Ecologa General 2013. Segundo cuatrimestre.

Terica: Ecologa de Ecosistemas 1

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ECOLOGA DE ECOSISTEMAS Li ens ! "ormann #1$$5% e&tienden la de'inicin de ecologa al (estudio cient'ico de la distri)ucin ! a)undancia de los organismos ! las interacciones entre ellos y con el flujo de materia y energa que determinan la distribucin y abundancia(. Por otro lado* +argale' #1$,-% .ro.one /ue la ecologa es (la )iologa de los ecosistemas(. El conce.to de ecosistema in0olucra la idea de /ue el con1unto de organismos de un sitio dado 'orma .arte de una unidad funcional 1unto con el medio a)itico. 2uando 3a)lamos de los ni0eles su.eriores como dotados de .ro.iedades intrnsecas* /ue no .ueden deducirse de los elementos )iticos ! a)iticos /ue los con'orman* nos a.ro&imamos a un en'o/ue de la ecologa de ti.o holstico. 4e acuerdo a este en'o/ue* la .rinci.al unidad de estudio en ecologa es el ecosistema* al /ue algunos autores consideran como una entidad con .ro.iedades organsmicas* es decir* /ue nace* crece* cicatri5a sus 3eridas ! madura en 'orma seme1ante al desarrollo ontogen6tico de un indi0iduo. Tam)i6n se 3a .ro.uesto /ue la tierra en su con1unto 'orma un sistema autorregulado #3i.tesis G787%* ca.a5 de reaccionar 'rente a .ertur)aciones manteniendo cierto grado de 3omeostasis* donde los organismos 0i0os controlan la com.osicin de la atms'era ! tem.eratura terrestres. La identi'icacin del ecosistema como el ni0el de organi5acin merecedor de estudio lle0a a una a.ro&imacin de carcter macrosc.ico* sint6tico e integrador. En este en'o/ue se reduce la com.le1idad seleccionando a/u6llos elementos ! .rocesos /ue* a .riori* .uedan resultar 'undamentales. La de'inicin de estos nue0os elementos* en la .arte )itica* re/uiere 'recuentemente la sustitucin del organismo9 es.ecie .or otro elemento* /ue resulta de agru.ar a 6stos de acuerdo a alg:n criterio de 3omogeneidad. En la )iologa de ecosistemas este criterio es el lugar /ue ocu.an en la trans'erencia de materia ! energa* es decir* los ni0eles tr'icos. Cules son las caractersticas de los sistemas ecol !icos" Todo organismo 0i0o necesita determinados materiales ! una 'uente de energa .ara .oder e&istir. Estos materiales .ro0ienen del medio /ue lo rodea* con el cul intercam)ia materiales ! energa a tra06s de una mem)rana u otro re0estimiento /ue lo rodea. Para .ersistir* el organismo de)e tener un )alance .ositi0o de energa ! materiales .ara sostener su mantenimiento* crecimiento ! re.roduccin. En el curso de sus 0idas* los organismos trans'orman la materia ! energa a medida /ue meta)oli5an* crecen ! se re.roducen. 7l 3acerlo* modi'ican las condiciones del am)iente ! contri)u!en al 'lu1o de energa ! al reciclado de materia del medio. 4esde el .unto de 0ista del 'uncionamiento del ecosistema* los organismos cum.len distintos .a.eles* es.ecialmente en cuanto al 'lu1o de la energa. El .a.el /ue 1uega un organismo en relacin a la trans'erencia de energa en el ecosistema determina su .ertenencia a un ni#el tr fico* ! los ni0eles tr'icos constitu!en entonces los com.artimentos en los cuales agru.amos el com.onente )itico del ecosistema. La cuanti'icacin del contenido de estos com.artimentos se e'ect:a en general en t6rminos de $iomasa* ! no a)undancia o densidad* como en el ni0el de .o)laciones. Las relaciones /ue se esta)lecen entre el medio ! los seres 0i0os ! entre estos :ltimos entre s* estn determinadas .or le!es 'sicas de la termodinmica* /ue rigen las trans'erencias de energa.

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Los elementos ! .rocesos /ue caracteri5an a un ecosistema son: la )iomasa total ! la )iomasa de cada ni0el tr'ico* las caractersticas del 'lu1o de energa ! la materia* la .roduccin* el reciclado de nutrientes* la tasa de reno0acin ! el tiem.o de residencia o reno0acin. "8;+7S7: 2antidad de materia 0i0a<unidad de rea o 0olumen =nidades: masa< area o 0ol* * Energa< unidad de rea o 0olumen* o tam)i6n .uede e&.resarse seg:n la cantidad de un elemento* .or e1. El car)ono. E1: 1000 toneladas<3a* 1500 cal<3a* 10 mg<ml . P>;4=228?@: )iomasa .roducida o energa incor.orada< unidad de tiem.o & rea o 0olumen =nidades: masa< #t & area o 0ol%* energa<#t&rea o 0olumen%. E1: 1000 toneladas<#3aA aBo%* 1500 #cal<3aAaBo%* 10 mg<#mlAda% P>;4=228?@ P>8+7>87: .roduccin de los organismos auttro'os P>;4=228?@ SE2=@47>87: .roduccin de los organismos 3etertro'os T8E+P; 4E >E@;C728?@: )iomasa total<.roduccin =nidades: tiem.o T7S7 ; CEL;28474 4E >E@;C728?@: Produccin< "iomasa. =nidades: 1<tiem.o La trans'erencia de materia ! energa entre el medio 'sico ! los organismos* ! entre los organismos entre s se .roduce en 'orma aco.lada* es decir* no .uede .roducirse una sin la otra. La 'ormacin de com.uestos orgnicos a .artir del 2;2 inorgnico im.lica una reduccin* /ue necesita energa. Los com.uestos orgnicos luego son nue0amente o&idados .or los organismos* con li)eracin de energa. ; sea* la trans'erencia de materia ! energa en los ecosistemas im.lica reacciones de &ido reduccin de la materia aco.ladas con la li)eracin o ca.tacin de energa. =na di'erencia im.ortante entre la trans'erencia de materia ! energa es /ue la .rimera no se .ierde del sistema* mientras /ue .arte de la energa se .ierde como calor en cada trans'erencia. 7 tra06s de los ni0eles tr'icos la energa 0a disminu!endo* !* .or otro lado* se 0a concentrando #.or unidad de )iomasa de un carn0oro 3a! ms energa /ue .or unidad de )iomasa de un 3er)0oro o de una .lanta%.
>eacti0o #con ms energa% Producto Energa /ue .asa >educcin

