LA EMOCIN BIOLGICO

Francesc Palmero

DESDE

EL

MODELO

Dpto. Psicologa Bsica, Universidad Jaume I de Castelln (Spain

INTRODUCCIN
A partir de las formulaciones cartesianas, en las que se considera la enorme importancia de las variables biolgicas, as como la relevante aportacin de Darwin, que marca un hito insoslayable en la investigacin emocional, se desarrolla una seria perspectiva que llega hasta la actualidad con importantes aportaciones. La combinacin de esos dos argumentos ha dado lugar a una de las formulaciones ms atractivas en el mbito emocional. n efecto, la obra de Darwin! !"e #$pression o% t"e #motions in &an and 'nimals "#$%&' marca el inicio de las posteriores investigaciones centradas en los aspectos evolucionistas. Aunque algunos autores "(arlson y )atfield, #**&' prefieren hablar de las teoras evolucionistas en tanto que orientaciones e+presivas, consideramos que los factores biolgicos constituyen un criterio vlido y nos permite seguir nuestra estructuracin general. Las aportaciones de Darwin representan el fundamento de lo que posteriormente sern las formulaciones biolgicas y las formulaciones e+presivas. l hecho de incluir la argumentacin de Darwin en el apartado biolgico se debe a que, sin ninguna duda, representa el origen de prcticamente todas las teoras biolgicas sobre la emocin. n esencia, Darwin, basando biolgicamente sus premisas, establece que los movimientos corporales y las e+presiones faciales cumplen un papel de comunicacin entre los miembros de una especie, transmitiendo informacin acerca del estado emocional del organismo. Las emociones, as como la e+presin de las mismas, son innatas, aunque se admite la posibilidad de que los factores de aprendi,a-e puedan e-ercer alg.n tipo de influencia sobre la e+presin. /recisamente, esta posible influencia de los factores de aprendi,a-e permite que las emociones evolucionen a trav0s del tiempo para incrementar la probabilidad de que el su-eto y la especie se adapten a las caractersticas cambiantes del ambiente e+terno. La apro+imacin de Darwin al estudio de las emociones ha sido catalogada como una argumentacin basada en el feedbac1 facial "2om1ins, #*34'. 5in embargo, como propone

recientemente )eilman "&666', este tipo de ra,onamientos tiene connotaciones circulares. n efecto, si, como se propone desde una postura basada en el feedbac1 facial, es la e+presin facial de una emocin lo que induce la e+periencia sub-etiva de esa emocin, 7cmo se e+plica lo que induce esa e+presin facial8, 7es la e+periencia sub-etiva de la emocin8 /or otra parte, si el feedbac1 facial induce la e+periencia sub-etiva de una emocin, 7significa eso que en ausencia de una e+presin facial no se puede e+perimentar sub-etivamente una emocin8 5on aspectos a los que no puede dar una respuesta la hiptesis del feedbac1 facial. 9ucho ms cuando, como es el caso, actualmente se conoce que la e+presin voluntaria o fingida de una emocin se encuentra controlada por estructuras neuroanatmicas "las proyecciones cortico: bulbares', cuya participacin en la e+presin aut0ntica y espontnea de las emociones no est confirmada. 5eg.n la propuesta de Darwin, la e+presin de las emociones se encuentra modulada por tres principios! a' Principio de los !"i#os asociados con la $#ilidad , seg.n el cual el modo en que los organismos e+presan las emociones ha tenido un valor adaptativo en el pasado, sea 0ste relativo al su-eto, sea relativo a la especie. 5eg.n Darwin, las e+presiones emocionales fueron originalmente aprendidas y, a causa de su utilidad, se convierten en innatas, transmiti0ndose a las subsiguientes generaciones. s decir, se produce una evolucin desde los hbitos aprendidos hasta los rasgos heredados. b' Principio de an#%#esis, seg.n el cual se argumenta que la e+presin de emociones opuestas implica tambi0n tipos opuestos de conducta. Adems, cuando un su-eto siente un estado directamente opuesto al que requiere la situacin, e+perimenta una tendencia involuntaria a e+presar conductualmente ese sentimiento, aunque no tenga un claro valor adaptativo para s mismo. c' Principio de la acci&n direc#a del sis#ema ner'ioso e(ci#ado , seg.n el cual, debido a que con los otros dos principios no se pueden categori,ar todas las emociones, Darwin apunta que algunas e+presiones emocionales aparecen .nicamente porque se producen cambios en la actividad del sistema nervioso. l planteamiento general de Darwin enfati,a la idea de que las emociones y su e+presin han tenido valor adaptativo en el pasado; si se mantienen vigentes en la actualidad es porque sirven para comunicar el estado interno de un su-eto a otro. La consideracin del valor adaptativo de las emociones, tema tratado por diversos autores "<ilson, #*%=; >,ard, #*%%; /lutchi1, #*$6', puede ser abordado de tres formas posibles! a' observando si las emociones benefician al propio su-eto, incrementando su felicidad; b' observando si las emociones incrementan la probabilidad de que una especie sobreviva y se reprodu,ca; c' observando si las emociones son simples reminiscencias del pasado. Los seguidores ms directos de los planteamientos evolucionistas de Darwin son los etlogos. n el mbito de la mocin, la tologa se ha centrado fundamentalmente en el estudio de los movimientos e+presivos de los organismos. n este orden de cosas, nos parece relevante rese?ar que ibl: ibesfeldt "#*%6', discpulo de Loren,, ha puesto de relieve cmo entre los etlogos no se considera la mocin como algo separado de la

9otivacin; ms bien, ambos procesos son considerados como dos denominaciones para referirse al mismo concepto! la acumulacin de energa especfica para la accin. n cualquiera de los casos, algunos aspectos merecen ser destacados entre los planteamientos etolgicos, a saber! los movimientos de intencin y los estmulos no verbales. Los mo'imien#os de in#enci&n se refieren a los patrones de conducta que acompa?an a la e+presin emocional; son movimientos que avisan de, o anteceden a, la aparicin de una emocin. Los es#%m$los no 'er"ales se refieren a las e+presiones faciales, los gestos y gritos que acompa?an a la conducta emocional. Los ya famosos traba-os de 9iller "9iller, (aul y 9irs1y, #*3%' ponen de relieve la importancia de los estmulos no verbales entre su-etos de especies inferiores. n humanos, @uc1, 9iller y (aul "#*%A' han puesto de relieve prcticamente las mismas conclusiones "interesantemente, las mu-eres comunican me-or que los hombres los estmulos no verbales de la emocin, probablemente a causa de la educacin diferencial recibida'. stos autores concluyen diciendo que la e+presin emocional es innata, pero puede ser alterada por la e+periencia y el aprendi,a-e. Los mismos resultados obtiene Bosenthal "Bosenthal, Archer, Di9atteo, Coivuma1i y Bogers, #*%A'. /or otra parte, tambi0n desde un planteamiento claramente etolgico, Di+on "#**$' ha puesto de relieve la naturale,a adaptativa de las estrategias de defensa en algunos animales, enfati,ando que el conocimiento de las mismas puede aportar mucha informacin a la hora de entender las estrategias no verbales de defensa utili,adas con mucha frecuencia por la especie humana. >gualmente, tambi0n con claras connotaciones etolgicas, en las que con mucha facilidad se aprecia que se basan en argumentos que coinciden plenamente con las ideas ms elementales del volucionismo, Driffiths "#**%' se refiere a la importancia de los factores biolgicos y de los aspectos sociales y culturales para entender lo que realmente son las emociones. As, cabe hablar, por una parte, de aquellas emociones ms biolgicamente arraigadas, que representan la manifestacin actual de los m.ltiples procesos de seleccin, y que, en cierta medida, suponen un 0+ito en la evolucin filogen0tica. stas emociones se activan cual si de refle-os se tratase, pues se disparan automticamente cuando aparece el estmulo especialmente apropiado. 5on emociones comunes, con muy poca variacin intercultural, pudi0ndose decir de ellas que son universales. ntre estas emociones se encuentra el miedo, la ira, la triste,a y la alegra. /or otra parte, se encuentran aquellas emociones en las que las influencias sociales y culturales son importantes. 5e trata, en este caso, de emociones que no cumplen la caracterstica de la universalidad, ya que, dependiendo de las connotaciones culturales, as ser la influencia que recibirn los individuos de ese grupo a la hora de e+perienciar y e+presar tales emociones. ntre ellas se encuentran la culpa y la envidia. Lo que enfati,a el acercamiento etolgico al estudio de las emociones es la particular dimensin social de tales procesos. s necesario descubrir cmo, desde el nacimiento, las emociones -uegan un papel bsico en la dinmica grupal, tanto en los seres humanos como en las especies inferiores. l desarrollo natural de cada individuo, unido a las influencias sociales, culturales, ambientales en general, van dise?ando el perfil emocional e+presivo

que caracteri,ar a ese individuo el resto de su vida. s 0ste un perfil lo suficientemente aceptado en el grupo para permitir que dicho individuo no produ,ca fricciones en las interacciones que llevar a cabo. /or esa ra,n, como proponen algunos autores ")aviland y <al1er:Andrews, #**&', lo importante en este tipo de consideraciones es el papel e+presivo y comunicativo de la emocin, el cual se relaciona con las interacciones personales, as como con la organi,acin de la propia conducta.

EL FISIOLOGICISMO
(on claras influencias de las aportaciones evolucionistas y de las races filosficas, surgen diversas apro+imaciones interesantes, entre las que merecen ser rese?adas las de 9cDougall y Eames, as como las crticas que formul (annon a esta .ltima. 9cDougall "#*6$F#*=6, #*&$' pone de relieve la capacidad que tiene un organismo para acercarse a las metas beneficiosas, hecho 0ste que representa un aspecto importante en /sicologa, ya que todas las conductas se encuentran regidas por un principio bsico! apro+imarse hacia lo que produce placer y evitar lo que produce dolor. 5in embargo, estos dos GsentimientosG, seg.n la terminologa de 9cDougall, no son suficientes para entender el funcionamiento del ser humano, que debe ser considerado como un organismo cognitivo y con e+pectativas. (uando e+pusimos la evolucin terica de la /sicologa de la 9otivacin, ya hicimos referencia a la importancia que tienen para 9cDougall los instintos, los cuales posibilitan todos los pensamientos y acciones. De hecho, 9cDougall propona que toda conducta es instintiva. Los instintos tambi0n tienen un componente afectivo, que se refle-a en cambios viscerales y corporales. n esta argumentacin, tal como se?alara hace algunos a?os 5trongman "#*%$', la percepcin produce la emocin. La concepcin de 9cDougall ha pasado desapercibida sistemticamente "Austin y Hancouver, #**3; 9acLeod, #***'; sin embargo, el estudio de las cogniciones prospectivas y su relacin con la emocin es un mbito imprescindible para entender la mocin y la 9otivacin en su sentido ms amplio. n efecto, la representacin de una meta, as como la dimensin afectiva asociada a la eventual consecucin de la misma "ambas variables consideradas en forma de e+pectativas' se encuentran en la base e+plicativa de cualquier conducta. 2al como indica Halentine "#**&', las aportaciones de 9cDougall y de 2olman no tienen que ser ignoradas cuando se intenta profundi,ar en este campo de estudio. As, 9cDougall "#*6$F#*=6' pone de relieve que la e+periencia de la emocin tiene lugar cuando un instinto es activado. La finalidad de los instintos es conseguir la adaptacin del su-eto a su medio ambiente. A trav0s de la evolucin, las metas del hombre han resultado ms especficas, por tanto las conductas orientadas a esas metas devienen ms especiali,adas. l resultado, en opinin de 9cDougall, es un ms preciso a-uste corporal,

de tal suerte que cada uno de estos bien diferenciados a-ustes produce una emocin primaria. (uando dos o ms de estas reacciones corporales primarias coinciden en el tiempo se produce una emocin secundaria. n este punto, 9cDougall intenta diferenciar entre emociones y sentimientos. (oncretamente, las emociones han aparecido antes en el desarrollo filogen0tico, mientras que los sentimientos, que son el resultado del funcionamiento cognitivo, son una peculiaridad del ser humano. 2al como e+pusimos anteriormente, 9cDougall presenta una larga lista de conductas instintivas. ntre ellas se encuentran las siguientes! huida, repulsin, combateFlucha, curiosidad, gregarismo, b.squeda de alimentos, autoafirmacin, adquisicin, apareamientoFreproduccin, construccin. 9cDougall, adems, plantea siete emociones bsicas. stas emociones son! miedo, asco, cleraFira, admiracin, sentimientos negativos, sentimientos positivos y cari?o. Adems, 9cDougall defiende que muchas e+periencias emocionales se producen por combinacin de algunas emociones bsicas. /or su parte, Eames ha marcado un hito en la historia de la /sicologa de la mocin. )asta #$$A, fecha en la que Eames publica su celeb0rrimo traba-o ()u* es una emocin+, la consideracin del sentido com.n haca pensar que la percepcin de un estmulo provocaba una emocin, y 0sta ocasionaba la aparicin de cambios corporales. Eames se pregunta! 7qu0 ocurre antes, la e+periencia de la emocin o la activacin fisiolgica8 n este marco terico, la formulacin de Eames "#$$AF#*$=' y de Lange "#$$=F#*&&' introduce una importante modificacin respecto a la concepcin que se tena hasta entonces. (oncretamente, para Eames y Lange, la emocin no se deriva directamente de la percepcin de un estmulo, sino que 0ste ocasiona unos cambios corporales, cuya percepcin por parte del su-eto da lugar a la emocin. n este sentido, es importante destacar que, para Eames, las reacciones viscerales y las reacciones corporales motoras son igualmente importantes y centrales para los estados emocionales; sin embargo, para Lange, el 0nfasis se debe poner en los cambios vasculares, fundamentalmente en la presin sangunea. s decir, el inicial proceso conformado por tres momentos seg.n un determinado orden "estmulo:emocin: cambios corporales' se convierte en un proceso diferente en el que los momentos se invierten "estmulo:cambios corporales:emocin'; en este caso, los cambios corporales en general son los que dan lugar a la e+periencia de la emocin. As pues, en esta argumentacin, denominada gen0ricamente G Teor%a de )ames*Lan+e,, el principal punto se sit.a en el hecho de que el feedbac1 aferente desde las vsceras y m.sculos esquel0ticos produce la emocin, ra,n 0sta por la que la formulacin de Eames y Lange tambi0n recibe el nombre de !eora peri%*rica de la emocin, aunque tambi0n ha sido denominada !eora del %eed,ac- visceral , porque son las aferencias viscerales las que dan lugar a la e+periencia de la emocin. (omo argumenta el propio Eames, la emocin es la percepcin de la activacin fisiolgica "cambios corporales'. s decir, algunos eventos del ambiente producen un patrn especfico de cambios corporales; este patrn especfico es

identificado por el cerebro como perteneciente a una emocin particular, tras lo cual se produce la e+periencia de dicha emocin. (omo e-emplo de la enorme repercusin que ha tenido y sigue teniendo la teora de la emocin de Eames, a este tipo de argumento se le ha denominado !eora de la identidad de la emocin "@ec1, &666', pues en 0l se propone la e+istencia de una relacin especfica entre la e+periencia de una emocin concreta y la activacin de unos cambios fisiolgicos particulares. (omo hemos podido apreciar a lo largo de las distintas manifestaciones tericas desde Eames hasta la actualidad, 0ste es uno de los argumentos ms atractivos de la teora de Eames, ya que se encuentra implcita la idea de especificidad psicofisiolgica asociada a cada emocin. Eunto a otros aspectos que abordaremos a lo largo de nuestra e+posicin, probablemente el asunto de la especificidad psicofisiolgica ha posibilitado que la teora de Eames siga vigente en la actualidad. A pesar de su relevancia, tal como se ha podido constatar a lo largo de los a?os, en la argumentacin de Eames e+isten dos aspectos que no llegaron a ser aclarados por el autor en sus formulaciones clsicas "Eames, #$$A, #$*6'. /or una parte, Eames no e+plica qu0 es lo que ocurre cuando se percibe el estmulo para que el organismo reaccione del modo que lo hace y no de otro; es un paso intermedio indispensable para entender la propia respuesta corporal, ya que en ese momento tiene lugar un proceso de evaluacin y de valoracin que, cuando el estmulo tiene significacin personal, da lugar a las respuestas particulares que ocurren. /or otra parte, Eames tampoco aclara qu0 es lo que sucede cuando se produce la percepcin de los cambios corporales que estn ocurriendo; no e+plica el proceso de evaluacin que tiene lugar en ese momento preciso, y que permite que la persona identifique esos cambios corporales concretos y decida que se corresponden o pertenecen a una emocin particular. Aunque la persona no sea consciente de la ocurrencia de esos procesos de evaluacin y de valoracin, es evidente que se producen, pues de ellos dependen, en primer lugar, el patrn de respuesta que manifiesta la persona, y, en segundo lugar, la e+periencia de la emocin. n este marco de referencia, queremos enfati,ar la elegancia y modestia de Eames cuando, consciente de su equivocacin, rectifica su propuesta original. (reemos que es pertinente recordarlo porque, cuando se habla de la teora de las emociones de Eames, sistemticamente se hace referencia a su conocido artculo G)u* es una emocinG, publicado en 9ind en #$$A, para, inmediatamente despu0s, comentar que donde desarrolla e+haustivamente su teora de la emocin es en los Principios de Psicologa, editado en #$*6. 5in embargo, salvo contadas e+cepciones " llsworth, #**Aa; Lyons, #***; 5cherer, #**3b, #***', son pocos quienes se refieren al traba-o de Eames "#$*A', en el que reconoce su error al formular la teora, admite la importancia de la valoracin, y establece que los cambios fisiolgicos y corporales son producidos por la significacin personal que posee el estmulo o situacin para el bienestar del organismo.

