TD LineDestraz

UTILISATION DE LHABITAT ET COMPORTEMENT DE CHASSE DU FAUCON CRECERELLE (FALCO TINNUNCULUS) EN REGION AGRICOLE
Line Destraz Diplme de lInstitut de Zoologie, Universit de Neuchtel

Novembre 2004
Sous la direction du Pr. Claude Mermod et la co-direction du Dr. Louis-Flix Bersier, Universit de Neuchtel
Travail de diplme / Line Destraz
TABLE DES MATIERES

1. RESUME 2. INTRODUCTION 3. MATERIEL ET METHODES 3.1. Le Faucon crcerelle 3.2. Zone dtude 3.2.1. Vue gnrale 3.2.2. Domaines vitaux 3.3. Conditions gnrales 3.3.1. Dure 3.3.2. Mto 3.4. Description des domaines vitaux 3.4.1. Domaine vital 3.4.2. Compensations cologiques 3.4.3. Types de structures du milieu 3.4.4. Paramtres de la vgtation 3.4.5. Diversit de lhabitat 3.5. Utilisation de lhabitat et comportement de chasse 3.5.1. Mthode dobservation des chasses 3.5.2. Paramtres observs 3.6. Traitement des donnes 3.6.1. Description des domaines vitaux 3.6.2. Observations des Faucons 4. RESULTATS 4.1. Description des milieux 4.1.1. Domaines vitaux 4.1.2. Diversit 4.2. Utilisation de lhabitat 4.2.1. Observations 4.2.2. Choix des structures de chasses 4.2.2.1. Utilisation des milieux 4.2.2.2. Analyse compositionnelle 4.2.2.3. Prfrence pour les prs fauchs 4.2.2.4. Chasse dans les bords ou au milieu des parcelles 4.2.3. Comportements de chasse 4.2.3.1. Afft versus surplace 4.2.3.2. Diffrences entre les sexes 4.2.3.3. Diffrences notes entre les couples 4.2.4. Succs de chasse
I 1 2 3 4 4 5 5 6 6 7 8 10 11 12 14 14
16 21 22 28 30 31 32 33 34 36 38
Universit de Neuchtel, Institut de Zoologie
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4.2.5. Implications des structures utilises dans le rgime alimentaire 4.2.6. Observations des interactions inter- et intra-espces
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5. DISCUSSION 5.1. Domaines vitaux 5.2. Diversit 5.3. Utilisation de lhabitat 5.4. Comportements de chasse 5.4.1. Afft versus surplace 5.4.2. Diffrences entre les sexes 5.5. Succs de chasse 5.6. Liens avec le rgime alimentaire 5.7. Discussion gnrale et conclusion
43 44 45 47 48 49 50 51 53 55 59
6. REMERCIEMENTS
7. BIBLIOGRAPHIE 8. ANNEXES
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1. RESUME
Suite au dclin important des Faucons crcerelles dans les annes 1980, il semble que les effectifs remontent grce la pose intensive de nichoirs dans plusieurs rgions de Suisse. Des amliorations au niveau des pratiques agricoles intensives ont galement t instaures, partir de 1990, au profit de lcosystme entier. Plusieurs surfaces non exploites de compensations cologiques ont vu le jour. Les Faucons de la rgion fribourgeoise est et ouest ont disposition des milieux assez varis, enrichis de plusieurs de ces zones de compensations. Pour la chasse, les prs extensifs, les jachres, les haies, les bandes herbeuses autour des champs et au bord des routes ainsi que les prairies pourraient avoir une grande importance. Cependant, une bonne densit de micromammifres ne suffit pas pour dsigner une structure comme utilisable pour la chasse. A ce titre, il est prfrable de parler de la disponibilit des proies, influence par la hauteur, la densit et la rigidit de la vgtation. Ces paramtres semblent finalement tre plus importants que la concentration relle en micromammifres. Les buts de ce travail tait danalyser la composition des domaines vitaux des Faucons crcerelles, lutilisation du territoire au travers de lobservation de la chasse et les diffrences de comportements entre les sexes et entre les saisons. Les jachres florales taient le milieu de chasse prfr des Crcerelles, suivi de prs par les prs, utiliss le plus souvent, les prairies, les pturages et finalement les crales. Ces dernires ainsi que les prs ntaient utiliss quaprs avoir t fauchs. Contrairement ce qui a t observ en hiver par F.Buner (1998), la chasse active en surplace tait majoritairement utilise pendant cette priode estivale. Seules les femelles ont utilis la chasse lafft, gnralement dans les alentours des nichoirs. Ce type de chasse se droule depuis un point lev. La prsence ou labsence des trois types de perchoirs les plus rpandus (poteau, piquet, arbre) ne semblent avoir eu aucun effet dans le choix du mode de chasse. Aucune autre diffrence de comportement entre les sexes na t trouve aprs lclosion et la premire semaine des jeunes, except pour les dures des chasses : les femelles restaient absentes du nid moins longtemps que les mles. Lanalyse du succs de la chasse a mis en lumire quaucun paramtre environnemental navait dinfluence sur la russite des tentatives de capture. Les Faucons paraissant capables dvaluer leur chance de succs avant de lancer une attaque. De ce fait, les paramtres de la vgtation agissent plutt sur la dtection et lapprciation des proies potentielles que sur le succs des tentatives. Aucun lien entre les structures de chasse utilises et le rgime alimentaire na t dtect, bien que la chasse dans les prs et les prairies apportait la plus grande partie des micromammifres. La relation tait toutefois proche de la significativit. Les Crcerelles dfendaient activement le territoire du nid et les zones de chasse les plus proches contre les autres espces de rapaces (milans et buses) et les corneilles, tandis que les congnres taient tolrs et ignors la plupart du temps.
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2. INTRODUCTION
Depuis longtemps et jusqu' la fin des annes 1970, le Faucon crcerelle tait considr comme le rapace diurne le plus commun de nos contres (Glutz von Blotzheim 1962, 1971). Vers la fin des annes 1970, un recul des populations de toute lEurope a commenc sobserver. Ce recul sest intensifi, au point quen 1989, les densits de Faucon crcerelle natteignaient plus nulle part les niveaux dautrefois, exceptions faites des populations des montagnes et des villes (Schmid 1989). Des changements dfavorables dans les pratiques agricoles (utilisation dinsecticides et de pesticides, augmentation des zones de monoculture, cultures serres croissance rapide, baisse des densits et surtout de la disponibilit des micromammifres) sont responsables de ce recul, malgr les grandes facults dadaptations que possde ce rapace. Les faucons, surtout les jeunes individus, peinent trouver des proies sur des champs denses de crales. Les Crcerelles vitent les zones o la vgtation devient trop dense et dpasse 30cm de haut. Dans ces conditions, attraper une proie devient physiquement impossible (Pettifor 1982,1984 ; Schrubb 1980,1982). Par ailleurs, on ne doit pas sous-estimer la mortalit due lnorme accroissement du trafic ferroviaire et routier, ainsi qu lextension des surfaces bties. Tous les niveaux de lcosystme ont durement souffert de cette intensification de lexploitation des surfaces agraires. Face cette situation critique pour plusieurs espces danimaux et de plantes, une sauvegarde et une revitalisation des surfaces naturelles ont t entreprises au niveau national partir de 1988. Un systme de paiements directs des surfaces de compensations cologiques a t mis sur pied. Les agriculteurs doivent rserver 7% de leurs terres aux compensations pour obtenir le paiement. Il existe actuellement plusieurs types de compensations cologiques : prairies extensives, pturages extensifs, prairies peu intensives, surfaces litire, bandes culturales extensives, jachres florales, arbres fruitiers hautes tiges, arbres indignes, haies, pour ne citer ici que les types prsents dans la rgion concerne, la liste exhaustive tant trs longue. Des paiements supplmentaires peuvent tre obtenus si lagriculteur passe la qualit bio ou sil participe la mise en rseau des compensations cologiques (Aschwanden 2004). La mise en rseau des parcelles de compensation de plusieurs exploitations facilite les dplacements des espces animales. Actuellement, aprs plus de dix ans, les effets de ces compensations sont analyss. Les micromammifres, insectes et plantes sont particulirement avantags, utilisant ces surfaces comme habitat constant ou comme zone de refuge. Les oiseaux granivores et insectivores y nichent et sy nourrissent. Quen est il des rapaces, prdateurs principaux des micromammifres et des oiseaux de petites tailles? Selon les tudes de Aschwanden (2004) et Buner (1998), les Faucons crcerelles et les Hiboux moyen-duc profitent des densits leves de proies dans les compensations uniquement dans le cas o la hauteur et la densit de la vgtation permettent la chasse. La disponibilit des proies plutt que leur densit devient alors llment essentiel. Les rgions autour de Fribourg prsentent un paysage agricole assez vari avec des parcelles intensivement exploites (crales, pturages), des parcelles extensives (prs et pturages), des prairies et des jachres florales. Dans le cadre dune tude globale sur la biologie de la reproduction des Faucons crcerelles, 2 travaux de diplme ont t entrepris. Le premier, ralis par Kathleen Hasler, portait sur le rgime alimentaire, le dveloppement des jeunes, la russite des niches et les comportements dans le nichoir. Elle a ralis ce travail en posant des mini-camras directement dans les nids, de manire disposer de 8 heures denregistrement journalier et en mesurant les jeunes pendant leur croissance. Le deuxime travail (le mien) porte sur lutilisation de lhabitat. Son
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but principal tait de dterminer comment les Faucons exploitent leur domaine vital au travers de la chasse, dans une zone prsentant diffrents types de structures agricoles et naturelles. Lun des points importants tait dobserver si les compensations cologiques sont utilises et si elles sont bnfiques pour les crcerelles. De possibles liaisons entre les lieux de chasse et le rgime alimentaire ont t recherches laide des donnes de ltude conjointe de Kathleen Hasler (2004). Lobjectif second tait de dgager les diffrences de comportement dans la chasse entre les mles et les femelles. Jai galement compar ces observations dt avec celles dj accomplies en hiver sur lutilisation des perchoirs vis--vis du surplace (Buner 1998). Pendant cette mme priode et dans la mme rgion, un troisime travail de diplme a t ralis par Christian Imesch. Il portait sur les densits et le rgime alimentaire des micromammifres dans diffrentes compensations cologiques. Des valeurs indicatives de densit en proies ont ainsi t obtenues de sa part pour la zone dtude.
3. MATERIEL ET METHODES
3.1. Le Faucon crcerelle Le Faucon crcerelle est un migrateur partiel en Suisse. Il quitte nos contres durant les mois de septembre et octobre et revient dans le courant de fvrier- mars. Des individus du Nord et de lEst remplacent les migrants et sadditionnent aux quelques Faucons rests dans notre pays pour hiverner. Les comportements prnuptiaux commencent au dbut du printemps, la ponte stalant sur avril et mai. Lclosion se produit vers fin mai- dbut juin et les petits senvolent vers fin juindbut juillet (Cramp 1980), mais restent avec les parents jusquau dpart pour la migration. Oiseau opportuniste, il a la particularit de chasser en vol surplace, dit du St-esprit ; soit en restant immobile face au vent, soit en battant des ailes rapidement (Cramp 1980). Il lui arrive aussi de chasser lafft, pos sur un perchoir, surtout en hiver (Buner 1998). Son rgime peut tre assez vari suivant la disponibilit de ses proies principales. Il se nourrit principalement de campagnol (Microtus spp), galement dautres espces de micromammifres, doiseaux, dinsectes, de vers de terre, de lzards, Il dfend une petite zone autour de son nid contre ses congnres et les autres espces de rapaces et les corvids. Ce territoire est trs variable, allant dun rayon de moins de 8m dans les endroits o les Faucons nichent en colonie (Chteau de Gruyre, (Henry Vigneau, comm.pers.)) quelques centaines de mtres dans les zones o les couples sont solitaires. Les annes o les proies sont peu abondantes, les comportements territoriaux sont renforcs et les zones de chasse sont dfendues contre les congnres et les autres rapaces. Dans des conditions dabondance suffisante, certains individus deviennent trs tolrants, alors que dautres restent trs vindicatifs. Le domaine vital englobe le territoire et les zones de chasse parfois partages avec dautres couples, mais pas visites en mme temps.
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3.2. Zone dtude 3.2.1. Vue gnrale Cest une rgion assez vallonne faite de milieux assez varis. Plusieurs bois et petites forts dlimitent et entrecoupent les zones agricoles. La ville de Fribourg, La Sarine et le Lac de Schiffenen se situent plus ou moins au milieu de cette rgion, comme on peut le voir sur la figure 1. La surface totale de la zone dtude faisait 21,75km2 (2175.8 ha), avec une altitude moyenne de 632m. Elle stendait lest et louest de la ville de Fribourg.
Fig1 : zone dtude gnrale avec les domaines vitaux et les emplacements des nichoirs.
Lgende : 1. Grimoine ; 2. Schlattli ; 3. Berg ; 4. Grolley ; 5. La Vulpillire ; 6. Rond Bosson ; 7. Nierlet-Les Bois ; 8. Noraz ; 9. Nonan. Les villes et villages principaux sont Ddingen, Grolley, Ponthaux, Noraz et Avry-sur-Matran et sont marqus par des points de couleurs.
3.2.2. Domaines vitaux Kathleen et moi avions choisi douze couples rpartis en deux groupes, six lest et six louest de Fribourg. Ces Faucons nichaient tous en nichoir. Trois des six couples de la zone est ont t retirs de ltude en cours de route. Deux en raison de labandon du nichoir avant ou pendant la couvaison et le troisime en raison de ltat dlabr de la ferme qui rendait lascension au nichoir dangereuse. Dans ce dernier, Kathleen a renonc y poser une mini-camra. Lorsque ces nichoirs ont t abandonns, la saison tait trop avance pour pouvoir les remplacer. De plus, auparavant, nous avions dj d modifier nos choix pour deux nichoirs. Le premier Seedorf, prs de Noraz, pour cause dabandon de la ponte. Le nichoir des Taillinces (8) (voir liste ci-dessous) a t choisi en remplacement. Le deuxime, Allenluften, na pas t retenu en raison
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de la forme inadquate du nichoir pour la pose des mini-camras de Kathleen. De plus, il se trouvait dans la mme grange, un nichoir dEffraie des clochers (Tito alba) occup. Nous risquions de perturber la niche. A la place, nous avons choisi le couple de Grimoine (1). Liste des nichoirs : 1. Grimoine, lieu-dit avec quelques maisons. Le nichoir tait sur une ferme. Altitude : 560m. Cette zone tait borde au Sud-est par le lac de Schiffenen. 2. Schlattli, petit village. Nichoir sur la premire ferme au bord de la route venant de Schiffenen. Altitude : 560m. De lautre ct du lac par rapport Grimoine. 3. Berg, petit village presque coll Schmitten. Nichoir sur une ancienne ferme rnove en maison dhabitation. Altitude : 660m. Ctait la zone la plus lest des neuf. 4. Grolley, village, premier des nichoirs de la zone ouest. Sur une vieille table-remise. Altitude : 620m. 5. La Vulpillire, lieu-dit, nichoir sur une porcherie isole sur la commune de Grolley. Altitude : 640m. 6. Rond Bosson, lieu-dit, ferme entre Grolley et Ponthaux, sur la commune de ce dernier. Altitude : 656m. Le nichoir est sur la partie habite de la ferme. 7. Nierlet-Les-Bois, partie du village de Ponthaux, nichoir sur une ferme. Altitude : 675m. 8. Noraz, lieu-dit des Taillinces, nichoir sur la grange dune grande ferme. Altitude : 647m. 9. Nonan, petit village au sud-est dAvry-sur Matran. Altitude : 675m. Le nichoir tait sur ltable dune grande ferme.
10. Lamprat, commune de Tafers, nichoir abandonn, dans un hangar. 11. Lustdorf, petit village, nichoir abandonn, sur un hangar. 12. Hinter Tann, petit village, nichoir sur une vielle curie dlabre, non retenu.
3.3. Conditions gnrales
3.3.1. Dure Le travail de terrain a t commenc en mai 2003 avec les premiers pointages des diffrents couples qui nichaient dans la rgion dtude. Vers fin mai, une fois le choix des nichoirs effectu, lobservation des individus a commenc. Kathleen et moi avons collabor pour le terrain. Elle ma seconde dans le suivi de la chasse et je lai aide pour la pose des camras au nichoir, le changement des cassettes et les prises de mesures des jeunes. Lobservation des couples sest termine vers mi-juillet, lorsque les jeunes du dernier nid se sont envols. La cartographie des domaines vitaux a t faite en partie en juin-juillet et le reste en aot-septembre, moment auquel jai termin mon terrain.
3.3.2. Mto Lt 2003 a t totalement hors du commun, avec un temps constamment chaud et sec. Il y a eu quelques jours de pluie au mois de mai, avec des tempratures basses, le 22, 26, 27 et 28 qui fut le
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dernier jour de vraies pluies. Il y a eu quelques prcipitations le 3 et 4 juillet. Sinon, pendant les mois de juin, juillet et aot, il y a eu une grande priode de scheresse avec des tempratures inhabituellement hautes et rgulires. Plusieurs jours ont t particulirement venteux, avec un vent chaud et trs sec. Les fauches et les rcoltes ont t effectues plus tt. Ce ft une trs bonne anne pour la reproduction des oiseaux et des insectes. Les micromammifres taient galement nombreux, sans que lon puisse parler dune anne pullulation. Les proies des Crcerelles tant abondantes (micromammifres, oisillons et insectes) les niches furent exceptionnellement nombreuses et de grande taille.
3.4 Description des domaines vitaux
3.4.1. Domaine vital Afin danalyser lutilisation du domaine vital, il fallait en connatre les limites. Jai choisi de considrer comme domaine vital toutes les parcelles qui ont t parcourues par les Faucons. Une fois quune parcelle avait t survole, elle tait totalement incluse dans le domaine vital. Les parcelles visites les plus loignes du nichoir ont t relies entre elles, en veillant ne pas inclure de cette faon dans le domaine vital, un trop grand nombre de parcelles non visites. Le but tant de ne pas surestimer la surface occupe par les Faucons. Dans le cas des forts trs tendues, seules les parties survoles ont t inclues dans le domaine vital.
3.4.2. Compensations cologiques Etant donn les buts de ce travail, il est ncessaire de procder un bref aperu des diverses compensations prsentes dans la rgion dtude. a) Prairies extensives et peu intensives : ce sont des prairies maigres sur sol sec ou humide qui ne reoivent pas ou trs peu de fumure. Elles prsentent une trs grande varit floristique et sont intressantes pour les insectes et les micromammifres. Les prairies extensives ne sont pas engraisses et sont fauches une seule fois partir du 15 juin. Les prairies peu intensives sont un peu engraisses et sont fauches plus dune fois mais galement aprs le 15 juin. b) Pturages extensifs : pturages pas ou peu engraisss avec un charge en btail limite. Cela favorise une plus grande diversit vgtale. c) Bandes culturales extensives : il sagit, dans les cultures cralires, de bandes de culture dune largeur de 3-15m, situes dans les bords de la parcelle, ensemences normalement, mais exploites extensivement sans fumure ni traitement phytosanitaire. Ces bandes sont le milieu typique des plantes agrestes et offrent nourriture et refuge de nombreux animaux. Elles constituent, avec les jachres florales, lun des lments importants de la compensation cologique en milieu de cultures cralires. d) Jachres florales : ce sont des bandes ou des parcelles installes pour plusieurs annes (2 6 ans) sur des surfaces agraires. Elles ne sont pas utilisables pour laffouragement donc, elles ne sont en principe pas fauches. Elles sont ensemences avec un mlange
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despces indignes. Les jachres tournantes sont semes pour de plus courtes dures (12 ans). Les espces utilises sont annuelles et bisannuelles. Les jachres sont dune importance particulire parmi les compensations. Elles ont plusieurs fonctions : Source de nourritures pendant toute la priode de vgtation et abri hivernal pour la faune, favorisant ainsi la diversit floristique et faunistique dans les zones cultives. Protection contre lrosion, assure par la couverture vgtale importante. Restauration de la structure du sol. Elments permettant de relier entre eux les milieux naturels existants dans un paysage. e) Vergers hautes tiges : ce sont des vergers contenant des arbres levs avec de hautes branches. Ils offrent de bons sites de nidification pour plusieurs espces doiseaux et de chauves-souris. f) Arbres isols indignes adapts au site, alle darbres : lments importants du paysage, ils offrent des points de vue importants pour les rapaces. g) Haies, bosquets champtres et berges boises : la haie est un objet paysager linaire, trs utile comme lien entre dautres milieux naturels. Elle offre plusieurs milieux vitaux pour la nidification (oiseaux en particuliers), la protection et la recherche de nourriture. Des bandes herbeuses extensives dune largeur minimale de 3 mtres sont obligatoires le long des haies (des 2 cts), des bosquets champtres et des berges boises. h) Marais, tangs +surfaces litire : lments importants du paysage, comme zones humides bnfiques pour les batraciens et plusieurs espces doiseaux et de plantes.
3.4.3. Types de structures de lhabitat Afin de pouvoir dcrire et analyser le contenu des neuf domaines, il tait ncessaire dobtenir la cartographie des zones avec les diffrents types de milieux prsents, leur rpartition ainsi que leur surface. Des cartes parcellaires officielles nayant pu tre obtenues, des photos ariennes de toute la rgion ont t utilises. Chaque parcelle a t numrote et sa structure dfinie. 14 types de milieux ou de structures ont t recenss sur le terrain: 1. maison, village, ville 2. jardin (potager, jardin des maisons et fermes) 3. verger + pturage (strate herbace du verger) verger hautes tiges et basses tiges. 4. verger + pr (idem que pour 3) 5. culture marachre (betteraves, patates, carottes, ) 6. crale jusqu 1m de haut (bl, avoine, froment, colza,) cultures biologiques, extensives et intensives, bandes culturales extensives. 7. crale jusqu 2m de haut (mais, tabac) idem que pour 6. 8. pr prs intensifs et prairies peu intensives. 9. prairie
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prs extensifs et prairies maigres. 10. jachre florale (tous les types) 11. pturage (extensif et intensif) 12. haie, bosquet, bande abris (groupe restreint darbres) 13. fort 14. rivire, tang, lac, marais de tous les types. Les voies routires, les rails et les petits cours deau ont t laisss de ct. Jai toutefois prt attention aux structures bordant les routes et les voies ferres. Les arbres indignes isols ont t recenss dans la catgorie des perchoirs. Bien que les bandes culturales extensives soient trs importantes cologiquement, elles ont t inclues dans le mme type de structure que les autres cultures cralires. Ne disposant pas dinformations sur leur prsence et leur emplacement, il tait impossible de les recenser. En pratique, il est difficile de discerner un champ avec des bandes culturales, dun autre intensivement exploit.
3.4.4. Paramtres de la vgtation La structure de la vgtation jouant un rle primordial dans lutilisation de lhabitat, un certain nombre de paramtres a t mesur pour chaque parcelle. Ceci na t fait quune seule fois, lors du recensement des structures des parcelles. Les valeurs notes refltaient si possible les conditions de la vgtation pendant le mois dlevage des jeunes Faucons, mme si la cartographie tait effectues bien aprs cette priode. Pour chaque zone, des notes ont t prises sur les dates de fauchage et les priodes de moisson. De plus, comme les hauteurs et les densits de la vgtation taient converties en classes par la suite, une grande prcision dans les mesures ntait pas ncessaire. Six paramtres de la vgtation ont t recenss : a) La hauteur : mesure en cm et ensuite code en classe. 1 5-20cm 2 20-50cm 3 50-80cm 4 80-120cm 5 120-200cm 6 200-cm b) La densit : mesure selon une mthode visuelle destimation du recouvrement vgtatif. 0 trs peu dense, on voit bien la terre laboure dessous. Ex : les champs de crales frachement sems ou au dbut de leur croissance. 1 peu dense, on voit un peu de terre. Ex : prs rcemment fauchs, champs fauchs. 2 dense, on ne voit presque plus le sol. Ex : prs qui sont en train de repousser, champs en cours de croissance. 3 trs dense, on ne voit pas de terre. Ex : champs, prs et prairies au maximum de leur croissance.
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c) La distance entre deux parcelles voisines dune hauteur de plus de 20cm. Il semblait intressant davoir cette information, en particuliers pour les jachres florales. Si une parcelle est riche en proies, mais que la hauteur et la densit de sa vgtation empchent la chasse en son milieu, les faucons peuvent peut-tre profiter des bords moins denses de cette parcelle, si la distance avec les parcelles voisines est assez grande. Les carts ont t mesurs en cm puis regroups en classe : 1 0-50cm 2 60-100cm 3 110-300cm Par la suite, ces mesures nont pas t utilises dans les analyses, en raison du peu de donnes qui avaient t obtenues. d) Les perchoirs prsents. Ce paramtre ne peut pas vraiment tre considr comme un aspect de la vgtation. Cest une mesure qui a t faite en mme temps que la cartographie, raison pour laquelle elle se trouve dans les paramtres de la vgtation. Il tait ncessaire de savoir quelles parcelles avaient des perchoirs et lesquelles nen avaient pas, afin de comparer la chasse en vol et lafft. Trois types de perchoirs ont t recenss pour chaque parcelle, sous forme de prsence et dabsence, le tout sur trois colonnes : 1 prsence de piquet, 0 absence de piquet 1 prsence de poteau et/ou de fils lectriques, 0 absence 1 prsence darbre, 0 absence e) Le fauchage Pour les prs, il tait mentionn sils avaient subi une fauche pendant la priode o les chasses ont t observes. Si possible, la date prcise de la fauche tait note. f) Lge des jachres florales Ces compensations cologiques prsentent un grand intrt nutritif pour les diffrents animaux quelles abritent. Cest entre la deuxime et la quatrime anne dexploitation que les jachres prsentent la diversit maximale en espce de plantes. Cest donc dans ces annes l quelles offrent le meilleur milieu pour les micromammifres, les oiseaux et les insectes. On peut se dire quune jachre de trois ans contiendra une meilleure densit en proies potentielles quune jachre de 5 ans. De ce fait, les rapaces vont tre plus attir par une jachre contenant un nombre maximal de proies. Lge des jachres a t mentionn lors du recensement des parcelles. Pour le dterminer, une mthode empirique dobservation des espces de plantes prsentes et des couleurs prdominantes a t dveloppe daprs les observations et les renseignements de Christian Imesh (2004) : 0-2ans : prdominance des plantes fleurs bisannuelles. Prdominance du bleu, violet et rouge parmi les autres couleurs prsentes (jaune, orange et blanc). Peu dherbes par rapport la quantit de plantes fleurs. 2-3ans : toutes les couleurs sont prsentes. Le jaune commence prdominer dans la troisime anne. Plus dherbaces. Egalement plus de grandes espces (Carduus, Artemisia,) 3-4ans : toutes les couleurs sont prsentes, mais beaucoup de jaune et dorange. La jachre prend un aspect plus dense, plus buissonnante et herbeuse.
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4-5ans : lent dclin des plantes fleurs, prdominance du blanc et des plantes herbeuses. Il y a aussi beaucoup de tiges sches de hautes plantes. 5-6ans : le sol a puis les plantes semes. Seules les plus rsistantes ont survcu (asteraces, gramines). La jachre prend une aspect de taillis sec. Souvent, les marguerites (Leucanthemum sp) et les chardons (Carduus sp) sont les seules fleurs encore visibles.
Tableau 1 : rcapitulation des structures et des paramtres de la vgtation recenss sur le terrain.
Variables : Codes et Catgories : Structures 1 Maisons 2 Jardins 3 Verger+pturage 4 Verger+pr 5 Cultures marachres 6 Crales>1m 7 Crales>2m 8 Pr 9 Prairie 10 Jachre 11 Pturage 12 Haie 13 Fort 14 Etang Hauteurs 1 5-20cm 2 20-50cm 3 50-80cm 4 80-120cm 5 120-200cm 6 200-cm Densits 0 Trs peu dense 1 Peu dense 2 Dense 3 Trs dense Distances 1 0-50cm 2 60-100cm 3 110-300cm Perchoirs piquet poteau arbre 0 0 0 1 1 1 Fauchage 0 Non fauch 1 fauch Age jachre 0-2 ans 2-3 ans 3-4ans 4-5ans 5-6ans
3.4.5. Diversit de lhabitat Un indice de diversit des milieux, obtenu partir de lindice de Shannon, a t calcul pour chacun des domaines vitaux.
H = pi log pi
i =1
La formule a t modifie pour quelle tienne compte du nombre de diffrentes structures, du nombre effectif de parcelles quil y avait pour chaque type de structure, ainsi que de la surface que couvrait chaque type de structure. Le but tait de donner du poids aux petites surfaces plutt quaux grandes surfaces dun mme type. Les structures qui crent la diversit dans les milieux agricoles sont souvent prsentes sur de petites surfaces disperses parmi de grandes zones de monocultures cralires et de pturages. Les parcelles de jachres, de prairies et de haies qui ont t recenses, taient en gnrale petites et assez disperses. Il fallait que lindice de diversit tienne compte des surfaces de compensations cologiques ainsi que des petites parcelles de cultures autres que cralires (betteraves, patates) tout en ne ngligeant pas les parcelles de grandes surfaces (crales, prs et pturages). Il y avait un certain nombre de termes se rapportant mes types de structures qui devaient tre introduits dans le calcul de lindice de diversit H. nT = nombre de types de structures (ici 14) T = types de structures (prs, crales~1m,) sT,i = surface des parcelles i de type T ST = surface totale du type T nP,T = nombre de parcelles du type T (nA=3,) S = surface totale On obtient pour chaque T :
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s T , i ln s T , i ) ' = exp ( nT ST ST i =1
Ceci exprime le nombre effectif de parcelles prsentes. Et si on tient compte de la surface :
nT
(1)
(2) mais ceci est linaire par rapport ST, les petites surfaces vont avoir une contribution ngligeables ! Le mieux cest dutiliser le ln de ST :
S T n' ' = nT T S
ln ( S T ) ' nT ln ( S T ) En remplaant ensuite dans lquation (1) on obtient :