;&ida cin >eacti0o Producto #con menos energa% Energa .erdida del sistema

Digura 1: Trans'erencia de energa entre ni0eles

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Para la ma!ora de los sistemas* la .rinci.al 'uente de energa es la lu5 solar* ca.turada .or las .lantas #or!anismos %roductores o aut trofos% en 'orma de energa /umica a tra06s del .roceso de la fotosntesis& donde a su 0e5 se 'i1an 2;2 inorgnico ! agua .ara 'ormar com.uestos orgnicos ms com.le1os. Estos com.uestos son utili5ados .or los restantes ti.os de organismos #heter trofos% .ara construir sus .ro.ios materiales* !a sea en 'orma directa #.or consumo de .lantas* her$#oros% o en 'orma indirecta .or consumo de animales /ue comieron 3er)0oros u otros animales #carn#oros%. 4entro del gru.o de los 3etertro'os tam)i6n se encuentran a/u6llos organismos /ue se alimentan de materia orgnica muerta* ! contri)u!en a su disgregacin ! 0uelta a las condiciones de material inorgnico #descom%onedores%. 'roducci n %rimaria ( secundaria) la .roduccin .rimaria es la .roduccin de los organismos auttro'os* la secundaria la de los 3etertro'os. 7 tra06s de los ni0eles tr'icos la energa asimilada .or 'otosntesis se 0a trans'iriendo en 'orma incom.leta* .or/ue una .arte se .ierde como calor ! .or otro lado* no todo lo .roducido .or un ni0el es consumido* sino /ue una .arte 0a a .arar a los descom.onedores #Diguras%. 2omo consecuencia de esta ine'iciencia en la transmisin de energa entre ni0eles la relacin entre .roduccin .rimaria ! secundaria #PP@<PS@% de)e ser ma!or /ue 1* e&ce.to en los sistemas en los /ue 3a!a a.ortes e&ternos #a.orte alctono%* como .or e1em.lo estuarios /ue reci)en a.ortes de materia de las 5onas /ue recorren los ros* o los arro!os ! ros angostos reci)en materia orgnica de las 5onas ri)ereBas #cada de 3o1as* ramas* 'rutos%./ue sostienen 3etertro'os. Tam)i6n .uede in0ertirse la relacin durante ciertos .erodos de tiem.o* durante los cuales los consumidores utili5an la materia ! energa almacenada durante un .erodo anterior #.or e1em.lo* las ardillas almacenan durante el 0erano las nueces /ue le ser0irn de alimento en in0ierno%. Sin em)argo* .ara /ue el sistema se mantenga* esta situacin no .uede ser .ermanente. La ine'iciencia en el tras.aso de la energa se da en las distintas eta.as /ue lle0an desde la e&.lotacin de un recurso .or un ni0el tr'ico* 3asta la con0ersin de .arte de la energa ! materia incor.orada en su .roduccin neta #Digura%. En .rimer lugar* no toda la energa dis.oni)le .ara un ni0el tr'ico es e&.lotada o consumida. En caso de 3etertro'os* .or ingestin* en el caso de .lantas 3a! una 'raccin de la energa solar /ue no incide so)re material 0egetal 0erde. Luego* no toda la energa ni la materia entrantes #8% en un ni0el tr'ico es trans'ormada en energa /umica almacenada en la )iomasa de ese ni0el. En .rimer t6rmino* una .arte no llega a incor.orarse* sino /ue sale sin ser asimilada* con las 3eces en el caso de 3etertro'os* o en el caso de las .lantas 3a! una .arte de la radiacin solar /ue no es 'otosint6ticamente acti0a #@=%. El total de energa o )iomasa incor.oradas se denomina .roduccin )ruta o asimilacin #7%. Luego* .arte de esta energa asimilada se .ierde como calor en la res.iracin ! con la e&crecin #>%. La restante .uede ser incor.orada en la )iomasa #P% siendo utili5ada en crecimiento o re.roduccin. Esta :ltima .orcin #la .roduccin neta* P% es la /ue /ueda dis.oni)le .ara ser incor.orada .or el ni0el siguiente.

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4i!ura 5) 4lu6o de la ener!a a tra#7s de un ni#el tr fico .n/ @= D- Ener!a dis%oni$le 4 8E2 P
I- Ener!a entrante .in!erida o consumida/ 0C-Ener!a no consumida A- Ener!a asimilada- 'roducci n $ruta 01- Ener!a no utili2ada '- 'roducci n neta 3- 3es%iraci n

0C

>

'ara consumidores& D-& '0n89 'ara %roductores& D- Lu2 solar incidente

2ada una de las eta.as del .aso de la energa .or un ni0el tr'ico se caracteri5a .or una determinada e'iciencia* determinada .or la .ro.orcin de lo entrante /ue se con0ierte en .roducto luego de las .6rdidas. En .rimer t6rmino .odemos considerar la eficiencia de e*%lotaci n) ener!a in!erida+ener!a dis%oni$le en el ni#el tr fico anterior* luego la eficiencia de asimilaci n: ener!a asimilada+ener!a in!erida& ! .or :ltimo la eficiencia de %roducci n neta) %roducci n neta+ener!a asimilada, La .ro.orcin entre la .roduccin neta de un ni0el ! la del ni0el anterior re.resenta la e'iciencia ecolgica del .rimero* ! es igual al .roducto de las e'iciencias de e&.lotacin* asimilacin ! .roduccin neta. E'iciencia ecolgica del ni0el nE E'iciencia de e&.lotacin & E'iciencia de asimilacin & E'iciencia de .roduccin neta E #Energa 8ngerida<dis.oni)le #.roduccin neta del ni0el anterior%% & #Energa asimilada< Energa ingerida% & #Produccin neta < Energa asimilada% E Produccin neta del ni0el n < .roduccin neta del ni0el #n91% E1em.lo: el con1unto de 3er)0oros de un .asti5al ingiere una .arte de la )iomasa 0egetal #con la energa /umica almacenada%* la restante /ueda en .ie o muere ! es consumida .or el ni0el tr'ico de los descom.onedores. 4e la )iomasa /ue ingieren los 3er)0oros* una gran .arte sale con las 3eces sin ser asimilada #las 3eces .ueden ser utili5adas .or otros organismos !* .or :ltimo* descom.onedores%. Lo /ue se asimila es la .roduccin )ruta. Parte de lo asimilado es utili5ado en .rocesos meta)licos ! los su).roductos salen con la e&crecin* .arte de la energa se .ierde en res.iracin* lo restante* o sea* la .roduccin neta* es utili5ado .ara incrementar la )iomasa #engordar o crecer% o re.roducirse.

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Digura 3: Paso de la materia ! Energa entre ni0eles tr'icos

E@E>GG7 S;L7> Productores .rimarios

+ateria inorgnica

Energa incidente Productores .rimarios > e s . i r a c i n 4 e s c o m . o n e d o r e s

PP@
4 e s c o m . o n e d o r e s

Fer)0oros

Fer)0oros PS@

2arn0oros

2onsumidores 1

2irculacin de la materia entre ni0eles tr'icos ! el medio

Dlu1o de energa desde el sol a tra06s de los ni0eles tr'icos

La ine'iciencia en el tras.aso de energa entre ni0eles .roduce /ue los ni0eles tr'icos su.eriores 0an conteniendo .rogresi0amente menor cantidad total de )iomasa ! energa* aun/ue* como di1imos antes* en general la energa est ms concentrada: es decir 3a! ms energa .or unidad de )iomasa en los ni0eles su.eriores. Por e1em.lo* 100 g de carne de ternera o de .ollo tienen a.ro&imadamente $2 ! 100 caloras* res.ecti0amente.

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+ientras /ue 100 g de .a.as tienen I0 caloras* de tomate 1H* las naran1as ! )ananas 53 ! I5* res.ecti0amente. En las legum)res ! 'rutas secas* en cam)io* la energa est concentrada #.uede 3a)er alrededor de 300 cal<100 g%. La disminucin de la materia ! energa im.one un lmite al n:mero de ni0eles tr'icos /ue .uede tener un ecosistema* !a /ue 3ace 'alta una mnima cantidad de energa .ara sostener .o)laciones 0ia)les. Digura -: 4istri)ucin de la )iomasa o energa entre ni0eles tr'icos
Consumidores 2 Consumidores 1 Herbvoros Productores 0 20 40 60 80 100 120

Biomasa o Energa

Las distintas e'iciencias 0aran seg:n el gru.o. La e'iciencia de asimilacin 0ara entre los sistemas acuticos ! terrestres* en los .rimeros es ma!or de)ido a /ue los organismos acuticos tienen menor .ro.orcin de sustancias indigeri)les* mientras /ue de)ido a la .resencia de estructuras de sost6n en los organismos terrestres una gran .ro.orcin de la )iomasa no es asimila)le. En los sistemas acuticos* 3asta el ,0J de la .roduccin neta del 'itolancton .uede con0ertirse en .roduccin del 5oo.lancton* mientras /ue en los sistemas terrestres la ma!or .arte de la .roduccin 0egetal 0a a .arar a los descom.onedores* no a los 3er)0oros. La e'iciencia de asimilacin de los insect0oros es menor /ue la de los carn0oros* de)ido al contenido de /uitina no asimila)le de los insectos. La e'iciencia de .roduccin neta 0ara .rinci.almente entre organismos ecto ! endotermos* de)ido a los costos de termorregulacin de estos :ltimos /ue im.lican una ma!or .6rdida en res.iracin. La e'iciencia ecolgica de los distintos ni0eles tr'icos #alrededor del 10J% ! la .roduccin .rimaria neta im.onen un lmite al n:mero de ni0eles tr'icos /ue .uede 3a)er en un ecosistema* !a /ue la energa /ue llega a un ni0el n de.ende del .roducto de la .roduccin .rimaria neta .or las e'iciencias ecolgicas de los ni0eles anteriores: E#n%E PP@A EE#n91%AEE#n92%AEE#n93%. Si consideramos una e'iciencia ecolgica .romedioE E#n%E PP@AEE#n91%