n cualquier caso, ms all de los errores en la formulacin, el reto que propuso Eames sigue siendo un ob-etivo a alcan,ar. De hecho, como quiera que la argumentacin de Eames se centra en la diferenciacin emocional a partir del feedbac1 perif0rico de los cambios corporales y fisiolgicos, la posible identificacin de las emociones a partir de su perfil psicofisiolgico, o, lo que es lo mismo, la correspondencia entre una emocin concreta y un patrn psicofisiolgico particular, es algo muy atractivo para los investigadores. n este orden de cosas, como veremos en un punto posterior, Damasio "#**$, #***, &666' est tratando de locali,ar esa correspondencia entre consciencia de la emocin y perfil psicofisiolgico, aunque ha reorientado este .ltimo factor hacia las estructuras neurobiolgicas que posibilitan dicho perfil psicofisiolgico. La formulacin de Eames "#$$AF#*$=', adems, posee el valor de ser la primera teora psicolgica formulada sobre la emocin. Aunque haba habido muchas aportaciones en el campo de la emocin, sin ir ms le-os los propios maestros de Eames, entre ellos Descartes, con Eames se pone la primera piedra en la construccin de la /sicologa de la mocin. 5e puede plantear que Eames aporta la primera teora en la cual se asume la e+istencia de emociones concretas, las cuales poseen una base claramente instintiva, y pueden ser separadas y diferenciadas de ciertos sentimientos. As, los estmulos que proceden de colores y sonidos producen sentimientos no emocionales, distribuy0ndose a lo largo de un continuo o dimensin Gplacentera:displacenteraG. stos aspectos han influido considerablemente en las posteriores teoras y argumentos propuestos. Belacionada con su impacto y su novedad, la teora de Eames tiene tambi0n en su haber la gran actividad crtica que suscit entre diversos investigadores, quienes argumentaron posiciones contrarias a las formuladas por el autor. ntre las crticas ms minuciosamente conocidas se encuentran las que formul (annon. De hecho, en cierto sentido, se podra afirmar que la teora de la emocin de (annon surge como resultado de las crticas que 0ste reali,a a la teora de la emocin de Eames. La fundamentacin de la crtica de (annon "#*#A, #*&%, #*&$, #*4#' se centra en la formulacin que haba propuesto Eames al equiparar la emocin con los cambios corporales. De ah se sigue que! a' distintas emociones deben ir acompa?adas de diferentes estados corporales, b' las emociones pueden ser manipuladas con drogas que tienen efectos corporales particulares. As, basndose en gran medida en los traba-os de @ard "@ard, #*&$; @ard y Bioch, #*4%', (annon establece cinco argumentos que cuestionan las afirmaciones de Eames! #' los cambios corporales que, seg.n Eames, proporcionan el feedbac1 al cerebro para originar la emocin pueden ser eliminados completamente sin perturbar las emociones de un organismo; &' los cambios corporales que se producen en los estados emocionales no son especficos de una emocin, ya que algunos cambios corporales son comunes a varias emociones; 4' los rganos internos, que supuestamente proporcionan el feedbac1 al cerebro para la e+periencia emocional, no son estructuras muy sensitivas; en concreto, el n.mero de fibras nerviosas que procede de los rganos internos y se dirige al cerebro :eferencias de los rganos internos hacia el cerebro: est en una proporcin de #!#6 respecto al n.mero de fibras

nerviosas que procede del cerebro y se dirige a los rganos internos :aferencias de los rganos internos desde el cerebro:; A' los cambios que ocurren en los rganos internos son demasiado lentos para producir la emocin; muchas veces, la e+periencia de la emocin es inmediata, mientras que el feedbac1 desde los rganos internos hasta el cerebro puede tardar varios segundos; por lo tanto, la emocin ocurre antes de que culmine el circuito de feedbac1; =' la manipulacin e+perimental del organismo para producir cambios corporales no produce una verdadera emocin. stos argumentos ponen de relieve que los patrones psicofisiolgicos asociados con las emociones no son lo suficientemente especficos como para permitir la diferenciacin entre las emociones. (annon defiende que las emociones anteceden a las conductas, pues su misin fundamental es preparar al organismo para las situaciones de emergencia, pero los cambios corporales y las emociones se producen prcticamente al mismo tiempo, a diferencia de la teora de Eames, en la que los cambios corporales anteceden a la emocin. n diferentes ocasiones, la teora de (annon ha sido considerada como un planteamiento talmico, como la primera de las teoras de emergencia, o como una teora neurofisiolgica. sta .ltima denominacin se debe, en parte, a los e+perimentos de @ard "#*4A', quien haba podido constatar que los gatos decorticados eran capaces de mostrar respuestas de rabia, haciendo pensar que los mecanismos implicados en este tipo de reacciones afectivas se encontraban situados subcorticalmente. De forma independiente, (annon y @ard haban llegado a las mismas conclusiones, de ah la denominacin gen0rica de 2eora de (annon:@ard. (annon plantea que la activacin que ocurre con las emociones depende de una cadena de eventos que se inicia con la incidencia de un estmulo ambiental sobre los receptores, los cuales transmiten esta estimulacin, a trav0s del tlamo, hasta la corte,a. Ista, por su parte, estimula de nuevo al tlamo, que actuar seg.n patrones particulares, correspondientes a particulares formas de e+presin emocional. )abamos visto cmo, para Eames, lo verdaderamente importante para que ocurra la emocin son los cambios fisiolgicos ocurridos fuera del sistema nervioso central, por esa ra,n su planteamiento se denomina gen0ricamente !eora peri%*rica de la emocin . n cambio, para (annon, lo verdaderamente importante en la ocurrencia de la emocin no se encuentra fuera del sistema nervioso central. (onsiguientemente, con mucha frecuencia su planteamiento tambi0n ha sido denominado !eora neural central de la emocin . 9s adelante veremos la influencia de la teora de (annon en los planteamientos de otros autores que fundamentan sus ideas en los mecanismos centrales para locali,ar las estructuras neuroanatmicas de la emocin. La argumentacin de (annon gira en torno a la idea de que la e+presin de las emociones se debe .nica y e+clusivamente a la activacin de las neuronas talmicas. (oncretamente, pensaba (annon, la activacin de las neuronas talmicas tiene dos funciones! por una parte, enviar un feedbac1 informativo hacia la corte,a, y, por otra parte, activar los m.sculos y las vsceras. La e+periencia emocional y los cambios corporales ocurren prcticamente al mismo tiempo. (annon pensaba que la emocin se encontraba asociada con la activacin

del sistema nervioso simptico, siendo el tlamo la estructura subcortical controladora de las emociones. /or esta ra,n, como se?alamos, su argumentacin se caracteri,a por representar un enfoque centralista, donde las estructuras del tlamo :sustrato biolgico de la e+periencia emocional: y del hipotlamo :sustrato biolgico del comportamiento emocional: -uegan un importante papel. (omo se puede desprender de lo e+puesto, para (annon, ms que la correspondencia directa entre una emocin particular y unos cambios fisiolgicos particulares, e+istira un sistema general de defensa que preparara al organismo para enfrentarse a las situaciones aversivas mediante las conductas de lucha y huida. /or esta ra,n a la teora de (annon tambi0n se la suele denominar gen0ricamente G !eora de la #mergenciaG, y, seg.n este planteamiento, el organismo est programado para intentar mantener un nivel ptimo de activacin y adaptacin. (uando el organismo e+perimenta emociones intensas, automticamente comien,a a hacer a-ustes para recuperar el nivel ptimo. Las emociones se?alan la e+istencia de una emergencia. n esencia, los dos planteamientos e+puestos defienden procesos de activacin para e+plicar el tema de las emociones, de tal suerte que, como indica 5cherer "&666', en la actualidad se puede concluir que ambos enfoques son, en parte, correctos. /or una parte, como se?alaba (annon, parece bastante evidente que las estructuras cerebrales -uegan un importante papel en las emociones. /or otra parte, como se?alaba Eames, tambi0n parece probable llegar a locali,ar los perfiles psicofisiolgicos particulares asociados a emociones concretas. /ero, y esto es lo que modestamente consideramos ms relevante, las aportaciones de Eames y de (annon han supuesto la base para los avances que todava en nuestros das se vienen reali,ando en el campo de las emociones. As, como indicbamos, Antonio Damasio y Eoseph LeDou+, por rese?ar slo dos de los autores que ms relevancia poseen en este mbito actualmente, podran ser considerados como los representantes de las teoras de Eames y de (annon, respectivamente.

LA ACTI-ACIN
(orresponde plantear en este punto aquellos acercamientos que, en torno a los mecanismos de activacin del organismo, intentan e+plicar las emociones. (omo indicbamos anteriormente, en el apartado correspondiente a la evolucin de los planteamientos en /sicologa de la 9otivacin, en estos acercamientos se hace difcil establecer diferencias entre los t0rminos G activacinG, GmotivacinG y GemocinG. /or esa ra,n, aunque en t0rminos generales nos remitimos a lo e+puesto en dicho epgrafe, nos detendremos en las aportaciones concretas de algunos autores por revestir cierta trascendencia en el estudio de la emocin. Dichas aportaciones corresponden a Duffy

"#*4A, #*3&, #*%&', Lindsley, 5chreiner, Cnowles y 9agoun "#*=6', Lindsley "#*=#' y Lacey "#*3%'. Duffy "#*4A' plantea que la emocin consiste en la movili,acin de energa en un organismo para que 0ste lleve a cabo una actividad intensa. sto es! la movili,acin de energa es la emocin. (omo fcilmente se puede apreciar, el planteamiento de Duffy es bastante parecido al que defiende (annon cuando 0ste se refiere a la !eora de la emergencia en la emocin en t0rminos de preparacin del organismo para ofrecer una respuesta de lucha o huida. As, el sistema que propone Duffy es completamente homeosttico. Debido a los cambios constantes que se producen en el ambiente al que se enfrenta el su-eto, 0ste tambi0n e+perimenta constantes cambios en su nivel de activacin, para lograr adaptarse de la me-or forma posible a las demandas impuestas por el ambiente. La fundamentacin del planteamiento de Duffy consiste en una premisa fundamental! la conducta puede ser descrita en t0rminos de los parmetros de direccin :apro+imacin o evitacin: y de intensidad :rpida o lenta, vigorosa o tenue: de la misma. /recisamente, este aspecto ser retomado por Lindsley "#*=#' para proponer que la emocin se encuentra determinada por la actividad neural en el troncoenc0falo. l argumento inicial fue mantenido posteriormente por la autora "Duffy, #*3&, #*%&', proponiendo que la descripcin de cualquier conducta en un momento dado se debe e+plicar mediante dos aspectos bsicos! activacin, entendida como sinnimo de intensidad, y direccin, entendida como sinnimo de la dimensin apro+imacin:evitacin. 2anto la activacin como la direccin de la conducta pueden ser aplicadas perfectamente a cualquier forma de manifestacin conductual, sea 0sta abierta y manifiesta o encubierta. Los dos conceptos interact.an entre s, aunque pueden ser medidos de forma independiente. De los dos componentes esenciales "activacin y direccin', Duffy plantea que la activacin es el ms importante, ya que es una dimensin que subyace a todas las conductas, sean 0stas manifiestas o no. n ambos casos, la activacin es una funcin directa de la activacin simptica, pudi0ndose medir a trav0s de varios ndices psicofisiolgicos, como la frecuencia cardaca, la conductancia cutnea, la tensin muscular, etc. ste hecho lleva a Duffy "#*%&' a plantear la e+istencia de un problema con algunos conceptos psicolgicos, tales como la emocin. As, la emocin presupone las dimensiones de activacin y direccin de la conducta, cuando slo con la activacin sera suficiente para e+plicar las conductas emocionales. /or tanto, la emocin debera ser suprimida del espectro psicolgico y sustituida por la activacin. La primera ra,n para sugerir la supresin del t0rmino GemocinG es que generalmente se utili,a para referirse al e+tremo de un continuo de conducta. 2oda conducta es motivada; sin la motivacin no hay actividad; lo que se denomina GemocinG representa un e+tremo del continuo GmotivacinG. Lindsley tambi0n puede ser considerado como uno de los autores pioneros en el estudio de la Activacin en /sicologa. Jue Lindsley "#*=#', con su !eora de la 'ctivacin en las #mociones, quien primero intenta establecer una correspondencia entre el continuo en los

fenmenos psicolgicos y el continuo en el registro de la actividad electroencefalogrfica. (oncretamente, pensaba que los estados psicolgicos caracteri,ados por la m+ima vigilia, la m+ima e+citacin, la m+ima vigilancia o alerta, la m+ima emocin, se correspondan con los ritmos electroencefalogrficos caracteri,ados por la mayor frecuencia o ciclos por segundo. De hecho, el ritmo G,etaG y el ritmo Gal%aG, que son los de mayor frecuencia, seran los caractersticos de la fase de vigilia, mientras que los ritmos G t"etaG y GdeltaG, que son los de menor frecuencia, seran los caractersticos de la fase de sue?o. A partir del influ-o de la informacin somtica, sensorial, y visceral sobre la formacin reticular se podran e+plicar todos los niveles conductuales, desde el sue?o hasta la vigilia, desde la vigilia rela-ada hasta la activacin en la solucin de problemas, desde la moderacin afectiva hasta la e+citacin emocional. 2al como lo argumenta Lindsley "#*=#', la teora de la activacin se basa en los siguientes presupuestos! #' en el estado de emocin, el electroencefalograma muestra la respuesta caracterstica de alerta; es decir, ba-o volta-e y alta frecuencia; &' se puede inducir la reaccin de alertamiento con la estimulacin del sistema reticular del mesenc0falo y del dienc0falo; 4' la destruccin de estas reas impide la reaccin de alerta; A' despu0s de producir dicha destruccin, la imagen del comportamiento que resulta es incompatible con la e+citacin emocional o con el alertamiento; es decir, hay una preponderancia de la apata y la somnolencia; =' los mecanismos motores de la e+presin emocional, o bien son id0nticos, o bien se sobreponen a los de la activacin del electroencefalograma. Las caractersticas de esta activacin en la formacin reticular los resume Lindsley del siguiente modo! "a' Desde un punto de vista electrocortical, se observa, no slo el GdespertarG en la corte,a del animal anestesiado, sino tambi0n una reaccin cortical generali,ada e+tremadamente intensa, similar a la provocada por una descarga emocional. ste sistema es distinto al sistema especfico que va a los n.cleos talmicos especficos. "b' Desde el punto de vista conductual, se observan efectos facilitadores e inhibidores, dependiendo del rea estimulada, as como distintos signos de miedo yFo clera. "c' Desde el punto de vista de las respuestas autonmicas y viscerales, se observan efectos de activacin simptica, tales como dilatacin pupilar, incremento en la tasa de respiracin, incremento en la presin sangunea e inhibicin de la actividad gstrico:intestinal. As pues, en la teora de Lindsley "#*=#', el t0rmino Activacin es sinnimo de desincroni,acin electrocortical, pudiendo encontrar la mnima activacin en las situaciones de ausencia o mnima emocin, y la m+ima activacin en las situaciones de m+ima e+citacin emocional. sta idea era perfectamente compatible con el descubrimiento de las propiedades activadoras de la formacin reticular, ya que las lesiones producidas sobre esta

estructura eliminaban los signos de desincroni,acin, o, lo que es lo mismo, los signos de activacin. >gualmente, se pudo ratificar y constatar que, cuando se estimulaba la formacin reticular, se produca un incremento en la activacin del su-eto. 5in embargo, esta formulacin, aparentemente impecable, de-aba fuera una variable fundamental! el rendimiento, entendido como adaptacin, capacidad de respuesta, a-uste. n efecto, la pionera formulacin de Lindsley "#*=#' chocaba con la evidencia emprica, ya que en algunos traba-os, entre ellos el ya citado de Juster "#*=$', se poda apreciar que, si bien los incrementos reducidos en la estimulacin de la formacin reticular permitan obtener un incremento en el rendimiento de los su-etos e+perimentales, cuando la intensidad de la estimulacin iba ms all de un eventual punto "terica y gen0ricamente denominado punto ptimo de activacin', el rendimiento no aumentaba, incluso comen,aba a disminuir. Llegaba un momento en el continuo de la activacin en el que se rompa la tendencia paralela entre activacin y rendimiento, ya que, aunque la activacin siguiera subiendo, el rendimiento comen,aba a descender. (omo es lgico, tales halla,gos no eran compatibles con el argumento defendido por Lindsley. /ara solventar esta dificultad, y probablemente basndose en los traba-os de )ebb "#*==', Lindsley "#*=%' plantea que e+iste una intercomunicacin entre corte,a cerebral y formacin reticular. De este modo, la formacin reticular debe funcionar como un gran homeostato de activacin, ya que desde la corte,a descenderan proyecciones que controlaran el funcionamiento de la formacin reticular, posibilitando, as, que la activacin se mantuviera en los lmites apropiados, que es en definitiva lo que un organismo necesita para funcionar adecuadamente y rendir al m+imo. /or su parte, Lacey "#*3%' hilvana un argumento centrado en la dificultad que tienen las teoras de la activacin para e+plicar la integracin de diversos sistemas del organismo en un esquema unitario. Lacey propone lo que se denomina !eora de la disociacin de sistemas, que permite, de forma ms coherente, e+plicar los diversos resultados que se han obtenido cuando se intentaba verificar empricamente la teora de la activacin desde la perspectiva del antedicho proceso unitario. 5eg.n el modelo propuesto por Lacey, generalmente aceptado en la actualidad, se establece que la activacin puede manifestarse mediante tres posibilidades de respuesta "electrocortical, fisiolgicaFautonmica y motora', no siendo necesaria la e+istencia de correlacin entre ellas. /or lo tanto, la activacin es multidimensional. l triple sistema de respuesta es uno de los paradigmas e+perimentales que ms se ha utili,ado en psicofisiologa de la emocin "(alvo y 9iguel:2obal, #**$; 5imons, Detenber, Boedema y Beiss, #***', confirmndose de forma sistemtica que la propuesta de Lacey es correcta, entre otras ra,ones, porque el organismo tiende a la homeostasis y a la parsimonia. /or otra parte, Lacey "#*3%' plantea tambi0n lo que se denomina especi%icidad de la respuesta autnoma, para referirse al hecho de que, dentro de un mismo sistema, se puede observar una disociacin de respuesta. La argumentacin de la especificidad de respuesta autnoma se fundamenta en las siguientes consideraciones!

#' el sistema nervioso autnomo realmente responde como un todo al estr0s e+perimentalmente impuesto, en el sentido de que todas las estructuras inervadas parecen estar activadas en la direccin del predominio del sistema simptico; &' sin embargo, no es una respuesta como un todo en el sentido de que todas las estructuras autonmicamente inervadas e+hiban iguales incrementos o disminuciones en su funcionamiento. 5e suelen observar sorprendentes diferencias intra individuales en el grado en que se activan las distintas funciones fisiolgicas. s 0ste un aspecto que, desde su inicial formulacin por Lacey, ha tratado de ser verificado empricamente, con resultados heterog0neos, debido, esencialmente a las dificultades metodolgicas que muchas veces e+isten en este tipo de investigaciones. n este marco de referencia, recientemente @radley "&666' ha enfati,ado los aspectos que suelen ser una fuente de controversia y ambigKedad en los resultados obtenidos! por una parte, la definicin de la emocin, variable afectiva en general; por otra parte, la determinacin del tipo y la dificultad de la tarea; en tercer lugar, la descripcin de la respuesta. n .ltima instancia, si la metodologa y el control sobre las variables que intervienen en un e+perimento son aceptables, los resultados tienden a mostrar que se produce una divergencia activacional en los distintos parmetros de un mismo sistema de respuesta, concretamente en el sistema nervioso autnomo "/alomba, 5arlo, Angrilli, 9ini, y 5tegagno, &666'. n el e+perimento que reali,an estos autores, con una muestra de personas -venes no fbicas, se pudo apreciar que la visuali,acin de escenas conteniendo amena,as violentas produca un incremento generali,ado en todos los parmetros ba-o control del sistema simptico. 5in embargo, cuando las escenas a visuali,ar se referan a contenidos relacionados con intervenciones quir.rgicas, apareca una disociacin de respuesta autonmica, consistente en decrementos de la frecuencia cardaca e incrementos en la actividad electrod0rmica. Aunque ambas situaciones podan ser consideradas como desagradables y no placenteras, producan efectos psicofisiolgicos completamente diferentes en la muestra de su-etos. n .ltima instancia, a partir de los pioneros traba-os de Lacey "Lacey y Lacey, #*=$', parece evidente que, en primer lugar, los individuos no muestran cambios concordantes en todas las medidas en respuesta a una situacin emocional particular; en segundo lugar, e+isten notables diferencias entre los su-etos en cuanto a los patrones de cambio que se observan; en tercer lugar, los individuos muestran pautas comunes de repuesta en diferentes situaciones emocionales; por .ltimo, pero no menos importante, estas pautas de respuesta se mantienen a lo largo de e+tensos perodos de tiempo.

