n el siglo segundo de nuestra era, Flegn un liberto griego del emperador Adriano, public un libro titulado Historias extraordinarias.

Fiel al espritu de la poca, Flegn incluy en su obra relatos que hoy se antojan excesivos, como el del nacimiento de un nio con cuatro cabezas que fue presentado ante Nern, otro ms

tos anmalos, e incluy en su libro un relato pormenorizado sobre los efectos de un terremoto que afect a Sicilia y el sur de Italia durante el reinado de Tiberio. El temblor hizo que se agrietara el suelo y, como escribi Flegn, sus fisuras mostraron los restos de seres de grandes dimensiones. Los nativos se sorprendieron

bas y cometer una impiedad, decidi no remover los cuerpos, pero no se quiso privar de conocer las dimensiones de aquellos seres hericos de otros tiempos. Por ello, el Emperador tom una decisin sabia, e hizo llamar a un conocido gemetra de nombre Pulcher, a quien mucho apreciaba por su sabidura. Una vez que

BUGS Y FAUS

EN EL PAS DE LAS MATEMTICAS

Antonio
sobre una mujer de Alejandra que en cuatro ocasiones tuvo a quntuples, y un tercero en torno al extrao caso de la sirvienta de un comandante de la Guardia Pretoriana que en pleno comienzo de la era cristiana dio a luz a un pequeo simio en Roma. A pesar de lo que se pudiera creer, el inters de Flegn no se limitaba a los par4

Lazcano

Araujo
ste se encontr ante la presencia de Tiberio, el emperador le orden reconstruir el rostro del gigante, cuyo tamao tena que respetar la escala de aquel diente. Pulcher sigui con prontitud las rdenes del emperador, y calcul las proporciones de la cara y el cuerpo entero tomando como referencia las dimensiones del diente.
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y no quisieron mover los cuerpos de los gigantes, pero recogieron el diente de uno de ellos, que meda ms de un pie de largo, y lo enviaron a Roma. Los emisarios se lo mostraron al emperador Tiberio, y se le pregunt si deseaba que le hicieran llegar a Roma los restos de esos seres extraordinarios. Para evitar profanar las tum-