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2uanto ma!or sea la .roduccin .rimaria neta ! ma!or la e'iciencia ecolgica .romedio* .odra 3a)er un ma!or n:mero de ni0eles tr'icos. En general* los sistemas marinos so.ortan ma!or n:mero de ni0eles tr'icos #3asta 5% /ue los terrestres #en general 3%* de)ido .rinci.almente a las ma!ores e'iciencias. Sin em)argo* no e&iste e0idencia em.rica de una correlacin signi'icati0a entre la .roduccin .rimaria o las e'iciencias ecolgicas ! el n:mero de ni0eles tr'icos. La relacin /ue aca)amos de esta)lecer 'i1ara un lmite a la cantidad de ni0eles* .ero el n:mero e'ecti0amente .resente de.ende tam)i6n de otros 'actores. 7un/ue en la ma!ora de los sistemas la )iomasa total disminu!e desde los ni0eles tr'icos in'eriores a los su.eriores* ! .or lo tanto tam)i6n la energa contenida en la )iomasa #3a! un e/ui0alente calrico entre masa ! energa /ue de.ende de la com.osicin /umica de la .rimera%* en algunos sistemas la )iomasa total de 3er)0oros es ma!or /ue la de los .roductores. Esto ocurre .rinci.almente en sistemas acuticos* donde la )iomasa de 5oo.lancton .uede su.erar a la del 'ito.lancton. Para /ue esto ocurra* la tasa de reno0acin del 'ito.lancton #0elocidad a la /ue se renue0a la )iomasa%* de)e ser ma!or /ue la del 5oo.lancton. La tasa de reno0acin de un ni0el tr'ico se .uede e&.resar como la relacin entre la .roduccin neta ! la )iomasa de ese ni0el Tasa de reno0acinE Produccin neta<"iomasa* sus unidades son de t91 La in0ersa de la tasa de reno0acin es el tiem.o de residencia o reno0acin* /ue re.resenta el tiem.o .romedio /ue .ermanece la )iomasa en los organismos del ni0el tr'ico Tiem.o de residenciaE "iomasa<Producin neta* las unidades son t #tiem.o% La tasa de reno0acin en los sistemas acuticos #.uede estar alrededor de 20<aBo% suele ser ma!or /ue en los terrestres #0*0-29 0*1,<aBo%. Si la tasa de reno0acin de los .roductores es ma!or /ue la de los 3er)0oros* .odran in0ertirse las .irmides de )iomasa o energa* .ero no la de .roduccin neta #Diguras%. Esta de)e ser siem.re ma!or en un ni0el tr'ico in'erior /ue en el su.erior #e&ce.to* como se di1o anteriormente* /ue 3a!a a.ortes e&ternos al sistema /ue .uedan sostener ma!or )iomasa de consumidores%.

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Consumidores 2 Consumidores 1 Herbvoros Productores 0 20 40 60 80 100 120 140 160

Biomasa o Energa

Digura 5: 4istri)ucin de la )iomasa o energa entre ni0eles tr'icos. En este caso 3a! una in0ersin* con ma!or )iomasa o energa en 3er)0oros /ue en .roductores

Consumidores 2 Consumidores 1 Herbvoros Productores 0 20 40 60 80 100 120

Produccin neta

Digura H: 4istri)ucin de la .roduccin neta entre ni0eles tr'icos. En este caso no se .uede dar el caso de /ue un ni0el tr'ico su.erior tenga un 0alor ma!or de P@ /ue un ni0el in'erior Cadenas tr ficas terrestres ( acuticas. La im.ortancia relati0a de la cadena )asada en los 3er)0oros o en los descom.onedores de.ende de los sistemas: en general* en el medio acutico es ms im.ortante la .rimera #el 5oo.lancton consume una gran .ro.orcin del 'ito.lancton% mientras /ue en los medios terrestres gran .arte de la )iomasa 0egetal muere sin ser consumida ! 0a a .arar a los descom.onedores. Tradicionalmente* en el 'lu1o de energa en sistemas acuticos se considera)a a las )acterias con un .a.el

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.uramente minerali5ador. 7ctualmente se considera /ue el 'ito.lancton e&uda .arte de la materia orgnica sinteti5ada en 'orma directa al medio* antes de /ue .ueda usarse .ara el meta)olismo. Esta .6rdida de materia orgnica disuelta #+;4% es 0aria)le* .ero .uede llegar a ser una )uena .ro.orcin de la .roduccin )ruta. Esta +;4 re.resenta una 'uente de alimento .ara )acterias 3etertro'as* /ue a su 0e5 sir0en de alimento .ara .e/ueBos 'lagelados* /ue son consumidos .or 5oo.lancton* ! 6ste .or .eces. Entonces 3a)ra dos cadenas* una /ue inclu!e 'ito.lancton9 5oo.lancton 3er)0oro9 5oo.lancton carn0oro9 .eces* ! otra* /ue inclu!e 'ito.lancton* a tra06s del +;49 )acterias 3etertro'as9 5oo.lancton9 .eces. Esta :ltima cadena se denomina K)ucle )acterianoL.Esta segunda 0a de 'lu1o de energa 3acia los .eces im.lica un ma!or n:mero de trans'erencias* ! es* .or lo tanto* menos e'iciente /ue la 0a de los 3er)0oros. En la 'igura las lneas ro1as muestran el )ucle )acteriano. ;tra di'erencia entre los sistemas terrestres ! acuticos es* como di1imos anteriormente* /ue las .lantas terrestres tienen una menor tasa de reno0acin* es decir* una menor relacin .roduccin neta<)iomasa /ue las .lantas acuticas* de)ido a /ue en sistemas terrestres los te1idos de sost6n son en gran .arte no 'otosint6ticos* ! .or lo tanto la relacin )iomasa 'otosint6tica<)iomasa no 'otosint6tica es menor /ue en los sistemas acuticos. Digura ,: >elacin entre .roduccin .rimaria neta ! )iomasa en sistemas acuticos ! terrestres

Relacin entre produccin primaria neta y biomasa

PPN (kg/m^2 a!o)
2,5 2 1,5 1 0,5 0

Sistemas acuticos

Sistemas terrestres

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 Biomasa (kg/m^2)

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Materia Inor!nica

4ito%lancton

Materia or!nica e*udada .disuelta/

Materia Or!nica ;oo%lancton Muerta

'eces

<acterias

Digura I: "ucle )acteriano en sistemas acuticos. 'roducci n %rimaria) es la 'i1acin de la energa en com.uestos orgnicos .or los organismos auttro'os a .artir de tres com.onentes .rinci.ales) una fuente de car$ono& un a!ente reductor ( una fuente de ener!a. Pero .ara construir los te1idos 0egetales 3acen 'alta otros elementos minerales /ue se o)tienen del suelo en el caso de las .lantas terrestres* o del agua* en los sistemas acuticos. Los .rinci.ales nutrientes son el nitrgeno #integrante de cidos nucleicos ! .rotenas%* el 's'oro #'orma .arte de com.uestos ricos en energa* como el 7TP* ! de los cidos nucleicos% ! el .otasio #act:a como soluto en la c6lulas%* .ero 3a! un n:mero ma!or de elementos /ue 'orman .arte de distintos com.uestos de los seres 0i0os* como los cidos nucleicos* .rotenas* en5imas* .artes estructurales* etc. Estos elementos en general se re/uieren en .e/ueBas cantidades* .ero son esenciales. Por e1em.lo* el magnesio es un com.onente estructural de la cloro'ila* ! 'orma .arte de muc3as en5imas. El calcio es un com.onente de la c6lula de .lantas leBosas e inter0iene en los .rocesos de intercam)io celular. La .roduccin .rimaria )ruta #PP"% es el total de la energa asimilada ! )iomasa sinteti5ada* mientras /ue la .roduccin .rimaria neta #PP@% es lo /ue /ueda de lo asimilado luego de las .6rdidas .or res.iracin* )iosntesis ! e&crecin #>%. La PP@E #PP" 9 >%. En la ma!ora de los sistemas la 'uente de energa es el sol* .ero 3a! sistemas donde no llega la lu5 solar* como los sistemas a)isales de las .ro'undidades del mar* donde la 'uente de energa es la descom.osicin de com.uestos /umicos #:uimiosntesis%* .roceso /ue reali5an 'undamentalmente las )acterias #:uimioaut trofas%. Estas son tam)i6n mu!