LA NEUROBIOLOG.A LOCALI/ACIONISTA

(omo hemos se?alado en un traba-o anterior "/almero, #**3', a partir de los traba-os de (annon y @ard surgen algunos planteamientos interesantes en los que se pone de relieve la importancia del sistema lmbico y del hipotlamo para entender el sustrato biolgico de la e+periencia y del comportamiento emocionales. ntre dichos planteamientos se encuentra el de /ape, "#*4%', quien establece una teora vlida para la emocin, seg.n la cual las estructuras neurales del Gcerebro antiguoG estn unidas a la corte,a. La estructuracin de estas cone+iones recibe el nombre gen0rico de circuito de Pape.. La formulacin de /ape, acent.a la idea de que en los vertebrados inferiores e+isten cone+iones anatmicas y fisiolgicas entre los hemisferios cerebrales y el tlamo dorsal e hipotlamo, siendo dichas relaciones ms elaboradas en el cerebro de los mamferos. La emocin, seg.n /ape,, est mediada por las cone+iones crtico: hipotalmicas, e implica la e+presin conductual y la e+periencia sub-etiva, aspectos 0stos que pueden ser disociados, al menos en el ser humano. La participacin talmica tambi0n es importante en la emocin, ya que las aferencias sensoriales que llegan hasta dicha estructura se difunden en tres direcciones! a la corte,a cerebral, a los ganglios basales y al hipotlamo. La ruta hacia la corte,a representa la G corriente de pensamientoG, la ruta hacia los ganglios basales la Gcorriente de movimientoG, y la ruta hacia el hipotlamo la G corriente de sentimientoG. Desde el punto de vista de la mocin, lo verdaderamente importante en la formulacin de /ape, tiene que ver con la G corriente de sentimientoG, dirigida hacia el hipotlamo desde el tlamo. As, desde el hipotlamo, los estmulos emocionales son transmitidos en dos direcciones! hacia aba-o, hacia el sistema nervioso perif0rico, y hacia arriba, hacia la corte,a cerebral. Algunas veces, la Gcorriente de sentimiento G se dirige directamente desde el hipotlamo hacia el troncoenc0falo y la m0dula espinal, y de ah al sistema nervioso perif0rico. s decir, algunas veces, los estmulos emocionales provocan directamente la conducta emocional. Ltras veces, la G corriente de sentimientoG se dirige desde el hipotlamo hacia la corte,a cerebral. n estas ocasiones, la corte,a del cngulo recibe la estimulacin emocional, cuyos efectos se traducen en percepciones, pensamientos y actitudes. /or .ltimo, otras veces, la informacin puede ser transmitida desde la corte,a cerebral hasta el hipocampo, y de ah al hipotlamo. ste circuito permite a la corte,a cerebral configurar las reacciones emocionales. n suma, para /ape,, la e+presin de las emociones implica un control hipotalmico de los rganos viscerales, mientras que los sentimientos surgen de las cone+iones de un circuito que incluye el hipotlamo, los cuerpos mamilares, el n.cleo anterior talmico y la corte,a cingulada. s decir, las estructuras neuroanatmicas que conforman el circuito de /ape,, de cuyo funcionamiento dependen las emociones, se relacionan con el llamado Ggran l,ulo lm,icoG. )oy conocemos que el circ$i#o de Pape0 est estrechamente relacionado con la e+periencia y e+presin emocionales. Las estructuras que lo conforman son el hipocampo, el frni+, el tlamo anterior, la corte,a cingulada y la amgdala.

Ltro planteamiento derivado de las aportaciones de (annon, y tambi0n de las ms cercanas en el tiempo de /ape,, es el de 9acLean "#*A*, #*=$, #*3*', quien propone que el lbulo lmbico y determinadas estructuras subcorticales relacionadas constituyen un sistema funcional! el sis#ema l%m"ico. ste sistema ha sido denominado tambi0n G cere,ro visceralG, debido a su importante papel en la regulacin de la actividad visceral en una amplia variedad de emociones. La concepcin de 9acLean, que llega prcticamente hasta nuestro ms inmediato pasado "9acLean, #*%6, #*%=, #*$3', constituye una importante aportacin al estudio de las emociones. n ella se pone de relieve que el enc0falo humano puede ser considerado como un sistema de tres capas, o tres tipos distintos de cerebro, superpuestos uno sobre otro, de tal suerte que cada uno de ellos est conformado por diferentes estructuras anatmicas y diferentes procesos qumicos. )ay que rese?ar que, en cierta medida, 9acLean amplia y desarrolla las aportaciones de otros autores que haban hipoteti,ado la e+istencia de una -erarqua funcional en el sistema nervioso. As, es bien conocido el traba-o de )ughlings:Eac1son "#$%*', ya rese?ado en el apartado correspondiente a la volucin terica de la /sicologa de la 9otivacin, en el que se propone la e+istencia de distintas capas -errquicamente organi,adas "la m0dula espinal, los ganglios basales y la corte,a motora, y la corte,a frontal', de tal forma que las lesiones de las capas ms altas liberan la manifestacin de las funciones controladas desde las capas ms ba-as. /or otra parte, aunque menos conocido, tambi0n es importante el traba-o de Ma1olev "#*A$', que vio la lu, un a?o antes de que 9acLean publicase su famoso traba-o "9acLean, #*A*', y que probablemente 0ste conoca. Ma1olev propone tres niveles en el funcionamiento del sistema nervioso, referidos a una capa o ,ona primitiva, interna y filogen0ticamente antigua, conformada esencialmente por el troncoenc0falo, y destinada a controlar el nivel de activacin y el funcionamiento autonmico, por encima de la cual, y envolvi0ndola, se encuentra una segunda capa, o ,ona intermedia, configurada por el sistema lmbico y los ganglios basales, y la ms e+terna de las capas, la que filogen0ticamente es ms reciente, envuelve a las dos que acabamos de citar, y est conformada por la neocorte,a y el sistema piramidal. /recisamente, las aportaciones de 9acLean suponen una ms precisa descripcin y formulacin funcional del modelo de Ma1olev. n la argumentacin de 9acLean se propone que la capa ms antigua y profunda representa nuestra herencia enceflica reptiliana, y aparece en la organi,acin actual del troncoenc0falo. sta capa del enc0falo recibe el nombre de Gcere,ro reptilianoG, y es responsable de la conducta instintiva automtica, conducta muchas veces necesaria para la supervivencia del organismo "respirar'. (on el tiempo, se desarroll otra capa sobre el n.cleo reptiliano. sta segunda capa, denominada Gcere,ro mam%ero antiguoG, se encarga de la conservacin de la especie y del individuo, incluyendo las estructuras neurales que median en las emociones, la alimentacin, la evitacin y el escape, la lucha y la b.squeda de placer. Las estructuras relevantes de esta capa corresponden al sistema lmbico. (on una mayor progresin de la evolucin, aparece una tercera y, por el momento, definitiva capa sobre las dos anteriores.

sta tercera capa se denomina G cere,ro mam%ero nuevoG, y es responsable de las estrategias racionales y de la capacidad verbal. (on este sistema, se puede entender la comple-idad de los aspectos e+perienciales, fisiolgicos y conductuales de la emocin, aspectos que permiten considerar las emociones como procesos que se encuentran muy relacionados con la conducta adaptativa. Las tres formas de cerebro constituyen un mundo interno, en el cual el cerebro reptiliano est siendo constantemente bombardeado por los impulsos, el cerebro lmbico nos est for,ando continuamente a considerar el ambiente general seg.n patrones est0ticos, y el neocerebro funciona para permitir las discriminaciones ms finas. l sistema lmbico en particular, o el cerebro mamfero antiguo, integra la e+periencia emocional, mientras que la estructura implicada en la e+presin emocional es, probablemente, el hipotlamo. Las ra,ones que esgrime 9acLean son las siguientes! a' por una parte, el sistema lmbico posee e+tensas cone+iones subcorticales; b' por otra parte, el sistema lmbico es la .nica parte de la corte,a que tiene representacin visceral. n esta argumentacin de 9acLean, el hipocampo y la amgdala poseen una especial relevancia en el aspecto sub-etivo de la emocin. A diferencia de /ape,, 9acLean no intenta tra,ar un circuito especfico para las emociones, pues defiende que todas las estructuras en el sistema lmbico parecen estar implicadas en la emocin. (omo se?alara Leven "#**&', los traba-os de 9acLean parecan bastante prometedores y difcilmente seran ignorados. n este marco de referencia, una de las aportaciones ms sugerentes de los .ltimos a?os es la que propone Lane "&666', hablando de los distintos niveles de comple-idad cerebral, -errquicamente organi,ados. A partir del traba-o de Lane, es factible e+plicar cmo el procesamiento de la informacin emocional puede ocurrir de forma consciente, y por deba-o de los umbrales de la consciencia. (oncretamente, Lane propone la e+istencia de cinco capas o ,onas que, desde las ms inferiores hasta las superiores, seran las siguientes! troncoenc0falo, dienc0falo, sistema lmbico, sistema paralmbico, y corte,a prefrontal. 2odas estas ,onas o capas neuroanatmicas pueden participar en el control de la emocin. n las tres capas ms inferiores, el procesamiento de la estimulacin permitira el inicio de respuestas emocionales sin que llegue a producirse la e+periencia consciente de la misma. 5lo cuando estn implicadas las dos ,onas superiores "sistema paralmbico y corte,a prefrontal' se produce la e+periencia sub-etiva de la emocin. /arecida es la aportacin de otros autores, como Damasio "#**$, #***, &666', quien trata de locali,ar la estructura neurobiolgica responsable de la e+periencia emocional, basando sus traba-os en una concepcin -errquicamente organi,ada del sistema nervioso que recuerda la famosa G m/uina sensoriomotri.G de Eac1son.

Llds y 9ilner "#*=A' descubren, por accidente, los centros fisiolgicos implicados en el refuer,o. Los autores subrayan la idea de que el cerebro parece poseer centros de placer, centros de dolor, y centros neutros. 2al ve,, la estimulacin el0ctrica act.a sobre los circuitos que median los refuer,os ms habituales, ya que la autoestimulacin es una respuesta observada en ratas, gatos, perros, monos y seres humanos. n su e+perimento, Llds y 9ilner pudieron apreciar que algunas de las ratas estudiadas llegaban a autoestimularse hasta %A* veces por minuto, alrededor de %.=66 veces en #& horas, llegando incluso a ser elegida la conducta de autoestimulacin frente a la conducta de comer en situaciones en las que previamente se haba producido deprivacin de alimento. s decir, las investigaciones de Llds y 9ilner sugeran que no parece e+istir un mecanismo de saciedad para la conducta de autoestimulacin, hecho 0ste que ha sido confirmado ms recientemente "/an1sepp, #**$; Bolls, #***'. No obstante, es una conducta que fcilmente se e+tingue, ya que, cuando la palanca que presionan las ratas de-a de suministrar el estmulo el0ctrico responsable de la estimulacin, la conducta desaparece. n el traba-o original "Llds y 9ilner, #*=A', se plantea la participacin directa del sistema lmbico como sustrato general de las emociones. ste sistema est conformado por las siguientes estructuras! rea septal, amgdala, corte,a del cngulo e hipocampo. Adems, tambi0n tienen cone+iones con este sistema el hipotlamo y el n.cleo anterior del tlamo. 2ras producir estimulacin el0ctrica en m.ltiples ,onas, Llds y 9ilner concluyen que el sistema lmbico se estructura en tres subsistemas! a' su,sistema I, relacionado .nicamente con la olfacin; b' su,sistema II, directamente implicado en el control de la conducta emocional, est conformado por el rea septal, la amgdala y el hipotlamo anterior; c' su,sistema III, con funciones no muy constatadas, est conformado por la corte,a del cngulo, el hipocampo, el hipotlamo posterior y el n.cleo anterior del tlamo. (omo indica Llds "#*==', de los tres sistemas, el su,sistema II parece ser el ms importante para el estudio de las emociones. n la actualidad, est perfectamente constatado que se puede conseguir placer mediante estimulacin el0ctrica de diversas partes del cerebro. /robablemente, la ,ona ms directamente implicada es el fascculo prosenceflico medial, que pasa por el hipotlamo lateral. n este orden de cosas, como indican Bosen,weig y Leiman "#**&', se pone de relieve que la concentracin de lugares positivos se produce en el hipotlamo lateral, aunque estas ,onas se e+tienden tambi0n hacia el troncoenc0falo. n concreto, el fascculo prosenceflico medial, que asciende desde el mesenc0falo hasta el hipotlamo, y se e+tiende por m.ltiples lugares del enc0falo, contiene gran parte de las ,onas cuya estimulacin el0ctrica provoca la conducta de autoestimulacin. Algunos autores "<ise, #*$&; Duvauchelle, Jleming y Cornets1y, #**$; @aldo, Eain, Haraldi, Coob y 9ar1ou, #***' han

propuesto que el neurotransmisor implicado en la conducta de autoestimulacin es la dopamina "DA'. /or el contrario, otros autores "Deutsch y Deutsch, #*33; )unt y 9cDregor, #**$; Bobbins y veritt, #***' argumentan que es la noradrenalina o norepinefrina. (omo se puede constatar en los resultados obtenidos en algunos traba-os recientes "@erridge y Bobinson, #**$', se pone de relieve que la dopamina est implicada en la activacin psicomotora de la 9otivacin, pero no parece tener relacin con las connotaciones hednicas asociadas a la obtencin de un ob-etivo. La dopamina no parece ser el neurotransmisor de la conducta de autoestimulacin. n cualquier caso, la situacin actual no permite dilucidar el papel e+acto de los distintos neurotransmisores implicados, ya que se propone tambi0n la participacin del DA@A, requiri0ndose ms investigacin al respecto.

EL BIOLOGICISMO RECIENTE
Ona aportacin importante de los .ltimos tiempos es la de )enry ")enry y 5tephens, #*%%; )enry, #*$3'. La formulacin de )enry se centra en el papel de las hormonas en la emocin. n un sentido amplio, )enry apunta hacia la implicacin de la corte,a, el sistema lmbico, los sistemas neuroendocrinos y el trocoenc0falo en la emocin. @asndose en gran medida en las aportaciones previas de 9acLean, )enry afirma que los estmulos psicosociales y ambientales llegan al su-eto, en quien la e+periencia pasada y los patrones de conducta gen0ticamente determinados perfilan el modo mediante el cual el su-eto reaccionar. La respuesta a estas dos fuentes "estmulos en general y determinantes de la conducta' es procesada en el neocrte+ y en el sistema lmbico. /osteriormente, desde el sistema nervioso central parten informaciones hacia la periferia. n este conte+to, las emociones se encuentran asociadas con especficos patrones de respuestas neuroendocrinas y conductuales. On aspecto importante en este planteamiento es la percepcin de control que tiene el propio su-eto, ya que las respuestas cognitivas, fisiolgicas y conductuales, son diferentes seg.n el control percibido. As, una situacin concreta puede desencadenar respuestas de cleraFira, de miedo o de triste,a "(arlson, #*$&'. /ribram es otro de los investigadores que ha aportado informacin relevante al estudio de la mocin. n uno de sus traba-os importantes "/ribram, #**&', propone que las estructuras neuroanatmicas implicadas en las emociones pertenecen al sistema lmbico, siendo la amgdala y el hipocampo las ms directamente implicadas. sta afirmacin no invalida las manifestaciones sugeridas por diversos autores "/ribram, #*%4; Juster, #*$6; Levine, Leven y /rueitt, #**&', referidas a la cada ve, ms evidente implicacin de la corte,a frontal en el control de las emociones. s decir, ciertas estructuras parecen confirmarse en su papel de implicacin en los procesos emocionales, es el caso del sistema lmbico, y, particularmente, de la amgdala, aunque tambi0n se va constatando cmo otras

estructuras, que en principio se pensaba estaban implicadas en otras funciones no emocionales, tambi0n -uegan un importante papel en la emocin. As, la parte ventral del estriado "n.cleo ac.mbeo' recibe y enva proyecciones que transmiten estimulacin emocional "recibe de la corte,a lmbica y del rea tegmental ventral mesenceflica, y enva al tlamo, a trav0s del plido, y tambi0n al rea tegmental ventral mesenceflica', con lo que su relacin con las estructuras clsicamente asociadas a las emociones es intensa. /or otra parte, la participacin de la corte,a frontal hay que mati,arla. (oncretamente, la corte,a frontal puede ser estructurada funcionalmente del siguiente modo! la parte dorsolateral parece tener funciones e+clusivamente cognitivas, mientras que la parte medial y ventral parece estar directamente implicada en los procesos motivacionales y emocionales. Bespecto a los procesos emocionales, la parte ventral de la corte,a frontal tiene cone+iones recprocas con el sistema lmbico y el hipotlamo a trav0s del tlamo dorsomedial. Iste es uno de los aspectos cruciales, ya que los estudios actuales estn poniendo de relieve el importante papel que -uega esta estructura en la mocin. n cone+in con las ideas de GvaloracinG, al estilo de Arnold "#*%6', y de GmotivacinG, al estilo de Leeper "#*%6', /ribram "#*%6', desde un planteamiento claramente biolgico, desarrolla una teora con claras cone+iones con la perspectiva cognitiva del procesamiento de informacin. n este marco de referencia, las emociones son consideradas como GplanesG, siendo 0stos activados cuando el organismo est desequilibrado. Los planes pueden ser de GaccinG y pueden ser de Gno accinG. (uando son de accin, equivalen a procesos motivacionales, mientras que, cuando son de no accin, equivalen a procesos emocionales. n alguno de sus ms recientes traba-os "/ribram, #**&, #**3', con los comentados planteamientos neurofisiolgicos y cognitivos, pone de relieve la importancia de determinadas estructuras neuroanatmicas, como la amgdala, para procesar informacin relevante. La e+presin emocional es ms primitiva y bsica que la conducta racional. No obstante toda la argumentacin defendida por /ribram, no quisi0ramos acabar su planteamiento sin referirnos a uno de sus clsicos traba-os "/ribram, #*%3', en el que se pone de manifiesto que parece evidente que determinadas emociones tienen un claro sustrato biolgico que las controla, motivando al su-eto para llevar a cabo una conducta "es 0ste el caso de la implicacin directa de la amgdala en la emocin de ira, y en la eventual manifestacin posterior de conducta agresiva, o gestos de agresividad'. 5in embargo, tambi0n parece que otros factores, como los sociales, -uegan un papel relevante. 5eg.n /an1sepp "#**#', parece que la corte,a e-erce sus principales efectos de forma inhibidora sobre las tendencias afectivas ms primitivas, pues los sistemas emocionales bsicos parecen estar controlados desde estructuras subcorticales. Los circuitos neurales e-ecutivos de la emocin producen los estados internos de sentimiento y los cambios corporales. s decir, primero la emocin y luego la cognicin y la fisiologa. Los aspectos autonmico y cognitivo deben ser considerados como las consecuencias de la emocin, y no las causas. Los estados centrales de sentimiento y las conductas emocionales e+ternamente

