent les donnes dHispaniola en 1982, les histogrammes en gris dgrads, ceux obtenus Hispaniola en 1998. Daprs Robert et Sorci (1999).
Au cours des annes 1970, un lment nouveau est cependant apparu Hispaniola. Le vacher luisant, Molothrus bonariensis, a progressivement envahi tout
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les expriences de Cruz et Wiley, les tisserins taient en mesure de reconnatre les ufs trangers avec la mme intensit et la mme prcision que les populations africaines en sympatrie avec le coucou didric (Figure 15.10). Un laps de temps trs court (seize ans peine) a donc t suffisant pour que les htes adoptent nouveau un comportement de dfense. Ce rsultat est-il compatible avec un processus micro-volutif o la slection aurait opr sur un caractre hritable (ici la discrimination des ufs) et induit ainsi un changement intergnrationnel dans les frquences des allles impliqus? Un modle dterministe suggre que le changement de frquence de ljection observ entre 1982 et 1998 est trop important pour tre compatible avec un modle purement microvolutif car des priodes plus longues doivent tre ncessaires pour passer de 10% 80% djection (Robert et Sorci 1999). Comment donc expliquer les rsultats observs? Il est probable que ljection des ufs parasites serait un comportement plastique dont lexpression flexible dpend de facteurs environnementaux qui renseignent les htes sur les risques de parasitisme (Brooke et al. 1998). En absence de ces facteurs environnementaux (dont le principal est la prsence des parasites), les htes seraient donc slectionns pour ne pas exprimer le comportement djection, la non-observation de ce comportement ntant pas due labsence de la capacit de lexprimer. Lensemble de ces rsultats, observations, exprimentations et prdictions thoriques conduit penser quune telle rapidit de raction serait incompatible avec un processus micro-volutif impliquant des variations de frquences de gnes. La capacit de discrimination et djection des ufs parasites semble donc stre maintenue dans la population pendant toute la priode pendant laquelle les tisserins ntaient pas exposs aux parasites de ponte. Ds le retour de cette contrainte, cette capacit se serait alors exprime de nouveau. Cela suggre donc que ces comportements sont flexibles et ne sexpriment que lorsque les conditions les rendent ncessaires, ce qui permet lhte de sadapter efficacement aux risques de parasitisme.
Pourquoi alors ne pas discriminer les poussins?
La ncessit de la prise en compte des risques de parasitisme rside, nous lavons dj vu, dans le risque derreurs li au mimtisme entre les ufs de lhte et les ufs du parasite. Mais quen est-il de la discrimination du poussin parasite? En effet, autant
les ufs du coucou semblent tre soumis de fortes pressions de slection pour ressembler ceux de lhte, autant le poussin possde toutes les caractristiques (taille, forme, couleur) qui le rendent de toute vidence diffrent des poussins htes (Figure 15.9 e). On serait donc en droit de sattendre ce que des htes capables de reconnatre et discriminer les ufs en se basant sur des diffrences subtiles de couleur et de forme soient aussi capables de reconnatre un poussin qui atteint un poids parfois quatre fois suprieur au poids des parents adoptifs (Figure 15.9 e). Paradoxalement, et pour surprenant que cela puisse paratre, aucune espce parasite par le coucou gris nest connue pour reconnatre et jecter le poussin parasite (Davies 2000). Comment expliquer un tel paradoxe? La solution pourrait bien se trouver encore une fois dans le rapport cot/bnfice de ljection au stade poussin. laide dun lgant modle thorique, Lotem (1993) a dmontr que si la discrimination est base sur un phnomne dempreinte (imprinting) et dapprentissage, alors ljection au stade poussin pourrait se rvler mal adaptative pour lhte. Lide dveloppe par Lotem est la suivante. Imaginons que lhte a besoin dapprendre les caractristiques phnotypiques de ses propres ufs afin de pouvoir les reconnatre et didentifier un ventuel uf parasite. Cet apprentissage ne peut avoir lieu que lors du premier vnement de reproduction dans la vie de lhte. Deux cas de figure sont alors envisageables (Figure 15.11 a): 1) la ponte nest pas parasite et lhte apprend correctement le phnotype de ses propres ufs; 2) la ponte est parasite et lhte intgre le phnotype de luf parasite dans la gamme de variation possible de ses propres ufs. Quelles sont les consquences de ces deux vnements pour laptitude phnotypique de lhte? Sil apprend correctement le phnotype de ses propres ufs, il sera en mesure djecter luf du parasite lors des vnements de reproduction futurs et son succs de reproduction en cas de parasitisme sera toujours gal au succs de reproduction en absence de parasitisme, moins le cot ventuel li la manipulation de luf parasite (Figure 15.11 b). Si, en revanche, lhte apprend reconnatre luf du parasite comme tant le sien, le succs de reproduction des pontes parasites sera invariablement gal zro (seul le poussin parasite est produit), celui des pontes non parasites continuant produire un nombre de poussins qui est indpendant de lapprentissage de luf parasite.
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(a)
Premire reproduction Bnfice 0

P
Autre reproduction Bnfice 0

P
(b)
Premire reproduction Bnfice 0

P
Autre reproduction Bnfice 0

P 1 P
Accepteur
1 P P 1 P
Accepteur
1 P
S 0
S 0
0 Rejeteur
P 1 P
0 Rejeteur
P 1 P P 1 1
S B
0 B
S
1
S
1
Figure 15.11 Pourquoi discriminer des ufs subtilement diffrents et ne pas discriminer des poussins si videmment diffrents? Schma illustrant le succs reproducteur dun hte parasit ou non en fonction de la stratgie djection soit au stade uf, soit au stade poussin. (a) Aptitude en cas djection de luf du parasite. (b) Aptitude en cas djections du poussin parasite. P est la probabilit quun nid soit parasit. X reprsente le succs de reproduction moyen. b reprsente le bnfice du rejet des ufs du parasite, cest--dire le succs reproductif moyen des individus jecteurs; cause des cots lis ljection et cause de luf enlev par le coucou lors de la ponte, b est infrieur X 1. Ce modle a deux importants prsupposs: (1) les premiers reproducteurs apprennent reconnatre les ufs et les jeunes de leur espce par un processus dimprgnation pendant leur premire reproduction; (2) le poussin parasite, ds lclosion, limine tous les jeunes de lespce hte. De ce fait, lorsque les premiers reproducteurs sont parasits ils simprgnent la fois de leurs ufs et de celui du parasite mais seulement du poussin du parasite (leurs propres poussins ayant t limins trs vite par le parasite). Un comportement de discrimination des poussins rduirait donc zro laptitude des individus parasits ds la premire ponte sur lensemble de leur vie (ils rejetteraient toujours leurs propres poussins sils ne sont pas parasits ultrieurement et accepteraient ceux du parasite sinon). En revanche, la discrimination des ufs, elle, ne rduit pas laptitude de lhte lorsque, par la suite, il nest pas parasit. Il faut cependant noter que les prsupposs de ce modle peuvent tre discuts car ils sont eux-mmes soumis une pression de slection. On peut se demander par exemple pourquoi une espce naurait pas un mcanisme de reconnaissance de ses propres poussins fix gntiquement. Dautre part, de nombreux parasites de ponte nont pas ce comportement dlimination de tous les ufs de lhte. Ce modle ne sapplique donc qu des situations prcises, mais dans de telles circonstances, il fournit une explication convaincante labsence de discrimination au stade poussin. Daprs Lotem (1993).
Imaginons maintenant que le mme phnomne dapprentissage soit ncessaire pour mettre en place la reconnaissance du poussin parasite. nouveau deux scnarios sont possibles: (1) lorsque la premire ponte nest pas parasite lhte apprend reconnatre ses propres poussins et est en mesure djecter le poussin parasite dans lavenir; (2) en revanche, lorsque la premire ponte est parasite, tant donn que le poussin coucou clt en premier et quil jecte du nid les ufs de lhte avant quils nclosent, lhte napprend reconnatre que le poussin coucou comme tant le sien. Dans ce cas-l, le succs reproducteur cumul au cours de la vie de lhte sera gal
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zro, car, lorsquil sera parasit, il reconnatra le poussin parasite comme tant le sien et lorsquil ne sera pas parasit, il jectera ses propres poussins. Dans de telles circonstances, limprgnation sur le poussin du parasite entrane donc des cots si forts quils sont susceptibles dempcher lvolution de la discrimination au stade poussin (Lotem 1993).
15.4 PARASITISME ET SOCIALIT

Lvolution de mcanismes de dfense contre les parasites ne peut pas se faire sans que cela entrane
des cots pour les htes, ne serait-ce que parce quune telle rsistance entrane obligatoirement lallocation de ressources lactivit de dfense. Dans ce contexte, on doit sattendre ce que la slection naturelle ait favoris des stratgies qui confrent une protection maximale moindre cot. Les stratgies comportementales de dfense sinsrent parfaitement dans ce cadre car elles visent minimiser le cot du parasitisme en amont, en rduisant lexposition aux pathognes. Les comportements les plus communment impliqus dans lvitement des pathognes sont le choix de lhabitat, la slection des proies, et le comportement social (Moore 2002). Nous naborderons ici que succinctement cette question. Que les individus dune population soient distribus dans lespace de faon homogne ou agrge a de profondes rpercussions sur le taux de transmission des parasites (probabilit de transmission dun hte lautre et/ou probabilit de rencontre dun hte pour le stade infectieux du parasite). Un mode de vie solitaire ou en groupe (constitution de groupes sociaux stables ou instables) peut donc trs largement affecter les risques de contracter des pathognes. Bien quil semble vident que lvolution de la vie en groupe et de la socialit est sous linfluence dune multitude de facteurs qui vont de la distribution des ressources au systme de reproduction (voir les chapitres 12 et 13), certains auteurs ont propos le parasitisme comme une force susceptible la fois de contraindre ou de promouvoir la vie en groupe.
15.4.1 Des pathognes dfavorables la vie en groupe
denfants par groupe est corrl positivement avec le nombre dinfections respiratoires dveloppes, leur dure et leur morbidit (Wald et al. 1988). Lorsquon est confront des pathognes avec des tels modes de transmission, la socialit reprsente donc clairement un cot. Les pathognes devraient donc contraindre les espces diminuer leurs interactions sociales.
15.4.2 et des pathognes favorisant la vie en groupe
Cette action premire vue contradictoire dpend du mode de transmission du parasite et de son cycle de vie. Des pathognes qui sont transmis horizontalement dhte en hte par contact (ou par exemple via des arosols contamins) sont trs largement favoriss lorsque les htes montrent des patrons dagrgation spatiale. La comparaison des risques dinfection respiratoire et gastrique/intestinale entre enfants dont le mode de garde est individuel ou collectif illustre trs clairement les liens qui existent entre parasitisme et taille du groupe. Wald et al. (1988) ont tudi la frquence, la nature et la morbidit des infections auxquelles ont d faire face des enfants gs entre douze et dix-huit mois gards (1) individuellement, (2) dans des petits groupes (entre deux et six enfants), (3) dans des grands groupes de plus de six enfants. Les rsultats de cette tude montrent que le nombre
Quen est-il lorsque les parasites ne sont pas intimement associs un hte mais au contraire possdent la capacit de se dplacer dun hte un autre? Hamilton (1971) et dautres auteurs ont propos que face des parasites mobiles les htes formant des groupes nombreux bnficient dun avantage d la dilution de la probabilit dattaque du parasite au sein du groupe (voir paragraphe 12.2.2 (b) Dilution et synchronisme). Cet argument est similaire celui qui a t avanc pour expliquer lavantage du groupe vis--vis de la prdation: en admettant que chaque individu du groupe ait la mme probabilit dtre attaqu par un prdateur, cette probabilit sera dautant plus faible que le groupe est grand. Du point de vue de la probabilit dtre contamin, certains parasites, comme certains diptres hmatophages, se comporteraient donc comme des prdateurs. Si, dans un site donn, se trouve un moustique, la probabilit pour un individu de se faire piquer est dix fois plus faible sil se trouve dans un groupe de dix personnes (videmment cela est vrai si le moustique ne pique quune seule fois). Une mta-analyse a confirm la gnralit des rsultats prsents ci-dessus. Lorsque les parasites sont mobiles et recherchent activement leurs htes, leur intensit gnralement dcrot avec la taille du groupe dhtes, alors que pour des parasites contagieux leur intensit est positivement corrle la taille du groupe (Ct et Poulin 1995). La rduction du risque de contagion peut aussi avoir des consquences directes au plan du comportement social. Lpouillage rciproque constitue un exemple dinteraction sociale ayant trs probablement volu sous linfluence du parasitisme (Moore 2002). Il a mme t propos que le comportement xnophobe observ chez certaines espces de primates vis--vis dindividus transfuges cherchant simmiscer dans un nouveau groupe social pourrait avoir pour fonction de maintenir une sorte de quarantaine qui limiterait lexposition des membres du groupe
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de nouveaux parasites (Freeland 1976, 1977, Loehle 1995).
aux interactions durables en cologie comportementale ne devrait que crotre dans lavenir.
CONCLUSION
Nous avons dvelopp dans ce chapitre certains des aspects comportementaux lis la relation hte parasite. Nous avons en particulier vu comment le parasitisme de ponte constitue en fait un vritable parasitisme du comportement de leur hte, en ce sens que la ressource qui est parasite ne lest pas tant en termes de nourriture mais plutt en terme de comportement de soin aux jeunes par les membres de lespce hte. Plus gnralement, tous les exemples dvelopps dans ce chapitre illustrent parfaitement la complexit des relations hte-parasite, vritables thtres dinteractions entre les caractristiques biologiques et cologiques dorganismes vivants appels co-voluer dans un environnement changeant. De par la dynamique mme de leurs populations, les parasites constituent un des facteurs importants responsables de la dynamique de lhtrognit spatiotemporelle de lenvironnement. Leur action est de plus susceptible de participer lautocorrlation temporelle de lenvironnement. En effet, si un lieu est parasit aujourdhui, il y a des chances relles quil le sera encore pendant un certain temps. Dans le cadre de lvolution de la vie en groupe que nous avons rapidement aborde la fin de ce chapitre, si nous nous plaons dans le contexte de lhypothse de la slection des commodits dveloppe dans le chapitre 12, il apparat alors que le rle important des parasites dans la gense de lhtrognit de lenvironnement conduit rendre dautant plus ncessaires les comportements de choix du lieu de reproduction. Nous avons vu dans le chapitre 12 comment ces mmes comportements peuvent gnrer eux-mmes de lagrgation dans lespace. On arrive donc un paradoxe en ce sens que le parasitisme, lun des cots de la vie en groupe classiquement avanc dans la littrature, peut, en fait, avoir particip indirectement la gense de la vie en groupe, dont il peut ensuite constituer un cot. Nous avons vu aussi la fin de ce chapitre un exemple impliquant le comportement de ltre humain dans les risques de transmission de pathognes. Il est clair que compte tenu des enjeux lis la comprhension des relations htes pathognes, notamment en termes de sant publique, et du rle manifeste du comportement dans ce contexte, lattention porte
500
BOLLACHE L., GAMBADE G. et CZILLY F. 2001, The effects of two acanthocephalan parasites, Pomphorhynchus laevis and Polymorphus minutus, on pairing success in male Gammarus pulex (Crustacea: Amphipoda). Behavioural Ecology and Sociobiology, n 49: p. 296-303. BOUCHON D., RIGAUD T. et JUCHAULT P. 1998, Evidence for widespread Wolbachia infection in isopod crustaceans: molecular identification and host feminisation. Proceedings of the Royal Society London B., n 265, 1081-1090. BROWN C.R. et BROWN M.B. 1988, A new form of reproductive parasitism in cliff swallows. Nature, n 331, p. 66-68. CZILLY F., GRGOIRE A. et BERTIN A. 2000, Conflict between co-occurring manipulative parasites? An experimental study of the joint influence of two acanthocephalan parasites on the behaviour of Gammarus pulex. Parasitology, n 120, p. 625-630. COMBES C. 2001, Parasitism. The Ecology and Evolution of Intimate Interactions. Chicago University Press, Chicago. CT I.M. 2000, Evolution and ecology of cleaning symbioses in the sea. Oceanography and Marine Biology: an Annual Review, n 38, p. 311-355. DAVIES N.B. 2000, Cuckoos, Cowbirds and Other Cheats. T. et A.D. Poyser, Londres. DAWKINS R. 1982, The Extended Phenotype. Oxford University Press, Oxford. LOTEM A. 1993, Learning to recognize nestlings is maladaptive for cuckoo Cuculus canorus hosts. Nature, n 362, p. 743-745. LOTEM A. et NAKAMURA H. 1998, Evolutionary equilibria in avian brood parasitism, dans ROTHSTEIN S.I. et ROBINSON S.K., Parasitic Birds and their Hosts, p. 223-235. Oxford University Press, Oxford. POULIN R. 1998, Evolutionary Ecology of Parasites. From Individuals to Communities. Chapman et Hall, Londres. RIGAUD T., MOREAU J. et JUCHAULT P. 1999, Wolbachia infection in the terrestrial isopod Oniscus asellus: sex ratio distortion and effect on fecundity. Heredity, n 83, p. 469-475. ROBERT M. et SORCI G. 2001, The evolution of obligate interspecific brood parasitism in birds. Behavioral Ecology, n 12, p. 128-133. ROTHSTEIN S.I. 1990, A model system for coevolution: avian brood parasitism. Annual Review of Ecology and Systematics, n 21, p. 481-508.
QUESTION DE RFLEXION
Pouvez vous imaginer un ou des mcanismes pouvant expliquer pourquoi les htes ne diffrencient pas les poussins de leurs parasites dans les conditions non couvertes par lhypothse de Lotem [1993; voir paragraphe 15.3.2 (c)]? Vous aider pour cela des diffrents lments dvelopps dans ce chapitre.
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CINQUIME PARTIE
APPLICATIONS ET IMPLICATIONS POUR LES ACTIVITS HUMAINES
Nous avons vu et comment la fin du chapitre prcdent un exemple impliquant le comportement de ltre humain dans les risques de transmission de pathognes chez les jeunes enfants. Le lecteur naura pas manqu de remarquer que nous navons que rarement utilis le cas de ltre humain pour illustrer notre propos tout au long de cet ouvrage. Cest lobjet de cette cinquime et dernire partie daborder cette importante question. Cet exercice a t tent maintes reprises depuis un demi-sicle et ce pas par les moindres auteurs. Cette question nest pas simple, bien videmment, mais il nous semble quelle ne peut tre vite pour la simple raison quelle risque de nous dranger. Tout lecteur de cet ouvrage est en droit de se demander dans quelle mesure lespce humaine est, elle aussi, lobjet de ces processus de slection. A priori, notre nature ani-
male doit nous exposer aux mmes processus. Notre phnotype est transmis de gnration en gnration selon les mmes lois biologiques que les autres tres vivants. Ce sera lobjet de cette cinquime et dernire partie denvisager les implications dun raisonnement qui consisterait systmatiquement prendre lespce humaine comme objet dtude volutionniste. Le chapitre 16 aborde une question fondamentale pour lavenir de lespce humaine: peut-on transposer les raisonnements et rsultats de lapproche volutive du comportement la biologie de la conservation afin de se donner les moyens dagir efficacement pour la prservation de la biodiversit? Le chapitre 17 aborde la question dlicate de lhomme en tant quobjet de la slection naturelle et donc par-l sujet volution.
Chapitre 16
cologie comportementale et biologie de la conservation
16.1 INTRODUCTION
Les cinq cents dernires annes ont t marques par un taux dextinction des espces dont certains estiment quil est sans prcdent au cours de lhistoire du Globe. Lawton et May (1995) prtendent que ce taux est aujourdhui de 100 1 000 fois plus lev quau cours de toute lhistoire de la plante (Stattersfield et al. 1998). Plusieurs des espces menaces dextinction le sont en raison de la perte de leur habitat dorigine, des changements climatiques et des activits humaines. Les estimations les plus alarmantes du nombre despces qui pourraient disparatre au cours du sicle en cours vont jusqu prdire une disparition de plus de 50% des espces actuelles. Cette crise a conduit mettre la conservation de la biodiversit sur la liste des priorits des rencontres nationales et internationales et des politiques de lenvironnement (Myers 1989, Wilson 1992, Lawton et May 1995). Plusieurs disciplines scientifiques contribuent ltude de la biodiversit et de la biologie de la conservation, comme par exemple la systmatique, lcologie, la gntique, la dmographie, la biologie molculaire et lconomie, mais cest seulement trs rcemment que lcologie du comportement a commenc aborder ces questions (Clemmons et Buchholz 1997, Caro 1998, Gosling et Sutherland 2000). Historiquement, la biologie de la conservation a surtout mis en jeu des approches gntiques puis dmographiques. Le but du prsent chapitre est dillustrer en quoi lcologie du comportement a aussi un rle essentiel jouer en biologie de la conservation. La premire partie de ce chapitre illustre lintrt de lcologie comportementale en biologie de la conservation laide de lexemple de limportance
de la slection sexuelle en conservation. La slection sexuelle peut paratre trs loigne des proccupations des biologistes de la conservation. Cependant, la plupart des animaux et des plantes se reproduisent sexuellement et la slection sexuelle influence de nombreuses composantes biodmographiques (life history traits en anglais) des espces. Nous verrons en quoi il est ncessaire den tenir compte pour comprendre la vulnrabilit dmographique des espces en termes de risques dextinction. Nous aborderons ensuite la question rcurrente des goulots de reproduction dans les petites populations. En effet, beaucoup de petites populations subissent les effets dune densit dpendance inverse faible densit: plus la densit diminue, plus les paramtres de reproduction diminuent, ce qui conduit un vritable emballement du processus dextinction. La comprhension des mcanismes lorigine de ces effets Allee est ncessaire pour les biologistes de la conservation et les gestionnaires des populations menaces, en particulier dans les zoos. La seconde partie de ce chapitre montrera comment la prise en compte du comportement peut amliorer nos activits de rintroduction despces dans le milieu naturel. Cela passe tout dabord par lamlioration des techniques de reproduction en captivit. Il sagit ensuite de sassurer que les conditions sont favorables dans lhabitat o les lchers sont prvus (Sarrazin et Barbault 1996). Au dbut des programmes de rintroduction, il tait communment admis quil suffisait de procurer de la nourriture et des abris pour que la population se mette augmenter numriquement. Linsuccs de nombreux programmes de reproduction en captivit a fortement suggr que le problme ntait pas aussi simple. De la mme manire, les rintroductions ne comportaient aucune opration de suivi pour connatre le
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COLOGIE COMPORTEMENTALE ET BIOLOGIE DE LA CONSERVATION
destin des individus relchs. Les oprations de rintroduction actuelles ont une approche plus intgre et tentent davantage de sadapter aux besoins des espces en question.
moins en partie, par la stochasticit dmographique lie la reproduction sexue.

16.2.1 Slection sexuelle et stochasticit dmographique
16.2 SLECTION SEXUELLE ET CONSERVATION

Pourquoi des populations steignent-elles? Il y a de nombreuses rponses diffrentes cette question et le prsent chapitre est bien trop court pour en donner une revue exhaustive. Deux types de rponses impliquant la slection sexuelle sont prsents dans cette section, et dautres seront dvelopps dans les paragraphes qui suivent. La prsente section aborde le lien existant entre leffet du hasard sur la dmographie et la slection sexuelle. La stochasticit dmographique est le pendant en dmographie de la drive gntique. Par exemple, on pourrait sattendre ce que le taux de mortalit moyen dune population soit de 23,5% ou bien que la population soit compose de 50% de femelles et que seuls 30% de la population se reproduise. Ces valeurs moyennes dcrivent parfaitement les proprits dune population numriquement infinie, ou au moins de trs grande taille. Le fait est que cette population est compose dindividus et ces individus sont soit vivants soit morts, soit mles soit femelles, soit ils se reproduisent soit ils ne se reproduisent pas, etc. Ces tats discrets prsentent bien entendu des probabilits de se raliser, probabilits qui sont utilises pour dcrire le fonctionnement de la population. Mais, ds que la population na plus une taille quasi infinie, il se peut trs bien que par leffet du hasard tous les individus meurent avant la saison suivante mme sils avaient tous une probabilit non nulle de survivre. Une telle singularit conduirait la disparition totale de la population pour des raisons stochastiques, cest--dire cause du hasard. On considre en gnral que le hasard peut affecter de manire importante la ralisation des paramtres dmographiques dune population lorsque son effectif compte moins de cinquante individus. Cependant, nous verrons que la slection sexuelle peut influencer de manire importante la limite partir de laquelle les effets de cette stochasticit commencent devenir significatifs. Ensuite, nous verrons comment des effets Allee tels que le faible taux de reproduction au sein de petites populations peuvent tre gnrs, au
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La slection sexuelle joue un rle important dans le succs dimmigration et la survie des petites populations en favorisant lvolution de caractres sexuels secondaires extravagants qui sont coteux produire et maintenir. Nous avons vu au chapitre 10 comment de tels traits sont susceptibles de saccentuer jusqu ce que leurs cots en termes de viabilit galent les bnfices en termes de succs dappariement. Mais les cots sont encourus par tous les individus de la population alors que les bnfices, eux, en termes de succs dappariement, ne profitent souvent qu une petite proportion des individus. Labsence dattributs exagrs permettrait de rduire les cots de viabilit et rendrait ainsi lensemble de la population mieux adapte. Mais comme ce sont les bnfices dappariement individuels qui constituent la force volutive qui pousse lexagration des traits, il sensuit quil est invitable que tous les individus paient un cot en aptitude phnotypique la slection sexuelle. Dautre part, le fait que seule une petite proportion des mles accde effectivement la reproduction a pour effet de diminuer sensiblement la taille efficace des populations, ce qui dans certaines conditions peut augmenter encore les effets de la stochasticit dmographique. Pour ces diverses raisons, la slection sexuelle peut constituer une force importante qui augmente les risques dextinction (McLain 1993). Cela a des consquences importantes pour les processus populationnels et donc en conservation.
a) Slection sexuelle et succs des introductions despces
Lintroduction despces trangres dans les les du Pacifique fournie une exprience grandeur nature des effets de la slection sexuelle sur la probabilit dextinction. De nombreuses espces doiseaux europens et asiatiques ont t introduites dans des les comme larchipel de Hawaii et Tahiti. Le destin de ces introductions a t enregistr, ce qui permet dtudier les facteurs contribuant au succs dinstallation de petites populations. McLain et al. (1995) ont analys les introductions effectues Oahu dans larchipel dHawaii et Tahiti. La probabilit de succs dintroduction des espces monochromatiques tait pratiquement double de celle des espces dichromatiques.
Comme le dichromatisme sexuel est probablement apparu et est maintenu par une forte pression de slection sexuelle, ce rsultat suggre un effet rel de la slection sexuelle sur les succs dintroduction des espces. Cependant, dans cette tude-l, il ntait pas possible, dans les analyses statistiques, de prendre en compte le nombre de lchers dindividus et le nombre dindividus relchs. Une autre analyse portant cette fois sur les introductions doiseaux en Nouvelle-Zlande prenait, elle, en compte les informations dtailles sur les nombres dindividus relchs, et de nouveau, un effet significatif du dichromatisme sexuel a t mis en vidence (Sorci et al. 1998). Dans la mesure o la grande majorit des introductions sans succs ont chou dans les premires annes aprs les lchers, il est improbable que la consanguinit (processus trs souvent invoqu en conservation) ait jou un rle primordial pour la gense dun tel effet du dichromatisme sexuel. Se pose alors la question de savoir en quoi la slection sexuelle devrait-elle tre importante pour le succs des introductions?
b) La stochasticit dmographique
siment nulle (1/2100 10 30). Cependant, la stochasticit dmographique peut avoir des consquences importantes mme quand les populations atteignent des tailles de cinquante individus, par simple malchance.
c) Sex-ratio et viabilit des populations
Comme nous lavons dit prcdemment, la stochasticit dmographique provient du fait que les paramtres dmographiques dcrivent les proprits des individus lchelle de la population. Ces proprits tant souvent discrtes, pour chaque individu de la population, le fait quil soit dans un tat ou dans un autre dpendra du hasard. Un exemple simple serait celui dun oiseau mle qui lors de sa migration se serait gar dans une rgion o son espce nexiste pas. Imaginons maintenant quun autre individu de cette mme espce fasse la mme erreur de navigation et arrive au mme endroit. Celui-ci aurait une chance sur deux dtre du sexe oppos (si la sex-ratio de la population dorigine est quilibre), mais dans une ralisation de ce tirage alatoire, ce sera soit une femelle, soit un mle. Les individus ne pourront se reproduire ensemble et peut-tre fonder une nouvelle population que dans le premier cas seulement. Bien que lon connaisse parfaitement la loi de probabilit qui dtermine le sexe dun individu pris au hasard, lors dun tirage alatoire le fait quil soit ou non du sexe oppos dpendra du hasard uniquement. Cela relve donc dun processus stochastique. Cet exemple illustre bien pourquoi la stochasticit dmographique joue surtout un rle important dans les petites populations: si, au lieu de navoir tir au hasard quun second individu, on en avait tir 100, la chance quils soient tous du mme sexe serait qua-
Legendre et al. (1999) ont utilis une approche thorique pour tudier limportance de la slection sexuelle dans la production deffets stochastiques. Pour cela, leurs simulations dmographiques intgraient lexistence de variations stochastiques de la sex-ratio. Leur approche consistait observer lvolution de populations virtuelles sur une priode de cent ans en utilisant des paramtres dmographiques moyens reprsentatifs des espces de petits passereaux introduites il y a cent ans en Nouvelle-Zlande (une fcondit et une mortalit annuelles fortes) et de rpter ces simulations plusieurs fois pour un mme jeu de paramtres. La proportion de populations virtuelles effectivement teintes cent cinquante ans aprs leur introduction correspondait troitement au taux dextinction observ pour les vraies populations de diverses espces introduites en NouvelleZlande cent ans plus tt (Legendre et al. 1999).
d) Rgime dappariement et viabilit des populations
Les simulations de Legendre et al (1999) prennent aussi en compte le rgime dappariement. Par exemple, en opposant la monogamie stricte la polygynie, ils ont trouv que la stochasticit dmographique pouvait avoir un effet plus important sur la probabilit dextinction dune population chez les espces monogames (Figure 16.1). Ce rsultat peut se comprendre de manire intuitive si on imagine que plus dindividus des deux sexes peuvent demeurer non apparis pour de simples raisons de hasard dans les espces monogames que dans les espces polygynes o la prsence de quelques individus mles peut suffire fertiliser toutes les femelles.
e) Investissement dans la reproduction et viabilit des populations
Il est aussi possible que les femelles rduisent leur effort de reproduction quand elles sont apparies un mle non attractif. En effet, les femelles peuvent se reproduire un taux lev quand elles sont apparies un mle attractif, et un taux plus faible lorsquelles sont apparies un mle peu attractif
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1 Probabilit d'extinction 0,8 0,6 0,4 0,2 0 Polygynie Monogamie avec une rduction de 10% dans le nombre dappariements Monogamie
40
80
120
160
200
240
280
320
360
400
Taille initiale de la population

Figure 16.1 Probabilits dextinction et rgime dappariement.
Probabilit dextinction dune population de petits passereaux en relation avec la taille initiale de la population et le systme dappariement. Rsultats de simulations effectues sur cent annes. Le systme de reproduction monogame a pour effet de rendre les populations plus sensibles la stochasticit dmographique. Adapt de Legendre et al. (1999).
(Burley 1986). Les simulations de Legendre et al. (1999) nous apprennent quune rduction de la fcondit de lordre de seulement 10% en moyenne mne une augmentation dramatique de la taille de la population minimale ncessaire pour viter les effets de la stochasticit dmographique (Figure 16.1). Sur la base dune revue de la littrature, Mller et Legendre (2001) ont ensuite montr que des rductions en fcondit suprieures 10% se produisent dans de nombreuses espces, ce qui suggre que la stochasticit dmographique doit jouer un rle important mme dans des populations de plusieurs centaines dindividus lorsque les femelles investissent plus ou moins dans la reproduction en fonction de la qualit de leur mle. Ce rsultat peut avoir des consquences importantes pour la gestion des programmes de reproduction en captivit, et pour estimer la taille minimale dune population viable. Il est bien vident que de tels rsultats ncessitent une certaine validation empirique possiblement par des exprimentations sur le terrain. Nanmoins, les rsultats de Legendre et al. (1999) montrent que la slection sexuelle peut crer de la stochasticit mme dans des populations de plusieurs centaines dindividus. Plusieurs espces qui sont places sur la liste rouge des espces menaces dextinction ont des tailles de population de ce type. De plus, il est clair que dautres paramtres dmographiques comme la survie, lge maturit, la fcondit peuvent avoir des effets similaires qui exacerberaient ceux de la sex-ratio et de la slection sexuelle. De telles considrations devraient conduire une srieuse rvision de la notion de taille minimale de la population viable.
508
16.2.2 Les effets Allee
Leffet Allee (Allee 1931) a t invoqu en tout premier par le zoologiste et cologiste des tats-Unis, Warder Clyde Allee (1885-1955), qui sintressait lvolution de lagrgation et de la vie sociale. Ces effets se rapportent aux consquences de lagrgation. Ces consquences sont souvent bnfiques, cest le cas par exemple dune rduction du taux de dessiccation de cloportes en fonction de la densit de leur agrgation. Certains effets Allee se rapportent des situations o les taux de reproduction diminuent faible densit, conduisant inexorablement les populations en dessous dune certaine taille lextinction. Ces processus ne concernent probablement pas que les populations de petite taille qui sont si souvent lobjet dtudes dans le contexte de la conservation. Mme des populations trs abondantes peuvent steindre. Cest le cas entre autres de la tourterelle voyageuse (Ectopistes migratorius) de lest de lAmrique du Nord, qui bien quayant des populations de plusieurs centaines de millions dindividus, sest teinte relativement rapidement cause du dclin dramatique de ses effectifs sur lensemble de son aire de rpartition. Bien que la vritable cause de cette extinction soit toujours chaudement dbattue, des facteurs comme la perscution humaine et les maladies ayant t invoques, les effets Allee restent une alternative possible (Blockstein et Tordoff 1985). Leffet Allee est donc devenu pertinent pour les biologistes de la conservation cause de son rapport avec ltude des risques dextinction associs aux petites populations (Lande 1987, Dennis 1989).
a) Une origine potentielle multiple
Leffet Allee regroupe divers phnomnes et il nest pas ncessaire quun seul facteur soit responsable de la diminution des performances individuelles basse densit. Les mcanismes sous-jacents un effet Allee sont souvent plus difficiles comprendre que la description du phnomne en lui-mme. Les exemples de processus potentiellement impliqus incluent (1) laugmentation des risques de prdation faible densit diminuant la taille de la population et accroissant les risques de son extinction (Andrewartha et Birch 1954), (2) une rduction de lefficacit de lappariement lie la difficult de trouver un partenaire (Andrewartha et Birch 1954), et (3) une diminution de lefficacit de lapprovisionnement si linformation sur les sites dalimentation rentables doit tre obtenue par parasitisme de leffort collectif dun assemblage dindividus (Ward et Zahavi 1973; voir chapitres 6, 12 et 13).
b) Le problme rcurrent de la reproduction en zoo
Aucun de ces trois processus ne semble impliqu dans le cas du manque chronique de reproduction effective dans les populations captives en zoo. Par exemple, le panda gant Ailuropoda melanoleuca ne se reproduit que trs mal en captivit, ce occasionne des dpenses consquentes en frais de transport arien travers le monde pour assurer la fertilisation entre animaux de divers zoos (Kleiman 1994). Pour cette espce, mme les insminations artificielles marchent trs mal. De mme, les femelles apparies de babouins hamadryas (Papio cynocephalus hamadryas) peuvent passer des annes sans se reproduire mme lorsquelles ont la possibilit de copuler avec plus dun mle (Biquand et al. 1994). De tels exemples deffet Allee ont t dcrits dans la plupart des taxons animaux (Fowler et Baker 1991), mais les mcanismes qui les sous-tendent restent inconnus.
c) La slection sexuelle lorigine de certains effets Allee?
nombreuses tudes dans lesquelles on contraste le succs reproducteur dindividus qui on permet de choisir leur partenaire sexuel ceux forcs de sapparier au hasard. Chez de nombreuses espces menaces comme lamazone de Porto Rico, Amazona vittata (Brock et White 1992), le condor californien Gymnogyps californianus (Cox et al. 1993), le faucon crcerelle de Maurice, Falco punctatus (Jones et al. 1991) et la grue blanche amricaine Grus americana (Lewis 1990), toutes choses tant gales par ailleurs, les individus pouvant choisir leur partenaire avaient un succs de reproduction sensiblement suprieur ceux qui ne pouvaient sapparier quau hasard. Un mcanisme important sous-jacent ces diffrences de succs de reproduction est linvestissement diffrentiel des parents dans la reproduction (Burley 1986). Comme nous lavons dit prcdemment, les femelles investissent dans la reproduction souvent en fonction de la qualit de leur partenaire. Des tudes entre autres chez les oiseaux ont montr que la simple manipulation exprimentale du phnotype dun mle peut suffire induire une augmentation du succs de reproduction dune femelle par un facteur deux ou plus (revue dans Mller et Legendre 2001). Un effet Allee d de tels phnomnes a des implications videntes en conservation car une diminution de la taille de la population diminue la probabilit de sapparier avec un individu attractif pour une simple raison de hasard.
Le rle de la stochasticit lie la slection sexuelle
Rcemment, Anders Mller et Stphane Legendre ont suggr que la slection sexuelle pouvait gnrer un effet Allee (Mller et Legendre 2001). Ils expliquent que lincapacit pour les individus de trouver un partenaire compatible ou acceptable pour la reproduction peut mener une diminution, voire une annulation pure et simple du taux de reproduction. Ce genre deffet Allee a t dmontr dans de
Pour analyser le rle potentiel de la slection sexuelle comme mcanisme pouvant gnrer des effets Allee, Mller et Legendre (2001) ont modlis cette situation en analysant la relation entre la taille de la population et le succs dappariement. Dans un modle dmographique stochastique, avec des variations alatoires de la sex-ratio, la proportion dindividus apparis est de 100% dans une grande population, 90% dans une population de cinquante individus, et de seulement 75% dans une population de dix individus. Le fait dajouter un processus de prfrence dans le choix du partenaire dans ce mme modle, dtriore considrablement la situation. Deux scnarios ont t modliss: une prfrence directionnelle dans lequel les individus prfrent sapparier avec lindividu ayant un trait donn le plus dvelopp, et une prfrence de compatibilit, dans lequel les individus avaient trouver un partenaire dun gnotype
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diffrent du leur. Dans le cas de la prfrence directionnelle o seulement 50% des partenaires potentiels sont prfrs, le succs dappariement se situe 55% parmi une population de dix individus. Dans une situation de prfrence de compatibilit, le succs dappariement augmente 65% pour une population de dix individus et grimpe 85% dans une population de cinquante individus (Figure 16.2). Mme en retirant toute influence du hasard en fixant la sex-ratio un mle pour une femelle, comme cela peut se pratiquer dans un programme de reproduction artificielle, on obtient quun taux dappariement de 65% dans une population de dix individus.
1 Probabilit dtre appari 0,8 0,6 0,4 0,2 0
Infanticide et conservation
Dune manire gnrale, les modles dmographiques, mme ceux en biologie de la conservation, ne prennent pas en compte le sexe. Cependant, le fait de permettre une rcolte prfrentielle de mles (par exemple pour la chasse) peut rduire plus fortement le taux de croissance dune population que le fait de rcolter un nombre quivalent dindividus des deux sexes, ou prfrentiellement des femelles.
Des ours infanticides

En 1995, Robert Wielgus et Fred Bunnell ont propos un exemple particulirement illustratif avec le cas de lours brun Ursus arctos. Comme les lions dont nous avons parl dans le chapitre 2, les mles de nombreux primates et carnivores tuent les jeunes encore dpendants de leur mre lorsquils remplacent le mle qui tait jusqualors sur le territoire (Hrdy 1979). La principale explication volutionniste de ce comportement est que la prsence de jeunes engendrs par un autre mle reprsente un obstacle pour la reproduction du nouveau mle. Les femelles des nouveaux mles qui tuent les descendants du prcdent mle reviennent plus rapidement en strus, ce qui procure une descendance plus nombreuse aux mles infanticides qu ceux qui ne le seraient pas. Wielgus et Bunnell (1994, 1995) ont tudi deux populations dours bruns. Dans la population canadienne, la chasse portait surtout sur les mles adultes, ce qui entranait larrive de nombreux mles potentiellement infanticides. Dans cette population, la survie des jeunes tait trs faible. Dans lautre population habitant un environnement semblable mais sans chasse aux tats-Unis, les remplacements de mles adultes taient rares et la survie des jeunes tait plus leve. Swenson et al. (1997) ont obtenu des rsultats semblables en Scandinavie o seuls les mles adultes sont chasss. Dans cette population, les jeunes meurent surtout pendant la priode de reproduction en maijuin (75% de vingt jeunes; Swenson et al. 1997). La disparition des jeunes entrane une rduction de lintervalle entre les conceptions successives (Figure 16.3). La survie des jeunes dans une zone o les mles adultes taient chasss tait de seulement 72% contre 98% dans une zone o les ours ntaient pas chasss (Figure 16.4). Une diffrence semblable tait observe un an et demi aprs la disparition du mle rsident, alors que la survie tait exactement la mme dans les deux zones deux ans et demi aprs la disparition du mle rsident (Figure 16.4). De
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 Taille de la population totale
Figure 16.2 Probabilit dappariement et taille de la population. Probabilit dappariement dun individu dans un systme monogame en fonction du nombre dindividus dans la population lorsque la sex-ratio est de 0,5 selon trois scnarios: 1) la ralisation alatoire des nombres de femelles et de mles (cercles vides); 2) le mme scnario, mais avec deux phnotypes A et B incompatibles en proportions gales, les appariements fertiles ne se produisant quentre les individus de phnotype compatible (triangles vides); et 3) mme scnario que le premier, mais avec une prfrence dappariement, chaque individu choisissant son partenaire avec la probabilit de 0,5 (carrs pleins). Rsultats de simulations numriques. Daprs Mller et Legendre (2001).
Ainsi, dans les petites populations, le fait que la sex-ratio varie alatoirement, combin une prfrence directionnelle ou de compatibilit peuvent rduire considrablement le succs dappariement et gnrer ainsi des effets Allee. Dans la ralit, sajoutent les effets de linvestissement parental diffrentiel qui vont encore augmenter les effets lis la taille de la population sur le taux daccroissement numrique de la population.
510
Proportion de femelles gestantes lanne suivante (en%)
100 80 60 40 20 0 40 Perte pas de perte Perte de jeune Survie des jeunes 10
1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 2,5 ans avant 47 27 NS
***
50
24
41
33
1,5 ans avant
6 mois auparavant
Prsence ou abscence de chasse sur les mles adultes auparavant

Figure 16.4 Chasse sur les mles et survie des oursons. Survie des jeunes ours bruns durant leurs premires annes en fonction de la chasse sur des mles adultes trois intervalles aprs la disparition du mle rsident. Les donnes ont t recueillies sur une vaste rgion de 11 200 kilomtres carrs, entre 1985 1995. Dans la zone chasse qui tait situe au nord, la chasse na t effective que pendant quatre des onze annes de ltude. Les jeunes ntaient pas marqus, mais leurs mres portaient un metteur radio permettant de les localiser et de les identifier. La saison de chasse tait en automne, impliquant que les mouvements de mles et leurs effets sur la survie des jeunes survenaient au printemps suivant. Globalement, la survie des jeunes tait plus faible dans la zone chasse (0,72, N = 74) que dans la zone non chasse (0,98, N = 50; P = 0,0004). Les nombres dans les barres donnent les tailles dchantillon. Significativit des diffrences: *: P = 0,016, ***: P = 0,0005, NS: non significatif. La survie des jeunes ntait pas corrle la densit (P = 0,77) mais tait ngativement corrle la masse corporelle des femelles au printemps (P = 0,02). Il apparat donc que la survie des jeunes tait affecte par la chasse sur les mles adultes pendant au moins dix-huit mois aprs la naissance. Au-del, la chasse sur les mles navait plus deffet significatif. Daprs Swenson et al. (1997).
Figure 16.3 Perte des jeunes et disponibilit pour une nouvelle reproduction chez les ours bruns Ursus arctos. Pourcentage de femelles dours brun sengageant dans une nouvelle reproduction chez les femelles ayant ou non perdu leur petit lanne prcdente. Les tailles dchantillon sont donnes au-dessus des barres. La diffrence de dure tait significative (c2 = 32,37, dl = 1, P < 0,0001). Adapt de Swenson et al. (1997).
mme, l o aucun ours mle navait t tu un an et demi auparavant, la survie des jeunes tait leve et quasi identique dans les deux zones dtude (100% dans lune contre 98% dans lautre), ce qui suggre que les mles rsidents tuent peu de jeunes. Des simulations informatiques ont montr quune telle rduction de la survie juvnile conduisait diminuer le taux de croissance de la population l de 1,18 1,14, et la production nette de la population de 30% (Wielgus et al. 2000). Ainsi, leffet du sexe et de la slection sexuelle peut gnrer des effets Allee dans les petites populations, conduisant des effets ngatifs sur leur fonctionnement. Le fait dignorer ces processus comportementaux peut conduire les gestionnaires impliqus dans la sauvegarde despces menaces ne pas prendre les bonnes dcisions, ou pire, prendre des dcisions conduisant leffet inverse de celui recherch, cest-dire lacclration du dclin des populations traites diminuant ainsi leur viabilit.
16.2.3 Le rle des processus dterministes: le cas du kakapo
a) Un perroquet atypique fortement menac
En plus des effets de la stochasticit, certains processus dterministes peuvent aussi avoir dimportantes consquences en conservation. Le perroquet aptre no-zlandais, le kakapo, Strigops habroptilus, constitue un bon exemple (Figure 16.5).
Le kakapo prsente un grand nombre de caractristiques atypiques pour un perroquet. Tout dabord, il a perdu toute capacit de voler et constitue la plus grande espce de perroquet (dun poids allant jusqu quatre kilogrammes pour les mles). Il est actif essentiellement la nuit. Dautre part, il est strictement herbivore. Il est de plus extrmement longvif, ne se reproduisant que lorsque la nourriture est suffisamment abondante, soit tous les trois quatre ans. Enfin, il forme des leks et prsente un fort dimorphisme sexuel de taille la fin de la priode de dpendance des jeunes, les mles tant de 30 40% plus grands que les femelles. Cependant, le poids
511
Figure 16.5 Le kakapo, Strigops habroptilus est un perroquet ne pouvant voler vivant en Nouvelle-Zlande.
La femelle dnomme Alice est en train de nourrir son poussin femelle de douze jours dnomme Manu au nid, la nuit. Les deux oiseaux taient toujours vivants fin 2002 et vivaient sur lle Codfish en Nouvelle-Zlande. Photographie prise en 1997 sur lle de Whenua par Don Merton, pionnier de la conservation en Nouvelle-Zlande. Gracieusement fournie par Don Merton.
des adultes des deux sexes peut varier fortement selon les saisons et les annes (Clout et al. 2002). La reproduction est habituellement synchrone avec les vnements pisodiques de fructification des arbres podocarpes qui se produisent des intervalles de deux cinq ans. Les annes de reproduction, les mles forment des groupes lches (quon appelle des leks clats) sur des sites traditionnels o ils paradent vocalement la nuit pour attirer les femelles. Les vocalisations appeles Booming sont trs puissantes et peuvent sentendre plusieurs kilomtres. Chaque mle en parade maintient et dfend une srie dexcavations peu profondes relies entre elles par des pistes maintenues en bon tat par le mle. Les mles peuvent rentrer en combat, allant jusqu la mort, sur les sites des leks. Ils ne sinvestissent ensuite ni dans la nidification, ni dans lincubation ou le nourrissage de la femelle, ni dans llevage des jeunes. Les mles semblent atteindre la condition de reproducteur plus facilement que les femelles, car toutes les femelles ne se reproduisent pas lorsque les conditions sont favorables. La ponte de un quatre ufs est dpose dans des cavits naturelles au niveau du sol, lincubation durant environ trente jours, les femelles laissant les ufs pendant quelles se nourris512
sent la nuit. Les jeunes restent au nid pendant environ dix semaines. Habituellement, seul un ou deux jeunes sont levs jusqu lenvol. Toutes ces caractristiques biologiques rendent lespce particulirement expose la prdation par les mammifres introduits ( lexception de chauvessouris, la Nouvelle-Zlande navait aucun mammifre avant larrive de lhomme, il y a environ 1 500 ans). En dehors de la saison de reproduction, les individus sont habituellement solitaires et vivent dans les forts o ils se nourrissent de fruits, de graines, de feuillages, de jeunes tiges, de bourgeons et de racines de nombreuses espces vgtales. Lespce, endmique de la Nouvelle-Zlande, est aujourdhui teinte dans la nature cause de la prdation par les chats et les hermines introduites par lhomme. Les derniers individus trouvs dans la nature remontent la fin des annes 1970.
b) Une situation dsespre
Afin dessayer de sauver lespce, tous les individus connus (soit un total de 82 individus dont seulement 22 femelles) ont t transfrs sur de petites les sans prdateur en 1982. Sur ces les, la survie adulte est trs forte: 98% par an. Cependant, la
population a continu diminuer jusquen 2001: dbut 2002, la population totale ntait plus que de 62 individus dont seulement 21 femelles adultes. Nombre de ces individus avaient plus de 25 ans, et certaines femelles ne staient jamais reproduites depuis 1982. La principale cause de ce dclin rsidait dans la trs faible production en jeunes, seuls 15 jeunes en ont t produits depuis 1977 (Clout et al. 2002). De ce fait, les efforts de conservation ont cherch amliorer le taux de reproduction et le succs des reproductions. La principale mesure a consist apporter de la nourriture aux oiseaux (noisettes, pommes et patates douces) mis dans des mangeoires distribues dans les territoires des femelles. Pour des raisons diverses, toutes les femelles navaient pas pu tre nourries chaque anne. En effet, ce nourrissage pratiqu partir de 1989 avait un effet positif sur de nombreux paramtres (Clout et al. 2002). Les femelles nourries taient en moyenne 310 grammes plus lourdes (soit un gain de 15%). Lorsquelles taient nourries, les femelles se reproduisant avaient un plus fort succs de reproduction. Cependant, le nourrissage ninfluenait pas le taux de reproduction des femelles. Compte tenu de ces rsultats encourageants, le nourrissage tendait tre gnralis lensemble de la population.
c) Un problme dallocation diffrentielle dans le sexe de la progniture
Le faible taux de reproduction tait d en grande partie une sex-ratio fortement biaise en faveur des mles avec trois mles pour une femelle parmi la population adulte, caractristiques probablement en relation avec la slection sexuelle (Trewick 1997). Ce biais de sex-ratio se retrouvait dans la descendance produite, ce qui laissait prvoir que le dclin de lespce allait continuer dans les annes venir, accroissant encore les risques dextinction dfinitive. Un chercheur espagnol, Jos L. Tella (2001) a rcemment soulign le fait que la cause de la sexratio fortement biaise pourrait tre attribuable au fait que les femelles sont en trs bonne condition cause de la faible densit de la population et de la grande disponibilit en ressources due en particulier au nourrissage artificiel. Nous avons vu au chapitre 11 les raisons volutives dun tel mcanisme. Les premiers, Trivers et Willard (1973) avaient suggr que les femelles devraient ajuster la sex-ratio de leur descendance en fonction de la disponibilit en ressources de faon optimiser leur aptitude. En particulier,
dans les espces formant des leks, les mles ont sans aucun doute une plus grande variance du succs de reproduction que les femelles. Ils sont aussi souvent plus coteux lever. Cest le cas chez le kakapo dont les mles sont environ 40% plus lourds que les femelles ds lenvol. Ainsi, les mres en bonne condition augmenteraient leur aptitude en faisant des fils, qui eux-mmes seraient en meilleure condition et seraient alors susceptibles davoir une grande descendance gntique. linverse, les femelles en mauvaise condition auraient avantage faire des filles car moins coteuses produire et, la variance de succs des filles tant plus faible, limpact de la mauvaise condition physique des mres serait faible sur le succs reproductif de leurs filles. Depuis, de trs nombreux faits sont venus tayer cette prdiction. Chez le kakapo, les mles sont plus coteux produire parce quils sont plus grands que les femelles. Il est concevable alors que les femelles aient une aptitude suprieure lorsquelles produisent surtout des fils quand les conditions sont bonnes et surtout des filles quand les conditions sont mdiocres. Tella (2001) a suggr que le fait de mettre les femelles au rgime, ou au moins le fait darrter de les nourrir, pourrait biaiser la sex-ratio des futures naissances en faveur des femelles qui constituent actuellement le sexe limitant pour le redmarrage de la croissance de la population. Cette suggestion tait probablement le dernier moyen de sauver cette espce qui est parmi les plus singulires et menaces dans le monde. Suite cette remarque, le No-zlandais Mick N. Clout et ses collaborateurs (2002) ont recherch dans les donnes passes sil y avait des indications queffectivement les femelles nourries faisaient prfrentiellement des fils alors que les femelles non nourries faisaient prfrentiellement des filles. Ce fut effectivement le cas, les femelles nourries ont pondu des ufs dont la sex-ratio tait de 2,6 mles pour 1 femelle, contre 0,36 mle pour 1 femelle chez les femelles non nourries ( voir le tableau 16.1). Les femelles non nourrie avaient donc produit en moyenne sept fois plus de filles que les femelles nourries. Il y avait donc de fortes indications exprimentales que la suggestion de Tella (2001) tait tout fait fonde. En effet, les donnes de Clout et al. (2002) relvent dune vritable exprimentation: les femelles avaient t attribues au traitement nourri et non nourri plus ou moins alatoirement. Les diffrences obtenues rsultent donc bien dune exprimentation et sont donc particulirement convaincantes.
513
TABLEAU 16.1 SEX-RATIO EN FONCTION DU NOURRISSAGE DES MRES CHEZ LE KAKAPO.

La premire partie du tableau regroupe toutes les donnes qui ont pu tre analyses pour la priode avant 2002: 6 individus produits dans la nature sur lle Stewart entre 1977 et 1982 (avant toute exprience de nourrissage), 15 individus produits depuis 1982 aprs transplantation sur des les sans prdateurs et 5 ufs non clos et 7 poussins morts au nid. Chaque femelle a pu, pour une reproduction donne, tre rtrospectivement classe dans la catgorie nourrie ou non nourrie. Les 21 jeunes effectivement produits ont t sexs par les caractristiques morphologiques (poids et plumage); ceux tant morts avant envol, soit au stade embryonnaire soit au stade de jeune poussin, ont t sexs par des techniques molculaires. Au total 33 individus appartenant 18 niches spares et dont la mre a pu tre classe dans une des catgories ont pu tre pris en compte.
Production entre 1982 et 2001 (deux groupes exprimentaux)

Sexe de la descendance Sex-ratio Mles Femelles
Femelles nourries Femelles non nourries
13 4
5 11
2,6 0,36
Soit 7 fois plus de filles par les mres non nourries
Daprs Clout et Merton 1998, Clout et al. (2002).
d) Une exprience grandeur nature de manipulation de la sex-ratio
Sur la base de ces lments, le Departement of Conservation en Nouvelle-Zlande, partant de lobservation que le nourrissage ninfluenait pas le taux de reproduction les annes de forte fructification des arbres, a pris en 2002 la dcision de ne nourrir les femelles quaprs la ponte. Cela alliait les avantages dun ventuel biais en faveur des femelles dans la descendance d labsence de nourrissage avant la ponte, et dun meilleur succs de reproduction global des femelles reproductrices sous leffet du nourrissage aprs la ponte.
Un excs de femelles produites mme lors dune anne trs favorable
De nouveau, les rsultats ont t difiants (voir le tableau 16.2). Ce rsultat est dautant plus frappant que lanne 2002 a t une anne de fructification particulirement intense (une des meilleures depuis que lon tudie cette espce). Vingt des 21 femelles se sont reproduites. Elles ont pondu un total de 67 ufs dont 42 se sont rvls fertiles. Parmi les 26 jeunes qui en sont clos, 24 ont survcu lenvol
et ont t sexs. Parmi ces poussins survivants, 15 taient des femelles soit une sex-ratio de 0,60 mle pour une femelle (tableau 16.2). Ce rsultat est particulirement intressant, car alors que lanne 2002 sest rvle tre une des annes les plus favorables la reproduction du kakapo en cinquante ans dtude, ce qui aurait d conduire une sex-ratio la plus leve de cette espce, les femelles ont produit plus de filles que de garons. Cela veut dire que la sex-ratio naturelle au moment de lindpendance chez cette espce doit toujours impliquer un excdent de femelle. Cela implique que le fait de nourrir ad libitum certaines femelles les avait conduites se trouver dans des conditions corporelles anormalement favorables, un peu quivalentes lobsit chez lhomme. Dans de telles conditions elles faisaient quasi systmatiquement des mles.
malgr une sex-ratio primaire de un mle pour une femelle
Les rsultats sont devenus encore plus intressants lorsque tous les embryons nayant pas donn lieu un jeune produit ont t sexs. Il sest alors avr que la sex-ratio des ufs pondus tait de un mle pour
Tableau 16.2 Sex-ratio des ufs pondus lors de lexprience de 2002 chez le kakapo.
Mles Femelles Sex-ratio
Production de lanne 2002 (femelles nourries uniquement aprs la ponte) Sex-ratio des embryons nayant pas donn un jeune indpendant
Les donnes ont t fournies par Mick N. Clout et rapportes dans Sutherland 2002.
9 12
15 6
0,60 2,00
514
une femelle et que cest un biais dans la sex-ratio des embryons morts entre la ponte et lindpendance qui a conduit un lger biais en faveur des femelles produites cette anne-l: les embryons morts cette anne-l avant la production taient statistiquement plus de sexe mle. Cela semblerait indiquer quune part importante de la capacit des femelles produire des individus dun sexe donn sexprimerait principalement pendant lincubation et llevage des jeunes. Ce rsultat indique donc un mcanisme possible daction des femelles sur la sex-ratio de leur descendance.
e) Lespce est probablement sauve
Ainsi, en une saison de reproduction, le nombre de femelles survivantes a t quasiment doubl, alors que les biologistes butaient depuis prs de cinquante ans sur linsuffisance chronique des naissances de femelles seules capables dassurer la prennit de lespce. Cela ouvre des perspectives particulirement encourageantes pour la sauvegarde de lespce. Dj le Departement of Conservation en Nouvelle-Zlande a commenc dratiser dautres lots afin de crer des habitats accueillants pour les individus supplmentaires qui seront produits dans les annes venir. Cela pourra entre autres diminuer les risques dextinction relie un vnement stochastique survenant en un lieu donn. Depuis les annes 1950, cest la premire fois que lon commence envisager lavenir de cette espce avec optimisme. Cet exemple montre quel point la prise en compte du raisonnement dcologie comportementale, et plus gnralement du raisonnement volutionniste, peut permettre dapporter des solutions des situations dsespres en terme de conservation. Il faut retenir que la solution des situations de crise aigu peut tre quelquefois tout fait contre-intuitive. Cest l une leon importante.
16.2.4 Est-ce que les bons gnes peuvent sauver les populations?
La thorie des bons gnes (good genes theory) repose sur lhypothse que les traits sexuels secondaires extravagants sont un reflet fidle de la capacit qua un individu supporter les cots en terme de survie qui y sont associs (voir le chapitre 9). Cela implique que les mles qui exhibent les caractres sexuels les plus extravagants possdent aussi les gnes qui leur procurent la plus forte viabilit gnrale ou capacit de rsistance aux parasites (Hamilton et Zuk 1982).
Donc, si la slection sexuelle est interrompue parce que la population est petite et/ou maintenue en condition favorable en captivit, lassociation entre les caractres et les bons gnes saffaiblit. Plusieurs tudes montrent que la reproduction dans de telles circonstances est rduite considrablement (Mller et Legendre 2001), mais la (ou les) cause(s) relle(s) de ce problme est (sont) moins connue(s). La plupart des cas de faible succs de reproduction semblent relis aux problmes de rponses phnotypiques des femelles labsence de partenaires attractifs. Les effets des bons gnes sur la persistance des populations ne sont peuttre distinguables qu plus long terme, mais nous ne pouvons exclure la possibilit que labsence de slection sexuelle puisse se manifester dj par une rduction du succs de fertilisation, du succs dclosion et/ou de la survie des descendants. tonnamment, il nexiste pas dtude exprimentale ayant analys les effets de la slection sexuelle sur la viabilit des petites populations. Un protocole simple pour y arriver consisterait maintenir de petites populations sous divers rgimes dappariement; une avec un appariement au hasard impos par lexprimentateur et lautre offrant aux animaux une entire libert de choix. Les deux types de populations devraient tre maintenus dans des conditions et des contextes sociaux et sexuels identiques sauf pendant la priode dappariement. Un exemple important de leffet de la slection sexuelle sur la viabilit des populations provient de ltude long terme de saumons Salmo salar dans une rivire sudoise (Grahn et al. 1998). Tous les poissons de cette rivire sont capturs et reproduits en captivit. Pendant plusieurs dcades le rgime de reproduction a consist en un appariement au hasard. Les alevins taient ensuite librs dans la rivire, et taient ventuellement recruts dans la mme population reproductrice. Ce rgime de reproduction a entran une rduction de la taille de la population, principalement cause dune rduction dans la viabilit des poissons. En particulier, la rsistance aux maladies virales a chut dramatiquement pendant cette priode. Rcemment, des expriences qui laissent les mles avec les caractres sexuels secondaires les plus extrmes contribuer de manire disproportionne la reproduction a immdiatement entran un accroissement de la rsistance aux parasites. Des expriences du mme genre, mais dans des conditions plus contrles devraient permettre de mieux comprendre limportance de la slection sexuelle dans la possibilit de maintenir et propager de petites populations.
515
16.3 LTUDE DU COMPORTEMENT LORS DE REPRODUCTIONS EN CAPTIVIT ET DANS LES RINTRODUCTIONS

Comment peut-on amliorer le succs des programmes de reproduction en captivit et des rintroductions dans le milieu naturel qui en constituent la suite naturelle? Depuis toujours, les animaux en captivit sont conduits se reproduire dans un systme monogame. De nombreux jardins zoologiques continuent maintenir les animaux en couple en dpit du fait que pratiquement tous les poissons, les amphibiens, les reptiles et les mammifres ne sont pas monogames. Bien que la majorit des oiseaux soient socialement monogames, il existe un nombre considrable de faits indiquant que les femelles de la plupart des espces copulent rgulirement avec plus dun mle, conduisant frquemment de la comptition spermatique qui a lieu aussi dans de nombreuses autres taxa. De ce fait, le maintient en couple danimaux de zoos provient plus dune application anthropocentrique de principes moraux occidentaux que de principes biologiques. Pourtant, cette pratique rpandue peut avoir des consquences importantes sur le succs des programmes de reproduction en captivit.
16.3.1 Slection sexuelle et reproduction en captivit
la comptition spermatique qui en rsulte, constituent la rgle gnrale plutt que lexception dans la reproduction animale (Birkhead et Mller 1998). Le comportement, la physiologie et lanatomie de reproduction de trs nombreux organismes semblent adapts cet aspect de la reproduction. Il faudrait donc entreprendre une srie de tests exprimentaux qui permettraient dtablir limportance du choix du partenaire et la disponibilit de multiples copulations pour le succs dun programme de reproduction en captivit.
16.3.2 Lempreinte sur lhomme et sur des habitats particuliers
La photographie de Konrad Lorenz suivi par une niche doies cendres Anser anser est devenue un classique des livres dthologie. En plus de sa qualit purement graphique, cette photographie illustre la dcouverte scientifique, lempreinte comportementale, qui contribua sans doute convaincre lAcadmie Nobel de Sude de lui remettre le prix Nobel de mdecine et de physiologie de 1973. Lempreinte est un phnomne dapprentissage o pendant une priode plus ou moins brve suivant lclosion, loisillon apprend reconnatre sa mre laissant une empreinte qui lui servira aussi reconnatre les membres de son espce, voire mme ses partenaires sexuels lge adulte.
a) Lempreinte pour les partenaires sexuels potentiels
La pratique de garder les animaux en couples monogames pour la reproduction en captivit limine toute possibilit de slection intra- et intersexuelle. Bien quil ny ait toujours pas de consensus sur la mthode utiliser pour valuer le succs dun programme de reproduction en captivit, ou les facteurs potentiellement impliqus dans son chec il est nanmoins possible de formuler un certain nombre dhypothses sur les consquences de cette pratique. Lapproche qui consiste garder les animaux en couple peut se justifier dun point de vue purement sanitaire mais nie limportance que pourrait avoir sur le succs reproducteur lexercice dun choix du partenaire sexuel ou mme de la comptition entre mles pour laccs aux femelles (Andersson 1994). La prsence dun seul partenaire empche aussi les femelles davoir accs des copulations avec de multiples partenaires. On dispose maintenant de trs nombreux faits et arguments suggrant que les appariements multiples, et
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Malgr limportance indniable de cette dcouverte, les biologistes de la reproduction en captivit lont tout simplement ignore en montant leurs premiers programmes de reproduction. Ce nest que plus tard, lorsque les premiers individus issus de la reproduction en captivit devinrent adultes et donc en tat de se reproduire, que lemprunte se manifesta comme un problme srieux. Les animaux ns en captivit recherchent souvent la compagnie des membres de leur espce, en loccurrence les humains. Mais quand la perscution par les humains constitue la principale cause de leur raret, de telles associations entranent souvent de hauts risques de mort prmature aprs le lcher. On a depuis reconnu limportance de lempreinte pour la reproduction et llevage en captivit despces comme les condors et les grues blanches amricaines. Dans ces situations, les jeunes ns en captivit sont soigns et nourris par des humains portant des dguisements mimant les caractristiques morphologiques de lespce. Une approche alternative aux humains dguiss consiste faire lever les
jeunes de lespce menace par les reproducteurs dune autre espce aux caractristiques cologiques voisines. Par exemple, des jeunes doie naine Anser erythropus, espce menace, ont t levs par loie cendre dans le cadre dun programme de reproduction. Cette pratique nest pas sans soulever dautres problmes. Par exemple, depuis ce temps, lhybridation avec loie cendre entrane une pollution gntique du stock originel de loie naine et les oies naines leves par les oies cendres ont tendance migrer avec les oies cendres vers la pninsule ibrique plutt que de migrer vers leur lieu habituel, le Kazakhstan. Les problmes avec le programme de reproduction des oies naines proviennent sans doute de la trop grande proximit phylogntique avec lespce utilise pour son levage. Certains programmes de conservation ont donc choisi des espces phylogntiquement plus loignes comme espce dadoption. Mais lempreinte sur leur espce dadoption a fortement diminu leur capacit se reproduire une fois devenu adultes.
b) Lempreinte pour lhabitat
Lexprience prcoce peut aussi marquer les prfrences dun individu pour un habitat particulier et influencer sa capacit reconnatre un prdateur
80 Nombre de couples ou de poussins produits/an 70 60 50 40 30 20 10 0 1980 1982 1984 1986 1988
(Curio 1976). Plusieurs programmes ont amlior leur efficacit en ne relchant les individus quaprs une priode dajustement leur nouvel habitat. Le nourrissage pendant une certaine priode aprs le lcher peut aussi permettre aux individus lchs de sadapter graduellement la recherche de nourriture dans leur nouvel habitat. Ces deux mthodes ont t utilises dans le programme franais de rintroduction des vautours fauves Gyps fulvus dans les Cvennes, programme qui est aujourdhui considr comme un exemple de rintroduction russie pour ce type de grand rapace (Figure 16.6). Le suivi long terme de la population ainsi cre a apport un grand nombre dinformations importantes pour la conservation. Par exemple, lestimation des paramtres dmographiques des individus relchs lge adulte a montr que ceux-ci payaient un fort cot en termes de survie la premire anne aprs le lcher (survie annuelle de 0,74 contre 0,99 dans les annes qui suivent ou pour les adultes ns en captivit; Sarrazin et al. 1994) et un cot tout au long de la vie en termes de fcondit (Sarrazin et al. 1996). Ces faibles valeurs initiales des paramtres dmographiques ont t observes malgr un nourrissage artificiel rgulier de la population. Elles proviennent probablement du fait que les individus levs en captivit navaient aucune exprience de leur
Nombre de couples reproducteurs
Nombre de jeunes produits 1990 1992 Anne 1994 1996 1998 2000
Figure 16.6 volution numrique de la population de vautour fauve rintroduite dans les Cvennes.
Nombre de couples reproducteurs (courbe pointille avec des carrs) et nombre de poussins produits annuellement dans la population de vautours fauves Gyps fulvus rintroduite dans les Cvennes (sud du Massif central, France). La population a t constitue par le lcher de 60 individus adultes entre 1981 et 1986. Depuis cette date, la population na cess daugmenter un rythme soutenu pour atteindre pratiquement 80 couples reproducteurs et environ 300 individus en 2000. Adapt et complt de Sarrazin (1998).
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environnement, et/ou navaient pas acquis certains comportements leur permettant de sadapter leur environnement. Dautre part, lexistence de tels cots pays ingalement par les diverses catgories dindividus a des implications directes pour une question fortement dbattue: doit-on relcher des jeunes ou bien des adultes? Dans le cas de la population de vautours fauves, Sarrazin et Legendre (2000) ont montr que malgr ces cots au lcher pays essentiellement par les adultes, il tait prfrable de relcher des adultes dans la nature, car cela augmentait les chances de succs de la rintroduction. Les rencontres avec des prdateurs potentiels sont devenues une tape commune de nombreux programmes de reproduction en captivit. Cela permet aux individus ns en captivit dapprendre le phnotype des prdateurs potentiels, mais aussi dassocier ces prdateurs potentiels un danger. Lutilisation de cris dalarme de congnres dans une situation donne constitue une mthode efficace pour apprendre des individus nafs que tel ou tel stimulus reprsente un danger (Curio et al. 1978). En fait, cette approche scientifique a t dveloppe pour montrer quaprs un entranement appropri, lon pouvait conduire des individus nafs donner des cris dalarme mme en prsence de stimuli aussi bnins que des bouteilles de lait (Curio et al. 1978).
16.3.3 Quest-ce qui dtermine et limite le taux de reproduction?
La facilitation sociale et la facilitation sexuelle sont deux importants mcanismes supposs favoriser la reproduction. Leffet Allee dcrit ce groupe de phnomnes dune manire gnrale, bien que leur cause reste encore mal connue. Parmi les processus plausibles figurent les facteurs sociaux et sexuels. Cependant, des tudes exprimentales manquent sur le sujet pour tester limportance de ces facteurs dans la dtermination des taux de reproduction et au-del le succs des introductions. Bien que le but ultime de la reproduction en captivit soit de rintroduire les populations ainsi constitues dans la nature, on connat encore trs peu de choses sur les facteurs qui contribuent leur succs. Cela est en grande partie d au fait que les personnes impliques dans les programmes de conservation et
les biologistes des populations ne collaborent que rarement, alors que de telles collaborations pourraient apporter des clairages trs utiles tant en conservation quen biologie volutive (Sarrazin et Barbault 1996). Il est surprenant que de nombreuses oprations de reproduction en captivit et dintroduction ne gardent pas de trace de ce qui sest pass lors des lchers. Lanalyse de telles donnes pourrait apporter des informations sur le nombre de lchers et dindividus dans chaque lcher, ainsi que la distribution spatiale des lchers, ou encore les classes dindividus qui sont susceptibles daugmenter les chances de succs. De telles donnes pourraient aussi fournir des informations prcieuses sur les caractristiques comportementales, cologiques et de traits dhistoire de vie prendre en compte dans la conception de tels programmes. Cade et Temple (1995) ont par exemple fait une revue du succs de trente projets de reproduction en captivit chez les oiseaux dans le but de renforcer les populations naturelles despces menaces. Alors que 43% de ces projets ont effectivement amlior la taille des populations dans la nature, 17% ont tout de mme conduit un chec total. Les facteurs qui contribuaient au succs des lchers et de la gestion des populations menaces incluaient le manque de sites de nid, la diminution de la comptition, la prdation et le parasitisme, lapport de nourriture, et la manipulation de la biologie de reproduction (comme lenlvement de poussins dans les espces avec fratricide obligatoire). Bien que plusieurs des tudes analyses se sont avres tre un succs, il y avait peu de moyens dvaluer ce qui se serait pass si les interventions humaines navaient pas eu lieu. Cela peut paratre trivial; cependant, le seul moyen de faire des prdictions scientifiquement fondes serait de disposer de donnes rigoureuses obtenues par une dmarche exprimentale. Une approche qui na pas t adopte systmatiquement et rigoureusement serait de rechercher les facteurs limitant la croissance de la population chez des espces reprsentatives (car proches cologiquement et/ou phylogntiquement) despces typiquement en danger dextinction. Des expriences grande chelle chez de telles espces apporteraient des informations de grande valeur sur les facteurs qui dterminent laccroissement des petites populations.
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CONCLUSIONS
Quapporte lcologie comportementale par rapport aux autres disciplines?
population conduit souvent modifier profondment la manire dont les populations sont rgules. Cest entre autres ce que peut apporter lcologie comportementale dans le domaine de la biologie de la conservation.
Limportance de la condition dpendance
Lcologie comportementale est un outil important, quoique quasiment compltement nglig pendant longtemps en biologie de la conservation. Dune manire assez schmatique, on peut dire que depuis le dbut de la biologie de la conservation, ce sont surtout des outils et raisonnements emprunts la gntique des populations et la dmographie qui ont t mis en jeu. Ces deux approches ont des points de vue essentiellement populationnistes. Elles travaillent sur des moyennes, sur des frquences, ou au mieux sur les variances estimes lchelle de la population. Cependant, une population est constitue dun ensemble htrogne dindividus et ce sont les proprits de ces individus et leurs interactions qui dterminent les proprits de la population. En dautres termes, le fonctionnement des populations rsulte du comportement des individus qui la composent. En consquence, en biologie de la conservation, comme dans beaucoup de domaines de la biologie volutive, on se doit de ne pas ngliger les diffrences dans les proprits des individus. Cest prcisment la dmarche de lcologie comportementale.
Limportance de lhtrognit des individus
Ce chapitre montre en quoi les biologistes du comportement peuvent avoir un rle important jouer dans ce domaine. Comme lillustrent certains des exemples ci-dessus, lcologie comportementale en biologie de la conservation apporte une perspective centre sur les individus, sur leurs diffrences, et sur leurs intrts propres qui le plus souvent sont contradictoires avec les intrts de la population laquelle ils appartiennent. Nous avons vu tout au long de ce livre comment, par sa nature aveugle, la slection naturelle conduit les espces adopter au cours de lvolution des stratgies favorisant gostement la transmission des gnes de lindividu, stratgies qui, dans des situations de crise lchelle de la population, peuvent prcipiter le processus dextinction. Seuls les caractres qui ont franchi avec succs la barre de la slection individuelle peuvent prtendre tre slectionns au niveau du groupe mme si cela doit conduire lextinction. (Gouyon et al. 1997). Dune manire gnrale, la prise en compte des diffrences de stratgie des individus au sein dune
Dautre part, lexemple du kakapo, ou celui des ours bruns a bien montr en quoi le fait de chercher comprendre les intrts volutifs des diverses catgories dindividus en fonction de la situation dans laquelle ils se trouvent peut conduire proposer des solutions de conservation qui, quelquefois, peuvent savrer tre notre dernier espoir de sauver une espce de lextinction. Lexemple du kakapo est particulirement loquent: depuis de nombreuses annes, les chercheurs avaient accumul des informations sur la reproduction chez cette espce. Bien quidentifi depuis longtemps comme le principal frein au redmarrage de cette population au bord de lextinction, le problme de la sex-ratio biaise en faveur des mles avait uniquement t abord par le calcul de moyennes sur lensemble des jeunes produits. Cest partir du moment o les auteurs ont commenc prendre en compte la condition dpendance, cest--dire lessence mme du comportement, que des patrons ont commenc merger, permettant alors de concevoir des actions de conservation enfin efficaces. Un autre exemple concerne les processus de choix du partenaire, en particulier dans les programmes de reproduction despces fortement menaces dans les parcs zoologiques. Trs souvent, on amne grands frais un seul mle depuis un zoo plus ou moins loign dans lespoir dobtenir une reproduction. De ce fait, les femelles en question nont pas vraiment de choix. Il se peut alors que la femelle refuse de sapparier avec le mle pour de multiples raisons comportementales. Si toutefois elles sapparient, il se peut que la descendance ne soit pas viable, en particulier cause de problmes dincompatibilit ou de plus faible capacit immunitaire ou autre. Il en rsulte que le fait de ne pas exploiter les capacits de choix dont lvolution a dot ces espces peut rendre vaines beaucoup de nos actions de conservation. Quels que soient les montants financiers investis dans la conservation, ignorer les processus comportementaux fins risque de trop souvent conduire une relle inefficacit des mesures conservatoires. La grande leon en tirer est que lon ne doit pas forcment appliquer les mmes traitements tous
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les individus. Il est possible que lon soit oblig dans lavenir doffrir des conditions diffrentes aux divers individus. Faute de le faire, nous risquons de voir disparatre de nombreuses espces, et ce malgr des efforts considrables de la part de la socit.
La biologie de la conservation, une science part entire
de la population tait un faible accs la nourriture. Un autre postulat (qui ntait en fait pas du tout explicit) tait quune telle action navait pas deffets secondaires ngatifs, ou que si ctait le cas, ceux-ci taient moins importants que les effets positifs.
et une approche interdisciplinaire
La biologie de la conservation constitue un domaine de lcologie qui nest apparu que tout rcemment. Avant de clore ce chapitre, il nous semble donc important de rappeler que la dmarche en biologie de la conservation relve sans ambigut dune dmarche scientifique tout ce quil y a de plus classique. Chaque action de conservation doit tre perue et conue comme telle.
Des prsupposs et des tests exprimentaux
Un autre aspect trs exemplaire du cas du kakapo est que pendant plusieurs dcennies, bien que les biologistes aient trs clairement identifi le problme de la sex-ratio comme principale source du dclin continu, personne navait eu lide daller chercher dans la littrature sur lvolution de ce trait pour voir sil ny avait pas moyen den extraire des solutions concrtes. A posteriori, comme pour toutes les grandes ides, cela parat tonnant. La leon en tirer est que comme toutes les autres branches de la science, la biologie de la conservation doit en permanence se nourrir des rsultats et concepts des autres domaines scientifiques.
sont ncessaires pour se donner les moyens de conserver la biodiversit
Tout dabord, chaque action de conservation postule, de fait, le bien-fond dun certain nombre de prsupposs (malheureusement non noncs la plupart du temps). Laction de conservation a alors pour effet de tester exprimentalement, en grandeur nature, le bien-fond de ces prsupposs. Il est donc primordial de prendre le temps dexpliciter autant que possible lensemble des prsupposs sur lesquels se base chaque action de conservation. Si laction ne savre pas efficace, il devient alors possible de remettre en cause ces prsupposs, ce qui doit immanquablement conduire une modification des actions de conservation. Les prsupposs, eux, peuvent avoir leur origine dans la connaissance des caractristiques despces voisines ou bien dans des raisonnements purement thoriques. Cest cet aller-retour entre thorie, prsupposs, exprimentation et rsultats qui devrait permettre de toujours tendre vers le maximum defficacit. Toute action doit tre value en temps rel dans ses moindres implications. Faute dune telle dmarche scientifique, nous risquons fort de nous enfermer dans des actions qui loin de diminuer les risques dextinction dfinitive pourront, dans certains cas, prcipiter les populations vers lextinction certaine. Le cas du kakapo illustre trs clairement ce problme. Laction qui consistait nourrir les femelles pendant la reproduction reposait sur le prsuppos que ce qui limitait le redmarrage dmographique
Le plus souvent, lors que nous prenons des mesures de conservation, la situation est tellement critique que nous navons plus droit lerreur. Nous avons encore moins le droit de persister dans nos erreurs. Si le kakapo navait pas t une espce particulirement longvive, il y a longtemps que cette espce aurait disparu dfinitivement malgr les importantes actions mises en uvre.
Le prsent chapitre naborde quune toute petite partie des domaines dans lesquels lcologie comportementale peut apporter des solutions en biologie de la conservation. De nombreux autres exemples peuvent tre trouvs dans les ouvrages rcents publis sur le sujet:
CLEMMONS J.R. et BUCHHOLZ R. 1997, Behavioral approaches to conservation in the wild. Cambridge University Press, Cambridge, R.U. CARO T. 1998, Behavioral ecology and conservation biology. Oxford University Press, New York. GOSLING M. et SUTHERLAND W.J. 2000, Behaviour and Conservation. Cambridge University Press, Cambridge.
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QUESTIONS POUR DES DISCUSSIONS

1. Discuter les mcanismes pouvant tre lorigine deffet Allee. 2. Concevez une exprience pour tester leffet de la consanguinit et de la slection sexuelle dans les risques dextinction. 3. Quels sont selon vous les rles respectifs des projets de conservation et de la nature humaine dans la dtermination des ressources naturelles dans le futur? Nhsitez pas utiliser les connaissances acquises dans les divers chapitres de cet ouvrage.
PROJETS RALISER
1. Quels sont les systmes dappariement des primates qui sont menacs dextinction aujourdhui relativement au systme dappariement chez les primates non menacs? 2. Concevez une liste alternative de critres pour dcider de mettre une espce sur la liste rouge des espces menaces. 3. Concevez un modle doptimalit pour les lchers dindividus ns en captivit qui tienne compte de lattraction sociale, de la comptition, de la prdation et des maladies.
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Chapitre 17
Lcologie comportementale et lespce humaine
Un des apports fondamentaux de Darwin (1871, 1872) fut le rejet de toute ide de coupure entre lhomme et lanimal, et laffirmation, dune part, dune continuit des processus mentaux au sein des organismes vivants, et, dautre part, de limportance de la slection naturelle dans lvolution du comportement humain. Iconoclaste en son temps (Browne 2002), cette proposition de Darwin continue dalimenter un dbat sans cesse renouvel propos de la nature humaine et de ses bases biologiques (Wilson 1978, Rose et al. 1984). linstar des autres sciences du comportement, lcologie comportementale apporte sa contribution ce dbat. Depuis la parution de Sociobiology (Wilson 1975), limportance relative de lhistoire de lespce humaine et de lhistoire des individus (au sens de leur ontogense) oppose rgulirement deux clans (Brown 1999, Sterelny 2001). Dun ct se situent ceux qui prtent laction de la slection naturelle dans le pass et encore aujourdhui un rle majeur dans le dterminisme des comportements humains contemporains (par exemple Cartwight 2000). De lautre, ceux qui accordent aux processus dapprentissage et la transmission culturelle une place prpondrante, ne voyant dans lapproche des premiers quun rductionnisme hont (Rose et Rose 2000). Lobjet de ce chapitre nest videmment pas de clore le dbat. Notre but nest pas dopposer une approche scientifique aux autres ni den prtendre une supriorit morale. Nous affirmons que lcologie comportementale peut et doit ajouter sa lumire aux autres disciplines qui tentent dlucider les assises du comportement humain. Nous proposons donc dillustrer quelques domaines dapplication o, de concert avec dautres disciplines telles que la psychologie volutionniste ou lanthropologie volutionniste (dont elle tend tre difficilement dissociable), lcologie comportementale apporte un clairage original qui mrite pour le moins dtre considr.
17.1 QUEST-CE QUI DIFFRENCIE LESPCE HUMAINE?