'' = nT
(3)
'' = nT
nT ln (ST) exp( sT,i ln sT,i) ST i=1 ST ln (ST)

' ,t n 'p n'' ln p,t n'p' ,t n'p' ,t
(4)
Finalement pour lindice de diversit de lhabitat on a :
H' =
T=1
nT
3.5. Utilisation de lhabitat et comportements de chasse 3.5.1. Mthode dobservation des chasses Lide de dpart tait dattraper les adultes et de les marquer avec de la bande adhsive colore (Buner 1998), afin de pouvoir les diffrencier lors de lobservation. Aprs consultation de la littrature, nous nous sommes rendues compte que les Faucons taient attirs par les piges (Balchatri, Bow-net) uniquement lorsque la demande en proie tait trs forte ou lorsque la recherche de proie tait difficile. Cest dire, pendant llevage des jeunes et en hiver. Dans le cas de ltude prsente, le pigeage pouvait tre tent dans la deuxime semaine de vie des jeunes. Ces derniers restant un mois dans le nid, il ny aurait eu que deux semaines dobservation possibles. Dans le cas o tous les couples auraient eu leurs petits plus ou moins en mme temps, cela aurait pos des problmes pour observer chaque individu suffisamment. De plus, il tait important de ne pas perturber les couples pendant loccupation du nid. Nous ne voulions pas provoquer dabandon. Grce aux diffrences de plumage et de mue, il a toujours t possible de diffrencier les individus observs. Gnralement, lobservation dbutait par la recherche des parents la jumelle. Ds que lun des deux semblait sloigner du nichoir la recherche de nourriture, il tait suivi. La rgion tant passablement vallonne et riche en haies, le suivi des individus sest rvl parfois fort ardu. Lorsque Kathleen tait l, il arrivait que nous puissions observer les deux parents en mme temps. Dans le cas o un individu non reconnaissable tait dcouvert en train de chasser, il tait suivi, une fois quil avait obtenu une proie, profitant du fait quil allait srement la ramener au nid. Dans la mesure du possible, chaque suivi de la chasse devait au minimum durer une heure. Les observations ont t faites selon le mode ad libitum , cest dire, sans fragmentation de temps. Certains auteurs (Valkama, J ; Korpimki, E & Tolonen, P 1995 ; Village 1983) ont mesur le temps pass
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sur chaque type de structure. Cela est possible dans le cas o lhabitat ne prsente pas une structure trop varie. Dans mon cas, il aurait t difficile de chronomtrer les temps passs sur chaque type de structure, car ils taient disperss en mosaque sur toute la zone. De ce fait, les Faucons volaient et chassaient de structure en structure extrmement rapidement. En menregistrant vocalement et en continu, les temps auraient pu tre mesurs. Cependant, la dcision a t prise de ne pas mesurer ce paramtre. Les dparts et arrives au nichoir, ainsi que les tentatives de capture ont t nots. Une chasse dbutait au dpart du nid ou au moment du premier contact visuel sur la zone. Elle se terminait la capture dune proie ou au retour au nid avec ou sans proie, ou encore la perte de lindividu. Chaque squence de prospection en vol ou pose, chaque squence de St-esprit, chaque tentative taient notes comme une suite daction composant la chasse concerne. Une priode dobservation pouvait tre compose dune ou de plusieurs chasses conscutives. Les coordonnes gographiques de chaque surplace et afft nont pas t prises. Le numro de la parcelle et la situation par rapport aux bords et au milieu de celle-ci ont t nots. Cest uniquement lorsque le Faucon faisait une tentative de capture de proie que la position exacte tait note. Par la suite, seules les coordonnes des tentatives de captures ont t introduites dans les programmes du SIG.
3.5.2. Paramtres observs Un certain nombre de paramtres ont t pris en considration pendant les observations. Ils concernaient les comportements de loiseau ainsi que les conditions dans lesquelles ils se droulaient. Liste des paramtres nots lors du suivi des chasses et tableau rcapitulatif (tabl.2): a) Numro de la chasse et numro dvnement (comportement) : chaque chasse tait numrote et tait constitue dune srie dvnements galement numrots. Si loiseau observ changeait de parcelle, changeait de type de vol ou se posait, une nouvelle ligne du tableau tait remplie en tant que nouvel vnement dans la chasse. b) Le nom du nichoir auquel appartenait lindividu. c) La date et lheure : cette dernire tant note le plus souvent possible. d) Le sexe de loiseau observ : M/F. e) Le type de vol utilis : not sous forme binaire en trois colonnes (vol battu, vol plan, vol tournant en ascendant). (tabl.2) Pour savoir comment ils se rendaient sur leurs zones de chasse et comment ils passaient de lune lautre. Cela a t pris en note, uniquement titre informatif. f) Le numro de la parcelle o la chasse tait observe. g) Si, dans le cas des prs, elle a t fauche rcemment. Not sous forme binaire, fauche, non fauche (+date de fauchage) (tabl.2). h) La situation sur les parcelles de chaque squence de surplace et dafft tait note sous forme binaire dans deux colonnes. Lune avec la mention chasse dans les bords de la parcelle et lautre avec chasse au milieu de la parcelle . Dans une troisime colonne tait note le numro de la parcelle voisine, dans les cas de chasses dans les bords. Lendroit sur une parcelle o une chasse a lieu peut dpendre de la hauteur et de la densit de la vgtation. Les conditions de la vgtation et de richesse en proie des parcelles voisines peuvent galement avoir une influence sur les lieux de chasse dans une parcelle.
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i) Le type de perchoir depuis lequel le Faucon senvolait pour aller chasser et o il se posait pendant et la fin de la chasse. Not sous forme binaire en sept colonnes (poteau, piquet, arbre, nid, toit, sol, botte de paille) (tabl.2). j) Le type de comportement de chasse observ : colonnes prsence/absence. Prospection en vol, prospection pos lafft, vol en surplace, plonge russie, plonge rate. Le nombre de captures de proie russies sur le total des tentatives reprsente le succs de chasse. k) Les interactions avec dautres rapaces et corvids : deux colonnes, la premire avec lespce et la deuxime avec lintensit de linteraction code : -1 interaction amicale avec comportement de parade, toujours entre les parents. 0 indiffrence totale, pas dinteraction. 1 curiosit, intimidation, quelques cris, le Faucon tournait autour de lintrus sans lattaquer. 2 cris, vol autour et vol en piqu sur lintrus, durait plus longtemps. 3 cris, attaque en piqu avec prsentation des serres pour laccrocher, houspillait lintrus violemment jusqu ce quil ait quitt le territoire. l) Le destin de la proie attrape, par qui elle tait mange : colonnes prsence/absence. Petits, mle, femelle, change entre les parents, mise en rserve (certains couples avaient des gardes-mangers).
Tableau 2 : rcapitulation des paramtres nots lors de lobservation des chasses.
Variables : N vnement N chasse Nichoir Date Heure Sexe Types de vols Codes et catgories :
Grimoine, Schlattli, Berg, Grolley, La Vulpillire, RondBosson, Nierlet, Noraz, Nonan
Mle, Femelle Battu Plan Ascendant
1 1 1 1
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 3
N parcelle Fauchage Date fauche Situation chasse
Perchoir de dpart et darrive
Comportements de chasse
Interactions Destin de la proie
Bordures parcelle N parcelle voisine Milieu parcelle Poteau Piquet Arbre Nid Toit Sol Botte de paille Prospection en vol Prospection pos, afft Vol en surplace Tentative russie Tentative rate Espce Intensit de linteraction Petits Mle Femelle Echange entre parents Mise en rserve
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 -1 1 1 1 1 1
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3.6. Traitement des donnes
3.6.1. Description des domaines vitaux Aprs la cartographie sur le terrain, les donnes ont t traites avec un SIG. Les programmes Arcwiew et Arcinfo ont t utiliss afin de pouvoir visualiser les domaines vitaux et leur structures. De plus, avec ses programmes, les surfaces de chaque parcelle, de chaque structure et de chaque domaine vital pouvaient tre obtenues assez facilement. Les paramtres mesurs sur le terrain ont galement pu y tre introduits. Le but du traitement dans le SIG tait avant tout descriptif et visuel. Dans les rsultats, un chapitre sera consacr la description de chaque domaine vital et leur comparaison. Les donnes de description des domaines vitaux sont galement importantes pour lanalyse des observations des chasses puisque les structures de la vgtation accueillent les chasses des Faucons. Ce lien fait natre des questions fondamentales telle que dans quels types de structures les Faucons prfrent chasser ou quels paramtres de la vgtation influencent les choix de chasse ?
3.6.2. Observations des Faucons Le traitement des donnes de lobservation de la chasse sest fait galement daprs les donnes de la cartographie (SIG) ainsi que daprs ltude sur le rgime alimentaire (Hasler 2004). Lanalyse des donnes va se diviser en un certain nombre de chapitre : a) La comparaison entre lutilisation et la disponibilit des diffrents milieux. Cest dire, les milieux prfrs pour la chasse et lordre dans lequel ils sont choisis par les Crcerelles. Etant donn que les domaines vitaux des couples ont pu tre dlimits et que les individus observs ont toujours pu tre identifis, il tait envisageable danalyser les donnes avec une analyse compositionnelle (Dowell et al.1992). Cette dernire a t effectue avec un programme informatique -Ressource selection- (F.Leban 1999) (prt par J.Aschwanden). Elle procde en comparant les donnes de disponibilit des diffrents milieux (pourcentages de chaque structure) et celles de lutilisation des mmes milieux (points de chasse sur toutes les zones telles que vols en surplace, affts depuis un perchoir, tentatives rates et russies). Ainsi, on arrive dterminer les prfrences relles de chasse des Faucons, par rapport la prsence de chaque type de milieu. Cest dire, quil peut se dgager dune telle analyse que le milieu de chasse prfr est une structure trs peu prsente dans le domaine et qui a, par exemple, accueilli le mme nombre de tentatives de capture quune autre structure reprsentant une plus grande surface. Lanalyse compositionnelle gnre galement une matrice de rang qui classe les milieux de chasse selon les prfrences des Crcerelles. En accord avec les rsultats de lanalyse compositionnelle, quelques autres tests ont t effectus (Wilcoxon, rgression logistique) entre les paramtres des structures utilises par les Faucons et les donnes des chasses. b) Dans le cadre du changement saisonnier de mode de chasse et en relation avec loffre en perchoirs, les comportements dafft et de surplace ont t compars. Le fait est connu que les Faucons crcerelles changent de mode de chasse entre lhiver et lt. Ils font plus de surplace en t et plus dafft en hiver. Les proportions entre les deux varient suivant les rgions et les possibilits des milieux (offre en perchoirs). La rpartition entre les
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deux types de chasse en Suisse est dj connue pour lhiver (F.Buner 1998). Les proportions des deux types pour lt ont t examines dans la prsente tude. Loffre en perchoirs des parcelles o les Faucons ont chass a t compare avec les proportions de surplace et dafft sur ces mmes parcelles, pour tous les couples, laide dune rgression logistique sur SPSS. c) Les diffrences entre les mles et les femelles dans leurs mthodes de chasse. Tous les auteurs saccordent pour dire quil ny a pas de diffrences dans les comportements de chasse entre les mles et les femelles, sauf pendant la couvaison. La femelle ne chasse pas ou peu pendant un mois. Durant la premire semaine aprs lclosion, elle reste encore beaucoup au nid, chassant un peu autour du nid. Dans la deuxime semaine, elle reprend un comportement de chasse complet identique celui du mle (Pettifor 1983 ; Shrubb 1983 ; Korpimki 1983 ; Village 1983). Tous les couples de cette tude ont t observs pendant environ le mme nombre dheures. La plupart des observations ont t faites durant la deuxime et la troisime semaine de vie des jeunes. Certaines se sont droules pendant la couvaison et la premire semaine de vie des petits alors que dautres la quatrime semaine et galement aprs lenvol des jeunes. Cependant, lvolution dans lactivit de la femelle pendant llevage des oisillons na pas t examine. Pour ce faire, la quantit dheures dobservation par stade de dveloppement des jeunes aurait d tre gale pour tous les couples et plus dobservations auraient d tre menes pendant la premire semaine de vie des petits. Les proportions dafft et de surplace (voir point b), sur toute la dure, ont t compares entre les mles et les femelles avec un test de 2. Les distances et les dures des chasses ont t calcules afin de dfinir si les mles vont chasser plus loin et plus longtemps que les femelles. Elles ont t ensuite analyses avec un test de Wilcoxon sur SPSS. d) Les facteurs influenant le succs des tentatives de capture des proies. Pour tenter de comprendre quels paramtres du milieu ont un effet sur le succs de chasse, un certain nombre de facteurs du milieu ont t slectionns comme le type de structure, la hauteur et la densit de la vgtation, le fauchage et le lieu de chasse dans la parcelle (bord-milieu), qui ont t confronts avec les tentatives rates et russies de mes couples. Des rgressions logistiques sur SPSS ont t utilises. Les valeurs de densit en proies des milieux (C.Imesch 2004 ; J.Aschwanden 2004) nont pas t retenues pour lanalyse, car laspect de disponibilit des proies, dtermin en grande partie par la structure de la vgtation, semblait beaucoup plus important pour le succs des tentatives de capture. e) Linfluence des milieux de chasse dans le rgime alimentaire. A laide des donnes de Kathleen Hasler sur le rgime alimentaire, les lieux de chasse ont pu tre relis avec les proies chasses. Lide tait de dterminer si le milieu de chasse slectionne le type de proie. Des rgressions linaires ont t effectues entre les types de proie et les structures de chasse. Les proies ont dabord t prises espces par espce, puis les micromammifres les plus courants ont t regroups. Certains types de structures analogues ont galement t runies.
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4. RESULTATS
4.1. Description des milieux 4.1.1. Domaines vitaux Ce chapitre prsente et dcrit les neufs domaines vitaux des Faucons crcerelles au travers des rsultats de la cartographie sur le terrain et du travail avec le SIG. Les descriptions se rapporteront au tableau 3 et 4 et la figure 2, en page 22 et 23. 1) Grimoine La surface du domaine vital tait de 133,1 hectares (tabl.4). Ce domaine vital tait parmi les plus petits des neuf. Sur les 14 structures recenses, seules neuf taient reprsentes dans la zone. Les jardins, les prairies, les jachres, les haies et les zones humides taient absents. Une grande partie de la zone tait couverte par les crales de moins de 1m (crales~1m), les prs et les pturages. Par rapport la moyenne, les surfaces occupes par ces trois types de structure taient plus grandes alors que les forts taient sous-reprsentes (tabl.3). On peut se dire que cette zone ne prsentait pas une trs grande diversit de milieux, cela se dnote aussi visuellement sur limage 1 de la fig2. 2) Schlattli Avec une surface de 203 hectares (tabl.4), le domaine vital du couple de Crcerelle de Schlattli tait plus grand que le prcdant, mais tait nanmoins de taille modeste. 13 structures taient prsentes sur les 14 recenses. Seuls les milieux humides manquaient. On note la prdominance des crales ~1m, suivi des prs et des forts (tabl.3), avec un peu plus de vergers avec des pturages, de cultures marachres (notes cult. marachre) et cralires, de prs de fauche et de prairies par rapport aux valeurs de la moyenne des domaines. On remarque galement un plus petit pourcentage de zones bties, de jachres florales, de pturages, de haies et de forts. La diffrence tait assez marque pour les pturages et les forts. 2 jachres florales ont t trouves avec une superficie de respectivement 1461m2 et 9146m2. La plus petite tait trs troite et devait tre l en tant que bande herbeuse agriculturale. Il y poussait beaucoup de grandes plantes aromatiques, telles que des Armoises (Artemisia spp). Elle avait entre deux et trois ans. La deuxime, beaucoup plus grande et plus large navait manifestement pas plus dune anne. On voyait la terre arable entre les tiges comme dans un champ de crales et la parcelle tait trs riche en espces de plantes fleurs. 3) Berg Dune superficie de 263 hectares, la zone stendait sur une assez grande surface. Le domaine vital de Berg possdait 13 des 14 structures recenses (tabl.4). Les marais taient absents. Les structures prdominantes taient les prs, les crales ~1m et les forts. Ici, les prs couvraient une plus grande surface que les crales, ce qui tait inhabituel. Ctait lun des seuls domaines vitaux o les crales (~1m) ntaient pas la structure la plus tendue. Par rapport la moyenne, on peut noter que les cultures marachres taient un plus abondantes. Comme dj mentionn plus haut, les prs taient plus prsents, atteignant 33% de la surface totale alors que la valeur moyenne les situait vers 20%. Les jachres et les prairies couvraient ici une zone atteignant le mme pourcentage que la valeur gnrale. Les forts taient un plus abondantes que dans les deux premiers domaines vitaux, nanmoins elles taient encore en dessous de la valeur moyenne. (cf. tabl.3) Concernant les compensations cologiques, le domaine vital de Berg tait une des zones les mieux organises ce niveau. Si on regarde la carte (image 3, fig 2), on voit le rseau de haies (en rouge) qui a t mis en place. De plus, jy ai recens 4 prairies couvrant une surface de 32019m2 et 5 jachres couvrant quant elles 29957m2. Les deux plus proches du nid taient de petite taille entre
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1000 et 3500m2 et avaient les deux entre 2-3ans. Les trois suivantes taient plus louest. Lune dentre elles tait bien plus tendue et faisait 21366m2. Ces trois jachres taient dj assez vieilles (4-5ans) et taient prdomines par les chardons et les marguerites. 4) Grolley Sa surface totale ne faisait que 124 hectares (tabl. 4). Ctait le plus petit de mes domaines vitaux. Il y a de fortes chances quil ait t sous-estim, en raison du peu dobservations des lieux de chasse. Le domaine vital de Grolley prsentait 10 des 14 structures recenses. Aucun verger (les 2 types), aucune culture marachre et aucun milieu humide nont t recenss. Les crales (~1m) obtenaient le plus grand pourcentage doccupation de la surface totale, suivi par les prs, les pturages et les crales (~2m). Par rapport la moyenne, on voit une augmentation de la structure maison , ceci est d au fait que le nichoir se trouvait dans le village de Grolley qui est dj une grande agglomration. Le pourcentage de crales (~1m) tait exactement conforme la moyenne. On note une plus grande occupation des crales (~2m) et des pturages au dtriment des prs. Les haies et les prairies taient plus ou moins conformes la moyenne. En ce qui concerne les jachres, elles couvraient une part de la surface totale qui dpassait la valeur de la moyenne. Sur les neuf domaines, seuls deux prsentaient cette particularit. (cf tabl. 3) Sur cette zone, jai recens deux jachres dune surface de 16021 et 24984m2 respectivement. La plus restreinte tait au sud du nichoir, dans la partie que le couple partageait avec le couple de La Vulpillire. Elle avait entre 2 et 3 ans et tait trs dense. La deuxime tait plus proche un peu au nord du nid. Elle avait 4-5ans. 5) La Vulpillire Le couple de La Vulpillire occupait une surface de 214 hectares qui prsentait 12 des 14 structures recenses (tabl.3 et 4). Il manquait les zones humides et rivires ainsi que les jardins. On remarque la nette augmentation de la surface des forts par rapport aux domaines vitaux prcdents. Elles supplantaient les crales (~1m) jusque l prdominantes. On peut signaler la quasi absence des cultures marachres. On remarque que les crales (~1m) ainsi que les prs et les pturages restaient infrieurs la valeur de la moyenne. Les crales (~2m) taient quant elles lgrement suprieures. Les forts obtenaient une valeur de presque 10% suprieure celle de la moyenne. (tabl. 3) En ce qui concerne les compensations cologiques, les trois types (haies, prairies, jachres florales) se trouvaient dans la valeur de la moyenne (1% de la surface totale). Pour ce domaine vital, jai recens une seule jachre de 16021m2. Sa surface tant assez grande, elle reprsentait elle seule le 1% de la zone totale. Cette jachre avait 2-3 ans et tait dj trs dense avec beaucoup de chardons. 6) Rond Bosson Le domaine vital stendait sur une zone de 314 hectares, ce qui reprsente une surface nettement plus grande que les domaines prcdents. Ici, 60% de la zone tait couverte soit par la fort ou par des cultures cralires de moins de 1m. 15% taient couverts par les prs. Tous les autres pourcentages se situaient entre 1 et 8. Cette prdominance de la fort illustrait simplement que les faucons la survolait pour ce rendre diffrents lieux de chasse. 12 structures sur les 14 taient prsentes. Les jardins et les zones humides manquaient. (tabl. 3 et 4) Les deux types de vergers et les cultures marachres se maintenaient peu prs gal la moyenne. Les crales (~1m) occupaient une surface un peu plus grande alors que lautre catgorie de crales tait gale la valeur gnrale. Les prs et les pturages prsentaient chacun une valeur plus faible alors que les prairies et les jachres gardaient une valeur gale la moyenne. Les haies taient prsentes moins de 1%, elles taient pratiquement inexistantes. Seules les forts offraient une valeur bien au-dessus de la moyenne (tabl. 3). Les jachres couvraient 2 % de la surface totale. Ce pourcentage se
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rpartissait en 4 parcelles dune superficie totale de 70946m2 (tabl. 4). La plus proche du nid, au sud, faisait 18467m2 et avait 4-5 ans. Les trois suivantes taient au sud-ouest, plus loignes et faisaient respectivement 10767m2, 22830m2 et 18881m2. Lune dentre elles avait entre 1 et 2 ans et prsentait des plantes des cultures des annes prcdentes. Les deux autres avaient entre 3-4 ans. 7) Nierlet-les-Bois Le domaine vital du couple de Nierlet-Les-Bois tait la plus grande des neuf zones, sa surface totale tant de 384 hectares, elle couvrait 19% de la zone dtude totale (tabl. 4). La zone tait dpourvue de jardins et de prairies. En guise de zones humides, il y avait une parcelle de marais. La plus grande partie du domaine tait occup par la fort, suivi des crales (~1m). Les prs et les pturages reprsentaient quant eux 23% de la surface totale. Toutes les autres structures obtenaient des pourcentages faibles. (tabl. 3) Ce qui est marquant, cest la prdominance des forts. Aucune autre structure ne dpassait la moyenne. Il ny avait que les maisons, les cultures marachres et les pturages qui atteignaient une valeur gale, sinon, toutes les autres obtenaient des pourcentages plus faibles que la moyenne. Quant aux compensations cologiques, 1% de haies, aucune prairie et 1% de jachres florales ont t recenses. Ces dernires taient 3. Lune tait sur la zone partage avec le couple de Rond Bosson (18467m2, 4-5ans), la deuxime tait aussi au nord du nichoir tout prs de la premire, mais pas dans la zone en commun. Elle faisait 15775m2 et avait entre 3 et 4 ans. Elle avait un aspect irrgulier. La dernire tait loppos au sud-est, elle faisait 5685m2 et avait galement entre 3-4ans. 8) Noraz La surface totale du domaine, galement importante, faisait 336 hectares (14% de la surface totale) (tabl. 4). Il manquait les jardins et les vergers avec pturages. Il ny avait quune seule petite jachre qui faisait 0,1% de la surface totale et une minuscule prairie qui napparaissait mme pas dans les pourcentages (0,01%). Par contre, cest le seul domaine o les zones humides occupaient une surface aussi grande. Il y avait 2 tangs ainsi que de petites rivires que je nai pas recenss. Ici, la surface couverte par les forts tait plus faible que celle couverte par les crales (~1m). Les prs et les pturages couvraient quant eux 17% et 15%. Les autres structures ne dpassaient pas les 6% des crales (~2m). Par rapport aux valeurs de la moyenne, les cultures marachres, les crales (~2m) et les haies prsentaient le mme pourcentage, les crales (~1m) et les prs taient lgrement infrieurs. Finalement, seuls les pturages, les forts et les zones humides dpassaient les valeurs moyennes. (tabl. 3) En ce qui concerne les compensations cologiques, les prairies taient quasiment absentes (1295m2), les haies reprsentaient 1% de la surface totale et les jachres rsidaient en une seule petite parcelle de 3990m2 de 1-2ans. 9) Nonan Ce domaine vital faisait seulement 200 hectares. 10 structures taient prsentes sur 14 (tabl 4). Les jardins, les vergers avec prs, les cultures marachres et les zones humides faisaient dfaut. Ici, la structure dont la surface tait la plus tendue, taient les crales (~1m). Les prs et les forts suivaient avec le mme pourcentage. On peut encore noter que les haies et les prairies couvraient 10% de la surface du domaine. Ce qui est intressant, cest que les structures couvraient la surface dune manire plus uniforme que dans les autres zones de ltude. On avait moins limpression que seules 2-3 structures dominaient avec plus de 50% de la surface occupe et que toutes les autres structures prsentaient des valeurs qui dpassaient difficilement les 5%. Ici, cela parat plus quilibr.
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On remarque galement que les prairies, les haies et les pturages prsentaient des valeurs qui taient suprieures la moyenne. Les prs, les jachres et les forts restaient gaux cette dernire. En revanche, les deux types de crales prsentaient des valeurs infrieures. (tabl. 3) Pour en revenir aux compensations cologiques, il faut noter que le domaine vital de Nonan tait le seul avoir un pourcentage de prairie si lev. La raison en est les rails de chemin de fer qui traversaient la zone. De chaque ct des rails, il y avait une bordure de 2-3m de prairie, ou taillis, laisss libres. Toutes ces bordures ont t recenses comme prairies. Les alentours de la ferme taient trs plants, ce qui explique les 5% de haies, sortant galement de lordinaire. En ce qui concerne les jachres, elles reprsentaient 1% de la surface totale (tabl. 3). 2 ont t recense (tabl.4). Lune au nord de la ferme, dune surface de 9342m2 avec un age de 1-2ans et lautre au sud-ouest, faisant 14591m2 et qui avait 3 ans. Cette dernire sest rvle fondamentale pour le couple de Nonan. Elle prsentait des caractristiques particulires fort intressantes : des zones denses et des zones herbeuses clairsemes qui avait un aspect inhabituel. En fait, elle avait t seme sur une zone humide et donc, par endroit, un certain nombre de ses espces vgtales navaient pas pu se dvelopper normalement, les conditions du sol tant diffrentes.
Tableau 3 : Pourcentages des diffrentes structures pour chaque domaine vital et valeurs de la moyenne des domaines vitaux.
maisons jardin verger+pr verger+pat cult. marachre crales~1m crales~2m pr prairie jachre pturage haie,bosquet fort tang Grimoine Schlattli 2.9 1.5 0.0 0.1 0.7 0.8 2.1 5.8 2.9 5.6 34.5 33.9 8.5 8.5 21.3 25.5 0.2 2.2 0.0 0.5 22.3 3.8 0.0 0.5 4.5 11.3 0.0 0.0 Berg Grolley La Vulpillire Rond Bosson 3.3 9.6 5.7 4.8 0.1 0.8 0.0 0.1 1.1 0.0 1.0 0.7 0.9 0.0 1.0 1.1 2.9 0.0 0.3 1.5 30.1 26.5 25.5 29.2 6.5 13.4 9.3 7.5 31.9 17.3 18.4 14.6 1.2 2.2 1.0 0.7 1.1 3.3 0.7 2.3 4.1 13.6 10.6 6.2 1.3 1.6 0.7 0.3 15.4 11.8 25.7 31.1 0.0 0.0 0.0 0.0 Nierlet Noraz Nonan moyenne 4.4 3.8 9.8 5.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.3 0.5 0.0 0.6 0.5 0.0 0.4 1.3 1.9 2.0 0.0 1.9 23.1 27.4 21.3 28.0 5.3 6.4 3.8 7.7 12.5 17.3 17.6 19.6 0.0 0.0 5.3 1.4 1.0 0.1 1.2 1.1 11.2 14.6 17.4 11.5 0.6 1.4 4.9 1.3 39.0 22.4 18.2 19.9 0.2 4.0 0.0 0.5
Tableau 4 : Rcapitulatif des paramtres descriptifs de chaque domaine.