manifestadas proceden de las mismas estructuras e-ecutoras cerebrales. No obstante, e+iste la posibilidad de disociacin entre sentimiento y manifestacin emocional, al menos en el ser humano. n definitiva, las emociones, para /an1sepp "#**#', son consideradas como ciertos tipos de procesos sincroni,adores yFo coordinadores que se producen en el cerebro, activando determinadas tendencias de accin. stas primeras e+plicaciones del profesor /an1sepp fructifican recientemente en la propuesta de una 0eurociencia '%ectiva, disciplina 0sta que tiene que centrarse en el estudio de la neurobiologa de las emociones. Desde su perspectiva, parece esencial tener definiciones neural y biolgicamente basadas con las que poder e+plicar los distintos estudios psicolgicos sobre la mocin. /ara ello, es imprescindible aludir a la e+istencia de circuitos neurobiolgicos especficos que controlan la e-ecucin de emociones particulares. stos circuitos neurobiolgicos bsicos estn gen0ticamente predeterminados y dise?ados para responder de forma incondicionada a los estmulos que poseen alguna significacin importante para el organismo. l funcionamiento de estos circuitos puede producir activacin o inhibicin de ciertas manifestaciones conductuales de los distintos sistemas autonmicos encargados de regular y a-ustar el funcionamiento fisiolgico del organismo a las caractersticas de la demanda presente. Los circuitos emocionales pueden e-ercer una influencia importante sobre la sensibilidad de los sistemas sensoriales, subiendo o ba-ando los umbrales de percepcin seg.n lo e+i-a la circunstancia a la que se enfrenta el su-eto. Adems, los circuitos emocionales se encuentran en continua interaccin recproca con las estructuras cerebrales implicadas en la e-ecucin de procesos cognitivos de otro tipo, tales como los de toma de decisiones o los de consciencia. )asta la fecha, /an1sepp ha descrito con bastante profusin de datos los circuitos de cuatro sistemas emocionales! el miedo, la rabiaFira, la curiosidadFb.squeda y el pnico "/an1sepp, #*$*a, #*$*b, #**$'. stos circuitos emocionales fundamentales, a los que tambi0n se ha referido con la denominacin de sistemas de ordenacin emotiva, o sistemas de primer orden, tienen como ob-etivo producir secuencias conductuales bien organi,adas. (ada uno de estos circuitos neurales produce respuestas conductuales muy claras. La eventual interaccin entre estos sistemas puede producir estados emotivos de segundo orden, que consisten en me,clas sub-etivas y conductuales de las que se aprecian cuando se activan los sistemas de primer orden. A la hora de locali,ar e identificar las estructuras neurobiolgicas implicadas en cada uno de los cuatro sistemas emocionales que propone, /an1sepp "#**$' e+plica las caractersticas relevantes de dichas estructuras y su asociacin con las conductas asociadas a las mismas. As, para el sistema del miedo, e+iste un circuito que tiene como ob-etivo evitar el dolor y la destruccin. La estimulacin de dicho circuito produce la conducta de escape en los animales. Las estructuras que participan en este circuito seran las siguientes! la amgdala, las reas ventral anterior y ventral medial hipotalmicas, y la sustancia gris periacueductal.

/ara el sistema del pnico, e+iste un circuito caracterstico de los mamferos, manifestndose en la especial relacin que se establece entre la madre y el hi-o en la crian,a. As, cuando el hi-o e+perimenta la necesidad de cuidado, este sistema permite la manifestacin de conductas, como gritar o llorar, que hacen que la madre note dicha necesidad. ste sistema, adems, puede ser considerado como la base para el desarrollo de las conductas sociales. Las estructuras que parecen estar implicadas en este circuito son las siguientes! la sustancia gris periacueductal, el tlamo dorsomedial, el rea septal ventral, entre otras. /ara el sistema de la curiosidadFb.squeda, e+iste un circuito relacionado con la conducta de auto:estimulacin, al que sistemticamente se ha hecho referencia en t0rminos de Gsistema de re%uer.oG o Gsistema de recompensaG, y que tiene claras connotaciones hednicas. ste sistema permite que un su-eto se desplace desde donde se encuentra hasta otro sitio en el que encontrar y dispondr de ciertas consecuencias gratificantes y placenteras. Las estructuras que sistemticamente aparecen implicadas en este sistema son las siguientes! el fascculo prosenceflico medial, el hipotlamo lateral, y las proyecciones dopamin0rgicas que desde el rea tegmental ventral se dirigen hacia el n.cleo ac.mbeo a trav0s del hipotlamo lateral. Lgicamente, un factor neuroqumico importante en este circuito es el sistema dopamin0rgico que se despla,a, a lo largo del fascculo prosenceflico medial, desde el rea tegmental ventral hasta m.ltiples ,onas corticales. /ara el sistema de la rabiaFira, e+iste un circuito que activa una serie de manifestaciones cada ve, que se produce el bloqueo en la consecucin de una meta, cada ve, que un su-eto fracasa en un ob-etivo, esto es! cada ve, que ocurre la frustracin. ste sistema, en cierta medida bastante parecido al sistema del miedo, tiene como ob-etivo favorecer y ayudar a la supervivencia de un individuo, ya que, por una parte, se relaciona con la produccin de miedo ante un eventual rival, y, por otra parte, incrementa la energa en el individuo frustrado, con lo cual se incrementa la rapide, de accin, la preste,a en la conducta y en la solucin de un problema. Las estructuras neurobiolgicas implicadas en el sistema de rabiaFira se encuentran locali,adas en dos ,onas concretas, dependiendo del tipo de conducta agresiva que apare,ca asociada a la rabiaFira! cuando la conducta es de agresin defensiva, la estructura implicada es el hipotlamo dorsolateral, mientras que, cuando la conducta es de ataque afectivo abierto, parece haber varias estructuras implicadas, entre ellas el hipotlamo ventromedial, la sustancia gris periacueductal y la amgdala. /or .ltimo, basndose en los traba-os de (annon y @ard, as como en los de /ape,, LeDou+ "#*$3' ha formulado una teora de la emocin fundamentada en la importancia del sistema nervioso central, particularmente el cerebro, y del sistema nervioso perif0rico. 5u teora anali,a los componentes cognitivo, fisiolgico y e+presivoFconductual de la emocin. n su planteamiento, LeDou+ locali,a en la amgdala el mecanismo para la evaluacin emocional de los estmulos visuales. Las lesiones en esta ,ona producen una considerable

p0rdida de la emocin de miedo y una disfuncin para e-ecutar diversas conductas emocionales. De hecho, merece la pena rese?ar que en el mismo tiempo en que /ape, propona su acreditada teora, apareca otro traba-o relevante en el plano de la investigacin emocional! el de Cluver y @ucy "#*4%'. n dicho traba-o se describen las consecuencias emocionales, motivacionales y perceptivas que aparecen cuando se lleva a cabo la e+tirpacin de determinadas ,onas del circuito de /ape, :bsicamente, la amgdala y el hipocampo:, denominando a este con-unto de manifestaciones Sndrome de 1luver2Buc3. Becientemente, LeDou+ "#**4' ha puesto de relieve que muchos de los efectos observados en el sndrome de Cluver:@ucy se deben a las lesiones concretas sobre la amgdala, refle-ando una p0rdida general en la habilidad para aprehender la significacin emocional correcta de los estmulos y situaciones que rodean a una persona u organismo con dicha lesin. l estudio de la amgdala ha llevado los traba-os de LeDou+ a la primera lnea de la investigacin emocional, particularmente en el mbito de la locali,acin de las estructuras neurobiolgicas implicadas en la emocin de miedo. (omo veremos en el apartado siguiente, las aportaciones de LeDou+ "#**3, &666a, &666b' son imprescindibles para entender, no slo la dimensin biolgica de las emociones, sino tambi0n para hacer congruentes las posturas, muchas veces encontradas, de quienes se centran en la importancia de la valoracin "cognicin' en los procesos emocionales. >ncluso, cabe la posibilidad de entender las aportaciones de LeDou+ como una posible e+plicacin a la ocurrencia de procesamientos conscientes y procesamientos por deba-o de los umbrales de la consciencia. n bastantes ocasiones se ha propuesto que algunas de las manifestaciones del proceso emocional, incluso que algunas emociones :por e-emplo, LeDou+ "#**3', hablando de la emocin de miedo:, podran ser consideradas como eventos precognitivos, porque la activacin de las manifestaciones poda producirse antes de que el individuo tuviese consciencia de su ocurrencia. 5in embargo, hemos de se?alar al respecto que no es necesario que e+ista consciencia para poder hablar de actividad cognitiva. Ona cosa es el procesamiento cognitivo y otra el procesamiento consciente. (abe la posibilidad de que ocurra un procesamiento cognitivo por deba-o de los umbrales de la consciencia.

LA NEUROBIOLOG.A ACTUAL
/robablemente, nadie discuta en la actualidad que el origen del estudio de las emociones desde una perspectiva biolgica se locali,a en el traba-o de Darwin 4a #$presin de las #mociones en el 5om,re 3 en los 'nimales "#$%&'. n dicho traba-o, Darwin intentaba e+plicar el origen y el desarrollo de las principales conductas e+presivas en el hombre y en otros animales inferiores. De hecho, la consideracin de Darwin consista en entender la e+presin emocional de los humanos a partir del estudio de la e+presin emocional en los

animales de especies inferiores! nuestra conducta emocional es el resultado de nuestra propia evolucin. Desde ese momento, el inter0s de los investigadores se orient a la locali,acin y anlisis de las estructuras biolgicas implicadas en la emocin, tanto en la dimensin e+presiva, cuanto en la dimensin interpretativa. (omo hemos revisado anteriormente, los tmidos intentos llevados a cabo para locali,ar esa relacin entre sistema nervioso central y emociones alcan,an un momento de relevancia con las aportaciones de /ape, "#*4%', Cluver y @ucy "#*4*' y 9acLean "#*A*', entre otros. l hipotlamo, la corte,a cingulada, la formacin del hipocampo, y sus intercone+iones conforman la estructura biolgica de las emociones. 9s tarde, a partir de las iniciales aportaciones de Cluver y @ucy, se comien,a a proponer el papel importante de la amgdala. (on estos descubrimientos, pareca claro que el circuito "ipot*tico de Pape., seg.n la terminologa de 9acLean "#*A*', era el ob-etivo de los investigadores. Adems de estas importantes aportaciones, como indican )eiman y @owers "#**6', el estado actual del estudio neurobiolgico de la emocin se debe tambi0n a las aportaciones derivadas de tres grandes argumentos! el de Eames y Lange, basado en el feedbac1 fisiolgico, el de (annon, basado en la relevancia central talmica, y el de 9ara?n:5chachter, basado en la auto:atribucin. n los .ltimos die, a?os hemos asistido a un fenmeno proliferativo en la b.squeda de las bases neurobiolgicas de los procesos emocionales. 5i bien, como se?alamos, el punto de partida ha sido el importante legado de los locali,acionistas clsicos "/ape, y 9acLean, fundamentalmente', no hay que de-ar en un segundo plano los estudios de algunos autores de hoy "como LeDou+ y Damasio, por citar a dos de los ms relevantes'. No hay que olvidar que, en cierta medida, nuestro conocimiento de la mocin ha sido severamente restringido durante gran parte de la etapa dominada por el conductismo, y casi por completo durante la hegemona cognitivista en /sicologa. 5eg.n el argumento de Adolphs y Damasio "&666', el problema resultante de esta supresin consiste en que el procesamiento de la informacin, sin las dimensiones motivacional y emocional, no posee un valor intrnseco a la hora de e+trapolar los resultados a la conducta humana. La dificultad evidente de la orientacin cognitivista, -unto al desarrollo o auge que han tomado las orientaciones biologicistas ms recientes, permiten defender que en la actualidad son 0stas :aunque, en sentido estricto, habra que hablar de teoras neurobiolgicas: las que acaparan el m+imo inter0s, y son las que aportan resultados ms contrastados. Ono de los argumentos que impregna los descubrimientos llevados a cabo en las .ltimas dos d0cadas tiene que ver con un hecho insoslayable! todas las acciones derivadas de la actividad del sistema nervioso central contribuyen a los procesos afectivos. /ero, al mismo tiempo, una de las principales asunciones neuropsicolgicas se refiere al hecho de que la conducta y los estados de la e+periencia se encuentran fsicamente mediati,ados por el cerebro. (onsecuentemente, la conducta emocional y el afecto tambi0n se encuentran modulados por el funcionamiento cerebral, de tal suerte que cualquier perturbacin cerebral puede repercutir sobre la e+periencia y la conducta emocionales. n efecto, cualquier cambio en

dichas actividades afecta al modo mediante el cual e+presamos nuestra propia conducta emocional, y al modo mediante el que interpretamos la conducta emocional de los otros. n este marco de referencia, una de las premisas que hay que mantener cuando se trata de locali,ar el sustrato biolgico de las emociones tiene que ver con la progresiva diferenciacin del cerebro en el proceso de evolucin propiamente dicho. As, de forma gradual ha habido ms e+igencias al organismo, lo cual ha permitido que las antiguas estructuras neuroanatmicas responsables de los mecanismos adaptativos bsicos vayan evolucionando tambi0n para ofrecer una ms amplia y fle+ible gama de respuestas que incrementan la capacidad adaptativa de los organismos. n el plano de la emocin humana, las referencias neuroanatmicas enfati,an la implicacin de estructuras telenceflicas, tales como los ganglios basales, el sistema lmbico y la corte,a cerebral. No obstante, las aportaciones desde la neurologa clnica tambi0n se?alan la importancia de algunas estructuras dienceflicas, como el tlamo y el hipotlamo, e incluso troncoenceflicas, como los n.cleos reticulares de la protuberancia o puente. Ahora bien, la relacin e+istente entre las estructuras corticales y las estructuras subcorticales ha refle-ado la situacin referida a la relacin e+istente entre procesos cognitivos y procesos afectivos. sto es, ha habido una consideracin ya clsica respecto al control -errquico que las estructuras neurales superiores e-ercen sobre las estructuras inferiores, de tal suerte que los procesos cognitivos configuran los procesos emocionales. s decir, esta apro+imacin plantea la e+istencia de un e-e unidireccional Gde arriba hacia aba-oG, en virtud del cual, como indica 2uc1er "#*$*', los procesos cognitivos superiores, tanto en el hemisferio i,quierdo como en el hemisferio derecho, determinan la naturale,a de la e+periencia emocional. L, dicho con otras palabras, esta consideracin tradicional del control -errquico de la activacin emocional situaba en la neocorte,a "muchas veces los lbulos frontales' la parte superior de la -erarqua, la cual e-erce un control general sobre las restantes estructuras nerviosas. sta forma de entender el control homeosttico de la activacin en el organismo haba subrayado el papel de la formacin reticular, y ms particularmente del 5istema Activador Beticular Ascendente "5ABA', como el n.cleo esencial para entender el nivel de activacin. s decir, la corte,a, que es el destino de la activacin producida en la formacin reticular, pone en funcionamiento diversos sistemas para controlar y regular dicha activacin, determinando el tipo y cualidad de respuesta de las estructuras inferiores. De este modo, era perfectamente vlida la idea de que los procesos cognitivos determinan los procesos emocionales "Derryberry y 2uc1er, #**#'. 5in embargo, en la actualidad, el mayor grado de conocimiento de las distintas estructuras implicadas permite delimitar ms e+actamente la participacin real de cada una de ellas. (omo consecuencia, se ha propuesto una nueva perspectiva, en virtud de la cual se defiende la e+istencia de una influencia en el sentido Gde aba-o hacia arribaG, aceptando que la activacin emocional puede influir y condicionar la actividad de los procesos cognitivos superiores. sta segunda orientacin est fundamentada en los siguientes argumentos! por

una parte, es bien conocido que la formacin reticular no est integrada por un sistema unitario, sino que e+isten, al menos, cuatro subsistemas que la conforman! dopamin0rgico, noradren0rgico, serotonin0rgico y colin0rgico, aspecto 0ste que ya fue sugerido hace a?os por 9oru,,i "#*=$', y que pone de relieve la capacidad funcional de las estructuras subcorticales, en las que probablemente se locali,an los mecanismos que controlan los procesos emocionales, para influir GafectivamenteG sobre las estructuras superiores que controlan los ms Gas0pticosG y racionales procesos cognitivos; por otra parte, tambi0n es actualmente conocido que la activacin de un organismo es el resultado de la interaccin de varios sistemas y estructuras, aprecindose que la corte,a no es siempre el m+imo rgano de control de la activacin en dicho organismo. La perspectiva actual enfati,a la integracin -errquica entre las distintas estructuras que participan en los procesos emocionales, al estilo de lo que ya propusiera en el s. P>P Eohn )ughlings Eac1son "#$%*', y que ms tarde fuera ratificado con las aportaciones de Ma1olev "#*A$', al proponer los tres niveles de funcionamiento del sistema nervioso central, y de 9acLean "#*3*, #*%6', especficamente en el mbito de la emocin, cuando defiende la e+istencia de tres con-untos de estructuras, -errquicamente organi,ados, a partir de los cuales se puede entender el control biolgico de las distintas emociones. 5on aportaciones que, aunque ya han sido revisadas en el apartado correspondiente anterior, parecen imprescindibles para entender las investigaciones actuales. l sistema lmbico, as como otras estructuras subcorticales conectadas, es de una importancia capital si pensamos en su locali,acin neuroanatmica, concretamente entre el troncoenc0falo y la corte,a. As, a partir de diversos traba-os "5anides, #*%6; /andya, 5elt,er y @arbas, #*$$; Derryberry y 2uc1er, #**#; /ennisi y Boush, #**%', se conoce en la actualidad que la evolucin y desarrollo de los grandes hemisferios cerebrales procede de los sucesivos crecimientos operados en la corte,a olfatoria primitiva y en el hipocampo. (omo hemos se?alado en un traba-o anterior "/almero, #**3', el control e-ercido desde el sistema lmbico, concretamente desde la amgdala y el hipocampo, sobre la corte,a se lleva a cabo de varias formas! a' mediante proyecciones hasta las ,onas inferiores de la corte,a, regulando los efectos de las proyecciones ascendentes dopamin0rgicas, serotonin0rgicas y colin0rgicas; b' mediante proyecciones hasta el estriado, modulando el circuito crtico: estriato:talmico:cortical; c' mediante proyecciones hasta los n.cleos anterior y dorsomedial talmicos, modulando el circuito crtico:talmico:cortical; y d' mediante proyecciones directas hasta la corte,a. n .ltima instancia, el nivel de activacin emocional de la corte,a, no slo depende de sus propios mecanismos para auto:controlar los efectos de las estructuras inferiores! tambi0n puede ser regulado por las propias estructuras que se encuentran en un plano inferior. L, lo que es lo mismo, los procesos emocionales implican comple-os mecanismos de a-uste y equilibrio funcional "homeostasis' que garanti,an la capacidad adaptativa bsica de cualquier organismo.