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Model luego la cara y se la mostr al inmediato que atrs de esa aparente simA diferencia del pato Donald y otros Emperador, el cual se declar satisfecho plicidad se encierran posibilidades didc- pitagricos, Faustino y Jos Luis no llecon lo que haba visto, y envi de regreso ticas extraordinarias. Sin encerrarse en lo van tatuados en las manos pentgonos con el diente a donde se haba recolectado.1 que ellos mismos llaman juego ms o estrellas de cinco picos. Por el contrario, Uno no debera desconfiar de estas menos diestro del lgebra, demuestran se saben discpulos de una escuela que prehistorias, agreg Flegn antes de cerrar cmo la ecuacin se puede generalizar para tende no solo adaptar el modo de pensar su relato, puesto que reflejan que en el que los estudiantes de las ciencias natura- del matemtico a las ciencias de la vida pasado la naturaleza se prodigaba y todo les puedan, a partir de la relacin peso y sino tambin comprender, desarrollar y lo generaba con dimensiones cercanas a talla, comprender los casos en que el cre- ensear la filosofa de la que hablaba von las de los dioses, pero a medida que trans- cimiento no cumple la ley alomtrica ge- Bertalanffy. Aunque su libro se titula Macurra el tiempo, se marchitaban los ta- neral, y culminan con un modelo no lineal temticas para las ciencias naturales no maos de las criaturas engendradas por cuyas posibilidades de aplicacin se con- es difcil adivinar atrs de los ejemplos que la tierra. A pesar del desdn que la obra cretan en el anlisis de los datos de campo citan cul es su amor fundamental: el de de Flegn ha inspirado a los eslas ciencias biolgicas, lo cual los hace parte de un grupo de profetudiosos del mundo clsico, me Qu es lo que se encierra gustara saber ms de Pulcher, el sores e investigadores de nuestra atrs de una frmula que a pesar gemetra. No es sino un nombre universidad embarcado en la tarea de construir y difundir una ms en la lista de personajes sin de su simplicidad es capaz de rostro que nos dej el mundo gredisciplina que se pueda legtimadescribir el desarrollo mente llamar biologa terica. colatino, pero es el antecedente de un ser vivo? ms antiguo que conozco de un De dnde arranca este emestudioso de las matemticas que peo que pretende unir a dos disaplic las reglas del crecimiento relativo de de una poblacin de ostiones de los este- ciplinas aparentemente tan dismbolas las partes de un organismo recurriendo a lo ros de Sinaloa que fue estudiada en detalle como las matemticas y la biologa? Jos que debe haber sido una formulacin se- por miembros del Departamento de Mate- Luis y Faustino afirman que buena parte de los orgenes se encuentran en los tramiemprica de la alometra. mticas de la Facultad de Ciencias. Qu tanto profundizaron los antiguos Qu es lo que se encierra atrs de una bajos de los aos treinta de von Bertalanen torno a este concepto? Aunque se po- frmula que a pesar de su simplicidad es ffy sobre la teora de los sistemas y en sus dra sospechar que atrs de la historia de capaz de describir el desarrollo de un ser aplicaciones al estudio de las ciencias de Flegn se encuentran los conceptos de si- vivo? La lectura de Lifes Other Secret: la vida. Sospecho que el origen puede ser metra y estructura corporal con los cuales the new mathematics of the living world,2 ms antiguo. Todos conocemos los hilos cualquier escultor del mundo grecorroma- que Ian Stewart public hace apenas unos conductores que llevan, por ejemplo, a la no hubiera estado familiarizado, no deja meses, demuestra que an subsiste la an- discusin de Galileo sobre el grosor de de llamar la atencin que fuera un geme- tigua tradicin pitagrica que considera los huesos en sus Dilogos sobre dos nuetra (es decir, alguien dedicado a las mate- a las propiedades de los nmeros como vas ciencias, los clculos medio trampomticas) quien recibiera el llamado del Em- la base sobre la cual descansa la estruc- sos que hizo Mendel de las frecuencias perador para reconstruir el cuerpo del gi- tura de un Universo que se mueve al rit- de sus hbridos, y a la demografa malgante (que probablemente era parte de un mo que le marcan las propiedades de los thusiana, a la que Jos Luis y Faustino fsil de mamut). Pulcher debe haber cono- cocientes y las proporciones. La cbala dedican un anlisis detallado, crtico y cido, aunque sea en forma emprica, algu- puede ser fascinante, pero resulta mucho comprometido. Sin embargo, es probable nas de las reglas bsicas del crecimiento ms til y prudente recordar las palabras que el impulso inicial ms estimulante alomtrico. Como afirman Jos Luis Guti- de von Bertalanffy, que afirm en su Teo- haya sido la matematizacin de la teora rrez Snchez y Faustino Snchez Garduo ra general de sistemas,3 que existen mu- de la seleccin natural. El propio Darwin al glosar a Ludwig von Bertalanffy en su chos fenmenos del metabolismo, la no era especialmente afecto a las matelibro Matemticas para las ciencias na- bioqumica, la morfognesis y la evolu- mticas y vea con cierto escepticismo los turales, que hoy nos convoca, ste puede cin que siguen precisamente la formu- argumentos de su primo Francis Galton; ser de forma y = bxa, en cuyo caso corres- la y = bxa, y agreg que a pesar del ca- pero como lo demuestra el ejemplo de ponde a la ley de crecimiento relativo ms rcter simplificado y de sus limitaciones Karl Pearson y la serie de artculos que sencilla que se conoce. Cualquiera que se matemticas, el principio de la alome- public a finales del siglo pasado bajo el asome a La Traza General, la segunda parte tra es una expresin de la interdepen- ttulo de Mathematical Contributions to y sin duda alguna la ms atractiva del tex- dencia, organizacin y armonizacin de the Theory of Evolution, esos prejuicios fueron rpidamente superados. La geneto de Jos Luis y Faustino, descubrir de procesos fisiolgicos.
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racin siguiente fue todava ms lejos. Entrado el siglo veinte, la teora matemtica de la gentica de poblaciones, desarrollada con extraordinaria acuciosidad por investigadores de la talla de Ronald A. Fischer, Sewall Wright, y John B. S. Haldane, no slo prepar el camino para el nacimiento del neodarwinismo, sino que tambin contribuy a legitimar los enfoques cuantitativos de las ciencias biolgicas.