Surface des jachres 2 (km ) 0 10607 29957 41005 16021 70946 39927 3990 23933 Nb de types de structure Nb total de parcelles Altitude du nichoir (m) 560 560 660 620 640 656 675 647 675 Surface (hectares) Part de la surface totale (%) Diversit 1.81 2.04 1.89 1.90 1.82 1.97 1.81 1.68 1.95
Grimoine Schlattli Berg Grolley La Vulpillire Rond Bosson Nierlet Noraz Nonan
133 203 263 124 214 314 384 336 200
6 9 12 6 10 14 19 15 9
9 13 13 10 12 12 12 12 10
106 152 222 83 133 130 179 182 102
Nb de jachre 0 2 5 2 1 4 3 1 2
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Fig2 : reprsentation des neuf domaines vitaux tire de ArcView.
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Travail de diplme / Line Destraz Image 1 : domaine vital de Grimoine ; Image 2 : Schlattli ; Image 3 : Berg ; Image 4 : domaines de La Vulpillire et de Grolley ; Image 5 : domaines de Rond Bosson, Nierlet-les-Bois et Noraz ; Image 6 : Nonan. Chaque gros point de couleur indique lemplacement dun nichoir. La quatrime et la cinquime image contiennent plusieurs domaines vitaux. Ces domaines taient trs proches et possdaient des zones en communs. Pour ces deux images, chaque zone, partage ou non, a t dlimite par un trait gras de couleur. Les zones en commun se diffrencient des zones non partages des domaines, par le fait quelles ne contiennent pas de nichoir. Chaque image a sa petite lgende avec le point du nichoir et ventuellement les zones dlimites constituant les domaines. Dessous les deux dernires images, il y a les codes de couleurs des structures valables pour tous les domaines vitaux ainsi que lchelle des distances et la rose des vents.
La surface totale de tous mes domaines runis faisait 2174 hectares. Il est peu prs certain que jaie sous-estim les deux plus petits domaines (Grimoine et Grolley) qui taient restreints de moiti par rapport aux trois autres zones qui avaient des surfaces de plus de 300 hectares (tabl. 4). Pendant lobservation, il arrivait souvent que ces faucons soient perdus de vue. Jtais certaine de la direction prise ainsi que du fait quils avaient dpass les limites de la zone qui avait t provisoirement dlimite. Mais il tait impossible denregistrer de nouvelles parcelles survoles. La figure 3 montre pour la surface totale la rpartition des 14 structures. On remarque bien la prdominance des trois structures les plus tendues, les crales (~1m), les forts et les prs. Ils taient suivis, en gnrale, des pturages et de la seconde catgorie de crales. 3% de la surface totale tait occup par les trois types de compensations cologiques recenss. Ils couvraient chacun 1%.
1% 23%
5%
1% 0%
1% 2%
1% 11% 1% 1% 19% 7%
Maisons Jardins Vergerpr Vergerpat cultmar Crales~1m 27% Crales~2m Pr Prairie Jachre Pturage Haie, bosquet Fort Eau
Fig 3 : Pourcentages des structures dans la surface totale.
4.1.2. Diversit Le domaine vital de Grimoine tait un des domaines les moins varis. Ctait aussi le seul ne pas contenir de jachres florales (tabl.4). Celui de Schlattli obtenait lindice maximum. Ceci est d au fait que ce domaine possdait presque toutes les structures qui ont t recenses (tabl. 4). De plus, mon indice permettait aux parcelles de petites surfaces davoir le mme poids dans le calcul de la diversit que les parcelles de grande envergure. Par endroit, ce domaine vital tait une vraie mosaque de petites parcelles de cultures marachres, de mais, de prs et de vergers (image 2, fig2).
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Lindice de diversit du domaine vital de Berg tait assez lev et semblable celui de Grolley. Ce qui tend montrer quils offrent plusieurs petites parcelles de diffrentes structures rparties sur la zone, mlanges avec des surfaces de plus grandes parcelles. Les pourcentages des structures sont rpartis plus uniformment pour Grolley, 6 structures prsentaient des surfaces assez leves (10% et plus) (tabl. 3) (image 4, fig2). Le domaine de La Vulpillire avait une diversit moyenne. Si on se rfre limage 4 de la fig2, on voit que ce domaine vital prsente des zones de parcelles de petite taille et des zones de parcelles de grande taille. Noublions pas que ce domaine est constitu de deux zones. Lune uniquement utilise par le couple de La Vulpillire et lautre utilise en commun avec le couple de Grolley. Le domaine de Rond Bosson avait lindice de diversit le plus lev, attestant de ce fait, quil y avait un quilibre entre petites et grandes parcelles parmi toutes les structures (vergers, prs, prairies, pturages, crales). Si on regarde le bas de la carte on voit que le sud du domaine tait occup en grande partie par de petites parcelles (image5, fig 2). Pour Nierletles-Bois, lindice aurait certainement t plus lev sans les 40% de forts qui taient des parcelles trs tendues. Elles uniformisaient le domaine vital (tabl. 4 et image 5, fig 2). Le domaine de Noraz a obtenu lindice le plus bas de ltude avec seulement 10 structures valables sur les 12 prsentes (tabl.3). Un indice de diversit de 1,9 a t obtenu pour Nonan. Vu le nombre restreint de structures recenses, un indice plus faible tait attendu. Ctait sans compter avec la rpartition plus uniforme des pourcentages des diffrentes structures. Il y avait un meilleur quilibre entre le nombre de parcelles et la surface occupe par chaque structure. Cela compense le fait que seules 10 structures aient t recenses. Lindice de diversit variait entre 1.7 et 2. La valeur moyenne tant de 1.9. Si on examine les variations de la diversit des milieux suivant la taille des domaines, il faut noter quil ny a pas de relation significative entre les deux (rgression linaire, R2= 0.10, P= 0.4).
4.2. Utilisation de lhabitat
4.2.1. Observations Au total, jai pass 90 heures et 50 minutes observer les neufs couples. Pour les mles, 26 heures et 10 minutes dobservations effectives des comportements de chasse ont t obtenues (cest dire lobservation des actions de chasse seules sans les vols battus et plans, sans les stations poses au repos (sans afft), etc) et 13 heures et 50 minutes pour les femelles. Le taux de russite des captures tait denviron 1 :2. Dune manire globale, les Faucons ont fait plus de surplace que dafft (tabl.5). Plus de tentatives ont t observes pour les mles et pour les deux sexes, plus de tentatives rates ont t enregistres.
Tableau 5 : Surplaces, affts et tentatives de tous les couples pour les deux sexes.
Nb surplaces Mle Femelle Total 258 122 380
Nb affts Nb tentatives russies 13 39 22 24 35 63
Nb tentatives rates 59 28 87
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Le tableau 6 prsente les observations gnrales des neuf couples. Il en est de mme avec la Figure 4 qui permet de visualiser pour chaque couple et pour les deux sexes les positions des tentatives russies et rates dans les domaines vitaux.
Passons maintenant aux observations gnrales de chaque couple. a) Grimoine Un des petits est mort quelques jours aprs lclosion. La chasse a t observe le 4 et le 16 juin ainsi que le 1 juillet pour les 2 parents. Sur les 10 heures, jai obtenu 1h 37 dobservations effectives des comportements de chasse du mle et 40 pour la femelle, diviss en 10 sessions de chasse observes (tabl. 6). b) Schlattli Ce couple a t le premier voir clore ses 5 petits le 17 mai. Les parents ont t observs les 22, 27 et 28 mai ainsi que les 4, 5, 10 et 11 juin. Cela a amen quelques 8 heures et 5 minutes dobservation, dont 1h15 effective pour le mle et 1h pour la femelle (tabl.6). c) Berg Ces petits ont t parmi les derniers clore (tabl.6). Les observations se sont droules le 12 mai et les 1, 3, 8 et 16 juillet. Pour 12 heures dobservation, 2h 20 taient effectives pour le mle et 1h 25 pour la femelle. d) Grolley 4 petits ont clos le 19 mai. Ctait la deuxime niche aprs Schlattli. Dans le nid, il y avait galement un uf non fcond. Lobservation sest droule le 26 mai, les 2, 3, 5, 10 et 12 juin. 6 heures et 15 minutes ont t obtenues dont 2h34 furent effectives pour le mle et 25 pour la femelle (tabl.6). Ctait lun des couples les plus difficiles observer. En gnral, la femelle restait autour du nid et le mle partait au nord comme une fuse, ce qui ne facilitait pas son suivi. e) La Vulpillire Ici, ctait tout le contraire. Ctait un couple trs prvenant avec ses petits et trs agrable observer. Les observations ont t effectues le 26 mai, les 17, 18, 21, 25 et 29 juin et les 2 et 14 juillet. Nous avons totalis 13 heures et 15 minutes de suivi du couple. Jen ai tir 3h54 de chasses effectives pour le mle et 5h02 pour la femelle. Cest le nichoir o le plus de sessions de chasse ont t enregistres (tabl.6). f) Rond Bosson Ce couple a t suivi le 26 mai, les 2, 24 et 25 juin et le 3 juillet. Malgr que ce soit le couple qui a la dure dobservation la plus courte, 2h56 effectives pour le mle et 15 pour la femelle ont t obtenues (tabl.6). Le mle tait un chasseur assez direct qui partait du nichoir, chassait et rentrait au nichoir mme sil navait pas obtenu de proie. Par contre, la femelle tait assez peureuse et senvolait souvent sans raison particulire. Je ne lai vue chasser quune seule fois. g) Nierlet-les-Bois Un des petits de la niche de Nierlet est mort environ 2 semaines aprs lclosion. Les observations se sont droules le 28 mai, les 18 et 29 juin et les 2, 7, 8 et 15 juillet. Sur le temps total des observations, 4h10 ont t effectives pour le mle et 1h43 pour la femelle (tabl.6). Pendant plusieurs jours, il nous a sembl que le mle avait disparu et que la femelle assurait seule le ravitaillement des petits. Cest dailleurs pendant cette priode que le petit est mort. Lorsque Kathleen a dpouill les informations contenues sur les bandes vido, il sest avr que le mle navait pas disparu et quil se rendait priodiquement au nichoir avec des proies.
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h) Noraz Ce couple a vu ses petits clorent la date la plus tardive de cette tude (tabl.6). Les observations ont t menes les 3, 9, 16 et 30 juin et les 7, 8, 9 et 17 juillet. Au total, le couple a t suivi pendant 14 heures et 25 minutes, dont 5h54 effectives pour le mle et 3h20 pour la femelle. Cest le couple qui a d tre le plus observ afin dobtenir une dizaine de sessions de chasse. i) Nonan Les 7 petits du couple ont tous survcu. Les observations ont t faites le 26 mai, les 3, 5, 10, 11, 17 et 18 juin. Au total, 12 heures et 10 minutes dont 1h effective pour le mle. La femelle na jamais t vue en train de chasser. Ce couple a t trs difficile suivre, en raison des arbres, trs abondants autour du nichoir. Ils masquaient une bonne partie des alentours, ce qui fait que je narrivais pas dterminer les directions prises en vol. De plus, les deux membres du couple chassaient en alternance et souvent, lun des parents tait recherch dans les arbres et autour de la ferme pendant que lautre tait parti en chasse discrtement. Ils partaient souvent vers le sud-ouest par dessus une grande haie de hauts arbres. Derrire, il y avait des rails de chemin de fer ensuite une route encaisse et des maisons prives. Il tait difficile de trouver un point do on pouvait les suivre la jumelle et dterminer o ils allaient. Jai finalement dcouvert lexistence dune jachre o ils allaient systmatiquement toujours chasser. En se postant au-dessus de la jachre, il tait possible de voir le mle quitter le toit de la ferme, passer la haie, et glisser sur plus d1 km jusqu son lieu de chasse. Jai ainsi pu suivre les 7 sessions de chasse obtenues (tabl 6).
Tableau 6 : prsentation des donnes de base des observations des neuf nichoirs.
Total des heures d'observation
Nb de petits
Nb de sessions de chasse
Grimoine Schlattli Berg Grolley La Vulpillire Rond Bosson Nierlet-les-Bois Noraz Nonan
6 5 5 4 5 4 5 4 7
31.05.2003 17.05.2003 13.06.2003 19.05.2003 08.06.2003 06.06.2003 13.06.2003 13.06.2003 20.05.2003
10h,15' 08h,05' 12h,00' 06h,15' 13h,15' 05h,50' 08h,35' 14h,25' 12h,10'
10 9 10 11 18 11 11 10 7
Nb de tentatives russies
9 5 5 6 13 9 7 3 6
Nb de tentatives rates 7 10 9 3 13 17 12 7 9
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Date closion
Fig4, images 1et 2: tentatives (chasses) des couples de Grimoine et de Schlattli, diffrencies par sexes et par tentatives russies (plonges russies) et rates (plonges non russies). Le code des structures est valable pour les 2 images.
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Fig4, image 3 et 4 : tentatives (chasses) des couples de Berg, Grolley et La Vulpillire, diffrencies de la mme manire que pour les images 1 et 2. Idem pour le code de couleur des structures.
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Fig4, images 5 et 6 : tentatives (chasses) des couples de Rond Bosson, Nierlet-les-Bois, Noraz et Nonan. Lgende des chasses et du code de couleur des structures idem que pour les autres images. Sur limage 5, les zones partages et non
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Travail de diplme / Line Destraz partages entre les couples ont t entoures dun trais gras. (cf Figure 2) Les points des nichoirs ont t indiqus sur chaque image. Dans le cas de Nonan (image 6), on ne le voit pas en raison du zoom fait sur les tentatives des Faucons qui taient assez loignes du nid.
4.2.2. Choix des structures de chasse 4.2.2.1. Utilisation des milieux
La plupart du temps, les Faucons crcerelles ne visitaient pas la totalit de leur domaine vital. Entre les zones de chasse, il y avait parfois de grandes surfaces qui priori semblaient convenir pour la chasse et qui ntaient que rarement prospectes. Plusieurs facteurs peuvent influencer les choix des Faucons comme la densit de proies, leur disponibilit qui dpend de la hauteur et de la densit de la vgtation, la gologie, lhumidit du sol et les habitudes comportementales propres chaque couple. En comparant lutilisation avec la disponibilit de chaque type de structure, il a t possible de dterminer les prfrences de chasse des Crcerelles. Le tableau 7 prsente pour chaque nichoir le pourcentage dutilisation (chasses) des diffrentes structures et le pourcentage de la surface du domaine vital occup par ces mmes structures. La figure 5 est lhistogramme des moyennes des nichoirs pour lutilisation et la disponibilit des structures. La vision globale de lutilisation des structures y est plus claire que sur le tableau 7. Globalement, les neuf couples de Crcerelles ont chass sur les mmes milieux. Les crales (~1m), les prs et les pturages taient les structures les plus visites. Ensuite venaient les jachres, les prairies, les crales (~2m), les vergers et dans une trs moindre mesure les cultures marachres et les maisons (tabl.7 et fig.5). Nanmoins, certains nichoirs prsentaient des particularits. Le couple de Grimoine et celui de Schlattli ont exploit les vergers avec pturage, alors quaucun autre couple ne les a utiliss pour la chasse. Ces deux mmes couples ont peu ou pas du tout utilis les champs de crales et ont report leurs efforts de chasse sur les prs fauchs et les pturages. Avec une exception pour le couple de Schlattli qui a utilis les prairies (bords de route). Ces 4 Crcerelles nont en fait pas bnficis de champs fauchs, ce qui explique leur maigre chasse sur les crales (tabl.7). Le couple de Berg a eu la particularit dutiliser les jachres florales et a compltement laiss de ct les pturages (tabl.7). A Grolley, les Faucons ont chass sur 3 milieux : les prs, les crales (~1m) et les jachres (tabl.7). Cependant, il y a une distinction faire entre lutilisation des champs fauchs de crales et celle des jachres. Les 2 sont reprsentes par 7 squences de surplace, qui ont respectivement apport 4 proies sur les crales et aucune proie sur les jachres. De plus, aucune tentative de capture de proie na t faite sur les jachres. Le couple de La Vulpillire avait un immense champ de colza proximit (crales~2m). Il a accueilli une partie des chasses en ses bords avant la fauche et au milieu par la suite. Ces Faucons ont galement exploit les bas-cts des rails du train. (tabl.7) Nous avons assist le 18 juin une session de chasse assez impressionnante sur un pr extensif en train dtre fauch. Pendant plus dune heure, ils ont chass ensembles et en alternance sur la parcelle, repoussant tout autre rapace. Pour le couple de Rond Bosson, les observations ont pratiquement toutes t faites sur le mle. Il a chass en grande partie sur des champs fauchs. Lautre particularit est quil a plus utilis les jachres que les prs (tabl.7). Les couples de Nierlet et de Noraz se sont limits aux prs, crales (~1m) et pturages dans leur utilisation de leur domaine vital.
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On en vient aux Crcerelles de Nonan. Ici, je nai pu observer que le mle. Les 90% de la chasse se sont ports sur une seule jachre (tabl.7). De part sa vgtation irrgulire, elle se prtait trs bien la chasse des Faucons. De plus, elle tait visiblement trs riche en proies. En 20 minutes, le mle faisait 3-4 fois laller retour entre cette parcelle et le nichoir et prenait 4-5 proies. Il ne lui fallait pas plus de 2-3 surplaces pour obtenir une proie. Quand il quittait la ferme, il piquait directement sur la jachre et ne prospectait pratiquement pas pendant son vol. Je nai enregistr que trois chasses dans une parcelle de maisons (fig5). Ctait Grimoine (nichoir1, image 1, fig4), un jour de pluie. Le mle sest mis chasser les hirondelles rustiques (Hirundo rustica) au nid. Il volait en surplace sous le nid, se mettait sur le dos, saccrochait avec les serres et essayait de rentrer la tte dans le trou. Il a obtenu une proie (femelle couvant ou jeune) une seule fois. Cependant, nous avons t tmoin du phnomne pendant presque deux heures. Lutilisation des vergers avec pturage a dpass leur disponibilit et a galement t plus importante que lutilisation vergers avec prs (fig5). Ces derniers taient gnralement moins fauchs et donc contenaient une vgtation plus dense ce qui rendait les proies moins disponibles. On peut laisser de ct les cultures marachres, non seulement peu abondantes, mais aussi trs peu visites pour la chasse (1-2 surplaces)(fig5). Lutilisation des crales (~1m) prsentait une assez grande variation entre les couples (fig5, erreur standard leve), mais ont en gnral t beaucoup utiliss. Les crales (~2m) ont t quant eux, trs peu utiliss par rapport leur disponibilit. Les prs par contre, malgr une assez grande variation entre les couples, prsentaient une utilisation qui dpassait largement leur disponibilit. Ce phnomne est le mme pour les structures suivantes (fig5). Moins marqu pour les prairies et les pturages et trs marqu pour les jachres florales. Les trois dernires structures nont, quant elles, pas du tout t utilises par les faucons. Les haies et petits bosquets revtaient certainement une importance pour la chasse sur les oiseaux. Les enregistrements vido de Kathleen, ont rvl que 5% des proies taient des oiseaux. Ce pourcentage allant mme jusqu 22% dans le cas du nichoir de Nonan. Malheureusement, aucune chasse doiseaux na pu tre suivie durant les observations. Il aurait t intressant de pouvoir assister ce type de chasse dans les arbres.
Tableau 7 : utilisations et disponibilits des structures
Grimoine 10 cha surf 14.3 2.9 0.0 0.0 0.0 0.7 14.3 2.1 0.0 2.9 0.0 34.5 0.0 8.5 33.3 21.3 0.0 0.2 0.0 0.0 38.1 22.3 0.0 0.0 0.0 4.5 0.0 0.0 Schlattli Berg Grolley 10 10 11 cha surf cha surf cha surf 0.0 1.5 0.0 3.3 0.0 9.6 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.8 4.7 0.8 0.0 1.1 0.0 0.0 14.0 5.8 0.0 0.9 0.0 0.0 4.7 5.6 3.1 2.9 0.0 0.0 4.7 33.9 28.1 30.1 26.9 26.5 2.3 8.5 6.3 6.5 0.0 13.4 39.5 25.5 40.6 31.9 46.2 17.3 16.3 2.2 0.0 1.2 0.0 2.2 0.0 0.5 21.9 1.1 26.9 3.3 14.0 3.8 0.0 4.1 0.0 13.6 0.0 0.5 0.0 1.3 0.0 1.6 0.0 11.3 0.0 15.4 0.0 11.8 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 La Vulpillire Rond Bosson 18 11 cha surf cha surf 0.0 5.7 0.0 4.8 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 1.0 0.0 0.7 0.0 1.0 0.0 1.1 0.0 0.3 0.0 1.5 23.7 25.5 69.2 29.2 9.2 9.3 0.0 7.5 44.7 18.4 5.8 14.6 6.6 1.0 0.0 0.7 0.0 0.7 7.7 2.3 15.8 10.6 17.3 6.2 0.0 0.7 0.0 0.3 0.0 25.7 0.0 31.1 0.0 0.0 0.0 0.0 Nierlet Noraz Nonan 11 10 7 cha surf cha surf cha surf 0.0 4.4 0.0 3.8 0.0 9.8 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.5 0.0 0.0 0.0 0.5 0.0 0.0 0.0 0.4 2.1 1.9 0.0 2.0 0.0 0.0 40.4 23.1 29.5 27.4 0.0 21.3 0.0 5.3 0.0 6.4 0.0 3.8 34.0 12.5 35.2 17.3 0.0 17.6 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 5.3 0.0 1.0 0.0 0.1 93.8 1.2 23.4 11.2 35.2 14.6 6.3 17.4 0.0 0.6 0.0 1.4 0.0 4.9 0.0 39.0 0.0 22.4 0.0 18.2 0.0 0.2 0.0 4.0 0.0 0.0
nb de chasse (%) maison jardin vergerpr vergerpat cultmar cral1m cral2m pr prairie jachre pturage haie, bosquet fort tang, eau
Cha : % de chasse effectu dans la structure Surf : % de la surface totale occup par la structure
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40 35 30 25 20 15 10 5 0
maison jardin vergerpr vergerpat cultmar cral1m cral2m pr prairie jachre pturage haie, bosquet fort tang, eau
Fig5 : Histogramme des moyennes de lutilisation et de la disponibilit des milieux des domaines vitaux. Lutilisation est en blanc et la disponibilit en gris. Les barres derreurs reprsentent lerreur standard, cest dire la variation qui existe entre les donnes dont la moyenne a t calcule. Plus la barre est longue, plus la variation est grande.
4.2.2.2. Analyse compositionnelle
Pour affiner la recherche des prfrences de chasse des neuf couples, jai procd une analyse compositionelle (Dowell et al. 1992 ; Programme informatique -Ressource Selection- (F.Leban 1999)) qui a compar la disponibilit et lutilisation des structures, de manire classer les milieux selon les prfrences des Faucons. Pour cette partie, seules les structures qui avaient t le plus utilises lors de la chasse ont t gardes, cest dire, les deux types de crales, les prs, les pturages, les prairies et les jachres. Les neuf couples ont t considrs comme units dobservation. Le rsultat gnral de lanalyse, donn par un 2, tait significatif (= 0.19, 2 = 15.16, d.l.=5, P= 0,01), ce qui signifie que lutilisation des habitats par les Faucons diffrait significativement de leur disponibilit dans les domaines vitaux. Les tableaux 8 et 9 prsentent les rsultats principaux de lanalyse compositionnelle. Les seules valeurs significatives que jai obtenues concernaient la deuxime catgorie de crales, qui a t nettement moins utilises que toutes les autres structures de ce test (tabl.8). Toutes les autres valeurs montrent quil ny avait pas de diffrence significative dans lutilisation des autres milieux.
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Tableau 8 : Matrice des valeurs de T et des probabilits (P) > T.
Ressource crale1 crale2 pr prairie jachre pturage -----------------------------------------------------------------------------------------cereale1 1.6873 -1.5361 -0.5819 -1.3716 -0.5996 P 0.1300 0.1631 0.5767 0.2074 0.5654 cereale2 -1.6873 -3.2797 -2.7814 -3.1629 -2.3014 P 0.1300 0.0112 0.0239 0.0133 0.0504 pre 1.5361 3.2797 0.9323 -0.4967 0.4261 P 0.1631 0.0112 0.3785 0.6328 0.6813 prairie 0.5819 2.7814 -0.9323 -0.8261 -0.2579 P 0.5767 0.0239 0.3785 0.4327 0.8030 jachere 1.3716 3.1629 0.4967 0.8261 0.7752 P 0.2074 0.0133 0.6328 0.4327 0.4605 paturage 0.5996 2.3014 -0.4261 0.2579 -0.7752 P 0.5654 0.0504 0.6813 0.8030 0.4605 ------------------------------------------------------------------------------------------Les valeurs <0.05 sont en gras.
Tableau 9 : Matrice de rang des structures utilises.
-3/3 p<0.05, -2/2 p<0.1, -1/1 non significatif
Ressource crale1 crale2 pr prairie jachre pturage Rank ---------------------------------------------------------------------------------------------crale 1 1 -1 -1 -1 -1 (1) crale 2 -1 -3 -3 -3 -1 (0) pr 1 3 1 -1 1 (4) prairie 1 3 -1 -1 -1 (2) jachre 1 3 1 1 1 (5) pturage 1 1 -1 1 -1 (3) ---------------------------------------------------------------------------------------------
La matrice de rang (tabl.9) dcoulant de la matrice au dessus (tabl.8), cest nouveau les crales (~2m) qui ont obtenu les seuls valeurs significatives quand elles ont t confrontes aux autres structures. Ainsi, elles se situaient la dernire place des prfrences des Crcerelles. Donc, toutes les autres structures ont t prfres aux crales (~2m) pour la chasse. Le reste du classement se prsentait comme suit : Jachres florales prs pturages crales (~1m). Cependant, il ne montre que des tendances de prfrences de chasse.
4.2.2.3. Prfrence pour les prs fauchs Pendant les observations, on a pu constater que les prs fauchs rcemment taient trs utiliss par les Faucons. Suite lanalyse compositionnelle, il serait maintenant intressant de dterminer sils
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ont significativement plus chass dans les prs fauchs que dans les non fauchs. Le tableau 10 prsente les donnes des surplaces sur les prs fauchs et non fauchs.
Tableau 10: surplaces sur prs fauchs et non fauchs
fauch grimoine Schlattli Berg Grolley Vulpillire Rondbos Nierlet Noraz Nonan total moyenne 7 16 13 12 21 2 13 31 0 115 12.8 non fauch 0 1 0 2 12 0 0 2 0 17 1.9
Jai prsum que pendant toute la priode o les Crcerelles ont chass dans cette structure, on avait dans les domaines vitaux plus ou moins la mme offre en prs des deux types. Dans le cas contraire, le fait que les Faucons aient plus chass dans des structures fauches pourrait provenir dun manque ou dune absence de structure non fauches. Ce ntait pas le cas. Jai donc procd un test de Wilcoxon avec mes valeurs. Le rsultat tait significatif (valeur de Z: -2,52; P= 0.012). Dans lanalyse, la valeur de Nonan qui tait de 0 dans les deux catgories, a t enleve.
4.2.2.4. Chasse dans les bords ou au milieu des parcelles Il tait galement intressant de savoir si les Faucons chassaient plutt dans les bords ou au milieu des parcelles suivant la hauteur de la vgtation. Si la vgtation de la parcelle est trop haute et quelle rend les proies indisponibles, malgr quelles soient potentiellement abondantes, on peut imaginer que les Faucons vont chercher les atteindre, en chassant dans les bordures de la parcelle o la vgtation est gnralement plus rase et moins dense. Ceci pour autant, bien sr, que la vgtation de la parcelle suivante ne soit pas aussi haute et accole la prcdente. Le tableau 11 prsente les donnes
Tableau 11 : Pourcentages des chasses (surplaces et affts) faites dans les bords ou au milieu des parcelles.
Hauteur 1 2 3 4 5
Chasses bords (%) 49.3 7.1 9.7 29.9 3.9
Chasses milieu (%) 88.2 3.1 6.2 3.9 0
hauteurs : 1=5-20cm, 2= 20-50cm, 3= 50-80cm, 4= 80-120cm, 5= 120-200cm, 6= 200-cm.
Une rgression linaire a t effectue entre la hauteur de la vgtation et les pourcentages de chasses dans les bords (tabl.11). Le rsultat tait trs significatif (R2 =0.89, pente =0.17, F1,4 =23.76, P =0.017). Ainsi plus la vgtation est haute plus les faucons vont opter pour la chasse dans les
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bords des parcelles. Il y avait une hauteur 6, mais elle na pas t prise en compte en raison de labsence de chasses cette hauteur (200cm-). En rapport avec le rsultat de lanalyse compositionnelle et la rgression linaire prcdente, examinons le cas particulier de la chasse au-dessus des jachres. Le tableau 12 prsente les donnes des surplaces effectus dans les bords et au milieu des jachres suivant les hauteurs de la vgtation. Une rgression logistique a t effectue daprs ces donnes. Le rsultat tait significatif (R2 =0.22/ Phauteur = 0.011). Ce qui veut dire que les Faucons Crcerelles vitaient de chasser au milieu des jachres quand elles taient trop hautes. Mais ils profitaient de leur abondance de proies en chassant dans les bordures entre les jachres et les parcelles voisines. Les surplaces enregistrs dans les bordures ne concernaient que des jachres qui avaient comme voisines des parcelles vgtation de hauteur faible.
Tableau 12 : surplaces faits dans les bords ou au milieu des jachres suivant les diffrentes hauteurs de la vgtation
Hauteur 3 4 5
chasses bords 6 11 6
chasses milieu 9 4 0
hauteurs : 3= 50-80cm, 4= 80-120cm, 5= 120-200cm.
4.2.3. Comportements de chasse
4.2.3.1. Afft versus surplace Ce chapitre concerne la comparaison de cette tude avec le travail effectu par F.Buner pendant lhiver 1996-1997. Cest dire la comparaison entre les modes de chasse utiliss suivant la saison. On sait dj quen hiver lafft domine sur le surplace et quon assiste au contraire en t. Ce fait est illustr dans le tableau 13 qui prsente, pour lt, les pourcentages dafft et de surplace effectus par les mles et les femelles pour chaque nichoir. Le 100% est calcul par ligne, soit par laddition des 2 valeurs des colonnes %chasse , soit par laddition des quatre valeurs %afft et %surplace . Tous les surplaces ont t pris en compte. Mme ceux o aucune tentative de captures de proie na t effectue. Afin dexaminer linfluence des perchoirs dans le choix du mode de chasse, ils ont t recenss pour chaque parcelle. Tous les surplaces et affts ont ensuite t tris suivant les perchoirs prsents sur les parcelles o ils ont eu lieu. Ceci est prsent dans le tableau 14 qui montre, par exemple, quil y a eu 10 affts sur des parcelles qui avaient un ou des piquets. La catgorie poteau comprend galement les poteaux et les fils lectriques. Trois rgressions logistiques ont t faites avec ces valeurs. Chacune concernant un type de perchoir (Piquet : R2 = 0.027, P= 0.25 ; Poteau : R2 = 0.063, P= 0.067 ; Arbre : R2 = 0.02, P= 0.32).
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Aucune des analyses na donn de valeur de P significatif. Les Faucons ne changeaient pas de mode de chasse suivant la prsence ou labsence de perchoir. La valeur pour les poteaux ma paru intressante dans le sens quelle est proche de 0,05. Elle dmontre une petite influence dans le choix du mode de chasse.
Tableau 13 : part de la chasse, des affts et des surplaces effectus par les individus des 2 sexes et de chaque nichoir.
Nichoir Grimoine Schlattli Berg Grolley La Vulp Rond Boss Nierlet Noraz Nonan n= 10 n= 10 n= 10 n=11 n=18 n=11 n=11 n=10 n=7
Mle Femelle %afft %surpl %chasse %afft %surpl %chasse 23.8 14.3 38.1 19.0 42.9 61.9 6.7 64.4 71.1 24.4 4.4 28.9 0.0 53.1 53.1 0.0 46.9 46.9 10.7 75.0 85.7 3.6 10.7 14.3 2.4 44.7 47.1 1.2 51.8 52.9 0.0 94.2 94.2 5.8 0.0 5.8 0.0 68.1 68.1 4.3 27.7 31.9 0.0 60.2 60.2 0.0 39.8 39.8 0.0 100.0 100.0 0.0 0.0 0
n= nombre de sessions de chasse observes par nichoir.
Tableau 14 : nombre daffts et de surplaces effectus sur des parcelles avec ou sans piquet, poteau ou arbre.
Perchoir avec piquet sans piquet avec poteau sans poteau avec arbre sans arbre
afft 10 3 7 6 10 3
surplace 76 57 36 97 83 50
4.2.3.2. Diffrences entre les sexes La diffrence globale de comportement de chasse des mles et des femelles est analyse ici. Les choix des structures de chasse tant visiblement pareils, je me suis intresse aux modes de chasse, aux distances dloignement du nid et aux dures des chasses. a) Afft et surplace Le tableau 15 donne le nombre daffts et de surplaces raliss par les deux sexes. Ces valeurs ne concernent pas tous les surplaces et tous les affts, mais uniquement ceux qui ont conduit des tentatives de capture de proies.
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Jai procd un X2, dont lhypothse H0 tait quil ny avait pas de diffrence dans le mode de chasse entre les mles et les femelles. Le rsultat (X2= 28.23, P< 0.001) ma permis de la rfuter. Globalement, javais le mme nombre de sessions de chasse pour les deux sexes, part pour deux nichoirs o jai eu de la peine les suivre. Cependant, le manque dobservation de la femelle ne signifiait pas quelle ne chassait pas. Pendant les sessions, les femelles ont fait moins de surplaces et plus de stations poses sur des perchoirs et plus de chasse lafft (tabl.15). Mais ce niveau, javais une grande variation entre les couples.
Tableau 15 : affts et surplaces par sexe afft surplace mle 0 94 femelle 13 39
. b) Distances de chasse Jai mesur les distances dloignement maximal du nichoir en prenant, lors de chaque session de chasse, la parcelle la plus loigne qui avait t survole. Le tableau 16 donne les moyennes des distances dloignement pour chaque nichoir et par sexe, ainsi que la moyenne gnrale de toutes les moyennes des distances. Cette moyenne indique que les mles allaient typiquement deux fois plus loin que les femelles. Cependant, il y avait une grande variation entre les couples, certaines femelles allant plus loin que les mles. Le test de Wilcoxon na pas donn une valeur de P significative. Z= -1,54 / P= 0,12. Ainsi, on ne peut pas dire quil y avait une diffrence dans lloignement du nid entre le mle et la femelle pendant la deuxime et la troisime semaine dlevage des jeunes. Cela est probablement d au faible nombre de couples tudis. Les valeurs de Nonan sortaient du lot et ont t retires du test. Elles seront commentes plus tard. (c.f.4.2.3.4.)
Tableau 16 : distances moyennes dloignement du nichoir.
nb sessions f nb sessions m Grimoine Schlattli Berg Grolley La vulp Rd Bosson Nierlet Noraz Nonan Moy des m 5 6 5 1 8 3 6 5 0 5 4 5 10 10 8 5 5 7
femelle 623.0 451.4 425.2 440.5 306.6 129.7 278.4 381.2 0.0 337.3 > < < < > < < < <
mle 258.3 715.6 824.9 473.3 279.5 818.6 393.3 457.1 1204.4 602.8
Pour chaque nichoir, on a le nombre de sessions de chasse observes pour la femelle (f) et pour le mle (m) et la moyenne des distances dloignement enregistres lors de ces mmes chasses pour les deux sexes. Moy des m = moyenne gnrale de tous les nichoirs par sexe.
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Par la suite une rgression linaires a t effectue entre les distances de chasse des mles et lindice de diversit de chaque domaine vital (tabl4, p.22), pour savoir si un domaine ayant des milieux peu varis obligeait les Faucons aller chasser plus loin par manque de bonnes zones de chasse prs du nichoir. La rgression a donn une droite positive avec R2 = 0.25 et P= 0.17. Cela voudrait dire que plus la diversit du domaine vital est grande, plus les Faucons vont chasser loin. Ce qui nest pas vraiment logique puisque daprs le mme indice, la grandeur du territoire diminue inversement laugmentation de ce dernier. La mme rgression a t nouveau effectue sans la valeur du nichoir de Nonan qui tait beaucoup plus grande que les autres. Une droite encore plus positive a t obtenue (R2 = 0.42/ P =0.08). Ce qui est encore moins logique.
c) Dures des sessions de chasse Avec la mme prsentation que pour le tableau 16, le tableau 17 prsente les dures moyennes des chasses des mles et des femelles pour chaque nichoir. Ici aussi, il y avait une grande variation entre les couples et entre les individus du mme sexe. Jai effectu nouveau un test de Wilcoxon qui a procd couple par couple dans son analyse afin de dterminer sil y avait une diffrence entre les deux sries de temps moyens. Le rsultat tait significatif (valeur Z= -2,1 et valeur de P= 0.036). Ici galement, les valeurs de Nonan ont t retires. Seules deux femelles restaient plus longtemps absentes que les mles, celles de Grolley et de la Vulpillire.
Tableau 17: temps moyens des chasses par nichoir pour les deux sexes.
nb sessions m nb sessions f grimoine Schlattli Berg Grolley Vulpillire Rondbos Nierlet Noraz Nonan moyenne 5 4 5 10 10 8 5 5 7 5 6 5 1 8 3 6 5 0
mle 17.8 22.5 26.8 14.2 32.8 20.8 48.0 60.7 6.1 27.7 > > > < < > > > >
femelle 6.4 9.2 7.6 20.0 42.8 5.0 20.5 38.8 0 16.7
4.2.3.3. Diffrences notes entre les couples
a) modes de chasse Le mle de Grimoine a fait plus de chasse en afft que de surplace (tabl.13, p.37). Malgr cela, aucun de ses affts na men un plongeon direct. Par deux fois, il a fait un petite squence de surplace avec une tentative aprs avoir effectu un assez long temps de prospection lafft. Aucune des autres chasses lafft faites par les mles ne sest solde par une tentative de capture.
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Les femelles utilisaient la chasse lafft depuis un poteau ou un piquet pour attraper de petites proies comme les insectes. Ctait le cas de Grimoine, Schlattli, Rond Bosson et Nierlet o les femelles ont t observes le plus souvent dans des pturages ou parfois dans des prs. (tabl. 13, p.37) A Grolley, la femelle a fait un peu dafft au-dessus dune jachre mais sans faire de tentative. A La Vulpillire, les 1,2% reprsente une chasse lafft dans les bas-cts des rails. La femelle de Schlattli est la seule avoir fait autant dafft (tabl.13). Je ne lai vu faire du surplace quune seule fois et ctait lorsque les jeunes taient quasiment hors du nid. Il ny a qu Grimoine et La Vulpillire o jai enregistr plus de chasse (%) pour les femelles que pour les mles (tabl.13), pour un nombre de sessions gal ou un peu plus faible. Au contraire, pour Rond Bosson et Nonan, je nai presque ou pas du tout vu la femelle en train de chasser. Cependant, jai la certitude que cela est simplement d au fait que je les ai toujours manques ou perdues.
b) distances de chasse Les variations dans les distances de chasse entre les couples dpendaient en grande partie de comment taient rparties les zones propices la chasse dans les domaines vitaux. A part le mle de Nonan qui partait directement 1200m, les Faucons chassaient en gnral moins de 1000m du nichoir (tabl.16, p.38). Les mles de Berg et Rond Bosson ont tous deux obtenu une moyenne dpassant les 800m. Ils ont plusieurs fois dpass les 1000m pour aller chasser sur des parcelles trs intressantes dont des jachres. Seule la femelle de La Vulpillire a dpass les 1000m dloignement du nichoir, mais une seule fois.
c) dures des sessions de chasse Les valeurs des temps de chasse variaient, pour les mles, entre 14 et 32 minutes pour les 6 premiers nichoirs. Les dures des sessions des trois derniers nichoirs taient, soit beaucoup plus longues (Nierlet 48min/ Noraz 60min), soit nettement plus courtes (Nonan 6min). (tabl. 17, p.39) Pour les femelles, les temps taient plus courts (5-9min), part pour Grolley et Nierlet (20min) et pour Noraz et La Vulpillire (39 et 43min). Ces deux dernires taient particulirement actives dans leur chasse. (tabl. 17) Une partie de la variation entre les couples et les sexes est due au nombre restreint dobservations des individus. Avec plus dobservations, il est peu prs certain quil y aurait eu moins de variation dans les dures et les distances de chasse. Il y a eu cet t l, plusieurs jours avec un vent violent, irrgulier, chaud et trs sec. Ces conditions ntaient pas idales pour le surplace et souvent les dures de chasse taient rallonges de plusieurs minutes, jusqu parfois labandon pur et simple de la part du Faucon. Le couple de Nonan a vraiment t un couple particulier. Premirement, jai eu des difficults les suivre, en raison de labondance des arbres autour de la ferme. Deuximement, ils ont eu 7 jeunes qui ont tous survcu. Troisimement, le mle allait chasser uniquement sur une jachre qui tait plus d1km du nichoir. Une seule fois, il a fait du surplace dans un pr frachement fauch pendant son trajet jusqu la jachre. Sur ce dernier, il y avait galement les bas-cts des rails ainsi que dautres prs fauchs. Gnralement, il alternait entre environ 30 minutes de chasses et allersretours nichoir/jachre et environ 2 heures de repos. En une demi heure, il prenait 4-5 proies.
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4.2.4. Succs de chasse Sur les 150 tentatives de capture de proies auxquelles jai assist, 63 ont abouties et 87 ont rates. Ce qui me donne un succs de chasse de 42%. Plusieurs rgressions logistiques dont une multiple, ont t effectues entre les tentatives de capture et cinq paramtres du milieu afin den connatre linfluence sur le succs de chasse. Le tableau 18 prsente les tentatives de capture tries selon les paramtres tests et les quatre rsultats des cinq rgressions. Observons les rsultats pour les cinq paramtres : a) influence des structures du domaine vital Cette premire rgression tait multiple. Les Faucons ont effectu la majeure partie de leurs tentatives sur les prs, les crales (1m), les jachres et les pturages. Les prs taient la structure apportant le plus de succs (50%), ils taient suivis par les pturages, les crales et les jachres. La rgression ne dmontrait pas dinfluence significative du type de structure sur le succs des chasses.
b) influence de la hauteur de la vgtation Plus la vgtation est haute, moins les proies sont faciles attraper. Donc, on peut se dire que le succs des tentatives de capture va dpendre de la hauteur de la vgtation. Le rsultat de la rgression indiquait que ce ntait pas le cas. La hauteur de la vgtation ninfluenait pas le succs des captures ou, en tout cas, elle ntait pas le seul facteur entrer en jeu. Ici, les Faucons ont fait le plus de tentatives dans la hauteur 1 (5-20cm) et 3 (50-80cm). Etrangement, je nai pas eu beaucoup de tentatives dans la hauteur 2 (20-50cm). Soit cette hauteur tait peu prsente dans les types de structures utilises pour la chasse, soit cette hauteur intermdiaire rendait les proies peu disponibles. Avec une vgtation plus haute, les Faucons vont plus exploiter les bordures des parcelles et avec une vgtation plus rase, ils chassent au milieu.
c) influence de la densit de la vgtation La densit 1 avait le mme nombre de tentatives russies et rates que la hauteur 1 (5-20cm). La densit 3 diffrait quelque peu de la hauteur 50-80cm. De ce fait, le rsultat de la rgression tait quand mme diffrent du b), cependant il tait galement non significatif. Le succs des chasses nest donc pas influenc par la densit de la vgtation.
d) influence de la chasse dans les bords ou au milieu des parcelles Les Faucons ont fait plus de tentatives dans le milieu des parcelles que dans les bords, ceci dpend nouveau de la disponibilit des proies, bien meilleure dans la vgtation de faible hauteur qui noblige pas la chasse dans les bords. Il ny avait rien de significatif pour ce qui tait de linfluence sur le succs de chasse, mais ce sont les meilleures valeurs que jaie obtenues avec cette rgression.
e) influence du fauchage rcent (1 jour-1 semaine) Les parcelles rcemment fauches ont fait lobjet dun peu plus de tentatives que les parcelles non fauches, et le succs de chasse y tait un peu plus lev. La rgression a montr quil ny avait pas dinfluence significative du fauchage rcent sur le succs des chasses.
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Tableau 18 : tentatives russies et rates selon 5 paramtres et rsultats des rgressions logistiques multiples pour ces paramtres.
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a)Structure Crales (1m) Pr Pturage Jachre b)Hauteur 5-20cm 50-80cm c)Densit 1 3 d)Bord-milieu Bord Milieu e)Fauchage Fauch Non fauch tentatives rates russies 22 13 26 26 15 11 14 8 R2 0.016 pente (B) Statistique de Wald 0.167 0.66 0.693 1.275 0.134 0.036 0.383 0.321 P___ 0.797 0.259 0.850 0.571
63 12
49 7
0.10
-0.180
1.375
0.241
63 19
49 11
0.000
-0.036
0.032
0.859
21 66
9 54
0.015
0.647
2.173
0.140
44 42
34 29
0.001
0.113
0.115
0.735
_______________________________________________________________________________________
Sous a), les 4 structures ont obtenu des rsultats propres (rgression multiple) dans le mme test. Seule la valeur du R2 est unique et valable pour les 4. Pour b), c), d), e), on a nouveau des rgressions simples. Les valeurs du R2 , de la pente, de la statistique de Wald et de P sont des rsultats concernant les deux paramtres du mme test.___________________________________________________________________________________
4.2.5. Implications des structures utilises dans le rgime alimentaire
14 proies dont la capture avait t observe, ont t ensuite amenes au nichoir pendant que les camras de Kathleen filmaient. Il y avait trois insectes, une souris domestique et des campagnols de plusieurs espces (agrestis, arvalis, terrestris,). La plupart ont t chasss dans des prs et les champs de crales (1m). Dans la jachre de Nonan, des campagnols agrestes et rousstres ont t chasss. Ces donnes trop peu nombreuses ne permettant de faire une analyse valable, il a t dcid dutiliser les donnes de rgime alimentaire de Kathleen (toutes les proies amenes au nichoir) et de les relier avec les milieux de chasse. Lide tait galement de dterminer si les Faucons trouvaient certains types de proies dans une ou plusieurs structures diffrentes. Le tableau 19 prsente les rsultats des rgressions linaires qui taient les plus proches de la significativit. Les Campagnols terrestres et rousstres taient les proies les plus abondantes. Tous les types de proie ont t tests avec les chasses (surplaces +affts) de chaque structure. En raison de leur trop petit nombre, les tentatives de capture de proies par structure nont pas t utilises ici. Certaines structures et certaines proies ont t ensuite regroupes entre elles. Ce qui a donn les catgories pr + prairie , tous les campagnols et tous les micromammifres . Les prs, les crales (~1m) et les prs combins aux prairies semblent tre les fournisseurs principaux en micromammifres. La figure 6 montre la rgression linaire entre les chasses sur les prs + prairies et tous les micromammifres . Cette droite obtenait le R2 le plus lev. Sa valeur de P (0.06), non significative, illustrait tout de mme une tendance. Il semblerait donc que la
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chasse dans les prs combine celle dans les prairies apportent la plus grande partie des micromammifres chasss. Ces deux structures semblent plus importantes que les champs de crales (~1m) dans lapport de micromammifres.
Tableau 19 : Rsultats des rgressions linaires entre les proies captures et les surplaces sur les structures de chasse.
Pr Camp. terrestre Camp. rousstre Camp. terrestre et rousstre Tous les campagnoles Tous les micromammifres R2 0.361 0.226 0.351 0.299 0.361 P 0.087 0.195 0.092 0.126 0.086
Crales ~1m R2 P 0.229 0.192 0.089 >0.2 0.19 0.24 0.131 >0.2 0.163 >0.2
Pr +prairie R2 P 0.381 0.076 0.293 0.132 0.402 0.066 0.342 0.098 0.403 0.065
La catgorie tous les campagnoles englobe les espces suivantes : campagnols terrestre, agreste, arvalis et rousstre. La catgorie tous les micromammifres englobe les espces suivantes : tous les campagnols, musaraigne sp., mulot sp., souris domestique. Les valeurs en gras sont celles qui taient les plus proches de la significativit.
250
200 micromammifres
y = 2.8108x + 87.108 R = 0.4039