Al respecto, los traba-os de algunos autores "5werdlow y Coob, #*$%; (arlsson, #*$$; 9acchi, #*$$; Derryberry y 2uc1er, #**#; @uc1, &666; 2uc1er, Derryberry y Luu, &666' ponen de relieve la diferencia funcional entre las ,onas dorsales y ventrales de algunas estructuras "el cuerpo estriado' que hasta hace relativamente poco tiempo se pensaba estaban implicadas en funciones motoras y afectivas. As, estos autores han podido constatar que las ,onas dorsales, merced a su cone+in topogrfica con reas corticales, tendran una importante funcin asociativa, mientras que las ,onas ventrales estaran claramente implicadas en los procesos emocionales. Lo que tratamos de argumentar es que, tal como se estn desarrollando los acontecimientos actuales en el estudio de la neurobiologa de la emocin, parece imprescindible la consideracin de un planteamiento basado en el evolucionismo neuroanatmico, pues permite la adopcin de propuestas fle+ibles que tengan en cuenta la participacin de estructuras diferentes. La situacin actual asume la relevancia de estas consideraciones, y sigue profundi,ando en su conocimiento. De hecho, est bastante consolidada la idea de que las estructuras subcorticales son imprescindibles para entender todas las dimensiones de la conducta emocional "LeDou+, #**3'. s decir, si, en primer lugar, las emociones son procesos adaptativos bsicos que se encuentran presentes en el ser humano antes de que 0ste desarrolle por completo la estructura y funcionalidad del sistema nervioso central; si, en segundo lugar, las emociones son mecanismos adaptativos que se encuentran presentes en muchas de las especies inferiores, porque en su baga-e gen0tico se encuentra la dotacin apropiada para que apare,can y se desarrollen; parece sensato, en tercer lugar, proponer que la infraestructura biolgica :o, de nuevo, neurobiolgica: se encuentra ubicada en ,onas del sistema nervioso central que son relativamente antiguas, y 0se es el caso de las estructuras subcorticales. 2ambi0n /an1sepp "#*$*a, #*$*b, #**#' lleg a defender que la organi,acin bsica de las emociones parece estar locali,ada en las estructuras subcorticales, homlogamente estructuradas en todos los mamferos, y no en la neocorte,a, cuya implicacin, al menos de entrada, parece limitada. ste argumento, que es correcto, no es completo, y, de hecho, llev a una serie de grandes errores, de los que, por fortuna, la /sicologa de la mocin se est liberando en los .ltimos tiempos. 5in embargo, en honor a la verdad, se tiene que e+plicar que este argumento era, a su ve,, la consecuencia de la visin que se tena acerca de la relacin entre sistemas cognitivos y sistemas afectivos! por una parte, los desrdenes cognitivos eran el resultado de las lesiones corticales, mientras que los desrdenes afectivos eran el resultado de las lesiones subcorticales; por otra parte, se apreciaba un notable incremento en las conductas emocionales cuando se produca la descone+in entre estructuras corticales y estructuras subcorticales, esto es, cuando se impeda la accin inhibidora de la corte,a sobre las conductas controladas por las estructuras subcorticales. G Se poda de%enderG que las

funciones cognitivas y las funciones afectivas dependan de ,onas diferentes, permitiendo que las ,onas corticales, las superiores, controlasen a las ,onas subcorticales, las inferiores. ste estado de cosas cambia cuando comien,an a proliferar los estudios en los que se aborda la relacin entre cerebro y emociones, -unto a la aparicin de las modernas concepciones de la emocin. l resultado es la conviccin, basada en datos empricos, y en la ms pura lgica adaptativa, de que los procesos cognitivos se encuentran en constante e interdependiente interaccin con los procesos emocionales "La,arus, #***; Dainotti, &666; 5cherer, &666'! el proceso de valoracin cognitiva es un requisito imprescindible para que ocurra una emocin; y viceversa! la dimensin afectiva influye sobre el modo mediante el cual se llevan a cabo las distintas operaciones cognitivas. n cualquiera de los casos, admitiendo la relevancia de las estructuras subcorticales en el mbito de la emocin, la actualidad est evidenciando que muchos traba-os recientes se orientan tambi0n hacia el papel que -uegan otras estructuras neurobiolgicas de ms reciente aparicin en el desarrollo filogen0tico! las estructuras neocorticales. n cierta medida, el inter0s por el estudio de estas estructuras ms recientes procede del mbito clnico, ya que se aprecia cmo las lesiones en los lbulos frontales se encuentran claramente asociadas con notables cambios en la conducta emocional. As, son ya clsicos los traba-os en los que se observa que las lesiones del hemisferio i,quierdo van acompa?adas por estados depresivos, a los que en ocasiones se ha denominado reaccin catastr%ica, mientras que las lesiones del hemisferio derecho suelen ir acompa?adas por ciertas manifestaciones de indiferencia afectiva e incluso de una euforia desmedida "Doldstein, #*A$; Dainotti, #*%&, #*$*; Colb y 2aylor, #**6'. A partir de estas iniciales aportaciones, parecan desprenderse algunos corolarios de inter0s, que en la actualidad perfilan la orientacin de las investigaciones. As, por una parte, algunos autores defendieron la e+istencia de estilos cognitivos diferentes, de tal suerte que el hemisferio i,quierdo estara ms implicado en el procesamiento de la informacin verbal, mientras que el hemisferio derecho procesara la informacin emocional "Boss, #*$=; 2uc1er, #*$*'. /ero, por otra parte, tambi0n se propuso una suerte de "iptesis de la valencia emocional, en virtud de la cual se defendi la dominancia del hemisferio i,quierdo para aquellas emociones que podan ser consideradas como positivas, y la dominancia del hemisferio derecho para aquellas otras emociones consideradas como negativas "Davidson, #**&b'. sta .ltima perspectiva ha dado lugar a una de las orientaciones ms atractivas en el momento presente! la de la "iptesis ,asada en la dimensin de apro$imacin2evitacin "Davidson, #**4, #***', que ya fue e+puesta en los argumentos actuales de la /sicologa de la 9otivacin. n .ltima instancia, el anlisis minucioso de los datos aportados en los traba-os recientes pone de relieve que la e+cesiva simplificacin Ghemisferio i,quierdo:ra,n versus hemisferio derecho:emocinG debe ser reconsiderada en la actualidad, ya que e+isten algunos aspectos de inter0s que hablan de la comple-idad funcional de ambos hemisferios

en los procesos emocionales. As, parece bastante claro que los dos hemisferios participan en los procesos emocionales, hecho 0ste que no debe sorprender si pensamos en la cone+in nter hemisf0rica a trav0s de la comisura del cuerpo calloso, o de la comisura anterior. s preciso especificar la participacin real de cada hemisferio en la percepcin y en la e+presin de las emociones, pues la situacin relacionada con el papel de dichas estructuras es realmente ms comple-a. De hecho, como indican algunos autores "LeDou+, #*$3; Colb y 2aylor, #**6; @orod, #**&; (arlson y )atfield, #**&; Damasio, #**=; Dainotti, #***', los modelos que se proponen para estudiar la neurobiologa de la emocin consideran la dicotoma subcortical:cortical, o lmbica:no lmbica, as como la distincin hemisferio derecho:hemisferio i,quierdo, e incluso, dentro de cada hemisferio, la ubicacin lateral: ventral, y anterior:posterior. On e-emplo del polifuncionalismo estructural en el estudio de las bases neurobiolgicas de la emocin procede de los resultados obtenidos hace relativamente poco por Colb y 2aylor "#**6'. Las conclusiones de estos autores incluyen las siguientes caractersticas! "#' los lbulos frontales -uegan un papel especial en el control de la cara, fundamentalmente en la produccin de la e+presin facial espontnea; "&' los lbulos temporales -uegan un especial papel en la percepcin de la emocin, tanto si 0sta se produce mediante la e+presin facial o a trav0s del tono de la vo, :en realidad, esta funcin de los lbulos temporales es consistente con el papel general de dichas estructuras en el procesamiento de la informacin sensorial:; "4' e+iste una especiali,acin complementaria de ambos hemisferios en la conducta emocional, de tal suerte que, aunque el hemisferio i,quierdo est ms implicado en los componentes verbales, y el hemisferio derecho est ms implicado en los componentes no verbales, no es posible locali,ar especficamente en uno de ellos el control cortical completo de la conducta emocional! ambos -uegan un determinado papel; "A' la regin cortical intrahemisf0rica :frontal, temporal: es tan importante como la ubicacin cortical interhemisf0rica :i,quierda, derecha: en el control de la conducta emocional; de hecho, en muchas ocasiones se pudo apreciar que las diferencias entre los efectos de las lesiones frontales y temporales en un mismo hemisferio eran mayores que las diferencias entre los efectos de las lesiones temporales de ambos hemisferios, y mayores que las diferencias entre los efectos de las lesiones frontales de ambos hemisferios; "=' los efectos de las lesiones de los lbulos frontales en la conducta social de los seres humanos son muy similares a los efectos que se producen en individuos de especies inferiores con este mismo tipo de lesin! en todas las especies estudiadas se aprecia una notable disminucin de la espontaneidad emocional, as como del contacto y relacin sociales. (omo sntesis de este tipo de diferenciaciones, @orod y 9adigan "&666' proponen dos formas esenciales de apro+imacin al estudio neurobiolgico de la emocin! una, con connotaciones nter hemisf0ricas, est relacionada con la lateralidad; otra, con

connotaciones intra hemisf0ricas, incluye dos niveles de anlisis e investigacin, el de la caudalidad "anterior:posterior' y el de la verticalidad "neocortical:subcortical o lmbico'. Adems, como constatacin de la comple-idad que implica el estudio de la neurobiologa emocional, otro aspecto a considerar tiene que ver con la eventual participacin de las distintas estructuras neurobiolgicas en cada uno de los dos planos a trav0s de los cuales se ha estudiado preferentemente la emocin, a saber! #' el que tiene que ver con el conocimiento de la emocin :reconocimiento, denominacin, evaluacin y valoracin:, &' el que tiene que ver con la e+presin :mediante el lengua-e, los gestos, los cambios faciales, y cualquier otro movimiento con connotaciones de comunicacin social. Ambos planos podran ser definidos como! procesamiento de la estimulacin emocional y preparacin de la respuesta emocional. Iste es, a nuestro -uicio, el punto crtico que en la actualidad permite el avance en el conocimiento de las estructuras neurobiolgicas implicadas en la emocin.

Procesamiento de la estimulacin emocional

(omo se?ala recientemente 9esulam "&666', hay algunos aspectos que no se deben olvidar cuando se intenta delimitar la neurobiologa de las emociones en el ser humano! "#' la dominancia del hemisferio derecho para aspectos relacionados con la dimensin espacial de la informacin recibida, ubicndose los epicentros para esta funcin en la corte,a parietal dorsal posterior, as como en el giro cingulado; "&' la dominancia del hemisferio i,quierdo para aspectos relacionados con el lengua-e, estando situados los epicentros de esta funcin en las reas de @roca y de <ernic1e; "4' la e+istencia de un mdulo relacionado con la cone+in memoria:emocin, cuyos epicentros estaran situados en las regiones del hipocampo y en el comple-o amigdaloide; "A' la e+istencia de un mdulo funcional de e-ecucin conductual, cuyos epicentros seran la corte,a lateral prefrontal, la corte,a orbitofrontal, y la corte,a parietal posterior; "=' un mdulo de identificacin de caras y ob-etos, con epicentro en la corte,a lateral temporal. n este marco de referencia, las estructuras cerebrales que mayor atencin estn recibiendo en la actualidad en el mbito del reconocimiento, evaluacin y valoracin de la emocin han sido la amgdala y los hemisferios cerebrales.

En cuanto a la amgdala, su especial ubicacin, as como la importante conectividad con otras estructuras cerebrales, la convierten en una ,ona de especial relevancia emocional "Amaral, /rice, /it1anen y (armichael, #**&'. La amgdala recibe informacin sensorial de todas las modalidades, y est en contacto con el hipocampo, el prosenc0falo basal y los ganglios basales, que son estructuras importantes en los procesos de memoria y de atencin, as como con el hipotlamo, que es fundamental para el control de la homeostasis y la regulacin neuroendocrina. 2ras la lesin bilateral de la amgdala, se ha podido apreciar la e+istencia de agnosia para la significacin emocional y social de los estmulos, cuando los su-etos e+perimentales son animales inferiores "Doty, #*$*; Cling y @rothers, #**&'. 5in embargo, cuando se estudian casos de lesiones bilaterales de la amgdala en seres humanos, los resultados son variados, habiendo traba-os en los que s que se aprecia ese efecto de agnosia "Aggleton, #**&; Davis, #**&; Adolphs, 2ranel y Damasio, #**$; Adolphs y Damasio, &666' y traba-os en los que no se pudo constatar dicho efecto "9ar1owitsch, (alabrese, <uer1er, Durwen, Cessler, @abins1y, @rechtelsbauer, )euser y Dehlen, #**A', aunque, en este caso, para e+plicar la ausencia de efectos, se ha aludido a la e+istencia de otros recursos compensatorios, como el lengua-e, que mitigaran los efectos negativos que posee la lesin bilateral de la amgdala en el mbito de la interaccin social "Adolphs, 2ranel, Damasio y Damasio, #**='. No obstante, creemos que tales e+plicaciones son un poco for,adas, de-ando mucho margen a la especulacin y poco al contraste emprico. Los m.ltiples traba-os en los que se ha abordado el estudio e implicacin de la amgdala en el procesamiento de la estimulacin emocional son alentadores, predominando, en t0rminos generales, la visin participativa activa de dicha estructura en la emocin. As, los estudios llevados a cabo en los .ltimos tiempos, mediante el apoyo de la tecnologa basada en la imagen funcional de la actividad cerebral, ponen de relieve que la amgdala se encuentra implicada en el procesamiento de la estimulacin emocional e+presiva "@reiter, tcoff, <halen, Cennedy, Bauch, @uc1ner, 5trauss, )yman y Bosen, #**3; >rwin, Davidson, Lowe, 9oc1, 5orenson y 2urs1i, #**3; /hillips, Moung, 5enior, @rammer, Andrew, (alder, @ullmore, /errett, Bowland, <illiams, Dray y David, #**%; )eilman, @londer, @owers y (rucian, &666'. >ncluso, como se sugiere a partir de varios traba-os reali,ados en la .ltima d0cada "@reiter y tcoff, #**3; 9orris, Jrith, /errett, Bowland, Moung, (alder y Dolan, #**3; Adolphs, 2ranel y Damasio, #**$; @roc1s, Moung, 9aratos, (offey, (alder, >saac, 9ayes, )odges, 9ontaldi, (e,ayirli, Boberts y )adley, #**$; Adolphs, Bussell y 2ranel, #***', no se descarta la posibilidad de que la amgdala se encuentre implicada en una funcin de procesamiento emocional ms amplia y general, con connotaciones sociales. n este mbito particular, e+isten resultados que requieren una e+plicacin precisa, pues cabe la posibilidad de enmascarar la participacin real de la amgdala en el proceso emocional. n este orden de cosas, Anderson y /helps "&666' consideran que la implicacin de esta estructura neuroanatmica en la comunicacin social de las emociones no est bien definida. Dicho de otra forma, podra ser que la amgdala, siendo muy importante en la percepcin y anlisis de las emociones, no lo fuera tanto en lo

que respecta a la e+presin de las mismas. n este particular marco de referencia, dichos autores describen el caso de un paciente con lesin bilateral en la amgdala, quien, si bien presentaba el cuadro tpico de dificultad para interpretar la e+presin emocional de los dems, no mostraba ning.n tipo de sesgo ni de perturbacin a la hora de e+presar las emociones bsicas. Besultados similares obtienen @owers, Bogish, c1ert, Cortem1amp, Dilmore y Boper "#***', quienes han podido apreciar que los pacientes con da?o bilateral en la amgdala son incapaces de procesar la informacin de la e+presin emocional procedente de los dems. 5in embargo, cuando el da?o en la amgdala era slo unilateral, los pacientes s que podan procesar ese tipo de informacin emocional. A modo de e-emplo, rese?amos algunos de los traba-os en los que se confirma esa ausencia de consenso referida a la implicacin de la amgdala en el procesamiento de la informacin emocional. Al respecto, en un traba-o reciente "5chneider, <eiss, Cessler, 5alloum, /osse, Drodd y 9ueller:Daertner, #**$', llevado a cabo con personas normales y con pacientes esqui,ofr0nicos, se apreci que, en las personas normales, se produca una activacin de la amgdala cuando se procesaba la estimulacin relacionada con la triste,a, pero no cuando el procesamiento se reali,aba con estimulacin relacionada con la alegra. n otro traba-o de los .ltimos a?os, reali,ado por 9orris, 5cott y Dolan "#***', utili,ando la 2omografa por misin de /ositrones "2 /', se ha intentado establecer cmo es procesada por el cerebro la estimulacin emocional e+presada vocalmente. Las personas participantes tenan que escuchar vocali,aciones no verbales, producidas por hombres y mu-eres, y relacionadas con el miedo, la triste,a, la alegra, y la neutralidad :sin entonacin emocional:, para, a continuacin, indicar en cada caso si eran emitidas por un hombre o por una mu-er, as como la cualidad emocional que posean. Los datos permiten proponer que el procesamiento de la emocin vocalmente e+presada implica la participacin bilateral de un amplio con-unto de regiones cerebrales. Adems, el procesamiento de la vocali,acin relacionada con el miedo parece implicar la participacin de interacciones especficas entre la amgdala i,quierda :la amgdala derecha mostr un descenso importante en su activacin: y otras regiones del troncoenc0falo, particularmente la protuberancia, que se encuentra implicada en la respuesta de sobresalto ante un sonido intenso. Besultados parecidos encuentra el equipo de Davidson "5chaefer, Abercrombie, Lindgren, Larson, <ard, La1es, )olden, /erlman, 2urs1i y Davidson, &666', utili,ando la 2 / para constatar la tasa metablica cerebral regional en la amgdala, el hipocampo, el tlamo y el n.cleo caudado anterior. (oncretamente, pudieron apreciar que la amgdala i,quierda, y no la amgdala derecha, mostraba una actividad importante ante estmulos con connotaciones emocionales. n las restantes estructuras investigadas se pudo observar una activacin bilateral. >gualmente, en otra investigacin ")amann, ly, Drafton y Cilts, #***', se ha encontrado que la amgdala, mediante su cone+in con el hipocampo, parece modular la intensidad de la memoria de eventos emocionalmente importantes, independientemente de las connotaciones aversivas o placenteras del evento en cuestin. n un conte+to ms especfico, hay un traba-o actual en el que se aprecia que tambi0n es posible hablar de