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im.ortantes en el reciclado de di'erentes elementos de los sistemas* .or lle0ar a ca)o las reacciones /umicas /ue .ermiten incor.orarlos a los sistemas 0i0ientes ! trans'ormarlos a tra06s de distintos .rocesos meta)licos. =n e1em.lo son las )acterias /ue inter0ienen en el ciclo del nitrgeno. Plantas 0erdes "acterias /uimiosint6ticas de aguas 0olcnicas "acterias nitri'icantes 2;2 "acterias del a5u're 2;2 Duente de 2ar)ono 2;2 2;2 7gente reductor 7gua 7gua @FF2S Duente de energa Lu5 solar 2alor ;&idacin del @FLu5

C mo se mide la %roducci n %rimaria" La .roduccin .rimaria necesita la incor.oracin de energa* 2;2 * agua ! nutrientes ! sus .roductos son )iomasa ! o&geno. Para medir la tasa de .roduccin uno .odra medir los cam)ios en cual/uiera de estas 0aria)les a lo largo del tiem.o. M7todo de cosecha =no de los m6todos utili5ados en medios terrestres es el m6todo de cosec3a* /ue consiste en estimar las 0ariaciones en )iomasa durante un inter0alo de tiem.o determinado. Se cosec3a la )iomasa 0egetal en .arcelas seleccionadas al a5ar* se lle0a a estu'a #.ara eliminar el contenido de agua% ! se .esa E se o)tiene una estimacin de la )iomasa inicial #el .eso .romedio de la )iomasa cosec3ada en cada .arcela < unidad de su.er'icie de la .arcela%. Se regresa al ca)o de un tiem.o #.or e1em.lo* el inter0alo .uede ser entre el inicio ! el 'inal de la estacin de crecimiento% ! se cosec3a en .arcelas del mismo tamaBo /ue al inicio* .ero /ue no de)en ser las mismas. Se lle0a lo cosec3ado a estu'a ! se .esa* con lo /ue se o)tiene la )iomasa 'inal. La .roduccin .rimaria es E #)iomasa 'inal 9 )iomasa inicial%<tiem.o entre una cosec3a ! otra #Digura%* o como se e&.resa 3a)itualmente: .eso<reaAtiem.o. 2on este m6todo se estima la .roduccin .rimaria neta* !a /ue medimos lo incor.orado como )iomasa* ! no tenemos una estimacin de las .6rdidas .or res.iracin. Tam)i6n .uede tener el error de /ue en el inter0alo entre mediciones 3a!a consumo .or 3er)0oros* .or lo cual de)era im.edirse el acceso de 6stos. En general se usa este m6todo .ara estimar .roduccin .rimaria de la .arte su.er'icial de las .lantas* no su)terrnea.

tiem.o

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"iomasa inicial

"iomasa 'inal

'ro'roducci n %rimaria neta - .<iomasa final 8 <iomasa inicial/+unidad tiem%o

'roducci n 'rimaria neta- .masa final8 masa inicial/+rea= tiem%o

Si en lugar de utili5ar .arcelas distintas .ara estimar la )iomasa en el tiem.o 'inal* se midiera so)re las mismas so)re las /ue se reali5 la cosec3a* estaramos midiendo la .roduccin de la )iomasa remanente* o sea /ue el 0alor inicial corres.ondera a lo /ued des.u6s de la cosec3a. Estas dos 'ormas de medir .ueden dar resultados distintos* !a /ue las .lantas cosec3adas .ueden res.onder incrementando la .roduccin* o* .or el contrario* .odran ser a'ectadas .or el corte ! .roducir menos. M7todos de #ariaci n en la concentraci n de !ases. ;tra 'orma de estimar la .roduccin .rimaria es a tra06s de los cam)ios en la concentracin de o&geno #li)erado en la 'otosntesis ! consumido en la res.iracin% o di&ido de car)ono #li)erado en la res.iracin ! consumido en la 'otosntesis% en lugares cerrados donde se coloca los 0egetales. En sistemas terrestres se utili5an los cam)ios en la concentracin de di&ido de car)ono* !a /ue 6ste est en )a1a concentracin en el aire #0*03J% ! .or lo tanto los cam)ios de)idos a 'otosntesis ! res.iracin .ueden ser detectados. En medios acuticos* en cam)io* se utili5an las 0ariaciones en la concentracin de o&geno de)ido a /ue este es .oco a)undante. En am)os casos se encierra una 'raccin de la 0egetacin en cmaras 3erm6ticamente cerradas* en las /ue se midi inicialmente la cantidad de ;2 o 2;2. =na cmara se coloca a la lu5 ! otra en oscuridad #o en una se mide de da ! en otra de noc3e%. Se de1a 'uncionar el sistema durante un inter0alo de tiem.o ! se mide nue0amente la concentracin del gas. Si la cmara estu0o a la lu5* durante ese tiem.o 3u)o dos .rocesos: 'otosntesis ! res.iracin* mientras /ue si estu0o en la oscuridad slo 3u)o res.iracin. Entonces las di'erencias en la concentracin de gases en las cmaras e&.uestas a la lu5 re'le1an la di'erencia entre la .roduccin )ruta #todo lo .roducido .or 'otosntesis% ! la res.iracin* es decir* la .roduccin neta en el inter0alo de tiem.o transcurrido entre las mediciones. Las cmaras colocadas en la oscuridad .ermiten estimar los cam)ios de concentracin de)idos e&clusi0amente a la res.iracin* los /ue sumados al dato de .roduccin neta o)tenido a .artir de la cmara clara dan el 0alor de .roduccin )ruta #Digura%. E&isten e/ui0alencias entre las 0ariaciones en t6rminos de o&geno o di&ido de car)ono ! las 0ariaciones en energa o )iomasa. =na des0enta1a de estos m6todos es /ue la

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)otella oscura .uede 0ariar de la clara en otras 0aria)les adems de la .enetracin de la lu5* como .or e1em.lo la tem.eratura.