Il est plus facile pour plusieurs dentre nous daccepter la continuit biologique et physiologique entre les animaux et les humains que la continuit comportementale. preuve, lefficacit de la mdecine trouver des traitements nos maladies partir de travaux mens sur des modles animaux, rats, porcs, primates. Lefficacit de la mdecine semble une preuve tangible de cette continuit physiologique. En revanche, au niveau du comportement, cette continuit nest pas facilement accepte par tous. Ainsi, les tres humains sont souvent considrs comme des tres part par les philosophes et les scientifiques des sciences sociales et des sciences humaines (voir Lestel 1996). Cette distinction remonte sans doute la nuit des temps. videmment, les humains diffrent des autres animaux sous plusieurs aspects importants, comme le chat est distinct du chien. Il serait faux de nier ces diffrences fondamentales que reprsentent pour lhomme une culture hyperdveloppe, notre capacit de raisonnement et le potentiel dmesur que nous avons de transformer notre environnement de manire influencer notre propre avenir. Nous prtendons que ces traits distinctifs, et il en existe dautres, ne sont pas des discontinuits entre nous et les animaux mais des diffrences dordre quantitatif ou de degr.
17.1.1 La culture?
Si la transmission et laccumulation de traits culturels sont particulirement marques chez lespce humaine, ils nen sont pas, pour autant, absents chez les autres espces animales (Avital et Jablonka 2000, Danchin et al. 2004; voir chapitres 2 et 9). Par exemple, le chant des oiseaux est le plus souvent transmis de
LCOLOGIE COMPORTEMENTALE ET LESPCE HUMAINE
523
manire culturelle (Catchpole et Slater 1995) et il en rsulte lvolution de dialectes rgionaux qui caractrisent des individus selon leur provenance gographique. Plusieurs vertbrs, en incluant les grands singes, possdent des traits transmis culturellement, comme par exemple certaines traditions de prparation alimentaire (Lefebvre et al. 1997, 1998). De ce fait, mme si la culture humaine semble titanesque en diversit et en complexit en comparaison des cultures animales, on ne peut pas dire que la culture soit vritablement propre lespce humaine. La diffrence entre lhomme et lanimal ne relve en fait que dune question de degr dans limportance de la culture, non pas de lexistence ou de labsence de processus culturels. Vu limportance de la culture dans les socits humaines, on peut aussi se poser la question de lorigine et du maintien de la culture. La culture nest pas un phnomne libre et qui serait dconnect du reste du phnotype des organismes (Cavalli-Sforza et Feldman 1981, Boyd et Richerson 1985, Richerson et Boyd 1992). En dautres termes, la culture doit dune manire ou dune autre tre influence par le processus de slection naturelle. De plus, lefficacit de la transmission culturelle dpend dorganes sensoriels et de tissus nerveux dont ltat actuel rsulte des processus de slection naturelle et de slection sexuelle qui se sont drouls dans le pass. Cependant, relativement aux autres espces animales, les processus culturels doivent chez lhomme constituer une part plus importante de linformation qui est transmise entre les gnrations. En dautres termes, la part de lhrdit culturelle (oppose lhrdit gntique) doit tre beaucoup plus grande dans lespce humaine que chez nimporte quelle autre espce animale. Cela suggre que la variation comportementale observe entre les populations et les individus humains pourrait avoir une composante gntique moins importante que chez les autres animaux.
17.1.2 Limportance relative de linn et de lacquis?
Accepter une continuit biologique entre les animaux et les hommes nimplique pas de considrer la nature humaine (et celle de tous les organismes) comme tant dtermine par les gnes, car ce serait l une vision dterministe fausse qui ne collerait pas la biologie contemporaine. Il sagit plutt daccepter que les humains, comme nimporte quel organisme, sont le produit dune interaction complexe entre lhritage gntique et lenvironnement dans lequel ils se sont dvelopps et vivent. Ce que nous prconisons est que ltude des comportements humains sans tenir compte de leurs origines biologiques est tout aussi errone que dtudier la biologie du comportement sans tenir compte de lenvironnement dans lequel elle se dveloppe et sexprime.
17.1.3 Son impact sur lenvironnement?
Certains considrent les humains uniques dans la mesure o ils sont capables dinfluencer de manire dramatique leur propre environnement et que, ce faisant, ils influencent directement le rgime de slection auquel ils sont soumis. Cest peut-tre le cas, mais il en est de mme aussi pour plusieurs organismes. Par exemple, les fourmis constituent une part importante de la biomasse de nombreux cosystmes, particulirement sous les tropiques (Wilson 1990). Elles peuvent avoir un impact important sur lenvironnement par le transport, la distribution et lutilisation de leurs ressources. Elles font partie des ingnieurs cologiques les plus importants, et leurs activits ont un impact considrable sur leur propre environnement et sur celui de tous les autres organismes de leur cosystme (Wilson 1990). Des modles thoriques ont abord cette question de la capacit des espces vivantes se crer leur propre niche cologique, le tout en relation avec le processus culturel (Laland et al. 2000).
17.1.4 La taille de son cerveau?
Certains chercheurs insistent toujours pour opposer laction de lenvironnement celui des gnes, attribuant tel trait la gntique et tel autre lacquis. Cette dichotomie entre linn et lacquis (nurturenature en anglais) est artificielle et errone. Un gne ne peut gnrer un phnotype quen interagissant avec lenvironnement, il ne peut donc exister des traits qui soient purement dune ou de lautre origine.
524
On affirme aussi que les tres humains diffrent des autres organismes par la grande taille de leur cerveau, et en consquence par leurs capacits mentales. Les humains ne sont pas uniques cet gard non plus car plusieurs autres organismes ont aussi de grands cerveaux par rapport leur taille corporelle. Cest le cas par exemple des cphalopodes chez les invertbrs et les baleines et les dauphins chez les vertbrs. De mme, des marques dintelligence et lutilisation de capacits cognitives dans les interactions sociales
ont t mises en vidence chez plusieurs espces de primates, en particulier chez les grands singes (Byrne et Whiten 1988). Le niveau des capacits cognitives et de leur utilisation chez les grands singes semble diffrer des humains de manire quantitative plutt que qualitative.
17.1.5 Un avertissement
aborde brivement la question dune mdecine humaine volutionniste, cest--dire en quoi le fait de considrer lespce humaine comme un produit de lvolution peut nous aider nous soigner. Enfin, nous montrerons comment certains travaux, travers la prise en compte de notre nature biologique, peuvent permettre dapporter des lments de rponse des questions aussi difficiles que lenfance maltraite ou certaines formes de criminalit.
Ainsi, il est si difficile darriver trouver un point vident de discontinuit entre les humains et les animaux quil ny a pas de raison objective pour considrer que notre espce chappe compltement linfluence de notre nature biologique. Il semble donc quil nous faille accepter daborder la question de savoir si les tres humains peuvent tre tudis selon une approche volutionniste, et plus particulirement dans le contexte de lcologie comportementale. Peut-on mieux comprendre les humains et la nature humaine en adoptant une perspective volutionniste? Est-ce que la biologie et lcologie comportementale en particulier peuvent contribuer la comprhension des tres humains? Il va de soi, cependant, que lorsque lon parle du comportement humain, on sexpose toutes sortes de critiques. Cest pourtant le parti pris dans ce dernier chapitre. Il faut le prendre tout dabord comme un essai dont la fonction premire est de provoquer une rflexion constructive propos de la pertinence des concepts centraux de lcologie comportementale dans la sphre du comportement humain. Dans ce genre dexercice, on risque de choquer, ou dtre choqu, par une vision par trop objective, ou explicative. Bien entendu, chaque point abord est ouvert la discussion, mais il nous semble que le fait de pouvoir, au moins en partie, prdire des comportements humains aussi complexes que, par exemple, linvestissement relatif dans le sexe de la progniture (voir chapitre 11), met en lumire lincroyable pouvoir explicatif que garde le raisonnement volutionniste mme lorsquil est appliqu lespce humaine pour laquelle nous serions tents de penser que dinnombrables couches de conscience, de culture et de morale tendent occulter toute trace de ces processus. Ne prtendant pas lexhaustivit, ce chapitre aborde trois sujets diffrents qui permettent dillustrer les apports potentiels dune approche du comportement humain travers lcologie comportementale. La premire partie porte sur le comportement sexuel de lespce humaine car cette question est centrale pour la comprhension du rle des sexes et des dterminants du comportement humain. La deuxime partie
17.2 LE COMPORTEMENT SEXUEL HUMAIN

Compar aux autres primates, lhumain se caractrise par une priode de dveloppement et de dpendance des enfants qui est relativement longue en rapport la priode pendant laquelle lindividu est capable de se reproduire. Cette caractristique doit avoir un fort impact sur le comportement de reproduction de lespce humaine, et il est plus appropri de considrer le systme familial dans son ensemble plutt que seulement le rgime de reproduction et les soins parentaux. Parmi les primates, lespce humaine est caractrise par une taille un peu plus grande des hommes, la prdominance dun rgime de reproduction monogame, avec une tendance la polygynie, et un rle important des soins paternels. Bien quil y ait des variations sur ces points, ils sont trouvs dans un grand nombre de cultures (Delige 1996).
17.2.1 Le comportement sexuel humain
a) Un rle des conditions cologiques
Traditionnellement chez les animaux, la slection sexuelle, les rgimes de reproduction et les modes de soins parentaux ont t mis en relation avec les conditions cologiques, dans la mesure o certaines conditions peuvent permettre la monopolisation de plusieurs individus du sexe oppos, et o certaines conditions peuvent augmenter le taux potentiel de reproduction dun sexe par rapport lautre (voir chapitre 10). Par exemple, un certain degr de polygynie est observ dans pratiquement toutes les cultures humaines, alors que seulement trois cultures montrent un fort taux de polyandrie (Smith 1984a, Delige 1996). Linfluence des conditions cologiques est assez vidente. La polygynie est particulirement frquente au sein des cultures marques par une trs forte variance dans la quantit de ressources dont disposent les individus de sexe masculin, alors que
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Socits cologiquement monogames Socit monogamie impose socialement Socits naturellement polygynes 1,06 1,065 1,07 1,075 1,08 1,085
Dimorphisme sexuel de la stature

Figure 17.1 Dimorphisme sexuel pour la taille corporelle et frquence de polygynie dans diffrentes cultures actuelles. Les barres donnent le dimorphisme dans la stature des mles relativement aux femelles observes en moyenne ( erreur standard) dans 46 cultures polygynes, 31 cultures monogamie socialement impose, et 16 cultures cologiquement monogames. Daprs des donnes de Alexander et al. (1979).
les trs rares cas de polyandrie sont observs dans des environnements o les ressources sont trs limites et au sein de socits dont lconomie repose largement sur une division du travail (Levine 1988, Delige 1996).
b) Un certain dimorphisme sexuel en relation avec le taux de polygynie
Le dimorphisme sexuel humain est faible comparativement aux autres primates, mais les hommes sont gnralement plus forts et plus grands que les femmes. Cela indiquerait une plus forte slection sexuelle (voir chapitre 9) chez les hommes que chez les femmes. De fait, la variance du succs de reproduction est considrablement plus grande chez les premiers. Daprs le livre Guinness des records, lhomme ayant eu la plus grande descendance fut le Sultan Moulay Ismail du Maroc avec 888 enfants alors que le record pour un individu de sexe fminin stablit seulement 69 enfants en 27 grossesses. La diffrence entre des deux records est dun facteur de plus de 10. Les patrons de dimorphisme sexuel parmi les cultures humaines suivent les patrons de polygynie, avec un plus fort taux de polygynie dans les socits montrant le plus grand dimorphisme (Figure 17.1). Le rgime de reproduction des anctres de lhomme moderne nest pas prcisment tabli. Il a longtemps t considr que les hommes prhistoriques prsentaient un dimorphisme sexuel beaucoup plus important quaujourdhui, ce qui a t interprt comme lindication dun rgime de reproduction polygyne (Lewin 1999). Cependant, il convient dtre prudent car les donnes fossiles examines sont souvent rparties sur des chelles de temps et despace assez larges,
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ce qui peut introduire bien des biais dans lanalyse du dimorphisme sexuel. Ainsi, les premires estimations qui suivirent la dcouverte dun des plus anciens hominids, Australopithecus afarensis, avaient conclu un dimorphisme sexuel bien suprieur celui observ chez lhomme actuel. Des analyses rcentes (Reno et al. 2003) dmontrent, grce un chantillon plus important que ceux examins dans les tudes prcdentes, que le dimorphisme sexuel dA. afarensis est similaire celui de lhomme moderne et tendent accrditer lexistence dun rgime de reproduction monogame chez cet hominid.
c) Des soins paternels importants
Parmi les mammifres, les humains sont particuliers par limportance des soins paternels intensifs. Chez la plupart des mammifres il nexiste pas de soins paternels, lexception de quelques espces monogames ou semi-polyandres (voir chapitre 10). Le point de vue adaptationniste considre que les soins paternels humains sont associs dune part une forte certitude de paternit, et, dautre part, la dpendance prolonge de la progniture vis--vis des soins parentaux qui rend difficile llevage par une femelle seule. Dans une telle situation, les hommes seraient mieux mme dassurer leur descendance en contribuant aux soins parentaux quen cherchant sapparier avec dautres femmes.
17.2.2 Slection sexuelle humaine
Nous allons maintenant aborder plusieurs aspects du comportement sexuel humain en les interprtant
en relation avec la thorie de la slection sexuelle dont la description dtaille est donne au chapitre 9. Quatre questions sont abordes successivement. Peut-on interprter la beaut humaine en relation avec le processus de slection sexuelle? Quel est le rle des parasites et des maladies humaines dans la slection sexuelle? Quel est le lien entre la stabilit du dveloppement et la slection sexuelle? Les odeurs et lolfaction jouent-elles un rle dans la slection sexuelle humaine?
a) Beaut humaine et slection sexuelle Les hommes prfrent la beaut, les femmes les ressources
La beaut, une notion fondement volutionniste
Une vaste tude des critres de choix dun partenaire a montr que, dans un trs grand nombre de cultures, les hommes placent en premier rang la beaut dans la longue liste des caractristiques prfres chez les femmes, alors que les femmes, elles, considrent que ce sont les ressources des hommes qui sont le critre le plus important (Buss 1994; figure 17.2).
2 1,8 1,6 Score moyen 1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 Hommes Femmes
La notion mme de beaut peut avoir une origine volutive. Sont qualifis de beaux les traits des femmes qui attirent sexuellement les hommes. Nombre dentre eux rvlent en fait la jeunesse, la bonne sant et la fertilit des femmes. Cela revient dire que les hommes sont attirs par les femmes dont les caractristiques rvlent une bonne capacit mettre au monde et lever des enfants, ce qui, dun point de vue volutionniste, est tout fait comprhensible. De leur ct, les femmes sont attires par les caractristiques des hommes qui vont assurer le meilleur dveloppement possible leurs enfants, savoir leurs ressources. Au plan volutif, cela est aussi comprhensible car, comme nous lavons vu au chapitre 10, du fait du diffrentiel dinvestissement dans la descendance, cest laccs aux ressources qui dune manire trs gnrale limite la capacit des femelles produire des descendants.
Les critres de beaut ont-ils une base gntique?
Sexe
Figure 17.2 Frquence relative des attributs prfrs chez un partenaire parmi des hommes et des femmes appartenant 37 cultures diffrentes. Les personnes interroges devaient ranger par ordre dimportance les critres qui influencent significativement leur choix de partenaire sexuel. Le critre pouvait varier de 0 (sans importance) 3 (indispensable). Les barres grises reprsentent les scores moyens ( erreur standard) sur les 37 cultures attribus au critre de beaut. Les barres blanches les scores moyens au travers des 37 cultures au critre de ressource. La diffrence entre les valuations des hommes et des femmes tait toujours dans le mme sens et significative dans 34 des 37 cultures concernes pour le critre beaut, et dans 36 des 37 cultures pour le critre des ressources. Daprs les donnes de Buss (1989).
Charles Darwin (1871), le premier, a crit une synthse au sujet des critres de beaut humaine perus dun point de vue biologique. Depuis, des informations en provenance de nombreuses cultures ont t amasses et il apparat quil nexiste pas un seul et unique critre de beaut commun lensemble des cultures humaines. Cette constatation sembler contredire lapproche biologique mais ce nest pas ncessairement le cas. Cette diversit peut avoir une explication cologique. En effet, ltude des prfrences dappariement chez plus de trente espces animales aussi diffrentes que des coloptres, la mouche du vinaigre et des poissons a montr dans chacun des cas lexistence de bases gntiques la prfrence dappariement des femelles. En bref, des femelles apparentes sont plus semblables en termes de leurs critres de prfrence que deux femelles prises au hasard dans une population donne. Un autre rsultat de toutes ces tudes est que la prfrence dappariement des femelles et les caractres sexuels secondaires des mles peuvent diverger considrablement entre populations de la mme espce et ce en relativement peu de temps. Par exemple, certaines populations de guppies Poecilia reticulata vivent dans des rivires en sympatrie avec des poissons prdateurs qui se servent des couleurs orange des caractres sexuels secondaires des mles pour reprer leurs proies, alors que dautres populations de guppies vivent dans des
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rivires sans prdateurs. Les guppies femelles tires de populations vivant en sympatrie avec des prdateurs prsentent des prfrences dappariement pour des mles prsentant moins dorange alors que linverse est vrai pour les femelles issues de populations sans prdateur (Houde 1997). Donc localement, les prfrences dappariement peuvent tre faonnes par les pressions de slection. noter cependant que la plupart de ces tudes, si ce nest leur totalit, nont pas vraiment contrl que la ressemblance parents/enfants nest pas en partie le fruit de processus culturels. En effet, lensemble des rsultats prsents ci-dessus sur le support gntique des prfrences des femelles a t interprt en termes dhritabilit gntique mais pourrait relever dune hritabilit purement culturelle de la prfrence des femelles, les jeunes femelles imitant les choix de leurs anes. Nous avons vu dans le chapitre 9, section 7 limportance de ce que lon appelle lindiscrtion (eavesdropping en anglais). Ce processus pourrait trs bien gnrer une transmission culturelle hritable de la prfrence des femelles. Quoi quil en soit, si on extrapole ce rsultat aux populations humaines, on peut en infrer que les prfrences dappariement peuvent aussi dpendre des conditions locales. De ce fait, il nest peut-tre pas surprenant que les prfrences pour de grandes rserves de graisse corporelle soient prdominantes dans les cultures vivant dans des milieux o des maladies amaigrissantes comme la schistosomie, la malaria et autres prdominent (Buss 1994), alors quune taille plus fine est prfre dans les environnements avec peu de parasites (Singh 1993). Dun autre ct, largument de Darwin concernant le manque de critres universels de beaut peut apparatre en contradiction avec lampleur de lindustrie de la beaut travers le monde. Cependant, il est clair que le dveloppement actuel des mdias qui permettent de diffuser certains critres de beaut au travers des frontires peut tre responsable dune certaine homognisation des critres de beaut. Quoi quil en soit, lobsession humaine de la beaut dans les socits modernes nest pas si diffrente des phnomnes de mme nature dans les autres socits, et le simple succs de lindustrie de la beaut constitue en fait une preuve de limmense puissance de nos prfrences sexuelles. Le fait quun grand nombre de femmes soient dassidues utilisatrices de produits cosmtiques et quon vende plusieurs de ces produits
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en vantant leur capacit procurer une jeunesse ternelle soulve quand mme la possibilit que nos choix de critres esthtiques se fondent sur des principes gnraux. Nimporte quel livre sur lutilisation des cosmtiques constitue un manuel de savoir-faire pour accentuer les traits qui signalent la sant et la fertilit: un visage plein et symtrique, une peau saine, des couleurs qui refltent la sant. Avec le dveloppement de la chirurgie esthtique, ces caractristiques si recherches et admires de la beaut humaine peuvent mme tre acquises dune manire plus permanente. Il nest donc pas surprenant que la plupart des interventions de chirurgie esthtique aient pour but de corriger des asymtries (voir plus loin) et dexagrer des traits considrs comme beaux.
b) La perception de la sant et de la beaut chez les animaux et les humains
Les parasites et les maladies jouent un rle fondamental dans lvolution humaine, et peut-tre encore plus que chez la plupart de nos apparents cause de la trs forte densit de la population humaine. Les parasites exercent une norme pression de slection sur leurs htes en tant responsables dune mortalit accrue et dune diminution de la capacit de reproduction (voir chapitre 15). Il est connu depuis longtemps que les individus des espces animales et de lespce humaine diffrent dans leur susceptibilit aux parasites. Ces variations impliquent des diffrences gntiques de rsistance. De ce fait, la slection pour des partenaires en bonne sant procure de toute vidence aux individus exigeants dans leur choix de partenaire un avantage slectif consquent (Hamilton et Zuk 1982). La slection sexuelle en relation avec les parasites peut donc favoriser les individus exigeants en leur vitant dacqurir des partenaires ayant des parasites contagieux qui pourraient les contaminer eux et leurs descendants, et en leur permettant aussi dobtenir des partenaires qui seront des parents plus efficaces, et en obtenant des partenaires et des descendants plus rsistants aux parasites (Mller et al. 1999). Il existe plusieurs preuves que les caractres sexuels secondaires chez une grande varit dorganismes refltent de manire fiable le niveau dinfection parasitaire et la capacit immunitaire des individus (Mller et al. 1999). Cependant, des tudes chez une grande diversit de plantes et danimaux suggrent que les parasites rendent leurs htes plus asymtriques et donc moins attractifs que les individus non parasits (Mller 1996a). Il en serait de mme chez lhomme:
les hommes, travers les cultures de par le monde, apprcient la beaut des femmes plus que tout autre attribut, mais limportance de la beaut semble maximale dans les cultures o des maladies comme la malaria et dautres parasites de mme type de virulence ont un impact important (Gangestad et Buss 1993; figure 17.3). Cependant, ce patron souffre dimportantes exceptions, comme par exemple la Californie o lon voue un culte la beaut, sans pour autant quil y ait une incidence forte de parasites. Ces contre-exemples peuvent rsulter de situations socioconomiques particulires quil serait avantageux de pouvoir explorer.
5
Importance accorde laspect physique
4,5 4 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0 5 10 15 20 Intensit totale des pathognes 25
lindividu (Folstad et Karter 1992; voir chapitre 9). Les hormones sexuelles affectent le dveloppement des caractres sexuels secondaires et des autres signaux sexuels comme le comportement et les vocalisations chez les animaux en gnral, et les humains en particulier. Chez lhomme, la pubert, les changements qui surviennent dans la forme du visage et dans les proportions corporelles, ainsi que dans la voix et le comportement, se droulent sous leffet des hormones. Cependant, les hormones sexuelles ont des effets antagonistes sur le fonctionnement du systme immunitaire, et seuls les individus en trs bonne condition sont capables de dvelopper les traits sexuels secondaires les plus clairs sans compromettre leur dfense immunitaire. De ce fait, il est probable que seuls les individus de grande qualit peuvent faire face de forts niveaux dhormones sexuelles sans compromettre srieusement leurs dfenses immunitaires. Alternativement, les caractres sexuels secondaires et les dfenses immunitaires pourraient se dvelopper en rponse aux conditions, et seuls les individus en trs bonne condition seraient capables davoir simultanment de forts taux dhormones sexuelles circulantes sans compromettre leur systme immunitaire.
c) La stabilit du dveloppement et la beaut La symtrie comme indice extrieur de stabilit dveloppementale
Figure 17.3 Importance de la beaut physique dans le choix dun partenaire en relation avec limpact de maladies graves travers 29 diffrentes cultures de par le monde. Axe des abscisses: les maladies concernes taient la leishmaniose, trypanosome, malaria, schistosome, filaire, spirochte et lpre. Leur prsence tait soit nulle (cod 1) soit existante mais sans indication de lexistence dun niveau svre (cod 2) soit une occurrence svre (cod 3). Le score de laxe des abscisses est alors la somme de ces scores sur lensemble des maladies. Axe des ordonnes: chaque sujet devait attribuer un degr dimportance (de 0 = sans intrt, 3 = indispensable), 18 indices susceptibles din fluencer le choix du partenaire. Laxe des ordonnes totalise lindice moyen par culture attribu au critre de beaut par les hommes et par les femmes. La relation est significative (r = 0,38; p < 0,05): plus le risque parasitaire est lev, plus les hommes et les femmes attribuent de limportance la beaut physique, elle-mme rvlatrice dune bonne sant. Daprs Gangestad et Buss (1993).
Au cours de lvolution, les htes ont acquis des dfenses immunitaires leur permettant de limiter les effets ngatifs des parasites. Le systme immunitaire pourrait donc jouer un rle fondamental dans la slection sexuelle si les caractres sexuels secondaires refltent effectivement limmunocomptence de
Il a t propos que la stabilit du dveloppement reflte la capacit des individus maintenir un dveloppement stable de leur phnotype dans un environnement donn (Mller et Swaddle 1997). Lors des nombreux bouleversements survenant durant le dveloppement, peuvent se produire des incidents qui vont tendre dstabiliser le dveloppement. Il existe des mcanismes de contrle du dveloppement dont leffet est dempcher que ces incidents naffectent le phnotype. Une mesure extrieure de linstabilit dveloppementale a t propose (Ludwig 1932): lasymtrie qui peut survenir lorsque la symtrie constitue une norme partir de laquelle toute dviation peut se produire au hasard dun ct ou de lautre. La plupart des caractres humains comme la longueur des oreilles, la longueur des doigts et la taille du poing montrent une telle asymtrie fluctuante. De mme, les cas qui sortent clairement de cette norme, comme, par exemple, lorsque le cur se trouve droite de la cavit du corps ou la prsence dun nombre pair de doigts sur une main refltent aussi une telle instabilit dveloppementale.
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Le phnotype optimal tant celui qui est symtrique, puisquil favorise la performance biologique, toute dviation partir de la symtrie peut tre considre comme une solution sub-optimale un problme de conception. Il tait probablement difficile nos anctres de la prhistoire dchapper au lion (Panthera leo), mais il tait encore plus difficile de lui chapper avec deux jambes de longueurs ingales. Par exemple, les restes de squelettes des Indiens de la prhistoire ont montr que les individus qui moururent vieux avaient des os plus symtriques que ceux qui moururent jeunes (Ruff et Jones 1981). Ce rsultat est particulirement intressant car le remodelage continuel des os durant la vie conduit gnralement une augmentation de lasymtrie des os chez les individus gs. Ce rsultat est donc conservateur.
Une slection contre lasymtrie chez les plantes
Il nest peut-tre pas surprenant que lasymtrie ait t trouve tre importante chez les plantes et les animaux (y compris les humains) lorsquils doivent combattre pour assurer leur survie ou accder des partenaires reproducteurs (Mller et Swaddle 1997). La slection continue contre lasymtrie commence ds le stade des spermatozodes et des ovules lintrieur de la femelle chez les espces fcondation interne: seule une petite fraction des gamtes remplit effectivement leur fonction, et ce sont principalement ceux avec un phnotype dviant qui sont dsavantags (Mller 1996b). Cette slection ngative envers les gamtes et les ufs dviants semble constituer un processus trs gnral. Par exemple, lavortement de fruits et de graines est trs commun chez les plantes. Des tudes exprimentales ont montr que chez lpilobe Epilobium angustifolium, environ trois quarts de tous les embryons avortent pendant les toutes premires divisions cellulaires cause derreurs de dveloppement (Mller 1996b). Dune manire intressante, la frquence davortement est directement relie lasymtrie la fois des fleurs do provient le pollen et de celle qui reoit le pollen. Cela implique que des mcanismes de dveloppement semblables sont impliqus dans le maintien dun phnotype rgulier dans lembryon et dans la fleur.
et chez de nombreux animaux, dont les humains
vertbrs en incluant les humains (Mller 1997). Par exemple, une tude chez les scorpions a montr que les nouveaux-ns doivent monter sur les dos de leur mre lors de leur premier jour. Certains jeunes ns avec des difformits taient incapables de remplir cette tche. La mre mange ces jeunes-l aprs un certain temps, un comportement qui a un sens volutif car des jeunes mal forms levs loin de leur mre en mme temps que des jeunes ayant un phnotype normal ont toujours de mauvaises performances en tant quadultes (Mller 1997). Linfanticide a t et est toujours une pratique courante dans de nombreuses socits humaines et est principalement dirig lencontre denfants avec des phnotypes dviants (Daly et Wilson 1984). Mme si cela reste choquant, on peut comprendre lorigine volutive dun tel comportement, dans la mesure o il vite aux parents dinvestir de lnergie, du temps et des ressources pour un enfant dont les chances de survie sont de toute faon faibles. Lasymtrie est aussi importante quand il sagit de lappariement. Lasymtrie et la slection sexuelle sont associes chez des organismes aussi diffrents que des plantes, des mouches, des sauterelles, des poissons, des oiseaux et des mammifres (Mller et Thornhill 1998a). Par exemple, chez lhirondelle rustique (Hirundo rustica), des manipulations de la symtrie des filets de la queue ont montr que les femelles prfrent fortement les mles ayant des filets symtriques par rapport aux mles queue asymtrique (Figure 17.4). De mme, il a t suggr que les femmes prfrent les hommes ayant un visage et un corps symtrique (Grammer et Thornhill 1994, Thornhill et Gangestad 1994), et le nombre de partenaires sexuels au cours de la vie est directement en relation avec lasymtrie du squelette chez les hommes (Figure 17.5). Dans la mesure o la symtrie serait en relation avec la performance en termes daptitude, les femelles recherchant des mles symtriques sapparieraient avec des mles plus mme dapporter des ressources, mais aussi procurant des gnes favorisant le dveloppement de leurs descendants. Cela pourrait ainsi les conduire avoir une plus grande fcondit.
d) Attirance sexuelle, odeur et olfaction
Le mme genre de phnomne a t dcrit chez un grand nombre dorganismes allant des invertbrs aux
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Alors que les tudes des prfrences sexuelles humaines dans le domaine de la vision peuvent tre interprtes comme relevant essentiellement, si ce nest exclusivement, des bases culturelles, cest moins le cas de lattirance aux odeurs dans la mesure o la
Dure de la priode de pr-appariement
25 20 15 10 5 0 14 13 12
Figure 17.4 Dure de la priode dappariement et manipulation conjointe de la longueur et de lasymtrie de la queue chez les hirondelles rustiques (Hirundo rustica).
12 12
12 10 11 Allonge Contrle Raccourcie Manipulation de la longueur de la queue Asymtrie non manipule Asymtrie diminue
Asymtrie augmente
Un total de 101 mles ont t attribus au hasard aux 8 traitements possibles. La longueur de la queue tait soit: raccourcie de 20 millimtres, ce qui correspondait une rduction de 17,3% pour une longueur finale de 91 millimtres; allonge de 20 millimtres conduisant une augmentation de 16,7% pour une longueur finale moyenne de 126 millimtres; contrle I: les plumes extrieures de la queue taient coupes puis recolles lidentique, ce qui conduisait une rduction de 1% avec une longueur de queue finale de 105 millimtres; contrle II: les individus taient capturs mais ne subissaient aucune manipulation avec une longueur de queue de 106 millimtres. Lautre traitement consistait manipuler lasymtrie des plumes extrieures de la queue en: augmentant lasymtrie de 20 millimtres (jusqu une moyenne de 23 millimtres) sans changer la longueur moyenne de la queue (barres noires); rduisant lasymtrie 0 millimtre (barres blanches); ou gardant les mles comme contrles sans changer lasymtrie naturelle moyenne de 3 millimtres (barres blanches). Dans les deux groupes droite et gauche, la longueur de la queue a t augmente ( gauche) ou diminue ( droite). Dans chacun de ces groupes, lasymtrie a aussi t soit diminue (barres blanches) soit augmente (barres gris fonc) soit laisse inchange (barres gris claire). Les deux barres hachures donnent les longueurs moyennes de la priode dappariement des individus des contrles dont ni la longueur moyenne de la queue, ni lasymtrie na t manipule. Aucune diffrence de longueur de la queue avant traitement ntait dtectable. En revanche, la longueur de la queue variait significativement entre les traitements aprs les manipulations ( F7,88 = 35,15; P < 0,0001). Les dures sont donnes en jours, lerreur standard. Linteraction entre la manipulation de la longueur et de lasymtrie de la queue tait fortement significative ( P < 0,001), montrant un effet conjoint des deux manipulations. Les nombres au-dessus des barres donnent les tailles dchantillon. Daprs Mller (1992).
Nombre de partenaires sexuels sur lensemble de la vie
25 20 15 10 5 0 40 30 20 10 0 200 100 0 100 200 Index dasymtrie fluctuante 300 Hommes

Figure 17.5 Nombre de partenaires sexuels au cours dune vie en relation avec le degr dasymtrie chez les hommes et les femmes. Cette analyse tenait compte de lge car il pouvait influencer le nombre de partenaires sexuels au cours de la vie. Une fois pris en compte cet effet, leffet de lasymtrie fluctuante est significatif et de pente ngative chez les hommes (P < 0,02) et chez les femmes (P < 0,01). Daprs Thornhill et Gangestad (1994).
Femmes
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perception de ce genre dodeurs se situe essentiellement au niveau subliminal. Il est souvent affirm que les tres humains sont moins rceptifs aux odeurs que les autres mammifres, et il est tout fait vrai que notre sens de lodorat ne supporte pas la comparaison avec celui dun chien ou dune souris. Cependant, les tudes des prfrences sexuelles humaines rangent les odeurs au mme niveau dimportance que les indices visuels, et mme plus haut encore chez les femmes (Kohl et Francur 1995). Il est intressant de constater que la sensibilit des femmes aux indices olfactifs change pendant le cycle menstruel: les odeurs de drivs dandrognes comme landrostnone et landrostnol, tous deux donnant une odeur sucre et musque, sont prfres par les femmes autour de lovulation (Grammer 1993). Limportance cruciale des parfums dans les socits humaines de par le monde et dans toutes les chroniques historiques apporte un argument indirect en faveur dun rle important de lolfaction dans les relations sexuelles de lespce humaine.
Une histoire de T-shirts
9 Prfrences pour les odeurs 8 7 6 5 4 3 2 1 0 CMH Disimilaires CMH semblable Type de CMH
Figure 17.6 Score de prfrences (mdianes et quartiles) des tudiantes pour lodeur de T-shirts en relation avec le gnotype du CMH des tudiants les ayant ports. Les barres reprsentent les scores moyens ( lcart type) donns par les tudiantes ne prenant pas la pilule contraceptive (nombre de garons = 38; P = 0,04). Les estimations statistiques sont faites avec des tests deux queues. La barre pointille horizontale reprsente un score au hasard. Daprs Wedekind et al. (1995).
Une importante composante de limmunit chez les vertbrs implique ce que lon appelle le complexe majeur dhistocompatibilit (CMH). Ce complexe est le fruit dun agrgat de gnes hautement variables impliqus dans la rsistance envers un grand nombre de parasites comme la malaria et les schistosomes chez lhomme. Depuis les annes 1980, des tudes menes chez la souris ont suggr que les adultes pouvaient distinguer les gnotypes des CMH de partenaires potentiels sur la seule base de leurs odeurs. Des expriences rcentes chez lhomme montrent une capacit discriminatoire tout aussi tonnante. En Suisse, Claus Wedekind et ses collgues (1995) ont distribu des T-shirts des tudiants de sexe masculin avec la consigne de les porter pendant une seule nuit, de nutiliser ni parfum ni dodorant, de ne pas fumer, dviter de manger de lail ou davoir dautres activits dont on sait quelles influencent les odeurs corporelles. Les T-shirts taient ensuite ramasss dans des sacs plastiques alimentaires (cest--dire, entre autres, sans odeur) individuels et donns valuer des tudiantes qui ntaient pas informes sur lidentit des porteurs des T-shirts. Les groupes CMH des garons et des filles taient ensuite dtermins. La prfrence des filles pour les odeurs des garons tait plus forte lorsque le porteur avait un groupe gntique CMH dissemblable (Figure 17.6).
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La direction de cet effet est importante car il est connu en mdecine que les fausses couches spontanes et la strilit de couples dsirant avoir des enfants impliquent trs souvent des individus dont les groupes gntiques CMH sont trs semblables. De plus, cette prfrence pour les personnes ayant une rsistance distincte aux parasites produit une plus grande diversit gntique pour ces gnes CMH dans leur descendance, leur confrant ainsi une plus grande rsistance aux parasites. Ce qui tonne davantage dans cette tude est que la prfrence des femmes pour les T-shirt diffre selon quelles utilisent ou non des contraceptifs oraux (Figure 17.7). Lutilisation de tels contraceptifs renverse la prfrence des femmes: elles prfrent maintenant les odeurs de T-shirts provenant dhommes ayant des gnes dhistocompatibilit semblables aux leurs. Ce renversement sexplique du fait que la pilule affecte les niveaux hormonaux en imitant la priode de gestation. Cette prfrence pour les individus porteurs de gnes dhistocompatibilit semblables durant la priode de gestation mais dissemblables en dehors de cette priode, pourrait indiquer quau niveau biologique, les femmes prfreraient des hommes dissemblables elles-mmes lorsquil sagit de trouver le gniteur de leurs enfants, mais des individus apparents quand il sagit de recruter des aides pour lever leurs enfants. Cette prfrence variable nest pas surprenante dans
9 Prfrence pour les odeurs 8 7 6 5 4 3 2 1 0 CMH Disimilaires CMH semblable Type de CMH
Symtrie et odeur: plusieurs facteurs peuvent agir en synergie
Figure 17.7 Influence de lutilisation dune mthode contraceptive sur les prfrences (mdianes et quartiles) des tudiantes pour lodeur de T-shirts en relation avec le gnotype du CMH des tudiants les ayant ports. Les barres grises reprsentent les scores moyens ( lcart type) donns par les tudiantes ne prenant pas la pilule contraceptive (nombre de garons = 38; P = 0,04); les barres blanches reprsentent les scores donns par les tudiantes prenant la pilule contraceptive (nombre de garons = 23; P = 0,02). Toutes les estimations statistiques sont faites avec des tests deux queues. La barre pointille horizontale reprsente un score au hasard. Daprs Wedekind et al. (1995).
le contexte de la biologie des mammifres o chez la plupart des espces les femelles vivent en groupes de femelles apparentes (voir chapitre 10). Les jeunes mles sont rejets de leur groupe familial la pubert. Ils ne vont pouvoir se reproduire quen se faisant accepter dune manire ou dune autre dans des groupes de femelles qui ne leur sont pas apparents. Ces rsultats ont t soutenus dans une tude ultrieure qui montra une forte relation ngative entre le caractre plaisant dune odeur de T-shirt et le degr de similarit gntique du complexe majeur dhistocompatibilit entre le porteur du T-shirt et la personne sentant lodeur (Wedekind et Fri 1997). De plus, les hommes et les femmes qui se rappelrent lodeur de leur propre partenaire par lodeur du Tshirt avaient moins de gnes dhistocompatibilit en commun avec le porteur du T-shirt que par seul effet du hasard. Il y avait donc une forte prfrence pour un certain niveau de dissemblance dans les gnes dhistocompatibilit. noter cependant, que, dans cette deuxime tude, celle de Wedekind et Fri (1997), les auteurs nont observ quune association non significative de la prfrence des femmes et leur utilisation de contraception orale.
Lobservation que lattirance des femmes pour les odeurs corporelles des hommes se modifie au cours du cycle menstruel a t confirme par une autre exprience ralise cette fois par Steven Gangestad et Randy Thornhill (1998). Dans cette exprience, lattirance dun sujet se mesurait par lasymtrie corporelle de neuf caractres phnotypiques dont, entre autres, la longueur de loreille, lpaisseur des poignets et la largeur du pied. On demandait aux femmes de classer les T-shirts selon leur prfrence pour lodeur et elles tablirent un classement cohrent. On rapporte que laspect agrable de lodeur prfre tait son maximum pour les femmes qui ovulaient ou se retrouvaient autours de la priode dovulation; cest-dire quand la probabilit de fertilisation est forte. De plus, ces femmes montraient une prfrence marque pour les odeurs dhommes dont les corps taient symtriques alors que les femmes qui taient loignes de leur date dovulation ne montraient aucune association avec les mesures de symtrie des corps des hommes qui avaient port le T-shirt (Figure 17.8). Ainsi, plus la probabilit de conception est grande, plus les femmes semblent prfrer les odeurs dhommes symtriques. Ces rsultats suggrent quaux alentours de lovulation, les femmes sont attires par les hommes symtriques et donc aussi visuellement attractifs. Nous savons aussi, grce des travaux antrieurs, que la priode de lovulation correspond aussi au moment o les relations sexuelles hors couple sont les plus frquentes. Cela est dautant plus tonnant quaucun patron clair de modulation de frquence des rapports sexuels au sein dun couple ne semble reli au cycle menstruel (Baker et Bellis 1995). Reste comprendre le lien ventuel entre la symtrie et le complexe majeur dhistocompatibilit lorigine des variations dodeurs corporelles. Les femmes aussi produisent des odeurs qui affectent les prfrences masculines. Des expriences rcentes conduites avec des hommes dmontrent que les sujets sont sensibles la prsence de copulines, des acides gras dorigine vaginale. Les sujets avaient classer ces photographies sans copulines. Puis dans un second exercice de classement on leur prsentait un bout de coton imbib de copulines ou non. La prsence de copulines attnuait les diffrences de classement entre les photographies de femmes prcdemment classes. Ces odeurs particulires de femmes tendaient donc rendre galement les femmes plus attractives (Grammer et al. 1998). De telles tudes sur le rle
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7 Attractivit de lodeur 6 5 4 3 2 1 7 Attractivit de lodeur 6 5 4 3 2 1 0
1 000
2 000 Asymtrie
3 000
4 000
Figure 17.8 Prfrence des femmes pour lodeur dhommes symtriques (les pentes positives indiquent une attraction relative accrue pour les hommes symtriques) selon la date dans le cycle menstruel. (a) valuation de lattractivit moyenne dodeurs corporelles dhommes faite par des femmes au moment du cycle menstruel o elles ont un fort risque de fertilit. La droite noire indique la droite de rgression estime par la mthode des moindres carrs (r = 0,31; P < 0,03). La ligne en pointill indique lattraction moyenne dun T-shirt propre et inconnu. (b) valuation de lattractivit moyenne dodeurs corporelles dhommes faite par des femmes au moment du cycle menstruel o elles nont quun faible risque de fertilit. La ligne noire indique la droite de rgression estime par la mthode des moindres carrs (r = 0,02; non significatif). La ligne en pointill indique lattraction moyenne dun T-shirt propre et inconnu. Daprs Gangestad et Thornhill (1998).
des odeurs dans les prfrences dappariement humaines sont intressantes car leur perception est quasiment inconsciente.
17.2.3 Sex-ratio la naissance chez les humains
Comme nous lavons vu dans le chapitre 11, il existe de fortes pressions de slection maintenant la sexratio dune population une valeur dquilibre volutif stable de un mle pour une femelle. Cela est d au fait que chaque fois que lon sloigne un tant soit
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peu de cet quilibre, les parents qui produisent des descendants F1 du sexe le plus rare, sont favoriss car en moyenne, ces enfants du sexe rare fconderont plus de descendants de la gnration F2 que ceux du sexe en surnombre. Ce raisonnement conduit donc faire la prdiction lchelle de la population que lorsque, pour une raison ou une autre, un sexe vient manquer, il doit se produire immdiatement un excs de naissance dindividus de ce sexe. Cette prdiction a t teste dans lespce humaine aprs les deux Guerres Mondiales. Ces vnements massifs ont en effet impliqu une mortalit plus leve des hommes que des femmes, conduisant, dans les pays impliqus dans les conflits aprs ces guerres une sex-ratio biaise en faveur des femmes. On attendait donc un excs de naissance de garons aprs ces deux grandes guerres dans les pays concerns. Dans notre espce, il y a toujours un lger excs de naissance de garons, de lordre de 51 52 garons pour 100 naissances. Ce lger biais est lui-mme facilement explicable au plan volutif car, comme le montre plus loin la figure 17.11, la mortalit des jeunes garons pendant la priode dinvestissement parental est plus leve que celle des jeunes filles (voir le chapitre 11). Aprs la Premire Guerre mondiale, les pays impliqus dans le conflit ont montr un excs de naissance de garons dans les annes qui ont suivi le conflit (Figure 17.9) alors que les pays non impliqus dans la guerre nont pas montr un tel excs de naissance de garons. De nouveau, aprs la Seconde Guerre mondiale, on a constat un excs de naissances masculines dans les annes qui ont suivi le conflit (Figure 17.10). Un tel rsultat soulve bien entendu des questions concernant le mcanisme par lequel un tel biais de sex-ratio peut se produire. Une des explications avances est que les spermatozodes portant le chromosome Y tant plus petits arrivent maturit avant les spermatozodes portant le chromosome X. Comme aprs un vnement traumatisant comme une guerre, lorsque les couples se reforment, ils ont tendance avoir des rapports sexuels plus frquents, du fait de ce lger dcalage dans le temps de maturation des spermatozodes portant les chromosomes X ou Y, il se produit une lgre augmentation de la frquence des spermatozodes Y dans les jaculats, conduisant alors, par un simple effet probabiliste, une augmentation du nombre de naissance de garons relativement aux filles. Cette diffrence dans les frquences des deux types de spermatozodes dans les jaculats est effectivement utilise par la mdecine lorsque les
107 Nombre de naissance de garons pour 100 naissances de filles 106,8 106,6 106,4 106,2 106 105,8 105,6 105,4 105,2 1915-1918 1919-1920 Annes 1921-1923
parents dsirent augmenter leur chance davoir une fille ou un garon: il est entre autres recommand aux couples dsirant avoir un garon, les mdecins conseillent davoir de nombreux rapports sexuels, alors que pour les couples voulant avoir une fille, les mdecins conseillent de navoir quun seul rapport au moment favorable du cycle de la femme.
Une situation quasi exprimentale avec rplication
Figure 17.9 Sex-ratio la naissance en Europe aprs la Premire Guerre mondiale. Nombre de naissances de garons pour 100 naissances de filles dans les pays impliqus (ligne continue et losanges pleins) et les pays non impliqus (ligne pointille et ronds vides) dans la Premire Guerre mondiale dans les annes qui ont suivi le conflit. Les donnes des pays impliques sont extraites des statistiques de douze pays europens comme la France, la Belgique, lAllemagne, lItalie, le RoyaumeUni et la Bulgarie. Celles des pays non impliqus incluent sept autres pays europens comme la Suisse, la Finlande, la Norvge et le Danemark. Extrait de Trivers (1985).
Globalement, ce rsultat est intressant car la dmarche des auteurs est claire: ils ont commenc par faire des prdictions partir dune thorie relevant des mcanismes de lvolution, et ils ont test ces prdictions sur lespce humaine. De plus, on a affaire une situation quasi exprimentale: les guerres ont diminu la sex-ratio dune manire artificielle que lon peut considrer comme quivalente une manipulation que lon pratiquerait chez un animal. De plus, dans le cas de la Premire Guerre mondiale, lexprience contient un vritable contrle interne avec les pays non impliqus dans le conflit. Enfin, cet exemple propose une rplication par le fait que le mme rsultat a t trouv sur deux populations indpendantes aprs deux guerres trs diffrentes dans leur impact et dans la priode o elles se sont produites. Il nest pas courant que ces trois conditions puissent tre runies dans les tudes chez lhumain.
Pourcentage de naissances de garons
51,7
51,6
17.3 MDECINE HUMAINE ET COMPORTEMENT

La mdecine a des effets fondamentaux sur notre bien-tre, mais aussi dans notre vie de tous les jours. Il est pour le moins surprenant de constater quel point la mdecine est compltement spare de la thorie de lvolution (Short 1997). Dans la plupart des pays du monde (si ce nest dans la totalit), la grande majorit des mdecins na jamais reu la moindre formation en volution tel point que plusieurs mdecins ignorent la vritable fonction de certaines des ractions de notre organisme. Prenons par exemple la fivre. Elle est vue comme un drglement de lorganisme quil faut rtablir et la plupart des mdecins en prsence de fivre prescriront des mdicaments ou des moyens physiques prendre pour abaisser la temprature. Pourtant, llvation de temprature du corps en prsence dagent infectieux
51,5
51,4
51,3 1935
1940
Anne
1945
1950
Figure 17.10 Sex-ratio la naissance aprs la Seconde Guerre mondiale dans cinq tats des tats-Unis dAmrique de 1935 1949. Le choix de faire cette analyse sur les tats-Unis dAmrique se justifie par le fait que, dans ce pays, seuls les hommes ont t impliqus dans le conflit impliquant ainsi un biais de sex-ratio clairement en faveur des femmes. Daprs Trivers (1985).
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peut aussi tre vue comme un moyen de dfense efficace quadopte le corps pour se dfendre contre un agent pathogne (Nesse et Williams 1997). Lignorance de lvolution par la mdecine est surprenante dans la mesure o une bonne part des aspects du phnotype humain peut avoir une origine volutive. Notre phnotype ne peut donc tre pleinement compris quen adoptant une approche volutionniste. La mdecine darwinienne a prcisment pour objectif dintroduire lvolution dans les programmes de mdecine (Nesse et Williams 1994 1997). Dans ce chapitre, nous naborderons que deux aspects de la mdecine qui peuvent tre mieux compris laune du contexte volutif. Ces questions concernent la frquence des cancers de lappareil reproducteur et les diffrences entre les sexes en termes de mortalit.
17.3.1 Cancers reproductifs dans les socits modernes
Les cancers rsultent souvent dune diminution au cours du vieillissement des capacits de rgulation de lorganisme. La croissance et la prolifration cellulaire se produisent tout au long de la vie, mais deviennent moins efficaces avec lge. Les fonctions premires des organes, et, de ce fait, lalimentation en oxygne et en nutriments de leurs cellules, se dtriorent aussi durant la vieillesse. La dfaillance progressive des systmes de rgulation conduit une division cellulaire incontrle (Prescott et Flexner 1986). Dun point de vue volutif, la snescence peut sexpliquer par le fait que des gnes sous-tendant des traits avantageux durant la phase de jeunesse dun organisme seront le plus souvent slectionns mme si lexpression de ces mmes gnes est lorigine de dfauts majeurs durant la vieillesse (Williams 1957, Hamilton 1968). De ce fait, la capacit de contrler les cancers durant la jeunesse peut se transformer en une incapacit de les contrler durant la vieillesse.
a) Pourquoi les cancers reproductifs sont si communs dans nos socits?
Dans la mesure o les humains vivent de plus en plus vieux dans les socits occidentales, un certain nombre de causes de mort qui sont trs rares dans les socits de chasseurs cueilleurs sont devenues prdominantes chez nous. La longvit moyenne dans les socits occidentales se situe bien au-del de soixante-dix ans, aussi bien pour les hommes que pour les femmes; un tel ge devait tre exceptionnel dans les socits de chasseurs cueilleurs et donc probablement chez nos anctres. Des causes communes de mort dans les socits occidentales sont les maladies coronariennes, divers cancers et les diabtes. En particulier, la prvalence des cancers est forte, et les mdias abordent classiquement le problme de cette maladie sous langle de la mise au point dun traitement mdical qui permettrait dy remdier dfinitivement. Une telle attitude est assez nave parce que les cancers, comme dautres maladies, sont en fait une srie htrogne de conditions caractrises par des symptmes propres. Certains cancers ont une base gntique, dautres non. Lappartenance une famille peut augmenter les risques de certains types de cancers par des facteurs vingt ou trente. Des races de souris de laboratoire peuvent tre trs susceptibles au cancer parce que des mcanismes de contrle du cancer sont absents. Des toxines naturelles, comme la nicotine ou lalcool, les radiations et des rgimes alimentaires trop riches en glucides et lipides peuvent tous avoir des effets cancrignes, probablement parce que le corps humain na jamais t slectionn pour faire face de telles conditions.
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Un bon exemple dun groupe de cancers qui sont devenus trs communs dans les socits modernes est les cancers reproductifs, des seins, de lutrus et des ovaires. Une synthse rcente a montr que cet accroissement semble associ avec un patron de reproduction particulier dans les socits occidentales, patron qui dvie substantiellement de celui qui prvalait dans notre pass rcent et plus ancien (Eaton et al. 1994). Il semble que le risque de contracter un de ces cancers soit directement reli au nombre de cycles menstruels durant la vie. Cela impliquerait, au sein des socits occidentales, quune femme en bonne sant ayant eu ses premires rgles prcocement et une mnopause tardive serait particulirement susceptible de dvelopper un tel cancer. Pourquoi devrait-il en tre ainsi?
b) Une corrlation avec le nombre de cycles dans la vie
Imaginons la situation des hommes prhistoriques. Une femme typique de lge de pierre devait avoir sa pubert vers ses quinze ans ou plus tard, cela principalement cause des mauvaises conditions et du parasitisme (il est bien connu quune bonne alimentation par exemple a pour effet dabaisser lge des premires rgles, ce qui peut sexpliquer au plan volutif ). Cette femme devait tomber enceinte relativement rapidement, puis aprs la naissance allaiter son enfant pendant une priode allant probablement
jusqu deux quatre ans. Chaque sevrage devait tre suivi de quelques cycles menstruels puis dune nouvelle gestation. Une situation semblable devait aussi se produire suite une fausse couche ou une mortalit prcoce de lenfant. Cela devait continuer ainsi jusqu la mnopause, vers les quarante-cinq ans. Au total, une telle femme devait donc avoir quelque cent cinquante cycles menstruels dans toute la vie, alors que dans nos socits modernes, les femmes ont probablement trois cents cinq cents cycles menstruels (Eaton et al. 1994). Les cycles menstruels se caractrisent par dnormes variations de concentration hormonale, celles-ci ayant des effets importants sur ltat des cellules de la poitrine, des ovaires et de lutrus. Superficiellement, les cellules de lorganisme ont un coefficient de parent entre elles qui avoisine lunit, mais dautres facteurs prdisposent les cellules ne pas tre le collaborateur idal au sein dun organisme efficace et fonctionnant bien. Les cellules interagissent avec leurs voisines en produisant des signaux coteux indiquant leur qualit, et une cellule qui met peu de signaux est souvent limine (Pagel 1993, Krakauer et Pagel 1996, Mller et Pagel 1998), le faible niveau de signalisation tant interprt par lorganisme comme un signe de mauvaise sant. Inversement, des cellules signalant trop et exigeant ainsi trop de ressources peuvent tre considres comme gostes et tre aussi limines cause de leur possibilit de devenir cancreuses (Pagel 1993, Krakauer et Pagel 1996, Mller et Pagel 1998).
c) Un rle possible des changements hormonaux au cours du cycle
impliques en grandes quantits durant le cycle menstruel. Le grand nombre de cycles menstruels chez les femmes des socits occidentales sapparente en fait une anomalie de fonctionnement de lorganisme, et nous ne pouvons donc pas esprer lexistence dadaptations pour contrler les risques accrus de cancer qui en rsultent. De plus, de tels risques ne sexpriment que tard dans la vie. Ils nont donc quun trs faible impact sur laptitude phnotypique et ne sont probablement que faiblement contre-slectionns. Il ny a donc pas lieu desprer quun processus de slection favorise lapparition volutive dune rsistance physiologique face cette nouvelle situation. Les femmes peuvent cependant rduire ces risques dans une certaine mesure en vitant les situations cancrignes, comme les radiations ou la nicotine, et en ayant un rgime sans excs dacide gras. Une autre faon de diminuer les risques de cancer reproductif serait dutiliser des traitements hormonaux. Par exemple, la pilule contraceptive induit un fonctionnement hormonal simulant la gestation, et, en effet, certains contraceptifs, comme la gestation, diminuent sensiblement la prvalence des cancers ovariens et utrins (mais apparemment pas les cancers du sein; Eaton et al. 1994).
d) Quelle leon en tirer?
Les rponses comportementales et tissulaires des organes de reproduction fminins aux changements hormonaux sont adaptatives dans la mesure o elles augmentent les chances dune conception russie, mais de telles adaptations peuvent avoir des cots associs comme par exemple une augmentation du risque dchapper au contrle de la croissance et de la division cellulaire. Les cots lis ces changements peuvent tre minimiss pendant les priodes pendant lesquelles les cycles menstruels sont interrompus. Cependant, si de telles interruptions ne se produisent jamais ou que trs rarement, la capacit de contrler ou minimiser les risques rsultant de tels processus de propagation cellulaire peut dcrotre fortement. Par exemple, les tudes du cancer du sein montrent quun facteur de risque important inclut de forts niveaux dstrognes qui sont des hormones
Cet exemple montre bien quun simple raisonnement volutionniste permet de proposer des explications et denvisager des solutions face des problmes de sant publique. Ladoption dune telle dmarche permet en fait dorienter les recherches et donc de proposer plus rapidement des solutions mdicales efficaces. Cependant, force est de constater quune telle explication ne peut pas sappliquer au cas des cancers reproductifs masculins qui sont aussi en forte augmentation dans les socits occidentales. Les raisons mdicales et/ou volutives de ces cancers sont rechercher ailleurs. De mme, la diffrence de mortalit lie aux maladies coronariennes entre les hommes et les femmes dans les socits occidentales est une question qui mriterait dtre aborde sous un angle volutionniste. Dautre part, alors que nous avons vu plusieurs reprises (en particulier dans le chapitre 3) les risques dune approche uniquement corrlative, dans le cas de lespce humaine, pour des raisons thiques videntes, il est quasiment impossible dadopter une dmarche exprimentale. Le risque constant est donc de se tromper sur les interprtations causales que lon fait des corrlations observes.
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17.3.2 Les diffrences de mortalit lies au sexe
Pourquoi les hommes meurent-ils moins vieux que les femmes? Nous avons vu dans le chapitre 9 que les diffrences de mortalit lies au sexe rsultent des effets de la slection sexuelle. Chez de nombreuses espces, lexcs de mortalit des mles est la consquence de la manifestation de comportements exagrs pendant la priode de la vie o ils rentrent en comptition pour obtenir des partenaires reproducteurs. Ainsi, lorsque la variance du succs reproducteur dun sexe augmente, la comptition entre les individus de ce sexe devient plus intense. Limportance relative des gains potentiels en termes daptitude phnotypique explique ce phnomne. Si la variance est grande, il existe un risque important de navoir quun faible succs reproducteur. Les individus appartenant au sexe en comptition, ont donc t slectionns pour prendre de plus grands risques, simplement parce que cela augmente la probabilit dobtenir un gain reproductif consquent.
a) Une diffrence de mortalit sexprimant surtout chez les jeunes adultes
un excs trs significatif de mortalit masculine partir de la pubert, cette diffrence sestompant audel de soixante ans. Cette diffrence culmine entre vingt et vingt-cinq ans quand la mortalit des jeunes hommes excde dun facteur trois celle des jeunes femmes (Daly et Wilson 1983; figure 17.11). Cette diffrence de mortalit est particulirement vidente pour les causes de mort lies aux accidents et la violence. Par exemple, le taux dhomicide chez les humains est beaucoup plus grand chez les hommes que chez les femmes. Il est aussi connu que des caractristiques du comportement des conducteurs comme la vitesse, lacclration et la prise de risque diffrent dramatiquement entre les sexes et les classes dge avec un pic parmi les hommes gs de quinze vingt-cinq ans. Le risque relatif de mort masculine est plus de 2,4 fois plus lev que celui des femmes dans cette classe dge. Cette diffrence reste dun facteur suprieur deux aprs avoir corrig le nombre de kilomtre parcourus (Daly et Wilson 1983). Cette mortalit diffrentielle constitue un fait clairement tabli aujourdhui.
b) Quelles pourraient tre les causes proximales?
Dans ce contexte, ltude des patrons de mortalit humaine est particulirement intressante. Il existe
300 Rapport entre le taux de mortalit des hommes et des femmes (en%)
200
100
20
40 60 ge en annes
80
100
Figure 17.11 Rapport entre la mortalit des hommes et celle des femmes selon lge chez lhumain. Il apparat clairement que pour tous les ges, la mortalit des individus de sexe masculin est suprieure celle des individus de sexe fminin. Dautre part, le ratio est maximum chez les jeunes adultes, cest-dire lge de la formation des couples. Donnes provenant du Canada, mais des rsultats semblables sont obtenus dans les autres pays industriels. Daprs Daly et Wilson (1983). La ligne pointille correspond une galit des mortalits.
En termes de mcanisme proximal pouvant expliquer ces faits, il apparat que ce patron de diffrence de mortalit lie au sexe suit le patron de variation de la testostrone circulante, ce qui pourrait indiquer lexistence dun lien entre la slection sexuelle et le comportement en tant que conducteur. Selon cette interprtation, les raisons de la plus grande prise de risque des hommes sur les routes ne seraient pas sans lien avec la slection sexuelle: les hommes prendraient plus de risque et de ce fait exposeraient plus les autres au risque au moment o ils sont le plus en comptition entre eux pour obtenir un statut social et des partenaires sexuels. Selon cette interprtation, ce seraient des diffrences de contraintes lies la slection sexuelle qui auraient gnr des mcanismes de prise de dcisions distincts face au risque qui se manifestent dans une socit occidentale par des comportements diffrents et des taux de mortalit diffrents entre les sexes. Une autre cause externe de mort montrant une diffrence claire entre les sexes concerne labus de substances risque. Les jeunes hommes autour de la vingtaine dannes sont beaucoup plus impliqus dans les problmes dabus de substances illicites que les jeunes femmes et en subissent les consquences en termes de risques accrus de mort. De nouveau, on peut proposer une interprtation lie la slection
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sexuelle ces diffrences de prises de risque lies au sexe. Une exprience naturelle testant cette affirmation sest rcemment produite dans les ex-pays communistes de lEurope de lEst. Aprs la chute des gouvernements communistes, une grande quantit de ressources ont t redistribues, certains individus construisant dnormes fortunes, alors que la majorit des citoyens sont devenus considrablement plus pauvres quavant. Dans la mesure o les femmes de toutes les socits prfrent les hommes ayant beaucoup de ressources (Buss 1994), on sattend ce que ce soient surtout les hommes qui tentent de construire de telles fortunes pendant de telles priodes de redistribution des ressources, par des comportements risqus. En accord avec ce raisonnement, la longvit moyenne en Russie a chut de quatorze ans pour les hommes contre sept ans pour les femmes entre 1990 et 2000. Une part importante de cette augmentation de mortalit relve de causes externes en relation avec la violence physique, labus de substances dangereuses et dautres causes similaires. Malgr la multiplicit des causes de la chute de longvit des hommes de lex-URSS, celles qui se rapportent aux diffrences des processus cognitifs entourant lvaluation et la pondration des risques mriteraient dtre tudies plus avant.
c) Un besoin de rplication
maximiser sa propre aptitude. Par exemple, il peut y avoir conflit sur les soins parentaux allous un descendant donn en relation avec les descendants venir (Trivers 1974; voir chapitre 10).
17.4.1 Conflits au sein des portes et avec les parents
Ce rsultat est cohrent avec ce que lon prdirait dans de telles circonstances daprs un raisonnement volutif. Il faut bien comprendre que, dans une telle tude, chaque pays constitue en fait une rplication. La comparaison avec dautres pays peut donc apporter une information complmentaire importante. De nombreux pays du bloc de URSS qui sont rests sous un rgime de type communiste et totalitaire, comme la Bilorussie ou le Kazakhstan et lOuzbkistan par exemple nont pas montr ce type de changement. On peut aussi comparer lAlbanie et la Bulgarie. Ainsi, des tudes similaires dans des situations quivalentes de redistribution des ressources peuvent constituer un excellent moyen de tester si cette interprtation est gnrale.
Les enfants ont un coefficient de parent avec leur mre de 0,5, mais, entre autres cause des risques de paternit hors couple, le coefficient de parent avec leurs frres et surs peut tre sensiblement plus faible. De ce fait, les descendants vont chercher obtenir plus de ressources que leurs parents sont disposs fournir, particulirement si les frres et surs ne sont souvent que des demi-frres et surs, ce quau chapitre 10 nous avons prsent comme le conflit parentprogniture. Les comportements coteux de qumande de nourriture exprims par les jeunes, comme les vocalisations, les mouvements, ou la bouche bante, ont pu voluer parce quils ont pour effet de convaincre les parents de procurer des ressources lindividu qui en fait usage (Gtmark et Ahlstrm 1997, Kilner 1997). Selon certains auteurs, de telles conduites constitueraient des signaux honntes de la valeur reproductive des jeunes, auxquels les parents seraient sensibles (Saino et al. 2000; se reporter au chapitre 10 pour un traitement plus complet de cette question). De ce fait, la ngligence des parents envers certains jeunes peut tre considre comme une rponse adaptative (ce qui ne lui accorde pas une caution morale) base sur linformation concernant la valeur reproductive dun jeune en particulier, en relation avec les jeunes actuels ou venir. De tels raisonnements sont accepts pour des animaux, mais peuvent-ils tre pertinents dans le cas des humains et de leurs enfants?
a) Le timbre des cris des bbs comme indicateur de leur sant
17.4 ENFANCE ET MALTRAITANCE

La nature des relations parents/enfants est le fruit de lvolution en relation avec les cots et les bnfices des deux parties concernes, chacune cherchant
Les bbs humains produisent aussi un grand nombre de signaux impliqus dans la communication parentenfant. Ces signaux peuvent tre visuels, comme la coloration, ou vocaux comme par exemple le nombre et le timbre des cris. Il semblerait que les pleurs des bbs soient des indicateurs fiables de leur tat de sant (Furlow 1997, Thornhill et Furlow 1998). Les enfants en bonne sant produisent des pleurs dont la frquence principale est autour de 300-600 Hertz, bien que les bbs varient normment dans le timbre de leurs pleurs. De nombreuses maladies comme
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le diabte, la jaunisse, lasthme et les mningites se manifestent directement dans le type de pleurs par une frquence allant jusqu 1 000-2 000 Hertz. Il se trouve que les mres rpondent diffremment aux pleurs de frquences diffrentes. Les rponses aux pleurs de haute frquence vont de lindiffrence au dgot et la rudesse. Comment se fait-il que les pleurs aigus des bbs (1 000 2 000 Hertz) soient perus comme irritants, voire intolrables? De telles rponses ngatives de la part des parents envers leurs bbs sont problmatiques cause de la signification culturelle de la maternit et de la paternit. On peut supposer que, chez nos anctres proches, le rejet des parents envers les signaux typiques des enfants en mauvaise sant pouvait fournir un avantage slectif, les parents ninvestissant pas dans des enfants dont la sant tait telle que leurs chances de devenir adulte taient trs faibles. Des parents ngligeant de tels enfants gardaient leur nergie pour leurs autres enfants et, de ce fait, transmettaient mieux leurs gnes.
b) Comment utiliser ce genre de rsultat?
aurait une certaine pertinence pour lespce humaine, par exemple dans ltude des cas dinfanticide et des dysfonctionnements observs au sein des familles recomposes.
a) Deux types dinfanticides
Linfanticide est un phnomne assez rpandu parmi de nombreux groupes animaux depuis les invertbrs, en passant par les poissons et les oiseaux et mammifres (Hausfater et Hrdy 1984). Deux types diffrents dinfanticide sont communment observs. Chez plusieurs espces, les mres tuent au sein de leur descendance les rejetons qui ont peu de chances de survivre et concentrent leur effort reproducteur sur ceux qui manifestent les meilleurs signes de viabilit. Les mles, lorsquils tuent les jeunes issus dun accouplement avec un autre mle et encore dpendants des soins de leur mre (voir chapitre 10), pratiquent le second type dinfanticide.
b) Linfanticide dans les socits humaines
Bien entendu, un tel raisonnement serait inacceptable si on devait, par exemple, lutiliser pour dcider dans la vie de tous les jours de la culpabilit ou de la nonculpabilit de tel ou tel parent ayant nglig son enfant. Cependant, ce nest pas parce quun raisonnement est choquant quil ne faut pas le prendre en compte pour chercher viter de telles situations. Nier lexistence de tels mcanismes serait tout aussi rprhensible. Mieux vaut faire face la ralit de notre nature biologique plutt que de chercher lignorer. De ce fait, ltude des rponses humaines aux signaux de leurs enfants peut apporter un clairage sur les problmes de sant, dans la mesure o ils peuvent indiquer des pistes importantes pour rsoudre, a priori plutt qua posteriori, des problmes psychologiques ayant apparemment une origine ancienne.
17.4.2 Slection de parentle et enfants maltraits
La littrature des contes de fe rapporte de nombreuses histoires de belles-mres cruelles, et un certain degr de ralisme biologique semble se cacher dans ces histoires (Daly et Wilson 1999). Souvenons-nous que, comme la soulign William Hamilton (1964; voir chapitres 2 et 13), partager des gnes communs par descendance revient partager les mmes intrts volutifs. Selon certains auteurs, cette rgle thorique
540
Linfanticide nest pas absent des socits humaines, depuis les rcits mythiques du pass jusqu lpoque contemporaine avec les situations rencontres en Inde et en Chine (Daly et Wilson 1984). Pendant des sicles, les mres ou les sages-femmes ont rgulirement dispos de nouveau-ns supposs non viables. Lavortement dembryons non viables ou prsentant des malformations reste une pratique courante, en particulier dans les socits occidentales pourvues de technologie moderne. Le fait que les parents naccordent souvent pas la mme valeur un enfant selon son sexe a contribu rendre plus frquente la pratique de linfanticide dans certaines socits. Par exemple, les avortements sont souvent pratiqus diffrentiellement en fonction du sexe du ftus, ou encore, les nouveau-ns filles sont quelquefois supprimes en Chine suite la politique dtat imposant aux couples de navoir quun seul enfant. Cette pratique a atteint un tel point quun large nombre dhommes sont condamns rester clibataires du fait dun nombre insuffisant dindividus de sexe fminin dge compatible avec le leur. Pour certains cologistes, la valeur diffrentielle accorde un enfant selon son sexe dans certaines socits humaines et linfluence de cette diffrence de valeur sur la probabilit de pratiquer un infanticide ne semblent gure loignes du phnomne dajustement adaptatif de la sex-ratio pratiqu par les femelles des autres espces. Limportance pratique de ce
70 60 Risque relatif 50 40 30 20 10 0 0 2 ans 3 5 ans 6 8 ans 9 11 ans 12 14 ans 15 17 ans
ge des enfants
Figure 17.12 Frquence des mauvais traitements chez des enfants vivant avec leurs deux parents biologiques, relativement ceux vivant dans un couple constitu dun parent biologique et dun beau-parent en fonction de lge de lenfant. Donne provenant du Canada entre 1974 et 1983. Ces donnes sont bases sur de trs gros effectifs. Daprs Daly et Wilson (1988).
rapprochement reste cependant tablir. Linfanticide initi par des hommes vivant avec un conjoint ayant sa charge des enfants issus dune relation antrieure est galement frquent travers les diffrentes cultures humaines (Daly et Wilson 1984, 1999). Au sein des socits occidentales, le phnomne est particulirement manifeste. Les Canadiens Martin Daly et Margo Wilson (1988) ont tudi les cas de mauvais traitements infligs aux enfants, allant jusqu linfanticide, selon que les enfants vivent avec leurs deux parents biologiques, un seul ou aucun, partir de donnes statistiques tablies en Amrique du Nord et en Scandinavie. La frquence de mauvais traitements infligs aux enfants par les beaux-parents tait soixante-dix fois plus leve en labsence dun des parents biologiques, et considrablement plus leve encore en labsence des deux (Daly et Wilson 1988; figure 17.12). Cet effet tait indpendant dautres facteurs susceptibles daugmenter le risque de mauvais traitements. Dautre part, la frquence des infanticides par un des adultes vivants sous le mme toit est trs significativement plus le fait dun beau-parent que dun parent biologique (Figure 17.13). Par ailleurs, les tudes menes par Flinn (1988) au sein de familles recomposes Trinidad ont rvl que les beaux-parents traitent les enfants de leurs conjoints plus svrement que leurs propres enfants, indpendamment de la dure de la relation entre ladulte et lenfant. Il semble donc que le fait dinitier une relation ds la naissance entre lenfant et ladulte ne soit pas ncessairement suffisant pour ltablissement de bonnes relations humaines, et ce qui manque pourrait tre en fait un patrimoine gntique commun.
700 Nombre de victimes par million denfants et par anne de rsidence commune parent-enfants 600 500 400 300 200 100 0
s s s an 14 15 s an an s an 2 8 an 11 0 3 6 17 5 an s
Parent biologique Beau parent
ge des enfants
Figure 17.13 Frquence des infanticides par un parent biologique et un beau-parent en relation avec lge chez les humains. Donnes provenant du Canada entre 1974 et 1983. Ces donnes sont bases sur de trs gros effectifs. Daprs Daly et Wilson (1988).
c) Raisonnement volutionniste et mesure de prvention
De nouveau, il convient de reconnatre que la pertinence de ces interprtations nest pas forcment accepte par tous les chercheurs, notamment ceux travaillant dans le domaine des sciences sociales.
12
541
La seule chose que lon peut dire, cest que cette augmentation de linfanticide prcoce en relation avec le degr dapparentement entre les parents et les enfants est une prdiction forte et largement vrifie de lapproche volutionniste. Force est de constater que cette prdiction est aussi vrifie chez ltre humain. Maintenant, compte tenu du fait que, bien entendu, ces rsultats sont de nature corrlative, il est possible que linterprtation volutionniste ne soit pas bonne. De nouveau, se pose la question de savoir si lon doit ignorer un rsultat dans la mesure o il peut paratre drangeant, ou si malgr cela, on ne gagnerait pas prendre en compte ce type dinformation dans le but de prvenir autant que possible loccurrence de comportement dont chacun saccordera dire quil est souhaitable den diminuer la frquence. Dans ce contexte, certains aspects volutionnistes ont commenc tre pris en compte dans les programmes dadoption et de protection de lenfance en Amrique du Nord au cours des dernires annes.
17.4.3 Conflits entre mre et enfant in utero
David Haig (1993) a recens un grand nombre dinteractions mre-embryon existant chez lhumain ainsi que leurs bases biochimiques. La plupart des substances ftales mises en vidence concernent le transport de ressources depuis la mre vers lembryon, alors que les substances dorigine maternelle ont pour effet de limiter lexportation des ressources maternelles vers lembryon. Par exemple, pendant limplantation, les cellules ftales envahissent lendomtre de la mre et transforment les artres spirales endomtriales en vaisseaux faible rsistance et incapables de vasoconstriction. Cela procure au ftus un accs direct au sang maternel en rendant le volume de sang arrivant au placenta indpendant du contrle maternel. De plus, le placenta devient ainsi capable de librer des hormones et dautres substances directement dans la circulation maternelle. De telles relations mre-enfant pendant la gestation ressemblent plus des interactions conflictuelles qu une association pacifique.
a) Une barrire placentaire pas si tanche que lon pensait
Ds la phase intra-utrine de la vie, des interactions complexes stablissent entre parent et enfant. On peut les comprendre la lumire de la thorie des conflits parents-enfants (voir chapitre 10) et du phnomne dempreinte gntique. Ce second phnomne concerne les situations o les gnes ont une action diffrente en fonction de leur origine parentale. En effet, les gnes hrits de la mre sont slectionns pour ne pas surexploiter les ressources maternelles dans la mesure o cela compromettrait le succs de reproduction futur de la mre. Il nen est pas de mme pour les gnes hrits du pre. Ceux-ci nont pas ncessairement t slectionns pour nexploiter que modrment les ressources de la mre. Cest en particulier le cas lorsque la fidlit entre partenaires de reproduction nest pas trs leve. Des tudes chez la souris ont montr que certains gnes, lorsquils sont dorigine paternelle, produisent un facteur de croissance ftale qui augmente considrablement la croissance en taille de lembryon, alors que les copies maternelles de ces mmes gnes conduisent la destruction de ce facteur de croissance. Le rsultat est que les jeunes avec les copies maternelles de ces gnes sont plus petits que les jeunes ayant uniquement des copies paternelles de ces gnes (ce qui est ralis exprimentalement en rendant silencieux les gnes provenant de tel ou tel parent, ici ceux de la mre).
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La barrire physiologique entre la mre et son enfant est suppose close, lexception des entres de nutriments et de la sortie des dchets de lenfant. Cependant, cette conception a commenc tre remise en cause avec la dtection de cellules ftales dans le sang de la mre (Bianchi et al. 1996). Vu que des cellules possdant un chromosome Y chez la mre ne peuvent provenir que de son fils, la prsence de telles cellules est une preuve du passage de cellules ftales travers la barrire placentaire. De telles cellules peuvent subsister chez la mre pendant des dcennies, le record actuellement document tant de vingt-sept ans. Encore plus surprenant, la prsence de fortes concentrations de cellules ftales a t associe avec lapparition de maladies comme diverses formes de sclrodermies et de maladies auto-immunes tard dans la vie de la mre. Lefficacit de la slection naturelle dpend fortement du moment o se produit un processus en relation avec le moment de la reproduction. Une forte slection ngative pendant la vieillesse a en fait trs peu deffet sur laptitude phnotypique, parce que la reproduction a dj eu lieu. De ce fait, des cellules ftales peuvent envahir la mre pour le bnfice immdiat de lenfant, comme dcrit plus haut, mais cela peut avoir des effets fortement ngatifs pour la mre en termes daugmentation de la frquence de maladies tard dans la vie, sans
avoir de vritables consquences volutives. Dautre part, au plan volutif, cette invasion de cellules ftales dans lorganisme maternel peut trs bien tre aussi bnfique la mre, en ce sens quil augmente son aptitude phnotypique (cest--dire le nombre et/ou la sant de ses descendants), mme si cela se fait au prix dune rduction de la dure de vie de la mre aprs sa priode de fcondit potentielle. De ce fait, on ne peut pas sattendre trouver des adaptations de lorganisme de la mre permettant dviter de telles consquences sexprimant en fin de vie.
b) Agir prventivement pendant les grossesses?
explicatifs issus dautres disciplines peuvent, sur telle ou telle question, tre capables des mmes performances. Comprendre la nature humaine profonde est peut-tre une ambition qui relve de lillusion, et particulirement si lon pense pouvoir rduire la complexit du comportement humain quelques principes lmentaires. Nanmoins, affirmer que le comportement humain nest pas compltement dgag de linfluence des processus slectifs qui ont model lhistoire volutive de lespce humaine ne semble pas abusif.
Mieux prvenir et soigner nos maladies?
Cependant, sil y a effectivement un lien entre lincidence de ces maladies survenant tard dans la vie des femmes ayant eu des enfants et leur maternit, alors pour pouvoir viter de telles maladies, cest durant ou juste aprs les grossesses quil faut commencer agir pour prvenir la survenance ventuelle de ces maladies.
CONCLUSIONS: POURQUOI PARLER DE LTRE HUMAIN?