que las formas geomtricas de los organismos representaban soluciones optimizadas con las que la materia viva responda en forma plstica y polifiltica ante la accin directa de las fuerzas fsicas. Pocos creen eso hoy en da, pero como anot hace ya casi veinte aos Stephen Jay Gould5, los trabajos de David Raup con fsiles de gasterpodos y amonites sugieren que en algunos casos es posible explicar la forma de los organismos y sus partes reconocien-

Una ojeada a la historia de la ciencia demuestra que mientras el uso del instrumental matemtico y el ideal de la axiomatizacin han tenido un xito extraordinario en la fsica, ese mismo enfoque no siempre ha sido igualmente productivo cuando se aplica a la ciencias de la vida.
Curiosamente, en el libro de Jos Luis y Faustino no encontr mencin alguna a DArcy Wentworth Thompson, sombra tutelar de los bilogos matemticos y de los matemticos interesados en la biologa. Heredero de las mejores tradiciones intelectuales britnicas y ejemplo prototpico del gentleman victoriano, Thompson era un zologo escocs sumamente cultivado que transitaba con igual facilidad de los clsicos griegos a la geometra euclidiana. Aunque era demasiado corts para hacer explcito su escepticismo por las explicaciones darwinistas, en 1917 public su clebre On Growth and Form4 un tratado elegante y bien estructurado en donde intent describir los principios fsicos que subyacen a las formas biolgicas, y que se puede leer como un homenaje tardo pero estimulante a la filosofa de Pitgoras. La lectura del libro de Thompson es una zambullida gozosa en la interdisciplina: por sus pginas fluyen en sucesin interminable los principios matemticos que subyacen a las celdas de un panal de abejas, la espiral logartmica que describe lo mismo la forma de los caracoles que los cuernos de los carneros, y la precisin con la que las espinas de las suculentas y las inflorencias de las compuestas obedecen las reglas de Fibonacci. Al igual que algunos de sus contemporneos, Thompson estaba convencido de
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do la manera en que estn determinadas jerrquicamente por unos cuantos factores mucho ms sencillos pero interconectados que es precisamente parte de lo que afirmaba Thompson. Es cierto que DArcy W. Thompson exager en algunas ocasiones y se equivoc en otras, pero es fcil reconocer su actitud visionaria y su contribucin al acercamiento de dos ciencias hasta entonces tan ajenas, lo que ayud a la gestacin de una ptica novedosa y ms precisa de la biologa. No fue el nico. Basta asomarse a los trabajos de Volterra, Lotka, Gaus, Kermack y McKendrick, con su teora sobre la difusin de las epidemias, y Ravshevsky (un personaje complejo cuya biografa intelectual an est por escribirse), para identificar de inmediato la existencia de toda una generacin que se sinti cautivada por los problemas biolgicos y de la que son herederos, conscientes o no, muchos de los matemticos que trabajan en modelos y problemas de las ciencias de la vida. Como lo demuestran algunas de las notas de pie de pgina del libro de Jos Luis y Faustino, los apellidos que portan las ecuaciones encierran biografas y momentos cientficos insospechados. Desde 1901 Vito Volterra, un matemtico, aviador, y senador italiano antifascista que haba al-

canzado una reputacin internacional por sus trabajos sobre ecuaciones diferenciales y la teora de funcionales, se haba interesado en el problema de la elasticidad, y a partir de all haba comenzado a reflexionar sobre el significado que tienen los modelos para estudiar disciplinas alejadas de las ciencias fsicas. El inters de Volterra permaneci latente pero inclume durante varios aos, y no fue sino hasta 1925 cuando su yerno, el zologo Umberto DAncona, se acerc a l con los registros de pesquera de los puertos de Venecia, Fiume y Trieste. Las batallas marinas en el Adritico durante la Primera Guerra Mundial haban frenado la pesca, lo cual limit los efectos de la actividad
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humana sobre el equilibrio natural entre las distintas especies de peces, que haban retornado a sus niveles normales. Volterra se aproxim al problema de la interaccin de dos especies con un enfoque que algunos han tachado de mecanicista, pero que demuestra su ingenio y originalidad. Supuso que las poblaciones eran equivalentes a dos sistemas de partculas que se movan al azar en un recipiente cerrado, que representaba el mar. Cada vez que una partcula-presa y una partcula-predador se tocaban en forma aleatoria, la segunda devoraba a la primera. Bajo la hiptesis de tasas de crecimiento constantes, es decir, malthusianas, Volterra lleg rpidamente a la conclusin de que se
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trataba de un fenmeno peridico que poda ser descrito como una oscilacin. Como relata Giorgio Israel en su esplndido libro La Mathmatization du Rel,6 DArcy Thompson se interes de inmediato por el anlisis de Volterra y, con su generosidad caracterstica, de inmediato lo invit a escribir un artculo, que apareci publicado en 1926 en Nature. Lo que sigui fue una tragedia. El artculo atrajo la atencin (y el resentimiento) de Alfred J. Lotka, un matemtico estadounidense solitario y amargado que supervisaba el trabajo estadstico de la Metropolitan Life Insurance Company de Nueva York. El anlisis de los datos de la aseguradora le haba familia-