diferencias entre hombres y mu-eres en lo que respecta a la actividad de la amgdala ante estmulos emocionales. As, 5chneider, )abel, Cessler, 5alloun y /osse "&666' han podido apreciar una importante actividad de la amgdala en los hombres durante la ocurrencia de afecto negativo, mientras que dicho efecto no pudo ser apreciado en las mu-eres. /or esa ra,n, como sugieren Adolphs y Damasio "&666', aunque es muy probable que la amgdala -uegue un importante papel en la adquisicin de conocimiento relacionado con la emocin, estimamos que, al menos hasta la fecha, el funcionamiento y participacin especficos de dicha estructura polinuclear no estn delimitados del todo. La e+istencia, todava, de datos controvertidos parece indicar que, aunque la implicacin de la amgdala es muy probable, se necesita una mayor especificidad neurobiolgica para delimitar su participacin e+acta. En cuanto a los hemisferios cerebrales , son ya clsicas las sugerencias referidas a la implicacin del hemisferio i,quierdo en aquellos aspectos emocionales que se transmiten a trav0s del lengua-e, o que implican la descripcin verbal de una emocin "@ryden y Ley, #*$4', mientras que el hemisferio derecho estara ms relacionado con los aspectos emocionales que se transmiten mediante caractersticas e+presivas y gestuales "Ley y @ryden, #*%*'. 9s recientemente, se ha sugerido la especial relevancia del hemisferio derecho para el procesamiento de la informacin con connotaciones emocionales, tanto en el caso de seres humanos "@owers, @londer, Jeinberg y )eilman, #**#; @orod, #**4a, #**4b; )eller, #**4', como en el caso de animales de especies inferiores ")auser, #**4; 9orris y )op1ins, #**4'. n el mbito de la investigacin con seres humanos, y utili,ando como t0cnica la 2 /, se ha podido apreciar que las lesiones en las regiones parietal y temporal del hemisferio derecho suelen producir una importante disminucin en la e+periencia y activacin emocionales, cuando se trata de reconocer la emocin en las e+presiones faciales "Dur, 51olnic1 y Dur, #**A'. Otili,ando esta misma t0cnica, Na1amura, Cawashima, >to, 5ugiura, Cato, Na1amura, )atano, Nagumo, Cubota, Ju1uda, y Co-ima "#***', midieron el flu-o sanguneo cerebral regional, y pudieron constatar que la corte,a frontal inferior del hemisferio derecho mostraba una activacin importante durante la evaluacin de la e+presin facial. stos resultados sugieren que la corte,a frontal inferior derecha est implicada en el procesamiento de las se?ales emocionales, tanto visuales como ac.sticas, pudiendo defender la e+istencia de una asimetra hemisf0rica, al menos en la ,ona frontal inferior, en relacin con el procesamiento de la informacin emocional. Algo parecido reali,an (hernigovs1aya, 5veto,arova, 2o1areva, 2retQya1ov, L,ers1ii, y 5trelQni1ov "&666', quienes tratan de establecer la implicacin de cada hemisferio en la percepcin de se?ales ac.sticas emocionales. 5us resultados ponen de relieve que el hemisferio derecho -uega un papel ms importante en la percepcin e interpretacin de la entonacin emocional.

2ambi0n 9adigan "#**$', en una investigacin en la que administraba estmulos odorficos desagradables, compar las respuestas de un grupo de personas que tenan lesin en el hemisferio derecho con las de otro grupo que tena lesin en el hemisferio i,quierdo. n la investigacin se incluy tambi0n un grupo de control, equiparable demogrficamente con los otros dos grupos. Los resultados subrayan que la percepcin sub-etiva de la intensidad del olor era menor en las personas con lesin en el hemisferio derecho que en las personas del grupo control. Adems, las personas con lesiones en el hemisferio i,quierdo mostraron ms, y ms intensas, respuestas de evitacin que las personas del grupo de control y que las personas con lesin en el hemisferio derecho. La implicacin del hemisferio derecho en el procesamiento emocional es clara. 5in embargo, el porqu0 de este tipo diferencial de funcionamiento sigue suscitando dudas y controversias. De hecho, asumiendo uno de los principios ms aceptados en la actualidad, el que se basa en la determinacin -errquica biolgica, algunos autores "Boss, )oman y @uc1, #**A' proponen que se podra entender la distinta implicacin de ambos hemisferios en el procesamiento de la informacin emocional a partir de las diferentes categoras de emociones. As, las formas ms primitivas de emocin, que por regla general tienen valencia negativa, se encuentran especialmente vinculadas al funcionamiento del hemisferio derecho, mientras que aquellas otras emociones filogen0ticamente ms avan,adas, y con connotaciones sociales, se encuentran especialmente vinculadas al funcionamiento del hemisferio i,quierdo. No obstante, otros autores "Dainotti, (altagirone y Roccolotti, #**4' creen que, ms que en las categoras emocionales, habra que centrarse en el nivel o grado de procesamiento de la informacin para entender las distintas emociones, as como el papel especfico que en ellas -uega cada uno de los hemisferios. A nuestro modo de ver, quien me-or ha perfilado la relevancia del hemisferio derecho en el procesamiento de la informacin emocional ha sido Damasio "Damasio, #**A, #**=, #**$; Adolphs y Damasio, &666'. (on un argumento, al que denomina G "iptesis del marcador somticoG, Damasio defiende que el procesamiento de la emocin depende del procesamiento de la informacin somtica. s decir, la emocin implica unas aferencias desde el cuerpo, e implica tambi0n unas eferencias hacia el cuerpo, en ambos casos incluyendo la participacin de los aspectos endocrinos y viscerales. n este marco de referencia, el hemisferio derecho parece estar especiali,ado en la representacin del cuerpo, ya que las lesiones especficas de dicho hemisferio producen una mayor p0rdida de control sobre el estado general del cuerpo, que cuando las lesiones se encuentran circunscritas al hemisferio i,quierdo. s probable, se?ala Damasio, que las funciones referidas a la emocin y a la representacin del cuerpo, que forman parte de la misma funcin homeosttica organsmica, se encuentren laterali,adas en el hemisferio derecho. n general, como han recalcado recientemente varios autores "@orod, (icero, Lbler, <el1owit,, rhan, 5antschi, Drunwald, Agosti y <halen, #**$; Adolphs y Damasio, &666;

@orod y 9adigan, &666', parece bastante confirmado el importante papel que -uega el hemisferio derecho en el procesamiento de la estimulacin emocional.

Preparacin de la respuesta emocional

2ambi0n en el plano de la e+presin emocional en particular, y de la manifestacin emocional en general, las estructuras neurobiolgicas que mayor atencin estn recibiendo por parte de los investigadores son la amgdala y los hemisferios cerebrales. Desde hace tiempo, uno de los aspectos que ms ha llamado la atencin en el estudio de la neurobiologa de la e+presin emocional procede de las aportaciones que reali,ara 1man "#*$=', cuando se refera a la importancia de las estructuras subcorticales y de los hemisferios cerebrales para entender cmo se produce la e+presin de las emociones. n efecto, se?ala el autor que es necesario distinguir entre la e+presin emocional involuntaria o espontnea y la e+presin emocional voluntaria o fingida. (ada una de estas manifestaciones e+presivas parece estar controlada por estructuras distintas, produci0ndose por la activacin de mecanismos distintos. (uando la e+presin se refiere a emociones aut0nticas, son las estructuras ms antiguas y bsicas "fundamentalmente el troncoenc0falo y el sistema lmbico' las que controlan dicha manifestacin conductual; pero, cuando la e+presin se refiere a emociones fingidas, participa la corte,a cerebral. /or otra parte, segua se?alando 1man, tambi0n se puede apreciar que, cuando la emocin es aut0ntica, parece que e+iste una relativa simetra en la e+presin facial, mientras que, cuando la emocin es fingida, no se aprecia dicha simetra. sta diferencia en el modo de procesar la informacin emocional, con sus consiguientes peculiaridades e+presivas, es conocida desde hace bastante tiempo. 2radicionalmente, como indicbamos en el apartado anterior, con mucha frecuencia se ha argumentado que el hemisferio i,quierdo era el responsable de la ra,n "especiali,ado en los procesos de lengua-e y de pensamiento', y el hemisferio derecho el responsable de la emocin "especiali,ado en la intuicin, la emocionalidad y la percepcin espacial global'. stas caractersticas y funciones de los dos hemisferios, que siguen refle-ando la clsica dicotoma tantas veces esgrimida Ghemisferio i,quierdo:racionalidad versus hemisferio derecho:emocionalidadG, parecen correctas, pero tambi0n resultan incompletas. As, por una parte, e+isten importantes aspectos del pensamiento coherente, incluso en el mbito de la dimensin verbal, que reciben un considerable apoyo funcional del hemisferio derecho, integrando la informacin de un modo que puede ser esencial para el conocimiento racional "Dardner, Ling, Jlamm y 5ilverman, #*%=; 2uc1er, #*$*', y, por otra parte, tambi0n se puede apreciar que el hemisferio i,quierdo es importante para la estabilidad emocional, regulando, e incluso inhibiendo, la responsividad afectiva del hemisferio derecho "@uc1 y Duffy, #*$6; 2uc1er y Newman, #*$#'. l papel de la amgdala en la emocin, tal como

se?albamos en el apartado anterior, ha resultado alentador, aunque con una cierta controversia todava. n los .ltimos a?os, y merced a las aportaciones de autores como LeDou+ "#**3', se ha podido apreciar un importante incremento en la investigacin de esta estructura para perfilar, no slo su implicacin en el procesamiento de la estimulacin emocional, sino incluso tambi0n en la preparacin de la respuesta emocional, al menos, como demuestran los traba-os de LeDou+ "#**3, &666b', en la emocin de miedo. 2oda esta informacin podra llevar a la consideracin de la amgdala como una estructura vital en el proceso emocional en su con-unto, pues podra poseer funciones relacionadas con el anlisis, evaluacin y valoracin de la estimulacin emocional, produciendo de forma clara a continuacin las oportunas manifestaciones conductuales asociadas a las distintas emociones. Heamos cul es el estado de la cuestin en cuanto a la participacin de la amgdala y los hemisferios cerebrales en la preparacin de la respuesta y manifestacin emocionales. En cuanto a la amgdala, hay que se?alar que, en la .ltima d0cada, y merced al esfuer,o productivo de autores como LeDou+ "#**3, &666a, &666b', esta estructura se est revelando como una ,ona fundamental para entender el sustrato neurobiolgico de las emociones, al menos de la emocin de miedo. De hecho, el inter0s que ha mostrado la Neurociencia en los .ltimos a?os por el estudio de la mocin pone de relieve la aceptacin definitiva de dicho proceso como una entidad con peso especfico reconocido en la comunidad cientfica. A nuestro modo de ver, la implicacin de esta estructura neuroanatmica en el proceso emocional ha conseguido su relevancia, por una parte, tal como hemos rese?ado anteriormente, en el plano del procesamiento de la estimulacin, cuando 0sta llega al organismo, pero, por otra parte, tambi0n en el plano de la respuesta emocional. Las relevantes aportaciones de LeDou+ estn poniendo de relieve que, si bien sigue habiendo una cierta controversia respecto al papel de la amgdala en los procesos emocionales en general, su estudio es imprescindible para conocer con mayor detalle la infraestructura neurobiolgica de las emociones. /ensamos que la amgdala tiene que ser considerada como una estructura que participa activamente en el procesamiento de la informacin con connotaciones emocionales "mecanismo de entrada', y en la preparacin de las distintas manifestaciones conductuales y a-ustes internos que ocurren como consecuencia del estmulo que llega hasta el organismo y adquiere connotaciones emocionales "mecanismo de salida'. l ob-etivo inicial que persigue LeDou+ con sus traba-os ha sido la locali,acin de las estructuras neurobiolgicas implicadas en el almacenamiento de los eventos significativos para la vida. La importancia de la amgdala queda patente a lo largo de los distintos e+perimentos reali,ados. n este marco de referencia, se?ala LeDou+, una asuncin bsica en el estudio de los procesos de memoria se refiere a la e+istencia de distintos sistemas, cada uno relacionado con funciones diferentes. As, al menos en el plano de las situaciones

traumticas o afectivamente importantes, e+iste una memoria e+plcita, consciente, referida a los eventos tangibles relacionados con la situacin recordada. /ero e+iste tambi0n una memoria implcita, no consciente, en virtud de la cual el organismo comien,a a mostrar ciertos signos o respuestas, que probablemente pasaron desapercibidos en el momento de ocurrencia del evento recordado, pero que ocurrieron. Ahora, con el recuerdo de dicho evento, el organismo tambi0n es capa, de G recordarG todas esas manifestaciones, materiali,ndolas de manera visible. l hipocampo, -unto con otras estructuras del lbulo temporal, es la estructura neuroanatmica implicada en los mecanismos de la memoria e+plcita, mientras que la amgdala, -unto con sus cone+iones neurales, es la estructura implicada en los mecanismos de la memoria implcita. n .ltima instancia, la memoria consciente de la e+periencia pasada, -unto con las respuestas fisiolgicas entonces producidas, refle-an el funcionamiento de dos sistemas de memoria que operan en paralelo "LeDou+, &666a'. A grandes rasgos, quienes defienden la importancia de la amgdala en los procesos emocionales consideran la e+istencia de dos sistemas neurobiolgicos. /or una parte, el sistema clsico, ms largo, que incluye el tlamo, la corte,a asociativa especfica al tipo de estmulo implicado, y las distintas estructuras subcorticales que participaran en la respuesta del organismo, incluyendo en la misma las manifestaciones emocionales tambi0n "9cDonald, 5hammah:Lagnado, 5hi y Davis, #***'. n este caso, el estmulo, a trav0s de las vas aferentes, alcan,a la formacin reticular, llegando hasta el tlamo; desde esta estructura dienceflica, y de forma especfica, la estimulacin se dirige hacia la ,ona cortical especiali,ada en el anlisis y significacin del mismo. 2ras este proceso, en el que tiene lugar la evaluacin y la valoracin del estmulo o situacin, se prepara la respuesta apropiada para superar la e+igencia concreta. l otro sistema propuesto por estos autores es ms corto y directo, ya que el estmulo, una ve, que alcan,a el tlamo, adems de seguir la ruta reci0n comentada, sigue una proyeccin ms corta hasta la amgdala, la cual tiene capacidad para preparar una respuesta organsmica inmediata ante la eventual amena,a que pueda suponer el estmulo en cuestin. n esta segunda posibilidad, slo se encuentran implicadas ciertas estructuras subcorticales, de las que la ms importante es la amgdala "LeDou+, #**3'. De hecho, seg.n LeDou+, las emociones son el producto de la actividad de este sistema. l camino ms corto de los dos es el segundo, por lo tanto es esta va la que permite la respuesta casi inmediata ante las se?ales de peligro. /ero, inmediatamente despu0s llega tambi0n hasta la amgdala el resultado del anlisis ms pormenori,ado de ese estmulo, que ha tenido lugar en la corte,a asociativa especfica, confirmando si la inicial respuesta preparada por la amgdala ha sido correcta o no. 5i la respuesta inicial fue correcta, ahora se refina en su manifestacin, a-ustndose a la significacin especfica del estmulo y del da?o asociado al mismo. 5i, por el contrario, la respuesta inicial no fue apropiada, tratndose de una G%alsa alarmaG, automticamente cesa la respuesta y los mecanismos autonmicos activados para proteger el equilibrio del organismo. )ay que tener en cuenta que la mayor rapide, en la respuesta de la amgdala a partir de la

informacin directa que le llega desde el tlamo se produce a e+pensas de la calidad en el anlisis de dicha estimulacin. s decir, la estimulacin llegada directamente desde el tlamo est muy poco elaborada, con lo cual la respuesta de la amgdala tambi0n es bastante inespecfica. (omo mucho, podramos plantear la posibilidad de que se trate de una respuesta elemental de preparacin, de defensa en general. n nuestra opinin, el valor adaptativo que posee la aportacin de LeDou+ es innegable. Aunque la respuesta rpida, GprecipitadaG, que produce la amgdala no sea correcta, esto es, aunque las ms de las veces se trate slo de una falsa alarma, es preferible ese tipo de error al que supondra no reaccionar a tiempo y sufrir las consecuencias de una situacin peligrosa. L, lo que es lo mismo, en t0rminos evolucionistas, es ms adaptativa la e+istencia de muchas situaciones catalogadas como G%also positivoG que de una sola catalogada como G%also negativoG, ya que esa sola situacin puede llegar a ser tambi0n la .ltima. /ara delimitar con e+actitud el papel que, seg.n LeDou+ "&666b', -uega la amgdala, es interesante rese?ar las cone+iones que esta estructura subcortical mantiene con la corte,a sensorial. (oncretamente, la cone+in entre la amgdala y la corte,a es bidireccional, aunque las vas que conectan la amgdala con la corte,a son ms slidas y amplias que las vas que conectan la corte,a con la amgdala. La evidente asimetra de vas entre la amgdala y la corte,a permite entender por qu0 es tan difcil detener voluntariamente una emocin una ve, que 0sta se ha desencadenado. As, desde el tlamo surgen proyecciones que activan simultneamente la corte,a sensorial y la amgdala. Adems, la amgdala tambi0n recibe informacin desde la corte,a sensorial, cualquiera que sea el tipo de estimulacin sensorial implicada. /or su parte, la amgdala tambi0n enva proyecciones hasta la corte,a sensorial en las reas en las que se lleva a cabo el procesamiento de la estimulacin en cuestin "Amaral, /rice, /it1anen y (armichael, #**&; Suir1, Armony, Bepa, Li, y LeDou+, #**%'. A partir de estos presupuestos, hay dos aspectos de considerable inter0s. /or una parte, la amgdala recibe informacin directa desde el tlamo, lo que le permite procesar y resolver una forma u otra de actuacin antes de que le llegue la informacin desde la corte,a sensorial. /or otra parte, como sugiere Armony "#**$', cabra la posibilidad de pensar que la amgdala tiene capacidad para influir sobre el procesamiento que se est llevando a cabo en las ,onas corticales implicadas, regulando la actividad de las reas que proyectarn sobre ella un cierto tipo de activacin e informacin. 5e podra hablar de una suerte de circuito de autorregulacin entre la corte,a sensorial y la amgdala, en el que el control sobre el filtro de informacin se locali,ara en la amgdala. Ltro aspecto a considerar, en cuanto a la relevancia de la amgdala, consiste en su potencial capacidad para influir indirectamente sobre el procesamiento sensorial cortical a trav0s de las proyecciones que enva a distintos centros implicados en la activacin de la corte,a, tales como el sistema colin0rgico del prosenc0falo basal, el sistema colin0rgico del troncoenc0falo, y el sistema noradren0rgico del locus cer.leo. (omo se?alan algunos autores "<einberger, #**=; Aston:Eones, Ba-1ows1i, Cubia1, Halentino y 5hipley, #**3', cada ve, que la amgdala detecta un peligro, promueve la activacin de dichos sistemas,