Ce chapitre avait pour objectif premier de conclure ce livre de cours sur lapproche volutionniste du comportement par un chapitre abordant plusieurs questions fondamentales lies ltre humain. Une premire question rcurrente consiste se demander si les principes de fonctionnement de lvolution qui semblent si puissants expliquer ltat actuel de toutes les espces vivantes peuvent aussi servir expliquer la nature humaine? Une deuxime question fondamentale aborde dans ce chapitre est celle de savoir si ladoption dune dmarche volutionniste peut tre utile la mdecine? La dernire grande question sous-jacente aux prcdentes est de savoir ce que ltude du comportement humain peut apporter lcologie comportementale en gnral. En dautres termes, est-ce que lespce humaine peut constituer un modle dtude en cologie comportementale?
Comprendre les fondements de la nature humaine?
Dans le domaine de la mdecine, une perspective volutionniste nous a conduit plusieurs fois regarder le comportement humain dun tout autre il. Considrons un mdecin travaillant sur les relations entre la mre et son enfant pendant le dveloppement ftal. En partant du principe quil tudie l une relation physiologique uniquement de type coopratif, il risquerait de passer ct de tout un ensemble de processus fondamentaux. Il est clair que nous devons admettre que toute relation entre individus, quelles que soient leurs relations gntiques, comporte une dimension conflictuelle. Bien entendu, lintrt au plan volutif de la mre est de fournir son enfant toutes les ressources dont il a besoin. Mais cette constatation ne doit pas nous faire oublier que lintrt de lenfant est de dtourner un maximum de ressources son avantage, mme au-del du strict ncessaire. Ce conflit fondamental, comme nous lavons vu, peut conduire gnrer des maladies plusieurs dcennies plus tard chez la mre. Certes, comprendre lorigine profonde de ces maladies ne permet pas de les soigner immdiatement, mais cela peut permettre de concevoir des moyens de prvenir des maladies. Par exemple, la mesure de la concentration de cellules ftales chez la mre, suivie dun traitement appropri si ncessaire aprs laccouchement, devrait permettre de diminuer les risques encourus par la mre lors de sa vieillesse.
Ltre humain: un modle dtude du comportement?
Concernant la premire question, la lecture des faits rapports dans ce chapitre incite reconnatre un certain pouvoir prdictif et explicatif lclairage volutionniste du comportement humain. Pour autant, il convient de reconnatre aussi que dautres systmes
Travailler sur le comportement humain ouvre un tas de possibilits par rapport toutes les autres espces vivantes. On peut lui poser des questions et avoir des rponses fines et subtiles. Cependant, travailler avec
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lespce humaine pose un grand nombre de problmes difficiles contourner.

Le manque de rplications
Tout dabord, il est important de toujours avoir des rplications des situations tudies. Pour des raisons pratiques videntes cela peut tre difficile obtenir. Mais sinon, le risque serait de raconter de belles histoires sur la base dun seul fait, dun seul point. En science comme nous lavons vu dans le chapitre 3, linterprtation repose essentiellement sur la constance dune rponse dans des situations rptes et, autant que faire se peut, lidentique. Cela est trs souvent impossible en ce qui concerne lhumain.
Une approche souvent corrlative
rponse systmatiquement biaise, les hommes augmentant le nombre de leurs partenaires, et/ou les femmes sous-estimant ce mme nombre. Les psychologues ont dvelopp de nombreuses mthodes pour contourner ce genre dobstacle.
La place de la culture
Toujours pour des raisons pratiques, les tudes impliquant ltre humain sont souvent corrlatives. De nouveau, il ne faut pas oublier que lon risque de construire de belles histoires bases sur linterprtation causale dune corrlation. Cependant, il faut souligner le fait que la plupart des tudes sur ltre humain rapportes ici reposent sur une dmarche hypothticodductive: si lon part du postulat que les processus volutifs sont aussi effectifs dans notre espce, alors on prdit telle ou telle relation. Les prdictions sont donc faites a priori et non comme des interprtations ad hoc, ralises a posteriori.
Limportance des prjugs
Lindividu questionn peut trs bien avoir des prjugs de diverses natures qui le conduiront volontairement ou non ne pas rpondre correctement aux questions qui lui sont poses lorsquil joue le rle de sujet dont le comportement est mesur. Parfois, on dispose de moyens pour dtecter ce type de problme. Par exemple, il existe rgulirement des enqutes sur le nombre de partenaires sexuels htrosexuels des hommes et des femmes. Cela aboutit toujours un rsultat impossible: les femmes annoncent en moyenne deux fois moins de partenaires sexuels que les hommes. Cette diffrence persiste mme aprs avoir corrig un ventuel effet d une sex-ratio lgrement biaise en faveur des femmes. Or, un tel rsultat nest pas possible, car pour un rapport sexuel il faut bien un homme et une femme. En moyenne les hommes et les femmes ne peuvent quavoir autant de partenaires htrosexuels. Ce rsultat ne peut que sexpliquer par le fait que pour une raison ou pour une autre, les hommes et les femmes interviews ont donn une
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Comme nous lavons vu dans cet ouvrage, ce qui est fondamental dans les processus gntiques cest la transmission dinformations dune gnration la suivante. Cest cette information qui permet le dveloppement du phnotype. Nous avons aussi discut comment chez de nombreux animaux cette information peut prendre deux formes extrmement diffrentes: linformation gntique, et linformation culturelle rendue hritable par les processus dapprentissage. Il est probable quil existe des diffrences entre les espces quant limportance relative de ces deux types dinformation dans lhrdit. Chez des organismes comme des virus ou des bactries, on peut affirmer sans trop de risque que les processus culturels ne doivent gure jouer. Chez les vertbrs, au contraire, la place des processus culturels semble aller croissante depuis les taxa les plus anciens (les poissons) vers les taxa les plus rcemment apparus (mammifres et oiseaux). La raison premire de ce fait rside peut-tre dans lexistence dune vritable centralisation nerveuse ds les premiers cords, centralisation qui est alle en saccentuant chaque tape de lhistoire volutive de ce groupe. De ce fait, les processus culturels ont probablement pris de plus en plus dimportance dans lvolution de ces groupes. Finalement, avec lapparition du genre Homo, ces processus ont pris encore plus dimportance, et cela semble avoir permis une acclration dcisive dans lvolution de nos anctres rcents. Ces processus culturels sont alors devenus un lment majeur dans notre volution. La consquence est que face un tel dveloppement, on est en droit de se demander dans quelle mesure on peut appliquer les mmes raisonnements aux animaux et lespce humaine. Cest l une question qui mrite largement dtre dbattue.
Ltre humain est-il indpendant de sa biologie?
Comme abord au dbut de ce chapitre, la principale caractristique qui semble diffrencier ltre humain, ce nest pas tant quil suive des rgles biologiques diffrentes, que le fait quil cherche chapper ces rgles biologiques communes.
Au vu des faits prsents dans ce chapitre, on peut se demander dans quelle mesure ltre humain chappe effectivement sa biologie. La rponse une telle question dpasse largement le domaine de ce livre. Cependant, force est de constater que dans tous les rsultats prsents, on retrouve des effets significatifs des facteurs prdits par le raisonnement volutionniste ne tenant pas ncessairement compte de la composante culturelle de lhrdit. Cest l un fait relativement tonnant, car comme nous lavons dit dans le paragraphe prcdent, on peut souponner que lhrdit culturelle a pris un rle important dans notre volution. Retrouver encore une trace significative de mcanismes volutifs dans nos comportements montre que nous sommes probablement encore lis notre nature biologique. Des tudes sur des jumeaux vrais ont toutefois montr lexistence deffets gntiques rels indpendants de lenvironnement de dveloppement. Cependant, comme cest bien entendu le cas dans les tudes chez lanimal, dans nombre des tudes sur lespce humaine, les analyses nexpliquent quune petite partie de la variance du comportement: le coefficient de dtermination (le coefficient r 2) na souvent quune valeur relativement faible. Ainsi, le plus souvent seul 10 20% de la variation du comportement nest effectivement expliqu par les mcanismes proposs. En dautres termes, il reste toute une bonne partie de la variance du comportement qui ne semble pas explique par les mcanismes volutifs en question. notre sens, le fait de trouver des effets significatifs des processus volutifs malgr les nombreuses couches de culture, de morale et de contraintes sociales agissant sur notre comportement est en soi indicatif de lutilit de lcologie comportementale apporter un clairage parmi dautres dans ltude du compor-
tement humain. Comme Dobzhansky la formul: Rien en biologie na de sens, except la lumire de lvolution.
CARTWIGHT J. 2000, Evolution and Human Behaviour. MacMillan, Londres.(2000).
Cet ouvrage constitue une excellente introduction lapproche volutionniste du comportement humain. Linfluence de la pense darwinienne sur lanalyse du comportement humain et particulirement sur les fondements de la morale est abordable partir de lessai de Robert Wright:
WRIGHT R. 1994, The Moral Animal: Evolutionary Psychology and Everyday Life. Little Brown, Londres (Traduction franaise: LAnimal Moral, Editions Michalon, Paris 1995).
Limportance et loriginalit du point de vue darwinien en mdecine sont parfaitement exposes dans les ouvrages suivants:
NESSE R.M. et WILLIAMS G.C. 1994, Why we get sick: The new science of Darwinian medicine. Times Books, New York; STEARNS S.C., 1998, Evolution in health and disease. Oxford University Press, Oxford.
Et enfin:
ROSE H. et ROSE S. 2000, Alas, Poor Darwin. Vintage, Londres.
Cet ouvrage collectif prsente un point de vue critique sur les excs de lapproche adaptationniste du comportement humain.
QUESTIONS
1. Lexistence de la culture est-elle une objection recevable face ltude biologique du comportement humain? 2. La morale peut-elle avoir une base biologique? 3. La connaissance du processus de slection sexuelle peut-elle permettre de prdire les phnomnes de mode relatifs la beaut plastique et lhabillement?
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Conclusion gnrale
Quel avenir a lcologie comportementale?
Arrivs au terme de cet ouvrage sur ltude du comportement dans le cadre de lvolution, nous esprons avoir convaincu le lecteur de lextraordinaire pouvoir prdictif et structurant de lapproche volutionniste dans la comprhension des stratgies comportementales (mais aussi de tout autre trait) des espces aujourdhui prsentes la surface du Globe. Ce pouvoir prdictif constitue en lui-mme une validation des plus convaincantes des principes de lapproche volutionniste.
LCOLOGIE COMPORTEMENTALE CONSTITUE UNE APPROCHE

Un premier message gnral sous-jacent tout au long de cet ouvrage est celui de limportance de la mthodologie. Une hypothse nest faite que pour tre mise en dfaut de prdiction. Une prdiction faite sur la base de prsupposs clairement noncs et qui savre vrifie a plus de valeur quun rsultat obtenu et interprt a posteriori. Autant de petites phrases quil faut garder en mmoire. De plus, il ne faut pas ngliger limportance des techniques dans le dveloppement du savoir. Cest larrive des techniques de biologie molculaires qui, en permettant les recherches de paternit, a conduit reconsidrer tous les systmes dappariement en distinguant clairement les systmes sociaux des systmes gntiques sousjacents. Cela a conduit de profonds chamboulements dans le domaine de la slection sexuelle qui sest, en partie de ce fait, de plus en plus rvle comme un processus majeur de lvolution. Dautre part, toutes hypothses aussi stimulantes soient-elles risquent invitablement de mener vers
un dogmatisme avec toutes les implications que cela peut avoir sur linhibition de la crativit et de limagination des chercheurs. Il faut savoir remettre en cause les ides considres comme acquises et, de ce fait, viter de les transformer plus ou moins en dogmes. Trs souvent, lors de leur mergence, les ides conduisant remettre en cause les dogmes apparaissent comme essentiellement iconoclastes, mais terme, cela savre positif pour le dveloppement de la pense. Que serait aujourdhui la gologie sans lide, au dpart totalement farfelue, de la drive des continents? Enfin, la remise en cause des ides acquises peut quelquefois conduire la reformulation des questions que lon se pose au sujet de tel ou tel trait. Il faut toujours attacher une attention particulire la formulation des questions scientifiques. Cette formulation nest jamais anodine et contribue orienter, parfois fortement, les observations des chercheurs. Cest l aussi un important message mthodologique.
LCOLOGIE COMPORTEMENTALE CONSTITUE UNE PARTIE DES SCIENCES DE LVOLUTION

Nous avons vu au cours des chapitres que le domaine des sciences du comportement est vaste et on peut se poser la question des limites de ce champ scientifique. Maintenant que nous en avons parcouru les grands champs, nous pouvons tenter nouveau den dfinir les contours: lcologie comportementale nest autre que la biologie volutive applique ltude du comportement, cest--dire lensemble des processus de dcision par lesquels les individus ajustent leur tat et leur situation par rapport aux variations du milieu (abiotique et
QUEL AVENIR A LCOLOGIE COMPORTEMENTALE?
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biotique). Le comportement est avant tout une proprit de lindividu, quil soit animal, ou vgtal, pluri ou unicellulaire et donc lcologie comportementale est la partie de la biologie volutive qui se situe lchelle de lindividu et de leurs interactions (Figure 18.1). Lcologie comportementale forme linterface entre les sciences molculaires (gnomique, gntique des populations, physiologie volutive) et lcologie (fonctionnement des communauts et changements globaux; voir la figure 18.1).
cosystme Biodiverstit Communaut
Population Socialit Organisme Physiologie Cellule Mtabolisme Gnomique Gne cologie comportementale = interface
partir de la fin des annes 1980, les recherches les plus actives se sont tournes vers la slection sexuelle. Enfin, depuis le milieu des annes 1990, il sest dvelopp une approche plus mcaniste et lon a vu apparatre au sein de cette communaut une branche nouvelle que lon pourrait presque baptiser la physiologie volutive en incluant la cognition volutive. Alors que les deux premires phases situaient clairement leur centre dintrt au niveau des populations et des individus et de leurs interactions, la tendance mcaniste des annes 1990 sintresse plus aux niveaux infrieurs de lorganisation du vivant (Figure 18.1). Compte tenu de la grande technicit ncessaire la prise en compte des mcanismes physiologiques et cognitifs qui sous-tendent le comportement, la tentation pourrait tre grande pour cette fraction de la communaut de perdre la perspective de lindividu et des interactions sociales, cest--dire la perspective tourne vers les niveaux dorganisation suprieurs lindividu. Si cette tendance devait se confirmer, cela impliquerait terme la disparition de lcologie comportementale. Cependant, une telle ventualit ne nous parat pas constituer lhypothse la plus probable.
LINFORMATION: UN THME RCURRENT

Au vu de cette histoire, la question que lon est en droit de se poser aujourdhui est celle de savoir quels sont les domaines de lcologie comportementale qui seront porteurs dans les annes venir. Il nous semble que cet ouvrage peut apporter une indication possible pour rpondre cette question. Si lon regarde lensemble du prsent ouvrage, un thme revient de manire rcurrente aux travers de divers chapitres: la plupart des chapitres ont conclu limportance capitale de linformation. Ce fut le cas ds les chapitres 5, 6 et 7 consacrs aux processus dapprovisionnement et de choix de lhabitat. Ce fut aussi le cas dans le chapitre 8 ddi lvolution de la dispersion. De nouveau, linformation est une notion latente la plupart des approches dveloppes dans les chapitres 9, 10 et 11 prsentant les problmes dcoulant de la slection sexuelle, des rgimes de reproduction et dallocation dans le sexe de la progniture. Enfin, ce fut bien videmment le cas dans les chapitres 12 et 13 qui parlent de la socialit, et dans le chapitre 14 sur la communication. De nouveau, dans le chapitre 15 sur limportance du comportement dans les interactions durables, les acteurs de ces interactions
Figure 18.1 Un schma de lorganisation du vivant. Lcologie comportementale est centre autour des interactions entre individus au sein des populations. Schma inspir de Gilddon et Gouyon (1989).
LES GRANDES PHASES DE LCOLOGIE COMPORTEMENTALE

Globalement, et dune manire trs simplificatrice, on peut dire que depuis quelle sest constitue en une science clairement identifie, lcologie comportementale est passe par trois phases ayant dur chacune une dizaine dannes. Du milieu des annes 1970 jusque vers le milieu des annes 1980, lcologie comportementale se dveloppait principalement dans le domaine de lapprovisionnement optimal. Ensuite,
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CONCLUSION GNRALE
font preuve dune grande subtilit dans leur capacit intgrer les informations venant de leur environnement. Cela signifie que dans tous les grands domaines de lapproche comportementale, la question de linformation apparat aujourdhui comme centrale.
LE VIVANT, UNE HISTOIRE DINFORMATION

Dune manire plus gnrale, on peut considrer que ce qui caractrise le vivant cest, en fait, essentiellement linformation, quelle soit gntique ou comportementale. Nous avons vu dans le chapitre 2 les ressemblances et diffrences existant entre la transmission gntique et la transmission culturelle. Lhritabilit de ces deux processus fait quils constituent les deux grandes caractristiques qui crent les conditions pour le processus de lvolution. Concernant linformation gntique, Gilddon et Gouyon (1989) ont insist sur le fait que ce qui dfinit effectivement le gne, cest linformation quil transmet, et non la squence dADN qui nest quun des avatars de cette information. Concernant la transmission culturelle, celle-ci repose de toute vidence sur linformation qui transite entre le dmonstrateur (ou lenseignant) et limitateur (ou lenseign). Nous avons vu quel point cette information comportementale peut tre de nature varie et prendre des formes trs diffrentes selon les situations, allant de simples indices de vritables signaux faonns par la slection naturelle. Mais linformation reste le ciment de la plupart des processus impliquant le comportement. Cest l notre avis le message fondamental de cet ouvrage. On peut donc tenter la prdiction que la question de linformation et ses consquences en termes de transmission culturelle pourrait devenir un des thmes structurant de lcologie comportementale dans les annes venir. Ce thme se situe clairement au niveau du social, en dautres termes, autour de lindividu dans son environnement, cest--dire au niveau dorganisation du vivant qui est propre lcologie comportementale (Figure 18.1).
lcologie comportementale. Nous avons par exemple vu dans le chapitre 11 que les animaux pouvaient changer la sex-ratio de leur descendance en fonction de conditions extrmement subtiles. Cela suggre que les animaux ont, dune manire ou dune autre, la capacit de dtecter et de rpondre de manire adaptative des variations trs subtiles de leur environnement. Cette question de la dimension cognitive de la notion dinformation est pareillement sousjacente quasiment tous les chapitres de ce livre. Cependant, il est notoire quaucun de ces chapitres naborde clairement cette question cognitive. Cest l sans aucun doute un des grands dfis de lcologie comportementale dans les annes venir que dintgrer cette importante dimension.
INFORMATION ET CONDITION DPENDANCE, DEUX CARACTRISTIQUES FONDAMENTALES DU VIVANT

tudier linformation conduit se poser la question des consquences importantes de la condition dpendance qui rsulte du fait que les animaux extraient et intgrent un grand nombre dinformations sur leur environnement, et sur le fonctionnement social et dmographique des populations diverses chelles. Dans telle condition lanimal, rpond en adoptant le comportement A alors que dans telle autre condition cest le comportement B qui est adopt. De ce fait, une recherche centre autour de linformation se situe dune manire quilibre la charnire entre les approches mcanistes (infra-individuelles) et les approches plus ultimes, tournes vers les consquences des comportements sur la survie et la reproduction de lindividu et les processus au niveau des populations et des communauts (niveau supra-individuel). Par exemple, le chapitre 16 a montr quel point il est important que les spcialistes de lvolution du comportement sinvestissent dans les implications de leurs connaissances dans le domaine de la conservation. Nous nen sommes quaux balbutiements dans ce domaine. Quasiment tous les chapitres de cet ouvrage ont des implications potentielles dans le domaine de la conservation. Cette condition dpendance est lie la notion mme de compromis (trade off anglais). Cette notion qui constitue le propre du vivant est peut-tre insuffisamment dveloppe dans le prsent ouvrage.
QUEL AVENIR A LCOLOGIE COMPORTEMENTALE?
QUI DIT INFORMATION DIT COGNITION

Le thme de linformation fait intervenir limportante question de la cognition, thme jusquici ignor de
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VOLUTION DARWINIENNE ET VOLUTION CULTURELLE