rizado en forma con la dinmica de las poblaciones, no de peces sino de humanos, en donde, como todos sabemos, tambin hay presas y depredadores. Aunque siempre se mantuvo alejado de las instituciones acadmicas, Lotka no slo posea una slida formacin cientfica, sino que era un matemtico brillante que haba resuelto con xito diversos problemas en biologa evolutiva, fsica estadstica y teora de probabilidades. Pero no era un hombre generoso. Cuando ley el artculo de Volterra, de inmediato reclam la prioridad y le envi un paquete que inclua copias de sus trabajos y un ejemplar de su libro Elements of Physical Biology,7 en el que un ao atrs haba anali7

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Fulvio Eccardi

zado un caso particular de las relaciones parasitarias y discuta las interacciones predador-presa. El modelo de Lotka era distinto al de Volterra y formaba parte de un intento por describir matemticamente un ecosistema formado por un nmero n de especies con relaciones trficas francamente peligrosas, porque todas ellas se nutran unas de otras.

Lotka qued como el primer nombre en un binomio que dej unidos para la posteridad a dos hombres que se detestaban. Venturosamente el enojo de Vito Volterra no frustr sus empeos acadmicos. Como dicen Faustino y Jos Luis, Volterra continu trabajando en el desarrollo de la primer teora determinista sistematizada de la dinmica de poblaciones, y

con papeles profesionales invertidos. Este ltimo crea en la infalibilidad absoluta de los modelos. En cambio, Volterra, quien posea una extraordinaria sensibilidad hacia los problemas biolgicos, reconoca las dificultades que encierra la aplicacin de toda metodologa cuantitativa al estudio de las ciencias de la vida. El intercambio epistolar entre

En realidad, el reclamo de Lotka era injustificado. No haba existido ni mala fe ni omisin voluntaria por parte de Volterra, cuyo anlisis para el caso de dos especies era mucho ms completo que el de Lotka. De nada sirvieron las explicaciones del italiano. Como lo demuestra la lectura de la correspondencia que sostuvo con DArcy Thompson, Volterra se obsesion con el asunto, pero todo fue intil. Un ao es un ao, y el apellido de
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en 1938 hasta se convirti en un precursor de Walt Disney y del pato Donald al filmar, con ayuda del matemtico ruso Vladimir A. Kostitzin y del cineasta francs Jean Painlev, un documental en donde explica los principios matemticos de su teora. Para entonces, sin embargo, la combinacin de disputas familiares y diferencias de enfoque haba enfrentado a Volterra con su yerno DAncona, pero

suegro y yerno fue exacerbado por sus respectivas pasiones mediterrneas, y pronto se convirti en un debate sobre los riesgos de la abstraccin y las posibilidades del modelaje en biologa. Es evidente que la razn asista a Volterra, el matemtico. Como nos lo recuerda el texto de Koyr que Faustino y Jos Luis anexaron a su libro, Galileo haba afirmado que el libro de la naturaleza est escrito con caracteres geomtricos. Sin
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William Neil