P" Lu5 P@ ? > ;2 > 2;2

;scuridad

;2 Dito.lancton DS 2;2

>

E/ui0alencia de 2;2 o ;2 en energa incor.orada o li)erada

M7todo de la clorofila a Se )asa en /ue el contenido de cloro'ila en una muestra de agua est relacionado con la )iomasa algal* ! .or lo tanto si se mide en distintos inter0alos de tiem.o se .uede o)tener una estimacin de la .roduccin. 7 su 0e5* tam)i6n el contenido de cloro'ila tiene una relacin con la ca.acidad de 'otosinteti5ar. Es utili5ado .rinci.almente en sistemas acuticos. M7todo de consumo de 9>C Mste m6todo es utili5ado en sistemas en /ue la .roduccin .rimaria es )a1a* !a /ue es ms sensi)le /ue otros m6todos .ara estimar la incor.oracin de 2ar)ono. En este m6todo se introduce .lantas #/ue no tengan 1-2 en sus te1idos% en una atms'era con una concentracin conocida de 1-2. Se de1a 'uncionar el sistema durante un inter0alo de tiem.o* al ca)o del cual se estima la cantidad de 2ar)ono 1- en el te1ido 0egetal a tra06s de la medicin de la radioacti0idad. E1em.lo: se coloca una .lanta #o un gru.o de .lantas% en el interior de una cmara con una .ro.orcin de 0*05 .artes de 1-2. Se de1a durante una 3ora en condiciones de lu5. 7l ca)o de esa 3ora se retira la .lanta ! .osteriormente se mide la cantidad de 1-2 en su )iomasa. 2onociendo ese 0alor* ! el de la .ro.orcin de 1-2 en el aire de la cmara* se .uede estimar el car)ono total a)sor)ido menos el /ue se li)er .or res.iracin. E1em.lo: Si el 1-2 medido en la .lanta 'uera de 10 g.
1-

2 total en la .lanta #10 gr% E 0*05A 2 total #a)sor)ido N res.irado%1

2 total #a)sor)ido N res.irado%E 10 g <0*05E 200 g

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7lgunos autores consideran /ue* seg:n el inter0alo de tiem.o transcurrido* se o)tiene una estimacin ms cercana a la .roduccin .rimaria neta o )ruta. +uc3as 0eces se o)tiene un 0alor intermedio. En la actualidad tam)i6n se utili5a otro isto.o .esado del 2* 132* de)ido a /ue no su're descom.osicin radiacti0a ! .or lo tanto su mane1o es ms seguro. La medida de la incor.oracin se reali5a con un es.ectrmetro de masas. Si la .ro.orcin en /ue se a)sor)en los distintos isto.os de car)ono no 'uera la misma* .ero conocida* se .ueden e'ectuar correcciones a las estimaciones. Estimacin de la .roduccin .rimaria neta mediante datos de sensores remotos En los :ltimos aBos se est utili5ando en distintas ramas de la ecologa* in'ormacin .ro0ista .or sat6lites arti'iciales /ue registran la radiacin re'le1ada .or la Tierra. Esta radiacin di'iere de la lu5 solar incidente en la .ro.orcin de las distintas longitudes de onda* ! a su 0e5 cam)ia seg:n el ti.o de co)ertura /ue 3a!a en la su.er'icie terrestre. 7l medir la radiacin re'le1ada .or la su.er'icie terrestre ! com.ararla con la radiacin incidente* se .uede estimar la radiacin a)sor)ida .or unidad de tiem.o #.rinci.almente .or .igmentos 'otosint6ticos% ! .or lo tanto se .ueden estimar la )iomasa 0egetal ! la .roduccin .rimaria. Se 3a desarrollado un ndice* el Gndice de Cegetacin @ormali5ado #8C@%* /ue se )asa en /ue los te1idos 0erdes a)sor)en en el >o1o #>% ! re'le1an el 8n'rarro1o #8>%. Este ndice se .uede a.licar a escalas es.aciales de 0arios m2. 8C@E #8>9>%<#8>O>% En la lu5 re'le1ada .or la tierra La 0enta1a de este m6todo es /ue .ermite tener estimaciones de Produccin .rimaria a escalas es.aciales grandes* ! tam)i6n cu)rir distintos momentos. 2on los m6todos tradicionales* .ara estimar la .roduccin a escalas regionales se de)eran reali5ar estimaciones en numerosos sitios u)icados a distintas distancias. PCules son los factores limitantes de la %roducci n %rimaria en los distintos ecosistemasQ Para la .roduccin .rimaria di1imos /ue 3acen 'alta lu5* di&ido de car)ono* agua ! nutrientes minerales. 2ual/uiera de estos 'actores .uede actuar limitando la .roduccin. 4e acuerdo a la le! del mnimo* la 0elocidad de un .roceso 0a a estar limitada .or a/u6l elemento /ue est6 en menor dis.oni)ilidad res.ecto a sus re/uerimientos. Por e1em.lo* en ausencia de lu5 una .lanta no .uede .roducir aun/ue tenga muc3os nutrientes. E'ectos de la concentracin de di&ido de car)ono so)re la .roduccin .rimaria. En el aire* el 2;2 est .resente en )a1a concentracin* .ero como di'unde li)remente* su uso .or una .lanta no lo con0ierte en limitante .ara una .lanta 0ecina. La 0elocidad con /ue ingresa el 2;2 en las 3o1as de.ende del gradiente de concentracin entre la atms'era ! la 3o1a. En sistemas donde e&iste escase5 de agua* un incremento en la concentracin de 2;2 .uede .roducir un incremento en la .roduccin de)ido a /ue la ma!or 0elocidad de ingreso contrarresta el e'ecto del cierre de estomas durante una .arte del da .ara e0itar las .6rdidas de agua .or trans.iracin. El gradiente de concentracin de 2;2 entre la atms'era ! la 3o1a es muc3o menor /ue el gradiente /ue im.ulsa el 0a.or de

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agua 3acia la atms'era. Esto .roduce un .ro)lema de conser0acin del agua .ara las .lantas mientras 'otosinteti5an* en es.ecial en climas ridos. Se estima /ue se .ierden 500 g de agua .or las 3o1as .or cada gramo de car)ono asimilado. En el agua de mar la concentracin de 2;2 es ma!or /ue en la atms'era* aun/ue la solu)ilidad en el agua dulce es de 0*0003 cm3 de 2;2 .or cm3 de agua* una concentracin similar a la de la atms'era* .arte 'orma cido car)nico* /ue constitu!e un reser0orio inorgnico de car)ono. El cido car)nico se disocia en iones car)onato ! )icar)onato. 4entro del rango de acide5 de las aguas naturales #.F entre H ! $%* el )icar)onato es la 'orma ms com:n ! es mu! solu)le en agua* .or lo /ue la concentracin de car)onatos en agua de mar e/ui0ale a un 39HJ. Sin em)argo* con algunos 0alores de .F se .uede .roducir la .reci.itacin de car)onatos* /ue secuestran el car)ono en 'orma no dis.oni)le .ara la 'otosntesis. 7un/ue se considera /ue en general el 2;2 no es limitante .ara la .roduccin .rimaria* se 3a o)ser0ado /ue el incremento de su concentracin en la atms'era en los :ltimos aBos es menor /ue el es.erado de acuerdo al aumento de las emisiones .or .arte del 3om)re* si )ien la ca.acidad )u''er de los oc6anos .uede e&.licar .arte de esta di'erencia* no es su'iciente. Se 3a .ostulado /ue el incremento de 2;2 atmos'6rico 'ue acom.aBado .or una ma!or tasa de 'i1acin de car)ono .or .arte de los 0egetales* es.ecialmente en los )os/ues tro.icales. La de'orestacin a'ectara entonces la ca.acidad de com.ensar el e'ecto de las emisiones de 2;2 a la atms'era. E'ectos de la lu5 so)re la .roduccin .rimaria 4e la radiacin incidente so)re la tierra* las .lantas utili5an .ara la 'otosntesis la .orcin /ue se encuentra entre los -00 ! ,00 nm de longitud de onda* con .icos en la 5ona del ro1o ! del a5ul. Estas longitudes de onda corres.onden a los es.ectros de a)sorcin de los .rinci.ales .igmentos 0egetales* las cloro'ilas ! carotenos. La e'iciencia 'otosint6tica es el .orcenta1e de energa de la radiacin incidente /ue se con0ierte en .roduccin neta de las .lantas durante el .erodo de crecimiento #e'iciencia ecolgica de los .roductores%. 2uando no 3a! escase5 de agua ! nutrientes* esta e'iciencia llega al 2J. El $IJ restante es re'le1ado .or las 3o1as ! otras su.er'icies* es a)sor)ido .or .igmentos no 'otosint6ticos* o .erdido en 'orma de calor. En la ma!ora de los sistemas terrestres la intensidad de lu5 durante la estacin de crecimiento su.era los lmites de saturacin de la ma!or .arte de las .lantas* .ero en las 5onas de latitudes altas la duracin del .erodo de crecimiento limita la .roduccin .rimaria anual. En estas 5onas el .erodo de crecimiento est limitado .or las 3oras de dis.oni)ilidad de lu5 durante el in0ierno. Tam)i6n la dis.oni)ilidad de agua determina la duracin ! u)icacin del .erodo de crecimiento* esto es es.ecialmente 0isi)le en los desiertos* donde se .roduce el crecimiento* maduracin ! 'lorecimiento de las .lantas a .artir de semillas en un corto .erodo /ue sigue a las llu0ias.