2
150
100
50
0 0 5 10 15 20 25 30 35 40
chasses sur "pr +prairie"
Fig6 : rgression linaire entre tous les micromammifres capturs et les chasses (surplaces et affts) effectues sur les prs et les prairies. La catgorie tous les micromammifres est dtaille dans la lgende du tabl. 19.
Concernant les autres rgressions linaires effectues, aucune na donn de rsultat plus proche de la significativit que ceux prsents dans le tableau 19. On peut citer lexemple des insectes qui avaient t confronts avec les chasses faites sur les prs et les pturages. Plusieurs femelles avaient t observes chassant des insectes sur ces deux structures. Suite cela, dautres rgressions ont encore t effectues. Cette fois, non pas avec lutilisation des structures, mais avec leur disponibilit dans le domaine vital, cest dire leur surface. Ici, il tait intressant de dtecter des liaisons entre des proies que je navais jamais vues tre chasses (oiseaux) et les structures disponibles. Quelques rgressions ont t faites pour les oiseaux. Lune delles, faites avec les haies et les bosquets, a obtenu un R2 de 0.35 et un P de 0.09. Cependant, il faut mentionner le cas de Nonan qui totalisait le nombre le plus lev doiseaux sur les neuf couples (30) et dont le nichoir tait entour de plusieurs haies, bosquets et arbres isols. Si les donnes de ce nichoir taient retires, la droite sinversait et la valeur de P augmentait fortement. En outre, jai galement observ les variations de la courbe de tendance et de la valeur de R2 avec les autres proies et les surfaces des autres structures. Dans la majeur partie des cas, la courbe
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sinversait ou R2 devenait trs faible attestant labsence de relation entre la surface des structures et les types de proies attraps sur ces mme structures.
4.2.6. Observations des interactions inter- et intra- espces Ce petit chapitre concerne les interactions positives (relation dans le couple) et ngatives (dfense contre des intrus) observes ct de la chasse. Les comportements de dfense contre des intrus ont eu lieu en majeure partie dans le territoire entourant le nichoir. Les zones de chasse qui se trouvaient proche du nichoir ont galement t dfendues. Les interactions ayant eu lieu sur des zones loignes du nichoir ne dpassaient pas 2 de violence. (Voir chap. 3.5.2. : paramtres observs, k) p.16)
Nichoir 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 3 3 3 4 4 4 4 4 4 4 4 4 5 5 5 5 5 Date 16.06.2003 16.06.2003 04.06.2003 04.06.2003 04.06.2003 04.06.2003 04.06.2003 04.06.2003 04.06.2003 23.06.2003 23.06.2003 23.06.2003 23.06.2003 23.06.2003 10.06.2003 11.06.2003 11.06.2003 01.07.2003 03.07.2003 03.07.2003 12.06.2003 10.06.2003 10.06.2003 10.06.2003 10.06.2003 02.06.2003 05.06.2003 09.06.2003 10.06.2003 18.06.2003 18.06.2003 18.06.2003 18.06.2003 18.06.2003 M/F f f f m m f f f f f m m f f m m f f m m m m f m f f m m/f m m m m f m espces violence lieu Nichoir Date M/F espces violence 2f. hobereaux 2 chasse 5 18.06.2003 m corneilles 3 milan royal 3 chasse 5 18.06.2003 f mle -1 corneilles 2 nichoir 5 18.06.2003 m milan royal 2 femelle -1 nichoir 5 18.06.2003 m milan royaux 3 femelle -1 nichoir 5 18.06.2003 m milans royaux 3 milan royal 2 nichoir 5 18.06.2003 f milans royaux 2 milan royal 2 nichoir 5 02.07.2003 m buse variable 2 milan royal 3 nichoir 5 02.07.2003 m milans royaux 2 milan royal 2 nichoir 5 02.07.2003 m milans royaux 2 2 milan royal 3 nichoir 5 25.06.2003 m buses variables milan royal 2 nichoir 5 25.06.2003 m corneilles 3 milan royal 2 nichoir 5 25.06.2003 m f. hobereau 1 milan royal 3 nichoir 5 25.06.2003 m autre f.c.(4) 1 milan royal 3 nichoir 5 25.06.2003 m milans royaux 2 milan royal 3 chasse 5 29.06.2003 f corneilles 2 buse variable 1 chasse 5 29.06.2003 f corneilles 3 f. hobereau 1 chasse 6 25.06.2003 m femelle -1 buse variable 2 nichoir 7 15.07.2003 m autre mle (8) 0 f. plerin 3 nichoir 8 09.06.2003 m f.hobereau 3 milan royal 2 nichoir 8 15.07.2003 m autres f.c. 0 corneille 2 cha/nich 8 17.07.2003 m milans royaux 1 corneilles 3 chasse 8 17.07.2003 m milans royaux 1 corneillle 2 chasse 8 03.06.2003 f corneille 3 femelle -1 chasse 8 16.06.2003 m autre mle 0 mle -1 chasse 8 30.06.2003 f mle -1 buse variable 2 nichoir 8 30.06.2003 f corneilles 3 autre femelle 0 nichoir 8 08.07.2003 m autre mle 0 corneille 2 nichoir 8 09.07.2003 m milan royal 1 milan royal 2 nichoir 9 03.06.2003 M/F mle -1 buse variable 3 chasse 9 03.06.2003 M/F autre mle 0 corneilles 3 chasse 9 03.06.2003 M/F mle -1 corneilles 3 chasse 9 03.06.2003 M/F mle -1 corneilles 2 chasse 9 17.06.2003 M/F buse variable 2 femelle -1 chasse 9 17.06.2003 M/F corneilles 2 lieu chasse chasse chasse chasse chasse chasse chasse chasse chasse nichoir nichoir nichoir nichoir nichoir nichoir nichoir chasse nichoir chasse chasse chasse chasse nichoir nichoir nichoir nichoir nichoir nichoir chasse nichoir nichoir nichoir nichoir nichoir
Tableau 26: interactions avec dautres individus et dautres espces Les nichoirs ont t numrots comme suit : 1)Grimoine, 2)Schlattli, 3)Berg, 4)Grolley, 5)La Vulpillire, 6)Rond Bosson, 7)Nierlet, 8)Noraz, 9)Nonan. Sous la colonne espce, la prcision est faite entre les membres du nichoir concern et les autres Crcerelles intrus. Entre ( ), le numro du nichoir prsum de provenance de lintrus. Sous la colonne violence, quantification de la virulence de linteraction : -1 interaction amicale, 0 pas dinteraction, 1 curiosit, intimidation, 2 attaque, cris, 3 attaques violentes, cris
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Les congnres survolant le territoire ou les zones de chasse taient soit ignors, soit lgrement intimids (un cas). Cependant, je nai jamais observ de chasse conjointe de plusieurs individus de nichoirs diffrents. Les faucons hobereaux (Falco subbuteo) taient assez abondants dans cette rgion. Leur rgime alimentaire et leurs zones de chasse divergeaient de ceux des Crcerelles. De ce fait, les interactions entre les deux espces de Faucons taient rarement violentes. Une seule fois, Schlattli, jai observ un Hobereau houspillant la femelle du nichoir pose sur un pylne lectrique. Dans toutes les autres interactions, ctait les Crcerelles les attaquants . En ce qui concerne les Faucons, jai encore eu une observation dinteractions avec un Faucon plerin (Falco peregrinus). Le Plerin a survol le nichoir. Le mle a ragi trs violemment (3) et la attaqu plusieurs fois en piqu avec les serres ouvertes. Lautre sest dfendu et la galement attaqu en piqu. Ils se sont battus pendant quelques minutes de cette manire et finalement, le mle la entran loin du nichoir. Jai eu limpression que la Crcerelle ne faisait pas le poids par rapport au Plerin en ce qui concerne la vitesse et la puissance dattaque. Par chance, il est plus agile et rapide dans ses changements de direction. Les corneilles (Corvus corone) taient prsentes autant autour des nichoirs que sur les zones de chasse. Elles reprsentaient un danger potentiel pour les jeunes au nid ainsi quune concurrence sur les lieux de chasse. De par leur comportement vindicatif habituel avec les rapaces, ce sont elles qui gnralement venaient houspiller les Crcerelles en premier. De ce fait, elles taient repousses et violemment attaques quelque soit le lieu de rencontre. Les Buses variables (Buteo buteo) et les Milans royaux (Milvus milvus) taient violemment pourchasss et attaqus sur le territoire du nichoir et intimids et parfois attaqus sur les zones de chasse. Ces deux espces nont jamais attaqu delles mmes les Faucons. Gnralement, elles se proccupaient nullement des Crcerelles, jusqu ce quelles se fassent attaquer et prfraient la fuite rapide la riposte. Les nichoirs de Rond Bosson et de Nierlet-Les-Bois, nont pas eu dautres interactions que celles prsentes dans le couple. Le mle de Noraz a, une fois, survol le nichoir de Nierlet. Le couple rsident la ignor malgr les cris incessants de lintrus. Dans le cas de ces deux nichoirs, des Buses, des Milans et des Corneilles sont pourtant passs proximit du nichoir, mais ils nont pas dclench de raction.
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5.
DISCUSSION
5.1. Domaines vitaux La zone tudie stendait sur 20km2 et 14 structures y ont t recenses. Plusieurs autres tudes similaires sur lutilisation du territoire par les Faucons crcerelles ont t menes en Angleterre et en Finlande entre 1980 et 1995 (Village 1983, 1985; Korpimki 1985, 1986, 1987, 1994, 1995; Pettifor 1982, 1984 ). A cette poque, la mcanisation et lexpansion de lagriculture taient son maximum et aucune compensation cologique ntait propose. En outre, ces tudes ont t menes dans des rgions plus nordiques qui offrent des paysages moins varis que dans le centre de lEurope. Pour toutes ces raisons, les habitats dcrits dans ces articles taient passablement diffrents et possdaient un ventail de structures plus restreint que ceux prsents actuellement dans les rgions agricoles suisses. Si je me rfre au travail de J.Aschwanden, nos milieux taient bien plus ressemblants. Moins de structures ont t recenses dans son tude, les vergers, les cultures marachres, les zones humides, les haies, les forts et les zones habites ont t regroups dans la mme catgorie. Dans la prsente tude, les surfaces occupes par les crales de 1 et 2m taient beaucoup plus tendues, les bandes herbeuses semes (Krautsaum) manquaient alors que les parcelles de jachres florales taient plus nombreuses. De plus, les prs extensifs nont pas t diffrencis des prs intensifs. Ltude de F.Buner (1998) sur les Crcerelles hivernantes ne mentionne que 9 structures dont 2 qui taient absentes de la rgion fribourgeoise (gravires et vignes). Les pturages, les prs et les vergers ont t regroups dans une seule catgorie, les diffrenciant des talus, bordures et bords de routes. Cette tude hivernale cherchait surtout mettre en lumire lutilisation des jachres florales cette saison, lorsque les autres milieux offrent des densits de micromammifres trs basses. La grandeur de mes domaines vitaux variait entre 124 et 384 hectares. Ces valeurs sont bien plus petites que celles obtenues par J.Aschwanden (560 hectares en moyenne) pendant la mme priode. Elle a observ 3 couples sur une plaine de 17 km2, alors que javais 9 couples sur 20 km2. Le grand nombre de nichoirs disponibles et le relief plus vallonn de cette rgion du canton de Fribourg a peut-tre permis cette densit de Faucons crcerelles plus leve. On peut galement mentionner le cas de la rgion de la Broye qui a toujours gard une densit de Crcerelles assez leve grce une campagne de pose de nichoir efficace (H.Schmid 1990). Comme dj mentionn plus haut, les deux plus petits domaines vitaux de cette tude ont certainement t sous-estims, ils devaient en fait atteindre au moins 200 hectares. Noraz et Nierlet-les-Bois taient de grands domaines, o les Crcerelles avaient donc des milieux de chasse assez loigns du nid. Cependant, sur ces deux domaines, des chasses trs proches du nid ont galement t observes. Par ailleurs, les moyennes de leurs distances respectives dloignement du nid ntaient pas les plus leves. Ce qui tend montrer que mme si un couple occupe une grande surface, ses zones de chasse ne sont pas toutes loignes du nid et le couple ne se rend pas systmatiquement sur les zones les plus loignes. Aucune autre donne rcente sur les distances de chasse des Faucons crcerelles en Suisse na pu tre trouve. Dans le domaine vital, il y a une part non ngligeable de la surface qui nest pas utilise pour la chasse. Ce sont les forts et les zones habites en particuliers, mais galement les champs de mais et certains grands pturages intensifs. En outre, certaines zones nous paraissant adquates pour la chasse taient vites pour des raisons qui sont difficiles discerner. Finalement, la zone
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effectivement utilise pour la recherche de proies pouvait tre trs restreinte. Si on additionne les surfaces des parcelles visites pour la chasse et que lon confronte cette somme la surface totale du domaine, on obtient, par exemple pour Nonan, que seuls 6 hectares sur les 200 du domaine taient utiliss dans la recherche de nourriture. Pour les deux couples qui avaient les domaines les plus tendus, on observe que sur 336 hectares, le couple de Noraz en utilisaient 56 et que sur les 384 hectares de Nierlet-les-Bois, les Faucons chassaient sur 21. Donc, cest surtout la distance entre les zones de chasse qui dtermine la grandeur dun domaine vital. Mais cela ne veut pas dire que les Faucons sloigneront beaucoup du nichoir, les zones de chasse pouvant tre loignes les unes des autres tout en tant distribues rgulirement dans une rayon plus ou moins tendu autour du nichoir. Cet cart entre la surface totale du domaine et la grandeur de la zone utilise effectivement pour la chasse peut aussi sexpliquer par le fait que les Crcerelles utilisaient en gnral toujours les mmes parcelles. De plus, elles semblaient trs bien connatre leur milieu, se rappelant o les proies taient les plus disponibles. Les Faucons en tendance retourner sur les parcelles o ils ont dj obtenu des proies. Cela semble plus favorable nergtiquement que daller prospecter sur des parcelles inconnues ou rarement visites. Le Faucon ignorant ses chances de faire une capture sur une autre parcelle sans perdre trop de temps et dnergie, il prfre retourner sur une parcelle o il a avant dj repr et attrap une ou plusieurs proies. Il y a certes un moment o les proies dune parcelle vont diminuer et devenir moins disponibles. A ce stade, il ne sera plus favorable nergtiquement pour le Faucon dy revenir. Si on regarde les travaux de E.L. Charnov (1976), on voit que la relation entre lapport dnergie reu sur une parcelle et le temps pass sur celle-ci est asymptotique. Au dbut, lapport en nergie augmente plus loiseau passe de temps sur la zone. Cependant, la densit de proies diminuant, on atteint rapidement un plafond qui montre que lapport nergtique de la parcelle ne suffira plus couvrir la dpense occasionne par la chasse. A ce moment, loiseau a tout intrt chercher une autre zone exploiter. Ce qui rejoint les observations faites lors de cette tude et par plusieurs autres auteurs, dont Shrubb (1982).
5.2.Diversit Certains auteurs (Volkema 1995 ; Shrubb 1982 ; Pettifor 1982,1984) ont souligns quun habitat agricultural prsentant une grande diversit de milieux tait non seulement plus stable, mais quen plus, il offrait pour les rapaces des zones moins intensivement cultives, plus riches en proies et donc plus adquates pour la chasse. Gnralement, les zones offrant une bonne disponibilit en proies sont petites et parses, mais elles peuvent galement tre groupes et tendues. Dans le cadre dune tude sur un rapace comme le Faucon crcerelle, le calcul dun indice de diversit de lhabitat peut se rvler intressant. Pour le prsent travail, la formule a t adapte de manire tenir compte autant des petites parcelles que des grandes. Lide tait de pouvoir comparer les domaines vitaux entre eux, de leur attribuer une certaine qualit. Pour tester si la diversit de lhabitat jouait un rle dans les activits de chasse des Faucons, deux rgressions linaires ont t effectues. La premire concernait la relation avec les grandeurs des domaines vitaux. Le rsultat ntait pas significatif mais la droite montrait que la surface des domaines augmentait plus la diversit baissait. En effet, on peut sattendre ce quun Faucon agrandisse ses zones de chasse sil ne trouve pas de parcelles adquates et varies plus proches de son nid. La seconde rgression a test la relation entre la diversit et les distances moyennes de chasse. On pouvait penser que plus la diversit tait faible et plus les Faucons allaient chasser loin. Dans ce cas l, le rsultat, non significatif, montrait exactement le contraire. Cest dire que plus la diversit augmentait plus le mle allaient chasser loin. Alors que dans le mme temps, la surface du domaine vital diminuait. Les deux rsultats se
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contredisant, on peut en dduire que les distances de chasse ntaient pas lies la diversit de lhabitat. On peut mme aller plus loin et dire quil ny avait pas de relation entre la diversit de lhabitat et les observations faites sur les Crcerelles, comme les structures employes, le mode de chasse utilis, la dure des chasses, le succs des tentatives. Cet indice ne peut donc pas tre utilis pour dfinir la qualit dun domaine vital pour un couple de Crcerelle. Il peut juste indiquer, dans le cas dune diversit leve, quil y a de fortes chances pour que les Crcerelles y trouvent des parcelles adquates pour la chasse comme des prs extensifs, des prairies ou des jachres. Cependant ,il se peut trs bien quun indice lev soit le fait dautres structures comme des haies, des marais, des jardins, des cultures marachres ou dautres structures en ralit inutilisables pour la chasse des Faucons. Dans cette tude, les neuf domaines possdaient des diversits proches allant de 1,7 2. De manire gnrale les Faucons y ont tous trouvs des zones de chasse adquates et aucun na du se contenter de monocultures cralires. Dans ce cas, les indices les plus levs furent obtenus par les domaines ayant le plus de structures recenses et souvent ctait ceux-l mme qui avaient le plus de jachres et plusieurs prs extensifs.
5.3.Utilisation de lhabitat
Les neuf couples de Crcerelles ont principalement utilis 4 des 14 structures prsentes dans leur domaine vital. Selon leur pourcentage dutilisation, celles-ci se classaient comme suit : prs crales pturages jachres. Pettifor (1984), Village (1983) et Shrubb (1980) mentionnaient dj limportance des zones herbeuses dans leurs tudes. Avec une importance marque pour les talus et les bordures herbeuses des champs, des routes et des fosss, galement signal par Volkema (1995) et Buner (1998). Si on examine lutilisation des milieux en rapport avec leur disponibilit, au moyen dune analyse compositionnelle, on dcouvre que les prfrences de chasse des Crcerelles vont aux jachres florales et ensuite aux prs, pturages et autres structures herbeuses. Les crales se sont retrouves au dernier rang. Au vu de la grande surface quelles occupaient dans les neuf zones et de leur relativement faible densit en proie, le rapport entre la disponibilit et lutilisation tait ici invers. Cest dire quelles ont t sous-utilises en comparaison des autres structures moins tendues, possdant de meilleures densits en proies. Malgr tout, les champs de crales fauches offraient de bonnes opportunits de captures de micromammifres pendant les jours qui suivaient la moisson. Du fait justement de leur grande disponibilit, ils offrent plus de chance de succs souvent proximit du nichoir. Lutilisation des champs de crales dpendait galement de la synchronisation entre la priode de rcolte et celle dlevage des jeunes. On sait que les Faucons ne chassent pas dans les champs non encore fauchs. 3 couples ne les ont quasi pas utiliss pour cette raison. Un 4me a du patienter jusque dans les derniers jours dlevage des jeunes pour avoir accs un champ fauch (Grolley, tabl.7 p.32). Malgr cela, la plupart des couples ont eu accs des champs rcolts et les ont utiliss. Les jachres reprsentaient gnralement 0-2% de la surface du domaine vital et taient donc surexploites (17% des chasses) par rapport leur disponibilit. Ce qui explique le fait que dans lanalyse compositionnelle, elles taient places avant les prs. Ce rsultat ntant pas significatif, il faut linterprter avec prudence. Lutilisation des jachres florales et de ses nombreuses proies ne peut se faire que sous certaines conditions. Les points principaux en sont la hauteur et la densit de la vgtation qui si elles sont trop importantes empchent toutes chasses depuis le dessus. Une
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jachre peut tre extrmement riche en proies tout en tant vite par les Faucons du fait de son couvert vgtal qui les rend indisponibles. Si on prend le dtail des surplaces auxquels jai assist sur cette structure, pendant mes observations, on voit 2 conditions de chasse se dgager : soit la jachre prsente des irrgularits dans sa vgtation qui laisse certaines parties avec un couvert moins haut et/ou moins dense, soit les parcelles voisines sont de basses hauteurs et/ou de faibles densits permettant datteindre les bordures de la jachre. Ces 2 conditions amliorent la disponibilit des proies. Toutes les jachres o des tentatives de chasse ont eu lieu remplissaient lune ou lautre de ces conditions. Dans un cas, Grolley, des surplaces ont t tents sur une jachre dense encastre entre des champs de crales tout autant denses. Jai prsum que les Faucons dcelaient des mouvements sous le couvert et cherchaient le moyen datteindre ces proies potentielles sans se risquer plonger entre les tiges rigides et piquantes des chardons (Carduus sp) et les hautes herbes. Dans un autre domaine vital, Nierlet-Les-Bois, il y avait deux jachres qui nont pas t utilises. Lune delles prsentait quelques irrgularits et certaines parcelles voisines taient assez basses, malgr cela les conditions pour permettre la chasse ne devaient pas tre suffisantes. Aucun surplace n'a t tent. Ainsi, il suffit que les jachres dun domaine vital soient trop denses et/ou encastres entre des autres parcelles galement denses et hautes pour que toute chasse soit impossible malgr une bonne densit de proies. Dans ces conditions, cette structure ne sera pas la prfre des Crcerelles, parce quelles ne pourront pas sen servir. Une jachre au maximum de sa croissance peut atteindre 1,52m et donner laspect dun enchevtrement inextricable et impntrable mme pour un Faucon fusel et arodynamique comme la Crcrelle. Durant ltude hivernale de F.Buner (1998), des analyses compositionnelles sur les prfrences de chasse avaient t galement effectues. Les jachres arrivaient galement en tte des choix des Faucons hivernant, dans le cas o elles taient situes proximit de perchoirs permettant la chasse lafft, prdominante cette saison. Dans les cas de surplace, les jachres taient aussi prfres. En hiver, le problme de la disponibilit des proies se pose moins, la vgtation tant peu dveloppe. La densit pure des proies redevient le facteur primordial en mme temps que lconomie dnergie par le mode de chasse. Les analyses compositionnelles ralises par J.Aschwanden (2004) proposaient les prs extensifs comme structure prfre des Faucons en t. Rappelons que les prs extensifs sont aussi des compensations cologiques de grande valeur qui ne peuvent tre fauches avant le 15 juin. La raison principale de cette diffrence davec les rsultats de cette tude est que ses 3 domaines vitaux contenaient trs peu de jachres florales (0% ; 0.6% ;0.8%) et quelles ont t trs peu utilises par les Faucons crcerelles. Lcart entre la disponibilit et lutilisation tait beaucoup plus faible chez elle que dans ce travail. Cependant, par une autre analyse, elle a mis en lumire que les prs extensifs frachement fauchs au voisinage de jachres florales taient encore plus prfrs que tout le reste des autres structures. Ceci rejoint en partie les rsultats obtenus ici qui concernaient les chasses dans les bordures des jachres voisines avec des structures de faible hauteur. Par contre, je ne peux pas exclure que les prs extensifs aient t galement les structures prfres des neuf couples, tant donn quils nont pas t diffrencis des autres prs. Comme elle, jai pu observer limportance des prs rcemment fauchs en tant que structure de chasse trs utilise, seul 17 de mes 380 surplaces ont eu lieu sur des prs de plus de 20cm de haut (Wilcoxon significatif). Quand une Crcerelle chasse et prospecte sur une parcelle haute et dense qui semble riche en proie, deux options soffrent elle : soit elle abandonne et va sur une autre parcelle plus basse, soit elle sintresse particulirement aux bordures qui sont en gnrale moins denses et o la richesse en proie peut malgr tout se maintenir. Le rsultat de la rgression logistique pour toutes les structures confondues ntait pas significatif, les Faucons prfrant aller chasser sur des prs et des crales fauchs que dans les bordures des parcelles des mmes structures non encore fauches. Par contre, le rsultat de la rgression concernant uniquement les jachres tait significatif. Plus la jachre tait
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haute et dense et plus les Crcerelles concentraient leurs efforts de chasse dans les bordures des parcelles. Il y a plusieurs raisons cela. La premire est quil ny a peu dautres structures aussi riches en proies, la deuxime est que les jachres ne sont pas fauches. Un Faucon chassant sur un pr trop dense peut se rabattre sur une autre parcelle dj fauche, cette option nest pas possible pour les jachres. La seule alternative est de chasser dans les bordures. Cette constatation rejoint ce que jai crit plus haut au sujet des conditions de chasse dans les jachres. Le cas o la parcelle voisine est un pr extensif frachement fauch doit tre vraiment intressant pour un Faucon crcerelle au point que ces deux parcelles deviennent son lieu de chasse de prdilection, comme la soulign le travail de J.Aschwanden (2004). Il a t intressant de constater plusieurs reprises que lorsquun couple trouvait une parcelle frachement fauche ou tout simplement trs intressante au niveau de la disponibilit en proies, les Faucons lexploitaient pendant plusieurs jours jusqu ce que sa qualit baisse ou quune nouvelle parcelle soit fauche. Plusieurs auteurs dont Shrubb (1982) lont dj mentionn.
5.4. Comportements de chasse 5.4.1. Afft versus surplace Il semblerait que le changement de mode de chasse entre lhiver et lt soit purement d au cot nergtique. Selon les observations de Village (1983) et de Pettifor (1983, 1984), le surplace apporte un meilleur taux de succs en t pour une demande nergtique proche de lafft. Quand le couvert vgtal est plus important, le vol en surplace (aussi appel vol en St-esprit ) apporte un angle de vue sur le sol un peu meilleur que depuis un perchoir. En hiver, la situation sinverse et les deux mthodes de chasse obtiennent le mme taux de russite des tentatives de capture. Cependant, lafft devient plus conomique nergtiquement. A cette saison, cet aspect est fondamental pour la survie, en particulier, lorsque la temprature est ngative. En t, la demande en proie est plus grande et pressante quand il y a des jeunes nourrir. Mme si le surplace est plus coteux nergtiquement, il est choisi, la plupart du temps, parce quil apporte plus de proies. Il arrive que le mle spuise ramener de la nourriture et quon constate une perte de poids importante. Etrangement, Pettifor (1984) a constat que la proportion de vol surplace augmente avant le dveloppement de la vgtation et bien avant larrive des jeunes. Il est possible que lexcitation due aux prparatifs prnuptiaux (dfense territoriale et parades) pousse les Faucons crcerelles changer leurs modes de chasse pour obtenir plus de proies. La chasse lafft dpend largement de loffre en perchoirs adquats, surplombant les zones de chasse avec un bon angle de vue. Cet aspect a t fort bien tudi par F.Buner (1998) dans son tude hivernal de lutilisation du territoire par les Crcerelles en Klettgau (SH). Les structures de chasse ntaient exploitables que dans le cas o des perchoirs taient disponibles. Pendant la saison chaude, les Crcerelles (en particuliers les femelles pendant la reproduction) font toujours un peu de chasse en afft, de manire fort variable, suivant les couples et les rgions. 35 chasses depuis des perchoirs ont t observes pour 380 surplaces, alors que J.Aschwanden en a recens 253 pour 373 vols en St-esprit pendant la mme priode. Je me suis interroge sur le rle de ces perchoirs dans ladoption des modes de chasse estivaux. Aprs recensement des perchoirs potentiels dans les domaines vitaux, il sest avr que peu de parcelles nen possdaient pas. Lanalyse a rvl quil ny avait pas de relation entre les observations daffts et de surplaces et la prsence ou labsence des perchoirs. Seule la prsence de
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poteaux et de fils lectriques semblait avoir une influence minime sur le choix du mode de chasse de la femelle. Ce type de perchoir est connu (Shrubb 1982) pour tre le plus utilis pour lafft, tant donn les points de vue levs et circulaires quil offre. En outre, les lignes lectriques stendent gnralement sur de longues distances, traversant plusieurs milieux diffrents, apportant ainsi une bonne disponibilit en perchoirs de qualit. Les chasses observes, ont t effectues en majorit depuis des poteaux lectriques de moyenne grandeur 6-20m, ou depuis des fils lectriques. Quelques chasses ont t faites depuis des piquets de 1-2m vraisemblablement sur des insectes. Il semble que les arbres isols soient galement choisis pour la chasse lafft (J.Aschwanden 2004).
5.4.2. Diffrences entre les sexes
Avant de commencer le travail de terrain, une interrogation stait prsente au sujet de la baisse dactivit de la femelle due la prsence des jeunes dans le nichoir. De ce fait, je me suis intresse aux distances auxquelles les femelles allaient chasser et aux temps pendant lesquels elles restaient absentes du territoire du nid. Etant donn que cest elles qui assurent la majeur partie des soins aux jeunes, on peut se dire quelles vont viter de sloigner dune trop grande distance et pendant une longue priode. Les donnes, prises pendant la deuxime et la troisime semaine de vie des jeunes, montrent que globalement, elles vont chasser aussi loin que les mles. Cependant, elles limitent leur absence en retournant plus vite au nid. Finalement, elles passent moins de temps chasser et plus de temps surveiller le nid jusqu ce que les petits senvolent. De plus, pendant toute la priode de la reproduction (couvaison et levage des jeunes), elles ont fait significativement plus dafft que leur partenaire. Jai remarqu quelles sadonnaient ce type de chasse dans des zones proches du nichoir et quen gnral, elles gardaient les proies pour elles (insectes). Seule la femelle de Schlattli faisait constamment de lafft et amenait de nombreux insectes aux petits. Il y a dans cette diffrence de comportement entre sexes plusieurs aspects examiner. Les femelles, pendant la couvaison et la premire semaine de vie des jeunes, restaient au nichoir et faisaient un peu dafft dans les alentours, comme lont signal Valkama, Korpimki, Tolonen (1995), Pettifor (1984), Shrubb (1982) et Village (1983). Pourtant, certaines ne faisaient que du surplace, mme pendant la couvaison en ce qui concerne la femelle de La Vulpillire. Elle partait chasser loin, laissant les ufs ou les petits seuls ou en compagnie du mle. Peut-tre que le manque de perchoir adquat (poteau ou perchoir) dans les alentours du nichoir, lobligeait faire du surplace et sloigner. Ou alors, elle restait simplement trs active malgr la ponte et la couvaison. Pendant la deuxime semaine aprs lclosion, les mmes auteurs ont mentionn que les femelles reprenaient une activit de chasse normale avec toujours, dans ltude prsente, une petite part dafft et des dures dabsence qui restent plus courtes. Pourquoi continuaient-elles faire de lafft ? Je vois trois raisons cela. - La couvaison obligeant limmobilisme, elle provoque une perte musculaire au niveau des muscles du vol, entranant une limitation dans les efforts de chasse dans les semaines suivant lclosion. Cest une raison peu probable, puisque jai observ la plupart des femelles se lancer dans de grandes sessions de surplace une fois les petits clos. Cependant, ctait peut-tre l le cas de celle de Schlattli qui est reste trs sdentaire jusqu lenvol des jeunes. Comme je lai mentionn ci-dessus, elle se limitait des chasses lafft sans squence de surplace, ni long vol direct. Une perte musculaire provoque une fatigue plus rapide, ce qui pourrait galement expliquer les dures de chasse raccourcies.
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Si des poteaux sont disponibles dans le secteur du nichoir, ils permettent aux femelles de surveiller ce dernier depuis un bon point dobservation tout en chassant quelques petites proies supplmentaires. Mme si les jeunes sont moins dpendants et vulnrables partir de la deuxime semaine, la protection du territoire et du nid, contre dventuels prdateurs et intrus, est encore ncessaire. Lafft permettrait galement aux femelles de se nourrir elles-mmes de ces proies (insectes), en conomisant de lnergie sur le mode de chasse afin de garder leurs forces pour les surplaces et la capture de plus grosses proies pour les jeunes. En outre, en chassant des insectes pour leur propre consommation, elles vitent de devoir se nourrir entirement sur les grosses proies plutt dvolues aux petits. Jai observ des femelles faire de lafft pendant 5-10 minutes entre deux sessions de surplaces ou pendant des priodes de repos sur un poteau une fois les jeunes nourris. On pourrait confondre un Faucon qui se repose dun faucon qui est lafft, cependant la position du corps et lorientation de la tte (vers le bas) sont diffrentes entre les deux occupations.
En rsum, il est probablement avantageux pour une femelle de faire une part de chasse lafft aux alentours du nid. Cela lui permet dassurer la surveillance ncessaire tout en salimentant dune manire nergtiquement conomique Lafft dure globalement moins longtemps que les sessions de surplace. Cela rduit la dure moyenne des chasses. Cependant, mme les femelles qui nont pas fait de chasse lafft prsentaient des dures de chasse raccourcies par rapport aux mles. Cela ne les empchaient pas daller chasser aussi loin queux, mais elles sattardaient moins longtemps, sacharnant moins trouver de grosses proies.
5.5. Succs de chasse
Un succs de chasse de 42% a t obtenu ainsi quaucune influence significative de la part du type de structure, de la hauteur et de la densit de la vgtation, de lendroit dans la parcelle et du fauchage rcent. Les paramtres du milieu ne semblent pas influencer le succs des tentatives de captures. Shrubb (1984) et Village (1983) ont communiqu des pourcentages de succs de respectivement 50% et 40%. J.Aschwanden (2004) a observ un succs de chasse de 35%. Elle a galement test des facteurs comme le voisinage avec une jachre, la densit en proie, le mode de chasse et le moment dans la journe en plus de quelques paramtres communs avec les miens. Elle n'a obtenu aucune influence significative sur le succs de chasse. Dot dune trs bonne vue, les Faucons peuvent dtecter leur proie depuis trs loin. Ils peroivent les mouvements sous la vgtation et sont capables destimer la grandeur de la proie. Leur silhouette arodynamique leur permet de pntrer dans la vgtation haute. Cependant, il semble que cest justement la hauteur et la densit de cette dernire qui les limitent dans leur chasse. Si la vgtation est trop dense et trop haute, ils ne discerneront pas bien les micromammifres et ne feront pas de tentatives. Il y a aussi le facteur de rigidit et dinextricabilit de la vgtation qui influence moins la dtection des proies, que leur atteinte. On peut trs bien imaginer une parcelle avec une structure vgtale dense et flexible (prairie, pr extensif non fauch, champ de crales) qui masquerait en partie les proies mais o le faucon pourrait plonger et ressortir. Ou galement, une autre parcelle, o la vgtation serait un petit peu moins dense, mais beaucoup plus rigide et enchevtre (Artemisia, carduus, ) et qui rendrait la pntration difficile (jachres florales, certaines prairies sches). Dans ce cas, le Faucon voit mieux
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les proies, mais ne peut pas plonger sans le risque de ne pas pouvoir redcoller. Il y galement des parcelles trs denses avec des plantes hautes, rigides qui empchent toute dtection de proie ainsi que toute tentative. Plus prcisment, on pourrait dire que les paramtres de la vgtation ninfluencent pas tant le succs de la tentative, mais plutt le fait quelle ait lieu ou non. Il semblerait que les aptitudes visuelles de la Crcerelle lui permettent non seulement de dtecter ses proies, mais aussi dvaluer ses chances de lattraper. Un Faucon survolant une parcelle trop dense, verra certains mouvements sous le couvert, mais en quantit insuffisante pour lui permettre dassurer sa tentative. De mme, il ne se risquera pas plonger dans une vgtation dont la rigidit des tiges lui semble telle quil peinera redcoller. Finalement, cela rejoint les prfrences de chasse des Faucons. Ils prfrent chasser dans les structures rases o il na aucune peine voir et attraper ses proies. Cependant, la densit en micromammifres est plus faible sur les parcelles de ce type, car toute bonne proie va viter de rester en pleine vue, au milieu dun pr, aprs la fauche et va filer se rfugier sous un couvert vgtal dense. Les Faucons tant des rapaces opportunistes, ils vont prospecter toutes les milieux disponibles. Les parcelles de vgtation dense (prairie bordant une route, pr non fauch, jachre) ont toujours de petites irrgularits dans leur structure qui permettent la dtection et les tentatives de capture. Nos yeux ne sont pas aptes dtecter ces irrgularits premire vue, ni capables de voir ce que la Crcerelle regarde quand elle chasse. Une fois quelle a vu une proie et quelle a dcid de tenter sa capture, cela signifie que les facteurs externes tels que les paramtres de la vgtation, le permettent. A ce stade, il est impossible dexpliquer pourquoi elles ratent environ la moiti de leurs captures. Il y a peut-tre un facteur de fuite de la part de la proie vise. Dans 50% des cas, elle arriverait se soustraire dans la vgtation ou dans un trou quelconque.
5.6. Liens avec le rgime alimentaire
Parmi toutes les rgressions linaires que jai effectues, une seule a donn un rsultat marginalement significatif. Les chasses dans les prs et les prairies semblaient lies aux nombres de micromammifres capturs. Sinon, aucun autre lien na pu tre trouv. Cela signifie quaucun type de milieu o des chasses ont t effectues ne dtermine la prsence dun type de proie dans le rgime alimentaire. Une partie de chaque espce a t prises sur plusieurs structures diffrentes. Ainsi, les espces principales de campagnols sont prsentes dans les prs, dans les crales (~1m), dans les jachres, dans les pturages et dans les prairies. Pettifor (1984) et Shrubb (1980) ont signal la richesse en campagnols dans les talus herbeux. La chasse sur les oiseaux ne seffectuait pas dans les mmes structures que celle sur les micromammifres et les insectes. Les deux auteurs mentionns juste avant, lont observ autour des btiments et dans les zones habites. On peut signaler aussi limportance des haies et des bosquets. Je nai pas pu tester de lien potentiel entre les passereaux pris et les chasses observes, car je nai pas observ de capture doiseaux. Jai effectu une rgression avec les surfaces des haies et des prairies. Ces dernires ont obtenu une valeur significative, due au nichoir de Nonan. Comme je nai pas vu doiseaux se faire capturer, je ne peux faire que des suppositions sur leur provenance. Les prairies et les jachres florales sont connues pour tre riches en insectes, de mme que les pturages extensifs (Village 1983) qui sont galement riches en vers de terre. Je nai pas dgag de liens par la rgression, mais jai observ que la femelle de Schlattli chassait lafft presque uniquement dans 2-3 pturages et quelles ramenaient des insectes le plus souvent.
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Ces rsultats, finalement, montrent bien que dans le cas des campagnols (proie principal), les Faucons les cherchent partout o ils vivent et o ils sont disponibles. Si un seul type de milieu dterminait la prsence des campagnols dans le rgime alimentaire, il est fort probable que lon observerait les Crcerelles concentrer leurs efforts de chasse sur celui-ci. On obtiendrait alors une relation forte entre le rgime alimentaire et lhabitat. Les compensations cologiques pourraient devenir primordiales pour certains types de proie comme les insectes ou certaines espces de campagnols Mais actuellement, elles ne sont pas encore des milieux totalement utilisables par les rapaces. Elles sont en gnral des structures trop denses, trop rigides et trop hautes pour permettre une chasse gnralise, en particulier dans le cas des jachres et des prs extensifs. Les rsultats obtenus au niveau des prfrences de chasse sur les jachres, sont en fait assez tonnants et inattendus. Ils sont le fait dune ou deux jachres qui prsentaient des aspects dirrgularit particuliers ou qui avaient des structures rases comme voisines et qui donc taient utilisables. Le mle de Nonan a effectu lui seule la moiti des rsultats des chasses sur les jachres.
5.7. Discussion gnrale et conclusion
Au dbut du printemps, les densits de micromammifres sont trs faibles dans la majeure partie des types de structures. Elles semblent un peu mieux se maintenir dans les jachres florales qui font offices de rservoirs de proies pendant lhiver (Buner 1998). Dans le courant du printemps et au dbut de lt, les concentrations de micromammifres (en particuliers les campagnols) augmentent plus ou moins rapidement. Pendant la priode estivale, au maximum de la vgtation, et au dbut de lautomne, elles culminent avant de chuter lorsquon se rapproche de lhiver. Les densits de campagnols dans les divers milieux peuvent tre trs variables, galement lintrieur dune mme rgion et dune mme structure (Aschwanden 2004). Dans cette tude, jai eu disposition deux sources de donnes. Lune provenait du travail de diplme de Christian Imesch qui a effectu son tude sur les populations de micromammifres prsentes dans les compensations cologiques, dans la rgion fribourgeoise. Il a travaill sur une dizaine de points dont 3 se trouvaient sur un des domaines vitaux. Lautre srie de densit, ma t transmise par J.Aschwanden depuis les rsultats de son diplme dans la plaine du Wauwiler Moos. En rgle gnrale, ses valeurs taient nettement plus leves que celle de C.Imesch pour la priode de juin-juillet. La rgion fribourgeoise avait pour les jachres florales des densits de micromammifres de 200-300 individus/ha, alors que pour les mmes structures, J.Aschwanden a obtenu jusqu 1000 individus/ha. Avec de telles concentrations, il est logique que les Faucons crcerelles soient attirs par ces parcelles. A conditions, bien sr, quelles prsentent des caractristiques de vgtation qui rendent les campagnols disponibles. Si ce rapace a accs des jachres florales pas trop denses et pas trop hautes, sans trop de plantes pineuses ou rigides, il y chassera prfrentiellement. Soit dans le centre, si elles sont irrgulires, soit dans les bordures voisines avec des parcelles fauches. Pour une Crcerelle, une structure fauche est plus facilement utilisable. Les proies y seront bien visibles et la capture se fera aisment. Encore faut-il que la densit de micromammifres y soit assez leve. Cest le cas des prs et tout particulirement les prs extensifs venant dtre fauchs. La fauche provoque la mise jour des proies, dont la densit se maintiendra encore pour quelques jours.
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Les prs et plus prcisment les prs extensifs, semblent arriver juste aprs ou au mme niveau que les jachres dans les prfrences de chasse des Faucons. Ensuite, viennent les prairies, les pturages et les champs de crales. Cependant, actuellement, les Crcerelles natteignent pas le maximum de lutilisation possible de leurs 2 structures prfres. Il y a deux raisons cela : - Les compensations cologiques natteignent que 7% de la surface des exploitations agricoles et dans celles-ci, seuls 2-3% sont reprsents par les prs extensifs et les jachres. Cela fait peu de parcelles optimales pour la chasse. - Gnralement, ces surfaces prsentent un couvert vgtal trop important pour permettre une chasse efficace. Ces faits ont pos aucun problme pendant lt 2003, puisque les conditions ont t trs bonnes. Il y avait bien assez de proies dans plusieurs autres structures pour satisfaire la demande des Crcerelles. Par contre, lors dannes pluvieuses et plus fraches, les populations de micromammifres sont bien plus faibles. Dans ces conditions, lutilisation de ses deux structures peut se rvler cruciale pour laccomplissement de la reproduction, car mme pendant les mauvaises annes, ces compensations cologiques conservent des densits de micromammifres leves. Ceci grce au fait quelles sont ni laboures, ni engraisses et quelles offrent un couvert vgtal important et permanent. Dans les cas des jachres florales, ce dernier est dailleurs si efficace que les densits de micromammifres deviennent trop importantes. Cest l un problme qui touche autant les exploitants que les rapaces, car la vgtation est tellement dense quelle offre un refuge trop sr pour les proies. Leur population devient si grande que les individus se dispersent dans les champs avoisinants et provoquent des dommages. A ce niveau, il serait intressant de tester une srie de mesure de gestion des jachres florales en combinaison avec les besoins des rapaces, ce qui permettrait de limiter les densits de micromammifres de manire naturelle. En voici quelques exemples : Une fauche partielle annuelle tage en plusieurs bandes, de manire ce que priodiquement une partie de la parcelle soit ouverte et utilisable par les Faucons. Linsertion de la jachre entre des prs conventionnelles fauchs priodiquement ou avec un cart plus grand entre les parcelles. Ceci, afin de rendre possible les chasses en bordures. Une mthode de semis des espces florales qui provoque des irrgularits dans la densit. Egalement tudier avec les conditions pdologiques du sol, comme lhumidit ou lacidit du sol.
En ce qui concerne les prs extensifs, il y aurait galement des amliorations proposer pour augmenter les possibilits de chasse sur eux. Le problme est quils sont fauchs une fois entirement. Ils sont intressants pour les Faucons, pendant un certain temps seulement. Il faudrait tenter de les faucher par tape, afin de maintenir les densits de campagnols plus longtemps quavec une fauche unique. En outre, une telle fauche lente permettrait aux animaux rsidents de se mettre labri entre les fauches. Il serait positif, de promouvoir laugmentation des structures naturelles et des compensations cologiques dans les rgions agricoles de Suisse et dEurope. Ces structures amliorent la diversit et donc la stabilit des habitats du Faucon crcerelle, lui offrant ainsi plusieurs milieux adquats pour la chasse. Des fauchages partiels et rpartis dans la priode estivale peuvent tre bnfiques pour tous les rapaces vivant dans les zones agricoles. Pour terminer, je pense quune offre accrue en perches de plus de 3 mtres au-dessus des structures prfres serait intressante non seulement pour la priode hivernale (Buner,1998), mais aussi pour lt. Ainsi, la femelle pourrait rester aux abords du nichoir tout en chassant lafft.
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6. REMERCIEMENTS
Me voil la fin de ce travail qui a dur, finalement, bien plus long que prvu. Je voudrais dabord adresser un merci gnral tous ceux qui me connaissent pour leur infinie patience. Et qui nauront plus la joie de me poser la question fatidique : Alors ce diplme, a avance ? Voici une petite liste non exhaustive, malheureusement, des gens que jaimerais remercier. Pour ceux que jaurais oublis, toutes mes excuses et mercis sincres.
Prof. Dr. Louis-Flix Bersier : Patience infinie Dj que je suis hyper lente, en plus je suis nulle en statistiques. Merci pour tes conseils, ton aide et tes connaissances des cueils du travail de diplme. Prof. Dr. Claude Mermod : Merci pour vos conseil durant le terrain, et bonne retraite ! Prof. Dr. Mahmoud Bouzelboudjen : Un immense merci pour mavoir guid dans mon travail de cartographie dans le GIS. Sans vous, je ny serais pas arrive. Kathleen Hasler : Ah, la, la, je ten ai fait baver pendant ce fameux t 2003. Je ne voulais pas marrter pour manger, je voulais toujours rester plus longtemps, jaimais rester sous le soleil rtissant, apprciant les 35C ambiants. Une vraie folle ! Merci pour mavoir vhicul et aid suivre ces Crcerelles qui narrtaient pas de disparatre comme par magie. Merci pour ta compagnie et les bons moments (fous rires et petites siestes). Merci Aude, ma sur, pour mavoir hberger pendant cet t l. Ctait vraiment agrable pour moi de pouvoir tre sur place. Et puis, il est super ton apartnest-ce pas Cartouche ? Christian Imesch : Merci pour ta collaboration dans les reconnaissances de terrain. Ctait utile que tu connaisses dj la rgion. Henri Vigneau : Sans toi, nous y serions encore Tu nous as aid choisir nos nichoirs, y installer les minis camras, baguer et mesurer les jeunes, changer les cassettes vido quand nous ne pouvions tre l, domestiquer cette si terrible chelleBref, tu as t une vraie mre pour nous ! Milles mercis. Milles mercis galement Michel Beaud pour nous avoir prt la fameuse chelle et nous avoir donn des conseils trs utiles. Merci aussi aux collaborateurs de la station ornithologique de Sempach qui nous ont accueilli un aprs-midi de mai 2003 et qui nous ont aid rorienter notre travail. Janine Aschwanden : Merci de mavoir fait parvenir ton travail de diplme qui ma t trs utile et pour mavoir fait dcouvrir les analyses compositionnelles.
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Merci aux agriculteurs et propritaires qui nous ont permis de faire notre tude sur leur terre et dans leur ferme tout en nous permettant daccder au courant. -Ernst Leuenberger de Grimoine qui a un petit chien noir adorable. -Haymoz Gallus de Schlattli -Daniel Kaeser de Berg, merci aussi M.Clements et sa compagne qui occupaient la maison pendant cette priode. -Germain Kolly de Grolley -Andr Barras de La Vulpillire -Famille Julmy de Rond Bosson, caresses Wisky, le chien fou. -Louis Schrago de Nierlet-Les-Bois, caresses Titi. -Famillie Guisolan de Noraz -Daniel Blancpain de Nonan
Merci toute lquipe du Papiliorama qui ma permis de dcompresser et de me changer les ides bien des fois.
Mes parents, Jol et Aude : Merci de votre soutien et de votre patience.
Merci Chantal et Christian Von Gunten de stre si bien occup de Primo pendant toute cette priode et pendant mes longues absences.
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8. ANNEXES
Annexe 1 : surface (hectare) et nombre de parcelles par structure pour chaque nichoir.
GRIMOINE surf nb par 3.9 10.0 0.0 0.0 1.0 4.0 2.8 4.0 3.9 3.0 46.0 11.3 28.4 0.2 0.0 29.7 0.0 6.1 0.0 133.1 18.0 6.0 24.0 1.0 0.0 35.0 0.0 1.0 0.0 106.0 SCHLATTLI surf nb par 3.1 14.0 0.1 1.0 1.6 5.0 11.8 5.0 11.4 11.0 69.0 17.3 51.9 4.5 1.1 7.8 1.1 22.9 0.0 203.6 38.0 13.0 41.0 5.0 2.0 9.0 5.0 3.0 0.0 152.0 BERG surf nb par 8.8 21.0 0.3 1.0 2.9 7.0 2.3 4.0 7.6 5.0 79.5 17.3 84.2 3.2 3.0 10.8 3.4 40.6 0.0 263.6 52.0 15.0 78.0 4.0 5.0 13.0 12.0 5.0 0.0 222.0 GROLLEY LA VULPILLIERE ROND BOSSON surf nb par surf nb par surf nb par 12.0 10.0 12.3 12.0 15.0 11.0 1.0 1.0 0.0 1.0 0.2 1.0 0.0 0.0 2.1 3.0 2.3 6.0 0.0 0.0 2.2 3.0 3.4 6.0 0.0 0.0 0.7 1.0 4.9 3.0 33.1 16.7 21.6 2.8 4.1 17.0 2.0 14.7 0.0 124.9 20.0 8.0 23.0 3.0 2.0 9.0 4.0 3.0 0.0 83.0 54.7 19.9 39.4 2.2 1.6 22.8 1.5 55.1 0.0 214.5 32.0 13.0 37.0 2.0 1.0 21.0 5.0 2.0 0.0 133.0 91.6 23.7 45.7 2.2 7.1 19.6 0.8 97.8 0.0 314.0 41.0 7.0 29.0 3.0 4.0 13.0 3.0 3.0 0.0 130.0 NIERLET-LES-BOIS surf nb par 16.8 16.0 0.0 0.0 1.0 2.0 2.0 3.0 7.4 3.0 88.8 20.3 48.0 0.0 4.0 43.0 2.1 150.0 0.9 384.4 54.0 9.0 37.0 0.0 2.0 41.0 7.0 4.0 1.0 179.0 NOREAZ surf nb par 12.8 13.0 0.0 0.0 1.9 3.0 0.0 0.0 6.6 2.0 92.2 21.6 58.3 0.1 0.4 49.1 4.7 75.4 13.3 336.3 63.0 14.0 44.0 1.0 1.0 31.0 7.0 1.0 2.0 182.0 TOTAL NONAN surf nb par surf 19.6 13.0 104.2 0.0 0.0 1.6 0.1 1.0 12.9 0.7 2.0 25.2 0.0 0.0 42.5 42.7 7.7 35.3 10.6 2.4 34.8 9.9 36.6 0.0 200.4 17.0 3.0 28.0 2.0 2.0 18.0 12.0 4.0 0.0 102.0 597.6 155.7 412.8 25.8 23.7 234.6 25.5 499.2 14.3 2174.8
Maisons Jardins Vergerpr Vergerpat cultmar Crales~1m Crales~2m Pr Prairie Jachre Pturage haie Fort Eau TOTAL
surf: surface en hectare nb par: nombre de parcelles
- 59 -
Annexe 2 : tableau des observations des chasses. (nombre de fois que les comportements ont eu lieu)
Grimoine
Schlattli
Grolley afft perchoir femelle
n=10
n=10
afft perchoir femelle
n=11
Berg
n=9
afft perchoir mle
afft perchoir mle
afft perchoir mle
afft perchoir mle
n=10
n=5
n=5
n=4
n=5
n=5
n=5
surplace
surplace
surplace
surplace
surplace
surplace
surplace
surplace
trussie
trussie
trussie
trussie
trussie
trussie
trussie
n=1
1 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 PERCHOIR
mais verpre verpat maraich cere1 cere2 pre prairie jachere patu haie foret eau parcelle avec piquet parcelle sans piquet parcelle avec poteau parcelle sans poteau parcelle avec arbre parcelle sans arbre HAUTEUR 5-20cm 20-50cm 50-80cm 80-120cm 120-200cm 200cm- pas de hauteur DENSITE 0, trs peu dense 1, peu dense 2, dense 3, trs dense pas de densit LIEU chasse au milieu chasse dans les bords FAUCHE fauch rcemment pas fauch rcemment
3 . . . . . 2 . . . . . . 3 2 5 . 3 2 2 . . . . . 3 . 2 . . 3 5 . 2 3
. . . . . . 2 . . 1 . . . 2 1 2 1 . 3 3 . . . . . . . 3 . . . 2 1 2 1
2 . . . . . 2 . . 1 . . . 3 2 4 1 2 3 3 . . . . . 2 3 . . 2 4 1 2 3
2 . . . . . . . . . . . . 2 . 2 . 2 . . . . . . . 2 . . . 2 2 . . 2
1 . . . . . 2 . . 1 . . . 2 2 3 1 1 3 3 . . . . . 1 3 . . 1 3 1 2 2
. . 3 . . . . . . 1 . . . 4 . 1 3 3 1 4 . . . . . . . 4 . . . 3 1 . 4
. . . . . . 3 . . 6 . . . 9 . . 9 3 6 9 . . . . . . . 9 . . . 3 6 1 8
. . 2 . . . 1 . . 2 . . . 5 . 1 4 3 2 5 . . . . . . . 5 . . . 4 1 1 4
. . 1 . . . . . . 2 . . . 3 . . 3 2 1 3 . . . . . . . 3 . . . 3 . . 3
. . 2 . . . 1 . . 2 . . . 5 . 1 4 3 2 5
4 1 1 4
. . 2 . . . . 1 . . . . . 2 1 3 . 3 . 2 . 1 . . . . . 2 1 . . 1 2 . 3
. 1 4 2 2 1 14 5 . . . . . 17 12 11 18 13 16 17 4 6 2 . . . 1 19 6 3 . 21 8 6 23
1 1
7 1
2 2 1 3 1 3 3 1
3 7 3 7 3 7 9 1
1 1 1 1 1 1 2
9 1
4 10 2 1 3 6 4
. 1 . . . . 3 1 . 6 . . . 2 9 8 3 10 1 10 1 . . . . . . 10 1 . . 11 . 5 6
. . . . . . . . . 2 . . . . 2 2 . 2 . 2 . . . . . . . 2 . . . 2 . . 2
5 5 5 5
3 3 3 3
5 1 4
3 1 2
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . 1 5 1 3 . 7 . . . . 1 16 6 11 16 1 8 . 2 1 6 . . 1 9 . 7 . 11 6 8 9
3 1 1
5 5 5 4
6 6 6 1
1 1 1
4 1 1 4 4 1
1 5 1 5 1 5 1
1 1
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . 4 1 10 . . . . . . . 15 11 4 11 4 14 . 1 . . . . 1 14 . . . 15 . 13 2
1 4 3 4
5 4 1 5 5
3 3 3 3
4 4 4 4
5 5
3 3
4 4
. . . . . . . . 3 . . . . 3 . 3 . 3 . . . . 3 . . . . . . 3 . 3 . . 3
. . . . 7 . 11 . 3 . . . . 8 13 3 18 14 7 13 2 . 6 . . . . 13 . 8 . 15 6 11 10
5 4 1 3
4 2
3 7 1 9 9 1 2
2 1 3 3 3
1 5 6 6 6
2 8 8 2 8 2
3 3
6 6
. . . . . . . . 1 . . . . 1 . 1 . 1 . . . . 1 . . . . . . 1 . 1 . . 1
. . . . . . 1 . 2 . . . . 3 . 2 1 3 . 1 . . 2 . . . . 1 . 2 . 3 . . 3
1 1 1
1 1
trussie
chasse
chasse
chasse
chasse
chasse
chasse
chasse
chasse
trate
trate
trate
trate
trate
trate
trate
trate
- 60 -