embargo, una ojeada a la historia de la en mayor o menor grado, no slo la mate- admirable que un grupo de amigos y cociencia demuestra que mientras que el uso mtica, sino tambin la poesa, y la pro- legas de la Sociedad Matemtica Mexidel instrumental matemtico y el ideal de duccin y consumo de bebidas fermenta- cana, del Departamento de Matemticas la axiomatizacin han tenido un xito ex- das y otras sustancias enervantes? de nuestra facultad, y de la Universidad traordinario en la fsica, ese mismo enfoSin embargo, no nos debemos enga- Autnoma de Chapingo, por asumir en que no siempre ha sido igualmente pro- ar. Aunque los humanos tenemos las neu- forma plena el compromiso de la enseductivo cuando se aplica a la ciencias de ronas empapadas de fluidos matemticos, anza. Es una obra con defectos, sin duda la vida pero hay xitos notables, como no todos atienden a su llamado. Nadie alguna, pero stos son mnimos: le falta lo demuestra el extenso inventario de ignora la severidad de los problemas pe- un ndice, el nombre de Dwight Eisenejemplos includos en Matemticas para daggicos que presenta la enseanza de hower est mal escrito, las figuras son las ciencias naturales, y que incluye pro- las matemticas, tanto en Mxico como francamente espantosas y el diseo es fro blemas de ecologa, bioqumica, genti- en otros pases. Me limito a un ejemplo e inhspito como el de un procesador de ca, pesquera, y crecimiento y desarrollo de hace casi ochenta aos: Tengo dieci- textos adquirido durante alguna oferta nade los organismos. Como escribi en 1968 siete aos, y sueo con la Historia Natu- videa. Pero estos defectos no demeritan von Bertalanffy al referirse no a la dispu- ral, pero mi mediocridad en el plano de en modo alguno sus virtudes esenciales. ta sino a los modelos de Lotka y Volterra, las matemticas puede frenarme irreme- El libro ha asumido como hilo conductor los principios que gobiernan el compor- diablemente. Las matemticas me inspi- el concepto de modelo, y como preocutamiento de seres intrnsecamente diferen- ran un asco que no puedo superar, le es- pacin fundamental, la enseanza de la tes se corresponden. Pongamos un ejem- cribi un joven estudiante francs al c- matemtica, entendida sta como una displo simple: la ley del crecimiento expo- lebre bilogo francs Jean Rostand, ciplina que se ha desarrollado en un connencial se puede aplicar a ciertas clulas Realmente sin ellas no puedo consagrar- texto social e histrico especfico. Es un bacterianas, de animales o de humanos, me al estudio de la vida? Cmo resignar- texto de prosa pulida, escrito con sentido as como al progreso de la investigacin me a no hacer la carrera que uno quiere, y del humor, ejemplos extraordinariamencientfica, si ste se mide, por ejemplo, en la que uno se encontrara a gusto? te bien elegidos, y en donde los afanes por el nmero de publicaciones sobre proEs cierto que el desarrollo de la biolo- didcticos volatilizan cualquier asomo de blemas de la gentica, o sobre las cien- ga molecular sustituy a los clculos es- pedantera en la elegancia de las demoscias en general. Los seres en traciones. Me alegr de vercuestin, bacterias, animales, dad tener este libro en las La matemtica y la biologa se han humanos o libros, difieren tomanos, por la forma en que nutrido y enriquecido mutuamente como talmente de igual manera que fue escrito, por los objetivos resultado de su interaccin. Ha habido de lo hacen los mecanismos cauque se persiguieron con su todo: resultados extraordinarios, sales implicados en los camelaboracin, por la amistad y chanchullos, excesos, promesas bios mencionados. De cualrespeto que siento por sus auquier forma, siguen la misma tores y, sobre todo, porque es incumplidas, errores y aciertos. ley matemtica. Otro ejemplo: fcil reconocer que atrs de las leyes que describen las rila preparacin de un texto validades entre las especies, animales o tadsticos de la gentica mendeliana y que, para nuestros maestros y alumnos hay un vegetales. Los mismos sistemas de ecua- como dice Giorgio Israel, la biologa mo- acto de enorme generosidad intelectual. ciones se aplican a ciertas ramas de la fi- derna est definida por un reduccionismo El 6 de agosto, hace apenas unos mesicoqumica o de la economa. mecanicista sin matemticas pero na- ses, vi por primera vez el texto de Jos Es imposible no sentir la fascinacin die puede ser bilogo sin ellas. Ecologa, Luis y Faustino. Despus supe que ese ante el extraordinario poder de abstraccin bioqumica, neurofisiologa, gentica de mismo da haba fallecido Andr Weil, el de las matemticas, sin duda alguna la ac- poblaciones requieren de ellas y, como fundador del grupo Bourbaki, quien a petividad terica ms sofisticada que ha de- bien afirman Jos Luis y Faustino, la bio- sar de haber luchado en contra de la resarrollado nuestra especie. Ello nos con- loga molecular sera inconcebible sin los sistencia francesa, al lado de las fuerzas duce de inmediato a interrogantes para las modelos geomtricos de las macromol- alemanas logr emigrar a Princeton. Ni cuales no tenemos respuesta. Por qu po- culas o muchas otras aplicaciones en otras en Francia ni en los Estados Unidos de demos sistematizar y organizar el conoci- reas de las ciencias de la vida. Nadie Norteamrica lo queran, pero lo respetamiento en trminos cuantitativos? Cul es puede, por tanto, ignorar el reto docente ban. Careca de la intensidad y la solidez la estructura ntima de la mente humana ante esta realidad. moral de su hermana Simone Weil, pero que ha permitido que en todos los pueblos El volumen que hoy nos ha reunido es, era un hombre brillante, con un refinado y en todas las culturas se hayan cultivado, en buena medida, resultado del empeo sentido del humor, y horizontes intelecCIENCIAS