Enfin, en toile de fond cette notion de linformation, se situe lpineuse question de limportance de lvolution par mutation et slection culturelle relativement lvolution par mutation et slection darwinienne dont nous avons parl dans les chapitres 2, 9 et 13. En fait, jusqu prsent, la communaut des cologistes du comportement na fait qu peine effleurer la question du rle des processus culturels dans lvolution. Comme nous lavons vu dans le chapitre 9, les divers auteurs ne sont pas mme
daccord sur la dfinition de ce que lon entend par culture. Ce nest que tout rcemment que certains auteurs ont insist sur la ncessit que les modifications comportementales rsultant de lapprentissage soient durables pour que lon puisse effectivement parler de processus culturel. Gageons que cest l un des domaines davenir de lcologie comportementale.
LECTURE COMPLMENTAIRE
Gildon C.J. et Gouyon P.H. 1989, The units of selection. Trends in Ecology and Evolution, n 4, p.204-208.
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CONCLUSION GNRALE
Glossaire
Chaque entre du glossaire, crite en gras, est suivie de sa traduction anglaise, puis de la dfinition proprement dite. Des expressions franaises quivalentes susceptibles dtre rencontres dans la littrature figurent ensuite. Lorsquil y a lieu, un renvoi est indiqu vers le chapitre qui dveloppe la notion. Afin de faciliter la mise en relation des divers concepts, nous avons mis en gras les termes utiliss qui ont une entre propre dans le glossaire. Accouplement hors couple (extra-pair copulation; EPC). Dsigne chez les espces socialement monogames, laccouplement dun individu dun sexe avec tout autre individu de sexe oppos autre que son partenaire social (accouplement illgitime). Adaptation (adaptation). Ce terme peut dsigner deux choses diffrentes. Un trait phnotypique fix ou stabilis au sein dune population travers le processus de slection naturelle (tat dadaptation); le processus graduel dajustement des caractristiques des organismes aux conditions du milieu sous leffet de la slection naturelle (mcanisme dadaptation). Agrgation (aggregation). Distribution des individus dans lespace ou le temps de manire diffrente de celle prdite par la distribution idale libre, cest-dire qui ne rsulte pas du seul effet des variations spatiales ou temporelles des ressources. Allocation selon les sexes (sex investment ratio, sex allocation). Proportions de ressources parentales investies dans la progniture mle et femelle. Altruisme (altruism). Comportement, a priori paradoxal dun point de vue volutif, qui la fois diminue laptitude de celui qui le manifeste et augmente celle dun ou de plusieurs de ses congnres. Un comportement apparemment altruiste au niveau des phnotypes peut sinterprter comme une stratgie goste au niveau des gnes sous-tendant ce comportement. Alternativement, un comportement altruiste peut se maintenir sil implique une rciprocit directe ou indirecte entre les protagonistes (altruisme rciproque). Voir coopration; rciprocit.
Amplexus (amplexus). Voir gardiennage prcopulatoire. Amplificateur (amplifyer). Trait morphologique ou comportemental dun individu dont la fonction est de faciliter lvaluation de la condition de lindividu possdant ce trait. Contraire dun attnuateur. Analogie (analogy). Ressemblance entre deux traits prsents chez des espces distinctes procdant de laction dune mme pression slective sur des structures lorigine diffrentes (phnomne de convergence volutive). La ressemblance entre les silhouettes des poissons et celles des ctacs relve de lanalogie (homoplasie). Anisogamie (anisogamy). Dsigne une asymtrie dans la taille des gamtes chez une espce reproduction sexue. Le sexe femelle produit un petit nombre de gros gamtes, gnralement peu mobiles. Le sexe mle, linverse produit en grand nombre de petits gamtes trs mobiles. Aposmatisme (aposematism). Dsigne lassociation chez certaines espces entre des signaux visuels saillants et leur caractre non comestible qui rsulte de leur toxicit ou de leur got piquant, irritant ou dsagrable pour un prdateur. De tels signaux davertissement conduisent les prdateurs viter ces proies potentielles. Plusieurs espces peuvent arborer des signaux trs voisins par convergence au sein dune communaut despces (mimtisme mllrien). Dautres espces de la mme communaut peuvent exploiter cette situation: tout en tant tout fait comestibles, elles arborent des signaux trs semblables aux espces non comestibles, se protgeant ainsi de la prdation (mimtisme batsien). Voir mimtisme. Apprentissage (learning). Processus par lequel le phnotype dun individu, en incluant le comportement, est modifi par des informations acquises. Cet apprentissage peut se faire par imitation, empreinte, ou enseignement. Voir culture. Approvisionnement (foraging). Ensemble des activits dexploitation dune ressource. Le terme est princiGLOSSAIRE
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palement employ pour la recherche de nourriture mais peut sappliquer dautres types de ressources: matriel de construction du nid, partenaires sexuels, etc.; le terme affouragement, parfois rencontr, est une traduction maladroite qui sensu stricto signifie approvisionner en fourrage. Approvisionnement centralis (central place foraging). Dsigne une situation o le comportement dapprovisionnement sorganise en trajets aller-retour partir dun point fixe (nid, terrier, etc.). La ressource est amasse et transporte vers le lieu central au lieu dtre consomme sur son lieu de prlvement. Lapproche thorique de cette situation a donn lieu une variante du thorme de la valeur marginale. Approche comparative (comparative approach). Dmarche consistant juger du caractre adaptatif dun trait travers la mise en vidence au niveau interspcifique dune corrlation entre la valeur du trait et une variable cologique ou biodmographique. Lanalyse des corrlations doit tenir compte des relations phylogntiques entre espces pour tre valide dun point de vue statistique. Approche conomique (economic approach). Approche consistant analyser laspect adaptatif dun trait phnotypique partir de lestimation de ses cots et de ses bnfices en termes daptitude. Aptitude phnotypique (fitness ou individual fitness). Capacit dun individu (ou capacit moyenne dun phnotype) produire des descendants matures, relativement aux autres individus de la mme population et au mme moment (voir aussi valeur slective). N.B.: nous avons retenu le mot aptitude aux dpens des autres expressions plus souvent utilises car: il correspond trs exactement au mot fitness; et, comme fitness, il prsente lavantage dtre trs concis. Aptitude inclusive (inclusive fitness). Aptitude dun individu calcule en tenant compte des consquences de son comportement la fois sur sa propre reproduction et sur la reproduction des congnres qui lui sont apparents. Elle se mesure par le nombre de descendants matures directement issus de sa propre reproduction, diminue des effets positifs ou ngatifs de son environnement social (composante directe), et augmente des effets positifs ou ngatifs (pondrs par le coefficient de similarit gntique) que lindividu cause lui-mme son environnement social (aptitude globale). Arne daccouplement (mating arena). Emplacement o les mles et les femelles dune population se retrouvent pour laccouplement. Voir aussi lek.
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Armement (armament). Tout trait offensif ou dfensif ayant volu travers un processus de slection intrasexuelle. Soppose ornement. Assistant (helper). Individus non reproducteurs (ou ayant chou prcocement dans leur tentative de reproduction) et qui aident un couple de congnres se reproduire en les assistant dans llevage des jeunes. Le terme sapplique essentiellement aux vertbrs (oiseaux et mammifres). (aides; auxiliaires de reproduction). Attnuateur (attenuator). Trait morphologique ou comportemental qui rend plus difficile lvaluation dune condition par un autre individu (contraire: amplificateur). Attraction sociale (social attraction). Tendance tre attir par la prsence de congnres; par exemple lors du choix dun habitat. Audience (audience). Le ou les individus assistant une interaction sociale sans y participer. Autocommunication (autocommunication). Utilisation par un mme individu de la diffrence entre les versions mises et reues de son propre signal permettant dextraire de linformation sur les conditions ambiantes. Le mme individu est la fois lmetteur et le rcepteur. Cas de lcholocation ou de llectrolocation. Aversif au risque (risk averse). Jargon de la thorie de lapprovisionnement. Lexpression est utilise pour un individu qui vite lalternative (parcelle ou proie) dont le bnfice net est le plus incertain (variance du bnfice plus leve). Il est important de ne pas confondre cette utilisation de risque et celle qui se rapporte un danger, comme par exemple un danger (risque) de prdation. Badge ou tiquette (badge). Trait rvlant le statut de lindividu qui le porte. Baysien (bayesian). En rfrence au thorme de Bayes qui permet la combinaison dune information pralable une information courante afin dobtenir une estimation de la valeur dun objet la suite de lvnement dchantillonnage. Bnfice (benefit). Tout gain exprim en devise de conversion ou en aptitude qui est la consquence dun comportement ou dun trait. (avantage). Bnfice direct ou indirect (direct benefit ou indirect benefit). En slection sexuelle: bnfice direct: gain en aptitude dcoulant de la
qualit du partenaire sexuel ou parental affectant la viabilit immdiate de la progniture; bnfice indirect: gain en aptitude dcoulant aussi de la qualit du partenaire choisi mais qui se transmet gntiquement et qui ne sera effectif qu la gnration venir. En slection de parentle: bnfice direct: gain affectant la partie de laptitude inclusive qui concerne seulement laptitude de lindividu sans tenir compte de laptitude de la parentle. bnfice indirect: gain affectant la partie de laptitude inclusive qui se rapporte uniquement laptitude de la parentle. Bluff (bluff ). Utilisation dun signal dont le niveau nexprime pas une information honnte. Voir tromperie. Brigand deux bras (two-armed bandit). Mot issu du nom donn certaines machines sous des casinos amricains o, aprs avoir insr une pice, le joueur doit choisir dactiver une des deux manettes afin de pouvoir gagner le gros lot. Il sagit pour le joueur de deviner laquelle des deux manettes est la plus susceptible de le faire gagner. Capacit cognitive (cognitive ability). Capacit dun organisme de percevoir acqurir, mmoriser et utiliser linformation extraite des caractristiques de son environnement. Capacit de charge (carrying capacity). Taille de population maximale que peut supporter un environnement. Souvent dnot par le symbole k dans les modles de dynamique des populations. Choix (choice). Srie dalternatives disponibles un animal un moment donn. Lanimal choisit dans la mesure o il adopte lune des alternatives disponibles. Ce choix nimplique pas ncessairement un mcanisme conscient. En revanche, un choix non alatoire implique dune manire ou dune autre une certaine prise dinformation sur les diverses alternatives possibles. Voir dcision. Choix cryptique (cryptic choice). Capacit des femelles contrler, grce diffrents mcanismes internes (et donc cryptiques), les probabilits de fertilisation de leurs ovules par les spermatozodes de diffrents mles. Co-volution (coevolution). volution conjointe de deux espces travers leurs influences respectives lune sur lautre. Par extension, on peut considrer que deux traits diffrents au sein dune seule et mme espce co-voluent si un changement dans
lun de ces traits entrane systmatiquement un changement dans la valeur optimale de lautre. Colonialit (coloniality). Caractristique des espces dont la reproduction prend place au sein de territoires agrgs dans lespace et ne contenant pas dautres ressources que les emplacements des nids. La colonialit implique que les reproducteurs doivent quitter leur lieu de reproduction pour aller chercher leur nourriture lextrieur de leur territoire. Commodit (commodity). Toutes les ressources ncessaires une activit donne ainsi que lensemble des facteurs (conditions climatiques, la protection contre les prdateurs ou contre les alas climatiques, etc.) susceptibles dinfluencer le succs de cette activit. Communaut (community). Assemblage des populations des diffrentes espces qui coexistent au sein des cosystmes dans lespace et le temps. Communication (communication). Au sens large: utilisation dune information mise (volontairement ou involontairement) par un individu (lmetteur) vers un autre individu (le rcepteur). Au sens strict (communication vraie): mission et rception dun signal dont la fonction volutive est dinfluencer le comportement du rcepteur. La communication est souvent envisage comme une interaction entre seulement deux individus. Cependant, lorsquil y a une audience, on parle plutt dun rseau de communication. Comptition spermatique (sperm competition). Tout processus de comptition entre spermatozodes de mles diffrents pour la fertilisation des ovules de la mme femelle. Comptition locale pour les partenaires sexuels (local mate competition). Comptition entre individus apparents pour laccs aux partenaires sexuels. Plus communment, il sagit de comptition entre frres pour laccs aux femelles. Comptition locale pour les ressources (local resource competition). Comptition entre apparents pour laccs aux ressources. Il sagit plus communment de comptition entre surs pour laccs aux ressources ncessaires la reproduction. Comptition par exploitation (scramble competition). Diminution du gain individuel dexploitation dune ressource en consquence exclusive de la consommation simultane de la mme ressource par dautres individus, et en labsence de toute interaction directe entre tous les individus exploitant la ressource.
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Comptition par interfrence (interference competition). Diminution du gain individuel dexploitation dune ressource attribuable aux interactions antagonistes entre comptiteurs. Composante biodmographique (life-history trait). Composante des stratgies biodmographiques dune espce ou dun phnotype. Par exemple, ge la premire reproduction, survie, fcondit, etc. Cette expression est prfrable trait dhistoire de vie qui est aussi employe mais qui na pas de sens en franais. Compromis (trade-off ). Ajustement adaptatif des valeurs de deux caractres, ou plus, qui ne peuvent tre optimiss simultanment. Conflit (conflict). Interaction au sein de laquelle les intrts des protagonistes diffrent. Conflit parent-progniture (parent offspring conflict). Conflit dans lesquels sont impliqus les parents et leurs enfants (conflit parent-enfant). Confusion (effet de) (confusion). Effet produit par ladoption simultane de nombreuses trajectoires imprvisibles par des proies lors de lattaque dun prdateur. Leffet de confusion rduit lefficacit dattaque du prdateur. Voir chapitre 12. Consanguinit (inbreeding). Reproduction entre individus directement apparents (endogamie). Oppos non-consanguinit (outbreeding). Conservateur (conservative). On dit quun test statistique est conservateur si les biais que lon peut imaginer de par nos capacits destimer les paramtres impliqus vont lencontre de la prdiction teste. Convergence volutive (convergence). Voir analogie. Coopration (co-operation). Action conjointe mutuellement bnfique en termes daptitude pour les diffrents protagonistes. Voir: altruisme, si laction a un cot pour lacteur; rciprocit directe, si les gestes altruistes schangent entre les mmes individus; mutualisme, si lacteur et les rcipiendaires bnficient de chaque action de coopration. Coopration locale entre mles (local mate enhancement). Coopration entre frres pour accder des femelles. Coopration locale pour les ressources (local resource enhancement). Coopration entre apparents pour accder aux ressources. Courbe dexploitation (exploitation function). Fonction dcrivant le gain cumul dun animal exploitant une parcelle en fonction du temps coul.
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Course aux armements (arms race). Phnomne de co-volution antagoniste caractris par une escalade dans les moyens dattaque et de dfense des protagonistes au cours du temps; en rfrence la course aux armements nuclaires entre les tatsUnis et lUnion sovitique durant la Guerre froide. Cot (cost). Toute perte daptitude (ventuellement mesure en devise de conversion) associe un comportement ou un trait. (Terme quivalent: dsavantage). Cot de la reproduction (cost of reproduction). Ensemble des cots directement associs la reproduction. Ces cots peuvent tre mesurs en termes de diminution de la probabilit survie dans lavenir ou de diminution du potentiel reproducteur rsiduel. Culture (culture). Pour un volutionniste, cest lensemble des conduites et informations propres un groupe ou une population dont la transmission travers les gnrations dpend dinteractions sociales (imprgnation, imitation, apprentissage, enseignement). La culture est donc lensemble des informations capables de modifier durablement le phnotype, informations acquises en dehors du systme gntique. On ne parle de culture que si ces modifications socialement induites sont transmises entre les gnrations, verticalement ou obliquement. Ds lors, il existe une hritabilit des diffrences culturelles. Les variations culturelles donnent alors prise la slection naturelle car: (a) il existe des variations de culture; (b) ces variations peuvent tre sous linfluence de pressions de slection; et (c) les variations sont hritables. On peut alors parler dvolution culturelle. Pour un volutionniste la culture constitue donc un autre moyen de gnrer des diffrences hritables et donc soumises slection. Dcision (decision). Processus non alatoire conduisant slectionner lune des alternatives disponibles lors dune situation de choix. Le concept de dcision nimplique pas forcment un processus conscient. En revanche, il implique une certaine prise dinformation sur les alternatives disponibles. La thorie de la dcision explore les facteurs cognitifs qui peuvent influencer la dcision. Dmarche hypothtico-dductive (hypothetico-deductive approach). Dmarche consistant poser une hypothse et en tirer des prdictions qui peuvent tre soumises un test empirique. Labsence de congruence entre les faits observs et les prdictions conduit au rejet de lhypothse.
Densit dpendance (density dependence). Lorsque laptitude phnotypique varie avec la densit. La forme de cette relation peut tre soit ngative, soit positive, soit en forme de cloche: laptitude phnotypique augmente tout dabord avec la densit, puis au-del dun certain seuil laptitude diminue quand la densit augmente. Dans ce dernier cas, on dit quil y a un effet Allee. Lorsque la diminution de la densit dune population a un effet dltre sur la capacit de cette population crotre, on parle de densit dpendance inverse. Dpense parentale (parental expenses). Traduit la part de ressource parentale, en temps ou en nergie, investie dans les soins parentaux apports un ou plusieurs jeunes. La dpense parentale relative correspond la fraction des ressources parentales alloue aux soins parentaux. Dplacement de caractres reproductifs (displacement of reproductive characters). Suite une divergence allopatrique entre deux populations, la moindre viabilit des hybrides peut conduire un dplacement des caractres reproductifs, conduisant laccentuation des diffrences entre les deux formes dans les zones de contact. Le mcanisme de dplacement de caractres reproductifs nintervient que lorsque lisolement est devenu total, cest--dire entre espces distinctes. Le dplacement rduit les risques de gaspillage de gamtes dans des accouplements infertiles, et rduit les risques dinterfrence entre espces en rendant les signaux plus diffrencis et donc plus efficaces. Voir divergence allopatrique et sympatrique et processus de renforcement. Drive gntique (genetic drift). Fluctuation alatoire de la frquence des gnes au cours des gnrations lie un effet dchantillonnage. Dsquilibre de liaison (linkage disequilibrium). Dans une population, association non alatoire dallles appartenant des locus diffrents. Dsinformation (disinformation). Voir tromperie. Devise de conversion (currency). Composante de laptitude utilise comme valeur approximative pour comparer dun point de vue adaptatif les consquences de diffrentes stratgies sur laptitude. Cette variable doit donc tre directement lie laptitude. Voir figure 5.1 (devise dchange; monnaie dchange; devise de comparaison). Dilution (effet de) (dilution). Rduction de la probabilit dtre la victime dun prdateur du fait de la prsence de victimes potentielles alternatives. La
probabilit dtre la victime au sein dun groupe de n individus est 1/n. Dispersion (dispersal). Phnomne par lequel les individus sloignent de leur lieu de naissance (dispersion de naissance) ou de leur prcdent lieu de reproduction (dispersion de reproduction). Disposition (disposition). Capacit raliser une action, sans pour autant la raliser (voir Performance). Dissimulabilit (excludability). Une information dissimulable peut tre cache aux congnres. Une information non dissimulable ne peut tre cache aux congnres. Voir chapitre 12. Distribution idale despotique (ideal despotic distribution). Voir distribution idale libre. Distribution idale libre (ideal free distribution). Modle dfinissant la distribution lquilibre dune population dindividus dans un habitat htrogne contenant plusieurs parcelles de qualits diffrentes. Le modle de base considre que tous les individus ont la mme capacit comptitive, connaissent parfaitement la qualit des parcelles de lenvironnement (do le qualificatif idal) et sont capables de se dplacer sans aucun cot entre les parcelles de cet environnement (do le qualificatif de libre). lquilibre, les individus ont tous la mme aptitude moyenne quelle que soit la parcelle quils exploitent. Il existe diffrents dveloppements de ce concept. Par exemple, la distribution idale despotique correspond une DIL impliquant des individus de capacits comptitives diffrentes. Divergence allopatrique (allopatric divergence). Lhypothse de la divergence allopatrique suggre que les caractres disolement divergent par hasard au sein de populations spares gographiquement travers laccumulation de diffrentes mutations, sous leffet de pressions de slection contrastes et/ou de la drive gntique. Quand les deux formes se retrouvent en contact pour une raison ou une autre, la reconnaissance des partenaires peut avoir diverg au point que les deux formes ne se croisent plus. Voir divergence sympatrique. Divergence sympatrique (sympatric divergence). Selon ce mcanisme, les traits impliqus dans lisolement reproductif de deux sous-espces continuent voluer dans les zones de contact secondaire entre deux formes ayant entam une divergence allopatrique. Les individus dune forme qui ressemblent le plus lautre, ou qui ne discriminent pas entre les deux formes, risquent de sapparier avec des individus de la forme oppose. Si de tels appariements hybrides produisent des descendants
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moins viables, la slection favorise les individus capables de diffrencier entre les deux formes. Voir processus de renforcement et dplacement de caractres reproductifs. chantillonnage vicariant (vicarious sampling). Le fait pour un individu dacqurir de linformation travers lchantillonnage effectu par dautres individus. quivalant information publique. conomie dispersive (dispersion economy). Situation o, en absence de bnfices, les cots augmentent avec laccroissement de la densit des congnres. Laptitude est alors maximale lorsque la densit des individus est minimale. conomie agrgative (aggregation economy). Situation o, en absence de cots importants, laptitude dun individu augmente avec laccroissement de la densit des congnres. Laptitude est alors augmente par lagrgation des individus. Voir effet Allee. Effet Allee (Allee effect). Propos par lamricain Warder Clyde Allee lorsque, faible densit, la prsence de congnres confre des bnfices. Effet maternel (maternal effect). Influence du phnotype maternel sur le phnotype des descendants; influence indpendante de la similarit gntique. Effort de reproduction (reproductive effort). Quantit de ressources investie par un individu dans la production de progniture viable. gosme (selfishness). Comportement dont le bnfice se rapporte uniquement lacteur (par opposition coopration ou altruisme). mancipation (emancipation). Phase du dveloppement des jeunes marque par la fin des soins parentaux. Emballement (processus d) (runaway process). Processus de co-volution entre un trait phnotypique chez un sexe et une prfrence pour ce mme trait chez le sexe oppos. Du fait que les descendants hritent la fois du trait choisi et de la prfrence pour ce trait, il en rsulte une association entre ce qui est hritable dans le trait et ce qui est hritable dans la prfrence, ce qui gnre une rtroaction positive entre le trait et la prfrence qui conduit lexagration du trait au-del de la valeur quil devrait avoir sil ntait soumis qu la slection utilitaire. mergence (emergence). Voir proprit mergente. metteur (transmitter). Individu qui met un signal.
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Empirisme (empiricism). Approche fondant la connaissance sur lobservation et lexprimentation. Soppose lapproche thorique. Empreinte (imprinting). Forme dapprentissage massif, gnralement limite une priode prcoce du dveloppement, qui consiste en ltablissement dun lien irrversible entre un individu et une configuration de stimuli. Le phnomne dempreinte est notamment impliqu dans lapprentissage du chant et dans lorientation sociosexuelle chez les oiseaux. Enclin au risque (risk prone). Qualifie un individu dont le comportement lamne privilgier loption qui prsente la variance la plus forte dans lesprance des gains. Enjambement (crossing over). Processus survenant au cours de la miose au cours duquel les chromosomes dune cellule diplode changent des fragments dADN. Ce processus assure la recombinaison du matriel gntique. Entranement sensoriel (sensory drive). Limitation de lefficacit des signaux impose par les caractristiques de lenvironnement physique ou social. Peut influencer toutes les tapes depuis la gnration des signaux jusqu leur perception. Par exemple, sauf condition particulire, un signal de communication vert ne peut voluer sil doit sexprimer dans un environnement o la couleur largement dominante du fond visuel est le vert. quilibre de Nash (Nash equilibrium). Au sein de la thorie des jeux, situation dquilibre entre les frquences des diffrentes stratgies assurant un gain identique chaque joueur quelle que soit sa stratgie. Toute dviation unilatrale de lquilibre dun quilibre de Nash ne peut tre que dsavantageuse. Espce dichromatique (dichromatic species). Se dit dune espce o mles et femelles arborent des couleurs diffrentes. Par extension, se dit des espces o les mles diffrent des femelles sur un (ou plusieurs) trait(s) morphologique(s) (longueur et forme des phanres, etc.), par opposition monochromatique o les sexes sont semblables en tout point. Dans ce cas on parle aussi de dimorphisme. Espce monochromatique (monochromatic species). Voir Espce dichromatique. tat (state). En communication, un tat correspond un signal perceptible en permanence e.g. les plumages colors et les odeurs corporelles persistantes. Voir vnement.
En modlisation dynamique, ltat correspond un facteur interne lanimal (satit, rserve nergtique, rserve spermatique etc.) qui exerce une influence sur sa prise de dcision. Eusocialit (eusociality). Mode dorganisation sociale particulier, rencontr par exemple chez plusieurs hymnoptres sociaux et les termites. Il se caractrise par lexistence de castes striles assistant la reproduction des autres individus du groupe social. Exigence ou slectivit (choosiness). Tendance dun individu slectionner ses partenaires sexuels sur la base de caractres phnotypiques particuliers. Exigeant (choosy). Se dit du sexe qui exerce une slection sur lautre sexe. En gnral, ce sont les femelles qui exercent ce choix (slectif ). Exprience, exprimentation (experiment, experimentation). preuve pratique consistant manipuler une composante dun phnomne pour en prciser linfluence. Toute exprience doit comporter un contrle (ou tmoin) servant de rfrence pour mesurer les effets des manipulations effectues. Contrairement une approche base uniquement sur des corrlations, lapproche exprimentale permet de sassurer que les effets observs rsultent uniquement de la manipulation effectue. Exploitation (exploitation). En rapport avec les ressources, se dit de lacte dutiliser une ressource. En rapport avec les autres, se dit dun acte qui profite de leffort investit par un autre individu. En communication, il sagit de lutilisation dindices ou de signaux par un rcepteur extrieur au dtriment des acteurs. Voir indiscrtion. Il peut aussi sagir dune relation sociale dexploitation dans la mesure o un individu tire profit de linvestissement ou leffort dun ou de plusieurs autres. Cest le cas notamment dans les relations producteur-chapardeur. Exploitation sensorielle (principe de l) (sensory exploitation). Principe expliquant lvolution initiale dun signal partir dune correspondance fortuite avec un biais sensoriel prexistant chez les rcepteurs. Facilitation sexuelle (sexual facilitation). Augmentation de lactivit sexuelle et reproductive induite par la prsence dautres individus. Facilitation sociale (social facilitation). Intensification dune activit induite par la prsence dindividus de la mme espce engags simultanment dans la mme activit.
Finalit apparente. Voir tlonomie. Fonction objective (objective function). Fonction maximise par un individu travers ses choix. Fonction de cot (cost function). Fonction que devrait maximiser un individu de par ses choix pour maximiser son aptitude phnotypique. Lapproche adaptationniste considre que, sous leffet de la slection naturelle, lcart entre la fonction objective et la fonction de cot est gnralement faible. Frquence dpendance (frequency-dependence). Caractrise une stratgie dont le bnfice dpend de sa proportion dans la population. La frquence dpendance est positive lorsque le bnfice augmente avec un accroissement de la proportion des individus utilisant cette stratgie. La frquence dpendance est ngative lorsque le bnfice dcrot avec une augmentation de la proportion dutilisation de la stratgie. Gardiennage du partenaire (mate guarding). Tendance des individus dun sexe (gnralement les mles) maintenir une troite proximit spatiale avec leur partenaire reproducteur, particulirement pendant sa priode fertile. Dans le cas du gardiennage prcopulatoire ou amplexus, les mles tendent demeurer proximit ou mme saccrocher temporairement une femelle jusquau moment o elle peut tre fconde. Une fois laccouplement ralis, le mle cesse de garder la femelle. linverse, dans le cas du gardiennage postcopulatoire, le mle reste un certain temps prs de la femelle aprs laccouplement, ce qui a pour effet de limiter la capacit de la femelle saccoupler nouveau et donc limite le risque de comptition spermatique. Gnome (genome). Ensemble de linformation gntique porte par un individu (Gouyon et al. 1997). Dans un sens restreint: ensemble des gnes formant une unit fonctionnelle (gnome mitochondrial, gnome hrit dune espce ancestrale chez un individu polyplode, etc.). Gnotype (genotype). Composition alllique du ou des loci tudis chez un individu (Gouyon et al. 1997). Goulot dtranglement reproductif (reproductive bottleneck). Priode pendant laquelle un nombre trs restreint dindividus peut participer la reproduction, ce qui tend faire chuter la diversit gntique dune population. Habitat (habitat). Type de milieu prsentant des caractristiques plus ou moins favorables la reproduction des organismes.
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Handicap (principe du) (handicap principle). Principe visant expliquer lvolution de caractres extravagants a priori dsavantageux (comme par exemple la queue du paon) dans un contexte de communication. La pleine expression du trait ne peut se produire que chez les individus de bonne qualit, seuls capables den supporter le cot. Ces traits constituent donc des signaux honntes de condition individuelle. Le cot lev du trait scelle la fiabilit du signal. Handicap dpendant de la condition (conditiondependent handicap). Handicap dont le degr dexpression augmente avec la condition de lindividu. Les mles de plus faible condition ne dveloppent pas, ou trs peu, le handicap, mme sils possdent lallle correspondant. (Autre terme employ: Handicap pistatique). Handicap fixe (fixed handicap). Cas o la pleine expression dun handicap est code par un seul allle. Les individus possdant cet allle expriment tous le handicap, mais les individus de faible viabilit sont plus pnaliss que ceux de forte viabilit. Laction de la slection augmente la proportion des individus possdant une forte viabilit parmi ceux prsentant le handicap et non chez les individus ne portant pas le handicap. En choisissant les partenaires avec le handicap, les individus slectifs obtiennent plus souvent des bons gnes pour leur descendance. Il nexiste donc aucune corrlation entre le degr de dveloppement du handicap et la qualit des individus. Handicap rvlateur (revealing handicap). Cas dans lequel tous les individus dveloppent le trait initialement, quelle que soit leur qualit gntique. Mais au cours de la vie, lornement fonctionnant comme un handicap, il suse et sabme en fonction de la capacit des individus le maintenir en bonne condition. Les individus malades ou affaiblis auront plus de mal maintenir le handicap. La propension tomber malade dpendant de la qualit gntique, les individus qui choisissent leur partenaire sexuel en fonction de la qualit de lornement obtiendront un bnfice indirect sous forme de bons gnes pour leur progniture. Harem (harem). Forme particulire de polygynie dans laquelle un mle monopolise non pas un territoire mais un groupe de femelles quil dfend contre les tentatives dintrusion dautres mles. Le mle et son harem mnent gnralement une existence nomadique.
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Hritabilit (heritability). Pour un gnticien, cest la part de la variabilit interindividuelle dans lexpression dun trait due des diffrences gntiques. Comme il est quasiment impossible dliminer tous les effets non gntiques, lhritabilit peut tre dfinie dune manire plus utile en cologie comportementale, en disant que cest lhrdit des diffrences. Une telle dfinition est plus adapte lapproche volutionniste car ce qui compte pour la slection naturelle, cest la partie des diffrences entre les individus qui est transmise dune gnration lautre. De plus, elle ne rduit pas la transmission des caractres la seule gntique en incluant lhrdit culturelle. Homogamie (homogamy). Dsigne au sein dune population une ressemblance (homogamie positive) ou une dissemblance (homogamie ngative) entre partenaires sexuels significativement diffrente de ce qui serait attendu sous lhypothse dun appariement alatoire des individus. Homologie (homology). Rapport de ressemblance entre deux ou plusieurs espces diffrentes attribuable leur parent phylogntique. Les traits de deux ou plusieurs espces sont dits homologues sils ont t hrits au dpart dun anctre commun puis se sont transformes dans des lignes spares. ce titre, laile des oiseaux, les nageoires pectorales des poissons et les pattes antrieures des ttrapodes constituent des structures homologues (oppos analogue). Honnte (honest). Qualifie un signal qui vhicule une information fiable au sujet de ltat dun individu, de ses intentions, de son statut ou de sa qualit Voir handicap (principe du). Horizon temporel (time horizon). Espace de temps born dont dispose un animal pour accomplir une activit donne. La dure de lhorizon temporel dpend du contexte. Il peut varier de quelques heures pour un prdateur diurne qui doit chaque jour acqurir une certaine quantit dnergie avant la nuit, jusqu plusieurs semaines pour un individu la recherche dun partenaire reproducteur en dbut de saison de reproduction. Hormone (hormone). Substance chimique fabrique par un organe appel glande endocrine et qui, une fois libre dans le sang, a un effet sur dautres cellules de lorganisme, appeles cellules cibles. Laction de lhormone sur les cellules cibles implique lintervention dun rcepteur spcifique de lhormone en question.
Hybridation (hybridization). Croisement entre deux espces diffrentes. Hypothse (hypothesis). Proposition rsultant dune observation ou dune dduction logique dont la validit est soumise au contrle de lexprience. Lhypothse repose sur un certain nombre de prsupposs. Identique par filiation (identical by descent). Deux gnes peuvent tre identiques pour diverses raisons lies leur histoire. Ils sont dits identiques par filiation lorsquils sont la copie du mme gne ancestral rcent. Par exemple, deux frres ont en moyenne 50% de leurs gnes identiques par filiation car ils rsultent dune copie des gnes de leur pre ou de leur mre. La similarit des gnes entre les chimpanzs et les humains ne correspond pas une identit par filiation rcente. Imitation, Copiage (imitation, copying). Action consistant reproduire le comportement ou le choix (habitat, partenaire sexuel) dun autre individu dimitation dhabitat. Intervient notamment dans les processus dapprentissage. Imitation sexuelle (mate copying). Le fait quun individu naf copie le choix de partenaire sexuel dun congnre Voir information publique. Imitation dhabitat (habitat copying). Le fait quun individu copie le choix dhabitat dun autre individu Voir information publique. Investissement parental (parental investment). Linvestissement parental est dfini daprs les consquences des soins parentaux sur laptitude des parents. La dpense quils effectuent peut en effet avoir diverses consquences pour leur survie et leur reproduction, court, moyen ou long terme. Linvestissement parental est donc dfini comme toute dpense parentale qui est bnfique pour la progniture aux dpens des chances du parent de se reproduire dans lavenir (Trivers 1972). Cet investissement se mesure au travers des cots de reproduction. Voir soins parentaux et rgime dappariement. Immunocomptence (immunocompetence). Ensemble des capacits du systme immunitaire dun individu lui permettant de lutter contre des agents pathognes extrieurs. En labsence de prcision, il sagit dun terme gnrique qui englobe les diverses composantes de limmunit. Indice (cue). Dsigne tout lment renseignant sur ltat dun individu ou de lenvironnement dont le design na pas t faonn par la slection naturelle
dans un contexte de communication, par opposition signal. Indiscrtion (eavesdropping). Dans le contexte de la communication, comportement dun rcepteur qui extrait de linformation partir des signaux ou indices mis lors dune interaction laquelle il ne participe pas. Information (information). Contenu smantique dun signal ou dun indice. Linformation permet une rduction dans le niveau de lincertitude de lobservateur au sujet dun objet, dune composante de lenvironnement, ou de ltat, de la qualit ou des intentions dun metteur. La valeur de linformation rside dans le fait quelle permet de prdire laptitude de celui qui la dtient dans telle ou telle alternative. On dit quun individu possde plus dinformation quun autre sil a effectu plus de mesures indpendantes de la mme grandeur quun autre individu ou observ le rsultat de la mesure effectue par dautres. Information courante (current information). Toute information directement issue dun vnement dchantillonnage. Tirer un as de cur dun jeu de carte dont la composition exacte est inconnue constitue une information courante. Information pralable (prior information). Information propos dun environnement qui prcde un vnement dchantillonnage. Par exemple, le fait de savoir que tous les jeux de cartes complets contiennent quatre as est une information pralable. Information prive (private information). Par opposition information publique, dsigne une information dont dispose un individu mais qui nest pas disponible aux autres. Le got dun aliment, par exemple, est une information prive. Information publique (public information). Par opposition information prive, dsigne une information au sujet de la qualit dune ressource qui est acquise partir de la performance des congnres. Le nombre de proies dcouvertes dans une parcelle peut tre une information publique. Intentionnalit (intentionality). Se dit dun signal, cest--dire dun comportement qui possde les caractristiques attendues dun comportement dont la fonction adaptative est de communiquer. ne pas confondre avec lintention consciente dun acteur. Intensit de la slection (intensity of selection). Au sein dune population donne, diffrence entre la valeur moyenne dun trait aprs et avant slection divise
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par lcart type de la distribution du trait dans la population avant slection. Interaction durable (intimate interaction). Toute interaction entre des individus despces diffrentes qui se maintient dans le temps. Exemple: parasitisme, mutualisme, symbiose, etc. Intrt (interest). Li la notion de bnfice en termes daptitude phnotypique. Isogamie (isogamy). Production de gamtes de taille identique par les deux sexes. Itropare (iteroparous). Qualifie une espce dont les individus se reproduisent plusieurs fois au cours de leur vie (oppos smelpare). Lek (lek). Agrgation des territoires de parade nuptiale des mles (en rgle gnrale, les territoires ne possdent aucune ressource susceptible dintresser les femelles). Le terme dsigne la fois le lieu de lagrgation et le rgime de reproduction correspondant. Lek cach (hypothse du) (hidden lek). Chez certaines espces socialement monogames, arnes situes au sein des colonies o se droulent des copulations hors couple. Le lek est alors cach derrire la monogamie sociale. Par extension, lintrt davoir accs des copulations hors couple a t invoqu pour expliquer la gense dagrgations de couples reproducteurs. Manipulation (manipulation). Altration du phnotype dun hte induite par un parasite et rsultant en une augmentation de laptitude du parasite aux dpens de celle de lhte. Mensonge (lie). Voir tromperie. Mtapopulation (metapopulation). Ensemble de populations plus ou moins connectes entre elles par la dispersion, soumises extinction rcurrente et pouvant tre colonises par des propagules venant dautres populations appartenant cette mtapopulation. Voir population. Migration (migration). Mouvement aller-retour danimaux entre une zone de reproduction et une zone dhivernage. Dsigne en gntique des populations le flux de gnes entre sous-populations dune mme mtapopulation. Mimtisme (mimicry). Phnomne de convergence volutive augmentant la ressemblance entre (a) un individu et le substrat sur lequel il vit et (b) un individu et les membres dune autre espce. Mimtisme agressif: forme de similarit par laquelle un prdateur (ou un parasite) bnficie de sa ressemblance
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avec sa proie (ou son hte) ou avec une autre espce que la proie (ou lhte) ne juge pas dangereuse. Mimtisme mllrien: phnomne de convergence morphologique au sein dune communaut despces vnneuses ou toxiques dorigines phylogntiques diffrentes. Voir aposmatisme. Mimtisme batsien: phnomne de convergence au cours duquel lapparence dune espce non toxique et non vnneuse rejoint celle dune espce toxique ou vnneuse avec laquelle elle vit en sympatrie. Monogamie sociale (social monogamy). Rgime dappariement consistant en lassociation dun seul mle avec une seul femelle au cours dun ou plusieurs pisodes de reproduction et impliquant le plus souvent un certain degr de coopration dans les soins parentaux. Nimplique pas forcment une fidlit sexuelle entre partenaires. Monogamie gntique (ou monogamie stricte) (genetic monogamy). Rgime monogame accompagn dune fidlit sexuelle absolue entre partenaires. Motivation (motivation). Disposition manifester un comportement sous leffet de linteraction entre des mcanismes internes (physiologie, hormones, horloge interne, etc.) et des dclencheurs externes (vnement climatique, luminosit, prsence de nourriture, prsence dun partenaire sexuel). Mutualisme (mutualism). Forme dinteraction durable assurant un bnfice net aux deux protagonistes. Le terme symbiose, souvent utilis en lieu et place du terme mutualisme, est plus appropri pour dsigner des interactions mutualistes obligatoires o les protagonistes ne peuvent survivre lun sans lautre. Nodarwinisme (neodarwinism). Synthse conceptuelle amorce au milieu du XXe sicle consistant incorporer au sein de la thorie initialement formule de Darwin les donnes modernes de la gntique, de la biologie du dveloppement, de la palontologie et de la systmatique; aussi appele Nouvelle Synthse. Nidicole (altricial). Se dit de poussins prsentant une longue phase de dpendance au nid, par opposition aux poussins prcoces ou nidifuges qui, eux, quittent le nid rapidement aprs lclosion. Nidifuge (precocial). Voir Nidicole. Norme de raction (reaction norm). Ensemble des phnotypes pouvant tre obtenus partir dun seul gnotype dans une gamme denvironnements.
Ltendue de la norme de raction illustre la plasticit phnotypique. strus (strus). Priode de rceptivit et de fcondit des femelles chez les mammifres. Ontogense (ontogeny). Ensemble des processus de dveloppement et de maturation du comportement prenant place au cours du dveloppement postembryonnaire et se poursuivant ventuellement jusqu latteinte de la maturit. Optimal (optimal). Qualifie loption comportementale la plus favorable en termes de maximisation de laptitude phnotypique. Optimalit simple (simple optimality). Approche formelle visant identifier loption comportementale la plus favorable en termes de maximisation de laptitude phnotypique. Sapplique aux cas o les bnfices dune stratgie ne dpendent pas de sa frquence dans la population. Voir thorie des jeux. Optimisation (principe d) (optimisation). Principe qui consiste considrer que les traits phnotypiques tendent sous leffet de la slection naturelle vers des valeurs optimales en terme de maximisation de laptitude phnotypique. Ce principe est utilis pour gnrer des prdictions qui peuvent ensuite tre prouves exprimentalement. Ornement (ornament). Caractre sexuel secondaire ayant volu travers un processus de slection intersexuelle. Soppose armement. Paradoxe du lek (lek paradox). Le concept de lek prsuppose quil existe une htrognit gntique des mles dans la population et que les mles slectionnent les mles de meilleure qualit. Or, si laccs des mles laccouplement dpend de leur qualit gntique, les meilleurs gnes devraient augmenter en frquence dans la population au fil des gnrations jusqu fixation. ce stade, tous les mles sont devenus quivalents dun point de vue gntique et il nexiste plus aucune pression de slection pour maintenir le lek. La solution de ce paradoxe est rechercher dans les mcanismes qui maintiennent lhtrognit gntique des mles. (paradoxe des bons gnes). Paradoxe du grgarisme (aggregation paradox). Paradoxe rsultant du fait que lavantage slectif dtre en groupe conduit la taille du groupe crotre jusqu ce quil ny ait plus davantage tre en groupe. Parasite (parasite). Espce dont lexistence dpend troitement de son association avec une autre espce
dont elle rduit la viabilit. Voir interaction durable. Lessentiel du cycle de vie du parasite se droule en gnral en liaison troite avec un hte, qui, en quelque sorte, fournit lui tout seul le gte et le couvert. On distingue les endoparasites qui vivent lintrieur de lhte des ectoparasites qui se logent la surface du corps de lhte. Parasitisme de ponte (brood parasitism). Stratgie de reproduction qui consiste pondre ses ufs dans le nid dun hte non apparent afin den exploiter les soins parentaux. Peut tre intra- ou interspcifique. Parasitode (parasitoid). Insectes parasites dont le stade larvaire se dveloppe lintrieur dun hte dont il exploite les ressources. Lmergence de ladulte hors de lhte implique gnralement la mort de ce dernier. Parcelle (patch). Zone homogne contenant des ressources (ou portion dhabitat) dont les limites physiques sont accessibles, et qui est spare de zones semblables par des espaces o la disponibilit des ressources (ou lhabitat) est moins favorable. Le concept de distribution parcellaire (patchy distribution) renvoie un environnement htrogne discret au sein duquel les ressources sont concentres dans diffrentes parcelles. Partage dinformation (information sharing). Linformation est dite partage au sein dun groupe quand tous ses membres possdent la mme information propos dune ressource. Voir information publique et dissimulabilit. Patron (pattern). Configuration, aspect densemble dun phnomne. Un patron est gnr par un processus, mais il est la plupart du temps difficile, voir impossible, dinfrer les processus partir des patrons, car diffrents processus peuvent conduire au mme patron (pattern). Performance (performance). Niveau de ralisation dune activit. Voir disposition. Priode de rceptivit (receptive period). Priode pendant laquelle un individu est physiologiquement dispos saccoupler. linverse, on parle de priode de non-rceptivit ou priode rfractaire (non-receptive period ou time out) pour dsigner lintervalle pendant laquelle un individu nest physiologiquement pas dispos saccoupler. Phnotype (phenotype). Caractristiques dun organisme qui rsultent de linteraction entre son gnotype et linfluence de lenvironnement dans lequel il sest dvelopp. Voir phnotype tendu.
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Phnotype tendu (extended phenotype). Manifestation du phnotype dun organisme lextrieur de son propre corps. Ainsi les termitires, les nids doiseaux et les toiles daraignes sont des phnotypes tendus. Au sein dune interaction hteparasite, le gnotype du parasite est souvent capable de prolonger son expression dans le phnotype de lhte, travers diverses altrations physiologiques. Voir manipulation. Phromone (pheromone). Molcules scrtes vers lextrieur de lorganisme par des glandes exocrines, et qui facilitent la communication entre individus. Celles qui sont dtectes entre espces sont les substances alllochimiques, rparties entre allomones ou allohormones qui bnficient lmetteur, et kairomones qui bnficient au rcepteur. Pigment (pigment). Molcule qui, en absorbant certaines longueurs dondes du spectre visible et en transmettant les autres, est la base des couleurs. Plasticit phnotypique (phenotypic plasticity). Capacit dun gnotype donn produire diffrents phnotypes selon lenvironnement dans lequel il sexprime. Voir norme de raction. Pliotropie (pleiotropy). Capacit dun seul et mme gne influencer diffrents caractres phnotypiques fonctionnellement indpendants. Polyandrie (polyandry). Rgime de reproduction consistant en lassociation dune femelle avec plusieurs mles au cours dune saison de reproduction. Dans la plupart des cas, les mles assurent alors lessentiel des soins parentaux. Polygnique (polygenic). Qualifie un trait phnotypique dont le dterminisme gntique implique plusieurs gnes. Polygynie (polygyny). Rgime de reproduction caractris par la reproduction dun mle avec plusieurs femelles, alors que chaque femelle ne se reproduit quavec un seul mle. Au cours dune mme saison de reproduction, un mle peut sassocier avec plusieurs femelles simultanment (polygynie simultane) ou successivement (polygynie squentielle). Au sein des rgimes polygynes, les soins parentaux sont gnralement assurs par les femelles. Population (population). Groupe dindividus ayant une plus forte probabilit de se reproduire entre eux quavec dautres individus de la mme espce. Population viable (viable population). Taille minimale dune population permettant den assurer la prennit. Voir viabilit.
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Prdateur (predator). Organisme se nourrissant de proies animales (prdateur carnivore) ou vgtales (prdateur herbivore). Prdiction (prediction). Rsultat prdit par une hypothse (ou une thorie). Une prdiction na de valeur que dans la mesure o lon peut la tester, cest-dire chercher la mettre en dfaut, et si elle permet de diffrencier clairement deux hypothses (ou thories). Prfrence de compatibilit (compatibility prefer-ence). Prfrence dun partenaire sexuel fond sur sa compatibilit avec lindividu qui le choisit. Prfrence directionnelle (directional preference). Lors du choix dun partenaire, prfrence systmatique en faveur dune certaine direction dans la gamme de variation dun trait (prfrence pour les individus plus grands, plus vieux, etc.). Prfrence partielle (partial preference). Dsigne dans le contexte du modle du rgime optimal, la consommation occasionnelle de proies non profitables. Prestige social (prestige). Voir rciprocit indirecte. Prsuppos (assumption). Condition implicite accompagnant une hypothse ou un modle. ne pas confondre avec lhypothse elle-mme. Contrairement un postulat, un prsuppos peut tre remis en cause. Le terme de prmisse est quivalent prsuppos, mais nous avons prfr ce dernier dans la mesure o son tymologie correspond exactement au concept: supposition faite a priori (postulat, prmisse). Prvalence (prevalence). Rapport du nombre de cas constats pour un phnomne leffectif dune population donne. La prvalence dun parasite dans une population donne correspond la proportion dindividus infects. Prvisibilit (predictability). Une quantit est prvisible dans le temps (ou dans lespace), si sa mesure un instant (lieu) donn permet de prdire, avec une certaine marge derreur, sa valeur n pas de temps plus tard ( une distance n). La prvisibilit est mesure par le coefficient dautocorrlation qui peut varier de 1 1. Principe du handicap. Voir handicap. Processus (process). Un ensemble de phnomnes relis dans une chane causale. Voir aussi patron. Processus demballement (runaway process). Voir emballement.
Profitabilit (profitability). Rapport entre le contenu nergtique dune proie et son temps de manipulation incluant lingestion. Proie (prey). Organisme vivant (animal ou vgtal) dvor par un animal, le prdateur. Promiscuit sexuelle (promiscuity). Rgime de reproduction au sein duquel au cours dune mme saison de reproduction, la fois les mles et les femelles saccouplent avec plusieurs partenaires. Proprit mergente (emergent property). Proprit dun ensemble qui ne peut tre dduite des proprits individuelles de ses constituants. Prospection (prospecting). Action consistant visiter des sites sans en exploiter directement la ressource principale. Un prospecteur est par exemple un individu prsent sur un site de reproduction potentiel de son espce dans lequel il ne se reproduit pas pendant la saison en cours. Protocole (experimental design). Plan rglant lorganisation dune exprience, ou dune prise de donnes sur le terrain. Proximal (proximate). Qui se rapporte aux causes immdiates (physiologiques et neurologiques) des comportements. Oppos ultime. Qualit dun environnement (habitat suitability). La qualit dun environnement se dfinit comme lesprance de laptitude des individus sy installant. Cette qualit comporte deux composantes: la qualit intrinsque de lhabitat (habitat quality) qui correspond laptitude attendue en labsence dautres congnres, et lenvironnement social qui fait intervenir toutes les interactions entre congnres, quelles soient positives (effets Allee) ou ngatives (comptition). Rcepteur (receptor). Voir metteur. Rciprocit indirecte (indirect reciprocity). Selon la thorie du prestige social, qui constitue une extension du principe du handicap, lacte altruiste peut tre vu, de par le cot quil implique, comme un signal honnte de qualit individuelle. De ce fait, travers leurs actes altruistes, les individus peuvent acqurir un prestige social qui a pour effet daugmenter la probabilit de bnficier eux-mmes dun acte altruiste dans le futur. La rciprocit est indirecte dans la mesure o ce ne sont pas ncessairement les mmes individus qui reoivent les bnfices de lacte altruiste initial et qui se montrent altruistes par la suite. Voir prestige social.
Renforcement (processus de) (reinforcement). Dans le contexte de lvolution, suite une divergence allopatrique entre deux populations, la moindre viabilit des hybrides conduit un renforcement des caractres reproductifs, menant laccentuation des diffrences entre les deux formes dans les zones de contact. Pendant ce processus de renforcement, il existe toujours des flux de gnes entre populations car lisolement nest pas complet quand les populations en cours de divergence rentrent en contact. La divergence se renforce par leffet dune slection en dfaveur des hybrides. Voir dplacement de caractre reproductif et divergence allopatrique et sympatrique). Dans le contexte de lapprentissage, le terme renforcement fait rfrence leffet que peut avoir la consquence dun geste sur la probabilit quil soit rpt. Le renforcement peut tre positif, sil augmente la probabilit de rptition; ou ngatif, sil diminue cette mme probabilit. Rgime dappariement (ou rgime de reproduction) (mating system). Ce terme dsigne tout la fois la manire dont les individus dune espce ou dune population ont accs leurs partenaires reproducteurs, le nombre de partenaires sexuels avec qui ils interagissent au sein dune saison de reproduction, la dure des liens sociaux entre partenaires reproducteurs, et limplication relative de chaque sexe dans les soins parentaux. Rgle du bilan nergtique (energy budget rule). Dans le contexte de lapprovisionnement, il sagit de la rgle selon laquelle un animal qui est en dficit nergtique devrait tre enclin au risque alors que lorsque le budget est largement positif il devrait tre aversif au risque. Repasse (play back). Se dit dexpriences dans lesquelles on repasse dans la nature un enregistrement de sons dune espce de faon en extraire des informations sur lespce concerne (capture au filet, territorialit, agressivit, etc.). Rplication (replicator). Toute entit capable de rpliquer. Dsigne principalement les gnes. Rplication (replication). Sens statistique: rptition dun traitement exprimental sur un nouveau groupe de sujets ou dune analyse corrlationnelle sur un nouveau jeu de donnes. Sens biologique: processus par lequel un gne gnre une copie de lui-mme. Rponse la slection (selective response). Le fait quune forte pression de slection se traduit ou
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non en des variations de frquences de gnes dans la population. Reproduction communautaire (cooperative breeding). Dsigne un mode particulier dorganisation sociale au sein de laquelle des individus non reproducteurs assistent dautres individus du groupe se reproduire, notamment en prodiguant des soins la progniture. Rseau de communication (communication network). Voir communication. Ressource (resource). lment dorigine biotique ou abiotique prsent dans lenvironnement en quantit limite et dont lexploitation contribue augmenter laptitude phnotypique des individus dune population. Ressource limitante (limiting factor). La principale ressource qui limite laccroissement dune population. Voir capacit de charge. Retour sur investissement (fitness return, fitness payoff per unit of investment). Augmentation de laptitude phnotypique rsultant de linvestissement dans une activit donne. Rtroaction (feed back). Action en retour dun processus sur la cause (ou une des causes) de son dclenchement. Une rtroaction peut tre positive ou ngative. Slection de parentle (kin selection). Processus de slection sexerant en vertu des consquences du comportement dun individu sur la survie et/ou la reproduction dautres individus qui lui sont gntiquement proches. Voir Aptitude inclusive. Slection diversifiante (diversifying selection). Pression de slection favorisant au sein dune population les phnotypes les plus extrmes. La slection diversifiante tend augmenter la variance de la distribution dun trait dans une population. Slection intrasexuelle (intrasexual selection). Slection dun caractre en vertu de lavantage quil procure lors dune comptition directe entre individus dun mme sexe pour accder aux gamtes de lautre sexe. Cette comptition directe peut seffectuer par exploitation ou par interfrence. Voir armement. Slection intersexuelle (intersexual selection). Slection dun caractre en vertu de lavantage quil procure lors dune comptition indirecte entre individus dun mme sexe pour accder aux gamtes de lautre sexe. Cette comptition est dite indirecte
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du fait quelle est arbitre par les choix effectus par les individus de sexe oppos. Voir ornement. Slection naturelle (natural selection). Processus de tri entre variants phnotypiques en fonction de leurs capacits survivre et produire une descendance fconde. Le processus de slection naturelle ne peut senclencher que lorsque trois conditions sont simultanment remplies: (a) lexistence dune variation sur un trait; (b) lexistence dune variation concomitante au trait en terme daptitude phnotypique; (c) lexistence dune hritabilit du trait. La rponse la slection consiste en un changement des frquences allliques lintrieur dune gnration ou entre deux gnrations. Le processus de slection naturelle sous-tend ladaptation des organismes au milieu. On distingue couramment deux sous-processus: la slection utilitaire et la slection sexuelle. Slection sexuelle (sexual selection). Processus de tri entre variants phnotypiques en vertu de leur accs diffrentiel aux partenaires sexuels. La slection sexuelle est invoque pour expliquer lvolution des caractres sexuels secondaires. Slection sexuelle par course-poursuite (chase-away sexual selection). Processus en boucle rptitive par lequel lvolution des traits mles et de la prfrence des femelles co-voluent en permanence par exploitation sensorielle et par rsistance des femelles ces stimuli: si un trait auquel les femelles sont sensibles apparat chez des mles, par mutation par exemple, ceux-ci sont prfrs par les femelles. Cependant, il y a peu de chances pour que lapparition de ce trait soit lie la qualit gntique des mles. De ce fait, les femelles en choisissant des mles ayant le trait en question ne choisissent pas les meilleurs mles et leur aptitude diminue. Cela cre une pression de slection en faveur des femelles qui ignorent ce trait (ces femelles sont dites rsistantes ce trait). Cela diminue lattractivit des mles chez qui la slection va alors continuer exagrer le trait en question. Slection utilitaire (utilitarian selection). Processus de tri entre variants phnotypiques en vertu de leur capacit diffrentielle survivre et tre fcond (indpendamment de laccs aux partenaires sexuels). Smelpare (semelparous). Espce dont les individus se reproduisent une seule fois au cours de leur vie, gnralement de manire massive. Sex-ratio (sex-ratio). Rapport numrique du nombre de mles et de femelle. Peut tre dfinie au niveau dune population, ou au niveau de la progniture
dun seul individu. Gnralement mesure par le nombre de mle divis par le nombre de femelles. Sex-ratio oprationnelle (operational sex-ratio). La sex-ratio effective au moment de la reproduction, cest--dire le rapport numrique du nombre de mles au nombre de femelles disponibles pour la reproduction un moment donn. Signal (signal). Tout trait ou comportement dont la fonction adaptative est de transmettre une information. Socialit (sociality). Tendance des organismes vivre en groupe avec leurs congnres. Socit (society). Association dindividus dune mme espce prsentant une structuration particulire et un certain degr de coordination des activits de ses membres. Sociobiologie (sociobiology). Branche de lcologie comportementale qui sintresse plus particulirement aux bases biologiques du comportement social dans une perspective adaptationniste. Soins parentaux (parental care). Nimporte quelle manifestation du comportement parental susceptible daugmenter laptitude de la progniture. Les soins parentaux incluent au sens large la prparation des nids et des terriers, la production dufs garnis de substances de rserve, les soins apports aux ufs et aux jeunes la fois lintrieur et lextrieur du corps du gniteur, lalimentation des jeunes avant et aprs la naissance, et les soins ventuellement apports aprs lindpendance nutritionnelle des jeunes. Source-puits (source-sink). Mtapopulation dans laquelle certaines populations sont excdentaires (celles qui ont un taux daccroissement intrinsque suprieur 1) et dautres sont dficitaires (celles qui ont un taux daccroissement intrinsque infrieur 1). Les puits ne se maintiennent donc que par larrive dindividus en provenance des populations sources. Stabilit volutive (evolutionary stability). tat dune population qui ne peut plus voluer. ce stade, toute perturbation qui loigne la population du point de stabilit volutive induit des forces slectives qui ramnent la population vers ce point. Stochasticit dmographique (demographic stochasticity). Fluctuation alatoire du niveau dune population, ou de ses paramtres dmographiques. Stratgie (strategy). Ensemble structur de comportements ou de rgles de dcision ayant volu par slection naturelle.
Stratgie volutivement stable/SES (evolutionarily stable strategy/ESS). Stratgie qui une fois installe dans une population ne peut tre envahie par aucune autre stratgie et de ce fait correspond une stabilit volutive. Succs reproductif total sur lensemble de la vie (lifetime reproductive success LRS). Mesure du succs global dun individu calcul daprs le nombre total de descendants produits sur lensemble de sa vie. Symbiose (symbiosis). Le terme symbiose dsigne un mutualisme impliquant des interactions mutualistes hautement spcialises entre partenaires qui ne peuvent survivre lun sans lautre. Taille efficace (effective population size). Effectif dune population mesur en terme dindividus impliqus dans la reproduction. Taux de rencontre (encounter rate). Correspond au sein des modles dapprovisionnement la cadence de rencontre avec un type de proie donn dans lenvironnement. Taux potentiel de reproduction (potential reproductive rate). Nombre maximum de descendants indpendants que les parents peuvent produire par unit de temps. Cette variable contribue directement dterminer dans quelle direction sopre le processus de slection sexuelle. Tlonomie (teleonomy). Interprtation du but apparent dun comportement ou dun trait comme la consquence dun processus de slection naturelle (par opposition linvocation de causes finales ou tlologie). Temps de trajet (travel time). Au sein des modles dapprovisionnement, temps que passe un animal se dplacer entre les parcelles successives quil visite. Dans le cas de lapprovisionnement centralis, correspond au temps de trajet aller-retour entre le lieu central et la parcelle exploite. Thorie des bons gnes (good genes theory). Thorie selon laquelle les femelles sont capables de discriminer les partenaires sexuels en fonction de leur qualit gntique (voir handicap). Thorie des jeux (game theory). Approche thorique dveloppe dans les sciences conomiques et qui sert dterminer la stratgie optimale dans le contexte dune interaction sociale. En cologie comportementale, la thorie volutive des jeux se diffrencie de loptimalit simple de deux faons: (a) le principe de solution repose sur la recherche dune stabilit volutive au lieu dun principe de maximisation de laptitude; (b) le bnfice dune
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stratgie dpend des stratgies adoptes par les autres individus dans la population. Voir optimisation et stratgie volutivement stable. Transition majeure en volution (major transition in evolution). tape de lhistoire du vivant correspondant lapparition dun nouveau niveau de complexit au sein de lorganisation du vivant. Par exemple, lapparition des organismes pluricellulaires. Transmission horizontale (horizontal transmission). Transmission culturelle dun comportement entre individus de la mme gnration. Le mme terme est utilis pour dcrire la transmission dun parasite dun individu hte un autre qui seffectue (a) par contact entre les deux individus, (b) suite la consommation de lindividu infect par un individu sain, (c) travers un insecte vecteur, ou encore (d) suite lmission hors de lhte infect de propagules, produits par reproduction sexue ou asexue, qui pntrent lintrieur dun nouvel hte. Transmission verticale (vertical transmission). Transmission culturelle intergnrationnelle, gnralement entre les parents et leur progniture. Le mme terme est utilis pour dcrire la transmission transovarienne dun parasite. Transfert dinformation (information transfer). Voir partage dinformation. Tromperie, tricherie (deceit, cheating). Production dune information non fiable servant manipuler le comportement dun autre individu. Se produit dans divers domaines. Relations sociales. Il y a tromperie quand un des partenaires dune interaction sociale applique une stratgie qui vise leurrer son partenaire ses dpens. Communication. Il y a tromperie ou tricherie quand linformation mise ne correspond pas la ralit. La tromperie peut impliquer le mensonge: une fausse information mise vers un rcepteur confront quelques alternatives incompatibles. Cest le cas lors de lmission dune fausse alerte; la rtention dinformation, ou le fait de cacher la vrit au rcepteur (Ai-je trouv ou non de la nourriture?). le bluff (ou exagration); des attnuateurs. Tropisme (tropism). Chez les vgtaux: il sagit de phnomnes de croissance oriente sous linfluence dune stimulation extrieure. Chez les animaux: les mouvements dorientation. Troupeau goste (selfish herd). Dynamique de groupe
qui rsulte de la tentative de chaque individu de sabriter des attaques des prdateurs en cherchant se placer au centre du groupe. Ultime (ultimate). En rfrence aux interprtations adaptatives et volutives du comportement, oppos proximal. Valeur dutilit (utility value). En microconomie, le comportement des consommateurs est souvent envisag comme un processus de choix au sein duquel une certaine valeur est maximise. Les consommateurs sont censs se conduire comme des agents rationnels en persistant dans leurs choix lorsquils font face de manire rpte aux mmes alternatives. Les diffrentes options peuvent alors tre classes selon un ordre de grandeur et le choix seffectue selon un principe de maximisation. En conomie, la valeur qui est maximise par les consommateurs dans leurs choix est appele valeur dutilit. La notion de valeur dutilit est remplace en biologie volutive par la notion daptitude phnotypique. Valeur intrinsque (intrinsic value or basic suitability). Dans le contexte de lapprovisionnement, valeur dun habitat lorsque la densit de ses habitants approche de zro. De mme, dans le contexte de la slection de lhabitat de reproduction, succs de reproduction attendu lorsque la densit tend vers zro. Valeur slective (genotypic fitness). Mesure, absolue ou relative, du succs dun gnotype au sein dune population donne, apprci daprs sa variation de frquence entre deux gnrations (valeur adaptative). Voir aptitude. Viabilit (viability). Capacit dune population, ou dune stratgie ou dun phnotype se maintenir dans le temps. Les tudes de viabilit sont particulirement importantes en biologie de la conservation. Viscosit (viscosity). Ce dit dun environnement pour traduire la difficult pour un individu de sy dplacer. Voie quasi sociale et parasociale. Lvolution de la vie en groupe par la voie parasociale survient comme la consquence de dcisions individuelles de vivre ensemble; celle par la voie quasi sociale implique le fait que les parents gardent les petits avec eux pour former des groupes, ce qui mne terme lvolution de socits.
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Bibliographie
ABBOT P., WITHGOTT J.H. et MORAN N.A. 2001, Genetic conflict and conditional altruism in social aphid colonies. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, n 98, p. 1206812071. ABLE K.P. 1999, Gatherings of angels: migrating birds and their ecology. Cornell Univ., Ithaca, NY. ADAMO S.A. 2002, Modulating the modulators: Parasites, neuromodulators and host behavioral change. Brain, Behavior and Evolution, n 60, p. 370-377. ADER R. 2000, On the development of psychoneuroimmunology. European J. Pharmacology, n 405, p. 167-176. ADKINS E.K. 1976, Embryonic exposure to an antiestrogen masculinizes behavior of female quail, Physiology and Behavior, n 17, p. 357-359. ADKINS-REGAN E. 1987, Sexual differentiation in birds. Trends Neurosciences, n 10, p. 517-522. AGRAWAL A.A. 2001, Phenotypic plasticity in the interactions and evolution of species, Science, n 294, p. 321-326. AGRAWAL A.A., LAFORSCH C. et TOLLRIAN R. 1999, Transgenerational induction of defences in animals and plants, Nature, n 401, p. 60-63. AGRAWAL A.F. 2001, Kin recognition and the evolution of altruism. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 268, p. 1099-1104. AHEARN J.N. et TEMPLETON A.R. 1989, Interspecific hybrids of Drosophila heteroneura and D. silvestris courtship success. Evolution, n 43, p. 347-361. AHIMA R.S. et FLIER J.S. 2000, Leptin. Annual Review of Physiology, n 62, p. 413-437. AHIMA R., DUSHAY J., FLIER S. et PRABAKARAN D. 1997, Leptin accelerates the onset of puberty in normal female mice. J. Clin. Invest., n 99, p. 391-395. AKANA S.F., STRACK A.M., HANSON E.S., HORSLEY C.J., MILLIGAN E.D., BHATNAGAR S. et DALLMAN M.F. 1999, Interactions among chronic cold, corticosterone and puberty on energy intake and deposition. Stress, n 3, p. 131-146. AKINO T., KNAPP J.J., THOMAS J.A. et ELMES G.W. 1999, Chemical mimicry and host specificity in the butterfly Maculinea rebeli, a social parasite of Myrmica ant colonies. Proceedings Royal Society London. Series B, n 266, p. 1419-1426. ALATALO R.V., CARLSON A., LUNDBERG A. et ULFSTRAND S. 1981, The conflict between male polygamy and female monogamy: The case of the pied flycatcher Ficedula hypoleuca. American Naturalist, n 117, p. 285-291. ALATALO R.V., LUNDBERG A. et GLYNN C. 1986, Female pied flycatchers choose territory quality and not male characteristics. Nature, n 323, p. 738-753. ALCOCK J. et PYLE D.W. 1979, The complex courtship behaviour of Physiofora demendata F. Diptera: Otitidae. Zeitscrift fr Tierpsychologie, n 49, p. 352-362. ALEXANDER R.D. 1974, The evolution of social behavior. Annual Reviews of Ecology and Systematics, n 5, p. 325-383. ALEXANDER R.D. 1975, Natural selection and specialized chorusing behavior in acoustical insects, dans PIMENTEL D., Insects, Science and society, Academic Press, New York. ALEXANDER R.D. 1986, Ostracism and indirect reciprocity; The reproductive significance of humor. Ethology and Sociobiology, n 7, p. 253-270. ALEXANDER R.D. et SHERMAN P.W. 1977, Local mate competition and parental investment in social insects. Science, n 196, p. 494-500. ALEXANDER R.D., HOOGLAND J., HOWARD R., NOONAN K. et SHERMAN P. 1979, Sexual dimorphisms and breeding systems in pinnipeds, ungulates, primates, and humans, dans CHAGNON N. et IRONS W., Evolutionary biology and human social behavior, p. 402-435, Duxbury Press, North Scituate. ALEXANDER R.McN. 1996, Optima for Animals. Princeton University Press, Princeton. ALLEE W.C. 1931, Animal Aggregations. A Study in General Sociology. University of Chicago Press, Chicago. ALLEE W.C. 1933, Animal Life and Social Growth. Williams et Wilkins, Baltimore. ALLEE W.C. 1938, The Social Life of Animals. Norton, New York. ALLEE W.C., EMERSON A.E., PARK O., PARK T. et SCHMIDT K.P. 1949, Principles of animal ecology. Saunders, Philadelphia. ANDERSON P.K. 1989, Dispersal in rodents: a resident fitness hypothesis. American Society of Mammologists Special Publication, n 9. ANDERSSON M. 1994, Sexual Selection. Princeton University Press, Princeton. ANDERSSON M. 2001, Relatedness and brood parasitism. American Naturalist, n 158, p. 599-614. ANDERSSON M.B. 1982, Sexual selection, natural selection, and quality advertisement. Biological Journal of the Linnean Society, n 17, p. 375-393. ANDERSSON M.B. 1986, Evolution of condition-dependent sex ornaments and mating preferences: Sexual selection based on viability differences. Evolution, n 40, p. 804-816. ANDERSSON M.B. 1994, Sexual selection. Monographs in behavior and Ecology, Princeton Unviversity Press, Princeton. ANDERSSON S.J.RNBORG et ANDERSSON M. 1998, Ultraviolet sexual dimorphism and assortative mating in blue tits. Proceedings of The Royal Society of London B, n 263, 445-450. ANDREASSEN H.P. et IMS R.A. 1990, Responses of female greybacked voles Clethrionomys rufocanus to malnutrition: a combined laboratory and field experiment. Oikos, n 59, p. 107114. ANDREWARTHA H.G. et BIRCH L.C. 1954, The distribution and abundance of animals. University of Chicago Press, Chicago. ANISMAN H., ZAHARIA M.D., MEANEY M.J., et MERALI Z. 1998, Do early life events permanently alter behavioral and hormonal responses to stressors? Int. J. Dev. Neurosci., n 16, p. 149-164. ARAGON S., MLLER A.P., SOLER J.J. et SOLER M. 1999, Molecular phylogeny of cuckoos supports a polyphyletic origin of brood parasitism. Journal of Evolutionary Biology, n 12, p. 495506.
BIBLIOGRAPHIE
567
ARAK A. 1988, Female mate selection in the natterjack toad: Active choice or passive attraction? Behavioural Ecology and Sociobiology, n 22, p. 317-327. ARCESE P. 1989, Intrasexual competition and the mating system in primarily monogamous birds: the case of the song sparrow. Animal Behaviour, n 38, 96-111. ARCESE P. 1989a, Intrasexual competition, mating system and natal dispersal in song sparrows. Animal Behaviour, n 38, p.958-979. ARCESE P. 1989b, Territory acquisition and loss in male song sparrows. Animal Behaviour, n 37, p. 45-55. ARENDASH G.W. et GORSKI R.A. 1983, Effects of discrete lesions of the sexually dimorphic nucleus of the preoptic area or other medial preoptic regions on the sexual behavior of male rats. Brain Research Bull., n 10, p. 147-154. ARNAL C. 2000, cologie comportementale de la symbiose poisson nettoyeur/poisson client: motivations et honntet. Thse de doctorat, Universit de Perpignan, Perpignan. ARNAL C. et CT I. 1998, Interactions between cleaning gobies and territorial damselfish on coral reefs. Animal Behaviour, n 55, p. 1429-1442. ARNAL C. et MORAND S. 2000, Importance of ectoparasites and mucus in cleaning interactions in the Mediterranean cleaner wrasse, Symphodus melanocercus. Marine Biology, n 138, p. 777-784. ARNOLD A.P. 1975, The effects of castration and androgen replacement on song, courtship, and aggression in zebra finches Poephilia guttata. J. Exp. Zool., n 191, p. 309-326. ARNOLD A.P. 1996, Genetically triggered sexual differentiation of brain and behavior. Hormones and Behavior, n 30, p. 495-505. ARNOLD K.E. et OWENS I.P.F. 1998, Cooperative breeding in birds: a comparative test of the life-history hypothesis. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 265, p. 739-745. ARNOLD K.E. et OWENS I.P.F. 1999, Cooperative breeding in birds: the role of ecology. Behavioral Ecology, n 10, p. 465471. ARNOLD S.J. 1981, Behavioural variations in natural populations, II: The inheritance of a feeding response in crosses between geographical races of the garter snake Thamnophis elegans. Evolution, n 35, p. 510-515. ARNOLD S.J. et WADE M.J. 1984a, On the measurement of natural and sexual selection: theory. Evolution, n 38, p. 709-719. ARNOLD S.J. et WADE M.J. 1984b, On the measurement of natural and sexual selection: applications. Evolution, n 38, p. 709719. ARNQUIST G. et NILSSON T. 2000, The evolution of polyandry: multiple matings and female fitness in insects. Animal Behaviour, n 60, p. 145-164. ARNQVIST G., EDVARDSSON M., FRIBERG U. et NILSSON T. 2000, Sexual conflict promotes speciation in insects. Proceedings of the National Academy of Sciences, n 97, p. 10460-10464. ARON S., CAMPAN E., BOOMSMA J.J. et PASSERA L. 1999, Social structure and split sex ratios in the ant Pheidole pallidula. Ethology Ecology et Evolution, n 11, p. 209-227. ARROYO B.E., DE CORNULIER T. et BRETAGNOLLE V. 2002, Parental investment and parent-offspring conflicts during the postfledging period in Montagus harriers. Animal Behaviour, n 63, p. 235-244.
ARTHUR S.M., MANLY B.F.J., MCDONALD L.L. et GARNER G.W. 1996, Assessing habitat selection when availability changes. Ecology, n 77, p. 215-227. ASHMOLE N.P. 1963, The regulation of numbers of tropical oceanic birds. Ibis, n 103b, p. 458-473. ASTHEIMER L.B., BUTTEMER W.A. et WINGFIELD J.C. 2000, Corticosterone treatment has no effect on reproductive hormones or aggressive behavior in free-living male tree sparrows Spizella arborea. Hormones and Behavior, n 37, p. 31-39. AUBIN T. et JOUVENTIN P. 1998, Cocktail-party effect in king penguin colonies. Proceedings of the Royal Society of London B, n 265, p. 1665-1673. AUBIN T., JOUVENTIN P. et HILDEBRAND C. 2000, Penguins use the two-voice system to recognize each other. Proceedings of the Royal Society of London B, n 267, p. 1081-1087. AVILS L. 1999, Cooperation and non-linear dynamics: an ecological perspective on the evolution of sociality. Evolutionary Ecology Research, n 1, p. 459-477. AVITAL E. et JABLONKA E. 2000, Animal Traditions. Behavioural Inheritance in Evolution. Cambridge University Press, Cambridge. AVITAL E. et JABLONKA E. 2000, Animal Traditions. Behavioural Inheritance in Evolution. Cambridge University Press, Cambridge. AXELROD R. et HAMILTON W.D. 1981, The evolution of cooperation. Science, n 211, p. 1390-1396. BADYAEV A.V., HILL G.E., BECK M.L., DERVAN A.A., DUCKWORTH R.A., MCGRAW K.J., NOLAN P.M. et WHITTINGHAM L.A. 2002, Sex-biased hatching order and adaptive population divergence in a passerine bird. Science, n 295, p. 316-318. BADYAEV A.V., WHITTINGHAM L.A. et HILL G.E. 2001, The evolution of sexual dimorphism in the house finch, III: Developmental basis. Evolution, n 55, p. 176-189. BAERENDS G.P. 1976, The functional organization of behaviour. Animal Behaviour, n 2, p. 726-738. BAERENDS G.P., DRENT R.H., GLAS P. et GROENEWOLD H. 1970, An ethological analysis of incubation behaviour in the herring gull. Behaviour Suppl., n 17, p. 135-235. BAIRD R.N. et DILL L.M. 1996, Ecological and social determinants of group size in transient Killer whales. Behavioral Ecology, n 7, p. 408-416. BAIRLEIN F. 1990, Nutrition and food selection in migratory birds, dans Gwinner E., Bird Migration: Physiology and Ecophysiology, p. 198-213, Springer-Verlag, Berlin. BAKER R.H., ASHWELL R.I.S., RICHARDS T.A., FOWLER K., CHAPMAN T. et POMIANKOWSKI A. 2001, Effects of multiple mating and male eye span on female reproductive output in the stalk-eyed fly Cytodiopsis dalmanni. Behavioral Ecology, n 12, p. 732-739. BAKER R.R. et BELLIS M.A. 1988, Kamikaze sperm in mammals? Animal Behaviour, n 36, p. 936-939. BAKER R.R. et BELLIS M.A. 1995, Human sperm competition. Chapman and Hall, Londres. BAKKER T.C.M. 1986, Aggressiveness in sticklebacks (Gasterosteus aculeatus) (L.): a behaviour-genetic study. Behaviour, n 98, p. 1-44. BAKKER T.C.M. 1990, Genetic variation in female mating preferences. Netherland Journal of Zoology, n 40, p. 617-642.
568
BIBLIOGRAPHIE
BAKKER T.C.M. 1993, Positive genetic correlation between female preference and preferred male ornament in sticklebacks. Nature, n 363, p. 255-257. BAKKER T.C.M. et POMIANKOWSKI A. 1995, The genetic basis of female mate preference. Journal of Evolutionary Biology, n 8, p. 129-171. BAKYONO E. 1988, Contribution lco-thologie des indicateurs (Indicatoridae: Aves) de la savane herbeuse de Nazinga. Mmoire de Diplme Suprieur dEtude et de Recherche, Universit de Bourgogne, Dijon. BALDI R., CAMPAGNA C., PEDRAZA S. et LE BUF B.J. 1996, Social effects of space availability on the breeding behaviour of elephant seals in Patagonia. Animal Behaviour, n 51, p. 717724. BALDWIN J. et KREBS H.A. 1981, The evolution of metabolic cycles. Nature, n 291, p. 381-382. BALL G.F. 1991, Endocrine mechanisms and the evolution of avian parental care. Acta XX Congr. Int. Ornithol., p. 984-991. BALTHAZART J. et FOIDART A. 1993, Neural bases of behavioral sex differences in the quail, dans Haug M., The Development of Sex Differences and Similarities in Behavior, p. 51-75, Kluwer Academic, Amsterdam. BALTHAZART J. et BALL G.F. 1998, New insights into the regulation and function of brain estrogen synthase aromatase. Trends in Neurosciences, n 21, p. 243-249. BARASH D.P. 1982, Sociobiology and Behavior. 2e d., Hodder et Stoughton, Londres. BARLOW G.W. 1968, Ethological units of behavior, dans INGLE D., The Central Nervous System of Fish Behavior, p. 217232, University of Chicago Press, Chicago. BARLOW G.W. 1989, Has sociobiology killed ethology or revitalized it?. dans BATESON P.P.G. et KLOPFER P.H., Perspectives in Ethology, vol. 8, p. 1-45, Plenum Press, New York. BARLOW G.W. 2000, The Cichlid Fishes. Natures Grand Experiment in Evolution. Perseus Publishing, Cambridge, Massachusetts. BARNARD C.J. et SIBLY, R.M. 1981, Producers and scroungers: A general model an dits application to captive flocks of house sparrows. Animal Behaviour, n 29, p. 543-555. BARNARD C.J. et BROWN C.J.A. 1985, Risk-sensitive foraging in common shrews (Sorex araneus L.). Behavioral Ecology and Sociobiology, n 16, p. 161-164. BARRETT J., ABBOTT D.H. et GEORGE L.M. 1993, Sensory cues and the suppression of reproduction in subordinate female marmoset monkeys, Callithrix jacchus. J. Reprod. Fertil., n 97, p. 301-310. BARRETTE C. 2000, Le miroir du monde. volution par slection naturelle et mystre de la nature humaine. MultiMondes, Qubec. BARRON A.B., OLDROYD B.P. et RATNIEKS F.L.W. 2001, Worker reproduction in honey-bees (Apis) and the anarchic syndrome: a review. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 50, p. 199-208. BART J. et TORNES A. 1989, Importance of monogamous male birds in determining reproductive success: evidence from house wrens and a review of male-removal experiments. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 24, p. 109-116. BARTA Z. et GIRALDEAU L.-A. 2001, Breeding colonies as information centres: a re-appraisal of information-based hypotheses
using the producer-scrounger game. Behavioral Ecology, n 12, 121-127. BASOLO A. 1990, Female preference predates the evolution of the sword in the swordtail fish. Science, n 250, p. 808-810. BASOLO A. 1995a, A further examination of a pre-existing bias favouring a sword in the genus Xiphophorus. Animal Behaviour, n 50, p. 365-375. BASOLO A. 1995b, Phylogenetic evidence for the role of a preexisting bias in sexual selection. Proceedings of the Royal Society B, n 259, p. 307-311. BASS A.H. 1995, Alternative life history strategies and dimorphic males in an acoustic communication system, dans Proceedings of the Fifth International Symposium on the Reproductive Physiology of Fish, p. 258-260. Austin (Texas). BASS A.H. 1996, Shaping brain sexuality. American Scientist, n 84, p. 352-363. BASS A.H. et GROBERB M.S. 2001, Social and neural modulation of sexual plasticity in teleost fish. Brain Behav. Evol., n 57, p. 293-300. BASS A.H., HORVTH B.J. et BROTHERS E.B. 1996, Non-sequential developmental trajectories lead to dimorphic vocal circuitry for males with alternative reproductive tactics. J. Neurobiol., n 30, p. 493-504. BATESON P.P.G. 1978, Sexual imprinting and optimal outbreeding. Nature, n 273, p. 659-660. BATESON P.P.G. 1983, Optimal outbreeding, dans BATESON P.P.G., Mate choice, p. 257-277, Cambridge, Cambridge University Press. BAULIEU E.E. 1998, Neurosteroids: a novel function of the brain. Psychoneuroendocrinology, n 23, p. 963-987. BAUR B. 1994, Multiple paternity and individual variation in sperm precedence in the simultaneously hermaphroditic land snail Arianta arbustorum. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 35, p. 413-421. BAUR B. 1998, Sperm competition in molluscs, dans BIRKHEAD T.R. et MLLERP A.P., Sperm Competition and Sexual Selection, p. 253-305, Academic Press, San Diego. BAYLIS J.R. 1981, The evolution of parental care in fishes, with reference to Darwins rule of male and sexual selection. Environmental Biology of Fish, n 6, p. 223-251. BAZZAZ F.A. et PICKETT S.T.A. 1980, Physiological ecology of succession: a comparative review. Annual Review of Ecology and Systematics, n 11, p. 287-310. BEACH F.A. 1955, The descent of instinct, Psychological Review, n 62, p. 401-410. BEANI L. et DESSI-FULGHERI F. 1995, Mate choice in the grey partridge, Perdix perdix: role of physical and behavioural male traits. Animal Behaviour, n 49, p. 347-356. BEATTY W.W. 1979, Gonadal hormones and sex differences in nonreproductive behaviors in rodents: organizational and activational influences. Hormones and Behavior, n 12, p. 112-163. BEAUCHAMP G. et GIRALDEAU L.-A. 1997, Patch exploitation in a producer-scrounger system: Test of a hypothesis using flocks of spice finches (Lonchura punctulata). Behavioral Ecology, n 8, p. 54-59. BEAUCHAMP G. et KACELNICK A. 1990, On the fitness functions relating parental care to reproductive values. Journal of theoretical Biology, n 146, p. 513-522.
BIBLIOGRAPHIE
569
BECK C.W. 1998, Mode of fertilization and parental care in anurans. Animal Behaviour, n 55, p. 439-449. BEDNEKOFF P.A. 1997, Mutualism among safe, selfish sentinels: a dynamic model. The American Naturalist, n 150, p. 373-392. BEEHLER B.M. 1983, Lek behaviour of the lesser bird of paradise. AR.U., n 100, p. 992-995. BEEHLER B.M. et FOSTER M.S. 1988, Hotshots, hotspots and female preference in the organization of lek mating systems. American Naturalist, n 131, p. 203-219. BEGON M., HARPER J.L. et TOWNSEND C.R. 1990, Ecology: Individuals, Populations and Communities, 2e d., Blackwell Scientific Publications, Boston. BEGON M., HARPER J.L. et TOWNSEND C.R. 1996, Ecology. 3e d., Blackwell, Londres. BELETSKY L.D., GORI D.F., FREEMAN S. et WINGFIELD J.C. 1995, Testosterone and polygyny in birds, dans POWERS D.M., Current Ornithology, p. 1-41, Plenum, New York. BELL G. 1978, The handicap principle in sexual selection. Evolution, n 32, p. 872-885. BELL G. 1985, The origin and early evolution of germ cells as illustrated by the Volvocales, dans HALVORSON H. et MORNOY A., The origin and evolution of sex, p. 221-256, New York, Allan R. Liss. BELL G. et BURT A. 1991, The comparative biology of parasite species diversity: Intestinal helminths of freshwater fishes. Journal of Animal Ecology, n 60, p. 1046-1063. BELL P.D. 1979, Acoustic attraction of herons by crickets. New York Entomological Society, n 87, p. 126-127. BELTHOFF J.R. et DUFTY Jr. A.M. 1995, Activity levels and the dispersal of western screech-owls, Otus kennicottii. Anim. Behav., n 50, p. 558-561. BELTHOFF J.R. et DUFTY Jr. A.M. 1998, Corticosterone, body condition, and locomotor activity: a model for natal dispersal. Anim. Behav., n 54, p. 405-415. BENGTSSON B.O. 1978, Avoding inbreeding: at what cost? Journal of Theoretical Biology, n 73, p. 439-444. BENGTSSON G., HEDLUND K. et RUNDGREN S. 1994, Food- and density-dependent dispersal: evidence from a soil collembolan. Journal of Animal Ecology, n 63, p. 513-520. BENNETT N.C. et FAULKES C.G. 2000, African mole-rats: Ecology and eusociality. Cambridge, Cambridge University Press. BENNETT P.M. et OWENS I.P.F. 2002, Evolutionary Ecology of Birds: Life Histories, Mating Systems and Extinction. Oxford University Press, Oxford. BENTON T.G. et FOSTER W.A. 1992, Altruistic housekeeping in a social aphid. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 247, p. 199-202. BERDANIER C.D. 1989, Role of glucocorticoids in the regulation of lipogenesis. FASEB, n 3, p. 2179-2183. BERDOY M., WEBSTER J.P. et MACDONALD D.W. 2000, Fatal attraction in rats infected with Toxoplasma gondii. Proceedings of the Royal Society London Series, B 267, p. 1591-1594. BERGERON J.M., CREWS D. et MCLACHLAN J.A. 1994, PCBs as environmental estrogens: turtle sex determination as a biomarker of environmental contamination. Environ. Health Perspect., n 102, p. 780-781.
BERGLUND A., BISAZZA A. et PILASTRO A. 1996, Armaments and ornaments: an evolutionary explanation of traits of dual utility. Biological Journal of the Linnean Society, n 58, p. 385-399. BERNARD D.J. et BALL G.F. 1997, Photoperiodic condition modulates the effects of testosterone on song control nuclei volumes in male European starlings. Gen. Comp. Endocrinol., n 105, p. 276-283. BERNARD D.J., WILSON F.E. et BALL G. F. 1997, Testis-dependent and -independent effects of photoperiod on volumes of song control nuclei in American tree sparrows (Spizella arborea). Brain Research, n 760, p. 163-169. BERNASCONI G. et STRASSMANN J.E. 1999, Cooperation among unrelated individuals: the ant foundress case. Trends in Ecology and Evolution, n 14, p. 477-482. BERNSTEIN C., KACELNIK A. et KREBS J.R. 1988, Individual decisions and the distribution of predators in a patchy environment. Journal of Animal Ecology, n 57, p. 1007-1026. BERNSTEIN C., KREBS J.R. et KACELNIK A. 1991, Distribution of birds amongst habitat: theory and relevance to conservation, dans PERRINS C.M., LEBRETON J.-D. et HIRONS G.J.M., Bird Population Studies, Oxford University Press, Oxford, p. 317-345. BERTHIER S. 2000, Les couleurs des papillons ou limprative beaut; proprits optiques des ailes de papillons. Paris, SpringerVerlag. BERTHOLD P. 1990, Genetics of migration, dans GWINNER E., Bird Migration: Physiology and Ecophysiology, p. 269-280, Springer-Verlag, Berlin. BERTHOLD P. et PULIDO F. 1994, Heritability of migratory activity in a natural bird population. Proceedings of the Royal Society of London B, n 257, p. 311-315. BERTRAM B.C.R. 1975, Social factors influencing reproduction in wild lions. Journal of Zoology, n 177, p. 462-482. BERTRAM B.C.R. 1978, Living in groups: Predators and Prey, dans KREBS J.R. et DAVIES N.B., Behavioural Ecology, an evolutionary approach. Blackwell, Oxford. BERVEN K.A. 1981, Mate choice in the wood frog, Rana sylvatica. Evolution, n 35, p. 707-722. BETHEL W.M. et HOLMES J.C. 1973, Altered evasive behavior and responses to light in amphipods harboring acanthocephalan cystacanths. Journal of Parasitology, n 59, p. 945-956. BETHEL W.M. et HOLMES J.C. 1977, Increased vulnerability of amphipods owing to altered behavior induced by larval acanthocephalan. Canadian Journal of Zoology, n 55, p. 110-115. BIANCHI D.W., ZICKWOLF G.K., WEIL G.J., SYLVESTER S. et DEMARIA M.A. 1996, Male fetal progenitor cells persist in maternal blood for as long as 27 years postpartum. Proc. Natl. Acad. Sci. USA., n 93, p. 705-708. BIQUAND S., BOUG A., BIQUAND-GUYOT V. et GAUTIER J.P. 1994, Management of commensal baboons in Saudi Arabia. Rev. Ecol., n 49, p. 213-222. BIRKHEAD T.R. 1998, Cryptic female choice: criteria for establishing female sperm choice. Evolution, n 52, p. 1212-1218. BIRKHEAD T.R. 2000, Defining and demonstrating postcopulatory female choice again. Evolution, n 54, p. 1057-1060. BIRKHEAD T.R. et MLLER A.P. 1992, Sperm Competition in Birds. Evolutionary Causes and Consequences. Academic Press, Lond Research.
570
BIBLIOGRAPHIE
BIRKHEAD T.R. et MLLER A.P. 1992, Sperm competition in birds. Evolutionary causes and consequences. Londres, Academic Press Ltd. BIRKHEAD T.R. et MLLER A.P. 1998, Sperm Competition and Sexual Selection. Academic Press, Lond Research. BISAZZA A. et MARIN G. 1991, Male size and female mate choice in the eastern mosquitofish Gambisia Holbrooki, Poeciliidae. Copeia, n 1991, p. 730-735. BISAZZA A., MARCONATO A. et MARIN G. 1989a, Male competition and female choice in Padogobius martensi Pisces, Gobiidae. Animal Behaviour, n 38, p. 406-413. BISAZZA A., MARCONATO A. et MARIN G. 1989b, Male preference in the mosquitofish Gambusia holbrooki. Ethology, n 83, p. 335-343. BISHOP C.M., BUTLER P.J. et ATKINSON N.M. 1995, The effect of elevated levels of thyroxine on the aerobic capacity of locomotor muscles of the tufted duck, Aythya fuligula. J. Comp. Physiol. B., n 164, p. 618-621. BLACK J.M. 1996, Partnerships in Birds. The Study of Monogamy. Oxford University Press, Oxford. BLAUSTEIN A.R. et WALDMAN B. 1992, Kin recognition in anuran amphibians. Animal Behaviour, n 44, p. 207-221. BLAUSTEIN A.R., BEKOFF M., BYERS J.A. et DANIELS T.J. 1991, Kin recognition in vertebrates: what do we really know about adaptive value? Animal Behaviour, n 41, p. 1079-1083. BLEDSOE A.H. et RAIKOW R.J. 1990, A quantitative assessment of congruence between molecular and nonmolecular estimates of phylogeny. Journal of Molecular Evolution, n 30, p. 247259. BLEM C.R. 1990, Avian energy storage, dans POWERS D.M. Current Ornithology, n 7, p. 59-113, Plenum, New York. BLOCKSTEIN D.E. et TORDOFF H.B. 1985, Gone forever a contemporary look at the extinction of the passenger pigeon. Am. Birds, n 39, p. 845-851. BLOWS M.W. 1999, Evolution of the genetic covariance between male and female components of mate recognition: an experimental test. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 266, p. 2169-2174. BOLAND C.R.J., HEINSOHN R.H. et COCKBURN A. 1997, Deception by helpers in cooperatively breeding white-winged choughs and its experimental manipulation. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 41, p. 251-256. BOLAND C.R.J., HEINSOHN R.H. et COCKBURN A. 1997, Deception by helpers in cooperatively breeding white-winged coughs and its experimental manipulation. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 41, p. 251-256. BOLLACHE L., GAMBADE G. et CZILLY F. 2000, The influence of micro-habitat segregation on size assortative pairing in Gammarus pulex (L.) (Crustacea, Amphipoda). Archiv fr Hydobiologie, n 147, p. 547-558. BOLLACHE L., GAMBADE G. et CZILLY F. 2001, The effects of two acanthocephalan parasites, Pomphorhynchus laevis and Polymorphus minutus, on pairing success in male Gammarus pulex (Crustacea: Amphipoda). Behavioural Ecology and Sociobiology, n 49, p. 296-303. BOLLACHE L., RIGAUD T. et CZILLY F. 2002, Effects of two acanthocephalan parasites on the fecundity and pairing status of
female Gammarus pulex. Journal of Invertebrate Pathology, n 79, p.102-110 BONDRUP-NIELSEN S. 1992, Emigration of meadow voles, Microtus pennsylvanicus: the effect of sex ratio. Oikos, n 65, p. 358-360. BOOMSMA J.J. 1989, Sex-investment ratios in ants: has female bias been systematically overestimated? American Naturalist, n 133, p. 517-532. BOOMSMA J.J. 1991, Adaptive colony sex ratios in primitively eusocial bees. Trends in Ecology et Evolution, n 6, p. 92-95. BOOMSMA J.J. et GRAFEN A. 1990, Intraspecific variation in ant sex ratios and the Trivers-Hare hypothesis. Evolution, n 44, p. 1026-1034. BOOMSMA J.J. et GRAFEN A. 1991, Colony-level sex ratio selection in the eusocial Hymenoptera. Journal of Evolutionary Biology, n 4, p. 383-407. BOOMSMA J.J. 1996, Split sex ratios and queen-male conflict over sperm allocation. Proceedings of the Royal Society of London. Series B, n 263, p. 697-704. BOONSTRA R. et KREBS C.J. 1977, A fencing experiment on a population of Microtus townsendii. Canadian Journal of Zoology, n 55, p. 1166-1175. BORGERHOFF MULDER M. 1990, Kipsigis women prefer wealthy men: evidence for female choice in mammals? Behavioral Ecology and Sociobiology, n 27, p. 255-264. BORGIA G. 1979, Sexual selection and the evolution of mating systems, dans BLUM M.S. et BLUM N.A. Sexual selection and reproductive competition in insects, p. 19-80, Academic press, New York. BORGIA G. 1981, Mate selection in the fly Scatophaga stercoraria: Females choice in a male controlled system. Animal Behaviour, n 29, p. 71-80. BOSWELL T., SHARP P.J., HALL M.R. et GOLDSMITH A.R. 1995, Migratory fat deposition in European quail: a role for prolactin? J. Endocrinol., n 146, p. 71-79. BOTTJER S.W., SCHOONMAKER J.N. et ARNOLD A.P. 1986, Auditory and hormonal stimulation interact to produce neural growth in adult canaries. J. Neurobiol., n 17, p. 605-612. BOUCHER D.H., JAMES S. et KEELER K.H. 1982, The ecology of mutualism. Annual Review of Ecology and Systematics, n 13, p. 315-347. BOUCHON D., RIGAUD T. et JUCHAULT P. 1998, Evidence for widespread Wolbachia infection in isopod crustaceans: molecular identification and host feminisation. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 265, p. 1081-1090. BOULINIER T. et DANCHIN E. 1997, The use of conspecific reproductive success for breeding patch selection in territorial migratory species. Evolutionary Ecology, n 11, p. 505-517. BOULINIER T. et LEMEL J.-Y. 1996, Spatial and temporal variations of factors affecting breeding habitat quality in colonial birds: some consequences for dispersal and habitat selection. Acta Oecologica, n 17, p. 531-552. BOULINIER T., DANCHIN E., MONNAT J.Y., DOUTRELANT C. et CADIOU B. 1996, Timing of prospecting and the value of information in a colonial breeding bird. Journal of Avian Biology, n 27, p. 252-256. BOULINIER T., YOCCOZ N.G., MCCOY K.D., ERIKSTAD K.E. et TVERAA T. 2002, Testing the effect of conspecific reproductive
BIBLIOGRAPHIE
571
success on dispersal and recruitment decisions in a colonial bird: design issues. Journal of Applied Statistics, n 29, p. 509520. BOURKE A.F.G. et FRANKS N.R. 1995, Social evolution in ants. Monographs in behavior and ecology, Princeton NJ, Princeton University Press. BOURLIRE F. 1967, The Natural History of Mammals. 3e d., Alfred A. Knopf, New York. BOWDEN R.M., EWERT M.A., LIPAR J.L. et NELSON C.E. 2001, Concentrations of steroid hormones in layers and biopsies of chelonian egg yolks. Gen. Comp. Endocrinol., n 121, p. 95103. BOWDEN R.M., EWERT M.A. et NELSON C.E. 2000, Environmental sex determination in a reptile varies seasonally and with yolk hormones. Proc. R. Soc. Lond. B, n 267, p. 1745-1749. BOYD R. et RICHERSON P.J. 1985, Culture and the Evolutionary Process. Chicago University Press, Chicago. BRADBURY J.W. 1981, The evolution of leks, dans ALEXANDER R.D. et TWINKLE D.W., Natural Selection and Social Behavior: Research and Theory, p. 138-169, Chiron, New York. BRADBURY J.W. 1985, Contrasts between insects and vertebrates in the evolution of male display, female choice and lek mating, dans HLLDOBLER B. et LINDAUER M. Experimental Ecology and Sociobiology, p. 273-289, Gustav Fischer Verlag, New York. BRADBURY J.W. et GIBSON R.M. 1983, Leks and mate choice, dans BATESON P., Mate Choice, p. 109-138, Cambridge University Press, Cambridge. BRADBURY J.W. et VEHRENCAMP S.L. 1998, Principles of animal communication. Sunderland, Sinauer Associates. BRADBURY J.W. et VEHRENCAMP S.L. 2000, Economic models of animal communication. Animal Behaviour, n 59, p. 259-268. BRAIN P.F. 1989, Ethology and experimental psychology: from confrontation to partnership, dans BLANCHARD R.J., BRAIN P.F., BLANCHARD D.C. et PARMIGIANI S., Ethoexperimental Approaches to the Study of Behavior, p. 18-27, NATO ASI Series D, vol. 48, Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. BRANTLEY, R. K. et A. H. BASS. 1994, Alternative male spawning tactics and acoustic signals in the plainfin midshipman fish, Porichthys notatus Girard Teleostei, Batrachoididae. Ethology, n 96, p. 213-223. BRANTLEY R.K., WINGFIELD J.C. et BASS A.H. 1993, Sex steroid levels in Porichthys notatus, a fish with alternative reproductive tactics, and a review of the hormonal basis for male dimorphism among teleost fish. Hormones and Behavior, n 27, p. 332-347. BRMOND J.-C., AUBIN T., NYAMSI R.M. et ROBISSON P. 1990, Le chant du manchot empereur (Aptenodytes forsteri): recherche des paramtres utilisables pour la reconnaissance individuelle, C. R. Acad. Sci. Paris Serie III, n 311, p. 31-35. BRICENO R.D. et EBERHARD W.G. 1995, The functional morphology of male cerci and associated characters in 13 species of tropical earwigs (Dermaptera: Forficulidae, Labiidae, Carcinophoridae, Pygidicranidae). Smithsonian Contributions to Zoology, n 555, p. 1-63. BRIDGES R.S. 1996, Biochemical basis of parental behavior in the rat, dans ROSENBLATT J.S. et SNOWDEN C.T. Advances in the Study of Behavior, n 25, p. 215-242, Academic Press, Orlando Fl.
BRIDGES R.S. et MANN P.E. 1994, Prolactin-brain interactions in the induction of material behavior in rats. Psychoneuroendocrinology, n 19, p. 611-622. BRIDGES R.S., ROBERTSON M.C., SHIU R.P., STURGIS J.D., HENRIQUEZ B.M. et MANN P.E. 1997, Central lactogenic regulation of maternal behavior in rats: steroid dependence, hormone specificity, and behavioral potencies of rat prolactin and rat placental lactogen I. Endocrinology, n 138, p. 756-763. BROCK M.K. et WHITE B.N. 1992, Application of DNA fingerprinting to the recovery program of the endangered Puerto Rican parrot. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, vol. 89, p. 1112111125. BROCKMANN H.J. 1997, Cooperative breeding in wasps and vertebrates: the role of ecological constraints, dans CHOE J.C. et CRESPI B.J., The evolution of social behavior in insects and arachnids, Cambridge, Cambridge University Press. BRODIE E., MOORE A. et JANZEN F. 1995, Visualizing and quantifying natural selection. Trends in Ecology and Evolution, n 10, p. 313-318. BRON J.E. et TREASURER J.W. 1992, Sea lice (Caligidae) on wrasse (Labridae) from selected British wild and salmon-farm source. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, n 72, p. 645-650. BRONSON F.H. 1989, Mammalian Reproductive Biology. Univ. of Chicago Press. BRONSTEIN J.L. 1994, Conditional outcomes in mutualistic interactions. Trends in Ecology and Evolution, n 9, p. 214-217. BROOKE M. DE L. et DAVIES N.B. 1988, Egg mimicry by cuckoos Cuculus canorus in relation to discrimination by hosts. Nature, n 335, p. 630-632. BROOKE M. DE L., DAVIES N.B. et NOBLE D.G. 1998, Rapid decline of host defences in response to reduced cuckoo parasitism: behavioural flexibility of reed warblers in a changing world. Proceedings of the Royal Society B, n 265, p. 1277-1282. BROOKER M.G. et BROOKER L.C. 1996, Acceptance by the Splendid Fairy-wren of parasitism by the Horsfields Bronze-Cuckoo: further evidence for evolutionary equilibrium in brood parasitism. Behavioural Ecology, n 7, p. 395-407. BROOKS D.R. et MCLENNAN D.A. 1991, Phylogeny, Ecology, and Behavior: A Research Program in Comparative Biology. University of Chicago Press, Chicago. BROOKS R. 1998, The importance of mate copying and cultural inheritance of mating preferences. Trends in Ecology and Evolution, n 13, p. 45-46. BROOKS R. 2000, Negative genetic correlation between male sexual attractiveness and survival. Nature, n 406, p. 67-70. BROWN A. 1999, The Darwin Wars. The Scientific Battle for the Soul of Man. Simon et Schuster, Lond Research. BROWN C.R. et BOMBERGER BROWN M. 1987, Group-living in cliff swallows as an advantage in avoiding predators. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 21, p. 97-107. BROWN C.R. et BOMBERGER BROWN M. 1996, Coloniality in the Cliff Swallow. The Effect of Group Size on Social Behavior. University of Chicago Press, Chicago. BROWN C.R. et BOMBERGER BROWN M.B. 1986, Ectoparasitism as a cost of coloniality in cliff swallows Hirundo pyrrhonota. Ecology, n 67, p. 1206-1218.