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16 14 PPN (ton/#a a!o 12 10 8 6 4 2 0 80 130 180 230 280 "uracin de la estacin de crecimiento (das)

En el medio acutico* la .enetracin de la lu5 limita la .ro'undidad 3asta la /ue .uede 3a)er 'otosntesis. En un lago de aguas claras a.enas un -0J llega a 1 m de .ro'undidad* ! en el agua de mar .ura menos del ,J llega a 100 m de .ro'undidad. La .ro'undidad en la /ue la 'otosntesis iguala la res.iracin #o sea* donde la .roduccin .rimaria neta se 3ace cero% se denomina .unto de com.ensacin* ! constitu!e el lmite in'erior de la denominada 5ona eu'rica* 5ona donde la lu5 .ermite el crecimiento de los organismos 'otosint6ticos. 7l lmite in'erior de esta 5ona llega a.ro&imadamente el 1J de la radiacin incidente en su.er'icie. 7 medida /ue la lu5 0a atra0esando el agua* .ierde intensidad ! cam)ia la longitud de onda* !a /ue las distintas longitudes de onda son a)sor)idas di'erencialmente .or el agua. Primero se a)sor)en la lu5 ro1a e in'rarro1a #,00 nm%* luego se e&tinguen las luces amarilla* 0erde ! 0ioleta. La lu5 a5ul es la /ue .enetra a ma!or .ro'undidad. Los organismos 'otosint6ticos acuticos muestran cam)ios en la .ro.orcin de sus .igmentos de acuerdo a la .ro'undidad en la /ue 0i0en* las algas 0erdes /ue 0i0en cerca de la su.er'icie a)sor)en la radiacin ro1a ! re'le1an la 0erde* mientras /ue las de 5onas ms .ro'undas re'le1an la lu5 ro1a ! a)sor)en la a5ul. En el medio terrestre tam)i6n se .roducen cam)ios en la longitud de onda de la lu5 a medida /ue atra0iesa el 'olla1e* a los estratos in'eriores llega una ma!or .ro.orcin de lu5 in'rarro1a. Las .lantas terrestres muestran ada.taciones en la 'orma* tamaBo ! dis.osicin de las 3o1as /ue .ermiten el me1or a.ro0ec3amiento de la lu5.

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Efecto de la lu2 en sistemas acuticos

8 Lmite in'erior de la 5ona eu'rica: .or encima* DSS> Por de)a1o* DST>* so)re el lmite* DSE>* .ro'undidad del .unto de com.ensacin

Pro'undidad

DS Punto de com.ensacin >

Cariacin con la .ro'undidad de la 8ntensidad lumnica #8%* Tasa Dotosint6tica #DS% ! >es.iracin #>% en una columna de agua. +odi'icado de: Ecologa. Uaime >odrgue5. Editorial Pirmide

El e'ecto de la lu5 en general est asociado al de las tem.eraturas* !a /ue ma!or intensidad lumnica 0a asociada a tem.eraturas ms altas. La ma!ora de los .rocesos meta)licos* ! entre ellos la 'otosntesis* tienen un .timo en un rango estrec3o de tem.eraturas /ue de.ende del clima donde las .lantas se 3a!an desarrollado #1H R 2 .ara .lantas de 5onas tem.ladas* 3asta 3IR 2 .ara .lantas tro.icales%. =n incremento en la tem.eratura .uede aumentar la tasa 'otosint6tica en determinadas condiciones* .ero tam)i6n* ! en ma!or grado* la de la res.iracin* .or lo /ue .odra disminuir la .roduccin neta. Por otro lado* un aumento de la tem.eratura .roduce un incremento en la .6rdida de agua .or trans.iracin* lo /ue limitara la .roduccin en los lugares donde el agua es limitante. Por lo tanto* la Produccin Primaria @eta se incrementa con la tem.eratura 3asta un 0alor en el cual la e0a.otrans.iracin # .6rdida de agua .or e0a.oracin ! trans.iracin% em.ie5a a a'ectar ! la Produccin disminu!e #las .lantas cierran los estomas durante una .arte del da .ara e0itar la .6rdida de agua* .or lo tanto tam)i6n se 'rena la 'otosntesis%. Los 0alores en los /ue se .roducen los cam)ios de .endiente de.enden de los sistemas ! de las caractersticas de las .lantas.
PP@ #ton<3aAaBo%

Tem.eratura #V 2%

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E'ecto del agua so)re la .roduccin .rimaria. El agua es un com.onente esencial de todos los seres 0i0os* los .rocesos meta)licos ocurren en medio acuoso* las .lantas mantienen su turgencia mediante el contenido de agua* ! .or otro lado* los nutrientes se a)sor)en disueltos en agua. En un suelo rico en nutrientes .ero sin dis.oni)ilidad de agua las .lantas no los .ueden incor.orar. En muc3os sistemas terrestres el agua es limitante en alg:n momento del aBo* ! los momentos ! la duracin de la estacin de llu0ias condicionan la .roduccin .rimaria* e in'lu!en so)re las 'ormas de 0ida .resentes en los sistemas. En sitios con .erodos )re0es de llu0ia suelen encontrarse .lantas anuales /ue germinan luego de 6stas. 7 su 0e5* la .roduccin 0egetal in'lu!e so)re los ciclos de 0ida de animales* /ue sincroni5an la re.roduccin con el momento de ma!or dis.oni)ilidad de alimento. La relacin entre la Produccin Primaria @eta ! la .reci.itacin suele tener una 'orma como muestra la 'igura* con incrementos ma!ores en el rango de escasas .reci.itaciones /ue cuando estas son ms a)undantes.

3500 3000 PPN (g/m2 a!o) 2500 2000 1500 1000 500 0 0 1000 2000 3000 4000 5000 Precipitacin (mm)

La .roduccin .rimaria neta muestra una alta correlacin con la e0a.otrans.iracin actual* /ue es la trans.iracin ! e0a.oracin de agua .or .arte de las .lantas ! de la su.er'icie del suelo. La e0a.otrans.iracin .otencial es el 0alor terico determinado de acuerdo a la tem.eratura #si no 3u)iera limitaciones de agua%* mientras /ue la e0a.otrans.iracin actual re.resenta el 0alor real de .6rdida de agua* ! .or lo tanto est determinado tanto .or la tem.eratura como .or la .reci.itacin. =n sistema con alta e0a.otrans.iracin .otencial de)ido a las altas tem.eraturas* no .uede tener alta e0a.oracin actual si no llue0e. Por e1em.lo* en desiertos clidos la e0a.otrans.iracin .otencial .uede ser alta* .ero no la actual* mientras /ue en las sel0as tro.icales am)as son altas.