Rond Bosson La Vulpillire
Noraz afft perchoir femelle
Nierlet
n=18
n=11
n=11
n=10
afft perchoir mle
n=10
afft perchoir mle
afft perchoir mle
afft perchoir mle
n=8
n=8
n=3
n=5
n=6
n=5
surplace
surplace
surplace
surplace
surplace
surplace
surplace
surplace
trussie
trussie
trussie
trussie
trussie
trussie
trussie
n=5
. . . . . . . . . 2 . . . 2 . 2 . 1 1 2 . . . . . . . 2 . . . 2 . . 2
. . . . 11 1 13 3 . 10 . . . 16 22 23 15 13 25 24 3 1 10 . . . 1 24 3 10 . 19 19 9 29
1 3
1 1 1
1 5
3 7 4 6 6 4 10
3 3 5 1 1 5 4 1 1
3 6 4 5 5 4 9
1 10 4 1 8 2 5 5 4 2 6
7 2 5 4
. . . . . . . 1 . . . . . 1 . 1 . 1 . . . . 1 . . . . . . 1 . 1 . . 1
. . . . 11 5 24 2 . 2 . . . 5 39 10 34 29 15 21 8 5 10 . . . 6 21 8 9 . 22 22 13 31
1 2 4 1
1 2 5 1 1
3 1
8 1 7 3 5 4 2 2
2 8 3 7 6 4 6 2 2
1 3 1 3 4 3
2 4 2 5 3 5 3
2 6 2 6 4 3 7
3 1 4 3 1
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . 36 . . . 4 9 . . . 24 25 8 41 37 12 45 . . 4 . . . . 45 . 4 . 38 11 38 11
6 14 4
1 1
1 2
2 5 6 12 1 8 16 7 14 1 3 7 16
1 4 5 4 1 5
7 16 5 1 1
6 14 4 2 3 1 6 14 4 2 3 1
. . . . . . 3 . . . . . . 3 . . 3 3 . 3 . . . . . . . 3 . . . 3 . 3 .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3 3 3
3 3 3
3 3
3 3
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . 1 17 . 9 . . 5 . . . 29 3 2 30 24 8 25 . 1 6 . . . . 26 . 6 . 25 7 20 12
3 2
4 1
2 1
4 1 5 5 5
5 5 5
3 3 3
5 5
5 5
3 3
. . . . . . 2 . . . . . . 2 . 2 . . 2 . . 2 . . . . . . 2 . . 2 . . 2
. . . . 2 . 4 . . 7 . . . 11 2 3 10 11 2 12 . . 1 . . . . 12 . 1 . 13 . 7 6
1 4 2 3
6 3 3 3 3 4 2
7 2 5 7 7
4 2 2 2 2 2 2
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4 2
2 2
6 3 3
7 3 3
4 1 3
. . . . 20 . 18 . . 15 . . . 39 14 9 44 26 27 40 . . 13 . . . . 40 . 13 . 26 27 30 23
3 2 1
1 1
3 2 1 4 1 4 3
2 1 1 2
1 1 1 1 1 1 1
3 2 2 3 3 2
1 1
2 2
1 1 1 1
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . 6 . 13 . . 16 . . . 30 5 10 25 18 17 32 . . 3 . . . . 32 . 3 . 16 19 23 12
1 2
1 3
4 1 1 4 2 3 4
4 1 2 3 1 4 4
4 1 1 4 3 2
4 1 3 2 4 1 1
trussie 1 1 1 1 1 1 1
chasse
chasse
chasse
chasse
chasse
chasse
chasse
chasse
trate
trate
trate
trate
trate
trate
trate
trate
- 61 -
Nonan
n=7
afft perchoir total femelle
afft perchoir total mle
afft perchoir TOTAL
afft perchoir mle
n=7
surplace
surplace
n=0
surplace
surplace
surplace
trussie
trussie
trussie
trussie
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . 15 1 . . . 16 . 1 15 1 15 1 . 15 . . . . . 1 . 15 . 10 6 1 15
7 7
8 8
7 7
7 6 1 7
8 3 5 8
7 6 1 7
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3 0 2 0 0 0 2 1 3 2 0 0 0 10 3 13 0 10 3 6 0 1 3 0 0 3 0 6 1 3 3 11 2 2 11
0 1 4 4 98 3 70 8 29 41 0 0 0 152 106 65 193 144 114 176 9 25 42 6 0 0 3 180 9 66 0 167 91 125 133
2 0 1 1 21 0 16 0 10 8 0 0 0 27 32 11 48 36 23 37 1 7 11 1 0 2 0 38 0 19 2 44 15 34 25
2 0 2 0 20 1 13 1 14 6 0 0 0 30 29 11 48 35 24 40 0 10 2 5 0 2 1 40 0 16 2 44 15 31 28
1 0 1 0 12 0 12 0 8 5 0 0 0 19 20 9 30 22 17 29 0 7 1 1 0 1 0 29 0 9 1 32 7 21 18
0 1 3 0 0 0 8 2 1 7 0 0 0 13 9 13 9 18 4 17 1 2 2 0 0 0 0 17 3 2 0 21 1 8 14
0 0 0 0 23 6 55 2 2 33 0 0 0 58 63 38 83 77 44 91 8 6 16 0 0 0 7 91 8 15 0 74 47 57 64
0 0 2 0 4 2 18 1 1 10 0 0 0 19 19 16 22 25 13 30 2 2 4 0 0 0 2 30 2 4 0 29 9 21 17
0 0 1 0 2 2 13 1 0 9 0 0 0 16 12 10 18 19 9 23 0 2 3 0 0 0 2 23 0 3 0 22 6 13 14
0 0 2 0 1 0 14 1 0 6 0 0 0 14 10 11 13 19 5 20 2 0 2 0 0 0 0 20 2 2 0 22 2 13 11
3 1 5 0 0 0 10 3 4 9 0 0 0 23 12 26 9 28 7 23 1 3 5 0 0 3 0 23 4 5 3 32 3 10 25
0 1 4 4 121 9 125 10 31 74 0 0 0 210 169 103 276 221 158 267 17 31 58 6 0 0 10 271 17 81 0 241 138 182 197
2 0 3 1 25 2 34 1 11 18 0 0 0 46 51 27 70 61 36 67 3 9 15 1 0 2 2 68 2 23 2 73 24 55 42
2 0 3 0 22 3 26 2 14 15 0 0 0 46 41 21 66 54 33 63 0 12 5 5 0 2 3 63 0 19 2 66 21 44 42
1 0 3 0 13 0 26 1 8 11 0 0 0 33 30 20 43 41 22 49 2 7 3 1 0 1 0 49 2 11 1 54 9 34 29
trate: tentative rate/ trussie: tentative rsussie/ chasse: nombre de sessions de chasse observes
trussie
chasse
chasse
chasse
chasse
chasse
trate
trate
trate
trate
trate
- 62 -
Annexe 3: tableau des dures des chasses pour les deux sexes.
Chasse 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 total moyenne total couple moyenne couple grimoine schlattli berg grolley la vulpillire rond bosson nierlet les bois noreaz nonan m (min) f (min) m (min) f (min) m (min) f (min) m (min) f (min) m (min) f (min) m (min) f (min) m (min) f (min) m (min) f (min) m (min) f (min) 10 30 60 10 15 5 30 45 5 30 3 2 30 45 25 15 45 9 24 15 15 10 15 6 110 10 10 5 20 5 20 55 10 30 5 7 2 10 10 15 70 15 20 20 5 2 8 2 45 10 5 38 114 2 4 10 3 20 5 5 15 120 5 14 30 10 1 3 5 15 105 15 10 60 2 70 5 20 45 15 5 6 5 70 30 10 3 12 30 40 5 90 80 70 35 30 55 89 32 90 46 134 38 142 20 328 342 166 15 240 123 364 155 43 0 17.8 6.4 22.5 9.2 26.8 7.6 14.2 20 32.8 42.8 20.8 5 48 20.5 60.7 38.8 6.1 121 136 172 162 670 181 363 519 43 12.1 15.1 17.2 14.7 37.2 16.5 33 51.9 6.1
m: mle f: femelle
Annexe 4: tableau des distances moyennes de chasse des diffrents couples pour chaque chasse
Universit de Neuchtel, Institut de Zoologie - 63 -