572
BIBLIOGRAPHIE
BROWN C.R. et BROWN M.B. 1988, A new form of reproductive parasisitism in cliff swallows. Nature, n 331, p. 66-68. BROWN C.R. et BROWN M.B. 2001, Avian coloniality: progress and problems. Current Ornithology, n 16, p. 1-82. BROWN C.R., BOMBERGER BROWN M. et DANCHIN E. 2000, Breeding habitat selection in cliff swallows: the effect of conspecific reproductive success on colony choice. Journal of Animal Ecology, n 69, p. 133-142. BROWN C.R., BOMBERGER BROWN M. et IVES A.R. 1992, Nest placement relative to food and its influence on the evolution of avian coloniality. American Naturalist, n 139, p. 205-217. BROWN C.R., BROWN M.B. et SHAFFER, M.L. 1991, Food-sharing signals among socially foraging cliff swallows. Animal Behaviour, n 42, p. 551-564. BROWN C.R., STUTCHBURY B.J. et WALSH P.D. 1990, Choice of Colony Size in Birds. Trends in Ecology and Evolution, n 5, p. 398-403. BROWN J.L. 1964, The evolution of diversity in avian territorial systems. Wilson Bulletin, n 76, p. 160-169. BROWN J.L. 1978, Avian communal breeding systems. Annual Review of Ecology and Systematics, n 9, p. 123-155. BROWN J.L. 1987, Helping and communal breeding in birds: Ecology and evolution. Princeton, Princeton University Press. BROWN J.S., SANDERSON, M.J. et MICHOD R.E. 1982, Evolution of social behavior by reciprocation. Journal of Theoretical Biology, n 99, p. 319-339. BROWN W.D. et KELLER L. 2000, Colony sex ratios vary with queen number but not relatedness asymmetry in the ant Formica exsecta. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, n 267, 1751-1757. BROWNE J. 2002, Charles Darwin: The Power of Place. Knopf, New York. BSHARY R. et WRTH M. 2001, Cleaner fish Labroides dimidiatus manipulate client reef fish by providing tactile stimulation. Proceedings of the Royal Society London Series B, n 268, p. 14951501. BUICAN D. 1989, LEvolution et les Evolutionnismes. PUF, coll. Que sais-je?, Paris. BULL C.M. 2000, Monogamy in lizards. Behavioural Processes, n 51, p. 7-20. BULL J.J. 1983, Evolution of sex determining mechanisms. Menlo Park (Californie), Benjamin/Cummings. BULL J.J. et CHARNOV E.L. 1988, How fundamental are Fisherian sex ratios? Oxford Surveys in Evolutionary Biology, n 5, p. 96-135. BULLOCK J.M., KENWARD R.E. et HAILS R.S. 2002, Dispersal Ecology. The British Ecological Society, Blackwell, Oxford, R.U. BUNTIN J.D. 1989, Time course and response specificity of prolactin-induced hyperphagia in ring doves. Physiol. Behav., n 45, p. 903-909. BUNTIN J.D., ADVIS J.P., OTTINGER M.A., LEA R.W. et SHARP P.J. 1999, An analysis of physiological mechanisms underlying the antigonadotropic action of intracranial prolactin in ring doves. Gen. Comp. Endocrinol., n 114, p. 97-107. BUNTIN J.D., EL HALAWANI M.E., OTTINGER M.A., FAN Y. et FIVIZZANI A.J. 1998, An analysis of sex and breeding stage differences in prolactin binding activity in brain and hypothalamic
GnRH concentration in Wilsons phalarope, a sex role-reversed species. Gen. Comp. Endocrinol., n 109, p. 119-132. BURLEY N. 1986, Sexual selection for aesthetic traits in species with biparental care. American Naturalist, n 127, p. 415-445. BURLEY N. 1988, The differential allocation hypothesis: an experimental test. American Naturalist, n 132, p. 611-628. BURMEISTER S. et WILCZYNSKI W. 2000, Social signals influence hormones independently of calling behavior in the treefrog Hyla cinerea. Hormones and Behavior, n 38, p. 201-209. BURNS K.J. 1998, A phylogenetic perspective on the evolution of sexual dichromatism in tanagers (Thraupidae): the role of female versus male plumage. Evolution, n 52, p. 1219-1224. BUSKIRK R.E.C., FROHLICH C. et ROSS K.G. 1984, The natural selection of sexual cannibalism. American Naturalist, n 123, p. 612-625. BUSS D.M. 1989, Sex differences in human mate preferences: Evolutionary hypotheses tested in 37 cultures. Behavioral and Brain Sciences, n 12, p. 1-49. BUSS D.M. 1994, The evolution of desire: Strategies of human mating. Basic Books, New York. BUSS L.W. 1987, The evolution of individuality. Princeton, Princeton University Press. BUTLER P.J. et WOAKES A.J. 2001, Seasonal hypothermia in a large migrating bird: saving energy for fat deposition? J. Exp. Biol., n 204, p. 1361-1367. BUTLIN R.K., WOODHATCH C.W. et HEWITT G.M. 1987, Male spermatophore investment increases female fecundity in a grasshopper. Evolution, n 41, p. 221-225. BYERS J.A., MOODIE J.D. et HALL N. 1994, Pronghorn females choose vigorous mates. Animal Behaviour, n 47, p. 33-43. BYRNE R. et WHITEN A. 1988, Machiavellian intelligence. Clarendon Press, Oxford. CADE C.J. et TEMPLE S.A. 1995, Management of threatened bird specis evaluation of the hands-on approach. Ibis, n 137, p. 161-172. CADE W. 1975, Acoustically orienting parasitoids: fly phonotaxis to cricket song. Science, n 190, p. 1312-1313. CADE W.H. 1981, Alternative mating strategies: genetic differences in crickets. Science, n 212, p. 563-564. CADET C., FERRIRE R., METZ J.A.J. et VAN BAALEN M. 2003, The evolution of dispersal undr demographic stochasticity. American Naturalist, n 162, p. 427-441. CADIOU B., MONNAT J.Y. et DANCHIN E. 1994, Prospecting in the kittiwake, Rissa tridactyla: different behavioural patterns and the role of squatting in recruitment. Animal Behaviour, n 47, p. 847-856. CAIRNS D.K. 1986, Plumage colour in pursuit-diving seabirds: why do penguins wear tuxedos? Bird Behaviour, n 6, p. 58-65. CAIRNS D.K. 1992, Population regulation of seabird colonies, in POWER D.M., Current Ornithology, vol. 9, p. 37-61, Plenum Press, New York. CALDER W.A. III 1984, Size, Function and Life History. Harvard University Press, Harvard. CAM E., LINK W.A., COOCH E.G., MONNAT J.Y. et DANCHIN E. 2002, Individual covariation in life-history traits: seeing the tree despite the forest. American Naturalist, n 159, p. 96-105.
BIBLIOGRAPHIE
573
CANDOLIN U. 2000, Increased signalling effort when survival prospects decrease: male-male competition ensures honesty. Animal Behaviour, n 60, p. 417-422. CANDOLIN U. et REYNOLDS J.D. 2001, Sexual signaling in the European bitterling: females learn the truth by direct inspection of the resource. Behavioral Ecology, n 12, p. 407-411. CARACO T. et PULLIAM R. 1984, Sociality and survivorship in animals exposed to predation, dans PRICE P.W., SLOBODCHIKOFF C.N. et GAUD W.S., A New Ecology: Novel Approaches to Interactive Systems, p 179-309, Wiley Interscience, New York. CARDINALI D.P., CUTRERA R.A., et ESQUIFINO A.I. 2000, Psychoimmune neuroendocrine integrative mechanisms revisited. Biol. Signals Recept., n 9, p. 215-230. CARLIN N.F. et FRUMHOFF P.C. 1990, Nepotism in the honey bee. Nature, n 346, p. 706-707. CARLISLE T.R. et ZAHAVI A. 1986, Helping at the nest, allofeeding and social status in immature Arabian babblers. Behavioural Ecology and Sociobiology, n 18, p. 339-351. CARLSON A.A. et ISBELL L.A. 2001, Causes and consequences of single-male and multimale mating in free-ranging patas monkeys Erythrocebus patas. Animal Behaviour, n 62, p. 10471058. CARO T. 1998. Behavioral Ecology and conservation biology. Oxford University Press, New York. Caro T.M. 1994, Ungulate predator bahaviour; preliminary and comparative data from African bovids. Behaviour, n 128, p. 189-228. CARO T.M. et HAUSER M.D. 1992, Is there teaching in nonhuman animals. Quarterly Review of Biology, n 67, p. 151-174. CARRIRE Y., DELAND J.P., ROFF D. et VINCENT C. 1994, Lifehistory costs associated with the evolution of insecticide resistance. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 258, p. 35-40. CARSON H.L., KANESHIRO K.Y. et VAL F.C. 1989, Natural hybridization between the sympatric hawaiian species Drosophila silvestris and Drosophila heteroneura. Evolution, n 43, p. 190203. CARTER C.S., LEDERHENDLER I.I. et KIRKPATRICK B. 1999, The Integrative Neurobiology of Affiliation. The MIT Press, Cambridge, Massachusetts. CARTWIGHT J. 2000, Evolution and Human Behaviour. MacMillan Press, Londres. CATCHPOLE C.K. et SLATER P.J.B. 1995, Bird song. Cambridge University Press, Cambridge. CATCHPOLE C.K. et SLATER P.J.B. 1995, Bird Song: Biological Themes and Variations. Cambridge University Press. CATRY P., RATCLIFFE N. et FURNESS R.W. 1997, Partnerships and mechanisms of divorce in the great skua. Animal Behaviour, n 54, p. 1475-1482. CAVALLI-SFORZA L.L. et FELDMAN M.W. 1981, Cultural transmission and evolution: a quantitative approach. Princeton (New Jersey), Princeton University Press. CZILLY F. et BENHAMOU S. 1996, Les stratgies optimales dapprovisionnement. Revue cologie Terre et Vie, n 51, p. 4386. CZILLY F. 1993, Nest desertion in the Greater Flamingo Phoenicopterus ruber roseus. Animal Behaviour, n 45, p. 1038-1040.
CZILLY F. et JOHNSON A. R. 1995, Re-mating between and within seasons in the greater flamingo Phoenicopterus ruber roseus. Ibis, n 139, p. 543-546. CZILLY F. et NAGER R.G. 1996, Age and breeding performance in monogamous birds: the influence of pair stability. Trends in Ecology and Evolution, n 11, p. 27. CZILLY F., PRAULT M., DUBOIS F., FAIVRE B. et PATRIS B. 2000b, Pair-bonding in birds and the active role of females: a critical review of the empirical evidence. Behavioural Processes, n 51, p. 83-92. CZILLY F., BRUNB. et HAFNER H. 1991, Foraging and fitness. Acta cologica, n 12, p. 683-696. CZILLY F., DUBOIS F. et PAGEL M. 2000a, Is mate fidelity related to site fidelity? A comparative analysis in Ciconiiforms. Animal Behaviour, n 59, p. 1143-1152. CZILLY, F., GRGOIRE A. et BERTIN A. 2000, Conflict between co-occurring manipulative parasites? An experimental study of the joint influence of two acanthocephalan parasites on the behaviour of Gammarus pulex. Parasitology, n 120, p. 625-630. CZILLY F., TOURENQ C. et JOHNSON A.R. 1994, Variation in parental care with offspring age in the Greater Flamingo. Condor, n 96, p. 809-812. CHAN G.L. et BOURKE A.F.G. 1994, Split sex ratios in a multiple-queen ant population. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, n 258, p. 261-266. CHAPMAN T., LINDSAY F., LIDDLE F., KALB J.M., WOLFNER M.F. et PARTRIDGE, L. 1995, Cost of mating Drosophila melanogaster females is mediated by male accessory gland products. Nature, n 373, p. 241-244. CHAPUISAT M. et KELLER L. 1999, Testing kin selection with sex allocation data in eusocial Hymenoptera. Heredity, n 82, p. 473-478. CHAPUISAT M., SUNDSTRM L. et KELLER L. 1997, Sex ratio regulation: the economics of fratricide in ants. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, n 264, p. 1255-260. CHARNOV E.L. 1976, Optimal foraging: the marginal value theorem. Theoretical Population Biology, n 9, p. 129-136. CHARNOV E.L. 1979, The genetical evolution of patterns of sexuality: Darwinian fitness. American Naturalist, n 113, p. 460-480. CHARNOV E.L. et KREBS J.R. 1975, The evolution of alarm calls: altruism or manipulation? The American Naturalist, n 109, p. 107-112. CHARNOV E.L., LOS-DEN HARTOGH R.L., JONES W.T. et VAN DEN ASSEM J. 1981, Sex ratio evolution in a variable environment. Nature, n 289, p. 27-33. CHASE I.D. 1980, Cooperative and noncooperative behaviour in animals. American Naturalist, n 115, p. 827-857. CHATELIN Y. 2001, Audubon. Peintre, naturaliste, aventurier. Editions France-Empire, Paris. CHATFIELD C. et LEMON R.E. 1970, Analysing sequences of behavioural events. Theoretical Biology, n 29, p. 427-445. CHENEY D.L. et SEYFARTH R.M. 1985, Social and non-social knowledge in vervet monkeys. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, n 308, p. 187-201. CHENEY D.L. et SEYFARTH R.M. 1990, How monkeys see the world. Chicago, University of Chicago Press.
574
BIBLIOGRAPHIE
CHENG M.F. 1986, Female cooing promotes ovarian development in ring doves. Physiol. Behav., n 37, p. 371-374. CHENG M.F., DESIDERIO C., HAVENS M. et JOHNSON A. 1988, Behavioral stimulation of ovarian growth. Hormones and Behavior, n 22, p. 388-401. CHENG M.F., PENG J.P. et JOHNSON P. 1998, Hypothalamic neurons preferentially respond to female nest coo stimulation: demonstration of direct acoustic stimulation of luteinizing hormone release. J. Neurosci., n 18, p. 5477-5489. CHEREL Y., ROBIN J.-P., WALCH O., KARMANN H., NETCHITAILO P. et LE MAHO Y. 1988, Fasting in king penguin; I: Hormonal and metabolic changes during feeding. Am J. Physiol., n 254, p. 170-177. CHOE J C. et CRESPI B.J. 1997, The evolution of social behavior in insects and arachnids. Cambridge, Cambridge University Press. CHRISTENSE L.W., NANCE D.M. et GORSKI R.A. 1977, Effects of hypothalamic and preoptic lesions on reproductive behavior in male rats. Brain Research Bulletin, n 2, p. 137-141. CHRISTIAN J.J., LLOYD J.A. et DAVIS D.E. 1965, The role of endocrines in the self-regulation of mammalian populations. Rec. Prog. Horm. Research, n 21, p. 501-578. CHUANG-DOBBS H.C., WEBSTER M.S. et HOLMES R.T. 2001, Paternity and parental care in the black-throated blue warbler Dendroica caerulescens. Animal Behaviour, n 62, 83-92. CLARK A.B. 1978, Sex ratio and local resource competition in a prosimian primate. Science, n 201, p. 163-165. CLARK A.B. et LEE W.H. 1998, Red-winged blackbird females fail to increase feeding in response to begging call playbacks. Animal Behaviour, n 56, p. 563-570. CLARK C.W. et MANGEL M. 1984, Foraging and flocking strategies: Information in an uncertain environment. American Naturalist, n 123, p. 626-641. CLARK C.W. et MANGEL M. 2000, Dynamic State Variable Models in Ecology : Methods and Applications. Oxford University Press, Oxford. CLARK L. 1990, Starlings as herbalists: countering parasites and pathogens. Parasitology Today, n 6, p. 358-360. CLARK L. et MASON J.R. 1985, Use of nest material as insecticidial and antipathogenic agents by the European starling. cologia, n 67, p. 169-176. CLARK M.M., MOGHADDAS M. et GALEF Jr. G. 2002, Age at first mating affects parental effort and fecundity of female Mongolian gerbils. Animal Behaviour, n 63, p. 1129-1134. CLARK R.G. et SHUTLER D. 1999, Avian habitat selection: pattern from process in nest-site use by ducks. Ecology, n 80, p. 272-287. CLARKE F.M. et FAULKES C.G. 1999, Kin discrimination and female mate choice in the naked mole-rat Heterocephalus glaber. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 266, p. 1995-2002. CLARKE M.F. 1984, Cooperative breeding by the Australian Bell Miner Manorina melanophrys Latham: a test of kin selection theory. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 14, p. 137-146. CLAYTON D.H. 1991, The influence of parasites on host sexual selection. Parasitology Today, n 7, p. 329-334. CLEMENTS F.E. 1916, Plant succession: analysis of the development of vegetation. Washington, Carnegie Institute of Washington Publication.
CLEMMONS J.R. et BUCHHOLZ R. 1997, Behavioral approaches to conservation in the wild. Cambridge University Press, Cambridge, R.U. CLOBERT J., DANCHIN E., DHONDT A.A. et NICHOLS J.D. 2001, Dispersal. Oxford University Press, Oxford, R.U. CLOBERT J., IMS R.A. et ROUSSET F. 2003, Dispersal and the concept of metapopulation, dans HANSKI I. et GAGIOTTY O.E., Ecology, Genetics and Evolution of Metapopulations, p. 307335. Elsevier Inc. CLODE D., BIRKS J.D.S. et MACDONALD D.W. 2000, The influence of risk and vulnerability on predator mobbing by terns Sterna spp. and gulls Larus spp. J. Zool., n 252, p. 53-59. CLOUT M.N. et MERTON D.V. 1998, Saving the kakapo: the conservation of the worlds most peculiar parrot. Bird Cons. Int., n 8, p. 281-296. CLOUT M.N., ELLIOTT G.P. et ROBERTSON B.C. 2002, Effects of supplementary feeding on the offspring sex ratio of kakapo: a dilemma for the conservation of a polyginous parrot. Biological Conservation, n 107, p. 13-18. CLUTTON-BROCK T.H. 1984, Reproductive effort and terminal investment in iteroparous animals. American Naturalist, n 123, p. 212-229. CLUTTON-BROCK T.H. 1989, Mammalian mating systems. Proceedings of the Royal Society of London Series B, n 236, p. 339372. CLUTTON-BROCK T.H. 1991, The evolution of parental care. Monographs in behavior and ecology, Princeton (New Jersey), Princeton University Press. CLUTTON-BROCK T.H. 1998, Reproductive skew, concessions and limited control. Trends in Ecology and Evolution, n 13, p. 288-292. CLUTTON-BROCK T.H. 2002, Breeding together: kin selection and mutualism in cooperative vertebrates. Science, n 296, p. 69-72. CLUTTON-BROCK T.H. et ALBON S.D. 1979, The roaring of red deer and the evolution of honest advertisement. Behaviour, n 69, p. 145-170. CLUTTON-BROCK T.H. et IASON, G.R. 1986, Sex ratio variation in mammals. Quarterly Review of Biology, n 61, p. 339-374. CLUTTON-BROCK T.H. et MCCOMB K. 1993, Experimental tests of copying and mate choice in fallow deer (Dama dama). Behavioral Ecology, n 4, p. 191-193. CLUTTON-BROCK T.H. et PARKER G.A. 1992, Potential reproductive rates and the operation of sexual selection. The Quarterly Review of Biology, n 67, p. 437-456. CLUTTON-BROCK T.H. et PARKER G.A. 1995, Punishment in animal societies. Nature, n 373, p. 209-216. CLUTTON-BROCK, T.H. et VINCENT A.C.J. 1991, Sexual selection and the potential reproductive rates of males and females. Nature, n 351, p. 58-60. CLUTTON-BROCK T.H., ALBON S.D. et GUINNESS F.E. 1984, Maternal dominance, breeding success and birth sex-ratios in red deer. Nature, n 308, p. 358-360. CLUTTON-BROCK T.H., ALBON S.D., GIBSON R.M. et GUINNESS F.E. 1979, The logical stag: adaptive aspects of fighting in red deer. Animal Behaviour, n 27, p. 211-225. CLUTTON-BROCK T.H., BROTHERTON P.N.M., RUSSELL A.F., ORIAIN M.J., GAYNOR D., KANSKY R., GRIFFIN A., MANSER
BIBLIOGRAPHIE
575
M., SHARPE L., MCLLRATH G.M., SMALL T., MOSS A. et MONS. 2001 Cooperation, control, and concession in meerkats groups. Science, n 291, p. 478-481. CLUTTON-BROCK T.H., GAYNOR D., KANSKY R., MACCOLL A.D.C., MCILRATH G., CHADWICK P., BROTHERTON P.N.M., ORIAIN J.M., MANSER M. et SKINNER J.D. 1998, Costs of cooperative behaviour in suricates Suricata suricatta. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 265, p. 185-90. CLUTTON-BROCK T.H., GAYNOR D., MCILRATH G.M., MACCOLL A.D.C., KANSKY R., CHADWICK P., MANSER M., SKINNER J.D. et BROTHERTON P.N.M. 1999a, Predation, group size and mortality in a cooperative mongoose, Suricata suricatta. Journal of Animal Ecology, n 68, p. 672-683. CLUTTON-BROCK T.H., GREEN D., HIRAIWA-HASEGAWA M. et ALBON S.D. 1988, Passing the buck: ressource defence, lekking and mate choice in fallow deer. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 23, p. 281-296. CLUTTON-BROCK T.H., GUINESS F.E. et ALBON S.D. 1982, Red Deer. Behavior and Ecology of two Sexes. University of Chicago Press, Chicago. CLUTTON-BROCK T.H., ORIAIN M.J., BROTHERTON P.N.M., GAYNOR D., KANSKY R., GRIFFIN A.S. et MANSER M. 1999b, Selfish sentinels in cooperative mammals. Science, n 284, p. 1640-1644. CLUTTON-BROCK T.H., PRICE O.F. et MACCOLL A.D.C. 1992, Mate retention, harassment, and the evolution of ungulate leks. Behavioral Ecology, n 3, p. 234-242. COCKBURN A. 1991, An Introduction to Evolutionary Ecology. Blackwell Scientific Publications, Oxford, Londres. COCKBURN A. 1998,, Evolution of helping behavior in cooperatively breeding birds. Annual Reviews of Ecology and Systematics, n 29, p. 141-177. COHEN J.A. 1984, Sexual selection and the psychophysics of female choice. Zeitchrift fr Tierpsychologie, n 64, p. 1-8. COLE C.J. 1984, Unisexual lizards. Sci. Amer., n 250, p. 94100. COLLIAS N.E. 1991, The role of American zoologists and behavioural ecologists in the development of animal sociology, 19341964. Animal Behaviour, n 41, p. 613-631. COLLINS S.C. 1993, Is there only one type of male handicap? Proceedings of the Royal Society London B, n 252, p. 193-197. COMBES C. 1995, Interactions Durables. Ecologie et Evolution du Parasitisme. Masson, Paris. COMBES C. 2001, Parasitism: The Ecology and Evolution of Intimate Interactions. 1re d., University of Chicago Press, Chicago. COMBES C. 2001, Parasitism. The Ecology and Evolution of Intimate Interactions. Chicago University Press, Chicago. CONNOR R.C. 1995, Altruism among non-relatives: alternatives to the Prisoners Dilemma. Trends in Ecology and Evolution, n 10, 84-86. CONNOR R.C. 1995, The benefits of mutualism: a coneptual framework. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society, n 70, p. 427-457. CONNOR R.C. et CURRY R.L. 1995, Helping non-relatives: a role for deceit? Animal Behaviour, n 49, p. 389-393. CONSIDINE R.V., SINHA M.K., HEIMAN M.L., KRIAUCIUNAS A., STEPHENS T.W., NYCE M.R., OHANNESIAN J.P., MARCO C.C., MCKEE L.J., BAUER T.L. et al. 1996, Serum immunoreactiveFORT
leptin concentrations in normal-weight and obese humans. New Engl. J. Med., n 334, p. 292-295. COOLEN I., GIRALDEAU L.-A. et LAVOIE M. 2001, Head position as an indication of producer scrounger tactics in a ground-feeding bird. Animal Behaviour, n 61, p. 895-903. CRDOBA-AGUILAR A. 1999, Male copulatory sensory stimulation induces female ejection of rival sperm in a damselfly. Procedings of the Royal Society of London B, n 266, p. 779-784. CORSI P. 2001, Lamarck. Gense et enjeux du transformisme 17701830. CNRS Editions, Paris. CTI.M. 2000, Evolution and ecology of cleaning symbioses in the sea. Oceanography and Marine Biology: an Annual Review, n 38, p. 311-355. COT I.M. et HUNTE W. 1989, Male and female mate choice in the redlip blenny: Why bigger is better. Animal Behaviour, n 38, p. 78-88. CT I.M. et POULIN R. 1995 Parasitism and group size in social mammals: A meta-analysis. Behavioral Ecology, n 6, p. 159165. CT I.M., ARNAL C. et REYNOLDS J.D. 1998, Variation in posing behaviour among fish species visiting cleaning stations. Journal of Fish Biology, n 53 Suppl. A, p. 256-266. COTT H.B. 1940, Adaptive coloration in animals. Londres, Methuen. COTTON P.A., KACELNIK A. et WRIGHT J. 1996, Chick begging as a signal: are nestlings honest? Behavioral Ecology, n 7, p. 178-182. COULSON J.C. 1966, The influence of the pair-bond and age on the breeding biology of the kittiwake gull Rissa tridactyla. Journal of Animal Ecology, n 35, p. 269-279. COULSON J.C. 1986, A new hypothesis for the adaptive significance of colonial breeding in the Kittiwake Rissa tridactyla and other seabirds. Proc. XVIII Int. Orn. Congr. Moscow, p. 892-899. COURCHAMP F., CLUTTON-BROCK T. et GRENFELL B. 1999a, Inverse density dependence and the Allee effect. Trends in Ecology and Evolution, n 14, p. 405-410. COURCHAMP F., GRENFELL B. et CLUTTON-BROCK T. 1999b, Population dynamics of obligate cooperators. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 266, p. 557-563. COX C.R. et LEBOEUF B.J. 1977, Female incitation of male competition: a mechanism in sexual selection. American Naturalist, n 111, p. 317-335. COX C.R., GOLDSMITH V.I. et ENGELHARDT H.R. 1993, Pair formation in California condors. Am. Zool., n 33, p. 126-138. COYNE J.A. et ORR H.A. 1989, Patterns of speciation in drosophila. Evolution, n 43, p. 362-381. CRAIG C.L., WEBER R.S. et BERNARD G.D. 1996, Evolution of predator-prey systems: spider foraging plasticity in response to the visual ecology of prey. American Naturalist, n 147, p. 205229. CRAIG W. 1908, The voices of pigeons as a means of social control. American Journal of Sociology, n 14, p. 86-100. CREEL S. 1990, How to measure inclusive fitness. Procedings of the Royal Society London. Series B, n 241, p. 229-231. CREEL S.R. et WASER P.M. 1991, Failures of reproductive suppression in dwarf mongooses (Helogale parvula): accident or adaptation? Behavioral Ecology, n 2, p. 7-15.
576
BIBLIOGRAPHIE
CREEL S.R., CREEL N., WILDT D.E. et MONFORT S.L. 1992, Behavioural and endocrine mechanisms of reproductive suppression in Serengeti dwarf mongooses. Animal Behaviour, n 43, p. 231-245. CRESPI B.J. 1992, Eusociality in the Australian gall thrips. Nature, n 359, p. 724-726. CRESPI B.J. 1996, Comparative analysis of the origins an losses of eusociality: causal mosaics and historical uniqueness, dans MARTINS E., Phylogenies and the comparative method in animal behavior, p. 253-287, New York, Oxford University Press. CRESPI B.J. 2001, The evolution of social behavior in microorganisms. Trends in Ecology and Evolution, n 16, p. 178-183. CRESPI B.J. et CHOE J.C. 1997, Explanation and evolution of social systems, dans CHOE J.C. et CRESPI B.J., The evolution of social behavior in insects and arachnids. Cambridge, Cambridge University Press. CRESPI B.J. et YANEGA D. 1995, The definition of eusociality. Behavioral Ecology, n 6, p. 109-115. CREWS D. 1987, Diversity and evolution of behavioral controlling mechanisms, dans CREWS D., Psychobiology of Reproductive Behavior, p. 88-119. Prentice Hall, Englewood Cliffs NJ. CREWS D. 1997, Species diversity and the evolution of behavioral controlling mechanisms. Ann. NY Acad. Sci., n 807, p. 1-21. CREWS D., BULL J.J. et BILLY A.J. 1988, Sex determination and sexual differentiation in reptiles, dans SITSEN J.M.A., Handbook of Sexology; Vol. 6: The Pharmacology and Endocrinology of Sexual Function, p. 98-121. Elsevier, New York. CREWS D., GRASSMAN M. et LINDZEY J. 1986, Behavioral facilitation of reproduction in sexual and unisexual whiptail lizards. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, n 83, p. 9547-9550. CRONIN E.W. et SHERMAN P.W. 1977, A resource-based mating system: the orange-rumped honey guide. Living Bird, n 15, p. 5-32. CRONIN H. 1991, The ant and the peacok. Cambridge, Cambridge University Press. CRONLY-DILLON J. et SHARMA S.C. 1968, Effect of season and sex on the photopic spectral sensitivity of the three-spined stickleback. Journal of Experimental Biology, n 49, p. 679-687. CROOK J.H. 1964, The evolution of social organization and visual communication in the weaver birds Ploceinae. Behaviour Supp., n 10, p. 1-178. CROZIER R.H. et PAMILO P. 1996, Evolution of social insect colonies: sex allocation and kin selection. Oxford Series in Ecology and Evolution, Oxford, Oxford University Press. CRUZ A. et WILEY J.W. 1989, The decline of an adaptation in the absence of a presumed selection pressure. Evolution, n 43, p. 55-62. CULLEN E. 1957, Adaptations in the kittiwake to cliff nesting. Ibis, n 99, p. 275-302. CULLEN E. 1960, Some adaptations in the nesting behaviour of terns, dans Proceedings of the XII Ornithological Congress, p. 153-157. Helsinki, Finlande. CUNNINGHAM C.W., OMLAND K. et OAKLEY T.H. 1998, Reconstructing ancestral character states: a critical reappraisal. Trends in Ecology and Evolution, n 13, p. 361-366. CUNNINGHAM E.J.A. et RUSSEL A.F. 2000, Egg investment is influenced by male attractiveness in the mallard. Nature, n 404, p. 74-76.
CURIO E. 1976, The ethology of predation. Springer-Verlag, Berlin. CURIO E. 1978, The adaptive significance of avian mobbing. Zeitschrift fr Tierpsychologie, n 48, p. 175-183. CURIO E., ERNST U. et VIETH W. 1978, Cultural transmission of enemy recognition: one function of mobbing. Science, n 202, p. 899-901. CURRY R.L. 1988, Influence of kinship on helping behavior in Galapagos mockingbird. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 22, p. 141-152. CUSHMAN J.H. et BEATTIE A.J. 1991, Mutualisms: assessing the benefits to hosts and visitors. Trends in Ecology and Evolution, n 6, p. 193-195. CUTHILL I.C. et HOUSTON A.I. 1997, Managing time and energy, dans Behavioural Ecology. An evolutionary Approach, 4e d. p. 97-120. Blackwell, Oxford. CZARAN T. et SZATHMARY E. 2000, Coexistence of replicators in prebiotic evolution, dans DIECKMANN U., LAW R. et METZ J.A.J., The geometry of ecological interactions: simplifying spatial complexities, p. 116-134. Cambridge, Cambridge University Press. DAHLGREN J. 1990, Females choose vigilant males: an experiment with the monogamous grey partridge Perdrix perdrix. Animal Behaviour, n 39, p. 646-651. DALE S., RINDEN H. et SLAGSVOLD T. 1992, Competition for male restricts mate search of female pied flycatchers. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 30, p. 165-176. DALY M. et WILSON M. 1983, Sex, evolution, and behavior. 2e d., Willard Grant, Boston. DALY M. et WILSON M. 1984, A sociobiological analysis of human infanticide, dans HAUSFATER G. et HRDY S.B., Infanticide: Comparative and evolutionary perspectives, p. 487-502. Aldine, New York. DALY M. et WILSON M. 1988, Homicide. Aldine de Gruyter, Hawthorne. DALY M. et WILSON, M. 1999, The truth about Cinderella: A Darwinian view of parental love, Weidenfeld et Nicholson, Londres; Traduction franaise: La vrit sur Cendrillon: un point de vue darwinien sur lamour parental. Cassini, Paris, 2002, DANCHIN E. 1980, tude immunocytologique du complexe neuro-endocrine hypothalamo-hypophysaire au cours du dveloppement chez le macaque (Macaca fascicularis) et le porc (Sus scrofa). Thse de 3e cycle, Universit Pierre-et-Marie-Curie, 20 novembre 1980, DANCHIN E., DANG D.C., DUBOIS M.P. 1981, An immunocytological study of the adult crab-eating macaque (Macaca fascicularis) pituitary and its cytological differentiation during fetal life. Reprod. Nutr. Dvelop., n 21, p. 441-454. DANCHIN, E. et DANG D.C. 1981, La diffrenciation et le fonctionnement de laxe hypothalamo-hypophysaire chez le ftus de deux espces de mammifres: le porc domestique (Sus scrofa) et le macaque crabier (Macaca fascicularis), primate non humain. Cahiers dAnthropologie, n 1981, p. 43-106. DANCHIN E. et DANG D.C. 1982, Immunocytological study of the chronology of pituitary cytogenesis in the domestic pig Sus scrofa with special reference to the functioning of the hypothalamo-pituitary-gonadal axis. Reprod. Nutr. dvelop., n 22, p. 135-151.
BIBLIOGRAPHIE
577
DANCHIN E. et RICHNER H. 2001, Viable and unviable hypotheses for the evolution of raven roosts. Animal Behaviour, n 61, F7-F11. DANCHIN E. et WAGNER R.H. 1997, The evolution of coloniality: the emergence of new perspectives. Trends in Ecology and Evolution, n 12, p. 342-347. DANCHIN E., BOULINIER T. et MASSOT M. 1998a, Habitat selection based on conspecific reproductive success: implications for the evolution of coloniality. Ecology, n 79, p. 2415-2428. DANCHIN E., CADIOU B., MONNAT J.Y. et RODRIGUEZ ESTRELLA R. 1991, Recruitment in long-lived birds: conceptual framework and behavioural mechanisms, dans Acta XXth Congressus Internationalis Ornithologicus, p. 1641-1656. Wellington, Hutcheson, Bowman and Stewart Ltd. DANCHIN, E., GIRALDEAU, L. A., VALONE, T.J. et WAGNER, R.H. 2004, Public information: from nosy neighbors to cultural evolution. Science, 305, 487-491. DANCHIN E., HEG D. et DOLIGEZ B. 2001, Public information and breeding habitat selection, dans CLOBERT J., DANCHIN E., DHONDT A.A. et NICHOLS J.D., Dispersal, p. 243-258. Oxford University Press, Oxford. DANCHIN E., WAGNER R. et BOULINIER T. 1998b, The evolution of coloniality: does commodity selection explain it all? Reply. Trends in Ecology and Evolution, n 13, p. 76. DANFORTH B.N. et EICKWORT G.C. 1997, The evolution of social behavior in the auglochorine sweat bees Hymenoptera: Halictidae based on a phylogenetic analysis of the genera, dans CHOE J.C. et CRESPI B.J., The evolution of social behavior in insects and arachnids. Cambridge, Cambridge University Press. DARLING F.F. 1938, Bird Flocks and the Breeding Cycle. A contribution to the study of avian sociality. Cambridge University Press, Cambridge. DARWIN C. 1859, On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. John Murray, Londres. DARWIN C. 1871, The Descent of Man and Selection in Relation to Sex. John Murray, Lond Research. DARWIN C. 1872, The Expression of the Emotions in Man and Animals. John Murray, London. DARWIN C. 1874, The descent of man, and selection in relation to sex. 2e d., John Murray, Londres. DAVIDSON J.M. 1966, Activation of the male rats sexual behavior by intracerebral implantation of androgen, Endocrinology. n 84, p. 1365-1372. DAVIES N.B. 1983, Polyandry, cloaca-pecking and sperm competition in dunnocks. Nature, n 302, p. 334-336. DAVIES N.B. 1991, Mating systems, dans Behavioural Ecology. An Evolutionary Approach, 2e d., p. 263-294. Blackwell, Oxford. DAVIES N.B. 1991, Mating systems, dans KREBS J.R. et DAVIES N.B., Behavioural Ecology. An Evolutionary Approach, 3e d., p. 263-299. Blackwell, Oxford. DAVIES N.B. 1992, Dunnock Behaviour and Social Evolution. Oxford University Press, Oxford. DAVIES N.B. 2000, Cuckoos, Cowbirds and Other Cheats. T. et A.D. Poyser, Londres. DAVIES N.B. et HALLIDAY T.R. 1978, Deep croacks and fighting assessment in toads Bufo bufo. Nature, n 275, p. 683-685.
DAVIES N.B., BROOKE M. DE L. et KACELNIK A. 1996, Recognition errors and probability of parasitism determine whether reed warblers should accept or reject mimetic cuckoo eggs. Proceedings of the Royal Society B, n 263, p. 925-931. DAVIES N.B., KILNER R.M. et NOBLE D.G. 1998, Nestling cuckoos Cuculus canorus exploit hosts with begging calls that mimic a brood. Proceedings of the Royal Society B, n 265, p. 673-678. DAVIS M.D. 1970, Game Theory: A Nontechnical Introduction. Basic Books, New York. DAVISON G.W.H. 1985, Avian spurs. Journal of Zoology, n 206, p. 353-366. DAWKINS R. 1976, The Shelfish Gene. Oxford University Press, Oxford. DAWKINS R. 1982, The Extended Phenotype. Oxford University Press, Oxford. DAWKINS R. 1986, The Blind Watchmaker. Longman, Essex. DAWKINS R. 1989a, The Selfish Gene. 2e d., Oxford University Press. DAWKINS R. 1989b, The Blind Watchmaker. Oxford University Press, Oxford. DAWKINS R. et DAWKINS M. 1973, Decisions and the uncertainty of behaviour. Behaviour, n 45, p. 83-103. DAY T. et TAYLOR P.D. 1998, Unifying genetic and game theoretic models of kin selection for continuous traits. Journal of Theoretical Biology, n 194, p. 391-407. DE BELLE J.S. et SOKOLOWSKI M.B. 1987, Heredity of rover/sitter: Alternative foraging strategies of Drosophila melanogaster larvae. Heredity, n 59, p. 73-83. DE FRAIPONT M., CLOBERT J., JOHN-ALDER H. et MEYLAN S. 2000, Increased prenatal maternal corticosterone promotes philopatry of offspring in common lizards Lacerta vivipara. Journal of Animal Ecology, n 69, p. 404-413. DEL HOYO J., ELIOTT A. et SARGATAL J. 1994, Handbook of the Birds of the World, vol. 2. Lynx Edicions, Barcelone. DELAY L.S., FAABORG J., NARANJO J., PAZ S.M., DE VRIES T. et PARKER P.G. 1996, Parental care in the cooperatively polyandrous Galapagos hawk. Condor, n 98, p. 300-311. DELIBES M., FERRERAS P. et GAONA P. 2001, Attractive sinks, or how individual behavioural decisions determine source-sink dynamics. Ecology Letters, n 4, p. 401-403. DELIGE R. 1996, Anthropologie de la Parent. Armand Colin, Paris. DELIUS J.D. 1969, Stochastic analysis of the maintenance behaviour of skylarks. Behaviour, n 33, p. 137-178. DEMARTINI E.E. 1988, Spawning success of the male plainfin midshipman; I: Influences of male body size and area of spawning. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., n 121, p. 177-192. DENARDO D.F. et SINERVO B. 1994, Effects of steroid hormone interaction on activity and home-range size of male lizards. Hormones and Behavior, n 28, p. 273-287. DENNIS B. 1989, Allee-effects: population growth, critical density, and the chance of extinction. Nat. Research Modeling, n 3, p. 481-538. DENVER R.J. 1997, Environmental stress as a developmental cue: corticotropin-releasing hormone is a proximate mediator of adaptive phenotypic plasticity in amphibian metamorphosis. Hormones and Behavior, n 31, p. 169-179.
578
BIBLIOGRAPHIE
DENVER R.J. 1998, Hormonal correlates of environmentally induced metamorphosis in the Western spadefoot toad Scaphiopus hammondii. Gen. Comp. Endocrinol., n 110, p. 326-336. DENVER R.J. 1999, Evolution of the corticotropin-releasing hormone signaling system and its role in stress-induced phenotypic plasticity. Ann. N. Y. Acad. Sci., n 897, p. 46-53. DERCOLE F., FERRIRE R. et RINALDI S. 2002, Ecological bistability and evolutionary reversals under asymmetrical competition. Evolution, n 56, p. 1081-1090. DESLIPPE R.J. et SAVOLAINEN R. 1995, Sex investment in a social insect: the proximate role of food. Ecology, n 76, p. 375-382. DESVAGES G. et PIEAU C. 1992, Aromatase activity in gonads of turtle embryos as a function of the incubation temperature of eggs. J. Steroid Biochem. Molec. Biol, n 41, p. 851-853. DESVAGES G., GIRONDOT M. et PIEAU C. 1993, Sensitive stages for the effects of temperature on gonadal aromatase activity in embryos of the marine turtle Dermochelys coriacea. Gen. Comp. Endocrinol., n 92, p. 5461. DEUTSCH C.J., HALEY M.P. et LEBOEUF B.J. 1990, Reproductive effort of male northern elephant seals: Estimate from mass loss. Canadian Journal of Zoology, n 68, p. 2580-2593. DEVICHE P. 1995, Androgen regulation of avian premigratory hyperphagia and fattening: from eco-physiology to neuroendocrinology. Am. Zool., n 35, p. 234-245. DEWITT T.J. et al. 1998, Costs and limits of phenotypic plasticity. Trends Ecol. Evol., n 13, p. 77-81. DEWSBURY D.A. 1982, Ejaculate cost and male choice. American Naturalist, n 119, p. 601-610. DEWSBURY D.A. 1989, A brief history of the study of animal behavior in North America, dans BATESON P.P.G. et KLOPFER P.H., Perspectives in Ethology, vol. 8, p. 85-122. Plenum Press, New York. DEWSBURY D.A. 1999, The proximate and ultimate: past, present, and future. Behavioural Processes, n 46, p. 189-199. DHONDT A.A. et ADRIAENSEN F. 1994, Causes and effects of divorce in the blue tit Parus caeruleus L. Journal of Animal Ecology, n 63, p. 979-987. DIAMOND A.W. et PLACE A.R. 1988, Wax digestion in Blackthroated Honeyguides. Ibis, n 130, p. 558-561. DICKMAN C.R. 1992, Commensal and mutualistic interactions among terrestrial vertebrates. Trends in Ecology and Evolution, n 7, p. 194-197. DIETZ M.W., PIERSMA T., et DEKINGA A. 1999, Body-building without power training: endogenously regulated pectoral muscle hypertrophy in confined shorebirds. J. Exp. Biol., n 202, p. 2831-2837. DINGLE H. 1996, Migration: the biology of life on the move. Oxford University Press, Oxford. DINGLE H. 1997, Migration: The biology of life on the move. Oxford Univ. Press. DIXON A., ROSS D., OMALLEY S.L. et BURKE T. 1994, Paternal investment inversely related to degree of extra-pair paternity in the reed bunting. Nature, n 371, p. 698-700. DIXSON A.F. 1998, Primate Sexuality. Comparative Studies of the Prosimians, Monkeys, Apes and Human Beings. Oxford University Press, Oxford. DOBZHANSKY T. 1940, Speciation as a stage in evolutionary divergence. American Naturalist, n 74, p. 312-332.
DODSON G.N. 1997, Resource defense mating system in antlered flies, Phytalmia spp. Diptera: Tephritidae. Annals of the Entomological Society of America, n 90, p. 80-88. DOLIGEZ B., Cadet C., DANCHIN E. et BOULINIER T. 2003, When to use public information for breeding habitat selection? The role of environmental predictability and density dependence. Animal Behaviour, n 66, p. 973-988. DOLIGEZ B., DANCHIN E. et CLOBERT J. 2002, Public information and breeding habitat selection in a wild bird population. Science, n 297, p. 1168-1170. DOLIGEZ B., DANCHIN E., CLOBERT J. et GUSTAFSSON L. 1999, The use of conspecific reproductive success for breeding habitat selection in a non-colonial, hole-nesting species, the collared flycatcher. Journal of Animal Ecology, n 68, p. 1193-1206. DONCASTER C.P., CLOBERT J., DOLIGEZ B. GUSTAFSSON L. et DANCHIN E. 1997, Balanced dispersal between spatially varying local populations an alternative to the source sink model. American Naturalist, n 150, p. 425-445. DOR F.Y. 1983, LApprentisage. Une approche psycho-thologique. Maloine, Paris. DOR F.Y. 1983, LApprentissage. Une approche psycho-thologique. Chenelire et Stank, Montral. DOUMS C., CABRERA H. et PEETERS C. 2002, Population genetic structure and male-biased dispersal in the queenless ant Diacamma cyaneiventre. Molecular Ecology, n 11, p. 2251-2264. DOUTRELANT C. et MCGREGOR P.K. 2000, Eavesdropping and mate choice in female fighting fish. Behaviour, n 137, p. 16551669. DOUTRELANT C., BLONDEL J., PERRET P. et LAMBRECHTS M.M 2000, Blue tit song repertoire size, male quality and interspecific competition. J. Avian Biol., n 31, p. 360-366. DOUTRELANTC., MCGREGOR P.K. et OLIVEIRA R.F. 2001, The effect of an audience on intrasexual communication in male siamese fighting fish, Betta splendens. Behavioral Ecology, n 12, p. 283-286. DOWNS S.G. et RATNIEKS F.L.W. 2000, Adaptive shifts in honey bee (Apis mellifera L.) guarding behavior support predictions of the acceptance threshold model. Behavioral Ecology, n 11, p. 326-333. DRAULANS D. 1988, The importance of heronries for mate attraction. Ardea, n 76, p. 187-192. DRENT R.H. et DAAN S. 1980, The prudent parent: Energetic adjustments in avian breeding. Ardea, n 68, p. 225-252. DRUMMOND H. 2001, A revaluation of the role of food in broodmate aggression. Animal Behaviour, n 61, p. 517-526. DRUMMOND H., RODRIGUEZ C., VALLARINO A., VADERRABANO C., ROGEL G. et TOBON E. 2003, Desperado sibblings: uncontrollably aggressive junior chicks. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 53, p. 287-296. DUBOIS F. et CZILLY F. 2002, Breeding success and mate retention in birds: a meta-analysis. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 52, p. 357-364. DUBOIS F., CZILLY F. et PAGEL M. 1998, Mate fidelity and coloniality in waterbirds: a comparative analysis, Oecologia, n 116, p. 433-440. DUDAI Y. 1988, Neurogenetic dissection of learning and shortterm memory in Drosophila. Annu. Rev. Neurosci., n 13, p. 127-195.
BIBLIOGRAPHIE
579
DUFFY D.L., BENTLEY G.E., DRAZEN D.L. et BALL G.F. 2000, Effects of testosterone on cell-mediated and humoral immunity in non-breeding adult European starlings. Behavioral Ecology, n 11, p. 654-662. DUFFY J.E. 1996, Eusociality in a coral-reef shrimp. Nature, n 381, p. 512-514. DUFFY J.E., MORRISON C.L. et RIOS R. 2000, Multiple origins of eusociality among sponge-dwelling shrimps Synalpheus. Evolution, n 54, p. 503-516. DUFTY Jr. A.M., CLOBERT J. et MLLER A.P. 2002, Hormones, developmental plasticity, and adaptation. Trends in Ecology and Evolution, n 17, p. 190-196. DUFTY Jr. A M. 1989, Testosterone and survival: A cost of aggressiveness? Hormones and Behavior, n 23, p. 185-193. DUFTY Jr. A.M. et WINGFIELD J.C. 1986a, Temporal patterns of circulating LH and steroid hormones in a brood parasite, the brown-headed cowbird; I: Males. J. Zool. Lond., n 208, p. 191-203. DUFTY Jr. A.M. et WINGFIELD J.C. 1986b, The influence of social cues on the reproductive endocrinology of male brownheaded cowbirds: field and laboratory studies. Hormones and Behavior, n 20, p. 222-234. DUFTY Jr. A.M. et WINGFIELD J.C. 1990, Endocrine response of captive male brown-headed cowbirds to intrasexual cues. Condor, n 92, p. 613-620. DUFTY Jr. A.M. et BELTHOFF J.R. 2001, Proximate mechanisms of natal dispersal: The role of body condition and hormones, dans CLOBERT J., DANCHIN E., DHONDT A.A. et NICHOLS J.D., Dispersal, p. 217-229. Oxford University Press. DUFTY Jr. A.M., GOLDSMITH A.R., et WINGFIELD J.C. 1987, Prolactin secretion in a brood parasite, the brown-headed cowbird. Molothrus ater, J. Zool. Lond., n 212, p. 669-675. DUGATKIN L.A. 1992, Sexual selection and imitation: females copy the mate choice of others. American Naturalist, n 139, p. 1384-1389. DUGATKIN L.A. 1996a, Copying and mate choice, dans Social Learning in Animals: The Roots of Culture. p. 85-106, Academic Press, San Diego. DUGATKIN L.A. 1996b, The interface between culturally-based preferences and genetic preferences: female mate choice in Poecilia reticulata. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, n 93, p. 2770-2773. DUGATKIN L.A. 1997, Cooperation among animals. Oxford University Press. DUGATKIN L.A. 1998, Genes, copying, and female mate choice: shifting thresholds. Behavioral Ecology, n 9, p. 323-327. DUGATKIN L.A. 1999, The imitation factor. Evolution beyond the gene. The Free Press, New York. DUGATKIN L.A. et GODIN J.G.J. 1992, Reversal of female mate choice by copying in the guppy (Poecilia reticulata). Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 249, p. 179-184. DUGATKIN L.A. et GODIN J.G.J. 1993, Female mate copying in the guppy (Poecilia reticulata): age-dependent effects. Behavioral Ecology, n 4, p. 289-292. DUGATKIN L.A. et WILSON D.S. 1991, ROVER: a strategy for exploiting cooperators in a patchy environment. The American Naturalist, n 138, p. 687-701.
DUNBAR R.I.M 1988, Primate Social Systems. Chapman et Hall, Londres. DUNBAR R.I.M. 1995, The mating system of callitrichid primates: I. Conditions for the coevolution of pair bonding and twinning. Animal Behaviour, n 50, p. 1057-1070. DUNBAR R.I.M. et DUNBAR P. 1980, The pairbond in klipspringer. Animal Behaviour, n 28, p. 219-229. DUNLAP K.D. et WINGFIELD J.C. 1995, External and internal influences on indices of physiological stress; I: Seasonal and population variation in adrenocortical secretion of free-living lizards, Sceloporus occidentalis. J. Exp. Zool., n 271, p. 36-46. DUNLAP P.J. 1919, Are there any instincts? Journal of Abnormal Psychology, n 14, p. 35-50. DUNN A.M., HATCHER M.J., TERRY R.S. et TOFTS C. 1995, Evolutionary ecology of vertically transmitted parasites: transovarial transmission of a microsporidian sex-ratio distorter in Gammarus duebeni. Parasitology, n 111, p. S91-S109. DUNN P.O. et ROBERTSON R.J. 1992, Geographic variation in the importance of male parental care and mating systems in tree swallows. Behavioral Ecology, n 3, p. 291-299. DUPR J. 1987, The Latest on the Best. Essays on Evolution and Optimality. MIT Press, Cambridge, Massachussets. DURANT J.R. 1986, The making of ethology: The Association for the Study of Animal Behaviour, 1936-1986. Animal Behaviour, n 34, p. 1601-1616. DURHAM W.H. 1991, Coevolution: Genes, Culture, and Human Diversity. Stanford University Press, Stanford. DYBAS H.S. et Lloyd M. 1974, The habitats of 17 year periodical cicadas Homoptera: Cicadidae: Magicicada spp. Ecological Monographs, n 44, p. 279-324. EATON W.B., PIKE M.S., SHORT R.V., LEE N.C., TRUSSELL J., HATCHER R.A., WOOD J.W., WORTHMAN C.M., BLURTON JONES N.G., KONNER M.J., HILL K.R., BAILEY R. et HURTADO A.M. 1994, Womens reproductive cancers in evolutionary perspective. Q. Rev. Biol., n 69, p. 353-367. EBERHARD W.G. 1993, Evaluating models of sexual selection: genitalia as a test case. American Naturalist, n 142, p. 564-571. EBERHARD W.G. 1996, Female Control: Sexual Selection by Cryptic Female Choice. Princeton University Press, Princeton. EBERHARD W.G. 2000, Criteria for demonstrating postcopulatory female choice. Evolution, n 54, p. 1047-1050. EBERHARD W.G. 2000, Spider manipulation by a wasp larva. Nature, n 406, p. 255-256. EBERHARD W.G. et GUTIERREZ E.E. 1991, Male dimorphisms in beetles and earwigs and the question of developmental constraints. Evolution, n 45, p. 18-28. EDWARDS A.W.F. 1998, Natural selection and the sex ratio: Fishers sources. American Naturalist, n 151, p. 564-569. EDWARDS A.W.F. 2000, Carl Dusing (1884) on The Regulation of the Sex-Ratio. Theoretical Population Biology, n 58, p. 255257. EDWARDS S.V. et NAEEM S. 1993, The phylogenetic component of cooperative breeding in perching birds. American Naturalist, n 141, p. 754-789. EENS B.J., WEISSING F.J. et DRENT R.H. 1995, The despotic distribution and deferred maturity: two sides of the same coin. American Naturalist, n 146, p. 625-650.
580
BIBLIOGRAPHIE
EIBL-EIBESFELDT I. 1955, ber symbiosen, Parasitismus und andere besondere zwischenartliche Beziehungen tropischer Meerefische. Zeitschrift fr Tierpsychologie, n 12, p. 203-219. EICHNER A.S. 1985, The lack of progress in economy. Nature, n 313, p. 427-428. EICKWORT G.C., EICKWORT J.M., GORDON J. et EICKWORT M.A. 1996, Solitary behavior in a high-altitude population of the social sweat bee Halictus rubicundus (Hymenoptera: Halictidae). Behavioral Ecology and Sociobiology, n 38, p. 227-233. ELGAR M.A. 1986, House sparrows establish foraging flocks by giving chirrup calls if the resources are divisible. Animal Behaviour, n 34, p. 169-174. ELGAR M.A. 1986a, The establishment of foraging flocks in house sparrows: risk of predation and daily temperature. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 19, p. 433-438. ELGAR M.A. 1992, Sexual cannibalism in spiders and other invertebrates, dans ELGAR M.A. et CRESPI B.J., Cannibalism: Ecology and Evolution among Diverse Taxa, p. 128-155. Oxford University Press, Oxford. ELGAR M.A. et NASH D.R. 1988, Sexual cannibalism in the garden spider Araneus diadematus. Animal Behaviour, n 36, p. 1511-1517. ELLEGREN H., GUSTAFSSON L. et SHELDON B.C. 1996, Sex ratio adjustment in relation to paternal attractiveness in a wild bird population. Proceedings of the National Academy of Science, USA, n 93, p. 11723-11728. ELNER R.W. et HUGHES R.N. 1978, Energy maximization in the diet of the shore crab, Carcinus maenas. Journal of Animal Ecology, n 47, p. 103-116. ELWOOD R.W. et DICK J.T.A. 1990, The amorous Gammarus: the relationship between precopula duration and size-assortative mating in G. pulex. Animal Behaviour, n 39, p. 828-833. EMLEN D.J. et NIJHOUT H.F. 2000, The development and evolution of exaggerated morphologies in insects. Annu. Rev. Entomol., n 45, p. 661-708. EMLEN J.M. 1966, The role of time and energy in food preferences. American Naturalist, n 100, p. 611-617. EMLEN S.T. 1982, The evolution of helping. I. An ecological constraints model. The American Naturalist, n 119, p. 29-39. EMLEN S.T. 1994, Benefits, constraints and the evolution of family. Trends in Ecology and Evolution, n 9, p. 282-285. EMLEN S.T. 1996, Reproductive sharing in different kinds of kin associations. The American Naturalist, n 148, p. 756-763. EMLEN S.T. 1997, Predicting family dynamics in social vertebrates, dans KREBS J.R. et DAVIES N.B., Behavioural Ecology : an evolutionary approach, p. 228-253. Oxford, Blackwell Science. EMLEN S.T. et ORING L.W. 1977, Ecology, sexual selection and the evolution of animal mating systems. Science, n 197, p. 215-223. EMLEN S.T. et ORING L.W. 1977, Ecology, sexual selection, and the evolution of mating systems. Science, n 197, p. 215-223. EMLEN S.T. et WREGE P.H. 1988, The role of kinship in helping decisions among white-fronted bee-eaters. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 23, p. 305-315. EMLEN S.T. et WREGE P.H. 1994, Gender, status and family fortunes in the white-fronted bee-eater. Nature, n 367, p. 129132.
ENDLER J.A. 1978, A predators view of animal colour patterns. Evolutionary Biology, n 11, p. 319-364. ENDLER J.A. 1980, Natural selection on color patterrns in Poecilia reticulata. Evolution, n 34, p. 76-91. ENDLER J.A. 1983, Natural and sexual selection in poeciliid fishes. Environmental Biology of Fishes, n 9, p. 173-190. ENDLER J.A. 1986, Natural Selection in the Wild. Princeton University Press, Princeton. ENDLER J.A. 1987, Predation, light intensity and courtship behaviour in Poecilia reticulata (Pisces: Poeciliidae). Animal Behaviour, n 35, p. 1376-1385. ENDLER J.A. 1990, On the measurement and classification of colour in studies of animal colour patterns. Biological Journal of The Linnean Society, n 41, p. 315-352. ENDLER J.A. 1991, Variation in the appearence of guppy color patterns to guppies and theirs predators under visual conditions. Vision Research, n 31, p. 587-608. ENDLER J.A. 1992, Signals, signal conditions and the direction of evolution. American Naturalist, n 139, p. 5125-5153. ENDLER J.A. 1993, The color of light in forests and its implications. Ecological Monographs, n 63, p. 1-27. ENDLER J.A. 1995, Multiple-trait coevolution and environmental gradients in guppies. Tends Ecol. Evol., n 10, p. 22-29. ENDLER J.A. et BASOLO A.L. 1998, Sensory ecology, receiver biases and sexual selection. Trends in Ecology and Evolution, n 13, p. 415-420. ENDLER J.A. et THRY M. 1996, Interacting effects of lek placement, display behavior, ambient light, and color patterns in three neotropical forest-dwelling birds. American Naturalist, n 148, p. 421-452. ENNIS H.L., NAO D.N., PR.U.ATZKI S.U. et KESSIN R.H. 2000, Dictyostelium amoebae lacking an F-box protein form spores rather than stalk in chimeras wild type. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, n 97, p. 3292-3297. ENQUIST M. et ARAK A. 1993, Selection of exaggerated male traits by female aesthetic senses. Nature, n 361, p. 446-448. ENQUIST M. et LEIMAR O. 1993, The evolution of cooperation in mobile organisms. Animal Behaviour, n 45, p. 747-757. ENS B.J., CHOUDHURY S. et BLACK J.M. 1996, Mate fidelity and divorce in monogamous birds, dans BLACK J.M., Partnerships in Birds. The Study of Monogamy, p. 344-395. Oxford University Press, Oxford. ENS B.J., SAFRIEL U.N. et HARRIS M.P. 1993, Divorce in the long-lived and monogamous oystercatcher, Haematophagus ostralegus. Incompatibility or choosing a better option? Animal Behaviour, n 45, p. 1199-1217. ENS B.J., WEISSING F.J., DRENT R.H. 1995, The despotic distribution and deferred maturity; 2 sides of the same coin. American Naturalist, n 146, p. 625-650. ERCKMANN W.J. 1983, The evolution of polyandry in shorebirds: An evaluation of hypotheses, dans WASSER S.K., Social Behavior of Female Vertebrates, p. 113-168. Academic Press, New York. ERWIN R.M., NICHOLS J.D., EYLER T.B., STOTTS D.B. et TRUITT B.R. 1998, Modeling colony-site dynamics: a case study of gull-billed terns (Sterna nilotica) in coastal Virginia. AR.U., n 115, p. 970-978.
BIBLIOGRAPHIE
581
ESHEL I. 1978, On the handicap principle-a critical defence. Journal of theoretical Biology, n 70, p. 245-250. ESHEL I. et CAVALLISFORZA L.L. 1982, Assortment of encounters and evolution of cooperativeness. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, n 79, p. 1331-1335. ESPINAS A. 1876. Des Socits Animales. Baillire, Paris. ETGES W.J. 1996, Sexual selection operating in a wild population of Drosophila robusta. Evolution, n 50, p. 2095-2100. EVANS C.S., EVANS, L. et MARLER, P. 1993, On the meaning of alarm calls: functional reference in an avian vocal system. Animal Behaviour, n 46, p. 23-38. EVANS J.D. 1995, Relatedness threshold for the production of female sexuals in colonies of a polygynous ant, Myrmica tahoensis, as revealed by microsatellite DNA analysis. Proceedings of the National Academy of Science, USA, n 92, p. 6514-6517. EWALD P.W. et ROHWER S. 1982, Effects of supplemental feeding on timing of breeding, clutch size and polygamy in red-winged blackbirds, Agelaius phoenicus. Journal of Animal Ecology, n 51, p. 429-450. FAABORG J., PARKER P.G., DELAY L.S., DE VRIES T., BEDNARZ J.C., PAZ S.M., NRANJO J. et WAITE T.A. 1995, Confirmation of cooperative polyandry in the Galapagos hawk (Buteo galapagoensis). Behavioral Ecology and Sociogbiology, n 36, p. 83-90. FABRE J.H. 1989, Souvenirs entomologiques. tudes sur linstinct et les murs des insectes. Editions Robert Laffont, Paris. FAIVRE B., PRAULT M., SALVADORI F., THRY M., GAILLARD M. et CZILLY F. 2003, Bill colour and immunocomptence in the European Blackbird. Animal Behaviour, n 65, p. 1125-1131. FAIVRE B., PRAULT M., THRY M., SECONDI J., PATRIS B. et CZILLY F. 2001, Pairing pattern, morphological characters and individual quality in an urban population of blackbirds Turdus merula. Animal Behaviour, n 61, p. 969-974. FALCONER, D.S. 1981, Introduction to quantitative genetics. 2e d., Longman, London. FARNER D.S. et FOLLETT B.K. 1979, Reproductive periodicity in birds dans BARRINGTON E.J.W., Hormones and evolution, p. 829-872. Academic Press, New York. FARNER D.S. et WINGFIELD J.C. 1980, Reproductive endocrinology of birds. Annu. Rev. Physiol., n 42, p. 457-472. FARR J.A. et TRAVIS J. 1986, Fertility advertisement by female sailfin mollies, Poecilia latipinna (Pisces: Poeciliidae). Copeia, n 1986, p. 467-472. FAULKES C.G. et BENNETT N.C. 2001, Family values: group dynamics and social control of reproduction in African molerats. Trends in Ecology and Evolution, n 16, p. 184-190. FAULKES C.G., ABBOTT D.H., et JARVIS J.U. 1990, Social suppression of ovarian cyclicity in captive and wild colonies of naked mole-rats, Heterocephalus glaber. J. Reprod. Fertil., n 88, p. 559-568. FEDER H.M. 1966, Cleaning symbiosis in the marine environment, dans HENRY S.M., Symbiosis, p. 327-380. Academic Press, New York. FEENER D.H., JACOBS L.F. et SCHMIDT J.O. 1996, Specialized parasitoid attracted to a pheromone of ants. Animal Behaviour, n 51, p. 61-66. FELDMAN M.W. et LALAND K.N. 1996, Gene-culture coevolutionary theory. Trends in Ecology and Evolution, n 11, p. 453-457.
FELSENSTEIN J. 1985, Phylogenies and the comparative method. American Naturalist, n 125, p. 1-15. FENTRESS J.C. et STILWELL F.P. 1973, Grammar of a movement sequence in inbred mice. Nature, Lond., n 244, p. 52-53. FERRIRE R. 1998, Help and you shall be helped. Nature, n 393, p. 517-518. FERRIRE R. 2000, Adaptive responses to environmental threats: evolutionary suicide, insurance, and rescue. Options Spring, p. 12-16. FERRIRE R. et MICHOD R. 1995, Invading wave of cooperation in a spatial iterated prisoners dilemma. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 259, p. 77-83. FERRIRE R. et MICHOD R. 1996, The evolution of cooperation in spatially heterogeneous populations. The American Naturalist, n 147, p. 692-717. FERRIRE R., BRONSTEIN J. L., RINALDI S., LAW R. et GAUDUCHON M. 2002, Cheating and the evolutionary stability of mutualisms. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 269, p. 773-780. FERRIRE R., CAZELLES B, CZILLY F. et DESPORTES J.P. 1996, Predictability and chaos in bird vigilant behaviour. Animal Behaviour, n 52, p. 457-472. FICKEN M.S. et POPP J.W. 1995, Long-term persistence of a culturally transmitted vocalization of the Black-capped chickadee. Animal Behaviour, n 50, p. 683-693. FINCKE O.M., WAAGE J.K. et KOENIG W.D. 1997, Natural and sexual selection components of odonate mating patterns, dans CHOE J.C. et CRESPI B.J., Mating Systems in Insects and Arachnids, p. 58-74. Cambridge University Press, Cambridge. FISHER D.O. et LARA M.C. 1999, Effects of body size and home range on access to mates and paternity in male bridled nailtail wallabies. Animal Behaviour; n 58, p. 121-130. FISHER J et HINDE R.A. 1949, The opening of milk bottles by birds. British Birds, n 42, p. 347-357. FISHER R.A. 1915 The evolution of sexual preferences. Eug. Rev., n 7, p. 184-192. FISHER R.A. 1930 The Genetical Theory of Natural Selection. Clarendon Press, Oxford. FISHER R.A. 1958, The Genetical Theory of Natural Selection. Dover, New York. FITZGIBBON C.D. 1989, A cost to individuals with reduced vigilance in groups of Thompsons gazelles hunted by cheetahs. Animal Behaviou, n 37, p. 508-510. FLANDRIN J.-L. 1981, Le Sexe et lOccident. Evolution des Attitudes et des Comportements. Le Seuil, Paris. FLEISHMAN L.J., LOEW E.R. et LEAL M. 1993, Ultraviolet vision in lizards. Nature, n 365, p. 397. FLEISHMAN L.J., BOWMAN M., SAUNDERS D., MILLER W.E., RURY M.J. et LOEW E.R. 1997, The visual ecology of Puerto Rican anoline lizards: habitat light and spectral sensitivity. Journal of Comparative Physiology A, n 181, p. 446-460. FLEMING A.S. et ANDERSON V. 1987, Affect and nurturance: mechanisms mediating maternal behavior in two female mammals. Prog. Neuropsychopharmacol. Biol. Psychiatry, n 11, p. 121-127. FLETCHER D.J.C. et MICHENER C.D. 1987, Kin Recognition in Animals. Wiley, Chichester.
582
BIBLIOGRAPHIE
FLEURY F., ALLEMAND R., FOUILLET P. et BOULTREAU M. 1995, Genetic variation in locomotor activity rythm among populations of Leptopilina heterotoma (Hymenoptera: Eucoilidae), a larval parasitoid of Drosophila species. Behavior Genetic, n 25, p. 81-89. FLINN M. 1988, Ethol. Sociobiol., n 9, p. 335-369. FLOURENS P. 1842 Recherches Exprimentales sur les Proprits et les Fonctions du Systme Nerveux dans les Animaux Vertbrs. Baillire, Paris. FOLSTAD I. et KARTER A.J. 1992, Parasites, bright males and the immunocompetence handicap. American Naturalist, n 139, p. 603-622. FORAN C.M. et BASS A.H. 1999, Preoptic GnRH and AVT: axes for sexual plasticity in teleost fish. Gen. Comp. Endocrinol., n 116, p. 141-152. FORBES L.S. et KAISER G.W. 1994, Habitat choice in breeding seabirds: when to cross the information barrier. Oikos, n 70, p. 377-383. FORSLUND P. 2000, Male-male competition and large size mating advantage in European earwigs, Forficula auricularia. Animal Behaviour, n 59, p. 753-762. FORSLUND P. et PRT T. 1995, Age and reproduction in birds hypotheses and tests. Trends in Ecology and Evolution, n 10, p. 374-378. FOSTER W.A. et TREHERNE J.E. 1981, Evidence for the dilution effect in the selfish herd from fish predation on a marine insect. Nature, n 295, p. 466-467. FOWLER C.W. et BAKER J.D. 1991, A review of animal population dynamics at extremely reduced population levels. Rep. Int. Whaling Comm., n 41, p. 545-554. FRANCINI-FILHO R.B., MOURA R.L. et SAZIMA I. 2000, Cleaning by the wrasse Thalassoma noronhanum, with two records of predation by its grouper client Cephalopholis fulva. Journal of Fish Biology, n 56, p. 802-809. FRANCIS C.M., ANTHONY E.L.P., BRUNTON J.A., et KUNZ T.H. 1994, Lactation in male fruit bats. Nature, n 367, p. 691-692. FRANCIS D.D. et MEANEY M.J. 1999, Maternal care and the development of stress responses. Curr. Opin. Neurobiol., n 9, p. 128-134. FRANK S.A. 1987, Individual and population sex allocation patterns. Theoretical Population Biology, n 31, p. 47-74. FRANK, S. A. 1990, Sex allocation theory for birds and mammals. Annual Review of Ecology and Systematics, n 21, p. 13-55. FRANK S.A. 1998, Foundations of social evolution. Monographs in Behavior and Ecology, Princeton, Princeton University Press. FREDERIKSEN M. et BREGNBALLE, T. 2001, Conspecific reproductive success affects age of recruitment in a great cormorant, Phalacrocorax carbo sinensis, colony. Proceedings of the Royal Society of London B, n 268, p. 1519-1526. FREEBERG T.M. 2000, Culture and courtship in vertebrates: a review of social learning and transmission of courtship systems and mating patterns. Behavioural Processes, n 51, p. 177-192. FREEDBERG S. et WADE M.J. 2001, Cultural inheritance as a mechanism for population sex-ratio bias in reptiles. Evolution, n 55, p. 1049-1055. FREELAND W.J. 1976, Pathogens and the evolution of primate sociality. Biotropica, n 8, p. 12-24.
FREELAND W.J. 1977, Blood-sucking flies and primate polyspecific associations. Nature, n 269, p. 801-802. FRENCH J.A. et INGLETTE B.J. 1989, Female-female aggression and male indifference in response to unfamiliar intruders in lion tamarins. Animal Behaviour, n 37, p. 487-497. FRETWELL S.D. 1972, Populations in a Seasonal Environment. Princeton University Press, Princeton. FRETWELL S.D. et LUCAS H.L. 1970, On territorial behavior and other factors influencing habitat distribution in birds. I. Theoretical developments. Acta Biotheoretica, n 19, p. 16-36. FRICKE 1975, Evolution of social systems through site attachment in fish. Zeitschrift fr Tierpsychologie, n 39, p. 206-210. FRIEDMAN J.M. et HALAAS J.L. 1998, Leptin and the regulation of body weight in mammals. Nature, n 395, p. 763-770. FRIEDMANN H. et KERN J. 1956, The problem of cerophagy or wax-eating in the Honey-guides. Quaterly Review of Biology, n 31, p. 19-30. FRISCH K. VON 1955, Vie et Murs des Abeilles. Albin Michel, Paris. FRUMHOFF P.C. et SCHNEIDER S. 1987, The social consequences of honey bee polyandry: the effects of kinship on worker interactions within colonies. Animal Behaviour, n 55, p. 255-262. FUCHS A.-R. et DAWOODM.Y. 1980, Oxytocin release and uterine activation during parturition in rabbits. Endocrinology, n 107, p. 1117-1126. FUGGER H.N., CUNNINGHAM S.G., RISSMAN E.F., et FOSTER T.C. 1998, Sex differences in the activational effect of ERalpha on spatial learning. Hormones and Behavior, n 34, p. 163-170. FURLOW F.B. 1997, Human neonatal cry quality as an honest signal of fitness. Evol. Human Behav., n 18, p. 175-193. FUTUYMA D.J. 1998, Evolutionary Biology. 3e d., Sinauer, Sunderland, Massachussets. FUTUYMA D.J. et MORENO G. 1988, The evolution of ecological specialisation. Annual Review of Ecology and Systematics, n 19, p. 207-233. GALEF B.G. et WHITE D.J. 1998, Mate-choice copying in japanese quail, Coturnix coturnix japonica. Animal Behaviour, n 55, p. 545-552. GALEF B.G. et WHITE D.J. 2000, Evidence of social effects on mate choice in vertebrates. Behavioural Processes, n 51, p. 167175. GALEF Jr. B.G. 1992, The question of animal culture. Human Nature, n 3, p. 157-178. GALEF Jr. B.G. 1995, Why behaviour patterns that animals learn socially are locally adaptive. Animal Behaviour, n 50, p. 705717. GAMBOA G.J., REEVE H.K., FERGUSON I.D. et WACKER T.L. 1986, Nestmate recognition in social wasps: the origin and acquisition of recognition odours. Animal Behaviour, n 34, p. 685-695. GANDON S. 1999, Kin competition, the cost of inbreeding and the evolution of dispersal. Journal of Theoretical Biology, n 200, p. 345-360. GANDON S. et MICHALAKIS Y. 2001, Multiple causes of the evolution of dispersal, dans CLOBERT J., DANCHIN E., DHONDT A.A. et NICHOLS J.D, Dispersal, p. 155-167. Oxford University Press, New York.
BIBLIOGRAPHIE
583
GANGESTAD S.W. et BUSS D.M. 1993, Pathogen prevalence and human mate preference. Ethol. Sociobiol., n 14, p. 89-96. GANGESTAD S.W. et THORNHILL R. 1998, Menstrual cycle variation in womens preferences for the scent of symmetrical men. Proc. R. Soc. Lond. B, n 265, p. 927-933. GARLAND Jr. T., MIDFORD P.E. et IVES A.R. 1999, An introduction to phylogenetically based statistical methods, with a new method for confidence intervals on ancestral values. American Zoologist, n 39, p. 374-388. GASPARINI J., MCCOY K.D., HAUSSY C., TVERAA T. et BOULINIER T. 2001, Induced maternal response to the Lyme disease spirochaete Borrelia burgdorferi senus lato in a colonial seabird, the kittiwake, Rissa tridactyla. Proceedings of the Royal Society of London B, n 268, p. 647-650. GATES D.M. 1965, Energy, plants, and ecology. Ecology, n 46, p. 1-13. GAUTIER J.-P. et GAUTIER A. 1977, Communication in old world monkeys, dans SEBEOK T.A., How animals communicate, p. 890-964. Bloomington, Indiana University Press. GAYON J. 1992, Darwin et laprs-Darvin: Une Histoire de lHypothse de Slection Naturelle. Editions Kim, Paris. GEORGE F.W., JOHNSON L., et WILSON J.D. 1989, The effect of a 5 alpha-reductase inhibitor on androgen physiology in the immature male rat. Endocrinology, n 125, p. 2434-2438. GERHARDT H.C. 1982, Sound pattern recognition in some North American treefrogs (Anura: Hylidae): implications for mate choice. American Zoologist, n 22, p. 581-595. GERHARDT H.C. 1994, Reproductive character displacement of female mate choice in the grey treefrog, Hyla chrysoscelis. Animal Behaviour, n 47, p. 959-969. GERVET J. 1980, O en est ltude du comportement? ou Dix thses sur lthologie. Revue des Questions Scientifiques, n 151, p. 305-334. GETTY T. et KREBS J.R. 1985, Lagging partial prefences for cryptic prey: a signal detection analysis of great tit foraging. American Naturalist, n 125, p. 39-60. GETZ W.M. 1991, The honey bee as a model of kin recognition systems, dans HEPPER P.G., Kin recognition, p. 358-412. Cambridge, Cambridge University Press. GHISELIN M.T. 1974, The Economy of Nature and the Evolution of Sex. University of California Press, Berkeley. GIARD A. 1904. Controverses transformistes. C. Naud, Paris. GIBBONS D.W. et PAIN D. 1992, The influence of river flow rate on the breeding behaviour of Calopteryx damselflies. Journal of Animal Ecology, n 61, p. 283-289. GIBSON R.M., BRADBURY J.W. et VERHENCAMP S. 1991, Mate choice in lekking sage grouse revisited: The roles of vocal display, female site fidelity, and copying. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 2, p. 165-180. GIL D., GRAVES J., HAZON N., et WELLS A. 1999, Male attractiveness and differential testosterone investment in zebra finch eggs. Science, n 286, p. 126-128. GILDDON C.J. et GOUYON P.H. 1989, The units of selection. Trends in Ecology and Evolution, n 4, p. 204-208. GILLETTE J.R., JAEGER R.G. et PETERSON M.G. 2000, Social monogamy in a territorial salamander. Animal Behaviour, n 59, p. 1241-1250.
GILLIS D.M. et KRAMER D.L. 1987, Ideal interference distributions: population density and patch use by zebrafish. Animal Behaviour, n 35, p. 1875-1882. GINGRICH J.A. et HEN R. 2000, The broken mouse: the role of development, plasticity and environment in the interpretation of phenotypic changes in knockout mice. Curr. Opin. Neurobiol., n 10, p. 146-152. GIRALDEAU L.-A. 1997, The ecology of information use, dans KREBS J.R, KLOPFER P.H. et DAVIES N.B., Behavioural Ecology. An Evolutionary Approach, pp. 42-68. GIRALDEAU L.-A. et CARACO T. 2000, Social Foraging Theory. Princeton University Press. GIRALDEAU L.-A. et D. L. KRAMER 1982, The marginal value theorem: a quantitative test using load size variation in a central place forager the eastern chipmunk, Tamias striatus. Animal Behaviour, n 30, p. 1036-1042. GIRALDEAU L.-A. et LIVOREIL B. 1998, Game theory and social foraging, dans L. A. Dugatkin et H. K. Reeve diteurs, Game Theory and Animal Behavior, p 16-37. Oxford University Press, New York. GIRALDEAU L.-A., KRAMER D.L., DESLANDES I., LAIR H. 1994, The effect of competitors and distance on central place foraging in eastern chipmunks,Tamias striatus. Animal Behaviour, n 47, p. 621-632. GIRALDEAU L.-A., VALONE T.J. et TEMPLETON J.J. 2002, Potential disadvantages of using socially-acquired information. Philosophical Transactions of the Royal Society, Biological Sciences, n 357, p. 1559-1566. GIRALDEAU L-A. 1997, The Ecology of Information Use, dans Behavioural Ecology An Evolutionary Approach, 4e d. J.R. Krebs et N.B. Davies diteurs, Blackwell Science, Oxford R.U. GIRONDOT M., ZABORSKI P., SERVAN J. et PIEAU C. 1994, Genetic contribution to sex determination in turtles with environmental sex determination. Genet. Research, n 63, p. 117-127. GITTLEMAN J.L. 1989, The comparative approach in ethology: aims and limitations, dans BATESON P.P.G. et KLOPFER P.H., Perpectives in Ethology, vol. 8, p. 55-83. Plenum Press, New York. GOCHFELD, M. 1980, Mechanisms and adaptative value of reproductive synchrony in colonial seabirds, dans BURGER J., OLLA B.L. et WINN H.E., Behavior of marine animals. Current perspectives in research, vol. 4: Marine Birds, p. 207-270. Plenum Press. New-York, London. GODFRAY H.C.J. 1995, Evolutionary theory of parent-offspring conflict. Nature, n 376, p. 133-138. GODIN J.-G. et KEENLEYSIDE M.H.A. 1984, Foraging on patchily distributed prey by a cichlid fish (Teleostei, Cichlidae): a test of the ideal free distribution theory. Animal Behaviour, n 32, p. 120-131. GODWIN J. et CREWS D. 1999, Hormonal regulation of progesterone receptor mRNA expression in the hypothalamus of whiptail lizards: regional and species differences. J. Neurobiol., n 39, p. 287-293. GOLDSMITH A.R. 1982, Plasma concentrations of prolactin during incubation and parental feeding throughout repeated breeding cycles in canaries (Serinus canarius). J. Endocrinol., n 94, p. 51-59.
584
BIBLIOGRAPHIE
GOLDSMITH A.R. 1983, Prolactin in avian reproductive cycles, dans BALTHAZART J., PRVE E. et GILLES R., Hormones and Behaviour in Higher Vertebrates, p. 375-387. Springer-Verlag, Berlin/Heidelberg. GOMENDIO M. et ROLDAN E.R.S. 1993, Mechanisms of sperm competition: linking physiology and behavioural ecology. Trends in Ecology and Evolution, n 8, p. 95-100. GOMENDIO M., HARCOURT A.H. et ROLDN E.R.S. 1998, Sperm competition in Mammals, dans BIRKHEAD T.R. et MLLER A.P., Sperm Competition and Sexual Selection, p. 667756. Academic Press, San Diego. GOMEZ, D. et THRY, M. 2004, Influence of ambient light on the evolution of colour signals: comparative analysis of a Neotropical rainforest bird community. Ecology Letters, 7, 279-284. GOMULKIEWICZ R.S. et HASTINGS A. 1990, Ploidy and evolution by sexual selection: A comparison of haploid and diploid female choice models near fixation equilibria. Evolution, n 44, p. 757-770. GONZALEZ G., SORCI G., et DE LOPE F. 1999, Seasonal variation in the relationship between cellular immune response and badge size in male house sparrows (Passer domesticus). Behavioral Ecology and Sociobiology, n 46, p. 117-122. GOODALL J. 1986, The Chimpanzees of Gombe: Patterns of Behavior. Belknap Press, Harvard. GOODFELLOW P.N. et LOVELL-BADGE R. 1993, SRY and sex determination in mammals. Annu. Rev. Genet., n 27, p. 71-92. GORLICK D.L. 1980, Ingestion of host fish surface mucus by the Hawaian cleaning wrasse, Labroides phtirophagus (Labridae), and its effect on host species preference. Copeia, n 1980, p. 863-868. GORLICK D.L., ATKINS P.D. et LOSEY G.S. 1978, Cleaning stations as water holes, garbage dumps and sites for the evolution of reciprocal altruism. American Naturalist, n 112, p. 341353. GORSKI R.A., GORDON J.H., SHRYNE J.E., et SOUTHAM A.M. 1980, Evidence for the existence of a sexually dimorphic nucleus in the preoptic area of the rat. J. Comp. Neurol., n 193, p. 529-539. GOSLING L.M. 1986, Selective abortion of entire litters in the Coypu: adaptive control of offspring production in relation to quality and sex. American Naturalist, n 127, p. 772-795. GOSLING M. et SUTHERLAND W.J. 2000, Behaviour and Conservation. Cambridge University Press, Cambridge. GTMARK F. et AHLSTRM M. 1997, Parental preference for red mouth of chicks in a songbird. Proc. R. Soc. Lond. B, n 264, p. 959-962. GOULD J.L. et GOULD C.G. 1989, Sexual Selection. Scientific American Library, Freeman et Co., New York. GOULD S.J. 1974, Darwins dilemma. Natural History, n 83, p. 16-22. GOULD S.J. 1974, The origin and function of Bizarre structures: Antler size and skull size in the Irish elk, Megaloceros giganteus. Evolution, n 28, p. 191-201. GOULD S.J. et LEWONTIN R.C. 1979, The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: a critique of the adaptationist programme. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 205, p. 581-598.
GOUYON P.H., HENRY J.P. et ARNOULD J. 1997, Les avatars du gne. La thorie nodarwinnienne de lvolution. Belin, Paris. GOWATY P.A. 1996, Battles of the sexes and the origins of monogamy, dans BLACK J.M., Partnerships in Birds. The Study of Monogamy, p. 21-52. Oxford University Press, Oxford. GRAFEN A. 1984, Natural Selection, Kin Selection and Group Selection; dans. KREBS J.R. et DAVIES N.B., Behavioural Ecology An Evolutionary Approach 2e d., p 62-84. Sinauer Associates, Sunderlans. GRAFEN A. 1986, Split sex-ratios and the evolutionary origins of eusociality. Journal of Theoretical Biology, n 122, p. 95-121. GRAFEN A. 1990a, Biological signals as handicaps. Journal of Theoretical Biology, n 144, p. 517-546. GRAFEN A. 1990b, Do animals really recognize kin? Animal Behaviour, n 39, p. 42-54. GRAFEN A. 1990c, Sexual selection unhandicapped by the Fisher Process. Journal of theoretical Biology, n 144, p. 473-516. GRAFEN A. 1990d, Sexual selection unhandicapped by the Fisher process. Animal Behaviour, n 39, p. 42-54. GRAFEN A. 1991, A reply to Blaustein et al. Animal Behaviour, n 41, p. 1085-1087. GRAFEN A. et RIDLEY M. 1983, A model of mate guarding. Journal of theoretical Biology, n 102, p. 549-567. GRAHN M., LANGEFORS . et VON SCHANTZ T. 1998, The importance of mate choice in improving viability in captive populations, dans CARO T., Behavioral Ecology and conservation biology. Oxford University Press, New York, p. 341-363. GRAMMER K. 1993, 5--androst-16en-3-on: a male pheromone? A brief report. Ethol. Sociobiol., n 14, p. 201-214. GRAMMER K. et THORNHILL R. 1994, Human (Homo sapiens) facial attractiveness and sexual selection: The role of symmetry and averageness. J. Comp. Psychol., n 108, p. 233-242. GRAMMER K., JTTE A. et FISCHMANN B. 1998, Der Kampf der Geschlechter und der Krieg der Signale, dans KANITSCHEIDER B., Liebe, Lust und Leidenschaft. Sexualitt im Spiegel der Wissenschaft, p. 9-35. Hirzel, Stuttgart. GRANADEIRO J.P., BOLTON M., SILVA M.C., NUNES M. et FURNESS R.W. 2000, Responses of breeding Corys shearwater Calonectris diomedea to experimental manipulation of chick condition. Behavioral Ecology, n 11, p. 274-281. GRAVES H.B., HABLE C.P. et JENKINS T.H. 1985, Sexual selection in Gallus: effects of morphology and dominance on female spatial behavior. Behavioural Processes, n 11, p. 189-197. GRAY P. et BROOKS P.J. 1984, Effect of lesion location within the medial preoptic-anterior hypothalamic continuum on maternal and male sexual behaviors in female rats. Behav. Neurosci., n 98, p. 703-711. GRAY D.A. et CADE W.H. 1999a, Correlated-response-to-selection experiments designed to test for a genetic correlation between female preferences and male traits yield biased results. Animal Behaviour, n 58, p. 1325-1327. GRAY D.A. et CADE W.H. 1999b, Quantitative genetics of sexual selection in the field cricket, Gryllus integer. Evolution, n 53, p. 848-854. GREEN D.J. 2002, Pair bond duration influences paternal provisioning and the primary sex ratio of brown thornbill broods. Animal Behaviour, n 64, p. 791-800.
BIBLIOGRAPHIE
585
GREEN S. et MARLER P.M. 1979, The analysis of animal communication. Handbook of behavioral neurobiology, vol. 3, dans MARLER P. et Vandebergh J.G., Social behavior and communication, p. 73-158. New York, Plenum Press. GREENE H.W. et BURGHARDT G.M. 1978, Behavior and phylogeny: constriction in ancient and modern snakes. Science, n 200, p. 74-77. GREENFIELD M.D. 1997, Sexual selection in defense polygyny: lessons from territorial grasshoppers, dans CHOE J.C. et CRESPI B.J., Mating Systems in Insects and Arachnids, p. 75-88. Cambridge University Press, Cambridge. GREENSPAN R.J. et FERVEUR J.-F. 2000, Courtship in Drosophila. Annual Review of Genetics, n 34, p. 205-232. GREENWOOD P.J. 1980, Mating systems, philopatry and dispersal in birds and mammals. Animal Behaviour, n 28, p. 11401162. GREENWOOD P.J. et HARVEY P.H. 1982, The natal and breeding dispersal of birds. Annual Review of Ecology and Systematics, n 13, p. 1-21. GREGORY R.D., KEYMER A.E., et HARVEY P.H. 1996, Helmith parasite richness among vertebrates. Biodiversity and Conservation, n 5, p. 985-997. GRIFFIN A.S. et WEST S.A. 2002, Kin selection: fact and fiction. Trends in Ecology and Evolution, n 17, p. 15-21. GRIFFITH B., OWENS I.P.F. et THUMAN K.A. 2002, Extra pair paternity in birds: a review of interspecific variation and adaptive function. Molecular Ecology, n 11, p. 2195-2212. GROSBERG R.K. et HART M.W. 2000, Mate selection and the evolution of highly polymorphic self/non self recognition genes. Science, n 289, p. 2111-2114. GROSBERG R.K. et QUINN J.F. 1986, The genetic control and consequences of kin recognition by the larvae of a colonial marine invertebrate. Nature, n 322, p. 457-459. GROSS M.R. 1994, The evolution of behavioral ecology. Trends in Ecology and Evolution, n 9, p. 358-360. GROSS M.R. et SARGENT R.C. 1985, The evolution of male and female parental care in fishes. American Zoologist, n 25, p. 807822. GRUTTER A.S. 1996, Experimental demonstration of no effect by the cleaner wrasse Labroides dimidiatus (Cuvier et Valenciennes) on the host fish Pomacentrus moluccensis (Bleeker). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, n 196, p. 285-298. GRUTTER A.S. 1997, Spatiotemporal variation and feeding selectivity in the diet of the cleaner fish Labroides dimidiatus. Copeia, n 1997, p. 346-355. GRUTTER A.S. 1999, Cleaner fish really do clean. Nature, n 398, p. 672-673. GRUTTER A.S. 2001, Parasite infection rather than tactile stimulation is the proximate cause of cleaning behaviour in fish. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 268, p. 13611365. GRUTTER A.S. et HENDRIKZ J. 1999, Diurnal variation in the abundance of juvenile parasitic gnathiid isopod coral reef fish: implications for parasite-cleaner fish interactions. Coral Reefs, n 18, p. 187-191. GUBBAY J., COLLIGNON J., KOOPMAN P., CAPEL B., ECONOMOU A., MSTERBERG A., VIVIAN N., GOODFELLOW P. et LOVELLBADGE R. 1990, A gene mapping to the sex-determining
region of the mouse Y chromosome is a member of a novel family of embryonically expressed genes. Nature, n 346, p. 245-250. GUBERNICK D.J. et TEFERI T. 2000, Adaptive significance of male parental care in a monogamous mammal. Proc. R. Soc. Lond. B, n 267, p. 147-150. GUILLETTE L.J., GROSS T.S., MASSON G.R., MATTER J.M., PERCIVAL H.F., et WOODWARD A.R. 1996, Developmental abnormalities of the gonad and abnormal sex hormone concentrations in juvenile alligators living in a contaminated environment. Gen. Comp. Endocrinol., n 101, p. 32-42. GUTIRREZ-OSPINA G., JIMNEZ-TREJO F.J., FAVILA R., MORENOMENDOZA N.A., ROJAS L.G., BARRIOS F.A., DAZ-CINTRA S. et MERCHANT-LARIOS H. 1999, Acetylcholinesterase-positive innervation is present at undifferentiated stages of the sea turtle Lepidochelys olivacea embryo gonads: Implications for temperature-dependent sex determination. - Journal of Comparative Neurology, n 410, p. 90-98. GWINNER E. 1996, Circannual clocks in avian reproduction and migration. Ibis, n 138, p. 47-63. GWINNER E. et WILTSCHKO W. 1980, Circannual changes in migratory orientation of the garden warbler, Sylvia borin. Behav. Ecol., n 7, p. 73-78. GWYNNE D.T. 1981, Sexual difference theory: Mormon crickets show role reversal in mate choice. Science, n 213, p. 779-780. GWYNNE D.T. 1984, Coutship feeding increases female reproductive success in bushcrickets. Nature, n 307, p. 361-363. HAAG C.R., HOTTINGER J.W. RIEK M. et EBERT D. 2002, Strong inbreeding depression in a Daphnia metapopulation. Evolution, n 56, p. 518-526. HACHET-SOUPLET P. 1928, Les Socits Animales. Alphonse Lemerre, Paris. HADFIELD M.G. et SWITZER-DUNLAP M. 1984, Opisthobranchs, dans TOMPA A.S., VERDON N.H. et VAN DEN BIGGELAAR J.A.M., The Mollusca, vol. 7, Reproduction, p. 209-350. Academic Press, Londres. HADLEY M.E. 1996, Endocrinology. 4e d., Prentice Hall, Englewood Cliffs (New Jersey). HAIG D. 1993, Genetic conflicts in human pregnancy. Q. Rev. Biol., n 68, p. 495-532. HAIG. S. 1997, The Social Gene, dans KREBS J.R. et DAVIES N.B. Behavioural Ecology. An Evolutionary Approach, 4e d., p. 284-304. Blackwell Science, Oxford R.U. HAILMAN J.P. 1965, Cliff nesting adaptations of the Galapagos swallow-tailed gull. Wilson Bulletin, n 77, p. 346-362. HAILMAN J.P. 1977, Optical signals, animal communication and light. Bloomington, Indiana, Indiana University Press. HALDANE J.B.S. 1955, Genetics of population. New Biology, n 18, p. 34-51. HAMILTON K.S., KING A.P., SENGELAUB D.R., et WEST M.J. 1998, Visual and song nuclei correlate with courtship skills in brown-headed cowbirds. Anim. Behav., n 56, p. 973-982. HAMILTON W.D. 1964a, The genetical evolution of social behaviour, I. Journal of Theoretical Biology, n 7, p. 1-16. HAMILTON W.D. 1964b, The genetical evolution of social behaviour, II. Journal of Theoretical Biology, n 7, p. 17-52. HAMILTON W.D. 1967, Extraordinary sex ratios. Science, n 156, p. 477-488.
586
BIBLIOGRAPHIE
HAMILTON W.D. 1968, The moulding of senescence by natural selection. Journal of theoretical Biology, n 12, p. 12-45. HAMILTON W.D. 1971, Geometry for the selfish herd. Journal of theoretical Biology, n 31, p. 295-311. HAMILTON W.D. 1972, Altruism and related phenomena, mainly in social insects. Annual Review of Ecology and Systematics, n 3, p. 193-232. HAMILTON W.D. et MAY R.M. 1977, Dispersal in stable habitat. Nature, n 269, p. 578-581. HAMILTON W.D. et ZR.U. M. 1982, Heritable true fitness and bright birds: A role for parasites? Science, n 341, p. 289-290. HAMILTON W.J. et ORIANS G.H. 1965, Evolution of brood parasitism in altricial birds. Condor, n 67, p. 361-382. HAMMOND R.L., BRUFORD M.W. et BOURKE A.F.G. 2002, Ant workers selfishly bias sex ratios by manipulating female development. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, n 269, p. 173-178. HANSEN A.J. et ROHWER S. 1986, Coverable badges and ressource defence in birds. Animal Behaviour, n 34, p. 69-76. HANSKI I. et THOMAS C.D. 1994, Metapopulation dynamics and conservation: A spatially explicit model applied to butterflies. Biological Conservation, n 68, p. 167-180. HARDIN G. 1968, Tragedy of commons. Science, n 162, p. 1243. HARFENIST A. et YDENBERG R.C. 1995, Parental provisioning and predation risk in rhinoceros aR.U.lets (Cerorhinca monocerata): effects on nestling growth and fledging. Behavioral Ecology, n 6, p. 82-86. HARRIS M.P. 1980, Breeding performance of puffins Fratercula arctica in relation to hatching date and growth. Ibis, n 127, p. 243-250. HART B.L. et HART L.A. 1992, Reciprocal allogrooming in impala, Aepyceros melampus. Animal Behaviour, n 44, p. 10731083. HART B.L., HART L.A. et MOORING M.S. 1990, Differential foraging of oxpeckers on impala in comparison with sympatric antelope species. African Journal of Ecology, n 28, p. 240-249. HARVEY P.H. et BENNETT P.M. 1983, Brain size, energetics, ecology and life history patterns. Nature, n 306, p. 244-292. HARVEY P.H. et BRADBURY J.W. 1991, Sexual selection, dans KREBS J.R. et DAVIES N.B.,Behavioural Ecology. An Evolutionary Approach, p. 203-233. Oxford University Press, Oxford. HARVEY P.H. et PAGEL M.D. 1991, The Comparative Method in Evolutionary Biology. Oxford University Press, Oxford. HASSELQUIST D., MARSH J.A., SHERMAN P.W., et WINGFIELD J.C. 1999, Is avian humoral immunocompetence suppressed by testosterone? Behavioural Ecology and Sociobiology, n 45, p. 167-175. HASSON O. 1989, Amplifiers and the handicap principle in sexual selection: A different emphasis. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 235, p. 383-406. HASSON O. 1991, Sexual displays as amplifiers: Practical examples with an emphasis on feather decorations. Behavioral Ecology, n 2, p. 189-197. HASTINGS M.D., QUELLER D.C., EISCHEN F. et STRASSMANN J.E. 1998, Kin selection, relatedness, and worker control of reproduction in a large-colony epiponine wasp, Brachygastra mellifica. Behavioral Ecology, n 9, p. 573-581.
HATCHWELL B.J., ROSS D.J., FOWLIE M.K. et MCGOWAN A. 2001, Kin discrimination in cooperatively breeding long-tailed tits. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 268, p. 885-890. HAUERT C., DE MONTE S., HOFBAUER J. et SIGMUND K. 2002, Volunteering as Red Queen mechanism for cooperation in public goods games. Science, n 296, p. 1129-1132. HAUSFATER G. et HRDY S.B. 1984, Infanticide: Comparative and evolutionary perspectives. Aldine, New York. HAUSSMANN M.F., CARROLL J.A., WEESNER G.D., DANIELS M.J., MATTERI R.L. et LAY Jr. D.C. 2000, Administration of ACTH to restrained, pregnant sows alters their pigs hypothalamic-pituitary-adrenal (HPA) axis. J. Anim. Sci., n 78, p. 23992411. HEATH J.A. 1997, Corticosterone levels during nest departure of juvenile American kestrels. Condor, n 99, p. 806-811. HEATH J.A. et DUFTY Jr. A.M. 1998, Body condition and the adrenal stress response in captive American kestrel juveniles. Physiol. Zool., n 71, p. 67-73. HEBB, D. O. 1953, Heredity and environment in mammalian behaviour. British Journal of Animal Behaviour, n 1, p. 43-47. HECHTEL L.J., JOHNSON C.L. et JULIANO S.A. 1993, Modification of antipredator behavior of Caecidotea intermedius by its parasite Acanthocephalus dirus. Ecology, n 74, p. 710-713. HEEB P., SCHWANDER T. et FAORO S. 2003, Nestling detectability affects parental feeding preferences in a cavity nesting bird. Animal Behaviour, n 66, p. 637-642. HEG D. 1999, Life history decisions in oystercatchers. University of Groningen Thesis. HEINROTH O. 1911, Beitrge zur Biologie, namentlich Ethologie und Psychologie der Anatiden. Verhandl. 5 International Ornithologische Kongre, p. 589-702. HEINSOHN R.G. 1991a, Kidnapping and reciprocity in cooperatively breeding white-winged coughs. Animal Behaviour, n 41, 1097-1100. HEINSOHN R.G. 1991b, Slow learning of foraging skills and extended parental care in cooperatively breeding white-winged choughs. The American Naturalist, n 137, p. 864-881. HEINSOHN R.G. et COCKBURN A. 1994, Helping is costly to young birds in cooperatively breeding white-winged coughs. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 256, p. 299303. HEINSOHN R.G. et LEGGE S. 1999, The cost of helping. Trends in Ecology and Evolution, n 14, p. 53-57. HEINSOHN R.G. et PACKER C. 1995, Complex cooperative strategies in group-territorial African lions. Science, n 269, p. 12601262. HEINZE J., HOLLDOBLER B. et PEETERS C. 1994, Conflict and cooperation in ant societies. Naturewissenschaften, n 81, 489497. HEISENBERG M. 1997, Genetic approaches to neuroethology. BioEssays, n 19, p. 1065-1073. HELFENSTEIN, F. WAGNER, R. H. DANCHIN, E. 2003, Sexual conflict over sperm disposition in monogamous pairs of kittiwakes Rissa tridactyla. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 54, p. 370-376. HELLER R. 1980, On optimal diet in a patchy environment. Theoretical Population Biology, n 17, p. 201-214.
BIBLIOGRAPHIE
587
HELLUY S. 1983, Un mode de favorisation de la transmission parasitaire: la manipulation du comportement de lhte intermdiaire. Revue dEcologie (Terre et Vie), n 38, p. 211-223. HELLUY S. 1984, Relations htes-parasites du trmatode Microphallus papillorobustus (Rankin 1940); III: Facteurs impliqus dans les modifications du comportement des Gammarus htes intermdiaires et tests de prdation. Annales de Parasitologie Humaine et Compare, n 59, p. 41-56. HELLUY S. et HOLMES J.C. 1990, Serotonin, octopamine and the clinging behavior induced by the parasite Polymorphus paradoxus (Acanthocephala) in Gammarus lacustris (Crustacea). Canadian Journal of Zoology, n 68, p. 1214-1220. HELMS K.R. 1999, Colony sex ratios, conflict between queens and workers, and apparent queen control in the ant Pheidole desertorum. Evolution, n 53, p. 1470-1478. HELMS K.R., FEWELL J.H. et RISSING S.W. 2000, Sex ratio determination by queens and workers in the ant Pheidole desertorum. Animal Behaviour, n 59, p. 523-527. HENNESSEY A.C., WALLEN K., et EDWARDS D.A. 1986, Preoptic lesions increase the display of lordosis by male rats. Brain Research, n 370, p. 21-28. HENSHAW M.T., STRASSMANN J.E. et QUELLER D.C. 2000, The independent origin of a queen number bottleneck that promotes cooperation in the African swarm-founding wasp, Polybioides tabidus. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 48, p. 478-483. HEPPER P.G. 1991, Kin Recognition. Cambridge University Press, Cambridge, R.U. HERBERS J.M. 1984, Queen-worker conflict and eusocial evolution in a polygynous ant species. Evolution, n 38, p. 631-643. HERRE E.A. 1985, Sex ratio adjustment in fig wasps. Science, n 228, p. 896-898. HERRE E.A. 1987, Optimality, plasticity and selective regime in fig wasp sex ratio. Nature, n 329, p. 627-629. HERZIG A.L. 1995, Effects of population density on long-distance dispersal in the goldenrod beettle Trirhabda virgata. Ecology, n 76, p. 2044-2054. HESS E.H. 1962, Ethology: An approach toward the complete analysis of behavior, dans BROWN R., GALANTER E., HESS E. H. et MANDLER G., New Directions in Psychology. Holt, Rinehart et Winston, New York. HEWISON A.J.M. et GAILLARD J.M. 1999, Successful sons or advantaged daughters? The Trivers-Willard model and sexbiased maternal investment in ungulates. Trends in Ecology and Evolution, n 14, p. 229-234. HEWS D.K. et MOORE M.C. 1996, A critical period for the organization of alternative male phenotypes of tree lizards by exogenous testosterone? Physiol Behav., n 60, p. 425-429. HEWS D.K., THOMPSON C.W., MOORE I.T. et MOORE M.C. 1997, Population frequencies of alternative male phenotypes in tree lizards: Geographic variation and common-garden rearing studies. Behav. Ecol. Sociobiol., n 41, p. 371-380. HEWS D.K., KNAPP R., et MOORE M.C. 1994, Early exposure to androgens affects adult expression of alternative male types in tree lizards. Horm Behav., n 28, p. 96-115. HEYWOOD J.S. 1989, Sexual selection by the handicap principle. Evolution, n 43, p. 1387-1397. HILL G.E. 1991, Plumage coloration is a sexually selected indicator of male quality. Nature, n 350, p. 337-339.
HILLIS D.M. 1987, Molecular versus morphological approaches to systematics. Annual Review of Ecology and Systematics, n 18, p. 23-42. HILLIS D.M., HELSENBECK J.P. et CUNNINGHAM C.W. 1994, Applications and accuracy of molecular systematics. Science, n 264, p. 671-677. HINDE R.A. et TINBERGEN N. 1958, The comparative study of species specific behavior, dans ROE A. et SIMPSON G.G., Behavior and Evolution, p. 251-268. Yale University Press, New Haven, Connecticut. HINTZ J.V. 2000, The hormonal regulation of premigratory fat deposition and winter fattening in red-winged blackbirds. Comp. Biochem. Physiol., n 125A, p. 239-249. HOBSON E.S. 1971, Cleaning symbioses among California inshore fishes. Fishery Bulletin, n 69, p. 491-523. HOELZER G.A. 1989, The good parent process of sexual selection. Animal Behaviour, n 38, p. 1067-1078. HOESE H.D. 1966, Ectoparasitism by juvenile sea catfish, Galeichtys felis. Copeia, n 1966, p. 880-881. HOFER H. et EAST M.L. 1998, Biological conservation and stress, dans MLLER A. P., MILINSKI M. et SLATER P. J. B., Advances in the Study of Behavior, n 27, p. 405-525. Academic Press, New York. HOFFMANN A.A. 1988, Heritable variation for territorial success in two Drosophila melanogaster populations. Animal Behaviour, n 36, p. 1180-1189. HOFFMANN A.A. et CACOYIANNI Z. 1990, Territoriality in Drosophila melanogaster as a conditional strategy. Animal Behaviour, n 40, p. 526-537. HOGLUND J. et ALATALO R.V. 1995, Leks. Princeton University Press, Princeton. HGLUND J., ALATALO R.V., LUNDBERG A., RINTAMKI P.T. et LINDELL J. 1999, Microsatellite markers reveal the potential for kin selection on black grouse leks. Proceedings of the Royal Society of London. Series B, n 266, p. 813-816. HOLBERTON R.L. 1999, Changes in patterns of corticosterone secretion concurrent with migratory fattening in a Neotropical migratory bird. Gen. Comp. Endocrinol., n 116, p. 49-58. HOLBERTON R.L., PARRISH J.D. et WINGFIELD J. C. 1996, Modulation of the adrenocortical stress response in neotropical migrants during autumn migration. AR.U., n 113, p. 558564. HOLBERTON R.L., MARRA P.P., et MOORE F.L. 1999, Endocrine aspects of physiological condition, weather and habitat quality in landbird migrants during the non-breeding period, dans ADAMS N.J. et SLOTOW R.H., Proceedings of the 22nd International Ornithological Congress, p. 847-866, Johannesburg, BirdLife South Africa. HOLEKAMP K.E. et SHERMAN P.W. 1989, Why male ground squirrels disperse. Amer. Sci., n 77, p. 232-239. HOLEKAMP K.E., SMALE L., SIMPSON H.B. et HOLEKAMP N.A. 1984, Hormonal influences on natal dispersal in free-living Beldings ground squirrels (Spermophilus beldingi). Hormones and Behavior, n 18, p. 465-483. HOLLAND B. et RICE W.R. 1998, Chase-away sexual selection: Anatonistic seduction versus resistance. Evolution, n 52, p. 17.
588
BIBLIOGRAPHIE
HOLLAND B. et RICE W.R. 1999, Experimental removal of sexual selection reverses intersexual antagonistic coevolution and removes a reproductive load. Proceedings of the National Academy of Sciences of USA, n 96, p. 5083-5088. HLLDOBLER B. et WILSON E.O. 1990, The ants. Cambridge, MA, Belknap Press of Harvard University Press. HOLMES W.G. 1986a, Identification of paternal half-siblings by captive Beldings ground squirrels. Animal Behaviour, n 34, p. 321-327. HOLMES W.G. 1986b, Kin recognition by phenotype matching in female Beldings ground squirrels. Animal Behaviour, n 34, p. 38-47. HOLMES W.G. et SHERMAN P.W. 1982, The ontogeny of kin recognition in two species of ground squirrels. American Zoologist, n 22, p. 491-517. HOLT R.D., et BARFIELD M. 2001, On the relationship between the ideal free distribution and the evolution of dispersal, dans CLOBERT J., DANCHIN E., DHONDT A.A. et NICHOLS J.D., Dispersal, p. 83-95. Oxford University Press, New York. HONKANIEMI J., KONONEN J., KAINU T., PYYKONEN I. et PELTOHUIKKO M. 1994, Induction of multiple immediate early genes in rat hypothalamic paraventricular nucleus after stress. Brain Research Mol. Brain Research, n 25, p. 234-241. HOOGLAND J.L. et SHERMAN P.W. 1976, Advantages and disadvantages of Bank Swallow (Riparia riparia) coloniality. Ecological Monographs, n 46, p. 33-58. HORN H.S. 1968, The adaptative significance of colonial nesting in the Brewers blackbird (Euphages cyanocephalus). Ecology, n 49, p. 682-694. HORNER J.R. 1982, Evidence of colonial nesting and site fidelity among ornithischian dinosaurs. Nature, n 297, p. 675676. HOSKEN D.J., GARNER T.W.J. et WARD P.I. 2001, Sexual conflict selects for male and female reproductive characters. Current Biology, n 11, p. 489-493. HOUDE A.E. 1994, Effect of artificial selection on male colour pattern on mating preference of female guppies. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 256, p. 125-130. HOUDE A.E. 1997, Sex, Color, and Mate Choice in Guppies. Princeton University Press, Princeton. HOUDE A.E. et ENDLER J.A. 1990, Correlated evolution of female mating preference and male color patterns in the guppy Poecilia reticulata. Science, n 248, p. 1405-1408. HOUSTON A.I. 1993, Mobility limits cooperation. Trends in Ecology and Evolution, n 8, 194-196. HOWARD R.D. 1978, The influence of male-defended oviposition sites on early embryo mortality in bullfrogs. Ecology, n 59, p. 789-798. HRDY S.B. 1979, Infanticide among animals: a review, classification, and examination of the implications for the reproductive strategies of females. Ethol. Sociobiol., n 1, p. 13-40. HUCK U.W. et BANKS E.M. 1984, Social olfaction in male brown lemmings (Lemmus sibiricus = trimucronatus) and collared lemmings (Dicrostonyx groenlandicus): I. Discrimination of species, sex, and estrous condition. J. Comp. Psychol., n 98, p. 54-59. HUELSENBECK J.P., BULL J.J. et CUNNINGHAM C.W. 1996, Combining data in phylogenetic analysis. Trends in Ecology and Evolution, n 11, p. 152-158.
HUGHES C. 1998, Integrating molecular techniques with field methods in studies of social behavior: a revolution results. Ecology, n 79, p. 383-399. HUNT G.R. 1996, Manufacture and use of hook-tools by New Caledonian crows. Nature, n 379, p. 249-251. HUNT J. et SIMMONS L.W. 2002, Behavioural dynamics of biparental care in the dung beetle Ontophagus taurus. Animal Behaviour, n 64, p. 65-75. HUNT K.E., HAHN T.P., et WINGFIELD J.C. 1999, Endocrine influences on parental care during a short breeding season: testosterone and male parental care in Lapland longspurs (Calcarius lapponicus). Behav. Ecol. Sociobiol., n 45, p. 360-369. HUNT S., BENNETT A.T.D., CUTHILL I.C. et GRIFFITHS R. 1998, Blue tits are ultraviolet tits. Proceedings of The Royal Society of London B., n 265, p. 451-455. HUNT S., CUTHILL I.C., BENNETT A.T.D. et GRIFFITHS R. 1999, Preferences for ultraviolet partners in the blue tit. Animal Behaviour, n 58, p. 809-815. HUNTER F.M., PETRIE M. et OTRONEN M. 1993, Why do females copulate repeatedly with one male? Trends in Ecology and Evolution, n 8, p. 21-26. HURD H. 2001, Host fecunidty reduction: a strategy for damage limitation? Trends in Parasitology, n 17, p. 363-368. HURST G.D.D. et MAJERUS M.E.N. 1993, Why do maternally inherited microorganisms kill males? Heredity, n 71, p. 81-95. HURST L.D. et PECK J.R. 1996, Recent advances in understanding of the evolution and maintenance of sex. Trends in Ecology and Evolution, n 11, p. 46-52. HUTSON V.C.L. et VICKERS G.T. 1995, The spatial struggle of Tit-for-Tat and Defect. Philosophical Transactions of the Royal Society London. Series B, n 348, p. 393-404. HUXLEY J.S. 1914, The courtship habits of the great crested grebe (Podiceps cristatus). Proceedings of the Zoological Society, London, n 1914, p. 491-562. HUXLEY J.S. 1938a, Darwins theory of sexual selection and the data subsumed by it, in the light of current research. American Naturalist, n 72, p. 416-433. HUXLEY J.S. 1938b, The present standing of the theory of sexual selection, dans DE BEER G.R., Evolution: essays on aspects of evolutionary biology. Clarendon Press, Oxford. HUXLEY J.S. 1942, Evolution: The Modern Synthesis. Allen et Unwin, London Research. IACOVIDES S. et EVANS R.M. 1998, Begging as graded signals of need for food in young ring-billed gulls. Animal Behaviour, n 56, p. 79-85. IGUCHI K., MATSUBARA N. et HAKOYAMA H. 2001, Behavioural individuality assessed from two strains of cloned fish. Animal Behaviour, n 61, p. 351-356. IMBERT E. 1999, The effects of achene dimorphism on the dispersal in time and sapce in Crepis sancta (Asteraceae). Canadian Journal of Botany, n 77, p. 508-513. IMS R.A. 1989, Kinship and origin effects on dispersal and space sharing in Clethrionomys rufocanus. Ecology, n 70, p. 607-616. IMS R.A. 1990, Determinants of natal dispersal and space use in grey-sided voles, Clethrionomys rufocanus: a combined field and laboratory experiment. Oikos, n 57, p. 106-113. IMS R.A. et HJERMANN D.. 2001, Condition-dependent dispersal, dans CLOBERT J., DANCHIN E., DHONDT A.A. et
BIBLIOGRAPHIE
589
NICHOLS J.D., Dispersal, p. 203-216. Oxford University Press, New York. ISACK H.A. et REYER H.-U. 1988, Honeyguides and honey gatherers: interspecific communication in a symbiotic relationship. Science, n 243, p. 1343-1346. IWASA Y. et POMIANKOWSKI A. 1994, The evolution of mate preferences for multiple sexual ornaments. Evolution, p. 48, p. 853867. IWASA Y., POMIANKOWSKI A. et NEE S. 1991, The evolution of costly mate preferences II. The handicap principle. Evolution, n 45, p. 1431-1442. JACOB F. 1981, Le Jeu des Possibles. Fayard, Paris. JACOBS J.D. et WINGFIELDJ.C. 2000, Endocrine control of lifecycle stages, p. a constraint on response to the environment? Condor, n 102, p. 35-51. JAENIKE J. 2001, Sex chromosome meiotic drive. Annual Review of Ecology and Systematics, n 32, p. 25-49. JAISSON P. 1991, Kinship and fellowship in ants and social wasps, dans HEPPER P.G., Kin recognition, p. 60-93. Cambridge, Cambridge University Press. JAISSON P. 1993, La Fourmi et le Sociobiologiste. Odile Jacob, Paris. JAKUBOWSKI M. et TERKEL J. 1986, Female reproductive function and sexually dimorphic prolactin secretion in rats with lesions in the medial preoptic-anterior hypothalamic continuum. Neuroendocrinology, n 43, p. 696-705. JAMIESON I. 1995, Do female fish prefer to spawn in nests with eggs for reasons of mate choice copying or egg survival? American Naturalist, n 145, p. 824-832. JARMAN P.J. 1974, The social organization of antelope in relation to their ecology. Behaviour, n 48, p. 215-267. JARVIS J.U.M. 1981, Eu-sociality in mammal - cooperative breeding in nake-mole rat Heterocephalus glaber colonies. Science, n 212, p. 571-573. JARVIS J.U.M., BENNETT N.C. et SPINKS A.C. 1998, Food availability and foraging by wild colonies of Damaraland mole-rats (Cryptomis damarensis): implications for sociality. cologia, n 113, p. 290-298. JARVIS J.U.M., ORIAIN M.J., BENNETT N.C. et SHERMAN P.W. 1994, Mammalian eusociality: a family affair. Trends in Ecology and Evolution, n 9, p. 47-51. JAYNES J. 1969, The historical origins of ethology and comparative psychology. Animal Behaviour, n 17, p. 601-606. JEHL Jr. J.R. et MURRAY Jr. B.G. 1986, The evolution of normal and reverse sexual size dimorphism in shorebirds and other birds, dans JOHNSTON R.F., Current Ornithology vol. 3, p. 186. Plenum Press, New York. JENNI D.A. et COLLIER G. 1972, Polyandry in the American jacana (Jacana spinosa). AR.U., n 89, p. 743-765. JENNI L., JENNI-EIERMANN S., SPINA F. et SCHWABL H. 2000, Regulation of protein breakdown and adrenocortical response to stress in birds during migratory flight. Am. J. Physiol., n 278, p. R1182-1189. JENNINGS D., MOORE M. C., KNAPP R. K., MATTHEWS L. et ORCHINIK M. 2000, Plasma steroid-binding globulin mediation of differences in stress reactivity in alternative male phenotypes in tree lizards, Urosaurus ornatus. Gen. Comp. Endocrinol., n 120, p. 289-299.