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tuales de una amplitud enorme. Como lo demuestra la lectura de su autobiografa Souvenirs dApprentissage,8 siempre se mantuvo atento tanto a los problemas de la enseanza como a la posibilidad de aplicar su conocimiento a otras reas del conocimiento cientfico a las que siempre se asom con su mirada de matemtico. Esa actitud no es tan rara como pudiera parecer. La lectura de Matemticas para las ciencias naturales es un ejemplo de hasta qu punto esa apertura intelectual suele ser ms frecuente entre los

matemticos que entre quienes se dedican a otras disciplinas cientficas. Me parecen admirables tanto su preocupacin por la enseanza, como la buena disposicin con que los matemticos se asoman, con una mezcla medio explosiva de candor e inters, a otras reas del conocimiento: la pintura renacentista, la economa, la epidemiologa, la demografa, la historia y la filosofa de las ciencias, y hasta el psicoanlisis. Como nos lo recuerdan Jos Luis y Faustino, ese acercamiento se suele dar sin paternalismos y sin actitudes

refractarias. Durante los dos ltimos tercios del siglo escriben en su libro la matemtica se ha inspirado en procesos biolgicos tan complicados como el modelo darwiniano de seleccin natural o el funcionamiento del sistema nervioso, para desarrollar herramientas computacionales (los algoritmos genticos y las redes neuronales, respectivamente, de utilidad muy superior, en algunos casos, a las tradicionales. Tienen razn: la matemtica y la biologa se han nutrido y enriquecido mutuamente como resultado de su interaccin. Entre una y otra ha habido de todo: resultados extraordinarios como los de Lotka y Volterra, chanchullos minsculos e inofensivos como los de Mendel, excesos como los de Ravshevsky y Stewart, promesas incumplidas como las de la teora de catstrofes, errores y aciertos como los de DArcy Thompson. Como lo demuestra este breve inventario, la relacin de las matemticas con las ciencias biolgicas es de amores extravagantes y amasiatos turbulentos. No importa. Mejor eso a un matrimonio tedioso.

Antonio Lazcano Araujo Departamento de Biologa, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. * Texto ledo en la Facultad de Ciencias de la UNAM el 3 de septiembre de 1998 en la presentacin del libro Matemticas para las ciencias naturales, de Jos Luis Gutirrez Snchez y Faustino Snchez Garduo, 1998, Sociedad Matemtica Mexicana, Mxico. Referencias bibliogrficas 1 Lewis, N. and M. Reinhold. 1966. Roman Civilization Sourcebook, II: The Empire, Harper Torchbooks, New York. 2 Steward, I. 1998. Lifes Other Secret: the New Mathematics of the Living World, Penguin/Wiley, New York. 3 von Bertalanffy L. 1968. General System Theory , Braziller, New York. 4 Thomson, DArcy W. 1917. On Growth and Form, Cambridge University Press, Cambridge. 5 Gould, S.J. 1980. The Pandas Thumb: more reflections in natural history, W. W. Norton & Co., New York. 6 Israel, G. 1996. La Mathmatization du Rel, Editions du Seuil, Paris. 7 Volterra, V. 1980. Elements of Physical Biology, Williams & Wilkins, Baltimore. 8 Weil, A. Souvenirs dApprentissage, Odile Jacob, Paris.

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