La Vulpillire RondBosson
Grimoine
Schlattli
moyenne distances femelle Grolley
Noraz
moyenne distances femelle
moyenne distances mle
Nonan 1238.18 1001.75 1238.18 1238.18 1238.18 1238.18 1238.18 moyenne distances mle
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
chasse
266.55
786.04 786.04 850.63 425.74
870.64 509.80 513.45 509.80 417.54 228.30 604.24 745.30 388.16 598.43 642.11 21.76 339.54 21.76
1472.64 286.44 424.59 403.92 376.49 310.72 516.97 516.97 1537.52 403.92 440.454
507.37 457.86 586.23 124.71 586.23 390.35 519.96 519.96 519.96 519.96
830.64 396.67 569.81 830.64 427.87 329.41 148.95 830.64 750.98 291.79 276.05 830.64 273.87 369.29 292.01 530.82 285.29 268.68 90.074 420.39 211.12 552.85 90.074 129.71 200.25 560.47 90.074 129.71 272.80 354.08 313.04 129.71 272.80 415.63 90.07 1107.03 273.87 479.50 90.07 1167.80 271.31 454.44 323.09 1081.98 454.44 226.43 454.44 273.27 367.43
132.70
Annexe 5: tableau des proies en rapport avec la surface (hectare) de chaque structure par nichoir
Universit de Neuchtel, Institut de Zoologie - 64 -
Nierlet
Berg