JENNIONS M.D., MLLER A.P. et PETRIE M. 2001, Sexually selected traits and adult survival: a meta-analysis. Quaterly Review of Biology, n 76, p. 3-36. JIGGINS F.M., HURST G.D.D. et MAJERUS M.E.N. 1998, Sex ratio distortion in Acraea encedon (Lepidoptera: Nymphalidae) is caused by a male-killing bacterium. Heredity, n 81, p. 87-91. JIGGINS F.M., HURST G.D.D. et MAJERUS M.E.N. 2000, Sexratio-distorting Wolbachia causes sex-role reversal in its butterfly host. Proceedings of the Royal Society. Series B, n 267, p. 69-73. JIGUET F., ARROYO B. et BRETAGNOLLE V. 2000, Lek mating systems: a case study in the Little Bustard Tetrax tetrax. Behavioural Processes, n 51, p. 63-82. JIN H. et CLAYTON D.F. 1997, Localized changes in immediateearly gene regulation during sensory and motor learning in zebra finches. Neuron., n 19, p. 1049-1059. JOHNSGARD P.A. 1997, The Avian Brood Parasites: Deception at the Nest. Oxford University Press, Oxford. JOHNSON C.N. 1988, Dispersal and the sex ratio at birth in primates. Nature, n 332, p. 726-728. JOHNSON D.H. 1980, The comparison of usage and availability measurements for evaluating resource preference. Ecology, n 61, p. 65-71. JOHNSON S.G. 1991, Effects of predation, parasites, and phylogeny on the evolution of bright colorations in North American male passerines. Evolutionary Ecology, n 5, p. 52-62. JOHNSSON J.I, JNSSEN E. et BJRNSSON B.T. 1996, Dominance, nutritional state, and growth hormones levels in rainbow trout (Onchorhynchus mykiss). Hormones and Behavior, n 30, p. 1321. JOHNSTON V. et RYDER J.P. 1987, Divorce in Larids: a review. Colonial Waterbirds, n 10, p. 16-26. JOHNSTONE R.A. 1995, Sexual selection, honest advertisement and the handicap principle: reviewing the evidence. Biological Review, n 70, p. 1-65. JOHNSTONE R.A. 1996, Begging signals and parent-offspring conflict: do parents always win? Proceedings of the Royal Society. Series B, n 263, p. 1677-1681. JOHNSTONE R.A. 1996, Multiple displays in animal communication: Backup signals and multiple messages. Philosophical Transactions of the Royal Society London. Series B, n 351, p. 329-338. JOHNSTONE R.A. et CANT M.A. 1999, Reproductive skew and the threat of eviction: a new perspective. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 266, p. 275-279. JOHNSTONE R.A. et NORRIS K. 1993, Badges of status and the cost of aggression. Behavioural Ecology and Sociobiology, n 32, p. 127-134. JONES C.G., HECK W., LEWIS R.E., MUNGROO Y., SLADE G. et CADE T. 1991, The restoration of the Mauritius kestrel Falco punctatus population. Ibis, n 137, supplment 1, p. S173S180. JONES D.N., DEKKER R.W.R.J. et ROSELAAR C.S. 1995, The Megapodes. Oxford University Press, Oxford. JONES G.P. 1981, Spawning-site choice by female Pseudolabrus celidotus (Pisces: Labridae) and its influence on the mating success. Behavioural Ecology and Sociobiology, n 7, p. 107-112.
590
BIBLIOGRAPHIE
JONES I.L. et HUNTER F.M. 1998, Heterospecific mating preferences for a feather ornament in least aR.U.lets. Behavioural Ecology, n 9, p. 187-192. JONES J. 2001, Habitat selection studies in avian ecology: a critical review. The AR.U., n 118, p. 557-562. JONES J.S. et WYNNE-EDWARDS K.E. 2000, Paternal hamsters mechanically assist the delivery, consume amniotic fluid and placenta, remove fetal membranes, and provide parental care during the birth process. Hormones and Behavior, n 37, p. 116-125. JONES T.M. et QUINNELL R.J. 2002, Testing predictions for the evolution of lekking in the sandfly, Lutzomyia longipalis. Animal Behaviour, n 63, p. 605-612. JNSSEN E., JOHNSSON J.I, et BJRNSSON B.T. 1996, Growth hormone increases predation exposure of rainbow trout. Proceedings of the Royal Society of London. Series B, n 263, p. 647651. JULLIARD R. 2000, Sex-specific dispersal in spatially varying environments leads to habitat-dependent evolutionary stable sexratios. Behavioural Ecology, n 111, p. 421-428. KACELNIK A. 1984, Central place foraging in starlings (Sturnus vulgaris). I. Patch residence time. Journal of Animal Ecology, n 53, p. 283-299. KARUBIAN J. et SWADDLE J.P. 2001, Selection on females can create larger males. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 268, p. 725-728. KAVALIERS M., COLWELL D.D. et CHOLERIS E. 1999, Parsites and behavfior: an ethoparmacological analysis and biomedical implications. Neurosci. Biobehav. Res., n 23, p. 1037-1045. KAWAI M. 1965, Newly acquired pre-cultural behaviour of the natural troop of Japanese monkeys on Koshima Islet. Primates, n 6, p. 1-30. KAWATA M. 1995, Roles of steroid hormones and their receptors in structural organization in the nervous system. Neurosci. Research, n 24, p. 1-46. KAYE H.L. 1986, The Social Meaning of Modern Biology. Yale University Press, New Haven. KEANE B., CREEL S.R. et WASER P.M. 1990, No evidence of inbreeding avoidance or inbreeding depression in a social carnivore. Behavioral Ecology, n 7, 480-489. KEANE B., WASER P.M., CREEL S.R., CREEL N., ELLIOT L.F. et MINCHELLA D.J. 1994, Subordinate reproduction in dwarf mongooses. Animal Behaviour, n 47, 65-75. KEDDY P.A. 1989, Competition. Chapman et Hall, Londres. KELLER L. 1995, Social life: the paradox of multiple-queen colonies. Trends in Ecology and Evolution, n 10, p. 355-360. KELLER L. 1997, Indiscriminate altruism: unduly nice parents and siblings. Trends in Ecology and Evolution, n 12, p. 99-103. KELLER L. et CHAPUISAT M. 1999, Cooperation among selfish individuals in insect societies. BioScience, n 49, p. 899-909. KELLER L. et NONACS P. 1993, The role of queen pheromones in social insects: queen control or queen signal? Animal Behaviour, n 45, p. 787-794. KELLER L. et REEVE H.K. 1994, Partitioning of reproduction in animal societies. Trends in Ecology and Evolution, n 9, p. 98102. KELLER L. et ROSS K.G. 1998, Selfish genes: a green beard in the red fire ant. Nature, n 394, p. 573-575.
KELLER L.F., ARCESE P., SMITH J.N.M., HOCHACHKA W.M., et STEARNS S.C. 1994, Selection against inbred song sparrows during a natural population bottleneck. Nature, n 372, p. 356-357. KELLY C. 1987, A model to explore the spread of mimicry and rejection in hypothetical populations of cuckoos and their hosts. Journal of theoretical Biology, n 125, p. 283-299. KELLY S.J., OSTROWSKI N.L., et WILSON M.A. 1999, Gender differences in brain and behavior: hormonal and neural bases. Pharmacol. Biochem. Behav., n 64, p. 655-664. KEMPENAERS B. et SHELDON B.C. 1997, Studying paternity and paternal care: pitfalls and problems. Animal Behaviour, n 53, p. 4223-427. KEMPENAERS B., FOERSTER K., QUESTIAU B., ROBERTSON B.C. et VERMEIRSSEN E.L.M. 2000, Distinguishing between female sperm choice versus male sperm competition: a comment on Birkhead. Evolution, n 54, p. 1050-1052. KEMPENAERS B., LANCTOT R.B. et ROBERTSON R.J. 1998, Certainty of paternity and paternal investment in eastern bluebirds and tree swallows. Animal Behaviour, n 55, p. 845-860. KENNEDY J.S. 1954, Is modern ethology subjective? British Journal of Animal Behaviour, n 2, p. 12-19. KENNEDY J.S. 1992, The New Anthropomorphism. Cambridge University Press, Cambridge. KENNEDY, M. et GRAY, R. D. 1993, Can ecological theory predict the distribution of foraging animals? A critical evaluation of experiments on the ideal free distribution. Oikos, n 68, p. 158-166. KENWARD R.E. 1978, Hawks and doves: factors affecting success and selection in goshawk attacks on wood-pigeons. Journal of Animal Ecology, n 47, p. 449-460. KETTERSON E.D. et NOLAN Jr. V. 1999, Adaptation, exaptation, and constraint: a hormonal perspective. American Naturalist Suppl., n 154, p. S4-S25. KETTERSON E.D., NOLAN Jr. V, CAWTHORN M.J., PARKER P.G. et ZIEGENFUS C. 1996, Phenotypic engineering using hormones to explore the mechanistic and functional bases of phenotypic selection in nature. Ibis, n 138, p. 70-86. KETTERSON E.D., NOLAN Jr. V., WOLF L., ZIEGUNFUS C., DUFTY Jr. A.M., BALL G.F. et JOHNSEN T.S. 1991, Testosterone and avian life histories: the effect of experimentally elevated testosterone on corticosterone and body mass in dark-eyed juncos. Hormones and Behavior, n 25, p. 489-503. KEVERNE E.B. 1997, An evaluation of what the mouse knockout experiments are telling us about mammalian behaviour. BioEssays, n 19, p. 1091-1098. KEVERNE E.B. et KENDRICK K.M. 1994, Maternal behaviour in sheep and its neuroendocrine regulation. Acta Paediatr., n 397, p. 47-56. KEYSER A.J. et HILL G.E. 2000, Structurally based plumage coloration is an honest signal of male quality in male blue grosbeaks. Behavioral Ecology, n 11, p. 202-209. KILNER R. 1995, When do canary parents respond to nestling signals of need? Proceedings of the Royal SocietyLondon. Series B, n 260, p. 343-348. KILNER R. 1997, Mouth colour is a reliable signal of need in begging canary nestlings. Proceedings of the Royal SocietyLondon. Series B, n 264, p. 963-968.
BIBLIOGRAPHIE
591
KILNER, R. et JOHNSTONE, R. A. 1997, Begging the question: are offsrping solicitation behaviours signals of need? Trends in Ecology and Evolution, n 12, p. 11-15. KILNER R.M., NOBLE D.G. et DAVIES N.B. 1999, Signals of need in parent-offspring communication and their exploitation by the common cuckoo. Nature, n 397, p. 667-672. KIRKPATRICK M. 1982, Sexual selection and the evolution of female choice. Evolution, n 36, p. 1-12. KIRKPATRICK M. 1986, The handicap mechanism of sexual selection does not work. American Naturalist, n 127, p. 222-240. KIRKPATRICK M. 1987, The evolutionary forces acting on female mating preferences in polyginous animals, dans BRADBURY J.W. et ANDERSSON M.B., Sexual Selection: Testing the Alternatives, p. 67-82. John Wiley et Sons, Chichester. KIRKPATRICK M. 1996, Good genes and direct selection in the evolution of mating preferences. Evolution, n 50, p. 21252140. KIRKPATRICK M. et BARTON N.H. 1997, The strength of indirect selection on female mating preferences. Proceedings of the National Academy of Sciences of USA, n 94, p. 1282-1286. KIRKPATRICK M. et DUGATKIN L.A. 1994, Sexual selection and the evolutionary effects of copying mate choice. Behavioural Ecology and Sociobiology, n 34, p. 443-449. KIRKPATRICK M. et RYAN M.J. 1991, The evolution of mating preferences and the paradox of the lek. Nature, n 350, p. 3338. KITCHEN D.M. et PACKER C. 1999, Complexity in vertebrate societies, dans KELLER L., Levels of selection in evolution, p. 176-196. Princeton: Princeton University Press. KLEIMAN D.G. 1994, Animal behavior studies and zoo propagation programs. Zoo Biol., n 13, p. 411-412. KLEIN S.L. et NELSON R.J. 1999, Influence of social factors on immune function and reproduction. Rev. Reprod., n 4, p. 168178. KLEINMAN D.G. 1977, Monogamy in mammals. Quaterly Review of Biology, n 52, p. 39-69. KLEINMAN D.G. et MALCOM J.R. 1981, The evolution of male parental investment in mammals, dans GUBERNICK D.J. et KLOPFER P.H., Parental Care in Mammals, p. 347-387. Plenum Press, New York. KLEMPERER H.G. 1983, The evolution of parental behaviour in Scarabaeinae (Coleoptera, Scarabaeidae): an experimental approach. Ecological Entomology, n 8, p. 49-59. KLOPFER P.H. 1962, Behavioral Aspects of Ecology. Prentice-Hall, Englewood Cliffs, New Jersey. KLOPFER P.H. et GANZHORN J.U. 1985, Habitat selection: behavioral aspects, dans CODY M.L., Habiat selection in birds, p. 435-453. Academic Press, San Diego. KLUMP G.M. et GERHARDT H.C. 1987, Use of non-arbitrary acoustic criteria in mate choice by female gray treefrog. Nature, n 326, p. 286-288. KNAPP R., WINGFIELD J.C. et BASS A.H. 1999, Steroid hormones and paternal care in the plainfin midshipman fish (Porichthys notatus). Hormones and Behavior, n 35, p. 81-89. KNOWLTON N. 1979, Reproductive synchrony, parental investment, and the evolutionary dynamics of sexual selection. Animal Behaviour, n 27, p. 1022-1033.
KODRIC-BROWN A. et BROWN J.H. 1984, Truth in advertising: the kinds of traits favored by sexual selection. American Naturalist, n 124, p. 309-323. KOENIG W.D. 1997, Host preferences and behaviour of oxpeckers: co-existence of similar species in a fragmented landscape. Evolutionary Ecology, n 11, p. 91-104. KOHL J.V. et FRANCUR R.T. 1995, The scent of Eros. Continuum, New York. KHLER W. 1925, LIntelligence des Singes Suprieurs. CEPL, Paris. KOKKO H. 1999, Cuckoldry and the stability of biparental care. Ecology Letters, n 2, p. 247-255. KOKKO H. et MONAGHAN P. 2001, Predicting the direction of sexual selection. Ecology Letters, n 4, p. 159-165. KOKKO H. et LINDSTRM J. 1996, Kin selection and the evolution of leks: whose success do young males maximize? Proceedings of the Royal Society of London. Series B, n 263, p. 919923. KOKKO H. et SUTHERLAND W.J. 1998, Optimal floating and queuing strategies: Consequences for density dependence and habitat loss. American Naturalist, n 152, p. 354-366. KOKKO H. et SUTHERLAND W.J. 2001, Ecological traps in changing environments: ecological and evolutionary consequences of a behaviourally mediated Allee effect. Evolutionary Ecology Research, n 3, p. 537-551. KOKKO H., BROOKS R., MCNAMARA J.M. et HOUSTON A.I. 2002, The sexual selection continuum. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 269, p. 1331-1340. KOKKO H., JOHNSTONE R.A. et CLUTTON-BROCK T. 2001, The evolution of cooperative breeding through group augmentation. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 268, p. 187196. KLLIKER M. et RICHNER H. 2001, Parent-offspring conflict and the genetics of offspring sollicitation and parental response. Animal Behaviour, n 62, p. 395-407. KOMDEUR J. 1992, Importance of habitat saturation and territory quality for evolution of cooperative breeding in the Seychelles warbler. Nature, n 358, p. 493-495. KOMDEUR J. 1994, The effect of kinship on helping in the cooperative breeding Seychelles warbler (Acrocephalus sechellensis). Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 256, p. 1752. KOMDEUR J. 1996, Influence of helping and breeding experience on reproductive performance in the Seychelles warbler: a translocation experiment. Behavioral Ecology, n 7, p. 326-333. KOMDEUR J. 1998, Long-term fitness benefits of egg sex modification by the Seychelles warbler. Ecology Letters, n 1, p. 56-62. KOMDEUR J. et HATCHWELL B.J. 1999, Kin recognition: function and mechanism in avian societies. Trends in Ecology and Evolution, n 14, p. 237-241. KOMDEUR J., DAAN S., TINBERGEN J. et MATEMAN C. 1997, Extreme adaptive modification in sex ratio of the Seychelles warblers eggs. Nature, n 385, p. 522-525. KOMERS P.E. 1996, Obligate monogamy without parental care in Kirks dikdik. Animal Behaviour, n 51, p. 131-140. KOOPMAN P., GUBBAY J, VIVIAN N., GOODFELLOW P. et LOVELLBADGE R 1991, Male development of chromosomally female mice transgenic for Sry. Nature, n 351, p. 117-121.
592
BIBLIOGRAPHIE
KORTLANDT A. 1940, Wehselwirkiung Zwischen Instinkten. Archives Nerlandaises de Zoologie, n 4, p. 443-520. KRACKOW S. 1995, Potential mechanisms for sex ratio adjustment in mammals and birds. Biological review of the Cambridge philosophical society, n 70, p. 225-241. KRAKAUER D.C. et PAGEL M. 1996, Selection by somatic signals: The advertisement of phenotypic state through costly intercellular signals. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B, n 351, p. 647-658. KRAMER D.L. 1985, Are colonies supraoptimal groups? Animal Behaviour, n 33, p. 1031-1032. KRAMER D.L. et W. NOWELL 1980, Central place foraging in the eastern chipmunk Tamias striatus. Animal Behaviour, n 28, p. 772-778. KREBS J.R. et DAVIES N.B. 1987, An Introduction to Behavioural Ecology. 2e d.,Sinauer Associates Inc., Sunderland, .U.A. KREBS C.J., KELLER B.L. et TAMARIN R.H. 1969, Microtus population biology: demographic changes in fluctuating populations of Microtus ochrogaster and M. pennsylvanicus in southern Indiana. Ecology, n 50, p. 587-607. KREBS J.R. 1985, Sociobiology ten years on. New Scientist, n 1476, p. 40-43. KREBS J.R. et DAVIES N.B. 1978, Behavioural Ecology, An Evolutionary Approach. Blackwell Scientific Publications, Oxford. KREBS J.R. et DAVIES N.B. 1981, An Introduction to Behavioural Ecology. Blackwell Scientific Publications, Oxford, Londres. KREBS J.R. et DAVIES N.B. 1984, Behavioural Ecology. An Evolutionary Approach. 2e d., Sinauer Associates, Sunderland, .U.A. KREBS J.R. et DAVIES N.B. 1987, An Introduction to Behavioural Ecology. Blackwell Scientific Publication, Oxford. KREBS J.R. et DAVIES N.B. 1991, Behavioural Ecology. An Evolutionary Approach. 3e d.,Blackwell, Oxford, R.U. KREBS J.R. et DAVIES N.B. 1997, Behavioural Ecology An Evolutionary Approach. 4e d., Blackwell Science, Oxford, R.U. KREBS J.R., ERICHSEN J. T., WEBBER M. I. et CHARNOV E. L. 1977, Optimal prey-selection by the great tit (Parus major). Animal Behaviour, n 25, p. 30-38. KRESS S.W. 1998, Applying research for effective management: case studies in seabird restaurationdans MARZLUFF J.M. et SALLABANKS R., Avian Conservation, p. 141-154, Island Press, Washington D.C. KRIEBER M. et BARRETTE C. 1984, Aggregation behaviour of harbour seals at Forillon National Park, Canada. Journal of Animal Ecology, n 53, p. 913-928. KROODSMA D.E et MILLER E. H. 1996, Ecology and Evolution of Acoustic Communication in Birds. Comstock Publishing Associates, Cornell University Press, Ithaca. KROODSMA D.S. et BYERS B. 1991, The function(s) of bird song. Am. Zool., n 31, p. 318-328. KRUUK L.E.B., CLUTTON-BROCK T.H., ALBON S.D., PEMBERTON J.M. et GUINNESS F.E. 1999, Population density affects sex ratio variation in red deer. Nature, n 399, p. 459-461. KUO Z.Y. 1924, A psychology without heredity. Psychological Review, n 31, p. 427-451. LABRIE F., BELANGER A., SIMARD J., LUU-THE V. et LABRIE C. 1995, DHEA and peripheral androgen and estrogen formation: intracrinology. Ann. N. Y. Acad. Sci., n 774, p. 16-28. LACEY E.A. et SHERMAN P.W. 1991, Social organization of naked mole-rat colonies: evidence for division of labor, dans
SHERMAN P.W., JARVIS J.U.M. et ALEXANDER R.D., The biology of the naked mole-rat, pp. 267-301. Princeton, Princeton University Press. LACHLAN R.F. et SLATER P. J. B. 1999, The maintenance of vocal learning by gene-culture interaction: The cultural trap hypothesis. Proc. R. Soc. Lond. B, n 266, p. 701-706. LACHMANN M., SELLA G. et JABLONKA E. 2000, On advantages of information sharing. Proceedings of the Royal Society of London B, n 267, p. 1287-1293. LACK D. 1968, Ecological Adaptations for Breeding in Birds. Methuen, Londres. LACY R.C. et SHERMAN P.W. 1983, Kin recognition by phenotype matching. The American Naturalist, n 121, p. 489-512. LAFUMA L., LAMBRECHTS M. et RAYMOND M. 2001, Aromatic plants in bird nests as a protection against blood-sucking flying insects? Behavioural Processes, n 56, p. 113-120. LAHTI D.C. et LAHTI A.R. 2002, How precise is egg discrimination in weaverbirds? Animal Behaviour, n 63, p. 1135-1142. LAIR H., KRAMER D.L. et GIRALDEAU L.-A. 1994, Interference competition in central place foragers: the effect of imposed waiting on patch use decisions of eastern chipmunks. Behavioral Ecology, n 5, p. 237-244. LALAND K. 1994, Sexual selection with a culturally transmitted mating preference. Theoretical Population Biology, n 45, p. 115. LALAND K.N., ODLING-SMEE J. et FELDMAN M.W. 2000, Niche construction, biological evolution and cultural changes. Behavioral and Brain Sciences, n 23, p. 131-175. LAMARCK J.-B.P.A. DE MONET DE 1809, Philosophie Zoologique. Dentu, Paris. LAMBIN X. 1994, Litter sex ratio does not determine natal dispersal tendency in female Townsends voles. Oikos, n 69, p. 353356. LAMBIN X. 1994, Natal philopatry, competition for ressources, and inbreeding avoidance in Townsends voles (Microtus townsendii). Ecology, n 75, p. 224-235. LAMBIN X. et YOCCOZ N.G. 1998, The impact of population kin-structure on nestling survival in Townsends voles, Microtus townsendii. Journal of Animal Ecology, n 67, p. 1-16. LAMBIN X., AARS J. et PIERTNEY S.B. 2001, Dispersal, intraspecific competition, kin competition and kin facilitation, dans CLOBERT J., DANCHIN E., DHONDT A.A. et NICHOLS J.D., Dispersal, p. 110-122. Oxford University Press, New York. LANDE R. 1979, Quantitative genetics of multivariate evolution applied to brain-body size allometry. Evolution, n 33, p. 402416. LANDE R. 1981, Models of speciation by sexual selection on polygenic traits. Proceedings of the National Academy of Science of USA, n 78, p. 3721-3725. LANDE R. 1982, Rapid origin of sexual isolation and character divergence in a cline. Evolution, n 36, p. 213-223. LANDE R. 1987, Extinction thresholds in demographic models of territorial populations. American Naturalist, n 130, p. 624635. LANDE R. et ARNOLD S.J. 1983, The measurement of selection on correlated characters. Evolution, n 37, p. 1210-1226. LAWTON J.H. et MAY R.M. 1995, Assessing extinction rates. Oxford University Press, Oxford.
BIBLIOGRAPHIE
593
LAZARUS J. 1989, The logic of mate desertion. Animal Behaviour, n 39, p. 672-684. LAZARUS J. et INGLIS I.R. 1986, Shared and unshared parental investment, parent-offspring conflict and brood size. Animal Behaviour, n 34, p. 1791-1804. LE BOEUF B.J. 1974, Male-male competition and reproductive success in elephant seals. American Zoologist, n 14, p. 163-176. LE BOEUF B.J. 1978, Social behaviour in some marine and terrestrial carnivores, dans REESE E.S. et LIGHTER F.J., Contrasts in Behavior, p. 251-279. Wiley, New York. LE DOUARIN N.M. 1993, Embryonic neural chimaeras in the study of brain development. Trends Neurosci., n 16, p. 64-72. LE GALLIARD J.-F., FERRIRE R. et DIECKMANN U. 2003, The adaptive dynamics of altruism in spatially heterogeneous populations. Evolution, n 57, p. 1-17. LE BOEUF B.J. 1974, Male-male competition and reproductive success in elephant seals. American Zoologist, n 14, p. 163-176. LE BOEUF B.J. et REITER J. 1988, Lifetime reproductive success in northern elephant seals, dans CLUTTON-BROCK T.H., Reproductive Success, p. 344-362.University of Chicago Press, Chicago. LECOMTE J. et CLOBERT J. 1996, Dispersal and connectivity of the common lizard Lacerta vivipara: an experimental approach. Acta Oecologica, n 17, p. 585-598. LEE M.K., BORCHELT D.R., WONG P.C., SISODIA S.S. et PRICE D.L. 1996, Transgenic models of neurodegenerative diseases. Curr. Opin. Neurobiol., n 6, p. 651-660. LEECH D.I., HARTLEY I.R., STEWART I.R.K., GRIFFITH S.C. et BURKE T. 2001, No effect of parental quality or extrapair paternity on brood sex ratio in the blue tit (Parus caeruleus). Behavioral Ecology, n 12, p. 674-680. LEFEBVRE L. 1995, Culturally-transmitted feeding behaviour in primates: evidence for accelerating learning rates. Primates, n 36, p. 227-239. LEFEBVRE L. et BOUCHARD J 2003,Social learning about food in birds, dans PERRY S. et FRAGASZY D., The Biology of Traditions, p. 94-126. Cambridge University Press, Cambridge. LEFEBVRE L. WHITTLE P., LASCARIS E. et FINKELSTEIN A. 1997, Feeding innovations and forebrain size in birds. Anim. Behav., n 53, p. 549-560. LEFEBVRE L., GAXIOLA A., DAWSON S. et al. 1998, Feeding innovations and forebrain size in Australasian birds. Behaviour, n 135, p. 1077-1097. LEFRANC A. 2001, tude des facteurs dterminant les comportements de dispersion et de slection dhabitat chez Drosophila melanogaster. Thse de troisime cycle, Universit Pierre-et-MarieCurie, Paris, France. LEGENDRE S., CLOBERT J., MLLER A.P. et SORCI G. 1999, Demographic stochasticity and social mating system in the process of extinction of small populations: The case of passerines introduced to New Zealand. American Naturalist, n 153, p. 449-463. LEGRAND R.S. et MORSE D.H. 2000, Factors driving extreme sexual size dimorphism of a sit-and-wait predator under low density. Biological Journal of the Linnean Society, n 71, p. 643664.
LEHRMAN D.S. 1953, A critique of Konrad Lorenzs theory of instinctive behaviour. Quaterly Review of Biology, n 28, p. 337363. LEHRMAN D.S. 1965, Interaction between internal and external environments in the regulation of the reproductive cycle of the ring dove, dans BEACH F.A., Sex and Behavior, p. 335-380. Wiley, New York. LEMAIRE P. et MAIGRET J. 1987, Importance relative des diffrents stimuli dans le comportement de nettoyage de Labroides dimidiatus (Cuv. et Val., 1839). Annales de lInstitut Ocanographique, n 63, p. 9-84. LEMEL J.Y., BELICHON S., CLOBERT J. et HOCHBERG M.E. 1997, The evolution of dispersal in a two-patch system: some consequences of differences between migrants and residents. Evolutionary Ecology, n 11, p. 613-629. LNA J.-P., CLOBERT J., DE FRAIPONT M., LECOMTE J. et GUYOT G. 1998, The relative influence of density and kinship on dispersal in the common lizard. Behavioral Ecology, n 9, p. 500507. LEONARD M.L. et HORN A.G. 1996, Provisioning rules in tree swallows. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 38, p. 341347. LESTEL D. 1996, LAnimalit. Essai sur le Statut de lHumain. Hatier, Paris. LESTEL D. 2001, Les Origines Animales de la Culture. Flammarion, Paris. LETURQUE H., et ROUSSET F. 2002, Dispersal, kin competition, and the ideal free distribution in a spatially heterogeneous population. Theoretical Population Biology, n 62, p. 169-180. LEVIN R.N., et JOHNSTON R.E. 1986, Social mediation of puberty: an adaptive female strategy? Behav. Neural Biol., n 46, p. 308-324. LEVINE N. 1988, The Dynamics of Polyandry: Kinship, Domesticity and Population on the Tibetan Border. Chicago University Press, Chicago. LEVINS R. et MAC ARTHUR R. 1966, The maintenance of genetic polymorphism in a spatially heterogeneous environment: variations on a theme by Howard Levene. American Naturalist, n 100, p. 585-589. LEWIN R. 1999, Human Evolution. An Illustrated Introduction. Blackwell, Oxford. LEWIS J.C. 1990, Captive propagation in the recovery of the whooping crane. Endangered Species Update 8, p. 46-48. LIEBIG J., PEETERS C. et HOLLDOBLER B. 1999, Worker policing limits the number of reproductives in a ponerine ant. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 266, 1865-1870. LIFJELD J.T., ANTHONISEN K., BLOMQUIST D., JOHNSEN A., KROKENE C. et RIGSTAD K. 1998, Studying the influence of paternity on parental effort: a comment on Kempenaers et Sheldon. Animal Behaviour, n 55, p. 235-238. LIGHTBODY J.P. et WEATHERHEAD P.J. 1988, Female settling patterns and polygyny: Tests of a neutral mate-choice hypothesis. American Naturalist, n 132, p. 20-33. LIGON J.D. 1999, The Evolution of Avian Breeding Systems. Oxford University Press, Oxford. LIGON J.D. et LIGON S.H. 1978, Communal breeding in green woodhoopoes as a case for reciprocity. Nature, n 276, p. 496498.
594
BIBLIOGRAPHIE
LIMA S. 1984, Downy woodpecker foraging behaviour: efficient sampling in simple stochastic environments. Ecology, n 65, 166-174. LIMA S.L. 1995, Back to the basics of anti-predatory vigilance: the group size effect. Animal Behaviour, n 49, p. 11-20. LIMA S.L. et ZOLLNER P.A. 1996, Towards a behavioral ecology of ecological landscapes. Trends in Ecology and Evolution, n 11, p. 131-135. LINDBURG D.G. 1983, Mating behaviour and estrus in the Indian rhesus monkey, dans SETH P.K., Perpsectives in Primate Biology, p. 45-61. Today and Tomorrow, New Delhi. LINDEN M. et MLLER A.P. 1989, Cost of reproduction and covariation of life history traits in birds. Trends In Ecology and Evolution, n 4, p. 367-371. LINDGREN et NORDAHL M.G. 1994, Evolutionary dynamics of spatial games. Physica D, p. 75. LINSENMAIR K.E. 1987, Kin recognition in subsocial arthropods, in particular in the desert isopod Hemilepistus reaumuri, dans FLETCHER D.J.C. et MICHENER C.D., Kin Recognition in Animals, p. 21-208. Wiley, Chichester. LINVILLE S.U., BREITWISCH R. et SCHILLING A. 1998, Plumage brightness as an indicator of parental care in northern cardinals. Animal Behaviour, n 55, p. 119-127. LIPAR J.L., KETTERSON E.D., NOLAN Jr. V. et CASTO J.M. 1999, Egg yolk layers vary in the concentration of steroid hormones in two avian species. Gen. Comp. Endocrinol., n 115, p. 220-227. LISKE E. et DAVIS W.J. 1987, Courtship and mating behaviour of the Chinese praying mantis Tenodera aridfolia sinensis. Animal Behaviour, n 35, p. 1524-1538. LIU D., TANNENBAUM B., CALDJI C., FRANCIS D., FREEDMAN A., SHARMA S., PEARSON D., PLOTSKY P.M. et MEANEY M.J. 1997, Maternal care, hippocampal glucocorticoid receptor gene expression and hypothalamic-pituitary-adrenal responses to stress. Science, n 277, p. 1659-1662. LLOYD J.E. 1965, Aggressive mimicry in Photuris: firefly femmes fatales. Science, n 149, p. 653-654. LLOYD J.E. 1975, Aggressive mimicry in Photuris fireflies: signal repertoires by femmes fatales. Science, n 197, p. 452-453. LOEHLE C. 1995, Social barriers to pathogen transmission in wild animals populations. Ecology, n 76, p. 326-335. LOEHLE C. 1997, The pathogen transmission avoidance theory of sexual selection. Ecological Modelling, n 103, p. 231-250. LORDI B., PROTAIS P., MELLIER D. et CASTON J. 1997, Acute stress in pregnant rats: effects on growth rate, learning, and memory capabilities of the offspring. Physiol. Behav., n 62, p. 1087-1092. LORENZ K. 1935, Der Kumpan in der Welt des Vogels. Journal fr Ornithologie, n 83, p. 137-213, 289-413. LORENZ K. 1950, The comparative method in studying innate behaviour patterns. Symposium of the Society for Experimental Biology, n 4, p. 221-268. LORENZ K. 1958, The evolution of behavior. Scientific American, n 199, p. 67-78. LORENZ K. 1966, Evolution and modification of behaviour. Chicago, University of Chicago Press. LORENZ K. 1969, LAgression. Une Histoire Naturelle du Mal. Flammarion, Paris.
LORENZ K. 1970a, Essais sur le Comportement Animal et Humain. Le Seuil, Paris. LORENZ K. 1970b, volution et Modification du Comportement. Payot, Paris. LORENZ K. 1975, LEnvers du Miroir. Une Histoire Naturelle de la Connaissance. Flammarion, Paris. LOSEY G.S. 1979, Fish cleaning symbiosis: proximate causes of host behaviour. Animal Behaviour, n 27, p. 669-685. LOSEY, G. S. 1987, Cleaning symbiosis. Symbiosis, n 4, p. 229258. LOSEY G. S. et MARGULES L. 1974, Cleaning symbiosis provides a positive reinforcer for fish. Science, n 1984, p. 179-180. LOTEM A. 1993, Learning to recognize nestlings is maladaptive for cuckoo Cuculus canorus hosts. Nature, n 362, p. 743-745. LOTEM A. 1998, Differences in begging behaviour between barn swallows, Hirundo rustica, nestlings. Animal Behaviour, n 55, p. 809-818. LOTEM A. et NAKAMURA H. 1998, Evolutionary equilibria in avian brood parasitism, dans ROTHSTEIN S.I. et ROBINSON S.K., Parasitic Birds and their Hosts, p. 223-235. Oxford University Press, Oxford. LOTEM A., NAKAMURA H. et ZAHAVI A. 1992, Rejection of cuckoo eggs in relation to host age: a possible evolutionary equilibrium. Behavioral Ecology, n 3, p. 128-132. LOZANO G.A. et LEMON R.E. 1996, Male plumage, paternal care and reproductive success in yellow warblers, Dendroica petechia. Animal Behaviour, n 51, p. 265-272. LUDWIG W. 1932, Das Rechts-Links Problem im Tierreich und beim Menschen. Springer-Verlag, Berlin. LYON B.E. 1998, Optimal clutch size and conspecific brood parasitism. Nature, n 392, p. 380-383. LYON B.E., EADIE J.M. et HAMILTON L.D. 1994, Parental choice selects for ornamental plumage in American coot chicks. Nature, n 371, p. 240-243. LYTHGOE J.N. 1979, The Ecology of vision. Oxford, Clarendon Press. MACARTHUR R.H. et PIANKA E.R. 1966, On optimal use of a patchy environment. American Naturalist, n 100, p. 603-609. MACDOUGALL-SHACKLETON S.A. et BALL G.F. 1999, Comparative studies of sex differences in the song-control system of songbirds. Trends Neurosci., n 22, p. 432-436. MADDISON W.P. et MADDISON D.R. 1992, MacClade: Analysis of Phylogeny and Character Evolution. Version 3.0, Sinauer. MADSEN T., SHINE R. LOMAN J. et HAKANSSON T. 1993, Determinants of mating success in male aders, Vipera berus. Animal Behaviour, n 45, p. 491-499. MAGUIRE E.A., GADIAN D.G., JOHNSRUDE I.S., GOOD C.D., ASHBURNER J., FRACKOWIAK R.S. et FRITH C.D. 2000, Navigation-related structural change in the hippocampi of taxi drivers. Proc. Natl. Acad. Sci. USA., n 97, p. 4398-4403. MAJOR P.F. 1973, Scale feeding behavior of the leatherjacket, Scombroides layson and two species of the genus Oligoplites (Pisces: Carangidae). Copeia, n 1973, p. 151-154. MAJZOUB J.A., MCGREGOR J.A., LOCKWOOD C. J., SMITH R., TAGGART M. S. et SCHULKIN J. 1999, A central theory of preterm and term labor: putative role for corticotropin-releasing hormone. Am. J. Obstet. Gynecol., n 180, p. S232-S241.
BIBLIOGRAPHIE
595
MALHOTRA A. et THORPE R.S. 1991, Experimental detection of rapid evolutionary response in natural lizard populations. Nature, n 353, 347-348. MANGEL M. et CLARK C.W. 1988, Dynamic Modelling in Behavioral Ecology. Princeton University Press, Princeton. MANLY B.F.J. 1985, The Statistics of Natural Selection. Chapman et Hall, Londres. MANNING A. 1979, An Introduction to Animal Behaviour. 3e d., Edward Arnold, Londres. MANUWALD D.A. 1974, Effects of territoriality on breeding in a population of Cassins aR.U.let. Ecology, n 55, p. 1399-1406. MARCHETTI K. 1992, Costs to host defence and the persistence of parasitic cuckoos. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 248, p. 41-45. MARCHETTI K. 1993, Dark habitats and bright birds illustrate the role of the environment in species divergence. Nature, n 362, p. 149-152. MARGULIS L. et DORION S. 2002, Acquiring genomes: a theory of the origins of species. Perseus Book Group. MARGULIS S.W., SALTZMAN W. et ABBOTT D.H. 1995, Behavioral and hormonal changes in female naked mole-rats (Heterocephalus glaber) following removal of the breeding female from a colony. Hormones and Behavior, n 29, p. 227-247. MARKMAN S., YOM-TOV Y. et WRIGHT J. 1995, Male parental care in the orange-tufted sunbird: behavioural adjustments in provisioning and nest guarding effort. Animal Behaviour, n 50, p. 655-669. MARKMAN S., YOM-TOV Y. et WRIGHT J. 1996, The effect of male removal on female parental care in the orange-tufted sunbird. Animal Behaviour, n 52, p. 437-444. MARKOW T.A. 1988, Drosophila males provide a material contribution to offspring sired by other males. Functional Ecology, n 2, p. 77-79. MARLER P. 1956, Behaviour of the chaffinch Fringilla coelebs. Behaviour supplement 5, p. 1-84. MARLER P. 1977, The evolution of communication, dans SEBEOK T.A., How animals communicate. Bloomington, Indiana University Press. MARLER P., DUFTY A. et PICKERT R. 1986a, Vocal communication in the domestic chicken: I. Does a sender communicate information about the quality of a food referent to a receiver? Animal Behaviour, n 34, p. 188-193. MARLER P., DUFTY A. et PICKERT R. 1986b. Vocal communication in the domestic chicken: II. Is a sender sensitive to the presence and nature of a receiver? Animal Behaviour, n 34, p. 194-198. MARLER P., PETERS S., BALL G.F., DUFTY Jr. A.M., et WINGFIELD J.C. 1988, The role of sex steroids in the acquisition and production of birdsong. Nature, n 336, p. 770-772. MARLOWE, F. 2000, Paternal investment and the human mating system. Behavioural Processes, n 51, p. 45-61. MARRA P.P. et HOLBERTON R.L. 1998, Corticosterone levels as indicators of habitat quality: Effects of habitat segregation in a migratory bird during the non-breeding season. cologia, n 116, p. 284-292. MARRA P.P., HOBSON K.A. et HOLMES R.T. 1998, Linking winter and summer events in a migratory bird by using stable-carbon isotopes. Science, n 282, p. 1884-1886.
MARTEN K. et MARLER P. 1977, Sound transmission and its significance for animal vocalizations. I. Temperate habitats. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 2, p. 271-290. MARTIN S.J., BEEKMAN M., WOSSLER T.C. et RATNIEKS F.L.W. 2002, Parasitic Cape honeybee workers, Apis mellifera capensis, evade policing. Nature, n 415, 163-165. MARTIN T.E. 1992, Nest predation and nest sites: new perspectives on old patterns. Bioscience, n 43, p. 523-532. MARTIN T.L.F. et WRIGHT J. 1993, Cost of reproduction and allocation of food between parent and young in the swift (Apus apus). Behavioral Ecology, n 4, p. 213-223. MARTINS E.P. 1996, Phylogenies and the Comparative Method in Animal Behavior. Oxford University Press, Oxford. MARTINS E.P. 2000, Adaptation and the comparative method. Trends in Ecology and Evolution, n 15, p. 296-299. MARZLUFF J.M. et BALDA R.P. 1990, Pinyon jays: making the best of a bad job by helping; dans STACEY P.B. et KOENIG W.D., Cooperative breeding in birds: long-term studies of Ecology and behavior, p. 199-237. Cambridge, Cambridge University Press. MARZLUFF J.M. et HEINRICH B. 2001, Raven roosts are still information centers. Animal Behaviour, n 61, p. F14-F15. MARZLUFF J.M., HEINRICH B. et MARZLUFF C.S. 1996, Raven roosts are mobile information cent Research. Animal Behaviour, n 51, p. 89-103. MASSOT M. et CLOBERT J. 1995, Influence of maternal food availability on offspring dispersal. Behav. Ecol. Sociobiol., n 37, p. 413-418. MASSOT M., CLOBERT J., LORENZON P. et ROSSI J.M. 2002, Condition dependent dispersal and ontogeny of the dispersal behavior: an experimental approach. Journal of Animal Ecology, n 71, p. 235-261. MATHEVON N., AUBIN T. et BRMOND J.-C. 1997, Propagation of bird acoustic signals: comparative study in starling and blackbird distress calls. C. R. Acad. Sci. Paris Serie III, n 320, p. 869-876. MATHEVON N., AUBIN T. et DABALSTEEN T. 1996, Song degradation during propagation: importance of song post for the wren Troglodytes troglodytes. Ethology, n 102, p. 397-412. MATHEWS L.M. 2002, Territorial cooperation and social monogamy: factors affecting intersexual behaviours in pair-living snapping shrimp. Animal Behaviour, n 63, p. 767-777. MATSUMOTO K. et YANAGISAWA Y. 2001, Monogamy and sex role reversal in the pipefish Corythoicthys haematopterus. Animal Behaviour, n 61, p. 163-170. MATTHEWS R. 2000, Storks deliver babies (p = 0.008). Teaching Statistics, n 22, p. 36-38. MAUCK R.A. et GRUBB Jr. T.C. 1995, Petrel parents shunt all experimentally increased reproductive costs to their offspring. Animal Behaviour, n 49, p. 999-1008. MAYNARD SMITH J. 1974, Models in Ecology. Cambridge University Press, Cambridge. MAYNARD SMITH J. 1976, Sexual selection and the handicap principle. Journal of theoretical Biology, n 57, p. 239-242. MAYNARD SMITH J. 1977, Parental investment: a propsective analysis. Animal Behaviour, n 25, p. 1-9. MAYNARD SMITH J. 1978, The Evolution of Sex. Cambridge University Press, Cambridge.
596
BIBLIOGRAPHIE
MAYNARD SMITH J. 1982, Evolution and the Theory of Games. Cambridge University Press, Cambridge, R.U. MAYNARD SMITH J. 1982, Evolution and the Theory of Games. Cambridge University Press, Cambridge. MAYNARD SMITH J. 1984, Game theory and the evolution of behaviour. Behavior and Brain Sciences, n 7, p. 95-125. MAYNARD SMITH J. 1985, Mini review: sexual selection, handicaps and true fitness. Journal of theoretical Biology, n 57, p. 239-242. MAYNARD SMITH J. 1989, Evolutionary Genetics. Oxford University Press, Oxford. MAYNARD SMITH J. 1991, Honest signalling: the Philip Sidney game. Animal Behaviour, n 42, p. 1034-1035. MAYNARD SMITH J. et BROWN R.L.W. 1986, Competition and body size. Theoretical Population Biology, n 30, p. 166-179. MAYNARD SMITH J. et HARPER D. 2003, Animal signals, Oxford University Press. MAYNARD SMITH J. et SZATHMARY E. 1997, The major transitions in evolution, Oxford University Press. MAYNARD B.J., DEMARTINI L. et WRIGHT W.G. 1996, Gammarus lacustris harboring Polymorphus paradoxus show altered patterns of serotonin-like immunoreactivity. Journal of Parasitology, n 82, p. 663-666. MAYNARD B.J., WELLNITZ T.A., ZANINI N., WRIGHT W.G. et DEZFULI B.S. 1998, Parasite-altered behavior in a crustacean intermediate host: field and laboratory studies. Journal of Parasitology, n 84, p. 1102-1106. MAYR E. 1963, Animal species and evolution. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts. MAYR E. 1982, Histoire de la Biologie. Diversit, Evolution et Hrdit. Fayard, Paris. MAZUC J., CHASTEL O. et SORCI G. 2003, No evidence for differential maternal allocation to oofspring in the house sparrow (Passer domesticus). Behavioral Ecology, n 14, p. 340-346. MCCORMICK C.M., SMYTHE J.W., SHARMA S., et MEANEY M.J. 1995, Sex-specific effects of prenatal stress on hypothalamicpituitary-adrenal responses to stress and brain glucocorticoid receptor density in adult rats. Brain Research Dev. Brain Research, n 84, p. 55-61. MCCOY K.D., BOULINIER T., CHARDINE J.W., DANCHIN E. et MICHALAKIS Y. 1999, Dispersal and distribution of the tick Ixodes uriae within and among seabird host populations: the need for a population genetic approach. Journal of Parasitology, n 85, p. 196-202. MCCRACKEN K.G. et SHELDON F.H. 1998, Molecular and osteological heron phylogenies: source of incongruence. The AR.U., n 115, p. 127-141. MORAND, S. et POULIN, R. 1998, Density, body mass and parasite species richness of terrestrial mammals. Evolutionary Ecology, n 12, p. 717-727. MCEWEN B.S. 1999, Stress and hippocampal plasticity. Annu. Rev. Neurosci., n 22, p. 105-122. MCEWEN B.S., BRINTON R.E., et SAPOLSKY R.M. 1988, Glucocorticoid receptors and behavior: implications for the stress response. Adv. Exp. Med. Biol., n 245, p. 35-45.
MCFARLAND D.J. et HOUSTON A.I. 1981, Quantitative Ethology. The State Space Approach. Pitman, Londres. MCGREGOR P.K. et PEAKE T.M. 2000, Communication networks: social environments for receiving and signalling behaviour. Acta Ethologica, n 2, p. 71-81. MCGREW W.C. 1992, Chimpanzee Material Culture: Implications for Human Evolution. Cambridge University Press, Cambridge. MCKIBBEN J.R. et BASS A.H. 1998, Behavioral assessment of acoustic parameters relevant to signal recognition and preference in a vocal fish. J. Acoust. Soc. Am., n 104, p. 3520-3533. MCLAIN D.K. 1993, Copes rule, sexual selection, and the loss of ecological plasticity. Oikos, n 68, p. 490-500. MCLAIN D.K. 1998, Non-genetic benefits of mate choice: fecundity enhancement and sexy sons. Animal Behaviour, n 55, p. 1191-1201. MCLAIN D.K. et BOROMISA R.D. 1987, Male choice, fighting ability, assortative mating and the intensity of sexula selection in the milkweed longhorn beetle Tetraopes tetraophtalmus (Coleoptera, Cerambycidae). Behavioural Ecology and Sociobiology, n 20, p. 239-246. MCLAIN D.K., MOULTON M.P. et REDFERN T.P. 1995, Sexual selection and the risk of extinction of introduced birds on oceanic islands. Oikos, n 74, p. 27-34. MCLEAN M., BISITS A., DAVIES J., WOODS R., LOWRY P. et SMITH R. 1995, A placental clock controlling the length of human pregnancy. Nature Med., n 1, p. 460-463. MCNAUGHT M.K., OWENS I.P.F. 2002, Interspecific variation in plumage colour among birds: species recognition or light environment? Journal of Evolutionary Biology, 15, 505-514. MCPEEK M.A. et HOLT R.D. 1992, The evolution of dispersal in spatially and temporally varying environments. American Naturalist, n 140, p. 1010-1027. MCVEY M.E. 1988, The opportunity for sexual selection in a territorial dragonfly Erythemis simplicicollis, dans CLUTTONBROCK T.H., Reproductive Success: Studies of Individual Variation in Contrasting Breeding Systems, p. 44-58. University of Chicago Press, Chicago. MCWILLIAMS S.R. et KARASOV W.H. 2001, Phenotypic flexibility in digestive system structure and function in migratory birds and its ecological significance. Comp. Biochem. Physiol., n 128A, p. 577-591. MEADOWS P.S. et CAMPBELL J.I. 1972, Habitat selection by aquatic invertebrates, dans RUSSELL F.S. et YONGE M., Advances in Marine Biology, vol. 10, p. 271-382. Academic Press, London, New York. MEANEY M.J., VIAU V., BHATNAGAR S., BETITO K., INY L.J., ODONNELL D. et MITCHELL J.B. 1991, Cellular mechanisms underlying the development and expression of individual differences in the hypothalamic-pituitary-adrenal stress response. J. Steroid Biochem. Molec. Biol., n 39, p. 265-274. MEEK S.B. et ROBERTSON R.J. 1994, Effects of male removal on the behaviour and reproductive success of female Eastern Bluebirds Sialia sialis. Ibis, n 136, p. 305-312. MEIER A.H. et FARNER D.S. 1964, A possible endocrine basis for premigratory fattening in the white-crowned sparrow, Zonotrichia leucophrys gambelii (Nuttall). Gen. Comp. Endocrinol., n 4, p. 584-595.
BIBLIOGRAPHIE
597
MEIER A.H. et MARTIN D.D. 1971, Temporal synergism of corticosterone and prolactin controlling fat storage in the whitethroated sparrow, Zonotrichia albicollis. Gen. Comp. Endocrinol., n 17, p. 311-318. MELLO C.V., VICARIO D.S. et CLAYTON D.F. 1992, Song presentation induces gene expression in the songbird forebrain. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, n 89, p. 6818-6822. MNARD N., SCHEFFRAHN W., VALLET D, ZIDANE C. et REBER C. 1991, Application of blood protein electrophoresis and DNA fingerprinting to the analysis of paternity and social characteristics of wild barbary macaques, dans MARTIN R.D. et DIXSON A.F.,Paternity in Primates: Genetic Tests and Theories, p. 155-174. S. Karger AG, Ble. METZ K.J. et WEATHERHEAD P.J. 1992, Seeing red: Uncovering coverable badges in red-winged blackbirds. Animal Behaviour, n 43, p. 223-229. MEYLAN S., DE FRAIPONT M. et CLOBERT J. 2004, Maternal size, stress and dispersal in the common lizard. EcoScience, n 11, p. 123-346. MEYLAN S., CLOBERT J. et DE FRAIPONT M. 2001, Maternal stress and juvenile dispersal in the common lizard. Ann. Meeting, Soc. Int. Comp. Biol., Chicago, Illinois, Abstract. MICHOD R.E. 1999, Darwinian dynamics - Evolutionary transitions in fitness and individuality. Princeton, Princeton University Press. MICHOR F. et NOWAK M.A. 2002, Evolution. The good, the bad and the lonely. Nature, n 419, p. 677. MILINKI M. 1979, An evolutionarily stable feding strategy in sticklebacks. Zietschrift fr Tierpsychologie, n 51, p. 36-40. MILINSKI M. et PARKER G.A. 1991, Competition for resources, dans KREBS J.R. et DAVIS N.B., Behavioural Ecology. An Evolutionary Approach. Blackwell, Oxford, p. 137-168. MILINSKI M. et WEDEKIND C. 1998, Working memory constrains human cooperation in the Prisoners Dilemma. Proceeding of the National Academy of Sciences USA, n 95, p. 1375513758. MILINSKI M., SEMMANN D. et KRAMBECK H.-J. 2002, Reputation helps solve the tragedy of the commons. Nature, n 415, p. 424-426. MILLER D.G.I. 1998, Consequences of communal gall occupation and a test for kin discrimination in the aphid Tamalia coweni (Cockerell) (Homoptera: Aphididae). Behavioral Ecology and Sociobiology, n 43, p. 95-103. MILLS S.C. et Reynolds J.D. 2002 Host species preferences by bitterling, Rhodeus sericeus, spawing in freshwater mussels and CONSEQUENCES for offspring survival. Animal Behaviour, n 63, p. 1029-1036. MITCHELL W.A. 1990, On optimal control theory of diet selection: The effects of resource depletion and exploitative competition. Oikos, n 58, p. 16-24. MITTLEDORF J. et WILSON D.S. 2001, Population viscosity and the evolution of altruism. Journal of Theoretical Biology, n 204, p. 481-496. MIZRAHI D., HOLBERTON R.L. et GAUTHREAUX Jr. S.A. 2001, Plasma corticosterone and adrenocortical stress response in Semi-palmate Sandpipers, Calidris pusilla, at a major stopover site during spring migration. AR.U., n 118, p. 79-91.
MOCK D.W. 2001, Comments on Danchin et Richners Viable and unviable hypotheses for the evolution of raven roosts. Animal Behaviour, n 61, p. F12-F13. MOCK D.W. et PARKER G.A. 1997, The Evolution of Sibling Rivalry. Oxford University Press, Oxford. MOCK D.W., LAMEY T.C. et THOMPSON D.B.A. 1988, Falsifiability and the Information Centre Hypothesis. Ornis Scandinavica, n 19, p. 231-248. MLLER A.P. 1987, Advantages and disadvantages of coloniality in the swallow, Hirundo rustica. Animal Behaviour, n 35, p. 819-832. MLLER A.P. 1988a. False alarm calls as a means of resource usurpation in the great tit Parus major. Ethology, n 79, p. 25-30. MLLER A.P. 1988b. Female choice selects for male sexual tail ornaments in the monogamous swallow. Nature, n 332, p. 640-642. MLLER A.P. 1990, Male tail length and female mate choice in the monogamous swallow Hirundo rustica. Animal Behaviour, n 39, p. 458-465. MLLER A.P. 1992, Female swallow preference for symmetrical male sexual ornaments. Nature, n 357, p. 238-240. MLLER A.P. 1994, Sexual Selection and the Barn Swallow. Oxford University Press, Oxford. MLLER A.P. 1996a, Parasitism and developmental stability of hosts: A review. Oikos, n 77, p. 189-196. MLLER A.P. 1996b, Developmental stability of flowers, embryo abortion, and developmental stability of plants. Proc. R. Soc. Lond. Series B, n 263, p. 53-56. MLLER A.P. 1997, Developmental stability and developmental selection against developmentally unstable offspring. J. theor. Biol., n 185, p. 415-422. MLLER A.P. 2000, Male parental care, female reproductive success and extra-pair paternity. Behavioral Ecology, n 11, p. 161168. MLLER A.P. et ALATALO R.V. 1999, Good-genes effects in sexual selection. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 266, p. 85-91. MLLER A.P. et BIRKHEAD T.R. 1993, Cuckoldry and sociality: a comparative study of birds. American Naturalist, n 142, p. 118-140. MLLER A.P. et JENNIONS M.D. 2001, How important are direct benefits of sexual selection? Naturwissenschaften, n 88, p. 401415. MLLER A.P. et LEGENDRE S. 2001, Allee effect, sexual selection and demographic stochasticity. Oikos, n 92, p. 27-34. MLLER A.P. et PAGEL M. 1998, Developmental stability and signalling among cells. J. theor. Biol., n 193, p. 497-506. MLLER A.P. et SWADDLE J.P. 1997, Asymmetry, developmental stability, and evolution. Oxford University Press, Oxford. MLLER A.P. et THORNHILL R. 1998a, Developmental stability and sexual selection: A meta-analysis. American Naturalist, n 151, p. 174-192. MLLER A.P. et THORNHILL R. 1998b, Male parental care, differential parental investment by females and sexual selection. Animal Behaviour, n 55, p. 1507-1515. MLLER A.P., BIARD C., BLOUNT J.D., HOUSTON D.C., NINNI P., SAINO N. et SURAI P.F. 2000, Carotenoid-dependent signals: indicators of foraging efficiency, immunocompetence or detoxi-
598
BIBLIOGRAPHIE
fication ability? Poultry and Avian Biology Reviews, n 11, p. 137-159. MLLER A.P., CHRISTE P. et LUX E. 1999, Parasite-mediated sexual selection: Effects of parasites and host immune function. Q. Rev. Biol., n 74, p. 3-20. MONNAT J.Y., DANCHIN E. et RODRIGUEZ ESTRELLA R. 1990, valuation de la qualit du milieu dans le cadre de la prospection et du recrutement: le squatterisme chez la Mouette tridactyle. C. R. Acad. Sc. Paris, Srie 3, n 311, p. 391-396. MONNIN T. et PEETERS C. 1999, Dominance hierarchy and reproductive conflicts among subordinates in a monogynous queenless ant. Behavioral Ecology, n 10, 323-332. MONNIN T. et RATNIEKS F.L.W. 2001, Policing in queenless ponerine ants. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 50, 97108. MONNIN T., RATNIEKS F.L.W., JONES G.R. et BEARD R. 2002, Pretender punishment induced by chemical signalling in a queenless ant. Nature, n 419, p. 61-65. Moore A.J. 1990, The inheritance of social dominance, mating behaviour and attractiveness to mates in male Nauphoeta cinerea. Animal Behaviour, n 39, p. 388-397. MOORE A.J. et BOAKE C.R.B. 1994, Optimality and evolutionary genetics: complementary procedures for evolutionary analysis in behavioural ecology. Trends in Ecology and Evolution, n 9, p. 69-72. MOORE A.J. et MOORE P.J. 1999, Balancing sexual selection through opposing mate choice and male competition. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 266, p. 711-716. MOORE A.J. et WILSON P. 1993, The evolution of sexually dimorphic earwig forceps: social interactions among adults of the toothed earwig, Vostox apicedentatus. Behavioral Ecology, n 4, p. 40-48. MOORE J. 1984, Altered behavioral responses in intermediate hosts - an acanthocephalan parasite strategy. American Naturalist, n 123, p. 572-577. MOORE J. 2002 Parasites and the Behavior of Animals. Oxford University Press, Oxford. MOORE J. et GOTELLI N.J. 1996, Evolutionary patterns of altered host behavior and susceptibility in parasitized hosts. Evolution, n 50, p. 807-819. MOORE M.C. 1982, Hormonal response of free-living male white-crowned sparrows to experimental manipulation of female sexual behavior. Hormones and Behavior, n 16, p. 323329. MOORE M.C. 1991, Application of organization-activation theory to alternative male reproductive strategies: a review. Hormones and Behavior, n 25, p. 154-179. MOORE M.C. et D. CREWS. 1986, Sex steroid hormones in natural populations of a sexual whiptail lizard Cnemidophorus inornatus, a direct evolutionary ancestor of a unisexual parthenogen. Gen. Comp. Endocrinol., n 63, p. 424-430. MOORE M.C., THOMPSON C.W. et MARLER C.A. 1991, Reciprocal changes in corticosterone and testosterone levels following acute and chronic handling stress in the tree lizard, Urosaurus ornatus. Gen. Comp. Endocrinol., n 81, p. 217-226. MOORE M.C., HEWS D.K. et KNAPP R. 1998, Hormonal control and evolution of alternative male phenotypes: generalizations
of models for sexual differentiation. Am. Zool., n 38, p. 133151. MOORING M.S. et HART B.L. 1995, Differential grooming rate and tick load of territorial male and female impala, Aepyceros melampus. Behavioral Ecology, n 6, p. 94-101. MORAND S. et POULIN R. 1998, Density, body mass and parasite species richness of terrestrial mammals. Evolutionary Ecology, n 12, p. 717-727. MORATALLA J.J. et POWELL J.E. 1994, Dinosaur nesting patterns, dans CARPENTER K., HIRSCH K.F. et HORNER J.R., Dinosaur Eggs and Babies, pp. 37-46. Cambridge University Press. MOREAU DE SAINT-MRY M.L.E. 1797, Description topographique, physique, civile, politique et historique de la partie franaise de lisle de Saint-Domingue. Dupont, Paris. MOREAU J., BERTIN A., CAUBER Y. et RIGAUD T. 2001, Sexual selection in an isopod with Wolbachia-induced sex reversal: males prefer real females. Journal of Evolutionary Biology, n 14, p. 388-394. MORENO-MENDOZA N., HARLEY V.R. et MERCHANT-LARIOS H. 2001, Temperature regulates SOX9 expression in cultured gonads of Lepidochelys olivacea, a species with temperature sex determination. Developmental Biology, n 229, p. 319-326. MORGAN B.J.T., SIMPSON M.J.A., HANBY J.P. et HALL-CRAGGS J. 1976, Visualizing interactions and sequential data in animal behaviour: theory and application of cluster-analysis methods. Behaviour, n 56, p. 1-43. MORITZ R.F.A. et HILLESHEIM E. 1985, Inheritance of dominance in honeybees (Apis mellifera capensis Esch.). Behavioral Ecology and Sociobiology, n 17, p. 87-89. MORITZ R.F.A., KRYGER P. et ALLSOPP M.H. 1996, Competition for royalty in bees. Nature, n 384, p. 31. MORRIS M.R., WAGNER W.E. et RYAN M.J. 1996, A negative correlation between trait and mate preference in Xiphophorus pygmaeus. Animal Behaviour, n 52, p. 1193-1203. MORSE D.H. 1980, Behavioral Mechanisms in Ecology. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts. MORTON E.S., FORMAN L. et BRAUN M. 1990, Extrapair fertilization and the evolution of colonial breeding in Purple Martins, AR.U., n 107, p. 275-283. MOTRO U. 1991, Avoiding inbreeding and sibling competition: the evolution of sexual dimorphism for dispersal. American Naturalist, n 137, p. 108-115. MOUSSEAUX T.A. et ROFF D.A. 1987, Natural selection and the heritability of fitness components. Heredity, n 59, p. 181-197. MUELLER U.G. 1991, Haplodipoidy and the evolution of facultative sex ratios in a primitively eusocial bee. Science, n 254, p. 442-444. MUMME R.L. 1992, Do helpers increase reproductive success? An experimental analysis in the Florida scrub jay. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 31, 319-328. MUNN C.A. 1986, Birds that cry wolf. Nature, n 319, p. 143-145. MURRAY B.G. 1971, The ecological consequences of interspecific territorial behavior in birds. Ecology, n 52, p. 414-423. MURREN C.J., JULLIARD R., SCHLICHTING C.D. et CLOBERT J. 2001, Dispersal, individual phenotype, and phenotypic plasticity, dans CLOBERT J., DANCHIN E., DHONDT A.A. et
BIBLIOGRAPHIE
599
NICHOLS J.D, Dispersal, p. 261-282. Oxford University Press, New York. MYERS N. 1989, A major extinction spasm: predictable and inevitable?, dans WESTERN D.et PEARL M., Conservation for the twenty-first century, p.42-49. Oxford University Press, Oxford. NAGUIB M. et TODT D. 1997, Effects of dyadic interactions on other conspecific receivers in nightingales. Animal Behaviour, n 54, p. 1535-1543. NAIR N.G., PANT K. et CHANDOLA-SAKLANI A. 1994, Environmental and hormonal control of vernal migration in red-headed bunting (Emberiza bruniceps). J. Biosci., n 19, p. 453-466. NEILL S.R. et CULLEN J.M. 1974, Experiments on whether schooling by their prey affects the hunting behaviour of cephalopods and fish predators. Journal of Zoology London, n 172, p. 549-569. NELSON B.S. 2000, Avian dependence on sound pressure level as an auditory distance cue. Animal Behaviour, n 59, p. 57-67. NELSON K. 1964, The temporal patterning of courtship behaviour in the glandulocaudine fishes (Ostariophysi, Characidae). Behaviour, n 24, p. 90-146. NELSON R.J. 1997, The use of genetic knock-out mice in behavioral endocrinology research. Hormones and Behavior, n 31, p. 188-196. NELSON R.J. 2000, An introduction to behavioral endocrinology. Sinauer, Sunderland, Massachusetts. NELSON R.J. et DEMAS G.E. 1996, Seasonal changes in immune function. Quart. Rev. Biol., n 71, p. 511-548. NESSE R.M. et WILLIAMS G.C. 1994, Why we get sick: The new science of Darwinian medicine. Times Books, New York. NESSE R.M. et WILLIAMS G.C. 1997, Evolutionary biology in the medical curriculum; what every physician should know. BioScience, n 47, p. 664-666. NICHOLLS T.J., GOLDSMITH A.R. et DAWSON A. 1988, Photorefractoriness in birds and comparison with mammals. Physiol. Rev., n 68, p. 133-176. NICHOLS R. et BONDRUP-NIELSEN S. 1995, The effect of a single dose of testosterone propionate on activity, and natal dispersal in the meadow vole, Microtus pennsylvanicus. Ann. Zool. Fennici, n 32, p. 209-215. NISBET I.C.T. 1973, Courtship feeding, egg size and breeding success in common terns. Nature, n 241, p. 141-142. NIZIELSKI S.E., LECHNER P.S., CRONIGER C.M., WANG N.D., DARLINGTON G.J. et HANSON R.W. 1996, Animal models for studying the genetic basis of metabolic regulation. J. Nutr., n 126, p. 2697-2708. NOBLE G.K. 1936, Courtship and sexual selection in the flicker, Colaptes auratus. AR.U., n 53, p. 269-282. NOBLE G.K. 1938, Sexual selection among fishes. Biological Review, n 13, p. 133-158. NOE R. et HAMMERSTEIN P. 1995, Biological markets. Trends in Ecology and Evolution, n 10, p. 336-339. NONACS P. 1986, Ant reproductive strategies and sex allocation theory. Quarterly Review of Biology, n 61, p. 1-21. NORMAN A.W. et LITWACK G. 1987, Hormones. Academic Press, Orlando, Floride, USA.
NORRIS K. et EVANS M.R. 2000, Ecological immunology: lifehistory trade-offs and immune defense in birds. Behavioral Ecology, n 11, p. 19-26. NORRIS K.J. 1990, Female choice and the quality of parental care in the great tit Parus major. Behavioural Ecology and Sociobiology, n 27, p. 275-281. NORRIS K.J. 1993, Heritable variation in a plumage indicator of viability in male great tits Parus major. Nature, n 362, p. 537539. NOTTEBOHM F. 1981, A brain for all seasons: cyclical anatomical changes in song control nuclei of the canary brain. Science, n 214, p. 1368-1370. NOTTEBOHM F. et ARNOLD A.P. 1976, Sexual dimorphism invocal control areas of the song bird brain. Science, n 194, p. 211213. NOTTEBOHM F., STOKES T.M. et LEONARD C.M. 1976, Central control of song in the canary (Serinus canarius). J. Comp. Neurol., n 165, p. 457-486. NOWAK M.A. et MAY R.M. 1992, Evolutionary games and spatial chaos. Nature, n 359, p. 826-829. NOWAK M.A. et SIGMUND K. 1993, A strategy of win-stay, loseshift that outperforms in the Prisoners Dilemma game. Nature, n 364,p. 56-58. NOWAK M.A. et SIGMUND K. 1998, Evolution of indirect reciprocity by image scoring. Nature, n 393, p. 573-577. NOWICKI S., HASSELQUIST D., BENSCH S. et PETERS S. 2000, Nestling growth and song repertoire size in great reed warblers: evidence for song learning as an indicator mechanism in mate choice. Proc. R. Soc. Lond. Series B, n 267, p. 2419-2424. NUNES S. et HOLEKAMP K.E. 1996, Mass and fat influence the timing of natal dispersal in Beldings ground squirrels. J. Mammal., n 77, p. 807-817. NUNES S., CO-DIEM T. H., GARRETT P. J., MUEKE E.-M., SMALE L. et HOLEKAMP K. E. 1998, Body fat and time of year interact to mediate dispersal behaviour in ground squirrels. Anim. Behav., n 55, p. 605-614. NUR U., WERREN J.H., EICKBUSH D.G., BURKE W.D. et EICKBUSH T.H. 1988, A selfish B-chromosome that enhances its transmission by eliminating the paternal genome. Science, n 240, p. 512-514. OCONNELL M.E., REBOULLEAU C., FEDER H.H. et SILVER R. 1981b, Social interactions and androgen levels in birds. I. Female characteristics associated with increased plasma androgen levels in the male ring dove (Streptopelia risoria). Gen. Comp. Endocrinol., n 44, p. 454-463. OCONNELL M. E., SILVER R., FEDER H.H. et REBOULLEAU C. 1981a, Social interactions and androgen levels in birds. II. Social factors associated with a decline in plasma androgen levels in male ring doves (Streptopelia risoria). Gen. Comp. Endocrinol., n 44, p. 464-469. ODONALD P. 1962, The theory of sexual selection. Heredity, n 17, p. 541-552. ODONALD P. 1967, A general model of sexual selection and natural selection. Heredity, n 22, p. 499-518. ODONALD P. 1980, Genetic models of sexual selection. Cambridge University Press, Cambridge, R.U.
600
BIBLIOGRAPHIE
ODONALD P. 1983, Sexual selection by female choice, dans BATESON P., Mate Choice, p. 53-66. Cambridge University Press, Cambridge. OGAWA S., CHESTER A. E., HEWITT S. C., WALKER V. R., GUSTAFSSON J.-., SMITHIES O., KORACHK.S. et PFAFF D. W. 2000, Abolition of male sexual behaviors in mice lacking estrogen receptors and (ERKO). Proc. Natl. Acad. Sci. USA, n 97, p. 14737-14741. OKUDA N. 1999, Sex roles are not always reversed when the potential reproductive rate is higher in females. American Naturalist, n 153, p. 540-548. OLIVEIRA R.F., MCGREGOR P.K. et LATRUFFE C. 1998, Know thine enemy: fighting fish gather information from observing conspecific interactions. Proceedings of the Royal Society of London. Series B, n 265, p. 1045-1049. OLIVIER R.C.D. et LAURIE W.A. 1974, Birds associating with hippopotami. AR.U., n 91, p. 169-170. OLROYD B.P., SMOLENSKI A.J., CORNUET J.-M. et CROZIER R.H. 1994, Anarchy in the beehieve. Nature, n 371, p. 749. OLSON V.A. et OWENS I.P.F. 1998, Costly sexual signals: are carotenoids rare, risky or required? Trends in Ecology and Evolution, n 13, p. 510-514. OLSSON M. 1993, Male preference for large females and assortative mating for body size in the sand lizard (Lacerta agilis). Behavioural Ecology and Sociobiology, n 31, p. 337-341. OLSTHOORN J.C.M., NELSON J.B. et HASSON O. 1990, The Availability of Breeding Sites for Some British Seabirds. Bird Study, n 37, p. 145-164. OPPLIGER A., CLOBERT J., LECOMTE J., LORENZON P., BOUDJEMADI K. et JOHN-ALDER H.B. 1998, Environmental stress increases the prevalence and intensity of blood parasite infection in the common lizard Lacerta vivipara. Ecol. Lett., n 1, p. 129138. ORCHINIK M. et MCEWEN B.S. 1995, Rapid actions in the brain: a critique of genomic and non-genomic mechanisms, dans WEHLING M., Genomic and non-genomic effects of aldosterone, p. 77-108. Boca Raton, Floride, CRC Press. ORCHINIK M., MURRAY T.F. et MOORE F.L. 1991, A corticosteroid receptor in neuronal membranes. Science, n 252, p. 18481851. OREILLY K.M. et WINGFIELD J.C. 1995, Spring and autumn migration in Arctic shorebirds: Same distance, different strategies. Amer. Zool., n 35, p. 222-233. ORELL M., RYTOKNEN S. et KOIVULA K. 1994, Causes of divorce in the monogamous willow tit, Parus montanus, and consequences for reproductive success. Animal Behaviour, n 48, p. 1143-1154. ORIAIN M.J. et BRAUDE S. 2001, Inbreeding versus outbreeding in captive and wild populations of naked mole-rats, dans CLOBERT J., DANCHIN E., DHONDT A.A. et NICHOLS J.D, Dispersal, p. 143-154. Oxford University Press, New York. ORIAIN M.J. et JARVIS J.U.M. 1997, Colony member recognition and xenophobia in the naked mole-rat. Animal Behaviour, n 53, 487-498. ORIAIN M.J., BENNETT N.C., BROTHERTON P.N.M., MCILRATH G. et CLUTTON-BROCK T.H. 2001, Reproductive suppression and inbreeding avoidance in wild populations of cooperatively
breeding meerkats (Suicatta surricata). Behavioral Ecology and Sociobiology, n 48, p. 471-477. ORIAIN M.J., JARVIS J.U.M. et FAULKES C.G. 1996, A dispersive morph in the naked mole-rat. Nature, n 380, p. 619-621. ORIANS G.H. et PEARSON N.E. 1979, On the theory of central place foragingdans HORN D.J., MITCHELL R.D. et STAIRS G.R., Analysis of ecological systems. Ohio State University Press, Columbus, .U.A. ORIANS G.H. 1961, The ecology of blackbird (Agelaius) social systems. Ecological Monographs, n 31, p. 285-312. ORIANS G. H. 1969, On the evolution of mating systems in birds and mammals. American Naturalist, n 103, p. 589-603. ORIANS G.H. et WITTENBERGER J.F. 1991, Spatial and temporal scales in habitat selection. American Naturalist, n 137, p. S29S49. ORING L.W. 1982, Avian Mating systems, dans FARNER S., KING J. R. et PARKES C., Avian Biology, vol. 6, p. 1-92. Academic Press, New York. ORING L.W. 1986, Avian polyandry, dans JOHNSTON R. J., Current Ornithology, vol. 3, p. 309-351. Plenum Press, New York. ORING L.W., FIVIZZANI A.J., COLWELL M.A. et EL HALAWANI M.E. 1988, Hormonal changes associated with natural and manipulated incubation in the sex-role reversed Wilsons phalarope. Gen. Comp. Endocrinol., n 72, p. 247-256. ORING L.W., FIVIZZANI A.J., EL HALAWANI M.E., et GOLDSMITH A. 1986, Seasonal changes in prolactin and luteinizing hormone in the polyandrous spotted sandpiper, Actitis macularia. Gen. Comp. Endocrinol., n 62, p. 394-403. ORO D. et RUXTON G.-D. 2001, The formation and growth of seabird colonies: Audouins gull as a case study. Journal of Animal Ecology, n 70, p. 527-535. ORTIZ-PULIDO R. et RICO-GRAY V. 2000, The effect of spatiotemporal variation in understanding the fruit crop size hypothesis. Oikos, n 91, p. 523-527. OSTER G.F. et WILSON E.O. 1978, Caste and Ecology in the Social Insects. Princeton University Press, Princeton. OTTE D. 1989, Speciation in Hawaiian crickets, dans OTTE D. et ENDLER J.A., Speciation and its Consequences, p. 482-526. Sinauer, Sunderland, Massachusetts. OTTER K. et RATCLIFFE L. 1996, Female initiated divorce in a monogamous songbird abandoning mate for males of higher quality. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 263, p. 351-354. OTTER K., MCGREGOR P.K., TERRY A.M.R., BURFORD F.R.L., PEAKE T.M. et DABALSTEEN T. 1999, Do female great tits (Parus major) assess males by eavesdropping? A field study using interactive song playback. Proceedings of the Royal Society of London. Series B, n 266, p. 1305-1310. OWENS D.D. et OWENS M.J. 1984, Helping behaviour in brown hyenas. Nature, n 296, p. 740-742. OWENS I.P.F. et WILSON K. 1999, Immunocompetence: a neglected life history trait or conspicuous red herring? Trends in Ecology and Evolution, n 14, p. 170-172. OWEN-SMITH N. 1977, On territoriality in ungulates and an evolutionary model. Quaterly Review of Biology, n 52, p. 1-38.
BIBLIOGRAPHIE
601
PACKER C. et PUSEY A.E. 1987, Intrasexual cooperation and the sex ratio in african lions. American Naturalist, n 130, p. 636642. PACKER C., COLLINS D.A. et EBERLY L.E. 2000, Problems with primate sex ratios. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, n 355, p. 1627-1635. PACKER C., HERBST L., PUSEY A.E., BYGOTT J.D. HANBY J.P., CAIRNS S.J et BORGERHOFF MULDER J. 1988, Reproductive success in lions, dans. CLUTTON-BROCK T. H., Reproductive Success: Studies of Individual Variation in Contrasting Breeding Systems, p. 363-383. University of Chicago Press, Chicago. PACKER L. 1991, The evolution of social behavior and nest architecture in sweat bees of the subgenus Evylaeus (Hymenoptera: Halictidae): a phylogenetic approach. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 29, p. 153-160. PACKER P. et OWEN R.E. 1994, Relatedness and sex ratio in a primitively eusocial halictine bee. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 34, p. 1-10. PAGE R.E.J. et BREED M.D. 1987, Kin recognition in social bees. Trends in Ecology and Evolution, n 2, p. 272-275. PAGE R.E.J., ROBINSON G.E. et FONDRK M.K. 1989, Genetic specialists, kin recognition and nepotism in honey-bee colonies. Nature, n 338, p. 576-579. PAGEL M. 1993, Honest signalling among gametes. Nature, n 363, p. 539-541. PAGEL M. 1994, Detecting correlated evolution on phylogenies: a general method for the comparative analysis of discrete characters. Proceedings of the Royal Society of London. Series B, n 255, p. 37-45. PAGEL M. 1997, Inferring evolutionary processes from phylogenies. Zoologica Scripta, n 26, p. 331-348. PALOKANGAS P., KORPIMKI E., HAKKARAINEN H., HUHTA E., TOLONEN P. et ALATALO R.V. 1994, Female kestrels gain reproductive success by choosing brightly ornamented males. Animal Behaviour, n 47, p. 443-448. PAMILO P. 1990, Sex allocation and queen-worker conflict in polygynous ants. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 27, p. 31-36. PAMILO P. 1991, Evolution of colony characteristics in social insects. II. Number of reproductive individuals. The American Naturalist, n 138, p. 412-433. PAMILO P. 1991, Evolution of colony characteristics in social insects. I. Sex allocation. American Naturalist, n 137, p. 83107. PAMILO P. et SEPP P. 1994, Reproductive competition and conflicts in colonies of the ant Formica sanguinea. Animal Behaviour, n 48, p. 1201-1206. PANZICA G.C., CASTAGNA C., VIGLIETTI-PANZICA C., RUSSO C., TLEMCANI O. et BALTHAZART J. 1998, Organizational effects of estrogens on brain vasotocin and sexual behavior in quail. J. Neurobiol., n 37, p. 684-699. PANZICA G.C., VIGLIETTI-PANZICA C., CALACAGNI M., ANSELMETTI G.C., SCHUMACHER M. et BalThazart J. 1987, Sexual differentiation and hormonal control of the sexually dimorphic medial preoptic nucleus in the quail. Brain Research, n 416, p. 59-68. PARKER G.A. 1970, Sperm competition and its evolutionary consequences in insects. Biological Review, n 45, p. 525-567.
PARKER G.A. 1974, Courtship persistence and female-guarding as male time investment strategies. Behaviour, n 58, p. 157184. PARKER G.A. 1978, Searcning for mates, dans KREBS J.R. et DAVIES N.B. Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. Sinauer Associates Inc., Sunderland, .U.A. PARKER G.A. 1979, Sexual selection and sexual conflict, dans BLUM M. S. et BLUM N. A., Sexual Selection and Reproductive Competition in Insects, p. 123-166. Academic Press, New York. PARKER G.A. 1983a, Arms races in evolution-an ESS to the opponent-independent costs game. Journal of theoretical Biology, n 101, p. 619-648. PARKER G.A. 1983b, Mate quality and mating decisisons, dans BATESON P., Mate Choice, p. 141-164. Cambridge University Press, Cambridge. PARKER G.A. 1985, Models of parent-offspring conflict. V. Effects of the behaviour of two parents. Animal Behaviour, n 33, p. 519-533. PARKER G.A. et MACNAIR M.R. 1978, Models of parent-offspring conflict. I. Monogamy. Animal Behaviour, n 26, p. 97110. PARKER G.A. et MACNAIR M.R. 1979, Models of parent-offspring conflict. IV. Suppression: evolutionary retaliation by the parent. Animal Behaviour, n 27, p. 1210-1235. PARKER G.A. et MOCK D.W. 1987, Parent-offspring conflict over clutch size. Evolutionary Ecology, n 1, p. 161-174. PARKER G.A. et STUART R.A. 1976. Animal Behaviour as a strategy optimizer: evolution of resource assessment strategies and optimal emigration thresholds. American Naturalist, n 110, p. 1055-1076. PARKER G.A., BAKER R.R. et SMITH W.G.F. 1972, The origin and evolution of gamete dimorphism and the male -female phenomenon. Journal of theoretical Biology, n 36, p. 529-533. PAROT F. 2000, Le comportement, un objet-couverture? LAventure Humaine, n 11, p. 53-64. PASSERA L., ARON S., VARGO E.L. et KELLER L. 2001, Queen control of sex ratio in fire ants. Science, n 293, p. 1308-1310. PAYNE R. et WEBB D. 1971, Orientation by means of long range acoustic signalling in baleen whales. Annals of the New York Academy of Sciences, n 188, p. 110141. PEACOCK M.M. et RAY C. 2001, Dispersal in pikas (Ochotona princeps): combining genetic and demographic approaches to eveal spatial and temporal patterns, dans CLOBERT J., DANCHIN E., DHONDT A.A. et NICHOLS J. D., Dispersal, p. 43-56. Oxford University Press, New York. PEEK F.W. 1972, An experimental study of the territorial function of vocal and visual display in the male red-winged blackbird (Agelaius phoenicus). Animal Behaviour, n 20, p. 112-118. PEETERS C. 1997, Morphologically primitive ants: comparative review of social characters, and the importance of queenworker dimorphism, dans CHOE J.C. et CRESPI B.J, The evolution of social behavior in insects and arachnids. Cambridge: Cambridge University Press. PEETERS C. et ITO F. 2001, Colony dispersal and the evolution of queen morphology in social hymenoptera. Annual Review of Entomology, n 46, p. 601-630. PERRIN N. et GOUDET J. 2001, Inbreeding, kinship, and the evolution of natal dispersal, dans CLOBERT J., DANCHIN E.,
602
BIBLIOGRAPHIE
DHONDT A.A. et NICHOLS J.D, Dispersal, p. 123-142. Oxford University Press, New York. PERRIN N. et LEHMANN L. 2001, Is sociality driven by the costs of dispersal of the benefits of philopatry? A role for kin-discrimination mechanisms. The American Naturalist, n 158, p. 471-483. PERRIN N. et Mazalov V. 2000, Local competition, inbreeding, and the evolution of sex-biased dispersal. American Naturalist, n 155, p. 116-127. PETIT L.J. et PETIT D.R. 1996, Factors governing habitat selection by prothonotary warblers: Field tests of the Fretwell-Lucas models. Ecological Monographs, n 66, p. 367-387. PETIT C., HOSSAERT-MCKEY M., PERRET P., BLONDEL J. et LAMBRECHTS M. 2002, Blue tits use selected plants and olfaction to maintain an aromatic environment for nestlings. Ecology Letters, n 5, p. 585-589. PETRIE M. 1994, Improved growth and survival of offsprings of peacocks with more elaborate trains. Nature, n 371, p. 598599. PETRIE M., KRUPA A. et BURKE T. 1999, Peacoks lek with relatives even in the absence of social and environmental cues. Nature, n 401, p. 155-157. PETRIE M., SCHWABL H., BRANDE-LAVRIDSEN N. et BURKE T. 2001, Sex differences in avian yolk hormone levels. Nature, n 412, p. 498. PETTIFOR R.A., PERRINS C.M. et MCCLEERY R.H. 1988, Individual optimization of clutch size in great tits. Nature, n 336, p. 160-162. PFENNIG D.W., GAMBOA G.J., REEVE H.K., SHELLMAN REEVE J. et FERGUSON I.D. 1983, The mechanism of nestmate discrimination in social wasps (Polistes, Hymenoptera: Vespidae). Behavioral Ecology and Sociobiology, n 13, p. 299-305. PFENNIG D.W., REEVE H.K. et SHERMAN P.W. 1993, Kin recognition and cannibalism in spadefoot toad tadpoles. Animal Behaviour, n 46, p. 87-94. PFENNIG D.W., SHERMAN P.W. et COLLINS J.P. 1994, Kin recognition and cannibalism in polyphenic salamanders. Behavioral Ecology, n 5, p. 225-232. PHOENIX C.H., GOY R. W., GERALL A.A. et YOUNG W. C. 1959, Organizing action of prenatally administered testosterone propionate on the tissues mediating mating behavior in the female guinea pig. Endocrinology, n 65, p. 369-382. PIEAU C. 1996, Temperature variation and sex determination in reptiles. Bioessays, n 18, p. 19-26. PIEROTTI R. et ANNETT C.A. 1991, Diet choice in the Herring Gull: constraints imposed by reproductive and ecological factors. Ecology, n 72, p. 319-328. PIERSMA T. 1998, Phenotypic flexibility during migration: optimization of organ size contingent on the risks and rewards of fueling and flight? J. Avian Biol., n 29, p. 511-520. PIERSMA T., GUDMUNDSSON G. A. et LILLIENDAHL K. 1999, Rapid changes in the size of different functional organ and muscle groups during refueling in a long-distance migrating shorebird. Physiol. Biochem. Zool., n 72, p. 405-415. PIERSMA T., RENEERKENS J. et RAMENOFSKY M. 2000, Baseline corticosterone peaks in shorebirds with maximal energy stores for migration: a general preparatory mechanism for rapid beha-
vioral and metabolic transitions? Gen. Comp. Endocrinol., n 120, p. 118-126. PIGLIUCCI M. et KAPLAN J. 2000, The fall and rise of Dr. Pangloss: adaptationism and the Spandrels paper 20 years later. Trends in Ecology and Evolution, n 15, p. 66-70. PINTO J.D. 1980, Behavior and taxonomy of the Epicauta maculata group (Coleoptera: Meloidae). University of California Publ. Entomology, n 89, p. 1-111. PITNICK S. et BROWN W.D. 2000, Criteria for demonstrating female sperm choice. Evolution, n 54, p. 1052-1056. PITNICK S., BROWN W.D. et MILLER G.T. 2001a, Evolution of female remating behaviour following experimental removal of sexual selection. Proceedings of the Royal Society of London. Series B, n 1467, p. 557-563. PITNICK S., MILLER G.T., REAGAN J. et HOLLAND B. 2001b, Males evolutionary responses to experimental removal of sexual selection. Proceedings of the Royal Society of London. Series B, n 1471, p. 1071-1080. PIZZARI T. et BIRKHEAD T.R. 2000, Female feral fowl eject sperm of subdominant males. Nature, n 405, p. 787-789. PLAGEMANN A., RITTEL F., WAAS T., HARDER T. et W. ROHDE. 1999, Cholecystokinin 8S levels in discrete hypothalamic nuclei of weanling rats exposed to maternal protein malnutrition. Reg. Prot., n 85, p. 109-113. PLAISTOW S.J., BOLLACHE L. et CZILLY F. 2003, Energetically costly pre-copulatory mate-guarding in the amphipod Gammarus pulex: causes and consequences. Animal Behaviour, n 65, p. 683-691. PLESZCZYNSKA W.K. 1978, Microgeographic prediction of polygyny in the lark bunting. Science, n 201, p. 935-937. PODOS J. 2001, Correlated evolution of morphology and vocal signal structure in Darwins finches. Nature, n 409, p. 185188. POMIANKOWSKI A. 1987a. Sexual selection: the handicap principle does work sometimes. Proceedings of the Royal Society of London. Series B, n 231, p. 123-145. POMIANKOWSKI A. 1987b. The costs of choice in sexual selection. Journal of theoretical Biology, n 128, p. 195-218. POMIANKOWSKI A. et IWASA Y. 1998, Handicap signalling: loud and true? Book Review of The Handicap Principle: a missing piece of Darwins puzzle (A. ZAHAVI and A. ZAHAVI, Oxford University Press). Evolution, n 52, 928-932. POMIANKOWSKI A.N. 1988, The evolution of female mate preferences for male genetic quality. Oxford Surveys in Evolutionary Biology, n 5, p. 136-184. Oxford University Press, Oxford. POMIANKOWSKI A.N. et MLLER A.P. 1995, A resolution of the lek paradox. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 260, p. 21-29. POMIANKOWSKI A.N., IWASA Y. et NEE S. 1991, The evolution of costly mate preferences. I. Fisher and biased mutation. Evolution, n 45, p. 1422-1430. POOLE J. 1989, Mate guarding, reproductive success and female choice in African elephants. Animal Behaviour, n 37, p. 842849. POST W. 1994, Are female boat-tailed grackle colonies neutral assemblages? Behavioral Ecology and Sociobiology, n 35, p. 401407.
BIBLIOGRAPHIE
603
POST W. et WILEY J.W. 1977, Reproductive interactions of the shiny cowbird and the yellow-shouldered blackbird. Condor, n 79, p. 176-184. POTTS G.W. 1973, The ethology of Labroides dimidiatus (Cuv. et Val.) (Labridae; Pisces) on Aldabra. Animal Behaviour, n 21, p. 250-291. POULIN R. 1995, Adaptive changes in the behaviour or parasitized animals: a critical review. International Journal for Parasitology, n 25, p. 1371-1383. POULIN R. 1998, Evolutionary Ecology of Parasites. From Individuals to Communities. Chapman et Hall, Londres. PRESCOTT D.M. et FLEXNER A.S. 1986, The misguided cell. 2e d., Sinauer, Sunderland. PRICE J.J. 1998, Family- and sex-specific vocal traditions in a cooperatively breeding songbird. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 265, p. 1299-1306. PRICE J.J. 1999, Recognition of family-specific calls in stripebacked wrens. Animal Behaviour, n 57, 483-492. PRICE K. 1998, Benefits of begging for yellow-headed blackbird nestlings. Animal Behaviour, n 56, p. 571-577. PRICE K., HARVEY H. et YDENBERG R. 1996, Begging tactics of nestling yellow-headed blackbirds, Xanthocephalus xanthocephalus, in relation to need. Animal Behaviour, n 51, p. 421-435. PRICE T., SCHLUTER D. et HECKMAN N.E. 1993, Sexual selection when the female directly benefits. Biological Journal of the Linnean Society, n 48, p. 187-211. PRUETT-JONES S. 1992, Independent versus non-independent mate choice: do females copy each other? American Naturalist, n 140, p. 1000-1009. PRUETT-JONES S., PRUETT-JONES M.A. et JONES H.I. 1991, Parasites and sexual selection in a New Guinea avifauna. Current Ornithology, n 8, p. 213-245. PUGESEK B.H. 1995, Chick growth in the California Gull: Reproductive effort and parental experience hypothesis. Animal Behaviour, n 49, p. 641-647. PUGESEK B.H. et DIEM K.L. 1990, The relationship between reproduction and survival in known-aged California gulls. Ecology, n 71, p. 811-817. PULLIAM H.R., PYKE G.H. et CARACO T. 1982, The scanning behavior of the juncos: a game-theoretical approach. Journal of Theoretical Biology, n 95, p. 89-103. PULLIAM R.H. 1973, On the advantages of flocking. Journal of Theoretical Biology, n 38, 419-422. PULLIAM R.H. 1988, Sources, sinks and population regulation. American Naturalist, n 132, p. 652-661. PULLIAM R.H. 2000, On the relationship between niche and distribution. Ecology Letters, n 3, p. 349-361. PULLIAM R.H. et CARACO T. 1985, Living in groups: is there an optimal group size, dans KREBS J. R. et DAVIES N. B., Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach, 2e d., p 122-147. Sinauer Associates, Sunderland. PULLIAM R.H. et DANIELSON B.J. 1991, Sources, sinks, and habitat selection: A landscape perspective on population dynamics. American Naturalist, n 137, p. S50-S66. PUSEY A.E. 1987, Sex biased dispersal and inbreeding avoidance in birds and mammals. Trends in Ecology and Evolution, n 2, p. 295-299.
QUELLER D.C. 1992, Does population viscosity promote kin selection? Trends in Ecology and Evolution, n 7, p. 322-324. QUELLER D.C. 1994, Genetic relatedness in viscous populations. Evolutionary Ecology, n 8, p. 70-73. QUELLER D.C. et STRASSMANN J.E. 1998, Kin selection and social insects. Bioscience, n 48, p. 165-175. QUELLER D.C., STRASSMANN J.E., SOLIS C.R., HUGHES C.R. et DELOACH D.M. 1993, A selfish strategy of social insect workers that promotes social cohesion. Nature, n 365, p. 639-641. QUILLFELDT P. 2002, Begging in the absence of sibling competition in Wilsons storm petrels, Oceanites oceanicus. Animal Behaviour, n 64, p. 579-587. RABENOLD K.N. 1990, Campylorhynchus wrens: the ecology of delayed dispersal and cooperation in the Venezuelan savanna, dans STACEY P.B. et KOENIG W.D, Cooperative breeding in birds: long-term studies of Ecology and behavior, p. 159-196. Cambridge: Cambridge University Press. RABENOLD P.P., RABENOLD K.N., PIPER W.H., HAYDOCK J. et ZACK S.W. 1990, Shared paternity revealed by genetic analysis in cooperatively breeding tropical wrens. Nature, n 348, p. 538-540. RADESTER T. et HALLDORSDOTTIR H. 1993, Two male types of the common earwig: male-male competition and mating success. Ethology, n 95, p. 89-96. RAISMAN G. et FIELD P.M. 1973, Sexual dimorphism in the neutrophil of the preoptic area of the rat and its dependence on neonatal androgen. Brain Research, n 54, p. 1-20. RAMENOFSKY M. 1985, Acute changes in plasma steroids and agonistic behavior in male Japanese quail. Gen. Comp. Endocrinol., n 60, p. 116-128. RAMENOFSKY M. 1990, Fat storage and fat metabolism in relation to migration, dans GWINNER E., Bird Migration: Physiology and Ecophysiology, p. 214-231. Springer-Verlag, Berlin. RAMSAY A.O. 1961, Behaviour of some hybrids of the mallard group. Animal Behaviour, n 9, p. 104-105. RAMSAY S.M., OTTER K. et RATCLIFFE L.M. 1999, Nest-site selection by female black-capped chickadees: settlement based on conspecific attraction? The AR.U., n 116, p. 604-617. RAND M.S. et CREWS D. 1994, The bisexual brain: sex behavior differences and sex differences in parthenogenetic and sexual lizards. Brain Research, n 663, p. 163-167. RANDALL J.E. 1958, A review of the labrid fish genus Labroides, with description of two new species and notes on ecology. Pacific Science, n 12, p. 327-347. RAOUF S.A., PARKER P. G., KETTERSON E. D., NOLAN Jr. V. et ZIEGENFUS C. 1997, Testosterone affects reproductive success by influencing extra-pair fertilizations in male dark-eyed juncos (Aves: Junco hyemalis). Proc. R. Soc. Lond. B, n 264, p. 15991603. RASA O.A.E. 1989, The costs and effectiveness of vigilance behaviour in the dwarf mongoose: implication for fitness and optimal group size. Ethology Ecology and Evolution, n 1, p. 265282. RATNIEKS F.L. et VISSCHER P.K. 1989, Worker policing in the honeybee. Nature, n 342, p. 796-797. RATNIEKS F.L.W. 1988, Reproductive harmony via mutual policing by workers in eusocial hymenoptera. The American Naturalist, n 112, p. 217-236.
604
BIBLIOGRAPHIE
RATNIEKS F.L.W. et KELLER L. 1998, Queen control of egg fertilization in the honey bee. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 44, p. 57-61. RAY C., GILPIN M. et SMITH A.T. 1991, The effect of conspecific attraction on metapopulation dynamics. Biological Journal of the Linnean Society, n 42, p. 123-134. RAYNAUD A. et PIEAU C. 1985, Embryonic development of the genital system, dans GANS C., Biology of the Reptilia, vol. 15(B), p. 149-300. Wiley and Sons, New York. RAYNAUD A. et RAYNAUD J. 1961, Lactivit scrtoire prcoce des glandes endocrines de lembryon dorvet (Anguis fragilis). Comptes Rendus Hebdomadaires des Sances de lAcadmie des Sciences, Paris, n 253, p. 2254-2256. READ A.F. 1987, Comparative evidence supports the HamiltonZR.U. hypothesis on parasites and sexual selection. Nature, 328, p. 68-70. READ A.F. 1991, Passerine polygyny: A role for parasites. American Naturalist, n 138, p. 434-459. READ A.F. et HARVEY P. 1989, Reassessment of comparative evidence for Hamilton and ZR.U. theory on the evolution of secondary sexual characters. Nature, n 339, p. 618-620. REAL L et CARACO T. 1986, Risk and foraging in stochastic environments. Annual Review of Ecology and Systematics, n 17, p. 371-390. REAL L. 1990, Search theory and mate choice. I. Models of single sex discrimination. American Naturalist, n 136, p. 376-404. REDONDO T. et CASTRO F. 1992, Signalling of nutritional need by magpie nestlings. Ethology, n 92, p. 193-204. REED J.M. et DOBSON A.P. 1993, Behavioural constraints and conservation biology: conspecific attraction and recruitment. Trends in Ecology and Evolution, n , p. 253-256. REED J.M., BOULINIER T., DANCHIN E. et ORING L. 1999, Informed dispersal: prospecting by birds for breeding sites. Current Ornithology, n 15, p. 189-259. REES J.-F., DE VERGIFOSSE B., NOISET O., DUBUISSON M., JANSSENS B. et THOMPSON E. M. 1998, The origin of marine bioluminescence: turning oxygen defence mechanisms into deepsea communication tools. Journal of Experimental Biology, n 201, p. 1211-1221. REEVE H.K. et KELLER L. 1997, Reproductive bribing and policing as mechanisms for the suppression of within-group selfishness. The American Naturalist, n 150, p. S42-S58. REEVE H.K. et RATNIEKS F.L.W. 1993, Queen-queen conflict in polygynous societies: mutual tolerance and reproductive skew, dans KELLER L. Queen number and sociality in insects, p. 45-85. Oxford: Oxford University Press. REEVE H.K., EMLEN S.T. et KELLER L. 1998, Reproductive sharing in animal societies: reproductive incentives or incomplete control by dominant breeders? Behavioral Ecology, n 9, p. 267278. REEVE K. et SHERMAN P.W. 1991, Intracolonial aggression and nepotism by the breeding female naked-mole rat, dans SHERMAN P.W., JARVIS J.U.M. et ALEXANDER R.D, The biology of naked mole-rat, p. 337-357. Princeton, Princeton University Press. REICHARD U. 1995, Extra-pair copulations in a monogamous gibbon (Hylobated lar). Ethology, n 100, p. 99-112.
RENO P.L., MEINDL R.S., MCCOLLUM M. et LOVEJOY C.O. 2003, Sexual dimorphism in Australopithecus afarensis was similar to that of modern humans. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, n 100, p. 9404-9409. REY R. et PICARD J. Y. 1998, Embryology and endocrinology of genital development. Baillieres Clin. Endocrinol. Metab., n 12, p. 17-33. REYER H.-U. 1984, Investment and relatedness: a cost/benefit analysis of breeding and helping in the pied kingfisher (Ceryle rudis). Animal Behaviour, n 32, p. 1163-1178. REYNOLDS J.D. 1996, Animal breeding systems. Trends in Ecology and Evolution, n 11, p. 68-72. REYNOLDS J.D., DEBUSE V.J. et ALDRIDGE D.C. 1997, Host specialisation in an unusual symbiosis: European bitterlings spawning in freshwater mussels. Oikos, n 78, p. 539-545. RHEN T. et CREWS D. 1999, Embryonic temperature and gonadal sex organize male-typical sexual and aggressive behavior in a lizard with temperature-dependent sex determination. Endocrinology, n 140, p. 4501-4508. RHEN T. et CREWS D. 2000, Organization and activation of sexual and agonistic behavior in the leopard gecko, Eublepharis macularius. Neuroendocrinology, n 71, p. 252-261. RICE W.R. 1996, Sexually antagonistic male adaptation triggered by experimental arrest of female evolution. Nature, n 361, p. 232-234. RICHARD G. 1975, Les comportements instinctifs. Presses Universitaires de France. RICHARD-MERCIER N., DORIZZI M., DESVAGES G., GIRONDOT M. et PIEAU C. 1985, Endocrine sex reversal of gonads by the aromatase inhibitor Letrozole (CGS 20267) in Emys orbicularis, a turtle with temperature-dependent sex determination. Gen. Comp. Endocrinol., n 100, p. 314-326. RICHARDS D.G. et WILEY R. H. 1980, Reverberations and amplitude fluctuations in the propagation of sound in a forest: implications for animal communication. American Naturalist, n 115, p. 381-399. RICHARDSON R.D., BOSWELL T., RAFFETY B.D., SEELEY R.J., WINGFIELD J.C. et WOODS S.C. 1995, NPY increases food intake in white-crowned sparrows: effect in short and long photoperiods. Am. J. Physiol., n 268, p. R1418-1422. RICHERSON P.J. et BOYD R. 1992, Cultural inheritance and evolutionary ecology, dans SMITH E. A. et WINTERHALDER B., Evolutionary Ecology and Human Behaviour, p. 61-92. Aldine de Gruyter, Chicago. RICHNER H. et DANCHIN E. 2001, On the importance of slight nuances in evolutionary scenario. Animal Behaviour, n 61, p. F17-F18. RICHNER H. et HEEB P. 1995, Is the Information Center Hypothesis a Flop? Advances in the study of behavior, n 24, p. 1-45. RICHNER H. et HEEB P. 1996, Communal life: honest signaling and the recruitment center hypothesis. Behavioral Ecology, n 7, p. 115-118. RIDLEY M. 1983, The Explanation of Organic Diversity: The Comparative method and Adaptations for Mating. Clarendon Press, Oxford. RIECHERT S.E. et HEDRICK A.V. 1990, Levels of predation and genetically based anti-predator behaviour in the spider Agelenopsis aperta. Animal Behaviour, n 40, p. 679-687.
BIBLIOGRAPHIE
605
RIGAUD T. 1997, Inherited microorganisms and sex determination of arthropod hosts, dans ONEILL S.L., HOFFMANN A.A. et WERREN J.H., Influential Passengers. Inherited Microorganisms and Arthropod Reproduction, p. 81-101. Oxford University Press, Oxford. RIGAUD T., MOREAU J. et JUCHAULT P. 1999, Wolbachia infection in the terrestrial isopod Oniscus asellus: sex ratio distortion and effect on fecundity. Heredity, n 83, p. 469-475. RISSMAN E.F. 1996, Behavioral regulation of gonadotropinreleasing hormone. Biol. Reprod., n 54, p. 413-419. RITCHIE M.G. 1992, Setbacks in the search for mate-preference genes. Trends In Ecology and Evolution, n 7, p. 328-329. ROBEL R.J. et BALLARD W.B. 1974, Lek social organization and reproductive success in the greater prairie chicken. American Zoologist, n 14, p. 121-128. ROBERT M. et SORCI G. 1999, Rapid increase of host defence against brood parasites in a recently parasitized area: the case of village weavers in Hispaniola. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 266, p. 941-946. ROBERT M. et SORCI G. 2001, The evolution of obligate interspecific brood parasitism in birds. Behavioral Ecology, n 12, p. 128-133. ROBERT M., SORCI G., MOLLER A.P., HOCHBERG M.E., POMIANKOWSKI A. et PAGEL M. 1999, Retaliatory cuckoos and the evolution of host resistance to brood parasites. Animal Behaviour, n 58, p. 817-824. ROBERTS G. 1998, Competitive altruism: from reciprocity to the handicap principle. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 265, p. 427-431. ROBERTS G. et SHERRATT T.N. 1998, Development of cooperative relationships through increasing investment. Nature, n 394, p. 175-179. ROBERTS R.L., WILLIAMS J.R., WANG A.K. et CARTER C.S. 1998, Cooperative breeding and monogamy in prairie voles: influence of the sire and geographical variation. Animal Behaviour, n 55, p. 1131-1140. ROBERTSON D.R. et HOFFMAN S.G. 1977, The roles of female mate choice and predation in the mating system of some tropical labroid fishes. Zeitchtrift fr Tierpsychologie, n 45, p. 298320. ROBIN J.-P., BOUCONTET L., CHILLET P. et GROSCOLAS R. 1998, Behavioral changes in fasting emperor penguins: evidence for a refeeding signal linked to a metabolic shift. Am. J. Physiol., n 274, p. R746-R753. ROBINSON B.W. et DOYLE R.W. 1985, Trade-off between male reproduction (amplexus) and growth in the amphipod Gammarus lawrencianus. Biological Bulletin, n 168, p. 482-488. RODD F.H., HUGHES K.A., GRETHER G.F. et BARIL C.T. 2002, A possible origin for mate preference: are male guppies mimicking fruit? Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 269, p. 475-481. RODENHOUSE N.L., SHERRY T.W. et HOLMES R.T 1997, Site dependent regulation of population size: a new synthesis. Ecology, n 78, p. 2025-2042. RODGERS J.A. 1987, On the antipredator advantages of colonality: a word of caution. Wilson Bulletin, n 99, p. 269-271. RODRIGUEZ-GIRONS M.A. 1999, Sibling competition stabilizes signalling resolution of models of parent-offspring conflict. Pro-
ceedings of the Royal Society London. Series B, n 66, p. 23992402. ROEDER K.D 1935, An experimental analysis of the sexual behavior of the praying mantis (Mantis religiosa). Biological Bulletin, n 69, p. 203-220. ROFF D.A. 1992, The Evolution of Life Histories. Chapman et Hall, New York. ROFF D.A. 1997, Evolutionary Quantitaive Genetics. Chapman et Hall, New York. ROFF D.A. et FAIRBAIRN D.J. 2001, The genetic basis of dispersal and migration, and its consequences for the evolution of correlated traits, dans CLOBERT J., DANCHIN E., DHONDT A.A. et NICHOLS J.D., Dispersal, p. 191-202. Oxford University Press, New York. ROHDE K. 1980, Comparative studies on microhabitat utilization by ectoparasites of some marine fishes from the North Sea and Papua New Guinea. Zoologischer Anzeiger, n 204, p. 2763. ROHLF J.F. 2001, Comparative methods for the analysis of continuous variables: geometric interpretations. Evolution, n 55, p. 2143-2160. ROHWER S. et SPAW C.D. 1988, Evolutionary lag versus bill-size constraints: a comparative study of the acceptance of cowbird eggs by old hosts. Evolutionary Ecology, n 2, p. 27-36. ROLLAND C., DANCHIN E. et DE FRAIPONT M. 1998, The evolution of coloniality in birds in relation to food, habitat, predation, and life-history traits: a comparative analysis. American Naturalist, n 151, 514-529. ROLLINSON D., KANE R.A. et LINES J.R.L. 1989, An analysis of fertilization in Bulinus cernicus (Gastropoda: Planorbidae). Journal of Zoology, n 217, p. 295-310. ROMANES G. 1882, Animal Intelligence. Appleton, New York. ROMERO L.M. et REMAGE-HEALEY L. 2000, Daily and seasonal variation in response to stress in captive starlings (Sturnus vulgaris): corticosterone. Gen. Comp. Endocrinol., n 119, p. 52-59. RONCE O., CLOBERT J. et MASSOT M. 1998, Natal dispersal and senescence. Proceedings of the National Academy of Science USA, n 95, p. 600-605. RONCE O., CLOBERT J. et MASSOT M. 1998, Natal dispersal and senescence. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, n 95, p. 600-605. RONCE O., OLIVIERI I., CLOBERT J. et DANCHIN E. 2001, Perspectives on the study of dispersal evolution, dans CLOBERT J., DANCHIN E., DHONDT A.A. et NICHOLS J.D., Dispersal. Oxford University Press, New York. ROSE H. et ROSE S. 2000, Alas, Poor Darwin. Vintage, Lond. Research. ROSE S., LEWONTIN R. et KAMIN L. 1984, Not in Our Genes. Harmondsworth, Penguin, Lond. Research. RSELER P.F. 1991, Social and reproductive dominance among ants. Naturewissenschaften, n 78, p. 114-120. ROSENBLATT J.S. et SNOWDOWN C.T. 1996, Parental Care: Evolution, Mechansims, and Adaptive Significance. Academic Press, San Diego. ROSENBLATT J.S., SIEGEL H.I. et MAYER A. D. 1979, Blood levels of progesterone, estradiol and prolactin in pregnant rats. Adv. Study Behav., n 10, p. 225-311.
606
BIBLIOGRAPHIE
ROSENHEIM J.A., NONACS P. et MANGEL M. 1996, Sex ratios and multifaceted parental investment. American Naturalist, n 148, p. 501-535. ROSENTHAL G.G. et EVANS C.S. 1998, Female preference for swords in Xiphophorus helleri reflects a bias for large apparent size. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, n 95, p. 4431-4436. RSKAFT E. et ROHWER S. 1987, An experimental study of the function of the red epaulettes and the black body colour of redwinged blackbirds. Animal Behaviour, n 35, p. 1070-1077. ROSS K.G. 2001, How to measure dispersal: the genetic approach. The example of the fire ants, dans CLOBERT J., DANCHIN E., DHONDT A.A. et NICHOLS J.D, Dispersal. Oxford University Press, New York. ROSS K.G. et KELLER L. 1998, Genetic control of social organization in an ant. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, n 95, 14232-14237. ROTHENBUHLER W. 1964, Behaviour genetics of nest cleaning in honey bees. IV. Responses of F1 and backcross generations to disease-killed brood. American Zoologist, n 4, p. 111-123. ROTHSTEIN S.I. 1975, Evolutionary rates and host defenses against avian brood parasitism. American Naturalist, n 109, p. 161-176. ROTHSTEIN S.I. 1990, A model system for coevolution: avian brood parasitism. Annual Review of Ecology and Systematics, n 21, p. 481-508. ROTHSTEIN S.I. 1993, An experimental test of the Hamilton Orians hypothesis for the origin of avian brood parasitism. Condor, n 95, p. 1000-1005. ROTHSTEIN S.I. 1994, Brood parasitism and the HamiltonOrians hypothesis revisited. Condor, n 96, p. 1117-1118. ROWE L. et HOULE D. 1996, The lek paradox and the capture of genetic variance by condition dependent traits. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 263, p. 1415-1421. ROWE L.V., EVANS M.R. et BUCHANAN K.L. 2001, The function and evolution of the tail streamer in hirundines. Behavioral Ecology, n 12, p. 157-163. ROYLE N.J., HARTLEY I.R. et PARKER G.A. 2002, Begging for control: when are offspring sollicitation behaviours honnest? Trends in Ecology and Evolution, n 17, p. 434-440. RUBENSTEIN D.I. 1986, Ecology and sociality in horses and zebras, dans RUBENSTEIN D. I. et WRANGHAM R. W., Ecological Aspects of Social Evolution, p. 282-302. Princeton University Pres, Princeton. RUDMAN W.B. 1981, Further studies on the anatomy and ecology of opisthobranch molluscs feeding on the scleractinian coral Porites. Biological Journal of the Linnean Society, n 71, p. 373-412. RUFF C.B. et JONES H.H. 1981, Bilateral asymmetry in cortical bone of the humerus and tibia: Sex and age factors. Human Biol., n 53, p. 69-86. RUNCIE M.J. 2000, Biparental care and obligate monogamy in the rock-haunting possum, Petropseudes dahli, from tropical Australia. Animal Behaviour, n 59, p. 1001-1008. RUUSILA V. et PYS H. 1998, Shared and unshared parental investment in the precocial goldeneye (Aves: Anatidae). Animale Behaviour, n 55, p. 307-132.
RUWET 1969, Ethologie: Biologie du Comportement. Charles Dessart, Bruxelles. RYAN M.J. 1990, Sexual selection, sensory systems and sensory exploitation. Oxford Surveys in Evolutionary Biology, n 7, p. 157-195. RYAN M.J. 1997, Sexual selection and mate choice, dans KREBS J. R. et DAVIES N. B., Behavioural Ecology. An Evolutionary Approach, p. 179-202. Blackwell, Oxford. RYAN M.J. 1998, Sexual selection, receiver biases, and the evolution of sex differences. Science, n 281, p. 1999-2003. RYAN M.J. 2001, Food, song and speciation. Nature, n 409, p. 139-140. RYAN M.J. et RAND A.S. 1990, The sensory basis of sexual selection for complex calls in the tungara frog, Physalaemus Pustolosus (sexual selection for sensory exploitation). Evolution, n 44, p. 305-314. RYAN M.J. et WAGNER W.E. 1987, Asymetries in mating preferences between species: Female swordtails prefer heterospecific males. Science, n 236, p. 595-597. RYAN M.J., FOX J.H., WILCZYNSKI W. et RAND A.S. 1990, Sexual selection for sensory exploitation in the frog Physalaemus pustulosus. Nature, n 343, p. 66-67. RYAN M.J., TUTTLE M. D. et RAND A. S. 1982, Bat predation and sexual advertisement in a neotropical anuran. American Naturalist, n 119, p. 136-139. RYFFEL B. 1996, Gene knockout mice as investigative tools in pathophysiology. Int. J. Exp. Pathol., n 77, p. 125-141. SACCHERI I., KUUSSAARI M., KANKARE M. VIKMAN P., FORTELIUS W. et HANSKI I. 1998, Inbreeding and extinction in a butterfly metapopulation. Nature, n 392, p. 491-494. SACHS B.D. et MEISEL R. 1988, The physiology of male sexual behavior, dans KNOBIL E. et NEILL J., The physiology of male sexual behavior. p. 1393-1485. New York. Raven Press. SACHSER N. 1998, Of domestic and wild guinea pigs: studies in sociophysiology, domestication, and social evolution. Naturwissenschaften, n 85, p. 307-317. SAETHER B.E., ANDERSEN R. et PEDERSEN H.C. 1993, Regulation of parental effort in a long-lived seabird: an experimental manipulation of the cost of reproduction in the antarctic petrel Thalassoica antarctica. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 33, p. 147-150. STHER S.A. 2002, Kin selection, female preferences and the evolution of leks: direct benefits may explain kin structuring. Animal Behaviour, n 63, p. 1017-1019. SAINO N. et MLLER A.P. 1995, Testosterone-induced depression of male parental behaviour in the barn swallow: female compensation and effects on seasonal fitness. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 36, p. 151-157. SAINO N. et MLLER A.P. 1996, Sexual ornamentation and imunocompetence in the barn swallow. Behavioral Ecology, n 7, p. 227-232. SAINO N., BOLZERN A.M. et MLLER A.P. 1997a, Immunocompetence, ornamentation, and viability of male barn swallows (Hirundo rustica). Proceeding National Academy of Science USA, n 94, p. 549-552. SAINO N., GALEOTTI P., SACCHI R. et MLLER A.P. 1997b. Song and immunological condition in male barn swallows (Hirundo rustica). Behavioral Ecolology, n 8, p. 364-371.
BIBLIOGRAPHIE
607
SAINO N., NINNI P., CALZA S., MARTINELLI R., DE BERNARDI F. et MLLER A.P. 2000, Better red than dead: carotenoid-based gape coloration reveals health status in barn swallow nestlings. Proc. R. Soc. Lond. B, n 267, p. 57-61. SAINO N., STRADI R., NINNI P. et MLLER A.P., 1999, Carotenoid plasma concentration, immune profile and plumage ornamentation of male barn swallows (Hirundo rustica). American Naturalist, n 154, p. 441-448. SAINO N., STRADI R., NINNI P., PINI E. et MLLER A.P. 2000, Better red than dead: carotenoid-based mouth coloration reveals infection in barn swallow nestlings. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 267, p. 57-61. SALAME-MENDEZ A., HERRERA-MUNOZ J., MORENO-MENDOZA N. et MERCHANT-LARIOS H. 1998, Response of diencephalon but not the gonad to female-promoting temperature with elevated estradiol levels in the sea turtle Lepidochelys olivacea. Journal of Experimental Zoology, n 280, p. 304-313. SALDANHA C.J., SCHLINGER B. A. et CLAYTON N. S. 2000, Rapid effects of corticosterone on cache recovery in mountain chickadees (Parus gambeli). Hormones and Behavior, n 37, p. 109115. SAMUELSON P.A. 1965, Fondations of Economic Analysis. Harvard University Press, Cambridge, Massachussets. SAPOLSKY R.M. 1982, The endocrine stress-response and social status in the wild baboon. Hormones and Behavior, n 16, p. 279-292. SAPOLSKY R.M. 1992, Neuroendocrinology of the stress-response, dans BECKER J. B., BREEDLOVE S. M. et CREWS D., Behavioral Endocrinology, p. 287-324. MIT Press, Cambridge, Massachusetts. SAPOLSKY R.M. 1996, Why stress is bad for your brain. Science, n 273, p. 749-750. SAPOLSKY R.M., ROMERO L. M. et MUNCK A. U. 2000, How do glucocorticoids influence stress responses? Integrating permissive, suppressive, stimulatory, and preparative actions. Endo. Rev., n 21, p. 55-89. SARRAZIN F. 1998, Modelling establishment of a reintroduced population of Griffon vultures Gyps fulvus in Southern France, dans CHANCELLOR R.D., MEYBURG B.U. et FERRERO J.J., Holartic Birds of Prey, p. 405-416. ADENEX - WWGBP. SARRAZIN F. et BARBAULT R. 1996, Reintroduction: challenges and lessons for basic ecology. Trends in Ecology and Evolution, n 11, p. 474-478. SARRAZIN F. et LEGENDRE S. 2000, Demographic approach to realising adults versus young in reintroductions. Conservation Biology, n 14, p. 488-500. SARRAZIN F., BAGNOLINI C., PINNA J.L., DANCHIN E. et CLOBERT J. 1994, High survival estimates of Griffon vultures (Gyps fulvus fulvus) in a reintroduced population. AR.U., n 111, p. 853-862. SARRAZIN F., BAGNOLINI C., PINNA J.L., et DANCHIN E. 1996 Breeding biology during establishment of a reintroduced Griffon Vulture (Gyps fulvus) population. Ibis, n 138, p. 315-325. SARTORI E. 1999, Histoire des Grands Scientifiques Franais. Plon, Paris. SASVARI L. 1986, Reproductive effort of widowed birds. Journal of Animal Ecology, n 55, p. 553-564.