activacin que tiene como ob-etivo influir sobre el procesamiento sensorial potenciando la atencin. s 0sta una funcin probable, pero no determinante, pues, como hemos propuesto anteriormente "Jernnde,:Abascal y /almero, #**=', cuando un estmulo llega al organismo, se producen dos formas de activacin! por una parte, la especfica, que, a trav0s de la formacin reticular, llega hasta los n.cleos talmicos especficos, y se proyecta sobre la corte,a sensorial relacionada con el tipo de estimulacin en -uego :tal como acabamos de e+poner, tambi0n sobre la amgdala:; por otra parte, la inespecfica, la cual, tambi0n a trav0s de la formacin reticular, alcan,a los n.cleos inespecficos talmicos, proyectndose a continuacin de una manera general y amplia sobre gran parte de la corte,a cerebral, y provocando un estado de activacin generali,ada, siempre dependiendo de la intensidad y significacin del estmulo. A partir de diversas investigaciones, se conoce bien en la actualidad que las proyecciones que proceden directamente desde el tlamo, as como las que proceden de la corte,a sensorial, entran en la amgdala a trav0s del n.cleo lateral "Davis, Jalls, (ampeau y Cim, #**A; Capp, 5upple y <halen, #**A; Li, 5tut,mann y LeDou+, #**3; 9aren y Janselow, #**3; 9uller, (orodimas, Jridel y LeDou+, #**%; Bogan y LeDou+, #**3; Bogan, 5taubli y LeDou+, #**%'. Desde el n.cleo lateral, la informacin llega hasta el n.cleo basal, y desde ah al n.cleo central, que es considerado como el principal centro eferente desde la amgdala, enviando proyecciones hacia los diversos sistemas troncoenceflicos implicados en la reactividad emocional "LeDou+, #**=; Armony, 5ervan:5chreiber, (ohen y LeDou+, #**3; 9aren y Janselow, #**3; Cillcross, Bobbins y veritt, #**%; Armony, Suir1 y LeDou+, #**$'. On modelo conductual bien definido para e+plicar los procesos de aprendi,a-e y memoria con connotaciones emocionales es la adquisicin de miedo mediante condicionamiento clsico, un proceso mediante el cual un estmulo relativamente neutral puede llegar a producir respuestas de miedo, merced a su inicial asociacin con un estmulo o evento incondicionadamente capa, de producir miedo. (oncretamente, el estmulo neutral adquiere la capacidad para elicitar reacciones de defensa, anticipando la, en principio probable, ocurrencia del da?o. 5e acepta en la actualidad que la amgdala -uega un papel determinante en la adquisicin y e+presin de respuestas condicionadas de miedo "Armony, #**$; LeDou+, &666a'. ste modelo concreto ha permitido perfilar con gran detalle el mecanismo neurobiolgico cerebral de la emocin de miedo. n lneas generales, los resultados tienden a ser bastante coincidentes! el aprendi,a-e de, y la respuesta a, estmulos que poseen una significacin en forma de peligro para la integridad de un organismo se encuentran relacionados con la activacin de vas neurales que conducen informacin hacia la amgdala. (omo ha enfati,ado recientemente LeDou+ "&666b', la amgdala es un componente crucial para entender cmo se adquiere, cmo se almacena y como se e+presa la informacin relacionada con la memoria especfica de la emocin de miedo; por lo tanto, es necesario

delimitar cmo un estmulo llega hasta la amgdala, cmo repercute en dicha estructura y cmo se proyecta desde ella hasta otras estructuras y centros. As pues, desde estas apro+imaciones recientes, se considera que la amgdala determina la significacin del estmulo en cuestin, y activa la respuesta emocional apropiada, as como el a-uste del medio ambiente interno del organismo para enfrentarse a esa situacin de peligro o amena,a. n opinin de LeDou+ "#**3', aunque gran parte de la investigacin se ha reali,ado con ratas, tambi0n el cerebro humano funciona seg.n este patrn prototpico de defensa. videntemente, el hecho de encontrar la misma infraestructura neurobiolgica para la emocin de miedo en muchas especies nos indica que el proceso de evolucin mantiene dicha caracteri,acin biolgica porque posee funciones adaptativas. l cerebro de todas estas especies se encuentra especialmente dotado para incrementar la probabilidad de supervivencia. Aunque los eventos que producen miedo son muy diferentes entre las distintas especies, cada una de ellas se encuentra especialmente preparada en su dotacin gen0tica para que se active el sistema neurobiolgico del miedo ante los estmulos especficos, de tal suerte que se puede decir que el modo mediante el cual el cerebro se enfrenta al peligro es bastante parecido. sta posibilidad de e+trapolacin nter especfica, siendo .til en t0rminos generales, requiere una especial prudencia cuando una de las especies implicadas es la humana, pues la e+istencia de patrones de desarrollo especialmente diferenciados puede llevar a la eventual diferencia cualitativa en la funcin de la amgdala entre las distintas especies. As, el hecho de que gran parte de la investigacin reali,ada se haya llevado a cabo con ratas ha suscitado una cierta controversia, dando lugar a que algunos autores cuestionen la posibilidad de e+trapolar al ser humano los resultados obtenidos. Iste es uno de los asuntos ms importantes que se estn tratando en la actualidad, ya que la dispersin de resultados que se aprecia al estudiar los efectos de la lesin de la amgdala en distintas especies de primates enfati,a la ms que probable funcin diferencial de dicha estructura en las distintas especies "Janselow, #**A; @arton, #**3; Aggleton y Moung, &666'. n .ltima instancia, es necesario rese?ar que la locali,acin de este mecanismo neurobiolgico particular no agota por completo lo que tiene que ser :lo que es: la emocin de miedo, al menos en el ser humano. l anlisis ms elaborado del estmulo o evento elicitador puede dar lugar de forma concomitante a la e+periencia consciente de la emocin de miedo. s necesario enfati,ar que esa e+periencia consciente de miedo es viable cuando el cerebro se encuentra lo suficientemente desarrollado como para que se posea consciencia de las actividades propias. s decir, se requiere un sistema conformado por las estructuras del sistema subcortical, ms ciertas estructuras corticales! los sentimientos son el producto de la actividad coordinada del sistema subcortical y la corte,a "LeDou+, #**3'. s evidente que el ser humano posee esa capacidad, mientras que es menos claro que otras especies tambi0n la posean. n cualquier caso, este aspecto diferencial no es bice para que se aborde el estudio del sistema de miedo en el cerebro, pues parece que, filogen0ticamente hablando, se trata de una dotacin muy antigua, anterior a la e+istencia de la funcin que

permite al ser humano e+perimentar el sentimiento de miedo. /arece que lo ms apropiado es el estudio de los sistemas neurales que han evolucionado para permitir las soluciones conductuales a los distintos problemas relacionados con la supervivencia. 5igue habiendo algunos aspectos que promueven una cierta controversia. As, uno de los problemas implcitos en el ra,onamiento de quienes defienden la posibilidad de que la amgdala sea la estructura responsable de las emociones, al menos de la emocin de miedo, es que de-an sin aclarar si el proceso emocional puede ocurrir independientemente del procesamiento cortical, e incluso si cabe la posibilidad de establecer una repercusin interactiva entre ambas formas de procesamiento. (omo ha se?alado Armony "#**$', se podra pensar que el procesamiento emocional puede ocurrir independientemente de los mecanismos atencionales con caractersticas G de arri,a "acia a,a6oG. >ncluso, teniendo en cuenta que el condicionamiento de este tipo de repuestas implica la transmisin de informacin desde el tlamo hasta la amgdala, y que luego esta estructura enva proyecciones a las estructuras corticales, se podra considerar la posibilidad de que dicho proceso emocional modulase algunos aspectos del funcionamiento cognitivo relacionados con el almacenamiento en memoria de la e+periencia emocional. >gualmente, en el plano de la propia respuesta emocional, tambi0n ha habido algunos traba-os en los que no queda delimitado el papel de la amgdala en la preparacin de la respuesta emocional, ni en la e+presin de las emociones :recu0rdese el traba-o de Anderson y /helps "&666', en el que se describe el caso de un paciente con lesin bilateral en la amgdala, quien presentaba el cuadro tpico de dificultad para interpretar la e+presin emocional en los dems, pero no mostraba ning.n tipo de sesgo ni de perturbacin para e+presar las emociones bsicas. n cualquiera de los casos, ms all de las dudas que pueda suscitar la participacin real de la amgdala en los procesos emocionales, la mayor parte de los resultados e+istentes en la actualidad apuntan hacia su implicacin, tanto en el procesamiento de la informacin entrante, como en la preparacin de la respuesta emocional. s necesario refinar algunos aspectos metodolgicos, ya que, por regla general, se ha utili,ado la ablacin como t0cnica de lesin, con los consabidos efectos negativos que posee esta t0cnica a la hora de delimitar e+actamente el tama?o de la lesin que se intenta provocar "9al1ova y 9urray, #**3; 9al1ova, Daffan y 9urray, #**%'. En cuanto a los hemisferios cerebrales , en los .ltimos a?os ha habido revisiones importantes que, a grandes rasgos, tambi0n encuentran una relativa implicacin diferencial de los hemisferios en la e+presin emocional. n este orden de cosas, en un traba-o previo "/almero, #**3', hacamos referencia a ciertos aspectos de inter0s, resaltando que la e+presin emocional adquiere matices diferenciales en ambas partes de la cara. La parte derecha de la misma es, seg.n <olff "#*44', la ,ona p.blica, pues refle-a las emociones que

el su-eto quiere que los dems perciban, mientras que la parte i,quierda de la cara es la ,ona ms privada en la e+presin emocional. 5on afirmaciones bastante aceptadas en la actualidad, ya que, en el sentido de las aportaciones de 1man "#*$=', se ha podido establecer que, cuando un su-eto manifiesta voluntaria y fingidamente una emocin, la e+presin de la misma es asim0trica, observndose que, habitualmente, la parte i,quierda de la cara e+presa con mayor intensidad la emocin en cuestin, mientras que, cuando un individuo manifiesta espontneamente una emocin, la e+presin de la misma es bastante sim0trica en ambas partes de la cara. Ahora bien, incluso en los casos de e+presin de emociones verdaderas, es decir, en los casos de simetra e+presiva entre ambas partes de la cara, hay que tener precaucin con la e+cesiva generali,acin. n efecto, 5ac1heim y Dur "#*%$' reali,aron un estudio en el que cogan fotografas de caras que e+presaban distintas emociones espontneas; posteriormente las cortaban verticalmente por el centro, formando nuevas imgenes completas con cada parte "i,quierda o derecha' y su correspondiente imagen especular. s decir, formaban caras completas con la parte derecha y su imagen en espe-o, y con la parte i,quierda y su imagen en espe-o. /udieron constatar que las caras formadas a partir de las mitades i,quierdas de las respectivas fotografas originales e+presaban ms intensamente la emocin; incluso, como indica Dainotti "&666', esta diferencia e+presiva entre las dos partes de la cara era ms acusada, de nuevo a favor de la parte i,quierda, cuando la e+presin se refera a las emociones negativas. 5i sabemos que la e+presin de la parte i,quierda de la cara est controlada por el hemisferio derecho, y la parte derecha por el hemisferio i,quierdo, podemos concluir que, incluso en aquellos casos de emociones espontneas y reales, el hemisferio derecho est ms implicado en la e+presin emocional. Los propios autores, sin embargo, enfati,an la necesidad de ratificar sus aportaciones. /or otra parte, el hecho de que la asimetra e+presiva, a favor de la parte i,quierda de la cara, fuera mayor en las emociones negativas haca sospechar que el hemisferio derecho podra estar ms implicado en este tipo de emociones, mientras que el hemisferio i,quierdo podra -ugar un papel ms importante en las emociones positivas. ra un argumento atractivo que mereca la verificacin. (omo indica Cinsbourne "#*$*', la reali,acin de estudios con pacientes afectados por lesin cerebral locali,ada en alguno de los hemisferios llev a que se propusiera que, en pacientes con da?o cerebral locali,ado, la lesin del hemisferio i,quierdo desinhiba la funcionalidad pesimista y negativa del hemisferio derecho, apareciendo una mayor profusin de emociones negativas :la anteriormente citada Greaccin catastrficaG:; por otra parte, la lesin del hemisferio derecho desinhiba la funcionalidad optimista y positiva del hemisferio i,quierdo, apareciendo un considerable incremento en el n.mero de emociones positivas. ste tipo de afirmaciones, como ya se?alaran Jlor:)enry "#*%*' y Cinsbourne "#*$*', y como de nuevo ratifican algunos autores en la actualidad "@orod, #**&; Damasio, #**=, #**$', denota una e+cesiva simplificacin en cuanto a la participacin hemisf0rica en los procesos emocionales.

As, los estudios ms recientes aportan informacin referida a la implicacin del hemisferio derecho en los componentes automticos de la emocin, particularmente en la respuesta e+presiva y autonmica "@orod, #**4a, #**4b; Dainotti, (altagirone y Roccolotti, #**4; Dainotti, #**3; @orod, 5antschi y Coff, #**%'. /or su parte, el hemisferio i,quierdo parece -ugar un papel relevante en las funciones de control y de modulacin sobre la e+presin emocional espontnea. n este orden de cosas, siguiendo los traba-os de Dainotti "&666', se sabe que los pacientes con lesiones en el hemisferio i,quierdo muestran una mayor reactividad emocional, ya que, al no producirse el control modulador tpico del hemisferio i,quierdo, se incrementa la frecuencia de las manifestaciones e+presivas emocionales controladas por el hemisferio derecho. Adems, este tipo de pacientes muestran tambi0n una mayor activacin autonmica, hecho que, como indican 9eadows y Caplan "#**A', remarca, por una parte, la ausencia de control o modulacin del hemisferio i,quierdo, y, por otra parte, la ms bsica de las premisas! la implicacin clara del hemisferio derecho en el control de las manifestaciones autonmicas del organismo. Aceptando la e+istencia de la asimetra hemisf0rica en el control de la e+presin emocional, siguen quedando algunas dudas que, al menos a nuestro -uicio, son relevantes. /or e-emplo, queda por resolver si la asimetra se gesta en las propias estructuras telenceflicas, esto es, en los hemisferios, o, por el contrario, la asimetra se produce en las estructuras subcorticales y se refle-a en los hemisferios. As pues, por una parte, cabe la posibilidad de que el origen de la asimetra est0 locali,ado en las estructuras subcorticales, de tal suerte que las diferencias asim0tricas apreciadas en los hemisferios no son ms que el refle-o de las influencias Gde aba-o hacia arribaG que dichas estructuras reciben desde las ,onas subcorticales. s decir, la preferente laterali,acin del hemisferio derecho para la e+presin emocional es el refle-o de la mayor implicacin de las estructuras subcorticales derechas en el procesamiento de la informacin emocional, as como en la preparacin de las respuestas y e+presiones que tienen que ver con las emociones. La verificacin de esta hiptesis es relativamente sencilla, ya que habra que establecer la implicacin diferencial de las estructuras subcorticales que se sospecha intervienen en las emociones. s 0ste el caso de la amgdala. Al respecto, aunque algunos traba-os han demostrado la participacin selectiva de la amgdala derecha en el procesamiento de informacin emocional, as como en la manifestacin de conductas emocionales "(oleman:9esches y 9cDaugh, #**=a, #**=b; (oleman:9esches, 5alinas y 9cDaugh, #**3', otros traba-os no encuentran ese funcionamiento laterali,ado en dicha estructura "La@ar y LeDou+, #**3; La@ar, LeDou+, 5pencer y /helps, #**='. /ero, por otra parte, tambi0n cabe la posibilidad de que el origen de la asimetra se encuentre locali,ado en los propios hemisferios cerebrales, independientemente de las influencias recibidas desde las estructuras subcorticales. s decir, las diferencias observadas en cuanto a la participacin de ambos hemisferios en la emocin refle-aran las influencias especficas Gde arriba hacia aba-oG propias de cada uno de los hemisferios. l hecho de que

el hemisferio i,quierdo est0 ms implicado en el control de la manifestacin automtica propia del hemisferio derecho ha sido estudiado recientemente por Da,,aniga "#**=', quien, utili,ando pacientes con la lesin de Gcerebro divididoG, ha demostrado que, sorprendentemente, el hemisferio i,quierdo es superior al hemisferio derecho, no slo en aquellas actividades relacionadas con la capacidad lingKstica, sino tambi0n en tareas no verbales que implican funciones de organi,acin y de control. >gualmente, Dainotti "#**4, #**3', ha llevado a cabo diversas investigaciones con el ob-etivo de comprobar la implicacin diferencial de ambos hemisferios en la respuesta de orientacin y en las respuestas emocionales, poniendo de manifiesto que el hemisferio derecho estara relacionado con la responsividad automtica, y el hemisferio i,quierdo con la responsividad controlada o voluntaria. /or otra parte, tratando de especificar ms todava la locali,acin neurobiolgica del control sobre la e+presin y conducta emocionales, en algunos traba-os recientes se ha puesto de relieve la importancia capital de los lbulos frontales. As, se ha podido comprobar que las lesiones en los lbulos frontales en general tienen una mayor repercusin negativa que las lesiones en las ,onas temporales y parietales sobre el control de la manifestacin emocional. sta mayor repercusin se puedo apreciar, tanto en la e+presin espontnea como en la e+presin voluntaria de la emocin "Colb y 2aylor, &666'. n .ltima instancia, como parece desprenderse de la situacin actual del tema en este campo, la aparicin de resultados heterog0neos nos lleva a ser prudentes a la hora de establecer una delimitacin locali,acionista demasiado cerrada, ya que, aunque presumiblemente se estn investigando las estructuras neurobiolgicas que se encuentran implicadas en el control de la conducta emocional, el papel e+acto que -uega cada una de ellas sigue siendo ambiguo. Las hiptesis que con mayor frecuencia se utili,an a la hora de locali,ar la participacin de los hemisferios cerebrales en las emociones son las siguientes! a' l hemisferio derecho posee una marcada superioridad sobre el hemisferio i,quierdo en el plano de la conducta emocional en general "Dainotti, #*$*, &666'. b' Los dos hemisferios poseen una especiali,acin complementaria para el control de los distintos aspectos relacionados con el afecto. n particular, el hemisferio i,quierdo tendra un papel predominante para las emociones positivas, mientras que el hemisferio derecho sera predominante para las emociones negativas "5ac1heim, Dreenberg, <eiman, Dur, )ungerbuhler y Deschwind, #*$&'. c' La e+presin emocional, al igual que el lengua-e, es una forma esencial de comunicacin. l hemisferio derecho es dominante para la e+presin emocional, de una forma similar a la superioridad que posee el hemisferio i,quierdo para el lengua-e "Boss, #*$A'. d' l hemisferio derecho es dominante para la percepcin de todos aquellos eventos emocionalmente relacionados, tales como e+presiones faciales, movimientos corporales, etc. "Adolphs, Damasio, 2ranel y Damasio, #**3'.

n definitiva, el campo de investigacin es amplio, las posturas tericas variadas, y, lgicamente, los resultados heterog0neos. stas limitaciones impiden el consenso acerca del papel concreto que -uegan los hemisferios en general. Algunos autores, como LeDou+ "&666a', se?alan que hay que buscar alternativas metodolgicas en el campo de la Neurobiologa, yendo hacia la eventual locali,acin especfica de una ,ona cerebral concreta implicada en una emocin particular. 5in embargo, parece ms prudente evitar cualquier apro+imacin e+cesivamente locali,acionista en un mbito como el de los procesos emocionales, habida cuenta de la cada ve, ms evidente e+istencia de una interaccin entre procesos afectivos y procesos cognitivos.