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1,9 1,7 PPN (kg/m2 a!o) 1,5 1,3 1,1 0,9 0,7 0,5 500 1000

Sel0a tro.ical

.asti5ales

"os/ues tem.lados

desiertos
1500 2000 2500 3000 3500

E$apotranspiracin actual (mm/a!o)

7dems de las .reci.itaciones* /ue condicionan la cantidad de agua /ue .uede llegar a estar dis.oni)le en el suelo* la utili5acin .or .arte de las .lantas de.ende del ti.o de este* de su ca.acidad de retencin ! de la tensin con la /ue retiene las mol6culas de agua* /ue de.enden de la granulometra. Si com.aramos dos sistemas con similares cantidades de llu0ias .ero distinto ti.o de suelo* .ueden di'erir en la dis.oni)ilidad de agua .ara las .lantas. En sistemas ridos* 3a! es.eciali5aciones .ara el uso del agua* es.ecialmente del sistema radicular* /ue de.enden de la te&tura del suelo. =na .lanta e'iciente en un suelo arcilloso* .uede no serlo en un suelo con ma!or .ro.orcin de arena. 4i'erencias entre escalas es.aciales ! tem.orales en los e'ectos de la tem.eratura ! la .reci.itacin. En un estudio acerca de la 0ariacin de la Produccin .rimaria neta en relacin a la tem.eratura ! la .reci.itacin en la Patagonia argentina* Uo))ag! et al #2002% destacan /ue la relacin .uede di'erir seg:n se considere la 0ariacin a lo largo del es.acio o del tiem.o. Para la .reci.itacin* en un gradiente de este a oeste* la PP@ aumenta con el incremento de las .reci.itaciones con una ma!or .endiente /ue en 'uncin de las .reci.itaciones a lo largo de los aBos. Los autores inter.retan estas di'erencias de acuerdo al ti.o de res.uesta de la 0egetacin 'rente a la dis.oni)ilidad de agua: la 0egetacin de distintos sitios .resentara ada.taciones ad/uiridas a largo .la5o /ue condicionaran la .osi)ilidad de res.onder a 0ariaciones tem.orales en las .reci.itaciones. Las res.uestas 'rente a 0ariaciones de .reci.itacin entre aBos seran de corto .la5o. La relacin entre los dos ti.os de res.uesta 0ariar seg:n el rango de .reci.itaciones considerado* ! el grado de es.eciali5acin de las .lantas. Las .lantas de desiertos .ro)a)lemente no tengan la ca.acidad de incrementar muc3o su .roduccin si aumentan las llu0ias* .or sus caractersticas mor'o<'isiolgicas* mientras /ue las .lantas /ue crecen en sitios con ni0eles de .reci.itaciones intermedias tendran ma!or ca.acidad de res.onder a las 0ariaciones tem.orales.
PP@ 7 lo largo del es.acio #escala regional% 7 lo largo del tiem.o

Preci.itacin #mm%

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E'ecto de los nutrientes so)re la .roduccin .rimaria. Si )ien 3a! muc3os elementos /ue son necesarios .ara la .roduccin .rimaria* como el nitrgeno* el 's'oro* el a5u're* el 3ierro* el co)re* el magnesio* etc* los /ue suelen ser limitantes son los dos .rimeros !* en algunos sistemas* tam)i6n el 3ierro ! el co)re. Estos elementos* adems de ser necesarios en cierta cantidad* de)en .resentarse en 'orma solu)le en agua .ara .oder ser a)sor)idos .or las .lantas. Su dis.oni)ilidad .ara la .roduccin .rimaria de.ende de la dis.oni)ilidad de agua* del .F ! de la .resencia de otros elementos con los /ue .uedan 'ormar com.uestos insolu)les. Por e1em.lo* en determinadas condiciones de .F el calcio .reci.ita en 'orma de car)onatos. La 0elocidad de los .rocesos est limitada .or la dis.oni)ilidad del reacti0o /ue est6 en menor cantidad* as /ue aun/ue 3a!a gran cantidad de algunos elementos* la .roduccin .rimaria se 0er limitada si alguno de ellos es escaso. En la 'igura se o)ser0an las cur0as de incremento en la .roduccin .rimaria neta* en 'uncin de la dis.oni)ilidad de distintos nutrientes. 2omo se .uede o)ser0ar* 3a! distintas res.uestas de la .roduccin .rimaria neta 'rente a la dis.oni)ilidad de cada nutriente: si los dems elementos no 'ueran limitantes* con )a1os 0alores de co)re la PP@ .odra ser mu! alta* mientras /ue esta se incrementa des.acio* con una 'orma sigmoidea* con los incrementos en 3ierro ! nitrgeno. Se o)ser0a /ue la .roduccin .rimero est limitada .or el 3ierro #.unto a%* luego .or el nitrgeno #a .artir de /ue las cur0as del 3ierro ! el nitrgeno se cru5an%* ! 'inalmente .or el 's'oro* la dis.oni)ilidad del co)re siem.re es su.erior a la necesaria* !a /ue la .roduccin est limitada .or otro elemento.
2u PP@ De PP@ seg:n ) PP@ seg:n a @ En a el limitante es el De* en ) el @itrgeno

4is.oni)ilidad del nutriente

En los sistemas terrestres* en general el elemento limitante es el nitrgeno* en los acuticos de agua dulce el 's'oro ! en los marinos el nitrgeno ! el 's'oro. La dis.oni)ilidad de nutrientes de.ende de las caractersticas de los suelos #so)re todo de la com.osicin de la roca madre% ! de la 0elocidad de regeneracin. Los sistemas ricos en nutrientes son llamados eutr'icos* ! los .o)res en nutrientes son oligotr'icos. En general los oc6anos se caracteri5an .or la escasa dis.oni)ilidad de nutrientes* as como los

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suelos del tr.ico. El reciclado de nutrientes di'iere en los sistemas tro.icales ! tem.lados de)ido a di'erencias en el grado de meteori5acin* las .ro.iedades del suelo ! la 0elocidad de regeneracin. Los suelos tro.icales tienden a estar .ro'undamente meteori5ados #la roca madre disgregada% ! tienen )a1o contenido de arcilla* lo /ue .roduce )a1a ca.acidad de retener nutrientes. Su alta .roducti0idad se )asa en la r.ida regeneracin de nutrientes ! su r.ida ca.tura .or las .lantas. Las .lantas retienen los nutrientes conser0ando las 3o1as durante .erodos .rolongados* ! e&tra!endo los nutrientes de ellas antes de /ue se caigan. Tam)i6n 3a! una densa trama de races cerca de la su.er'icie /ue ca.turan los nutrientes del mantillo. En estos sistemas la ma!or .arte de los nutrientes se encuentran en la )iomasa. En los suelos tem.lados* en cam)io* la ma!or .ro.orcin de los nutrientes se encuentra en el suelo. 4e a3 las di'erencias en la a.titud de am)os sistemas .ara la agricultura. En los tr.icos* al e&traer la )iomasa al cosec3ar* se retiran los nutrientes* ! .or lo tanto al ca)o de un .ar de cosec3as la .roduccin disminu!e. La )a1a ca.acidad de retencin de nutrientes de los suelos tro.icales se 0e agra0ada al retirar la cu)ierta 0egetal /ue 'a0orece el escurrimiento del agua en su.er'icie ! el la0ado de los nutrientes. La .rctica de talar )os/ues ! /uemar* li)era nutrientes /ue .ueden sostener un .ar de cosec3as* .ero luego son li&i0iados del suelo al no ser a)sor)idos .or la 0egetacin natural. 2uando el suelo est e&.uesto a las radiaciones solares* de)ido a la e0a.oracin en su.er'icie se .roduce ascenso del agua /ue arrastra &idos de aluminio ! 3ierro /ue .roducen una ca.a im.ermea)le llamada laterita* esto acelera la erosin 3drica al escurrir el agua en su.er'icie. 4entro de los suelos tro.icales e&isten di'erencias de)idas a la acti0idad geolgica en la cantidad de nutrientes* en los suelos con ma!or acti0idad* donde la erosin natural de la roca madre es alta ! /ue son relati0amente 10enes* 3a! ma!or dis.oni)ilidad de nutrientes /ue en reas ms antiguas. En los neotr.icos estos suelos eutr'icos a.arecen en 7m6rica central* en los 7ndes ! en el 2ari)e. Los suelos oligotr'icos son caractersticos de 5onas ms antiguas* geolgicamente esta)les ! estn altamente meteori5ados* como los de la 7ma5onia. 4is.oni)ilidad ! regeneracin de nutrientes en sistemas acuticos: La .rinci.al di'erencia en el reciclado de nutrientes entre sistemas terrestres ! acuticos es /ue en estos :ltimos se .roduce la sedimentacin en los de.sitos del 'ondo* lo /ue im.lica una se.aracin entre la 5ona de .roduccin cercana a la su.er'icie ! la de regeneracin* en las .ro'undidades. Esta regeneracin se .roduce muc3as 0eces en condiciones an&icas #de)ido a /ue el o&geno se .roduce cerca de la su.er'icie .or la 'otosntesis% ! .or lo tanto es ms lenta /ue en la tierra donde 3a! condiciones aer)icas. Los sistemas acuticos ms .roducti0os son a/u6llos donde los sedimentos se encuentran cerca de la su.er'icie #.oco .ro'undos* como las .lata'ormas continentales% o /ue tienen corrientes emergentes /ue 3acen a'lorar los nutrientes. Estas corrientes se .roducen en las costas occidentales de W'rica ! 7m6rica* donde el 0iento em.u1a las aguas su.er'iciales mar adentro* lo /ue esta)lece una corriente 0ertical ascendente /ue las reem.la5a. Esto e&.lica la alta .roducti0idad de las .es/ueras de la costa de Per:* sostenidas .or una gran .roduccin del 'ito.lancton. En algunos casos* la regeneracin de nutrientes se .roduce ms cerca de la su.er'icie* en la 5ona eu'tica* .or accin de )acterias #)ucle )acteriano%. +e5cla 0ertical ! estrati'icacin t6rmica. La me5cla 0ertical re/uiere energa .ara mo0er el agua. El 0iento a.orta gran .arte de esta energa* genera tur)ulencia ! la me5cla del agua en 5onas .oco .ro'undas* ! corrientes emergentes en algunas .artes del oc6ano.