SATO T. 1986, A brood parasitic catfish of mouthbrooding cichlid fishes in Lake Tanganyika. Nature, n 323, p. 58-59. SAUER J.R., HINES J. E., GOUGH G., THOMAS I. et PETERJOHN B. G. 1997, The North American Breeding Bird Survey: Results and Analysis. Version 96.4, Patuxent Wildlife Research Center, Laurel, MD. SAVALLI U.D. et FOX C.W. 1998, Sexual selection and the fitness consequences of male body size in the seed beetle Stator limbatus? Animal Behaviour, n 55, p. 473-483. SAZIMA I. et MOURA R.L. 2000, Shark (Carcharinus perezi), cleaned by the Goby (Elacatinus randalli), at Fernando de Noronha Archipelago, Western South Atlantic. Copeia, n 1, p. 297-299. SCHAEFER H.M., SCHAEFER V., LEVEY D.J. 2004, How plantanimal interactions signal new insights in communication. Trends in Ecology and Evolution, 19, 577-584. SCHAWGMEYER P.L., MOCK D.W. et PARKER G.A. 2002, Parental care in house sparrows: negotiation or sealed bid? Behavioral Ecology, n 13, p. 713-721. SCHJRRING S. 2002, The evolution of informed dispersal: inherent versus acquired information. Evolutionary Ecology Research, n 4, p. 227-238. SCHJRRING S., GREGERSEN J. et BREGNBALLE T. 1999, Prospecting enhances breeding success of first-time breeders in the great cormorant, Phalacrocorax carbo sinensis. Animal Behaviour, n 57, p. 647-654. SCHLINGER B.A. 1997, The activity and expression of aromatase in songbirds. Brain Research Bull., n 44, p. 359-364. SCHLINGER B.A. 1998, Sexual differentiation of avian brain and behavior: current views on gonadal hormone-dependent and independent mechanisms. Annu. Rev. Physiol., n 60, p. 407429. SCHNEIDER M.L., ROUGHTON E.C., KOEHLER A.J. et LUBACH G.R. 1999, Growth and development following prenatal stress exposure in primates: an examination of ontogenetic vulnerability. Child Dev., n 70, p. 263-274. SCHNEIRLA T.C. 1956, Interrelationships of the innate and the acquired in instinctive behavior, dans GRASS P., LInstinct dans le Comportement des Animaux, p. 385-402. Masson, Paris. SCHOENER T.W. 1971, Theory of feeding strategies. Annual Review of Ecology and Systematics, n 2, p. 369-404. SCHOENER T.W. 1987, A brief history of optimal foraging theory, dans KAMIL A. C., KREBS J. R. et PULLIAM H. R., Foraging Behavior, p. 5-67. Plenum Press, New York. SCHOENER T.W. et SCHOENER A. 1982, Intraspecific variation in home range size in some Anolis lizards. Ecology, n 63, p. 809823. SCHUCK-PAIM C. et ALONSO W.J. 2001, Deciding where to settle: conspecific attraction and web-site selection in the orbweb spider Nephilengys cruentata. Animal Behaviour, n 62, p. 1007-1012. SCHWABL H. 1993, Yolk is a source of maternal testosterone for developing birds. Proc. Natl. Acad Sci. USA, n 90, p. 1144611450. SCHWABL H. 1996, Maternal testosterone in the avian egg enhances postnatal growth. Comp. Biochem. Physiol., n 114A, p. 271-276.
608
BIBLIOGRAPHIE
SCHWABL H. 1997, The contents of maternal testosterone in house sparrow Passer domesticus eggs vary with breeding conditions. Naturwissenschaften, n 84, p. 406-408. SCHWABL H., BAIRLEIN F. et GWINNER E. 1991, Basal and stressinduced corticosterone levels of garden warblers, Sylvia borin, during migration. J. Comp. Physiol. B, n 161, p. 576-580. SCHWABL H., SCHWABL-BENZINGER I., GOLDSMITH A. R. et FARNER D. S. 1988, Effects of ovariectomy on long-day-induced premigratory fat deposition, plasma levels of luteinizing hormone and prolactin, and molt in white-crowned sparrows, Zonotrichia leucophrys gambelii. Gen. Comp. Endocrinol., n 71, p. 398-405. SCHWABL.H. 1995, Individual variation of the acute adrenocortical response to stress in the white-throated sparrow. Zoology, n 99, p. 113-120. SCHWARZ M.P. 1988, Local resource enhancement and sex ratios in a primitively social bee. Nature, n 331, p. 346-348. SEARCY W.A. 1984, Song repertoire size and female preferences in song sparrows. Behav. Ecol. Sociobiol., n 14, p. 281-286. SEARCY W.A. et YASUKAWA K. 1989, Alternative models of territorial polygyny in birds. American Naturalist, n 134, p. 323343. SEGHERS B.H. 1974, Schooling behaviour in the guppy Poecilia reticulata: an evolutionary response to predators. Evolution, n 28, p. 486-489. SEILER H.W., GAHR M., GOLDSMITH A.R. et GUTTINGER H.R. 1992, Prolactin and gonadal steroids during the reproductive cycle of the Bengalese finch (Lonchura striata var. domestica, Estrildidae), a nonseasonal breeder with biparental care. Gen. Comp. Endocrinol., n 88, p. 83-90. SEMSAR K., KOLMBERG K. F. et MARLER C. 1998, Arginine vasotocin increases calling-site acquisition by nonresident male grey treefrogs. Anim. Behav., n 56, p. 983-987. SEYFARTH R.M. 1978, Social relationships among adult male and female baboons, I: behaviour during sexual consortship. Behaviour, n 64, p. 204-226. SHAPIRO A. et DWORKIN M. 1997, Bacteria as multicellular organisms. Oxford University Press, Londres. SHARP P.J., DAWSON A. et LEA R. W. 1998, Control of luteinizing hormone and prolactin secretion in birds. Comp. Biochem. Physiol., n 119C, p. 275-282. SHAW K. 1995, Phylogenetic tests of the sensory exploitation model of sexual selection. Trends in Ecology and Evolution, n 10, p. 117-120. SHAW R.F. et MOHLER J.D. 1953, The selective advantage of the sex ratio. American Naturalist, n 87, p. 337-342. SHELDON B.C. 2000, Differential allocation: tests, mechanisms and implications. Trends in Ecology and Evolution, n 15, p. 397-402. SHELDON B.C., ANDERSSON S., GRIFFITH S.C., ORNBORG J. et SENDECKA J. 1999, Ultraviolet colour variation influences blue tit sex ratios. Nature, n 402, p. 874-877. SHELLMAN REEVE J.S. 1997, The spectrum of eusociality in termites, dans CHOE J.C. et CRESPI B.J., The evolution of social behavior in insects and arachnids. Cambridge, Cambridge University Press. SHELLY T.E. et WHITTIER T.S. 1997, Lek behavior of insects, dans CHOE J. C. et CRESPI B. J., The Evolution of Mating Systems
in Insects and Arachnids, p. 273-293. Cambrdige University Press, Cambridge. SHELLY T.E., GREENFIELD M.D. et DOWNUM K.R. 1987, Variation in host plant quality: influences on the mating system of a desert grasshopper. Animal Behaviour, n 35, p. 1200-1209. SHERLEY G.H. 1990, Cooperative breeding in rifleman (Acanthisitta chloris): benefits to parents, offspring and helpers. Behaviour, n 112, 1-22. SHERMAN K.J. 1983, The adaptive significance of post-copulatory mate guarding in a dragonfly Pachydiplax longipennis. Animal Behaviour, n 35, p. 1200-1209. SHERMAN P.W. 1981, Kinship, demography, and Beldings ground squirrel nepotism. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 8, 251-259. SHERMAN P.W., LACEY E.A., REEVE H.K. et KELLER L. 1995, The eusociality continuum. Behavioral Ecology, n 6, p. 102-108. SHERMAN P.W., REEVE H.K. et PFENNIG D.W. 1997, Recognition systems, dans KREBS J.R. et DAVIES N.B., Behavioural Ecology : an evolutionary approach, p. 69-96. Oxford, Blackwell Science. SHERRY D.F. et GALEF Jr. B.G. 1990, Social learning without imitation: more about milk bottle opening by birds. Animal behaviour, n 40, p. 987-989. SHIELDS W.M., CROOK J.R., HEBBLETHWAITE M.L. et WILESEHMANN S.S. 1988, Ideal free coloniality in the Swallows, dans SLOBODCHIKOFF C.N., The Ecology of social behavior, p. 189-228. San Diego, Academic Press. SHOREY L., PIERTNEY S., STONE J. et HGLUND J. 2000, Finescale genetic structuring on Manacus manacus leks. Nature, n 408, p. 352-353. SHORT R.R. 1997, Darwin, have I failed you? Trends in Ecology and Evolution, n 9, p. 275. SIBLEY C.G. et AHLQUIST J. E. 1987, Avian phylogeny reconstructed from comparisons of the genetic material, DNA, dans PATTERSON C., Molecules and Morphology in Evolution: Conflict or Compromise, p. 95-121. Cambridge University Press, Cambridge. SIBLY R.M. 1983, Optimal group size is unstable. Animal Behaviour, n 31, p. 947-948. SIBLY R.M. 1983, Optimal group size is unstable. Animal Behaviour, n 31, p. 947-948. SIGMUND K. 1993, Games of Life. Penguin Books, Londres. SIGMUND K. et NOWAK M.A. 1999, Evolutionary game theory. Current Biology, n 9, p. R503-R505. SIKKEL P.C. 1989, Egg presence and developmental stage influence spawning-site choice by female garibaldi. Animal Behaviour, n 38, p. 447-456. SILLER S. 1998, The epistatic handicap principle does work. Journal of theoretical Biology, n 191, p. 141-161. SILVERIN B. 1997, The stress response and autumn dispersal behaviour in willow tits. Anim. Behav., n 53, p. 451-459. SILVERIN B. 1998, Stress responses in birds. Poult. Avian Biol. Rev., n 9, p. 153-168. SILVERIN B. et GOLDSMITH A. R. 1983, Reproductive endocrinology of free living pied flycatchers (Ficedula hypoleuca): Prolactin and FSH secretion in relation to incubation and clutch size. J. Zool. (Lond.), n 200, p. 119-130.
BIBLIOGRAPHIE
609
SILVERIN B. et GOLDSMITH A. R. 1990, Plasma prolactin concentrations in breeding pied flycatchers (Ficedula hypoleuca) with an experimentally prolonged brooding period. Hormones and Behavior, n 24, p. 104-113. SILVERIN B. et WINGFIELD J. C. 1982, Patterns of breeding behavior and plasma levels of hormones in a free-living population of pied flycatchers Ficedula hypoleuca. J. Zool. (Lond.), n 198, p. 117-129. SILVERIN B., ARVIDSSON B. et WINGFIELD J.C. 1997, The adrenocortical responses to stress in breeding willow warblers Phylloscopus trochilus in Sweden: effects of latitude and gender. Funct. Ecol., n 11, p. 376-384. SIMON C. 1979, Debut of the seventeen-year-old cicada. Natural History, n 88, p. 38-45. SIMS C.G. et HOLBERTON R. L. 2000, Development of the corticosterone stress response in young Northern Mockingbirds (Mimus polyglottos). Gen. Comp. Endocrinol., n 119, p. 193201. SINERVO B. et BASOLO A.L. 1996, Testing adaptation using phenotypic manipulation, dans ROSE M. R. et LAUDER G. V., Adaptation, p. 149-185. Academic Press, New York. SINERVO B. et CLOBERT J. 2003, Morphs, dispersal behavior, genetic similarity, and the evolution of cooperation. Science, n 300, p. 1949-1951. SINERVO B. et LIVELY C.M. 1996, The rock-paper-scissors game and the evolution of alternative male reproductive strategies. Nature, n 380, p. 240-243. SINERVO B., BLEAY C. et ADAMOPOULOU C. 2001, Social causes of correlational selection and the resolution of a heritable throat color polymorphism in a lizard. Evolution, n 55, p. 20402052. SINERVO B., CALSBEECK R. et CLOBERT J. Genetic and maternal determinants of dispersal in color morphs of side-blotched lizards. Evolution, (rvision en cours). SINERVO B., MILES D.B., FRANKINO W.A., KLUKOWSKI M. et DENARDO D.F. 2000, Testosterone, endurance, and Darwinian fitness: natural and sexual selection on the physiological bases of alternative male behaviors in side-blotched lizards. Hormones and Behavior, n 38, p. 222-233. SINGER M.C. 1982, Sexual selection for small size in male butterflies. American Naturalist, n 119, p. 440-443. SINGH D. 1993, Adaptive significance of female physical attractiveness: Role of waist-to-hip ratio. J. Personal. Soc. Psychol., n 59, p. 1191-1201. SIVA-JOTHY M.T. 1995, Immunocompetence: conspicuous by its absence. Trends in Ecology and Evolution, n 10, p. 205206. SIVA-JOTHY M.T., GIBBONS D.W. et PAIN D. 1995, Female oviposition-site preference and egg hatching success in the damselfly Calopteryx spledens xanthostoma. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 37, p. 39-44. SJERPS M. et HACCOU P. 1994, Effects of competition on optimal patch leaving: A war of attrition. Theoretical Population Biology, n 46, p. 300-318. SKUTCH A.F. 1935, Helpers at the nest. AR.U., n 52, p. 257273. SLAGSVOLD T. 1998, On the origin and rarity of interspecific nest parasitism in birds. American Naturalist, n 152, p. 264-272.
SLAGSVOLD T., AMUNDSEN T., DALE S. et LAMPE H. 1992, Female-female aggression explains polyterritoriality in male pied flycatchers. Animal Behaviour, n 43, p. 397-407. SMITH TRAIL D.R. 1980, Behavioral interactions between parasites and hosts: host suicide and the evolution of complex life cycles. American Naturalist, n 116, p. 77-91. SMITH A.T. et PEACOCK M.M. 1992, Conspecific attraction and the determination of metapopulation coloniozation rates. Conservation Biology, n 4, p. 320-323. SMITH C., REYNOLDS J.D., SUTHERLAND W.J. et JURAJDA P. 2000, Adaptive host choice and avoidance of superparasitism in the spawning decisions of bitterling (Rhodeus sericeus). Behavioral Ecology and Sociobiology, n 48, p. 29-35. SMITH D.C. 1992, The symbiotic condition. Symbiosis, n 14, p. 3-15. SMITH D.G. 1972, The role of epaulets in the red-winged blackbird (Agelaius phoniceus) social system. Behaviour, n 41, p. 251-268. SMITH H.G. et MONTGOMERIE R. 1991, Sexual selection and the tail ornaments of North American barn swallows. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 28, p. 195-201. SMITH J.L.D., MCDOUGAL C. et SUNQUIST M.E. 1987, Female land tenure system in tigers, dans TILSON R.L. et SEAL U.S., Tigers of the World, p. 97-109. Noyes Publications, Park Ridge. SMITH M.A., KIM S.Y., VAN OERS H.J. et LEVINE S. 1997, Maternal deprivation and stress induce immediate early genes in the infant rat brain. Endocrinology, n 138, p. 4622-4628. SMITH R.L. 1980, Evolution of exclusive post-copulatory parental care in the insect. Florida Entomologist, n 63, p. 65-78. SMITH R.L 1984a, Human sperm competition; dans SMITH R.L., Sperm competition and the evolution of animal mating systems, p. 601-659. Academic Press, Orlando. SMITH R.L. 1984b, Sperm competition and the evolution of animal mating system. Academic Press, Orlando. SMITH R.L. et SMITH T.M. 1998, Elements of Ecology. 4e d., Benjamin Cummings
Publishing Company Inc, Menlo Park.
SOBER E. 1984, The Nature of Selection. Evolutionary Theory in Philosophical Focus. MIT press, Harvard. SOBER E. 1993, Philosophy of Biology. Oxford University Press, Oxford. SOKOLOWSKI M.B. 1980, Foraging strategies of Drosophila melanogaster: A chromosomal analysis. Behaviour Genetics, n 10, p. 291-302. SOKOLOWSKI M.B., KENT C. et WONG J. 1984, Drosophila larval foraging behaviour: Developmental stages. Animal Behaviour, n 32, p. 645-651. SOKOLOWSKI M.B., PEREIRA H.S. et HUGHES K. 1997, Evolution of foraging behavior in Drosophila by density-dependent selection. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, n 94, p. 7373-7377. SOLER L. 2000, Introduction lEpistmologie. Editions Ellipses, Paris. SOMA K.K., TRAMONTIN A. et WINGFIELD J. C. 2000, Oestrogen regulates male aggression in the non-breeding season. Proc. R. Soc. Lond. B, n 267, p. 1089-1096. SORCI G. et CLOBERT J. 1995, Effects of maternal parasite load on offspring life-history traits in the common lizard (Lacerta vivipara). J. Evol. Biol., n 8, p. 711-723.
610
BIBLIOGRAPHIE
SORCI G., MASSOT M. et CLOBERT J. 1994, Maternal parasite load predicts offspring sprint speed in the philopatric sex. American Naturalist, n 144, p. 153-164. SORCI G., MLLER A.P. et CLOBERT J. 1998, Plumage dichromatism of birds predicts introduction success in New Zealand. Journal of Animal Ecology, n 67, p. 263-269. SPECKER J.L. et KISHIDA M. 2000, Mouthbrooding in the blackchinned tilapia, Sarotherodon melanotheron (Pisces: Cichlidae): the presence of eggs reduces androgen and estradiol levels during paternal and maternal parental behavior. Hormones and Behavior, n 38, p. 44-51. SPINKS A.C., JARVIS J.U.M. et BENNETT N. C. 2000, Comparative patterns of philopatry and dispersal in two common molerat populations: implications for the evolution of mole-rat sociality. Journal of Animal Ecology, n 69, p. 224-234. STACEY P.B. et LIGON J.D. 1987, Territory quality and dispersal options in the acorn woodpecker, and a challenge to the habitatsaturation model of cooperative breeding. The American Naturalist 130, 654-676. STACEY, P. B. et LIGON, J. D. 1991, The benefits-of-philopatry hypothesis for the evolution of cooperative breeding: variation in territory quality and group size effects. The American Naturalist, n 137, p. 831-846. STLHANDSKE P. 2001, Nuptial gift in the spider Pisaura mirabilis maintained by sexual selection. Behavioral Ecology, n 12, p. 691-697. STAMPS J.A. 1987, Conspecifics as cues to territory quality: a preference of juvenile lizard (Anolis aeneus) for previously used territories. American Naturalist, n 129, 629-42. STAMPS J.A. 1988, Conspecific attraction and aggregation in territorial species. American Naturalist, n 131, p. 329-347. STAMPS J.A. 1991, The effects of conspecifics on habitat selection in territorial species. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 28, p. 29-36. STAMPS J.A. 2001, Habitat selection by dispersers: integrating proximate and ultimate approaches, dans CLOBERT J., DANCHIN E., DHONDT A.A. et NICHOLS J., Dispersal, p. 230-242. Oxford University Press, Oxford. STAMPS J., METCALF R.A. et KRISHNAN V.V. 1978, A genetic analysis of parent-offspring conflict. Behvioral Ecology and Sociobiology, n 3, p. 369-392. STARKS P.T. et POE E.S. 1997, Male-stuffing in waps societies. Nature, n 389, p. 450. STATTERSFIELD A.J., CROSBY M.J., LONG A.J. et WEGE D.C. 1998, Endemic bird areas of the world. BirdLife International, Cambridge. STEARNS S.C. 1992, The evolution of life history strategies. Oxford University Press, Oxford, R.U. STEARNS S.C. 1998, Evolution in health and disease. Oxford University Press, Oxford. STECKLER T. et HOLSBOER F. 1999, Corticotropin-releasing hormone receptor subtypes and emotion. Biol. Psychiatry, n 46, p. 1480-1508. STENMARK G.T., SLAGSVOLD T. et LIFJELD T. 1988, Polygyny in the pied flycatcher, Ficedula hypoleuca: A test of the deception hypothesis. Animal Behaviour, n 36, p. 1646-1657. STENSETH N.C. et LIDICKER Jr. W.Z. 1992, Animal Dispersal: Small Mammal as a Model. Chapman et Hall, Londres, R.U.
STEPHENS D.W. 1989, Variance and the value of information. American Naturalist, n 134, p. 128-140. STEPHENS D.W. et KREBS J.R. 1986, Foraging Theory. Princeton University Press, Princeton. STERELNY K. 2001, Dawkins vs. Gould. Survival of the Fittest. Icon Books, Cambridge. STERN D.L. et FOSTER W.A. 1997, The evolution of sociality in aphids: a clones-eye view, dans CHOE J.C. et CRESPI B.J., The evolution of social behavior in insects and arachnids. Cambridge, Cambridge University Press. STERN J.M. 1996, Trigeminal lesions and maternal behavior in Norway rats: II. Disruption of parturition. Physiol Behav., n 60, p. 187-190. STILLMAN R.A., CLUTTON-BROCK T.H. et SUTHERLAND W.J. 1993, Black holes, mate retention, and the evolution of ungulate leks. Behavioral Ecology, n 4, p. 1-6. STODDARD P.K. 1988, The bugs call of the cliff swallow: a rare food signal in a colonially nesting bird species. Condor, n 90, p. 714-715. STOREY A.E., WALSH C.J., QUINTON R.L. et WYNNE-EDWARDS K. E. 2000, Hormonal correlates of paternal responsiveness in new and expectant fathers. Evol. Hum. Behav., n 21, p. 79-95. STRASSMANN J.E., ZHU Y. et QUELLER D.C. 2000, Altruism and social cheating in the social amoeba Dictyostelium discoideum. Nature, n 408, p. 965-967. STRICK J.E. 2000, Sparks of Life. Darwinism and the Victorian Debates over Spontaneous Generation. Harvard University Press, Cambridge, Massachussets. STROHM E. et MARLIANI A. 2002, The cost of parental care: prey hunting in a digger wasp. Behavioral Ecology, n 13, p. 52-58. STUTCHBURY B.J. 1988, Evidence that bank swallow colonies do not function as information centers. Condor, n 90, p. 953955. SULLIVAN M.S. 1994, Mate choice as an information gathering process under time constraint: implications for behaviour and signal design. Animal Behaviour, n 47, p. 141-151. SUNDSTRM L. 1994, Sex ratio bias, relatedness asymmetry and queen mating frequency in ants. Nature, n 367, p. 266-268. Sundstrm L., Chapuisat M. et Keller L. 1996, Conditional manipulation of sex ratios by ant workers: a test of kin selection theory. Science, n 274, p. 993-995. SUNQUIST F. et SUNQUIST M. 1988, Tiger Moon. University of Chicago Press, Chicago. SURYAN R.M. et IRONS D.B. 2001, Colony and population dynamics of Black-legged Kittiwakes in a heterogeneous environment. AR.U., n 118, p. 636-649. SUTHERLAND W.D. 1996, From individual behaviour to population ecology. Oxford University Press, Oxford. SUTHERLAND W.J. 1983, Aggregation and the ideal free distribution. Journal of Animal Ecology, n 52, p. 821-828. SUTHERLAND W.J. 2002, Science, Sex and the kakapo. Nature, n 419, p. 265-266. SUTHERLAND W.J. et Parker G.A. 1985, Distribution of unequal competitors, dans SIBLY R.M. et SMITH R.H., Behavioural Ecology, p. 255-274. Blackwell Scientific Publications, Oxford. SVENSDEN Y.S. et BOGWALD J. 1997, Influence of artificial wound and non-intact mucus layer on mortality of Atlantic salmon (Salmo salar L.) following a bath challenge with Vibrio
BIBLIOGRAPHIE
611
anguillarum and Aeronomas salmonicidae. Fish and Shellfish Immunology, n 7, p. 317-325. SVENSSON E. et NILSSON J.A. 1996, Mate quality affects offspring sex ratio in blue tits. Proceedings of the Royal Society of London. Series B, n 263, p. 357-361. SWENSON J.E., SANDEGREN F., SDERBERG A., BJRVALL A., FRANZN R. et WABAKKEN P. 1997, Infanticide caused by hunting of male bears. Nature, n 386, p. 450-451. SWITZER P.V. 1993, Site fidelity in predictable and unpredictable habitats. Evolutionary Ecology,n 7, p. 533-555. SWITZER P.V. 1997, Past reproductive success affects future habitat selection. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 40, p. 307312. SZATHMARY E. et DEMETER L. 1987, Group selection of early replicators and the origin of life. Journal of Theoretical Biology, n 128, p. 463-486. SZEKELY T. et REYNOLDS J.D. 1995, Evolutionary transitions in parental care in shorebirds. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 262, p. 57-64. TAIGEN T.L. et WELLS K.D. 1985, Energetics of vocalization by an anuran amphibian (Hyla versicolor). Journal of Comparative Physiology, n 155, p. 163-170. TAKASU F. 1998, Why do all host species not show defense against avian brood parasitism: evolutionary lag or equilibrium? American Naturalist, n 151, p. 193-205. TASKER C.R. et MILLS J.A. 1981, A functional analysis of courtship-feeding in the red-billed gull (Larus novaehollandiae). Behaviour, n 77, p. 222-241. TATAR M. 2000, Transgenic organisms in evolutionary ecology. Trends in Ecology and Evolution, n 15, p. 207-211. TAVECCHIA G., PRADEL R., BOY V., JOHNSON A.R. et CZILLY F. 2001, Sex- and age-related variation in survival probability and cost of first reproduction in Greater Flamingos. Ecology, n 82, p. 165-174. TAYLOR J.B. 1998, Economics. Houghton Mifflin Company. Boston, New York. TAYLOR P.D. 1992a, Altruism in viscous populations - an inclusive fitness approach. Evolutionary Ecology, n 6, p. 352-356. TAYLOR P.D. 1992b. Inclusive fitness in a homogeneous environment. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 249, p. 299-302. TAYLOR P.D. et FRANK S.A. 1996, How to make a kin selection model. Journal of Theoretical Biology, n 180, p. 27-37. TAYLOR P.D. et WILLIAMS G.C. 1982, The lek paradox is not resolved. Theoretical Population Biology, n 22, p. 392-409. TELLA J.L. 2001, Sex-ratio theory in conservation biology. Trends in Ecology and Evolution, n 16, p. 76-77. TEMPLETON J.J. et GIRALDEAU L.-A. 1996, Vicarious sampling: the use of personnal and public information by starlings foraging in a simple patchy environment. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 38, p. 105-113. TEN CATE C., LEA R. W., BALLINTIJN M. R. et SHARP P. J. 1993, Brood size affects behavior, interclutch interval, LH levels, and weight in ring dove (Streptopelia risoria) breeding pairs. Hormones and Behavior, n 27, p. 539-550. TERBORGH J. et GOLDIZEN A.W. 1985, On the mating system of the cooperatively-breeding saddle-back tamarin (Saguinus fuscicollis). Behavioral Ecology and Sociobiology, n 16, p. 293-299.
TERHUNE J.M. et BRILLANT S.W. 1996, Harbour seal vigilance decreases over time since haul out. Animal Behaviour, n 51, p. 757-763. THERAULAZ G., BONABEAU E. et DENEUBOURG J.L. 1998, Response threshold reinforcement and division of labour in insect societies. Proceedings of the Royal Society of London. Series B, n 265, p. 327-332. THRY M. et ENDLER J.A. 2001, Habitat selection, ambient light and colour patterns in some lek-displaying birds, dans BONGERS F., CHARLES-DOMINIQUE P., FORGET P.-M. et THRY M., Nouragues: dynamics and plant-animal interactions in a neotropical rainforest. Dordrecht, Kluwer Academic Publisher. THRY M. 1987, Influence des caractristiques lumineuses sur la localisation des sites traditionnels, parade et baignade des manakins (Passriformes: Pipridae). C. R. Acad. Sci. Paris Serie III, n 304, p. 19-24. THRY M. 1990a Display repertoire and social organization of the White-fronted and White-throated manakins. Wilson Bulletin, n 102, p. 123-130. THRY M. 1990b. Influence de la lumire sur le choix de lhabitat et le comportement sexuel des Pipridae (Aves: Passriformes) en Guyane franaise. Revue dEcologie (Terre et Vie), n 45, p. 215236. THRY M. 1992, The evolution of leks through female choice: differential clustering and space utilization in six sympatric manakins. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 30, p. 227237. THRY M. 2001, Forest light and its influence on habitat selection. Plant Ecology, n 153, p. 251-261. THRY M. et CASAS J. 2002, Predator and prey views of spider camouflage. Nature, n 415, p. 133. THRY M. et VEHRENCAMP S. L. 1995, Light patterns as cues for mate choice in the lekking white-throated manakin (Corapipo gutturalis). AR.U., n 112, p. 133-145. THIRGOOD S.J., LANGBEIN J. et PUTNAM R.J. 1999, Intraspecific variation in ungulate mating strategies: the case of the flexible fallow deer. Advances in the Study of Behavior, n 28, p. 333361. THOMAS J.A. et ELMES G.W. 1998, Higher productivity at the cost of host-specificity when Maculinea butterfly larvae exploit ant colonies through trophallaxis rather than by predation. Ecological Entomology, n 23, p. 457-464. THOMAS J.A., ELMES G.W., WARDLAW J.C. et WOYCIECHOWSKI M. 1989, Host specificity among Maculinea butterfly in Myrmica ant nests. Oecologia, n 79, p. 452-457. THOMPSON S.N. et KAVALIERS M. 1994, Physiological bases for parasite-induced alterations of host behaviour. Parasitology, n 109, p. S119-S138. THOMPSON T.J., WINN H. E. et PERKINS P. J. 1979, Mysticete sounds. Behavior of marine animals: current perspectives in research. H. E. Winn et B. L. Olla, New York, Plenum Press. THORNE B.L. 1997, Evolution of eusociality in termites. Annual Review of Ecology and Systematics, n 28, p. 27-54. THORNHILL R. 1983, Cryptic female choice and its applications in the scorpionfly Harpobittacus nigriceps. American Naturalist, n 122, p. 765-788.
612
BIBLIOGRAPHIE
THORNHILL R. 1984, Alternative female choice tactics in the scorpionfly Harpobittacus nigriceps (mecoptera) and their implications. American Zoologist, n 24, p. 367-383. THORNHILL R. 1988, The jungle fowl hens cackle incites male competition. Verhandlungen Deutschen Zoologisches Gesellshaft, n 81, p. 145-154. THORNHILL R. et ALCOCK J. 1983, The Evolution of Insect Mating Systems. Harvard University Press, Cambridge. THORNHILL R. et FURLOW F.B. 1998, Stress and human reproductive behavior: attractiveness, womens sexual development, postpartum depression, and babys cry. Adv. Study Behav., n 27, p. 319-369. THORNHILL R. et GANGESTAD S.W. 1994, Human fluctuating asymmetry and sexual behavior. Psychol. Sci., n 5, p. 297-302. TIMMS B.G., PETERSEN S.L. et VOM SAAL F.S. 1999, Prostate gland growth during development is stimulated in both male and female rat fetuses by intrauterine proximity to female fetuses. J Urol., n 161, p. 1694-1701. TINBERGEN N. 1950, The hierarchical organization of nervous mechanisms underlying instinctive behaviour. Symposium of the Society for Experimental Biology, n 4, p. 305-312. TINBERGEN N. 1951, The Study of Instinct. Clarendon Press, Oxford. TINBERGEN N. 1951, The study of instinct. Oxford, Oxford University Press. TINBERGEN N. 1952, Derived activities: their causation, biologival significance, origin and emancipation during evolution. Quaterly Review of Biology, n 27, p. 1-32. TINBERGEN N. 1953, Social Behaviour in Animals. T. J. Press, Padstow, Cornwall. TINBERGEN N. 1963, On aims and methods of ethology. Zietschrift fr Tierpsychologie, n 20, p. 410-433. TINBERGEN N. 1964, Social behaviour in animals. Londres., Chapman and Hall. TINBERGEN N., BROEKHUYSEN G.J., FEEKES F., HOUGHTON J.C.W., KRUUK H. et SZULC E. 1962a, Egg shell removal by the black-headed gull Larus ridibundus, L.; a behaviour component of camouflage. Behaviour, n 19, p. 74-117. TINBERGEN N., KRUUK H., PAILLETTE M. et STAMM R. 1962b, How do black-headed gulls distinguish between eggs and eggshells? British Birds, n 55, p. 120-129. TOKUDA H. et SENO H. 1994, Some mathematical considerations on the parent-offspring conflict phenomenon. Journal of theoretical Biology, n 170, p. 145-157. TOMASELLO M., KRUGER A.C. et RATNER H.H. 1993, Cultural learning. Behavioural and Brain Sciences, n 16, p. 495-552. TOMKINS J.L. et SIMMONS L.W. 1996, Dimorphism and fluctuating asymetry in the forceps of male earwigs. Journal of Evolutionary Biology, n 9, p. 753-770. TOMLINSON I.P.M. 1988, Diploid models of the handicap principle. Heredity, n 60, p. 283-293. TORRES-VILLA L.M., RODRIGUEZ-MOLINA M.C. GRAGERA J. et BIELZA-LINO P. 2001, Polyandry in Lepidoptera: a heritable trait in Spodoptera exigua Hbner. Heredity, n 86, p. 177-183. TORT P. 1996, Spencer et lEvolutionnisme Philosophique. PUF, coll.Que sais-je?, Paris. TOTZKE U., HUBINGER A. et BAIRLEIN F. 1997, A role for pancreatic hormones in the regulation of autumnal fat deposition of
the garden warbler (Sylvia borin)? Gen. Comp. Endocrinol., n 107, p. 166-171. TRAIL P.W. 1985, Courtship disruption modifies mate choice in a lek-breeding bird. Science, n 227, p. 778-780. TRAMONTIN A.D., WINGFIELD J. C. et BRENOWITZ E. A. 1999, Contributions of social cues and photoperiod to seasonal plasticity in the adult avian song control system. J. Neurosci., n 19, p. 476-483. TRAVIS J.M.J, MURRELL D.J. et DYTHAM C. 1999, The evolution of density-dependent dispersal. Proceedings of the Royal Society of London. Series B, n 266, p. 1837-1842. TREFILOV A., BERARD J., KRAWCZAK M. et SCHMIDTKE J. 2000, Natal dispersal in Rhesus Macaques is related to transporter gene promoter variation. Behavior Genetics, n 30, p. 295-301. TREGENZA T. 1995, Building on the Ideal Free Distribution. Advances in Ecological Research, n 26, p. 253-307. TREWICK S.A. 1997, On the skewed sex ratio of the kakapo Strigops habroptilus: sexual and natural selection in opposition? Ibis, n 139, p. 652-663. TRIVERS R.L. 1971, The evolution of reciprocal altruism. Quaterly Review of Biology, n 46, p. 35-57. TRIVERS R.L. 1972, Parental Investment and sexual selection, dans CAMPBELL B., Sexual Selection and the descent of man, 1871-1971, p. 136-179. Aldine Press, Chicago. TRIVERS R.L. 1974, Parent-offspring conflict. American Zoologist, n 11, p. 249-264. TRIVERS R.L. 1975, Social Evolution. Benjamin/Cummings, Menlo Park, Californie. TRIVERS R.L. 1985, Social evolution. The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. Menlo Park, Californie. TRIVERS R.L. et HARE H. 1976, Haplodiploidy and the evolution of the social insects. Science, n 191, p. 249-263. TRIVERS R.L. et HARE H. 1976, Haplodiploidy and the evolution of the social insects. Science, n 191, p. 249-263. TRIVERS R.L. et WILLARD D.E. 1973, Natural selection of parental ability to vary the sex ratio of offspring. Science, n 179, p. 90-92. TRUMBO S.T. 1992, Monogamy to communal breeding: exploitation of a variable resource base in burying beetles (Nicrophorus). Ecological Entomology, n 17, p. 289-298. TRUMBO S.T. et EGGERT A.-K. 1994, Beyond monogamy: territory quality influences sexual advertisement in male burying beetles. Animal Behaviour, n 48, p. 1043-1047. TURNER P.E. et CHAO L. 1999, Prisoners dilemma in a RNA virus. Nature, n 398, 441-443. TUTIN C.E.G. 1979, Mating patterns and reproductive strategies in a community of wild chimpanzees (Pan troglodytes schweinfurthii). Behavioral Ecology and Sociobiology, n 6, p. 29-38. URDAL K., TIERNEY J.F. et JAKOBSEN P.J. 1995, The tapeworm Schistocephalus solidus alters the activity and response, but not the predation susceptibility of infected copepods. Journal of Parasitology, n 81, p. 330-333. VAHED K. 1998, The function of nuptial feeding in insects: a review of empirical studies. Biological Review, n 73, p. 43-78. VALADE B. 1996, Introduction aux Sciences Sociales. PUF, Paris. VALONE T J. 1989, Group foraging, public information, and patch estimation. Oikos, n 56, p. 357-363.
BIBLIOGRAPHIE
613
VALONE T.J. 1989, Group foraging, public information, and patch estimation. Okos, n 56, p. 357-363. VALONE T.J. et TEMPLETON J.J. 2002, Public information for the assessment of quality: a widespread phenomenon. Philosophical Transaction of the Royal Society, London B, n 357, p. 15491557. VALVERDE R.A., OWENS D. W., MACKENZIE D. S. et AMOSS M. S. 1999, Basal and stress-induced corticosterone levels in olive ridley sea turtles (Lepidochelys olivacea) in relation to their mass nesting behavior. J. Exp. Zool., n 284, p. 652-662. VAN BAALEN M. et RAND D. 1998, The unit of selection in viscous populations and the evolution of altruism. Journal of Theoretical Biology, n 193, 631-648. VAN DER STEEN W.J. 1999, Bias in behaviour genetics: an ecological perspective. Acta Biotheor., n 46, p. 369-377. VAN DIJKEN F.R. et SCHARLOO W. 1980, Divergent selection for locomotor activity in Drosophila melanogaster. Behavioral Genetics, n 9, p. 543-553. VAN DONGEN S., MATTHYSEN E., SPRENGERS E. et DOHNDT A.A. 1998, Mate selection by male winter moths Operophtera brumata (Lepidoptera, Geometridae): adaptive male choice or female control? Behaviour, n 135, p. 29-42. VAN HONRE B. 1983, Density as a misleading indicator of habitat quality. Journal of Wildlife Management, n 47, p. 893-901. VAN NOORDWIJK M.A. 1985, Sexual behaviour of Sumatran long-tailed macaques (Macaca fascicularis). Zeitschtrift fr Tierpsychologie, n 70, p. 277-296. VAN OERS H.J., DE KLOET E.R. et LEVINE S. 1998, The ontogeny of glucocorticoid negative feedback: influence of maternal deprivation. Endocrinology, n 139, p. 2838-2846. VAN SCHAIK C.P. et DUNBAR R.I.M. 1990, The evolution of monogamy in large primates: a new hypothesis and some crucial tests. Behaviour, n 115, p. 30-62. VAN VALEN L. 1971, Group selection and the evolution of dispersal. Evolution, n 25, p. 591-598. VAUCLAIR J. 1987, Reprsentation et intentionnalit dans la cognition animale, dans SIGUAN M., Comportement, Cognition, ConScience, p. 59-87. PUF, Paris. VEASEY J.S., HOUSTON D.C. et METCALFE N.B. 2000, Flight muscle atrophy and predation risk in breeding birds. Functional Ecology, n 14, p. 115-121. VEEN J. 1977, Functional and causal aspects of nest distribution in colonies of the Sandwich Tern (Sterna sandvicensis Lath.). Behaviour Supplement, n 20, p. 1-193. VEHRENCAMP S.L. 1983, Optimal degree of skew in cooperative societies. American Zoologist, n 23, p. 327-335. VEHRENCAMP S.L., KOFORD R.R. et BOWEN B.S. 1988, The effect of breeding-unit size on fitness components in groovebilled anis, dans CLUTTON-BROCK T.H., Reproductive success: studies on individual variation in contrasting breeding systems, p. 291-304. Chicago, University of Chicago Press. VEIGA J.P. 1992, Why are house sparrows predominantly monogamous: a test of hypotheses. Animal Behaviour, n 43, p. 361370. VELICER G.J., KROOS L. et LENSKI R.E. 1998, Loss of social behaviors in Myxococcus xanthus during evolution in an unstructured habitat. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, n 95, p. 12376-12380.
VELICER G.J., KROOS L. et LENSKI R.E. 2000, Developmental cheating in the social bacterium Myxococcus xanthus. Nature, n 404, p. 598-600. VERHEMCAMP S.L., BRADBURY J.W. et GIBSON R.M. 1989, The energetic cost of display in male sage grouse. Animal Behaviour, n 38, p. 885-896. VERHULST S., DIELEMAN S.J. et PARMENTIER H.K. 1999, A trade off between immunocompetence and sexual ornamentation in domestic fowl. Proceeding National Academy of Science of USA, n 96, p. 4478-4481. VERNER J. et WILLSON M.F. 1966, The influence of habitats on mating systems of North American passerine birds. Ecology, n 47, p. 143-147. VICTORIA J.K. 1972, Clutch characteristics and egg discrimination ability of the African village weaverbird Ploceus cucullatus. Ibis, n 114, p. 367-376. VIGIER B., FOREST M.G., EYCHENNE B., BZARD J., GARRIGOU O., ROBEL P. et JOSSO N. 1989, Anti-Mllerian hormone produces endocrine sex reversal of fetal ovaries. Proc. Natl Acad. Sci. USA, n 86, p. 3684-3688. VIITALA J., KORPIMAKI E., PALOKANGAS P. et KOIVULA M. 1995, Attraction of kestrels to vole scent marks visible in ultraviolet light. Nature, n 373, p. 425-427. VINCENT A.C.J. et SADLER L. 1995, Faithful pair bonds in wild seahorses, Hippocampus whitei. Animal Behaviour, n 50, p. 1557-1569. VINE I. 1973, Detection of prey flocks by predators. Journal of theoretical Biology, n 40, p. 207-210. VIRGIN Jr. C.E. et SAPOLSKY R. M. 1997, Styles of male social behavior and their endocrine correlates among low-ranking baboons. Am. J. Primatol., n 42, p. 25-39. VISALBERGHI E et FRAGASZY D. 1990, Do monkeys ape?, dans PARKER S. et GIBSON K., Language and intelligence in monkeys and apes: Comparative developmental perspective, p 247-273. Cambridge University Press, Cambridge, R.U. VLECK C.M., BUCHER T.L., REED W.L. et KRISTMUNDSDOTTIR A.Y. 1999, Changes in reproductive hormones and body mass through the reproductive cycle in the Adlie Penguin (Pygoscelis adeliae), with associated data on courting-only individuals, dans ADAMS N. et SLOTOW R., Proc. 22nd Int. Ornithol. Congr., p. 1210-1223. Durban, University of Natal. VLECK C.M., ROSS L.L., VLECK D. et BUCHER T. L. 2000, Prolactin and parental behavior in Adelie penguins: effects of absence from nest, incubation length, and nest failure. Hormones and Behavior, n 38, p. 149-158. VOLLRATH F. 1982, Colony foundation in a social spider. Zietschrift fr Tierpsychologie,
n 60, p. 313-324.
SAAL F.S. 1984, The intrauterine position phenomenon: effects on physiology, aggressive behavior and population dynamics in house mice. Prog. Clin. Biol. Research, n 169, p. 135179. VON FRISH K. 1967, The dance language and orientation of bees. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts. WADHWA P.D., PORTO M., GARITE T. J., CHICZ-DEMET A. et SANDMAN C.A. 1998, Maternal corticotropin-releasing hormone levels in the early third trimester predict length of gestation in human pregnancy. Am. J. Obstet. Gynecol., n 179, p. 1079-1085.
VOM
614
BIBLIOGRAPHIE
WAGNER R.H. 1992, Extra-pair copulations in a lek: the secondary mating system of monogamous razorbills. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 31, p. 63-71. WAGNER R.H. 1993, The pursuit of extra-pair copulations by female birds: a new hypothesis of colony formation. Journal of Theoretical Biology, n 163, p. 333-346. WAGNER R.H. 1997, Hidden leks: Sexual selection and the clumping of avian territories, dans PARKER P.G. et BURLEY N., Extra-pair mating tactics in birds, p. 123-145. Ornithological Monographs, American Ornithologists Union, Washington, D.C. WAGNER R.H. 1999, Sexual selection and colony formation, dans ADAMS N. et SLOTOW R., Proceedings of the 22nd International Ornithological Congress, p. 1304-1313. Durban, University of Natal Press. WAGNER R.H. et DANCHIN E. 2003, Conspecific copying: a general mechanism of social aggregation. Animal Behaviour, n 405-408. WAGNER R.H., DANCHIN E., BOULINIER T. et HELFENSTEIN F. 2000, Colonies as byproducts of commodity selection. Behavioral Ecology, n 11, p. 572-573. WAGNER R.H., HELFENSTEIN F. et DANCHIN E. 2004, Female choice of young sperm in a genetically monogamous bird. Proceeding of the Royal Society of London B suppl. DOI: 10.1098/ rsbl.2003.0142. WAGNER R.H., SHUG M.D. et MORTON E.S. 1996, Confidence of paternity and parental effort by purple martins. Animal Behaviour, n 52, p. 123-132. WALD E.R., DASHEFSKY B., BYERS C., GUERRA N. et TAYLOR F. 1988, Frequency and severity of infections in day care. Journal of Pediatry, n 112, p. 540-546. WALDMAN B. 1988, The ecology of kin recognition. Annual Review of Ecology and Systematics, n 19, 543-571. WALIN L. et SEPP P. 2001, Resource allocation in the red ant Myrmica ruginodis - an interplay of genetics and ecology. Journal of Evolutionary Biology, n 14, p. 694-707. WALLACE A.R. 1889, Darwinism. 3e d., Macmillan, Londres. WALLACE A.R. 1891 Natural selection and tropical nature. Macmillan, Londres. WANG M.-H. et VOM SAAL F. S. 2000, Maternal age and traits in offspring. Nature, n 407, p. 469-470. WANG Q. et BUNTIN J. D. 1999, The roles of stimuli from young, previous breeding experience, and prolactin in regulating parental behavior in ring doves (Streptopelia risoria). Hormones and Behavior, n 35, p. 241-532. WARD P. et ZAHAVI A. 1973, The importance of certain assemblages of birds as information centres for food finding. Ibis, n 115, p. 517-534. WARD P.I. 1983, Advantages and disadvantages of large size for male Gammarus pulex (Crustacea: Amphipoda). Behavioral Ecology and Sociobiology, n 14, p. 69-76. WARHAM J. 1990, The Petrels. Their Ecology and Breeding Systems. Academic Press, Londres. WATANUKI Y. 1986, Moonlight avoidance behavior in Leachs storm petrels as a defense against slaty-backed gulls. AR.U., n 103, p. 14-22. WATSON P.J. 1990, Female-enhanced male competition determines the first mate and the principal sire in the spider Linyphia
litigiosa (Linyphiidae). Behavioral Ecology and Sociobiology, n 26, p. 77-90. WCISLO W.T. 1997, Are behavioral classification blinders to sudying natural variation?, dans CHOE J.C. et CRESPI B.J., The evolution of social behavior in insects and arachnids. Cambridge, Cambridge University Press. WCISLO W.T. et DANFORTH B.N. 1997, Secondarily solitary: the evolutionary loss of social behavior. Trends in Ecology and Evolution, n 12, p. 468-474. WEARY D.M., GUILFORD T.C. et WEISMAN R.G. 1993, A product of discriminative learning may lead to female preferences for elaborate males. Evolution, n 47, p. 333-336. WEATHERHEAD P.J. et ROBERTSON R.J. 1979, Offspring quality and the polygyny threshold: The sexy son hypothesis. American Naturalist, n 113, p. 201-208. WEATHERHEAD P.J., BENNETT G.F. et SHUTLER D. 1991, Sexual selection and parasites in wood-warblers. AR.U., n 108, p. 147-152. WEATHERHEAD P.J., MONTGOMERIE R., GIBBS H.L. et BOAG P.T. 1995, The cost of extra-pair fertilizations to female red-winged blackbirds. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 258, p. 315-320. WEBSTER J.P. 2001, Rats, cats, people and parasites: the impact of latent toxoplasmosis on behaviour. Microbes and Infection, n 3, p. 1037-1045. WEBSTER J.P., GOWTAGE-SEQUEIRA S., BERDOY M. et HURD H. 2000, Predation of beetles (Tenebrio molitor) infected with tapeworms (Hymenolepis diminuata): a note of caution for the Manipulation Hypothesis. Parasitology, n 120, p. 313-318. WEDEKIND C. 1994, Mate choice and maternal selection for specific parasite resistances before, during and after fertilization. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B, n 346, p. 303-311. WEDEKIND C. et FRI S. 1997, Body odour preferences in men and women: do they aim for specific MHC combinations or simply heterozygosity? Proc. R. Soc. Lond. B, n 264, p. 14711479. WEDEKIND C. et MILINSKI M. 1996, Human cooperation in the simultaneous and the alternating Prisoners Dilemma: Pavlov versus Generous Tit-for-Tat. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, n 93, p. 2686-2689. WEDEKIND C. et MILINSKI M. 2000, Cooperation through image scoring in humans. Science, n 288, p. 850-852. WEDEKIND C., SEEBECK T., BETTENS F. et PAEPKE A.J. 1995, MHC-dependent mate preferences in humans. Proc. R. Soc. Lond. B, n 260, p. 245-249. WEDELL N. 1994, Variation in nuptial gift quality in bush crickets (Orthoptera: Tettigoniidea). Behavioural Ecology, n 5, p. 418-425. WEDELL N. et TREGENZA T. 1999, Successful fathers sire successful sons. Evolution, n 53, p. 620-625. WEEKS P. 1999, Interactions between red-billed oxpeckers, Buphagus erythrorhynchus, and domestic cattle, Bos taurus, in Zimbabwe. Animal Behaviour, n 58, p. 1253-1259. WEEKS P. 2000, Red-billed oxpeckers: vampires or tickbirds? Behavioral Ecology, n 11, p. 154-160. WEHLING M. 1997, Specific, nongenomic actions of steroid hormones. Annu. Rev. Physiol., n 59, p. 365-393.
BIBLIOGRAPHIE
615
WEIBEL E.R., TAYLOR C.R. et BOLIS L. 1998, Principles of Animal Design. The Optimization and Symmorphosis Debate. Cambridge University Press, Cambridge. WEIR A.A.S., CHAPELL J. et KACELNIK A. 2002, Shaping of hooks in New Caledonian Crows. Science, n 297, p. 981. WEISMANN A. 1892, Essais sur lHrdit et la Slection Naturelle. C. Reinwald et Cie, Paris. WEISSER W.W. 2001, The effect of predation on dispersal, dans CLOBERT J., DANCHIN E., DHONDT A.A. et NICHOLS J.D., Dispersal, p. 180-188. Oxford University Press, New York. WENDELAAR BONGA S.E. 1997, The stress response in fish. Physiol. Rev., n 77, p. 591-625. WERNER D.I., BAKER E.M., GONZALEZ E.C. et SOSA I.R. 1987, Kinship recognition and grouping in hatchling green Iguanas. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 21, p. 83-89. WERREN J.H. 1997, Biology of Wolbachia. Annual Review of Entomology, n 42, p. 587-609. WERREN J.H. et BEUKEBOOM L.W. 1998, Sex determination, sex ratios, and genetic conflict. Annual Review of Ecology and Systematics, n 29, p. 233-261. WERREN J.H. et ONEILL S.L. 1997, The evolution of heritable symbionts, dans ONEILL S.L., HOFFMANN A.A. et WERREN J. H.,Influential Passengers. Inherited Microorganisms and Arthropod Reproduction, p. 1-41. Oxford University Press, Oxford. WEST M.J. et KING A. P. 1988, Visual displays affect the development of male song in the cowbird. Nature, n 334, p. 244246. WEST M.J. et KING A.P. 1980, Enriching cowbird song by social deprivation. Journal of Comparative and Physiological Psychology, n 94, p. 263-270. WEST M.J., KING A.P. et EASTZER D.H. 1981, Validating the female bioassay of cowbird song: relating differences in song potency to mating success. Animal Behaviour, n 29, p. 490501. WEST S.A. et SHELDON B.C. 2002, Constraints in the evolution of sex ratio adjustment. Science, n 295, p. 1685-1688. WEST S.A., MURRAY M.G., MACHADO C.A., GRIFFIN A.S. et HERRE E.A. 2001, Testing Hamiltons rule with competition between relatives. Nature, n 409, p. 510-513. WEST S.A., PEN I. et GRIFFIN A.S. 2002, Cooperation and competition between relatives. Science, n 296, p. 72-75. WESTNEAT D.F. et SARGENT R.C. 1996, Sex and parenting: the effects of sexual conflict and parentage on parental strategies. Trends in Ecology and Evolution, n 11, p. 87-91. WESTNEAT D.F. et SHERMAN P.W. 1993, Parentage and the evolution of parental behavior. Behavioral Ecology, n 4, p. 66-77. WESTNEAT D.F. et SHERMAN P.W. 1997, Density and extra-pair fertilization in birds: a comparative analysis. Behavioral Ecology and Sociobiology, n 41, p. 205-215. WHEELER W.M. 1902, Natural history, ecology or ethology? Science, n 15, p. 971-976. WHILLANS K.V. et FALLS J.B. 1990, Effects of male removal on parental care of female white-throated sparrows, Zonotrichia albicolis. Animal Behaviour, n 39, p. 869-878. WHITE D.J. et GALEF B.G. 1999 Mate choice copying and conspecific cueing in Japanese quail Coturnix coturnix japonica. Animal Behaviour, n 57, p. 465-473.
WHITE D.J. et GALEF B.G. 2000, Culture in quail: Social influences on mate choice in female Coturnix japonica. Animal Behaviour,n 59, p. 975-979. WHITEN A. et HAM R. 1992, On the nature and evolution of imitation in the animal kingdom: reappraisal of a century of research. Advances in the Study of Behaviour, n 21, p. 239-283. WHITHAM T.G. 1979, Territorial defense in a gall aphid. Nature, n 279, p. 324-325. WHITMAN C.O. 1898, Animal Behavior. Biological Lectures of the Marine Biological Laboratory, Woods Hole, n 6, p. 285-338. WHITMAN C.O. 1919, The behavior of pigeons. Publication of the Carnegie Institution, n 257, p. 1-161. WIBBELS T. et CREWS D. 1994, Putative aromatase inhibitor induces male sex determination in a female unisexual lizard and in a turtle with temperature-dependent sex determination. J. Endocrinol., n 141, p. 295-299. WIBERG U.H. et GNTHER E. 1985, Female wood lemmings with the mutant X-chromosome carry the H-Y transplantation antigen. Immunogenetics, n 21, p. 91-96. WICKLER W. et SEIBT U. 1983, Monogamy: an ambiguous concept, dans BATESON P., Mate Choice, p. 33-50. Cambridge University Press, Cambridge. WICKLUND C. et FAGERSTRM T. 1977, Why do males emerge before females? A hypothesis to explain the incidence of protandrie in butterflies. Oecologia, n 31, p. 153-158. WIEHN J. 1997, Plumage characteristics as an indicator of male parental quality in the American Kestrel. Journal of Avian Biology, n 28, p. 47-55. WIELGUS R.B. et BUNNELL F.L. 1994, Sexual segregation and female grizzly bear avoidance of males. Journal of Wildlife Management, n 58, p. 405-413. WIELGUS R.B. et BUNNELL F.L. 1995, Tests of hypotheses for sexual segregation in grizzly bears. Journal of Wildlife Management, n 59, p. 552-560. WIELGUS R.B., SARRAZIN F., FERRIRE R. et CLOBERT J. 2000, Estimating effect of adult male mortality on grizzly bear populationgrowth and persistenceusing matrix models. Biological Conservation, n 98, 293-303. WIENS J.A. 1976, Population responses to patchy environments. Annu. Rev. Ecol. Syst., n 7, p. 81-120. WIENS J.A. 1985, Habitat selection in variable environments: shrub-steppe birds, dans CODY M.L., Habitat selection in birds, p. 227-251. Academic Press, San Diego. WIENS J.J. 2001, Widespread loss of sexually selected traits: how the peacock lost its spots. Trends In Ecology and Evolution, n 16, p. 517-523. WIGGINS D.A. et MORRIS R.D. 1986, Criteria for female choice of mates: Coutship feeding and parental care in the common tern. American Naturalist, n 128, p. 126-129. Wiley R.H. 1991, Lekking in birds and mammals: behavioral and evolutionary issues. Advances in the Study of Behavior, n 20, p. 201-291. WILKINSON G.S. et DODSON G.N. 1997, Function and evolution of antlers and eye stalks in flies, dans CHOE J.C. et CRESPI B.J., The evolution of mating systems in insects and arachnids. Cambridge University Press, Cambridge, Massachusetts.
616
BIBLIOGRAPHIE
WILKINSON G.S. et REILLO P.R. 1994, Female choice response to artificial selection on an exagerated male trait in a stark-eyed fly. Proceedings of the Royal Society London. Series B, n 255, p. 1-6. WILLIAMS G.C. 1966, Adaptation and Natural Selection: A critique of Some Current Evolutionary Thought. Princeton University Press, Princeton, .U.A. WILLIAMS C.L. et MECK W. H. 1991, The organizational effects of gonadal steroids on sexually dimorphic spatial ability. Psychoneuroendocrinology, n 16, p. 155-176. WILLIAMS G.C. 1957, Pleiotropy, natural selection, and the evolution of senescence. Evolution, n 11, p. 398-411. WILLIAMS G.C. 1966, Adaptation and natural selection, a critique of some current evolutionary thought. Princeton University Press, Princeton. WILLIAMS G.C. 1966, Adaptation and natural selection: a critique of some current evolutionary thought. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. WILLIAMS T.D. 1999, Parental and first generation effects of exogenous 17beta-estradiol on reproductive performance of female zebra finches (Taeniopygia guttata). Hormones and Behavior, n 35, p. 135-143. WILSON D.S. 1997, Altruism and organism: disentangling the themes of multilevel selection theory. The American Naturalist, n 150, p. S122-S134. WILSON D.S., POLLOCK G.B. et DUGATKIN L.A. 1992, Can altruism evolve in purely viscous populations? Evolutionary Ecology, n 6, 331-341. WILSON E.O. 1971, The Insect Societies. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts. WILSON E.O. 1971, The insects societies. Cambridge, Harvard University Press. WILSON E.O. 1975, Sociobiology: The New Synthesis. Belknap Press, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, .U.A. WILSON E.O. 1978, On Human Nature. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts. WILSON E.O. 1984, Biophilia. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts. WILSON E.O. 1990, Success and dominance in ecosystems: The case of the social insects. Ecology Institute, Oldendorf. WILSON E.O. 1992, The diversity of life. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts. WILSON E.O. 1998, Consilience: The Unity of Knowledge. Little Brown, Lond. Research. WILSON E.O. 2000, Sociobiology. The New Synthesis. 25th anniversary edition. Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts. WINGFIELD J.C. 1983, Environmental and endocrine control of reproduction: an ecological approach, dans MIKAMI S.-I. et WADA M., Avian Endocrinology: Environmental and Ecological Aspects, p. 205-288. Japanese Scientific Societies Press, Tokyo, et Springer-Verlag, Berlin. WINGFIELD J.C. 1984a, Environmental and endocrine control of reproduction in the song sparrow, Melospiza melodia. I. Temporal organization of the breeding cycle. Gen. Comp. Endocrinol., n 56, p. 406-416.
WINGFIELD J.C. 1984b. Androgens and mating systems: testosterone-induced polygyny in normally monogamous birds. AR.U., n 101, p. 665-671. WINKGFIELD J.C. 1988, Changes in reproductive function of free-living birds in direct response to environmental perturbations, dans STETSON M. H., Processing of Environmental Information in Vertebrates, p. 121-148. Springer-Verlag, Berlin. WINGFIELD J.C. et SILVERIN B. 1986, Effects of corticosterone on territorial behavior of free-living male song sparrows Melospiza melodia. Hormones and Behavior, n 20, p. 405-417. WINGFIELD J.C. et RAMENOFSKY M. 1999, Hormones and the behavioral ecology of stress, dans BALM P.H.M., Stress physiology in animals, p. 1-51. Sheffield Academic Press. WINGFIELD J.C. et HAHN T.P. 1994, Testosterone and territorial behaviour in sedentary and migratory sparrows. Anim. Behav., n 47, p. 77-89. WINGFIELD J.C., BREUNER C., JACOBS J., LYNN S., MANEY D., RAMENOFSKY M. et RICHARDSON R. 1998, Ecological bases of hormone-behavior interactions: the Emergency Life History Stage. Am. Zool., n 38, p. 191-206. WINGFIELD J.C., VLECK C.M. et MOORE M.C. 1992, Seasonal changes in the adrenocortical response to stress in birds of the Sonoran Desert. J. Exp. Zool., n 264, p. 419-428. WINGFIELD J.C., SCHWABL H. et MATTOCKS Jr. P.W. 1990b, Endocrine mechanisms of migration, dans GWINNER E., Bird Migration: Physiology and Ecophysiology, p. 232-256. Springer-Verlag, Berlin. WINGFIELD J.C., OREILLY K. M. et ASTHEIMER L. B. 1995, Ecological bases of the modulation of adrenocortical responses to stress in Arctic birds. Am. Zool., n 35, p. 285-294. WINGFIELD J.C., HEGNER R.E., DUFTY Jr. A.M. et BALL G. F. 1990a, The challenge hypothesis: theoretical implications for patterns of testosterone secretion, mating systems, and breeding strategies. American Naturalist, n 136, p. 829-846. WINKLER D.W. 1987, A general model for parental care. American Naturalist, n 130, p. 526-543. WINN H.E. et WINN L.K. 1978, The song of the humpback whale, Megaptera novenglia, in the West Indies. Marine Biology, n 47, p. 97-114. WITTENBERGER J.F. 1981, Animal Social Behaviour. Wadsworth Inc., Belmont, California, Duxbury Press, Boston. WITTENBERGER J.F. et HUNT G.L. 1985, The adaptive significance of coloniality in birds, dans FARNER D.S., KING J.R. et PARKES K.C., Avian Biology, Vol VIII, p. 1-78. Academic Press, New York. WOIWOOD I.P., REYNOLDS D.R. et THOMAS C.D. 2001, Insect Movement: Mechanisms and Consequences. CAB Publication, Wallingford. WOLF J.B. 2001, Integrating biotechnology and the behavioral sciences. Trends in Ecology and Evolution, n 16, p. 117-119. WOLF L., KETTERSON E.D. et NOLAN Jr. V. 1990, Behavioural responses of female dark-eyed juncos to the experimental removal of their mates: implications for the evolution of parental care. Animal Behaviour, n 39, p. 125-134. WOLFF J.O. 1992, Parents suppress reproduction and stimulate dispersal in opposite-sex juvenile white-footed mice. Nature,n 359, p. 409-410.
BIBLIOGRAPHIE
617
WOLFNER M.F. 1997, Tokens of love: functions and regulation of Drosophila male accessory gland products. Insect Biochemistry and Molecular Biology, n 27, p. 179-192. WOODALL S.M., JOHNSTON B.M., BREIER B.H. et GLUCKMAN P. D. 1996, Chronic maternal undernutrition in the rat leads to delayed postnatal growth and elevated blood pressure of offspring. Pediatr. Research, n 40, p. 438-443. WOOD-GUSH D.G.M. 1960, A study of sex drive of two stains of cockerel through three generations. Animal Behaviour, n 8, p. 43-53. WOOLFENDEN G.E. et FITZPATRICK J.W. 1990, Florida scrub jay after 19 years of study, dans STACEY P.B. et KOENIG W.D., Cooperative breeding in birds, p. 241-266. Cambridge University Press, New York. WRIGHT et CUTHILL 1990, Biparental care: short term manipulation of partner contribution and brood size in the starling Sturnus vulgaris. Behavioral Ecology, n 1, p. 116-124. WRIGHT J. 1997, Helping-at-the-nest in Arabian babblers: signalling social status or sensible investment in chicks? Animal Behaviour, n 54, 1439-1448. WRIGHT J. 1998, Paternity and paternal care, dans BIRKHEAD T.R. et MLLER A.P., Sperm Competition and Sexual Selection, p. 117-145. Academic Press, San Diego. WRIGHT J. 1999, Altruism as a signal - Zahavis alternative to kin selection and reciprocity. Journal of Avian Biology, n 30, 108115. WRIGHT R. 1994, The Moral Animal: Evolutionary Psychology and Everyday Life. Little Brown, Londres; traduction franaise: LAnimal Moral, Editions Michalon, Paris, 1995. WRIGHT S. 1932, The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution. Proceedings of the Sixth International Congress of Genetics, n 1, p. 356-366. WYNNE-EDWARDS K.E. et REBURN C. J. 2000, Behavioral endocrinology of mammalian fatherhood. Trends in Ecology and Evolution, n 15, p. 464-468. WYNNE-EDWARDS V.C. 1962, Animal Dispersion in relation to Social Behaviour. Oliver et Boyd, Edingburgh. WYNNE-EDWARDS V.C. 1986, Evolution through group selection. Blackwell, Oxford. YDENBERG R.C., GIRALDEAU L.-A. et KRAMER D.L. 1986, Interference competition, payoff asymmetries and the social relationships of central place foragers. Theoretical Population Biology, n 30, p. 26-44. YDENBERG R.C. et DILL L. M. 1986, The economics of fleeing from predators. Advances in the Study of Behavior, n 16, p. 229-249. YEZERINAC S.M. et DUFOUR K.W. 1994, On testing the Hamilton-Orians hypothesis on the origin of brood parasitism. Condor, n 96, p. 1115-1116. YEZERINAC S.M., WEATHERHEAD P.J. et BOAG P.T. 1996, Cuckoldry and lack of parentage-dependent paternal care in yellow
warblers: a cost-benefit approach. Animal Behaviour, n 52, p. 821-832. YOM-TOV Y. 2001, An updated list and some comments on the occurrence of intraspecific nest parsitism in birds. Ibis, n 143, p. 133-143. ZABEL C.J. et TAGGART S.J. 1989, Shift in red fox, Vulpes vulpes, mating system associated with El Nio in the Bering Sea. Animal Behaviour, n 38, p. 830-838. ZAHAVI A. 1975, Mate selection -a selection for a handicap. Journal of Theoretical Biology, n 53, p. 205-214. ZAHAVI A. 1977, The cost of honesty (further remarks on the handicap principle). Journal of Theoretical Biology, n 67, p. 603-605. ZAHAVI A. 1986, Some further comments on the gathering of birds. Proc. XVIII Int. Orn. Congr. Moscow, p. 919-920. ZAHAVI A. 1990, Arabian babblers: the quest for status in cooperative breeder, dans STACEY P.B. et KOENIG W.D., Cooperative breeding in birds: long term studies of Ecology and behavior, p. 105-130. Cambridge, Cambridge University Press. ZAHAVI A. 1995, Altruism as a handicap - the limitations of kin selection and reciprocity. Journal of Avian Biology, n 26, p. 1-3. ZAHAVI A. et ZAHAVI A. 1997, The Handicap Principle: a missing piece of Darwins puzzle. Oxford, Oxford University Press. ZAMUDIO K. et SINERVO B. 2000, Polygyny, mate-guarding, and posthumous fertilization as alternative male mating strategies. Proceedings of the National Academy of Science USA, n 97, p. 14427-14432. ZANGERL R. 1948, The methods of comparative anatomy and its contribution to the study of evolution. Evolution, n 2, p. 351374. ZEH D.W. et ZEH J.A. 1988, Condition-dependent sex ornaments and field tests of sexual-selection theory. American Naturalist, n 132, p. 454-459. ZEH J.A. et ZEH D.W. 2001, Reproductive mode and the genetic benefits of polyandry. Animal Behaviour, n 61, p. 1051-1063. ZERA A.J. et DENNO R.F. 1997, Physiology and ecology of dispersal polymorphism in insects. Ann. Rev. Entomol., n 42, p. 207-231. ZOHAR A.S. et HOLMES J.C. 1998, Pairing success of male Gammarus lacustris infected by two acanthocephalans: a comparative study. Behavioral Ecology, n 9, p. 206-211. ZUK M. et JOHNSEN T.S. 1998, Seasonal changes in the relationship between ornamentation and immune response in red jungle fowl. Proceeding of the Royal Society London. Series B, n 265, p. 1631-1635. ZUK M., JOHNSEN T.S. et MACLARTY T. 1995, Endocrineimmune interactions, ornaments and mate choice in red jungle fowl. Proceeding of the Royal Society London. Series B, n 260, p. 205-210.
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BIBLIOGRAPHIE
Index alphabtique
A
accouplement hors couple 389, 533 acquis 524 actions tactiques 448 adaptation 37, 39, 42, 68, 76, 77, 96, 112, 130, 199, 359, 442, 468, 543 conditionnelle 348 ADN 32, 65, 89, 202, 349, 460, 549 Agrawal 424 agrgation 50, 189, 196, 382, 383, 384, 385, 393, 409, 499 rsultant de lhabitat 384 vritable 384, 386 alerte prcoce 151 Alexander 350, 428 Allee 21, 151, 161, 176, 438 allle 38 allocation conditionnelle 343 dnergie 485 dans le sexe 548 en fonction de lattractivit et de la qualit du pre 344 selon les sexes 332, 513 altruisme 217, 348, 412, 421, 434 conditionnel 423 altruistes 43, 215, 407, 415, 426, 428, 437, 477 amensalisme 476 amplexus 29, 255 amplificateurs 449 analogues 76 analyse comparative 76, 79, 291, 296, 435, 483 Andersson 237 anisogamie 240, 301 aposmatiques 454
apparentement 176, 348, 350, 424, 433 appariement 510, 531 apprentissage 46, 47, 48, 57, 118, 127, 187, 274, 544 associatif 425, 426 social 197 approche comparative 72, 125, 290, 323, 468 conomtrique 57 conomique 301, 383, 414, 472 volutionniste 30, 525, 536, 537, 542 exprimentale 185, 189 fonctionnelle 367, 369 observationnelle 189 thorique 184, 189, 195, 483 approvisionnement 123, 129, 171, 173, 238, 259, 377 centripte 140 optimal 548 social 149, 378 aptitude 64, 65, 112, 130, 131, 186, 204, 213, 220, 227, 229, 296, 300, 335, 415, 469 inclusive 177, 216, 339, 354, 431 phnotypique 38, 39, 44, 51, 57, 63, 65, 67, 92, 123, 175, 189, 219, 233, 241, 408, 442, 542 inclusive 42 arnes daccouplement 390 Aristote 3, 27 armement 242, 243 Arnal 481 Arnold 250, 435 Arnqvist 295, 296 Arroyo 328
assistance 420 assistants 347, 348, 360, 414, 415, 417, 421, 422, 426 asymtrie 530, 531, 533 dapparentement 350 de parent 359 fluctuante 529 attnuateur 449 attraction sociale 186, 188, 197, 386 attractivit 344, 530 audience 446 effet dune 448 Audubon 6 autocommunication 442, 455, 458 autocorrlation 173, 193, 204, 225, 231, 500 temps 188 auto-organisation 431 autorit morale 429 avantage du dcouvreur 165 avatars 32 aversion au risque 151 avortement 530 slectif 358, 540 spontan 532 Axelrod 418, 423
B
badges ou tiquettes 242 Baerends 16 Baird 161 Baker 277 Bakker 267 barbe verte 424 Barnard 146, 164 barrire placentaire 542 Barta 378 Barton 275 Basolo 273
INDEX ALPHABTIQUE
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baysien 145 Beauchamp 168 beaut 529 humaine 527 Begon 129 bhaviorisme 11, 12 Bell 4, 430 Bellis 277 bnfices 45, 57, 58, 215, 230, 318, 327, 410, 414, 426, 437, 441, 452, 469, 470 lmetteur 444 au rcepteur 449 de lagrgation 403 des concessions 433 directs 256, 414, 416 indirects 256, 327, 414, 417 rciproques 471 Berglund 243 Bernstein 182 Bethel 487 biais de reproduction 429 Bichat 4 biodiversit 196, 230, 296, 520 biogographie 31 biologie de la conservation 196, 203, 230, 505 Birkhead 243 bistable 436 Blows 267 bluff 448, 449, 471 Bomberger Brown 370 Boonstra 209 Boulinier 173, 187, 193 brigand deux bras 143 Brown 146, 370, 383 bruit 459 de fond 460 Bshary 482 Buffon 5, 6, 7 Bunnell 510 Buss 428, 439
C
caches 94 Cade 518 cadeaux nuptiaux 258 Cadet 211 cancer 431, 432, 536
620
INDEX ALPHABTIQUE
Candolin 275 cannibalisme sexuel 27 capacit comptitive 251, 433, 436 de charge 211 limite 43 Caraco 145, 147, 157, 383 caractres sexuels secondaires 102, 274, 288, 324, 389, 527 Carlson 317 carotnodes 287, 329, 461, 469, 483 carte cognitive 13 caste 409, 411, 429, 430 castration 114 comportementale 485 Catry 315 causes 282 multiples 203, 217, 361 proximales 16, 538 sociales 219 ultimes 16 Cavallisforza 424 cellules cible 93 centre dinformation 377 de recrutement 379 certitude de paternit 526 Czilly 313 chant 126, 290, 445, 458, 472, 523 Chao 412 charge parasitaire 481 Charnov 340, 346 Choe 411 choix 58, 169, 171, 172, 173, 177, 181, 184, 256, 286, 287, 385, 402 cryptique 284, 295 des femelles 276 dun lieu 233 dun partenaire 200, 233, 288 de lhabitat 175, 188, 196, 200, 205, 222, 229, 385, 499, 548 du partenaire 230, 385, 516, 528 optimal 178 chromosomes 357 sexuels 356, 360 Clark 383
Clarke 426 Clements 438 Clobert 230 Clout 513 Clutton-Brock 247, 318 CMH 279, 280, 281, 532, 533 coefficient de parent 45 co-volution 476, 495 cognitifs 177, 178, 204, 428, 524 cognition 353, 548, 549 cognitives (capacits) 50, 424 Cohen 266 collecte dinformation 190 colonialit 196, 315, 369, 382 colonies 197, 348, 349, 378, 409, 411, 427, 432 colonisation 201, 230 Combes 475 commensalisme 476 commodit 401 communaut 431 communication 441, 443, 478, 548 au sens large 442 vraie 442, 444 compatibilit 313, 314, 315 comptition 147, 157, 158, 176, 179, 181, 189, 203, 210, 214, 231, 240, 242, 276, 296, 302, 354, 355, 378 entre apparents 115, 177, 203, 216, 228, 354, 417 entre mles apparents 350 intersexuelle 212, 242 interspcifique 232 intrasexuelle 212, 242 intraspcifique 206, 209, 322 locale entre les mles 355 pour les partenaires sexuels 354 pour les ressources 355 par exploitation 150, 242 par interfrence 150, 242, 277, 475 parents/enfants 228 spermatique 242, 276, 295, 324, 516 complexe majeur dhistocompatibilit (CMH) 279, 280, 281, 532, 533
comportement 33, 42, 58, 90, 201, 203, 204, 206, 547 dalimentation 124 djection 493 de chant 118 de cour 95, 106, 107, 118, 122, 276 de prospection 191 li au sexe 104 omnibus 231 parental 119, 123, 320 paternel 122 plastique 497 social 413 composantes biodmographiques 187, 190, 195, 220, 343, 505 compromis 60, 109, 122, 177, 179, 187, 231, 232, 326, 337, 485, 549 concessions 431 condition 413 corporelle 114, 329 environnementale 345, 525 maternelle 344 parentale 343 condition-dpendance 96, 125, 204, 224, 519, 549 conditionnement ltat du partenaire 424 conflits 122, 283, 300, 327, 348, 357, 428, 432, 434, 439, 448, 449, 452, 469, 539, 542, 543 entre parents et progniture 327 familiaux 327 gntiques 357 parent-progniture 539 rgulation 439 reine/ouvrire 359 sexuels 212, 241 confusion 151 consanguinit 212, 213, 507 dpression de 213 vitement de la 203, 213 conservateur 244, 530 conservation 346, 549 contraceptifs oraux 532 contraintes 177, 189, 359 phylogntiques 470 physiques 456 contraste 81, 296
convergence 76, 464 volutive 42 coopratif 347 coopration 300, 348, 365, 407, 408, 422, 441, 471, 477 entre apparents 354, 356 symtrique 408 Crdoba-Aguilar 277, 278 corrlation 213, 544 corrlationnel 83, 290, 537 Ct 481 couleur 287, 461, 470 Coulson 313, 314 courbe dexploitation 138 course aux armements 251, 354, 476 cots 45, 57, 58, 189, 199, 215, 229, 230, 251, 270, 297, 318, 327, 400, 410, 414, 429, 433, 437, 441, 506 la coopration 436 la dispersion 216, 419 de dplacement 179 de la rpression 433 de la reproduction 171, 247 de production du signal 449 directs 415 indirects 417 optimisation 222 Coyne 291 Creel 44 Crespi 411 criminalit 525 cris des bbs 539 Crow 332 Crozier 437 Cruz 496, 497 culture 45, 46, 49, 285, 287, 288, 442, 523, 525, 540, 544 Cunningham 324 Cuvier 14 cycles menstruels 536 Czaran 431
D
Dahlgren 257 Daly 541 Danchin 187, 192, 369, 383, 384, 401
Darwin XIX, 8, 25, 27, 28, 39, 51, 235, 251, 290, 332, 437, 439, 493, 523, 527 Dawkins 21, 25, 475 Day 418 dcalage volutif 495 dcision 28, 130, 131, 139, 147, 184, 195, 200, 201, 212, 220, 222, 286, 448, 449, 472, 547 dfense concerte 151 dmarche hypothtico-dductive 28, 51, 170 Demeter 431 densit 137, 189, 211, 212, 224, 322, 383, 508, 528 densit-dpendance 182, 189, 195, 206 inverse 505 dpense parentale 318 dplacement de caractres reproductifs 289 dpression de consanguinit 426, 433 drive gntique 40, 265, 506 Descartes 4 dsquilibre de liaison 261 dsinformation 442 dterminisme 360, 413 du sexe 99, 358, 361 gntique 260, 412, 524 dveloppement 210 du phnotype 89, 108, 110, 125, 210, 225, 227, 544 devise de conversion 64, 131, 145, 207 dichromatisme sexuel 507 diffrenciation germe/soma 429 diffrentiel de slection linaire 250 dilemme du prisonnier 412, 422, 423 Dill 161, 375 dilution 375, 410, 445, 499 effet 151 dimorphisme 251, 257 sexuel 309, 351, 526 diplodes 346 dispersant 229 individu 228
INDEX ALPHABTIQUE
621
disperser 196 dispersion 113, 187, 195, 197, 199, 201, 204, 210, 221, 230, 350, 356, 407, 419, 421, 436, 548 de naissance 113, 200 de reproduction 177, 200 efficace 202 entre les sexes (biais) 212 disposition 69 dissimulabilit 397, 401, 443 distorsions 458 distribution 195, 384 dinterfrence idale 159 idale despotique 182 libre idale 152, 181, 383, 387 divergence allopatrique 288 sympatrique 288 divorce 313, 314, 315, 321 Dobzhansky 293, 545 Doligez 188, 193, 386 Doncaster 207, 208 Dorion 439 Doutrelant 287 Draulans 388 Dufty 225 Dugatkin 286, 423 dynamique 195 adaptative 407, 436 chaotique 373 des populations 30, 187, 201, 203, 500
effet Allee 151, 176, 182, 379, 436, 505, 506 de confusion 377 de dilution 286 Fraser Darling 376 maternel 34, 38, 70, 91, 110, 111, 223, 224 effort de reproduction 507 Eggert 311 gosme 412, 417, 422, 429, 438 gostes 216, 357, 361, 408, 416, 427, 429, 537 lectrolocation 456 Elgar 380 Elner 134 mancipation des jeunes 337 metteur 442, 448, 449, 452, 455, 468, 470 migration 208, 209 Emlen 299 empreinte comportementale 497, 516 gntique 542 Endler 270, 464 enfance 539 maltraite 525 Enquist 423 Ens 180, 199 entranement lhabitat 179 sensoriel 465, 470 environnement gntique 203, 215, 223 physique 174, 201, 203, 442 social 44, 174, 177, 203, 206 variable 204 EPC 390 pistasie 33 pouillage rciproque 499 quilibre de Nash 152 volutif 332, 495 stable 164 erreurs 472 de dcision 359 de manipulation 495 de reconnaissance 495 Eshel 424
E
Eberhard 484 chantillon 186 chantillonnage 137, 142, 183 vicariant 172, 186 chelles de temps 171 cholocation 456 cologie comportementale XX, 24, 27, 28, 42, 43, 50, 51, 57, 85, 89, 126, 195, 239, 439, 523, 547 sensorielle 441 conomie de dispersion 383 ectoparasites 479, 480, 481
622
INDEX ALPHABTIQUE
espace 171, 173, 174, 199, 201, 212, 224, 227, 418, 476 espces dichromatiques 506 monochromatiques 506 Espinas 10 essai/erreur 171, 397 talement du risque 203 tats 442 thologie 3, 13, 16, 24, 30, 51 tudes corrlationnelles 321 exprimentales 321 eusocialit 215, 348, 420, 427, 429, 430, 432, 434, 435 Evans 272 volution XIX, 30, 32, 39, 46, 125, 201, 361, 544, 549 culturelle 46, 48 de laltruisme 419 de la coopration 418, 439 de la dispersion 177, 189, 203 de la socit 367 de la vie en groupe 402 des signaux 456 du comportement 127, 549 macrovolution XX macrovolutive 494 microvolution XX exagration 449 exigeant 241, 242, 283 exprience 520 exprimentation 53, 193 exploitation 442, 452, 471 damplificateurs 448 dindice 444 dindices 444, 469 de signaux 445 par des prdateurs 443 par le rcepteur 444 sensorielle 273, 274, 470 extinction 31, 196, 201, 203, 251, 297, 357, 505, 507, 508
F
Fabre 6, 7, 11, 25 facilitation par effet de groupe 421 sexuelle 518 sociale 518
facteurs cytoplasmiques 356, 357 limitants 341, 518 proximaux 184, 196 ultimes 184, 196 Faivre 272 familiarit 45, 426 famille 341, 343 Faulkes 426 fcondit 65, 208, 256 Ferrire 373 fidlit leur site de reproduction 192 au partenaire 313 au site 191, 313 entre partenaires 542 fivre 487, 535 finalit de fait 40 Fisher 21, 52, 236, 264, 288, 332, 334 Fleishman 465 Flinn 541 Flourens 4 Folstad 272 fonction de cot 59 objective 59 Forbes 189 Forslund 253 fossiles 31 Foster 377 fourrageur centripte 369 Frank 418 fratricide 328, 329 frquence-dpendance 60, 147, 164, 189, 334, 340, 351, 451, 455 Fretwell 161, 181, 206 Fri 533
gnes 32, 413 et comportement 90 gntique 67, 71, 204, 260, 357, 505, 544, 549 des populations 30 du comportement 68, 85, 126, 328, 412, 413, 532 molculaire 31, 65, 439 gnome 32 gnotype 28, 32, 33, 36, 89 Gerhardt 293, 294 Giard 14 Giraldeau 157, 378 Godin 164 Gomendio 324 Gomez 465 Goudet 219 got 468 Greenwood 213, 214 Grutter 481, 482
H
habitat 139, 171, 172, 369 de reproduction 190, 230 lumineux 463, 464 Haccou 169 Haig 542 Haldane 21 Hamilton 21, 22, 44, 151, 216, 271, 354, 417, 418, 419, 437, 438, 493, 499, 540 handicap 416 dpendant de la condition 269 pistatique 269 fixe 269 principe 238, 450 rvlateur 269 haplo-diplodie 349, 356, 420 haplodes 346 Hardin 428 Hare 437 harems 304, 316 Harvey 213 Hauert 429, 430 Heeb 329, 378 Heg 180, 199 Heinrich 381 Heinroth 14, 17 Heinsohn 162
G
Galef 286 Gandon 219 Gangestad 533 gardiennage du partenaire 255, 325 prcopulatoire 29, 255 gnraliste 130
Heller 169 hrdit 33, 356 des caractres acquis 8 hritabilit 34, 36, 39, 48, 67, 71, 251, 267, 344, 528, 544, 549 culturelle 47, 528 de ces comportements 116 du comportement 442 Herzig 210 htrognit 195, 385, 519 de lenvironnement 171, 174, 181, 303, 403, 500 hibernation 114, 175 hirarchie de dominance 394 hippocampe 178 historique 437 Holland 283 Holmes 487 Holt 206 homostasie 110 homogamie 28, 29 homologie 76 honntet 328, 416, 442, 448, 449, 452, 455, 471, 478, 482, 539 hormones 16, 102, 120, 224, 358, 468, 529, 537 et comportement 96, 107 et rgulation 92 Hosken 283, 284 hte 346, 347, 479, 491 dfinitif 486, 487 intermdiaire 486, 487, 488 hte-parasite 444, 483, 492 houspillage 151, 377 Houston 23, 423 Hughes 134 Hull 11 Hume 4 Hunt 323, 383 Huxley 14, 237 hybridation 517 hyperphagie 123 hypophyse 92 hypothse 53, 56, 412 du centre dinformation 377, 379, 381, 446 du centre de recrutement 379, 381 du jeu producteur chapardeur 381 du lek cach 389, 391
INDEX ALPHABTIQUE
623
I
identiques par descendance 349 images de recherche 186, 445 imitation 46, 47, 48, 49, 285, 288, 306, 491 dhabitat 401 de lhabitat 388 sexuelle 286 immigrant 413 immigration 208, 209 immunocomptence 272, 329, 483, 529, 532 imprvisibilit 379 inadvertance 442 incubation 120 indicateurs honntes 450 indice 184, 442, 448, 451, 469, 472, 549 indiscrtion 287, 442, 444, 446, 471, 528 infanticide 27, 281, 304, 312, 358, 510, 530, 540 infidles leur site de reproduction 185 information 32, 33, 176, 177, 185, 195, 204, 206, 210, 211, 212, 220, 224, 227, 230, 231, 287, 326, 377, 379, 396, 441, 442, 448, 449, 451, 472, 544, 548, 549 partage 441 personnelle 172, 184, 397 prive 167, 443 publique 167, 172, 184, 191, 195, 287, 385, 388, 397, 443, 446, 452 ingnierie 126 cologique 524 phnotypique 65 inn 524 intentionnalit 442, 444, 471 interactions durables 365, 475, 548 gnotype-environnement 36 hte-parasite 475 interspcifiques 475 mre-embryon 542 phnotype-environnement 179, 186 sociales 524
624
INDEX ALPHABTIQUE
intrt 58, 119, 212, 233, 300, 327, 413, 442, 449, 540 invasion 419, 423 inversion des rles des sexes 242 investissement 241, 251, 335, 507 parental 258, 318, 332, 341, 527, 534 Isack 477 Isbell 317 itropares 177, 187 itroparit 318
J
Jennings 5 Jennions 270 jeu caillou-papier-ciseaux 218 des biens communs 429 producteur-chapardeur 163, 378, 393, 446, 451, 471 Johnstone 245
Legendre 507 Legrand 254 Lehmann 425 Leimar 423 lek 271, 305, 316, 389, 390, 511 cach 317, 389, 391 classique 306 clat 306 formation de 307 Lemel 173, 206 Lima 143, 167, 373 Lindstrm 307 Livoreil 166 Lloyd 450 Locke 4 Loeb 5 Lorenz 15, 16, 18, 25 Lucas 161, 181, 206
M
MacArthur 130 Magendie 4 maladies auto-immunes 542 mles 392 Malthus 9 maltraitance 539 Mangel 383 manipulation 354, 446, 475, 484, 486, 487 dallocation 350 de lhte par son parasite 487 induite par des parasite 485 phnotypique 320, 495 Margulis 439 Marler 276 Marliani 320 Martin 319 Marzluff 381 matrice de territoires 316 Maupertuis 6 May 216, 418, 505 Maynard Smith 21, 22, 62, 68, 428, 439 Mazuc 324 McFarland 23 McLain 506 McPeek 206
K
kairomone 37, 468 Kaiser 189 Karter 272 Karubian 254 Keenleyside 164 Keverne 72 kidnapping 421, 422 Kirkpatrick 260, 261, 275 knockout 90 Kokko 247, 249, 307, 326 Komdeur 347, 426 Kramer 383 Krebs 135, 142, 147, 209 Kruuk 345
L
Lamarck XIX, 7, 9, 14, 31 Lambin 210 Lande 250, 260, 262, 289, 290 Lawton 505 Le Galliard 436 LeBuf 252 Lefranc 223
mcanismes de dfense 498 de dtermination du sexe 331 de manipulation de lallocation sexuelle 357 mdecine 535, 543, 545 meilleure option 314, 315 miose 356, 360 mmoire 178, 424 des individus 424 mmorisation 428 Mendel 9 mensonge 449, 452 mtapopulation 196, 203, 210 mthode corrlationnelle 80 de suivi 202 Michalakis 219 Michod 428, 439 migration 123, 201, 222, 224 Milinski 154 mimtisme 464, 467, 482, 495 agressif 452 batsien 455 mllrien 455 Mitchell 169 Mock 378 modle 52, 131, 136, 184, 187, 390 de la prfrence des femelles 307 des parcelles 137 du beau mec 307, 390 du point chaud 307, 393 du seuil de polygynie 303, 310 du trou noir 307 Mohler 336 Mller 55, 243, 323, 324, 389, 508 Monaghan 247, 249 monogamie 73, 283, 309, 310, 315, 389, 507, 525 gntique 310, 344 sociale 310, 322, 389, 391 Morand 481 Morgan 11 Morgenstern 62 Morris 268 Morse 254
mortalit 196, 528 diffrencielle 538 diffrentielle 337, 348 Morton 5, 389 motivation 181, 380 multicausalit 231 mutation 33, 42, 47, 550 culturelle 47 germinale 430 somatique 430 mutualisme 476
Otter 315 Owens 435
P
Packer 162 Pagel 246 Paley 7 Pamilo 437 paradoxe 189, 497 du grgarisme 162 du lek 271 paramtres dmographiques 65 parasite 173, 175, 370, 430, 432, 482, 483, 491, 528 cycles htroxnes 486 parasitisme 175, 232, 365, 476 dinformation 189, 400 de linformation 451 de ponte 491 interspcifique 491 intraspcifique 491 parasitodes 70, 445 parasociale 367 parcelles 130, 171, 172, 188, 384 parent 45 Parker 168, 247, 251 part du dcouvreur 166, 378 partage dinformation 163, 396, 400 parthnogense 107 paternit 326, 391, 540, 547 hors couple 317, 539 patterns 181, 191 Pavlov 5, 18, 25 performance 69, 184, 186, 187, 189, 192, 287, 322, 393 priode de rceptivit 246 Perrin 219, 425 persistance 203, 230 Petit 190 phnotype 32, 33, 36, 89 tendu 90, 475, 484, 487 phromone 468 philopatrie 188, 193, 197, 204, 210, 213, 214, 215, 217, 220, 228, 229, 230, 347, 356, 433 phylogntique 79, 83, 434, 483 phylognie 77, 314, 478, 490
INDEX ALPHABTIQUE
N
Nash 62 natalit humaine 55 nodarwinisme 19, 28, 438 npotisme 426 nettoyeur 479 facultatif 483 obligatoire 480, 483 neutralisme 476 Nice 21 Noble 21 norme de raction 33, 35, 36 Norris 245, 272 notion despce 288 nourrissage nuptial 259 Nowak 418, 424, 427
O
ODonald 260 odeur 530, 532, 533 oiseaux 411 olfaction 468 ontogense XX, 51 optimalit 112, 130, 131, 187, 206, 283, 331, 429 simple 148 optimisation 57, 59, 60, 239, 338 dynamique 60 simple 129 statique 60 organisationnel 224 organismes pluricellulaires 429 Orians 190, 493 Oring 299 ornements 242, 243 Orr 291
625
physiologie 92, 199 volutive 30, 89, 125, 548 Pianka 130 pige cologique 197 pigments 461, 465, 469 Pitnick 283, 284 plasticit 107, 125, 206, 231, 439 comportementale 99, 117, 124 de lhippocampe 126 phnotypique 36, 107, 109, 117, 179, 224, 412, 413 Platon 3 pliotropes 265 Podos 290 polarisation 464 polyandrie 71, 257, 284, 296, 297, 337, 525 classique 308 cooprative 308 polygamie 283, 337, 343 polygnique 69 polygynie 73, 260, 302, 389, 410, 413, 420, 525 polymorphisme 107, 224, 250, 277 comportemental 65, 69 du comportement 85, 108 population 63, 65, 200, 203, 341, 349 petite 515 viable 508 Poulin 487, 488 Pys 318 prdateur 30, 38, 70, 137, 147, 175, 182, 376, 407, 410, 424, 444, 445, 452, 454, 475, 488, 499, 518 prdation 73, 173, 224, 229, 232, 247, 270, 300, 306, 312, 371, 373, 417, 421, 471, 493 prdictions 53, 185, 207, 260, 278, 381 prfrence 190, 260, 267, 268, 285, 288, 528, 532, 533 dappariement 527 de compatibilit 509 directionnelle 509 partielle 132 sexuelle 287 prsence de congnres 124 pressions de slection 230, 494, 528 prestige social 416, 427
626
INDEX ALPHABTIQUE
prsupposs 52, 125, 131, 133, 185, 228, 338, 381, 398, 520 prvisibilit 46, 174, 188, 189, 224 principe 52 dexploitation sensorielle 52, 273 du handicap 52, 237, 449 processus 181 condition-dpendant 113 demballement 237, 261, 290 de renforcement 289 sociaux 365 profitabilit 132, 169 proies 130, 147, 169, 475 promiscuit 337 sexuelle 301 proprit mergente 402 prospecter 196 prospection 179, 183, 187, 191 protandrie 252 proximaux 114, 121, 224, 331, 357 psychologie animale 3 volutionniste 23 Pulliam 383
Q
qualit 190, 194, 344, 360 de lenvironnement 174, 183, 211, 303, 347, 348, 384 gntique 324 intrinsque 152 phnotypique 211 relative 183, 216
R
radiation 31 raisonnement volutionniste 545 Ramsay 394 Ratcliffe 315 ratio des bnfices attendus de la comptition 247 Real 147 Raumur 5, 7 rcepteurs 94, 441, 442, 448, 460, 468 aux strognes 94 dstrognes 105
rciprocit 378, 407, 409, 416, 424, 451, 478 conditionnelle 423 indirecte 416, 427, 428 rcolte dinformation 184, 188 reconnaissance 424, 439 de parentle 217 des apparents 215, 425 rductionnisme 4 rgime dappariement 122, 299, 507 de reproduction 65, 337, 338, 345, 409, 420, 525, 526, 548 rgle de Hamilton 45, 417 du bilan nergtique 146 rgulation 123, 195, 230, 428 de conflits 432 des hormones 94 des populations 195, 209 punitive 432 rintroduction 505, 517 Reiter 252 relation tude corlationnelle 53 renforcement de populations 197 rplicateurs 32, 33 rplications 229 rponse la slection 34, 67 rpression 431, 439 reproduction 42, 485 asexue 486 coloniale 82, 369 communautaire 411, 429 cooprative 347, 411, 416, 433 dite cooprative 410 en captivit 516 rputation 428 rseau de communication 448 rserves naturelles 197 rsistance aux parasites 431, 515, 528, 532 ressources 129, 175, 181, 184, 384, 396, 524, 527 limitantes 176 rcoltables 159 retour sur investissement 338, 339, 351 rtroaction 92, 113 rversion 76
Reyer 477 Reynolds 275 Rice 283 Richner 378 risque aversion au 146 enclin au 146 Robert 496 Rodd 274 Roldan 324 rles sexuels 242 inverss 121, 308 Romanes 11 Ronce 217, 228 Rothenbuhler 69 Rowe 264, 265 Russel 324 Ruusila 318 Ryan 290
S
Saccheri 213 sant 528 Schjrring 187, 191 sciences humaines 523 sociales 523, 541 slection 28, 41, 71, 189, 250, 321, 438, 542 niveaux multiples 438 artificielle 31, 71 au niveau suprieur 430 culturelle 49, 550 de lhabitat 174, 177, 201 dalimentation 171 de reproduction 171 de parentle 215, 348, 416, 438 des commodits 401, 500 des proies 141 directionnelle 41, 251 diversifiante 41, 240 intersexuelle 242, 246, 516 intrasexuelle 242, 250, 516 naturelle 8, 39, 40, 42, 57, 62, 63, 72, 162, 235, 300, 326, 331, 402, 429, 438, 441, 524 thorie 437
pressions de 407, 437, 483, 494 sexuelle 9, 52, 233, 235, 263, 285, 299, 345, 385, 388, 402, 441, 444, 505, 506, 524, 525, 538, 547 par course-poursuite 284 stabilisante 41 semelparit 318 sensible au risque 145 SS 150, 152, 163, 245 mixte 164 sevrage 327 sexe 112 sex-ratio 29, 63, 215, 331, 436, 437, 486, 507, 508, 513, 534, 540, 544, 549 numrique 332 oprationnelle 246, 390 primaire 99, 514 stable 334 Shaw 336 Sheldon 347, 360 Sherman 326, 350 Sherrington 5 Shields 383 Sibly 164, 383 Sigmund 424, 427 signaux 251, 270, 290, 442, 529, 537, 549 vnement 442 honntes 245, 539 lumineux 470 slection naturelle des 443 slection sexuelle des 443 sexuels 288 sonores 456 transmission 456 Siller 269 Simmons 323 Sinervo 221 Sjerps 169 Skinner 11 Skutch 21 social 167, 348, 413, 419, 426, 508, 549 socialit 300, 410, 411, 430, 434, 435, 439, 499, 548 perte de la 435
socits 384, 408, 409, 421, 524 humaines 424 sociobiologie 20, 28 Sociobiology 25, 523 soins dprciatifs 318 parentaux 119, 122, 259, 299, 311, 318, 491, 525 soins parentaux 318 Sorci 496 source-puits 183, 186, 203 sous-produit de la slection dautres fonctions 401, 436 spcialiste 130 spcificit dadaptation 495 Spencer 10 Spinks 420 stabilit du dveloppement 529 statut social 344 Stephens 147 stimulation tactile 482 stochasticit 40, 201, 508 dmographique 211, 230, 419, 506 environnementale 219, 419 stochastique 60, 361, 418 Stoddard 379 Strassmann 413 stratgies 32, 147, 173, 218, 222, 386, 412 biodmographiques 112, 176, 178, 320, 346, 494 chapardeur 164 conditionnelles 224 dallocation conditionnelle 343 de parasitisme 484 des jeux 188 volutivement stables 63, 150, 240, 336, 386, 400, 422 individuelles 183, 195, 196, 336 mixtes 224 Pavlov 424 producteur 164 stress 92, 94, 97, 103, 107, 110, 113, 115, 117, 123, 345, 410, 469 Strohm 320
INDEX ALPHABTIQUE
627
structuration des populations 51 gntique dans la population 332 structure eusociale 410, 411 gntique des populations 201 sociale 197, 409, 410, 429 Stutchbury 383 succs de reproduction 188, 195, 344, 509, 542 cumul au cours de la vie 247, 498 succs reproducteur 65, 186 suicide 259 adaptatif 487 volutif 436 survie 39, 42, 184, 229, 238, 303, 416, 485 Sutherland 160 Swaddle 254 Swenson 510 symbiose 476, 486, 492 de nettoyage 479 synchronisme 376 syndromes 222 comportementaux 231 syrinx 457 systme immunitaire 481 Szathmary 428, 431, 439
T
taille de son cerveau 524 du groupe 499 efficace 506 minimale de la population viable 508 optimale de groupe 161, 379, 388 taux dacquisition dnergie 131 potentiel de reproduction 246, 299 Taylor 418 Tella 513 Temple 518
628
INDEX ALPHABTIQUE
temps 59, 173, 174, 199, 224, 476 dexploitation des parcelles 150 de manipulation 132 de non-rceptivit 246 de transit 138 territoire 396 de parade 394 de reproduction 394 thorme de la valeur marginale 137, 140 thorie 52 des bons gnes 515 des jeux 60, 129, 148, 441, 472 volutive des jeux 149 Thry 465 Thorndike 11, 18 Thornhill 324, 533 Thorpe 16 Tinbergen 15, 16, 24, 25, 73, 438 Tit-For-Tat 423 toxoplasmose 488 tractus gnitaux 102, 280, 282 tragdie des communs 428 transfert dinformation 443 transition majeure en volution 428 transmission 486, 544 culturelle 46, 523, 524, 528, 549 des signaux 456 horizontale 46, 485 verticale 46, 486 Travis 211 Treherne 377 tricherie 375, 378, 411, 428, 436, 441, 471, 478 Trivers 21, 22, 249, 299, 327, 343, 345, 437, 513 tromperie 449, 471 tropismes 5, 205, 222 troupeau goste 151, 376 Trumbo 311 Turner 412
V
Vahed 258 valeur dutilit 58 inclusive 417 marginale 340 slective 38, 63, 417, 432 inclusive 437 Valone 186, 385 variabilit 145, 188, 204 de lenvironnement 190, 346 environnementale 173, 189 variance additive 33 environnementale 33 gntique 33 phnotypique 33, 35 variations dallocation 341, 351 conditionnelles 360 de lenvironnement 360 de structure sociale 350 Veiga 311 viabilit 421, 428, 436, 506, 540 des populations 507 vie en groupe 163, 367, 499, 500 vigilance 371, 372 viscosit 418 voie parasociale 365, 403 quasi sociale 367 volvocales 429 von Frisch 17 von Neumann 62
W
Wade 250 Wagner 317, 383, 384, 389, 390, 393, 401 Wald 499 Wallace XIX, 236, 288 Walsh 383 Ward 377 Watson 11 Waxweiler 11 Wedekind 532, 533 Weeks 478 Weissmann 10 West 347, 360
U
ultraviolet 445, 460, 464, 465 unit de slection 40 relle 33 sociale 430
Westneat 326 White 286 Whitman 14 Wielgus 510 Wiens 178 Wiley 496, 497 Willard 343, 345, 513 Williams 23, 33, 239 Wilson 20, 25, 423, 437, 439, 541
Wittenberger 190, 383 Wood-Gush 71 Wright 21, 319 Wrth 482 Wynne Edwards 43, 438
Ydenberg 375
Z
Zahavi 238, 268, 377, 388, 416, 440 zoo 509 Zuk 271
Y
Yanega 411
INDEX ALPHABTIQUE
629
Index des espces
A
abeille 6, 17, 69, 244, 348, 356, 358, 380, 409, 411, 429, 432, 435, 466, 478 miel 413, 420, 427, 431 domestique 320 halicte 353 acanthocphales 485, 487, 488, 489, 490 Acanthocphalus dirus 488 acariens 355 Acarophenax tribolii 355 accenteur mouchet 242, 280 Accipiter gentilis 371, 373 Acracea 486 Acrocephalus scirpaceus 494 sechellensis 216, 410, 413, 414 Acyrthosiphon pisum 220 Aegidens curviceps 155 Aegithalos caudatus 426 Aepyceros melampus 409 Aequidens curviceps 156 Agelaius phoeniceus 66 Agelenopsis aperta 70 agrion 316 aigrette 329 bleue 270 Ailuropoda melanoleuca 509 albatros 397 Alca torda 317 Alectura lathami 301 algues 280 Amazona vittata 509 amazone de Porto Rico 509 amibe 408, 413 amphibiens 212, 259, 310, 322, 516 amphipodes 255, 485, 487, 488, 489
Anas boschas 235 platyrhynchos 235, 324 Anatidae 493 anatids 14, 15 Anaxipha 289 ani bec cannel 415, 417 Anodonta 492 Anolis 465 sp. 212 anoure pelobate de Hammond 109 Anser anser 516 erythropus 517 antilopes 478 Antolocapra americana 245 Anurogryllus celerenictus 270 Aphelocoma c. coerulescens 415, 417 coerulescens 216 aphidiens 435 Aphis fabae 210 Apini 434 Apis mellifera 320, 409, 413, 427, 429 capensis 432 scutellata 432 Apocephalus paraponerae 446 Apogon notatus 249 Aptenodytes forsteri 124 patagonica 124 patagonicus 460 Apus apus 319 araigne 70, 220, 245, 258, 466, 467 deau 376 deau marine 377 orbitle 484 araigne-crabe 452, 454, 466, 467 Ardea 389
ardids 329 Armadillidium vulgare 486 Artemia salina 160 arthropodes 457 ascidie coloniale marine 425 Aspidontus taeniatus 482, 483 Athene noctua 372, 373 Augochlorella striata 353 Australopithecus afarensis 526 Austroplatypus incompertus 411 autour des palombes 371, 373 avocette dEurope 469
B
babouin 124, 302, 345 hamadryas 509 olive 361 bactries 357, 479, 486, 544 solitaires 397 baleines 524 Bathyergidae 435 bathyergidae 411 batraciens 338 Bebrornis sechellensis 347 bcasseau violet 372, 374 btail 360 Betta splendens 245, 287, 446, 447 blatte 244 blennie 482 bufs domestiques 479 Bombini 434 Bombus spp. 147 botrylles 280 Botryllus 280 schlosseri 425 bourdons 147 bouvire 275, 492 bovins domestiques 478 Brachydanio rerio 160 braconids 346
INDEX DES ESPCES
631
bruant chanteur 21, 95, 97, 121 hudsonien 97 lapon 121 Bucephala clangula 318 Bufagus erythrorhynchus 478 Bufo bufo 451 Buphagus spp. 478 busard cendr 328 buse des Galpagos 309 variable 377 Buteo buteo 377 galapagoensis 309
C
Caecidotea intermedius 488 caille japonaise 286, 288 Calcarius lapponicus 121 Calidris maritima 372 Callithrix jacchus 96 Calopteryx maculata 277, 278 spendens xanthosthoma 316 campagnol 209, 210, 444 flanc gris 224 gristre 114 rousstre 407 Campylorhynchus nuchalis 415, 416 canard 17 colvert 235, 324 canaris 329 Canis lupus 151 capucins damiers 166 Carcinus maenas 134 carouge paulette 66 tte jaune 190 Carpodacus mexicanus 254 Catharacta skua 315 Centrocercus urophasianus 270 cphalopodes 524 Cercopithecus 317 aethiops 452 cerf 339, 344, 345 laphe 345 cervids 316 Cervus elaphus 345
632
INDEX DES ESPCES
cestodes 77 ctacs 75 chaetodontids 312 Chaoborus 38 flavicans 38 charadriiformes 308 Charadrius morinellus 309 charanon 346, 347 chardon 220 chat 12, 13, 488, 523 domestique 220 chauves-souris 445 hypsignathes 457 vampires 424 chevalier combattant 305 chevreuil 345 chien 5, 523 chimpanzs 13, 302 Choristoneura fumiferana 224 rosaceana 68 chouette dAthna 372, 373 effraie 175 Chrysococcyx caprius 496 cichlids 155, 156 ciconiiformes 313 cigale 376 cigognes 53, 54 Circus pygargus 328 cladocre 38 Clethrionomys glareolus 407 rufocanus 114, 224 cloportes 486 Cnemidophorus 106, 107 uniparens 107 Colcondamyia auditrix 446 coloptres 210, 223, 256, 310, 457 ncrophages 310 colibri 453 collembole 219 Columba palumbus 373 combattant 245 condor 516 californien 509 Connochaetes taurinus 175 coppodes 258
bankiva 272 de roche orange 245, 465 Corcorax melanorhamphos 415, 416, 421 corvids 15 Corvoidea 435 Corvus corax 381 Corynosoma constrictum 487 Coturnix japonica 286 coucou 497 didric 496, 497 gris 27, 493, 494, 497 crabes 134 crapaud 450 grand 451 cratrope caill 416, 428 crave bec rouge 372, 373, 374 crcerelle dAmrique 113, 124 Crepis sancta 220 crevette 411, 435, 457 criquet 71, 267, 270, 289, 445 hawaen 290 crocodiles 358 Crocuta crocuta 151 Crotophaga sulcirostris 415, 417 crustacs 21, 310, 411, 486 cirripdes 8 isopodes 481 Cryptomys damarensis 419 hottentotus hottentotus 420 Cuculidae 493 Cuculus canorus 27, 493, 494 Cyrtodiopis whitei 450 Cyrtodiopsis dalmanni 257
coq
D
daim 286, 345 Dama dama 286 Daphnia cucullata 37, 38 magna 154 sp. 213 daphnie 37, 38, 154, 213 dauphin 76, 524 Desmondus rotundus 424 Diacamma cyaneiventre 212 diamant mandarin 319
dicranocre 245 Dictyostelium discoideum 407, 408, 413 dignes 77 dik-dik 312 Dinoponera quadriceps 431, 432 diptres 357 hmatophages 499 Drosophila 291 heteroneura 291 melanogaster 69, 85, 223, 279, 284 silvestris 291 drosophile 22, 85, 223, 283, 290 dryade queue fourchue 453
E
Ectopistes migratorius 508 cureuils terrestres 114 de Belding 425 Egretta 389 Elacatinus 479 lphant de mer 245, 252, 305, 363, 369 Emys orbicularis 102 paulards 161 Epicauta 289 pilobe 530 Epilobium angustifolium 530 pinoche 154, 155, 212, 244, 449 trois pines 267 Erythrocebus patas 317 espce humaine 76, 477, 523 Estrildidae 493 tourneau 28, 149, 167, 409, 483 sansonnet 118, 137, 459 tre humain 503, 543 Eublepharis macularis 106 Euphasiopteryx ochracea 445 Exoneura bicolor 356
faucon crcerelle 377, 444 crcerelle de Maurice 509 fauvettes tte noire 222 Ficedula albicollis 193, 194, 207, 344 Ficedula hypoleuca 120, 121 flamant rose 315, 320 Florida caerulea 270 Forficula auricularia 253 forficule europenne 253 Formica exsecta 353, 359 Formicidae 434 fourmis 20, 27, 212, 348, 350, 351, 353, 356, 359, 397, 411, 413, 427, 431, 446, 491, 524 de feu 212, 354, 359 esclavagistes 491 inquilines 491 lgionnaires 356 fous 329 Fratercula arctica 369 Fringilla coelebs 276
G
Gallus domesticus 245, 280 gallus 272 Gambusia holbrooki 245 gambusie 245 gammares 28, 29 Gammarus 28 insensibilis 488 lacustris 487 pulex 485, 489 garrot il dor 318 gastropodes pulmons 301 Gasterosteus aculeatus 154, 155, 267, 449 Gazella thomsoni 375 gazelle de Thompson 375 gazelle dik-dik 175 geai des arbustes 216 des buissons 415, 435 des buissons de Floride 417 du Nouveau-Monde 435 gecko lopard 106
gerbilles de Mongolie 321 gibbons 457 girafe 8 gnou 175 gobe-mouches 183 collier 193, 194, 207, 344 noir 120, 121 gobies nettoyeurs 479 gobiids 479 goland argent 175 grand labbe 315 grands corbeaux 381 grands cormorans 191 grbe hupp 14 grenouilles 290, 293, 294 tungara 445 grillon 210, 222 grimpereaux australiens 435 grue blanche amricaine 509, 516 Grus americana 509 Gryllus firmus 222 integer 71, 267, 445 guacharo des cavernes 455 gupe 339, 346, 348, 353, 411, 431 des figuiers 355 fouisseuse 320 parasitode 346, 347, 355, 357, 484 poliste 359, 363, 430 solitaire 338 guppy 270, 274, 286, 287, 376, 464, 527 Gymnogyps californianus 509 Gyps fulvus 197, 517
H
Haematopus ostralegus 180, 199 Halobates robustus 375 helminthes 77, 487 Helogale parvula 433, 434 Hemigymnus melapterus 481 Hemilepistus reaumuri 216 hmiptres 411 hron 329, 388 Herotilapia multispinosa 155 Heterocephalus glaber 96, 419 Heterospilis prosopoidis 346 hippocampe 212
INDEX DES ESPCES
F
faisan 14, 305 Falco punctatus 509 sparverius 113, 124 tinnunculus 377, 444 familiarit 425
633
hippopotame 479 hirondelle 265 front blanc 369, 370, 372, 379, 452, 492 front blanc amricaine 371 bicolore 65 de rivage 265, 371 noire 389 rustique 53, 66, 264, 265, 329, 371, 372, 373, 389, 530, 531 Hirundo pyrrhonota 369, 370, 371, 372, 379, 452, 492 rustica 53, 264, 265, 329, 371, 373, 389, 530, 531 homme 478 hutrier-pie 180, 181, 199 humain 25 Hyalella azteca 487 hynes tachetes 151 Hyla 293, 294 chrysoscelis 294 versicolor 294 Hymenoepimecis sp. 484 hymnoptres 346, 349, 420, 421, 435 sociaux 350
junco ardois 121, 373 aux yeux jaunes 147 Junco hyemalis 121, 373 phaenotus 147
Luscinia megarhynchos 446
M
Macaca fascicularis 102, 103 macaque 223, 345 crabier 102, 103 macareux moine 369, 397 Maculinea 491, 492 Madoqua kirki 312 malaria 528, 532 mammifres 21, 212, 310, 331, 338, 343, 356, 358, 516, 530, 540 mellivores 477 manchot Adlie 120 empereur 124 royal 124, 460 mangouste 434 naine 433, 434 mante religieuse 27, 259 marmotte 175 marmouset 96 martinets 319 mgapodes 301 Melanerpes formicivorus 410 Mellivora capensis 452, 477 Melospiza melodia 21, 95, 97, 121 Melospizia melodia 213 Mentha spicata 467 menthe 467 Meriones unguiculatus 321 merle noir 272, 459 msange 49, 210 longue queue 426 tte noire 49, 131, 147, 394, 395, 403 tte noire amricaine 315 bleue 315, 466, 483 borale 115, 315 charbonnire 135, 142, 220, 329, 430, 446 de Gambel 94 microorganisme 407 Microphallus papillorobustus 488 Microtus 114 agrestis 444 pennsylvanicus 209
K
kakapo 346, 511, 512, 519
L
labre mditerranen 481 labrids 479 Labroides dimidiatus 302, 481, 482, 483 Lacerta vivipara 111, 115, 211, 212, 217, 219 langouste 457 larids 320 Lariophagus distinguendus 346 Larus argentatus 175 novaehollandie scopulinus 259 ridibundus 73 Latrodectus revivensis 220 Lepidochelys olivacea 124 lpidoptre 68, 71, 357 Leptodora 38 kindtii 38 Leptopilina heterotoma 70 Leptothorax acervorum 359 levures 280 lzard 212, 219, 221, 223, 338, 465 de Californie 108 des arbres 107 iguanid 218 vivipare 111, 115, 211, 212, 217, 219, 220, 224 libellules 255 Linyphia litigiosa 245 lions 9, 27, 151, 162, 355, 530 africains 304 de mer de Californie 369 Lonchura puctulata 166 loups 151 lucioles 450
I
Icteridae 493 Iguana iguana 216 iguanes verts 216 impala 409, 479 indicateur 477, 478 Indicator indicator 452, 477 variegatus 452 Indicatoridae 493 insectes 21, 338 invertbrs 358 isopode 216, 486, 488 isoptres 411, 434, 435 Ixodes uriae 111
J
jacana 308 Jacana spinosa 308
634
INDEX DES ESPCES
Mimus polyglottos 113 Mirounga angustirostris 245, 252, 305 leonina 369 Misumena 254 vatia 254, 452, 454, 467 Misumenoides 254 moineau chanteur 213 domestique 117, 311, 324, 377, 380, 452 mollusques opisthobranches 310 Molothrus ater 119, 245 Molothrus bonariensis 496 Moniliformis moniformis 489 moniliformis 490 moqueur polyglotte 113 mouche 129, 169, 245, 357, 446, 530 yeux pdonculs 257 coprophage 284 du vinaigre 69, 290 parasitode 445 mouette argente 259 rieuse 73 tridactyle 73, 176, 183, 184, 191, 193, 280, 314, 321, 369 mouflon 345 moules 134, 492 moustiques 357 musaraigne 75 commune 146 Myocastor coypu 358 Myrmica 491 Mytilus edulis 134 myxobactries 397, 435 Myxococcus xanthus 435
Nicrophorus defodiens 310
O
Oceanites oceanicus 329 Ochotona princeps 214 odonate 278 oie cendre 516, 517 naine 517 oiseaux 21, 184, 310, 338, 344, 347, 348, 356, 358, 360, 530, 540 berceaux 435 indicateurs 452 monogames 324 oiseaux-lyres 435 Onchorhynchus mykiss 67 Onchrhynchus masou macrotomus 72 onguls 308, 343 Onthophagus taurus 323 Onychiurus armatus 219 Operophtera brumata 250 opisthobranches 301 orang-outan 457 Orcinus orca 161 Ormosia coccinea 452, 453 Otus kennicottii 115, 224 ouistiti 309 ours brun 510, 511, 519 oursons 511 outardes canepetires 306
P
Padogobius martensi 245 Pan troglodytes 302 panda gant 509 Panthera leo 151, 304, 530 papillons 213, 250, 357, 457, 486, 491, 492 monarques 222 Papio anubis 124 cynocephalus 361 cynocephalus hamadryas 509 ursinus 302 Paraponera clavata 446 parasitode 70
N
nandou 316 Nasonia vitripennis 357 Nauphoeta cinerea 244 Nephila clavipens 466 Nezara viridula 256
paruline flamboyante 124 orange 190 Parus atricapillus 147, 315 Parus caeruleus 315, 466, 483 gambeli 94 major 135, 142, 220, 329, 446 montanus 115, 315 Passer domesticus 117, 311, 324, 377, 380, 452 passereaux 311, 329, 413, 464 patineurs marins 375 perce-oreille 253 Perdix perdix 257 perdrix grise 257 Perognathus goldmani 73 Peromyscus leucopus 213 perroquet 346, 511 petit duc des montagnes 115, 224 petit pingouin 317, 390, 391, 393 ptrel 397 de Wilson 329 Phalacrocorax carbo 191 phalarope cou rouge 309 Phalaropus lobatus 309 Pheidole desertorum 354, 359 Philanthus triangulum 320 Phoca vitulina 371, 372, 373, 376 Phoenicopterus ruber roseus 315, 320 phoque veau marin 371, 372, 373, 376 Photinus 450, 451 Photuris 450 Phylloscopus 464 Physalaemus coloradorum 273 pustulosus 273, 445 Physiophora demandata 245 pica 214 Picoides pubescens 143, 144 pics 144 glands 410 mineurs 143 pigeon 12, 14, 17, 25, 371 ramier 371, 373 pinson de Darwin 290 des arbres 276
INDEX DES ESPCES
635
pique-bufs 478 bec rouge 478 Pisaura mirabilis 258 Pitcairnia geyskessi 453 plantes 530 platys 273 Plesiometa argyra 484 plocids 73 Ploceus cucullatus 496 pluvier guignard 309 Podiceps cristatus 14 Poecile atricapillus 49, 131, 394 Poecilia latipinna 245 reticulata 270, 376, 464, 527 poissons 21, 108, 122, 245, 259, 310, 358, 375, 516, 530, 540 cardinal 249 cichlids 492 combattant 287, 446, 447 nettoyeur 302 zbre 160 poisson-chat 492 Polistes 430 dominulus 359 Polymophus marilis 487 paradoxus 487 Polymorphus minutus 485, 489 Pomphorhynchus laevis 485 porc 102, 345, 523 Porichtlys notatus 108, 122 poule domestique 245, 280 primates 302, 312, 324, 344, 345, 356, 523, 525 Progne subis 389 Protonotaria citrea 190 protozoaires 5, 21, 280, 488 Prunella modularis 242, 280 Pseudolabrus celidotus 259 pteromalids 346 puceron 210, 220, 224 punaises 31, 256 Pygoscelis adeliae 120 Pyrrhocorax pyrrhocorax 372
rapaces 320, 329 rat 12, 25, 523 surmulot 488 ratel 452, 477 rat-taupe 411, 431 commun 420 de Damaraland 419 glabre 419, 426 nu 96 Rattus norvegicus 488 Recurvirostra avosetta 469 reptiles 21, 310, 322, 358, 516 Rhea americana 316 Rhesus sp. 223 rhinocros 479 Rhodeus 492 sericeus 275 Rhynchotragus kirkii 175 Riparia riparia 265, 371 Rissa tridactyla 73, 176, 280, 314, 321, 369 rongeurs 357, 488 roselin familier 254 rossignol 446 rotifres 21 rousserolle des Seychelles 216, 347, 348, 356, 410, 413, 414, 426, 430 effarvatte 494 Rupicola rupicola 245, 465
S
Saguinus fusicollis 309 Salmo salar 515 Sardinops sagax 375 Sarotherodon melanotheron 122 saumon 72, 515 sauterelle 210, 457, 530 Scaphiopus hammondii 109 scarabe 323, 411 Scatophaga stercoraria 129, 169, 245, 284 schistosomes 532 schistosomie 528 scorpion 258, 530 Senecio jacobea 466, 467 sneon 466, 467
Serinus canaria 329 serpent jarretire 70 Setophaga ruticilla 124 singe hurleur 457 patas 317 vervet 452 socialit 425 Solenopsis invicta 212, 354, 359, 413 Sorex araneus 146 souris 12, 90, 532, 536, 542 pattes blanches 213 Spermophilus beldingi 114 Spizella arborea 97 Spodoptera exigua 71 Stator limbatus 256 Steatornis caripensis 455 Stegastes dorsopunicans 481 Sterna hirundo 259 paradisea 377 sterne 397 arctique 377 pierregarin 259 Streptopelia decaocta 372 risoria 95, 121 Strigops habroptilus 346, 511, 512 Sturnus vulgaris 118, 137, 167, 409, 459, 483 sulids 329 Suricata suricatta 433, 434 suricate 433, 434 Sus scrofa 102 Symphodus melanocercus 481 Synalpheus 411, 435 Synodontis multipunctatus 492
T
Tachycineta bicolor 65 Taeniopygia punctata 319 talegalle de Latham 301 tamarin 309 tamia 140 ray 129, 141 Tamias striatus 129, 141 Tenebrio molitor 135
R
ragondin 358 Rana catesbeiana 259
636
INDEX DES ESPCES
tnbrion 135 Tetraopes tetraophtalamus 223 ttras des armoises 270 Tetrax tetrax 306 Thalurania furcata 453 Thamnophis elegans 70 Thomisus onustus 452, 466, 467 thysanoptres 411, 435 tigres 302 tilapia lagunaire 122 tinamous 305 tiques 111, 478 tisserin 73, 74, 497 gendarme 496 Tito alba 175 tordeuse du bourgeon de lpinette 224 tortue 358 aquatique 102 olivtre 124 tourterelle 95, 121 turque 372, 374 voyageuse 508
tousseur ailes blanches 415, 416, 421 Toxoplasma gondii 488 Trachops cirrhosus 445 trmatodes 77, 487, 488 Trirhabda virgata 210 troglodyte dos ray 415, 416 du Nouveau-Monde 435 mignon 316, 460 Troglodytes troglodytes 316, 460 truite 67 tuniciers 280 Turdoides squamiceps 416, 428 Turdus merula 272, 459
V
vacher tte brune 119, 245 luisant 496 vautour fauve 197, 517 virus 544 volaille 360
W
Wolbachia 357, 486
X
Xanthocephalus xanthocephalus 190 Xiphophorus 273 helleri 273 maculatus 274 pygmaeus 268 variatus 274
U
Unio 492 Urosaurus ornatus 107 Ursus arctos 510, 511 Uta stansburiana 108, 218, 219, 220, 221, 223
Z
Zalophus californianus 369
INDEX DES ESPCES
637
SCIENCES SUP
tienne Danchin Luc-Alain Giraldeau Frank Czilly
Rdig par les meilleurs spcialistes, sous la direction de tienne Danchin, Luc-Alain Giraldeau et Frank Czilly, ce livre sadresse aux tudiants en Master de Sciences de la Vie, ainsi quaux candidats aux concours de lenseignement, CAPES et agrgation de Sciences de la Vie et de la Terre. Lcologie comportementale est ne de la ncessit de bien comprendre la faon dont fonctionne lvolution pour produire lincroyable diversit des formes du vivant. Cet ouvrage prsente dabord lcologie comportementale dans son histoire, ses concepts et ses mthodes. Il est ensuite organis autour des grandes dcisions que lindividu doit prendre au cours de sa vie : choisir un habitat de vie pour exploiter les ressources, choisir un partenaire, sapparier, vivre en groupe ou isolment, cooprer, se dfendre, communiquer Il traite enfin des applications et des implications de lcologie comportementale pour les activits humaines. Ce cours est la rfrence pour lcologie comportementale. Il est illustr de nombreuses figures, et propose chaque chapitre des questions de rflexion. Louvrage offre aussi : le premier glossaire bilingue dcologie comportementale jamais paru en franais, riche de 260 entres ; un index trs complet permettant daller rapidement lessentiel ; une bibliographie exceptionnelle de 2 000 rfrences.
TIENNE DANCHIN est directeur de recherches au CNRS.
LUC-ALAIN GIRALDEAU est professeur lUniversit du Qubec Montral.
FRANK CZILLY est professeur lUniversit de Bourgogne.
MATHMATIQUES
PHYSIQUE
CHIMIE
SCIENCES DE LINGNIEUR
INFORMATIQUE
SCIENCES DE LA VIE
SCIENCES DE LA TERRE
1 2 3 4 5 6 7 8
6435200
ISBN 978-2-10-005499-2
LICENCE
MASTER
DOCTORAT
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Ecologie Comportementale - Cours Et Questions de Réflexion