Haie, bosquet, bande-abr Camp. agreste ou arvalis Camp. terr. ou rouss. Mulot ou souris dom.
Culture marachre
Camp. indtermin
Proie indtermine
Souris domestique
Larve ou chenille
micromammifre
Camp. rousstre
Camp. terrestre
Camp. agreste
Crales ~2m
Camp. arvalis
Crales~1m
Ver de terre
Musaraigne
Verger+pr
Pturage
Maisons
Jachre
TOTAL
Insecte
Oiseau
Lzard
Prairie
Autres
Mulot
Couple Grimoine Schlattli Berg La Vulp Grolley Rd Bosson Nierlet Noraz Nonan
68 22 11 61 48 14 27 37 19
81 51 29 49 52 39 33 55 57
23 10 1 22 39 23 9 15 4
5 15 6 3 19 3 2 0 0 4 4 2 3 5 0 6 0 0 1 4 2 6 9 1 1 6 0
6 4 5 5 2 4 1 2 4
2 0 0 1 0 0 0 0 2
2 0 2 0 0 2 2 6 0
0 1 0 0 1 1 1 1 0
1 0 1 0 0 0 3 1 0
7 8 5 3 1 6 6 4 5
16 56 16 147 12 1 1 2 0 2 0 8 6 10 2 0 30 0
1 0 1 5 0 6 11 1 3 3 2 0 1 16 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 5 0 1 1 0 0 0 0 12 1 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0
295 308 88 154 154 110 118 139 133
0.9 2.8 1.6 11.8 2.9 2.3 0.0 0.0 2.1 2.2 2.3 3.4 1.0 2.0 1.9 0.0 0.1 0.7
3.9 11.4 7.6 0.0 0.7 4.9 7.4 6.6 0.0
45.9 69.0 79.5 33.1 54.7 91.6 88.8 92.2 42.7
11.3 17.3 17.3 16.7 19.9 23.7 20.3 21.6 7.7
28.4 51.9 84.2 21.6 39.4 45.7 48.0 58.3 35.3
0.2 4.5 3.2 2.8 2.2 2.2 0.0 0.1 10.6
0.0 1.1 3.0 4.1 1.6 7.1 4.0 0.4 2.4
29.6 7.8 10.8 17.0 22.8 19.6 43.0 49.1 34.8
0.0 1.1 3.4 2.0 1.5 0.8 2.1 4.7 9.9
6.1 22.9 40.6 14.7 55.1 97.8 150.0 75.4 36.6
Annexe 6: tableau des proies en rapport avec le nombre de chasses sur les diffrentes structures pour chaque nichoir.
tous les micromammifres Camp. agreste ou arvalis c.terrestre et rousstre c.agreste et rousstre
Camp. terr. ou rouss.
Mulot ou souris dom.
Camp. indtermin
c.agreste et arvalis
Proie indtermine
culture marachre
Souris domestique
micromammifre
verger+pturage
Camp. rousstre
Camp. terrestre
Fort
7 0 7 0 7 1 25 0 4 35 11 2 12 7 0 22 0 6 37 11 9 12 14 1 47 0 9 pr et pturage pr et prairie pturage
Camp. agreste
tous les camp.
Camp. arvalis
Pr
crales~1m
crales~2m
Musaraigne
Couple Grimoine Schlattli Berg La Vulp Grolley Rd Bosson Nierlet Noraz Nonan
68 22 11 61 48 14 27 37 19
81 51 29 49 52 39 33 55 57
149 73 40 110 100 53 60 92 76
23 10 1 22 39 23 9 15 4
96 70 29 53 57 39 37 64 63
44 32 1 28 44 23 15 25 10
5 3 2 4 3 6 1 6 1
15 19 0 4 5 0 4 9 6
6 3 0 2 0 0 2 1 0
6 4 5 5 2 4 1 2 4
193 106 46 141 146 80 74 118 90
2 0 0 1 0 0 0 0 2
2 0 2 0 0 2 2 6 0
0 1 0 0 1 1 1 1 0
1 0 1 0 0 0 3 1 0
214 127 5 41 3 144 1 149 6 76 6 81 4 127 5 92
7 8
16 56 16 147 12 1 1 2 0 2 0 8 6 10 2 0 30 0
1 6 2 0 0 5 0 0 0
5 3 16 0 1 1 12 0 5
0 3 0 0 0 0 1 0 0
295 308 88 154 154 110 118 139 133
0 0 3 0 0 0 0 0 1
0 0 0 0 0 0 0 0 2
11 3 0 7 3 0 14 16 2
4 0 0 0 0 0 0 0 1
30 11 2 12 7 0 22 0 5
5 0 0 0 0 0 0 0 1
0 0 0 9 0 15 0 0 0
jachre
TOTAL
Insecte
Oiseau
Lzard
Autres
prairie
Mulot
pr
- 65 -
Annexe 7 : Comportements individuels Lors de mes priodes dobservation des couples autour du nichoir et dans les zones de chasse, il mest arriv dassister des comportements peu ordinaires.
a) Grimoine :
04.06.03, 12h50 La femelle chassait un milan royal (milvus milvus) sur la droite du nichoir. Elle a ensuite fait une boucle au nord pour rejoindre le mle qui chassait prs de pylnes lectriques. A son retour, elle nest pas directement revenue au nichoir (les petits avaient 5 jours). Elle la survol, puis sest leve en ascendant, trs haut, puis elle est redescendue dun coup en piqu directement jusque dans le nichoir 03.07.03, 11h30 La femelle est arrive depuis lest avec une proie. Elle sest pose sur le piquet du pr devant la ferme. Elle a dpos sa proie par terre et sest repose un moment sur le piquet. Elle a ensuite repris sa proie et la amene au nichoir. 03.06.03 Le mle arrivant du nord avec une proie, la dpose au pied dun piquet non loin du nichoir. Il na pas repris la proie par la suite.
b) Berg :
c) Grolley :
d) La Vulpillire : 26.05.03, 12h00 La femelle tait sur le rebord du nichoir. Le mle la rejointe. Elle sest ensuite envole et il sest mis sur les ufs. Il semblait assez nerveux. Il sest retourn plusieurs fois en se regardant sous les ailes. Finalement, il sest couch assez profondment dans le nichoir, on ne voyait que le sommet de sa tte. 12h20 La femelle est revenue sans proie et sest pose sur le perchoir. Le mle na pas fait mine de vouloir sortir du nichoir. Finalement, elle est aussi entre et sest positionne face lui. Ils semblaient tous deux assez intresss par les ufs. Ils sont rests ainsi quelques minutes, puis le mle est ressorti sur le perchoir. Il sy est pouill pendant quelle poussait de petits cris doux. 13h30 Le mle est revenu encore une fois couver pendant quelle mangeait la proie quil lui avait apporte. 09.06.03 La femelle tait nerveuse et poussait de petits cris en regardant les ufs. Les jeunes taient certainement en train dclore. 18.06.03 Ils ont utilis le fate du toit de la porcherie comme garde-manger. Il offre un espace triangulaire suffisant, juste au-dessus du nichoir. A ce moment l, ils taient en train de chasser intensivement dans un pr en train dtre fauch. Ils y ont dpos 2-3 proies. Cependant, nous navons pas assist la reprise des proies depuis le fate. 23.06.03 Le mle est pass trs prs de moi en alertant alors que, sur lchelle, jtais en train de remettre les petits dans le nichoir aprs une prise de mesures. 25.06.03 Nouvelle utilisation du fate du toit par le mle.
- 66 -
29.06.03 La femelle tait seule autour de la porcherie. Je lai observe prendre et manipuler une proie (un micromammifre dj mort) depuis le chneau du toit et la disputer des Corneilles noires. Je nai pas pu dterminer si le chneau tait un deuxime garde-manger ou si les Corneilles avaient t se servir dans le fate et quelles avaient ensuite lch la proie. Ctait le nichoir le plus intressant observer. Les deux parents couvaient et soccupaient des petits. De plus, ils taient trs actifs autour du nichoir et dans leurs chasses. e) Rond Bosson : 26.05.03 La femelle a pris un bain de sable rouge sur le chemin menant la ferme. f) Nierlet-Les-Bois : femelle trs peureuse, facile stresser, senvolant du nichoir au moindre bruit. g) Noraz : 03.06.03 Le mle a apport une proie la femelle. Pendant quelle est alle la manger dans un arbre, il a couv les ufs pendant 20 minutes. Ensuite, il est ressorti sur un piquet devant le nichoir o il a continu attendre la femelle en se pouillant et en lappelant. 09.06.03 Il a mang la proie quil avait apporte et a remplac la femelle sur les ufs pendant quelle allait chasser pour elle. 08.07.03 Le mle a apport une proie quil a dpos au pied dun arbre proximit du nichoir. Il y est rest pos pendant dheure avant de reprendre la proie et de lamener aux jeunes. Ici, le mle prsentait un plumage particulier de subadulte avec encore quelques caractres qui rappelait une femelle. Plusieurs fois, je my suis trompe. h) Nonan : Le mle a nourri plusieurs fois les petits en leur faisant la distribution des morceaux comme normalement, seules les femelle le faisaient. Gnralement, les mles se contentaient de mettre les proies entires dans le nichoir.
- 67 -
ANNEXE 8: Mode opratoire du traitement des donnes cartographiques avec un SIG.
1. Donnes disposition : Orthophotos de la rgion sur CD, transposable sur Arcwiew Fond de carte gorfrenc Cartographie sur photos des parcelles de terrain de chaque domaine vital, ainsi que diffrentes mesures relatives celles-ci. Suivi de la chasse et points des chasses situs sur les parcelles
2. But : insrer la cartographie et les chasses sur les photos dans Arcwiew afin davoir une vue gnrale du travail. Obtention de certaines valeurs calculables avec un SIG.
3. Etapes :
3.1
Crer un dossier de fichiers avec la mention GIS la fin ( ex : nomGis). Tous les fichiers et les donnes se rapportant Arcwiew ou Arcinfo seront enregistrs dans ce dossier. Ensuite, il faut crer des sous-dossiers se rapportant aux diffrents types de fichiers que nous utiliserons : -tmp : sous-dossier temporaire -shp : shapefile, sous-dossier o sera enregistr tout ce qui sera cr sous arcwiew -tin : sous-dossier se rapportant des donnes en mode raster -grid : idem que pour le sous-dossier tin. -apr : Arcwiew project, la vue en elle-mme -cov : coverage, ce quon obtiendra sur Arcinfo -e00 : sous-dossier de transfert pour Arcinfo, cela rend les fichiers lisibles -xls : sous-dossier de fichiers Excel -dbf : sous-dossier de fichiers venant dExcel -img : sous-dossier dimages -txt : sous-dossier de textes Remarque : Sur Arcwiew, on peut travailler avec des bases de donnes soit en format dbf soit en format Excel. Traditionnellement on prend dbf mais avec le lien ODBC, il est possible daccder directement Excel depuis Arcwiew. Il suffit de dfinir un fichier Excel comme base de donnes que lon pourra ouvrir dans Arcwiew.
- 68 -
3.2 Copier les orthophotos et les fonds de carte dans le sous-dossier img. 3.3 Entre des zones et des parcelles tudier. 3.3.1 a. Ouvrir Arcwiew Gis 3.3 b. Crer un nouveau projet que lon enregistrera dans le sous-dossier apr. c. Ouvrir une nouvelle vue et y ajouter toutes les orthophotos en tant que thmes. option du menu : Add theme une fentre de dialogue souvre et on peut aller chercher les photos sous la mention GIS, img. 3.3.2 On peut maintenant commencer le travail de cartographie. Dans mon cas, javais un certain nombre de zones qui reprsentaient les domaines vitaux de mes neuf couples de Crcerelles. Ces zones comprenaient des parcelles qui dfinissaient les structures de lhabitat. On va traiter chaque zone indpendamment comme un nouvel lment de la vue. On peut aussi crer une vue par zone. Exemple avec la zone 1 : a. Dans la vue, aller dans le menu theme new theme une fentre souvre. On peut choisir le type dobjets que lon souhaite dessiner (points, lignes ou polygones). ici, lines, ok. b. Enregistrer ceci dans le dossier GIS, shp. c. On commence dessiner. Il faut vrifier auparavant que loption start editing soit slectionne sous theme. Dans mon cas, la zone 1 correspondait la zone qui entourait le domaine vital de mon premier couple. Sur Arcwiew, il est important de dfinir les zones externes, les zones qui se chevauchent et les zones qui sont contenues dans dautres. d. Quand la zone est dlimite : theme stop editing. e. Parcelles de la zones 1 : theme new themelines, ok. (aussi enregistrer sous shp). theme start editing. Ici, il faut juste dessiner les lignes qui manquent pour former les parcelles. Il ne faut pas repasser sur les lignes dj dessines, comme cela se faisait dans les annes 80 (modle Spaguetti) theme stop editing. f. Traiter les chevauchements entre les domaines vitaux comme des zones part entires. Rem : chaque thme de la vue une table adjointe (menu table), o sont nots les attributs qui se rapportent ce thme.
3.4 3.4.1
Topologie On traite les lments dessins avec Arcinfo pour corriger les erreurs de dessin et pour faire la topologie, cest dire pour tablir les relations spatiales des parcelles et des zones. Ces relations spatiales dcoulent de 3 postulats : la connectivit, ladjacence et la contenance. On traite un domaine aprs lautre.
- 69 -
3.4.2
a. Lancer le programme Arcgis Arcinfoworkstation. Une fentre noire de dialogue aparat avec arc : b. Arc : arctools fentre souvre edittools, ok. c. Dans edittools tools command tools, ok. d. Command tools conversion to arc shape to arc. e. Une fentre souvre, Arcwiewshape : input : chercher le fichier des parcelles de la zone 1 avec le bouton droit de la souris et en changer le nom dans loutput. f. Faire la mme chose avec le fichier de la zone. g. Maintenant, on affiche lcran fentre edittools file coverage open select an editcoverage output parcelles, ok. On obtient limage, laquelle on va rajouter loutput de la zone dans edit arc and nodes attributes cliquer sur get from cover bouton droit, output zone. h. Retour dans edittools file save as donner un nouveau nom, ok. i. Arctools quit quit, ok. j. Arc : lc (list cover), il apparat les fichiers disponibles sur Arcinfo. k. Arc : describe nom du fichier, il dcrit ce qui caractrise ce fichier (nb de nodes, arc, lines,etc). Y (yes), il continue de dcrire, n (no) il arrte. l. Arc : lc m. On peut par prcaution faire une copie des fichiers traiter, arc : copy nom du fichier nouveau nom exemple, copy nich1 nich1a. n. Maintenant, on fait la topologie arc : build nom du fichier lines o. Arc : build nom du fichier poly, cest automatique, il signale quand il y a un problme quelque part et il propose de changer la tolrance. p. Arc : clean nom du fichier q. Arc : describe nom du fichier, l, on voit un rsultat crit de la topologie. r. Pour visualiser, arc : arctools edittools file open nom fichier arc, ok s. Edittools display panzoom display draw en : general t. Dans feature on choisit node et dans drawing options on prend dabord dangle puis symbols. Dans dangle color on prend le carr rouge (cela signalera les erreurs de dessin) ok et apply. u. Prendre panzoom et faire des agrandissements (icne en haut gauche) v. A partir de ce moment, la souris a des fonctions dcuples, 9 en tout. 1. 4. 7. 2. + shift 5. + ctrl 8. 3. 6. 9. w. On peut aussi utiliser uniquement les touches du clavier. Cela sert faire des manipulations graphiques. x. Dans la fentre feature selection, il y a diffrents outils graphiques. (1) cest pour slectionner les arcs et ctrl (9) cest pour quitter la fentre feature selection et passer une autre. y. Dans edit arc and nodes il y a plein doptions de modification des lignes suivant o les fautes ont t dtectes. Souvent les arcs ont ts dessins trop longs ou trop courts. Les arcs slectionns se mettent en jaune. z. Une fois quil ny a plus de fautes file save asnom du fichier save aa. Arctools quit bb. Arc : lc cc. Arc : describe nom fichier
- 70 -
dd. Arc : build nom fichier poly, et cette fois a joue. ee. On cre les numros des parcelles arc : createlabels nom fichier ff. On veut que le numro soit au centre de la parcelle arc : centroidlabels nom fichier Maintenant on le met le fichier sous une forme de transfert entre Arcinfo et Arcwiew arc : export cover nom fichier nom fichier.e00 gg. En mme temps, on cre un petit fichier texte (ascii) qui contiendra les numros des centroides et les coordonnes de tous les nuds des polygones arc : ungenerate poly nom fichier nom fichier.txt. hh. Arc : quit ou exit ii. Ces deux fichiers, portant la mention -.e00 et -.txt, on va les enregistrer dans le dossier GIS, dans les sous-dossier e00 et txt respectivement. Ensuite, on les enregistre les deux dans le sous-dossier cov (coverage). jj. Maintenant, on les rends lisibles pour Arcwiew : dans programme, aller chercher Arcwiew 3.3 Import 71 kk. Une fentre souvre export nom fichier e00 (input) cov/ nom fichier (output). Aprs, dans le sous-dossier cov on obtient 2 fichiers un avec la mention info et un qui souvrira sur Arcwiew, le nom fichier . Ensuite, on pourra faire apparatre le fichier des parcelles corriges et numrotes sur la vue et utilisant la commande Add theme.
3.4.3
Finalement, on obtient sur la vue les parcelles dfinies et leur numros. Il faut juste se mfier des parcelles en trop. Cela peut provenir de toutes petites parcelles qui ont t cres par erreur. On ne les voit quavec un fort agrandissement. Il arrive que lon doive retravailler le fichier avec Arcinfo.
3.4.4
Lorsque lon traite les zones communes dautres zones sur Arcinfo. Il faut effacer le contour des autres zones pour ne laisser que la zone concerne. Chaque zone est traite isolment des autres.
3.5 3.5.1
Edition de la table
Maintenant, on peut aller chercher dans les donnes les paramtres des parcelles que lon veut voir apparatre sur la vue. a. ouvrir la table qui correspond aux parcelles et aller cliquer sur Edit table dans le menu. b. aller chercher dans les fichiers Excel (lien ODBC) ou Dbf les donnes que lon dsire insrer dans la table. On peut entrer les donnes la main, ou se servir de la fonction Join table qui permet de joindre les donnes dune table une autre pour autant quelles aient des colonnes en commun. 3.5.2 Une fois les attributs introduits dans la table, on peut les visualiser dans la vue en changeant les proprits du theme concern. Dans menu theme Theme properties.
- 71 -
3.6 3.6.1
Rajout de point Dans mon cas jai rajout aprs coup, les parcelles les points dobservations de mes oiseaux et le point situant le nichoir. a. menu Theme new Theme point, ok b. enregistrer aussi sous GIS.shp c. Start editing Stop editing
3.6.2. Ici, il nest pas vraiment ncessaire de faire la topologie des points. Je les faites aprs lorsque jai t calcul sur Arcinfo les distances entre mes points, mes parcelles et le nichoir. 3.6.3. On peut directement introduire les donnes se rapportant aux points dans la table. Comme fait avant pour les parcelles. 3.6.4. Si on veut obtenir les coordonnes suisses des points, il faut aller chercher dans les extensions extension X/Y. Ensuite, dans Theme, Add X/Y.
3.7 3.7.1
Obtention de la distance minimale entre deux objets de la vue.
Cest une fonction de Arcinfo lie la commande Near. On peut aussi se faire une ide de la distance entre deux objets en utilisant loutil measure dans Arcwiew, mais ce nest pas prcis. Arcinfo calcule la distance partir dun point ou dune ligne un ou des autres points ou une ou des lignes. 3.7.2 a. Transfrer les fichiers dans Arcinfo avec la transformation Shape to arc dj utilise dans le chapitre topologie. Si certains fichiers sont sous une forme de transfert (e00), il suffit de taper la commande import cover . b. Faire une petite topologie des fichiers des points si ncessaire, cela donne un rsultat plus propre, Arc : build nom fichier point c. Sortir les centroides, si on a un fichier de parcelles traiter. Arc : ungenerate point nom fichier.txt d. Maintenant, on calcule les distances : Arc : near <in cover> <near cover> {LINE/ POINT/ NODE } {search radius} {out cover} (NOLOCATION/ LOCATION) ce qui donne : Arc : near < nom fichier contenant le ou les points depuis lesquels la distance chaque plus proche point, ligne ou nud sera calcule> < nom fichier contenant les points, lignes, nuds vers lesquels chaque distance depuis lin cover sera calcule> {le type dobjet du near cover, ligne, point ou noeud} {la distance maximale (depuis lin cover) laquelle Arcinfo doit chercher les objets du near cover ( distance en m )} {le nouveau nom du fichier contenant les distances} ( NOLOCATION est choisi par dfaut, cest une fonction pour sauvegarder les coordonnes des points si on choisit LOCATION). e. Ex : Arc : near nid1 chasse1 point 2000 chasnid1 f. Arc : list nom nouveau fichier.pat on obtient la liste des distances calcules. g. Exporter les fichiers comme prcedemment pour la topologie.
- 72 -
3.8
Lorsque lon veut transfrer une table (un tableau) depuis Arcwiew vers Excel (sous forme Dbf). Aller dans le menu de la table sous file export enregistrer sous ouvrir sur Excel.
3.9 3.9.1
Gorfrenage
Dabord scanner la carte gorfrencer avec Photoshop 7.0 (rsolution 150 dpi). Enregistrer sous forme tif sans compression ! 3.9.2 Il y a 2 mthodes pour gorfrencer : Arcinfo commande register Arcmap commande georeferencing Exemple avec Arcmap (nouvelle version) a. Crer une nouvelle carte et y ajouter limage tif traiter Add data b. Une bote de dialogue souvre, choisir pyramide ok. Cela gagne du temps pour laffichage de limage. c. Trouver des points de repres d. Tools Customize Georeferencing. e. Cliquer sur une coordonne de laxe des X et sur une de laxe des Y. Il faut trouver le plus de points possibles dont on peut trouver les coordonnes. f. Choisir licne avec les deux petites croix relies par un trait et slectionner les points et rentrer leurs coordonnes. g. Aller sous le systme de rfrence du pays concern par la carte, afin de trouver les rfrences des coordonnes. h. Sauver limage sous forme tfw.
- 73 -
Annexe 9 : PHOTOS DU TRAVAIL DE TERRAIN
1. Grimoine, niche dhirondelle rustique
2. Grimoine
3. Grimoine, mle devant le nichoir
4. Schlattli
5. Schlattli, au nichoir
6. Berg, petit dans le nichoir
- 74 -
7. Berg, vue de la zone avec 3 jachres au loin
8. Grolley
9. Grolley, jeune de 3 semaines
10. La Vulpillire
11. Rond Bosson
12. Nierlet-Les-Bois
- 75 -
13. Noraz
14 . Nonan
15. Nonan, jeunes de ~7jours
16. Nonan, jeunes de presque 1 mois
- 76 -