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Tam)i6n 3a! mo0imientos 0erticales de)idos a 0ariaciones en la salinidad ! tem.eratura #circulacin termo3alina%. 2uando el agua dulce 'lota so)re la salada ms densa* como ocurre en los estuarios* o la ms caliente so)re la ms 'ra* se .roduce una estrati'icacin /ue im.ide la me5cla. El .roceso de estrati'icacin esti0al es com:n en lagos de latitudes tem.ladas: durante la .rima0era ! el otoBo la tem.eratura es 3omog6nea en la columna de agua* .or lo /ue 3a! me5cla 0ertical. 7 medida /ue aumenta la radiacin desde la .rima0era 3acia el 0erano* el agua se 0a calentando desde la su.er'icie* ! se generan tres 5onas: el e.iliminion o ca.a su.er'icial me5clada #.or accin del 0iento% ! de ma!or tem.eratura* la termoclina o metalimnion* donde la tem.eratura 'orma un gradiente cons.icuo* ! el 3i.olimnion o ca.a in'erior de tem.eratura )a1a ! 3omog6nea #'igura%. 2uando llega el otoBo* el agua se 0a en'riando desde la su.er'icie* el agua 'ra se 3unde ! se .roduce la me5cla* /ue se mantiene durante el in0ierno en los lagos monomcticos. En lugares ms 'ros* la tem.eratura del agua .uede descender .or de)a1o de los - R 2* #tem.eratura /ue corres.onde a la ma!or densidad del agua dulce%. Entre 0 ! -R 2 la densidad aumenta* luego em.ie5a a disminuir con el aumento de la tem.eratura. La cu)ierta de 3ielo 'lota so)re el agua ms densa* ! .or de)a1o de ella se 'orma una termoclina in0ersa #la tem.eratura aumenta con la .ro'undidad%. 7l derretirse el 3ielo en .rima0era* se .roduce la me5cla. Los lagos con dos .erodos de estrati'icacin ! me5cla al aBo se denominan dimcticos. La estrati'icacin del agua .uede .roducir una limitante a la .roduccin .rimaria en la 6.oca esti0al* de)ido a /ue la 5ona eu'tica /ueda aislada de la 5ona ms .ro'unda donde se .roduce la regeneracin de nutrientes. Por otro lado* durante la estrati'icacin in0ernal el 3i.olimnion .uede llegar a .resentar condiciones de ano&ia* !a /ue no di'unde el o&geno desde las ca.as su.eriores.

Fielo
E.ilimnion

0o 2

-o 2 P > ; D = @ 4 8 4 7 4

Termoclina

Fi.olimnion

P r o ' u n d i d a d

-o 2 Estrati'icacin esti0al Estrati'icacin in0ernal

Per'il de tem.eratura seg:n la .ro'undidad

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Patrones glo)ales de la .roduccin .rimaria 4e acuerdo a la dis.oni)ilidad de los distintos elementos /ue .ueden limitar la .roduccin .rimaria* se .ueden o)ser0ar .atrones glo)ales* determinados .rinci.almente .or la radiacin 'otosint6tica* la dis.oni)ilidad de agua ! la de nutrientes. En general* la .roduccin .rimaria neta es ma!or en los tr.icos /ue en los sistemas tem.lados* de)ido a la ma!or duracin del .erodo de crecimiento ! una )uena dis.oni)ilidad de agua. Entre los sistemas terrestres* la menor .roduccin corres.onde a los desiertos* .or la escase5 de agua ! a las 5onas mu! 'ras en latitudes altas. Entre los sistemas acuticos* son ms .roducti0os los estuarios ! marismas /ue los oc6anos a)iertos* de)ido .rinci.almente a la dis.oni)ilidad de nutrientes .or la cercana de los sedimentos a la su.er'icie ! al a.orte de las aguas continentales. En las 5onas ocenicas ms ale1adas del continente* en cam)io* la .roduccin es ms )a1a* de)ido .rinci.almente a la escase5 de nutrientes en la su.er'icie* /ue es la 5ona donde se concentra la .roduccin.

"i)liogra'a "egon* +* 2> ToXnsend Y U2 Far.er. 200H. Ecolog!. Drom indi0iduals to ecos!stems. "lac Xell Pu)lis3ing Ltd. EE==. - t3 Edition. ,5$ .. Goc e* Z ! 27 Fernnde5 U. 1$$-. 4eterminacin com.arati0a de la .roduccin .rimaria con las t6cnicas de 1-2 ! ;2 en aguas salo)res con di'erentes grados de eutro'icacin. 7n. 8nst. 8n0est. +ar. Punta "etn 23: -595I. Uo))ag!* EG* ;E Sala Y U+ Paruelo. 2002. 2ontrols o' .rimar! .roduction in t3e Patagonian ste..e: a remote sensing a..roac3. Ecolog! I3: 30,931$. Paruelo* U+. 200I. La clasi'icacin 'uncional de ecosistemas mediante sensores remotos. Ecosistemas 1,: -922. >ic le's* >o)ert E. 1$$I. 8n0itacin a la ecologa. La economa de la naturale5a. Editorial +6dica Panamericana. -[ edicin. >odrgue5* Uaime. 2001. Ecologa. Ediciones Pirmide. 2oleccin 2iencia ! T6cnica. Gallardo 7* D 2o0elo* L +orillas Y + 4elgado. 200$. 2iclos de nutrientes ! .rocesos ed'icos en los ecosistemas terrestres: es.eci'icidades del caso mediterrneo ! sus im.licancias .ara la relacin suelo9 .lanta. Ecosistemas 1I: -91$. Perona E Y 7 \uesada. +6todos ! t6cnicas a0an5ados en )iologa. +dulo : la)oratorio a0an5ado de 'isiologa 0egetal Smit3* >o)ert L Y T3omas +. Smit3. 2001. Ecologa. -a edicin. 7ddison ]esle!. Stiling* Peter 4. 1$$H. Ecolog!. T3eories and a..lications. 2a edicin. Prentice Fall. ToXnsend 2>* U2 Far.er Y + "egon. Essentials o' Ecolog!. 1st Edition. "lac Xell Sci. ;&'ord

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