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Cours et Questions de rflexion

Table des matires

Avant-propos. Les grands principes

de la conception de louvrage, . DANCHIN, L.-A. GIRALDEAU et F. CZILLY XIX

XXI XXIII XXV

Les grands principes de la conception de louvrage XX

cologie comportementale: histoire, concepts et mthodes

Chapitre 1. Histoire de lcologie comportementale, F. CZILLY

Chapitre 2. Concepts de base en cologie

comportementale, . DANCHIN, F. CZILLY et L.-A. GIRALDEAU

Chapitre 3. Stratgies de recherche

en cologie comportementale F. CZILLY, . DANCHIN et L.-A. GIRALDEAU

Grandir et choisir un habitat de vie pour exploiter les ressources

Chapitre 4. Dveloppement du phnotype:

lapproche physiologie volutive, A. M. DUFTY et . DANCHIN 89

Chapitre 5. Stratgies dapprovisionne-

ment solitaire, L.-A. GIRALDEAU 129

Chapitre 6. Approvisionnement social,

Chapitre 7. La slection dun lieu

de reproduction, T. BOULINIER, M. MARIETTE et . DANCHIN

Conclusion Lectures complmentaires Questions

197 198 198

Chapitre 8. Lvolution de la dispersion,

Choisir un partenaire, les conflits sexuels

Chapitre 9. La slection sexuelle:

un autre processus volutif . DANCHIN et F. CZILLY

235 236 236 236 237 237 239 239 239

Chapitre 10. Rgimes dappariement

Chapitre 11. Allocation diffrentielle des

ressources dans la progniture mle et femelle, M. CHAPUISAT 331

356 356 357 357 357 358 358

358 358 359 359 361 361 362 363

Interagir avec les autres: socialit et dfense contre les parasites

Chapitre 12. Vivre en groupe: hypothses

Chapitre 13. Lvolution de la coopration,

Conclusions Lectures complmentaires Questions

437 439 440

Chapitre 14. Communication et volution

des signaux, M. THRY et . DANCHIN

Chapitre 15. Interactions durables,

Applications et implications pour les activits humaines

Chapitre 16. cologie comportementale

et biologie de la conservation, A. P. MLLER, . DANCHIN et L.-A. GIRALDEAU 505

Lectures complmentaires Questions pour des discussions Projets raliser

520 521 521

Chapitre 17. Lcologie comportementale

Conclusion gnrale. Quel avenir

a lcologie comportementale?, . DANCHIN, F. CZILLY et L.-A. GIRALDEAU 547

550 550 551 567 619 631

TABLE DES MATIRES

LES GRANDS PRINCIPES DE LA CONCEPTION DE LOUVRAGE

COLOGIE COMPORTEMENTALE : HISTOIRE, CONCEPTS ET MTHODES

Histoire de lcologie comportementale

1.1 HISTORIQUE DES SCIENCES DU COMPORTEMENT

a) Les origines lointaines

: HISTOIRE, CONCEPTS ET MTHODES

Encart 1.1 Jean-Henri Fabre, prcurseur de lcologie comportementale

: HISTOIRE, CONCEPTS ET MTHODES

Lapport du transformisme: de Lamarck Darwin

Encart 1.2 Charles Darwin, naturaliste, gologue et thoricien

: HISTOIRE, CONCEPTS ET MTHODES

: HISTOIRE, CONCEPTS ET MTHODES