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UTILISATION DE LHABITAT ET COMPORTEMENT DE CHASSE DU FAUCON CRECERELLE (FALCO TINNUNCULUS) EN REGION AGRICOLE

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TABLE DES MATIERES

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3.3. Conditions gnrales

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3.4 Description des domaines vitaux

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ln ( S T ) ' nT ln ( S T ) En remplaant ensuite dans lquation (1) on obtient :

nT ln (ST) exp( sT,i ln sT,i) ST i=1 ST ln (ST)

Finalement pour lindice de diversit de lhabitat on a :

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Grimoine, Schlattli, Berg, Grolley, La Vulpillire, RondBosson, Nierlet, Noraz, Nonan

Mle, Femelle Battu Plan Ascendant

N parcelle Fauchage Date fauche Situation chasse

Perchoir de dpart et darrive

Interactions Destin de la proie

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3.6. Traitement des donnes

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Universit de Neuchtel, Institut de Zoologie

Travail de diplme / Line Destraz

Universit de Neuchtel, Institut de Zoologie

Travail de diplme / Line Destraz

Tableau 4 : Rcapitulatif des paramtres descriptifs de chaque domaine.

133 203 263 124 214 314 384 336 200

106 152 222 83 133 130 179 182 102

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Travail de diplme / Line Destraz

Fig2 : reprsentation des neuf domaines vitaux tire de ArcView.

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Fig 3 : Pourcentages des structures dans la surface totale.

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