Experiencia emocional
No queremos finali,ar este apartado sin referirnos a uno de los aspectos ms apasionantes en el campo de la /sicologa en general, y de la /sicologa de la mocin en particular. Nos referimos al de la consciencia, que en el campo de la emocin adquiere las connotaciones de e+periencia emocional. s muy frecuente encontrar que, en la perspectiva basada en los componentes de la emocin, uno de sus componentes esenciales, tiene que ver con la dimensin sub-etiva, gen0ricamente denominada e+periencia emocional o sentimiento. )ay autores "LeDou+, #**3; @radley y Lang, &666' que en los .ltimos tiempos proponen que la e+periencia emocional es simplemente un distractor que perturba el verdadero conocimiento del proceso emocional, el cual se refiere a la dimensin biolgica de las emociones, vnculo que permite entender la propia evolucin a trav0s de sus caractersticas comunes en m.ltiples especies de la escala filogen0tica. n cambio, hay otros "(lore, #**Aa; Damasio, #**A, #***, &666; )eilman, #**%, &666' para quienes no se puede entender el conocimiento completo de un proceso emocional sin contemplar la relevancia de la dimensin sub-etiva o e+periencia emocional. /arece evidente que los diferentes puntos de vista refle-an la enorme comple-idad que sigue revistiendo el concepto de emocin; pero, adems, refle-an una controversia que siempre ha estado presente, y es la referida a la dificultad de hacer ob-etiva una informacin que pertenece a la sub-etividad de cada persona. Al respecto, no obstante, 5earle "#**$' propone que la naturale,a sub-etiva de la e+periencia consciente no impide el intento de estudiarla cientficamente. Defiende 5earle que la creencia de que la e+periencia consciente no puede ser estudiada cientficamente se debe, en parte, al fracaso a la hora de distinguir entre epistemologa "el modo que utili,amos para conocer algo' y ontologa "la naturale,a de lo que est siendo estudiado'. l hecho de que la consciencia es un fenmeno sub-etivo, en primera persona "ontologa', no impide que desarrollemos una serie de estrategias y procedimientos cientficos ob-etivos "epistemologa' para intentar apro+imarnos a su conocimiento. De hecho, en algunos traba-os recientes se pone de relieve que el estudio de la consciencia est progresando de forma creciente, y est siendo

reconocido como un ob-etivo cientfico legtimo "(ric1, #**A; )ameroff, Cas,nia1 y 5cott, #**3, #**$'. De entre los traba-os que en la actualidad me-or perfilan lo que tiene que ser el estudio de esta dimensin sub-etiva, hay que citar los de Antonio Damasio. A grandes rasgos, las ideas del profesor Damasio pueden ser consideradas como una de las aportaciones ms prometedoras en el campo de la mocin. n los .ltimos a?os, Damasio ha dedicado un gran esfuer,o en su intento por locali,ar las bases neurobiolgicas del sentimiento emocional. )ay que se?alar al respecto que el inter0s de Damasio fue otro cuando inici sus traba-os, GencontrndoseG con la emocin en el camino conducente a su ob-etivo. n efecto, Damasio "#*$*a, #**A, #***' lleva tiempo tratando de estudiar el modo y el lugar en el que tienen lugar los eventos de consciencia. As pues, la teora que plantea Damasio "#***' sobre la emocin, considera que este proceso parece un camino apropiado para llegar al ob-etivo de la locali,acin y ubicacin de la consciencia. /ara Damasio, la consciencia es algo enteramente privado del individuo que la posee, que ocurre como parte de un proceso, tambi0n privado y personal de ese individuo, al que denominamos mente. /ero, por otra parte, la consciencia y la mente se encuentran ntimamente asociadas a las conductas e+ternas que manifiesta dicho individuo. sto es, cada individuo comparte estos tres fenmenos! mente, consciencia :como parte de la mente: y conductas observables. /or otra parte, la mente y las conductas observables se encuentran tambi0n directamente asociadas con el funcionamiento de ese organismo como un todo, especficamente con el funcionamiento del cerebro de ese individuo, con lo cual nos encontramos con una trada bsica :mente, cerebro y conducta observable:, que ha permitido el avance del conocimiento en los .ltimos a?os. n .ltima instancia, la relacin esencial se produce entre el cerebro y la mente. Ahora bien, como se?ala Damasio "#**$, #***', no se puede desarrollar una perspectiva integrada de la mente y el cerebro humanos si no consideramos el estudio de la emocin, y eso es posible, incluso probable, porque la actitud actual hacia la emocin en el mbito de la investigacin ha cambiado drsticamente. n la actualidad, la emocin y la e+presin de la misma representan las ms directas manifestaciones de primer orden para entender la biorregulacin de un organismo comple-o, sobre todo cuando 0ste se encuentra inmerso en un ambiente con aspectos tan comple-os como la cultura y la sociedad. Dicha regulacin, que, en opinin de Damasio, no se puede entender sin apelar al papel vital que -uega la emocin, posee las connotaciones de adaptacin y supervivencia de los organismos que han alcan,ado las ms altas cotas de desarrollo, entre los que se encuentra, como es obvio, el ser humano. /ero, adems, la emocin tambi0n -uega un papel importante en otros procesos bsicos directamente relacionados con la adaptacin y la supervivencia. As, por una parte, repercute de forma clara sobre los procesos de aprendi,a-e, consolidacin y recuperacin, de tal suerte que la unin entre emocin y memoria representa un incremento e+ponencial de las probabilidades que tiene un organismo de adaptarse y sobrevivir. /ero, por otra parte, tambi0n influye

sobre los procesos de ra,onamiento y de toma de decisiones, desde las ms sencillas hasta las ms comple-as. ste aspecto particular ha sido tratado por varios autores "Latley, #**&; 2hagard y 9illgram, #**=; 2hagard y Herbeurgt, #**$', quienes, a partir de los planteamientos de Damasio "#**A', proponen una teora emocional relacionada con la toma de decisiones. La emocin estara directamente relacionada con la eleccin de aquella alternativa de respuesta que, desde un punto de vista biolgico, me-or permite al organismo conseguir la adaptacin. >ncluso, como se?ala Lieberman "&666', cabra la posibilidad de pensar que esa influencia fuese ms solapada, obedeciendo a ciertas formas de aprendi,a-e no consciente que e-ercen su efecto a la hora de decidir G de %orma intuitivaG la alternativa ms a-ustada a los ob-etivos que persigue el organismo. La emocin funcionara como una especie de filtro que reduce apreciablemente la cantidad de informacin, optimi,ando aquellas alternativas de respuesta que, al menos aparentemente, me-or permiten al organismo adaptarse a las e+igencias del medio ambiente. De hecho, argumentan los autores, actualmente se conoce el papel fundamental que -uega la corte,a prefrontal en la toma de decisiones; igualmente, aunque con ciertas reticencias, se propone que la amgdala es una estructura esencial en las emociones; por lo tanto, la unin entre la corte,a prefrontal ventromedial y la amgdala podra configurar un circuito neurobiolgico que permitiese defender la propuesta del papel que -uega la emocin en la toma de decisiones. se circuito podra ser considerado como la estructura neuroanatmica implicada en la cone+in entre emocin y cognicin. n suma, la emocin representa la ms comple-a e+presin de los sistemas homeostticos de regulacin. Los resultados de la emocin se encuentran e+traordinariamente vinculados a la adaptacin y la supervivencia de todos los organismos que disponen de tales procesos. n cierta medida, Damasio "#**$' est enfati,ando la dimensin motivacional de las emociones, ya que llega a proponer que las emociones pueden ser tambi0n consideradas a lo largo de las dimensiones de apro+imacin:evitacin o apetitiva:aversiva. >ncluso, en un traba-o muy reciente "Damasio, &666', el autor llega a proponer de forma ms e+plcita que las emociones son Gcuriosas %ormas de adaptacin /ue %orman parte de la ma/uinaria con la /ue los organismos regulan su supervivencia..... "las emociones'....son mecanismos de regulacin de la vida interpuestos entre el patrn ,sico de supervivencia 3 los mecanismos de la ra.n superior. 4as emociones se encuentran siempre relacionadas con la "omeostasis 3 la supervivencia....Son insepara,les de los estados de placer 3 de dolor, de recompensa 3 de castigoG "Damasio, &666, p. &6'. A grandes rasgos, la teora que propone Damasio "#**A, #***, &666' se basa en los siguientes aspectos! #.: Las emociones son definidas como patrones de respuestas qumicas y neurales, cuya funcin es contribuir al mantenimiento de la vida en un organismo, proporcionando conductas adaptativas. Bealmente, este importante papel de las emociones se fundamenta en el hecho de que las estructuras neuroanatmicas que sirven de base a los procesos emocionales son las mismas que se encargan de controlar y regular los estados corporales bsicos mediante procesos concretos, tales como la homeostasis.

&.: Las emociones estn biolgicamente determinadas, siendo, por tanto, procesos estereotipados y automticos. No obstante, la cultura y las e+periencias e influencias que recibe un individuo a lo largo de su propio desarrollo, -uegan tambi0n un papel importante. Dicha influencia se puede refle-ar en el plano de los estmulos desencadenantes de una emocin, as como en el plano de la e+presin emocional. 4.: Damasio distingue entre emociones primarias, emociones secundarias o sociales, y emociones de fondo. Las emociones primarias o universales son! felicidad, triste,a, miedo, ira, sorpresa y aversinFasco. 5on las mismas que hace algunos a?os propusiera 1man "#**&a', y, en cierta medida, Damasio est fundamentando la propuesta en el carcter universal de las e+presiones faciales de la emocin. Las emociones secundarias o sociales, tambi0n denominadas por Damasio Gotras conductasG, son! vergKen,a, celos, culpa, y orgullo. Las emociones de fondo son! bienestar, malestar, calma, tensin, energa, fatiga, anticipacin, desconfian,a. La peculiaridad de este .ltimo tipo de emociones consiste en la naturale,a de los inductores, que suelen ser internos, y en el foco de la respuesta, que, esencialmente, es el medio ambiente interno del organismo. A.: n cuanto a las estructuras neuroanatmicas implicadas en los procesos emocionales, de acuerdo con otros traba-os previos "Damasio, #**A; LeDou+, #**=, #**3', hay bastante acuerdo en cuanto a que el troncoenc0falo se encuentra implicado en prcticamente todas las emociones; el hipotlamo y la corte,a prefrontal ventromedial parecen las estructuras que intervienen en la emocin de triste,a, aunque no intervienen en otras emociones, como la ira y el miedo; por su parte, la amgdala es la estructura implicada en la emocin de miedo. La corte,a cingulada anterior tambi0n parece -ugar un cierto papel en los procesos emocionales, concretamente estara relacionada con la consciencia de la emocin. +iste una cierta coincidencia cuando se habla del sustrato neurobiolgico de la e+periencia consciente de la emocin, proponiendo que la corte,a cingulada podra -ugar un papel relevante. As, en los traba-os reali,ados por el equipo de 5chwart, "Lane, Beiman, A+elrod, Mun, )olmes y 5chwart,, #**$; Lane, &666', as como por otros investigadores "Hogt, Jinch y Llson, #**&', se pone de relieve que la corte,a cingulada, que es una estructura sumamente comple-a, y con numerosas funciones, no slo -uega un papel relevante en la e+periencia consciente de la emocin, sino que, adems, esta estructura se encuentra implicada, entre otras funciones importantes, en la respuesta de dolor, en la conducta maternal, en el control autonmico, en los procesos de atencin, y en la seleccin de respuesta "Hogt y Dabriel, #**4'. =.: La ocurrencia de un proceso emocional seguira una sucesin de eventos, que se inician, bien con la deteccin de un ob-eto o situacin mediante la percepcin a trav0s de los receptores, bien con el recuerdo de ese ob-eto o situacin; en ambos casos, el resultado es la activacin de los n.cleos del troncoenc0falo, el hipotlamo y la amgdala. Luego, estas estructuras liberan hormonas de varios tipos en la corriente sangunea, que se dirigen, por una parte, hacia diversas ,onas del propio cuerpo, con lo que se modificar el perfil del

medio ambiente interno, y, por otra parte, hacia distintas ,onas cerebrales, tales como la corte,a somatosensorial y la corte,a cingulada, con lo que se modificar la se?ali,acin de los estados corporales en el cerebro. Al mismo tiempo, estas estructuras envan, de modo simultneo, se?ales electroqumicas mediante neurotransmisores, por una parte, hacia las glndulas adrenales, que liberarn hormonas con repercusin posterior en el cerebro, y, por otra parte, hacia otras regiones cerebrales, tales como la corte,a, el tlamo, y los ganglios basales, con lo cual se modificar el estado cognitivo, dando lugar a la eventual manifestacin de conductas emocionales, as como a una particular forma de procesar la informacin. n la teora de Damasio cobra especial relevancia la relacin entre sentimiento y emocin, siendo necesario distinguir entre ambas variables. 5on dos t0rminos que, como hemos rese?ado en varias ocasiones anteriormente, han sido utili,ados de forma intercambiable por distintos autores "sin ir ms le-os, el propio Eames, #$$A, #$*6'. 2ambi0n Damasio "#**$' se?ala que, aunque se encuentran ntimamente asociados, no son la misma cosa. (oncretamente, la emocin se refiere a una serie de respuestas que, desencadenadas desde ,onas concretas del cerebro, tienen lugar en otras ,onas del cerebro, as como en otras partes diversas del resto del cuerpo. l resultado final de tales respuestas es un estado emocional, que podra ser definido como el con-unto de los diferentes cambios corporales que e+perimenta el individuo en cuestin. /or su parte, el sentimiento se refiere al resultado del estado emocional, que, en palabras de Damasio, hace referencia a un comple6o estado mental. ste estado mental incluye, por una parte, la representacin de los cambios que estn ocurriendo en el propio cuerpo, y que son representados en las correspondientes estructuras del sistema nervioso central, y, por otra parte, diversas alteraciones en el procesamiento cognitivo, que son el resultado de las repuestas cere,ro2 cere,ro. s decir, primero ocurre la emocin, cuyos resultados son de dos tipos! por una parte, hacia afuera, en forma de diversas conductas, fundamentalmente en forma de e+presiones ms o menos definidas, que sirven para comunicar a los dems nuestro estado interno; por otra parte, hacia adentro, en forma de e+periencia sub-etiva del estado emocional o sentimiento, que afecta a la dinmica del pensamiento en curso, y, consiguientemente, a las distintas actividades cognitivas y conductas varias del futuro inmediato. Dicho con otras palabras! el sentimiento de la emocin es la e+periencia mental y privada de la emocin, mientras que la emocin es un con-unto de manifestaciones, algunas de las cuales son perfectamente observables. 2anto la emocin como el sentimiento son susceptibles de investigacin, aunque la emocin resulta bastante ms asequible que el sentimiento, ya que el estmulo puede ser fcilmente identificable, pudiendo apreciar tambi0n que muchas de las manifestaciones o respuestas son e+ternas, con lo que es mucho ms viable la medida de las mismas. n un traba-o posterior "Damasio, #***', el autor se?ala ms especficamente el proceso seguido desde que un estmulo desencadena un proceso emocional hasta que un individuo

toma conciencia del sentimiento producido por dicha emocin. As, el primer paso tiene que ver con un estado de emocin, que puede ser desencadenado y e-ecutado de forma no consciente; el segundo paso tiene que ver con un estado de sentimiento, que puede ser representado no conscientemente; el tercer paso se refiere a un estado de sentimiento "ec"o consciente, que ocurre cuando un organismo conoce que est e+perimentando una emocin y un sentimiento. ste mati,, discutible o no, es importante en la teora de Damasio, quien .ltimamente "Damasio, &666' se?ala que, con el sustrato neural de la emocin, es suficiente para que ocurra un proceso emocional y el sentimiento asociado al mismo, entendiendo en este caso que el sentimiento hace referencia a una imagen mental. l proceso sera del siguiente modo! "#' induccin de una emocin, "&' ocurrencia de cambios en el cuerpo y en el cerebro, "4' patrones neurales que representan los cambios en el organismo, "A' sensacin o conversin del patrn neural en la forma de imgenes "sentimiento', "=' sentimiento del sentimiento, o conocimiento del sentimiento, que forma parte del proceso de consciencia. A partir de la e+posicin que Damasio va reali,ando de la relacin entre emocin, cerebro y consciencia, parece que los acontecimientos tengan que producirse de un modo concreto. Heamos. n primer lugar, cuando se produce un estmulo :e+terno o interno:, la corte,a sensorial mapea dicho ob-eto o situacin :o lo hace el hipocampo si se trata del recuerdo de un ob-eto o situacin:, produci0ndose al mismo tiempo la activacin de las estructuras neuroanatmicas que se encuentran relacionadas con la emocin :en opinin de Damasio, fundamentalmente, el troncoenc0falo, el hipotlamo y la amgdala. n segundo lugar, la activacin de estas estructuras produce tres efectos! ocasiona importantes reacciones autonmicas en el cuerpo; desencadena el envo de mensa-es neurales a otras ,onas del cerebro; -unto con la corte,a somatosensorial, produce el mapeo o representacin de las reacciones somticas que dichas estructuras han producido "-unto con las reas somatosensoriales, constituyen lo que Damasio denomina el proto2sel%'. Jinalmente, con la participacin de la corte,a cingulada anterior, el tlamo, y, qui,, tambi0n los colculos superiores, se produce el mapeo del ob-eto -unto con el siempre cambiante mapa del organismo. ste fenmeno concreto constituye lo que Damasio denomina Gcentro de la conscienciaG. Las estructuras bsicas "troncoenc0falo, hipotlamo y amgdala' parecen ser necesarias y suficientes para la ocurrencia de la emocin, pero no son suficientes para la consciencia de la emocin.

A nuestro modo de ver, la e+plicacin de las emociones que ofrece Damasio es inconfundiblemente no cognitivista, pues se refiere al proceso emocional en t0rminos de un con-unto de respuestas cerebrales, somticas y conductuales, que ocurren tras la percepcin o el recuerdo de un ob-eto. l caso es que tambi0n Descartes neg la naturale,a representacional de los estados emocionales, considerndolos como las sensaciones que tiene la mente de los eventos cerebrales, los cuales, a su ve,, son causados por la estimulacin sensorial "Descartes, #3A*F#*$=, artculo &%'. /or esa ra,n, como indica 9osca "&666', tras apro+imadamente treinta a?os de investigacin en /sicologa (ognitiva, la teora de Damasio se encuentra bastante pr+ima a los clsicos argumentos de Eames "#$$A, #$*6'. La diferencia entre ambos planteamientos se sit.a en el grado de conocimiento que ambos autores "Eames y Damasio' poseen acerca de la relacin entre procesos emocionales y cerebro, siendo el de 0ste mucho mayor que el de aqu0l. As, un problema importante en la argumentacin de Damasio tiene que ver con la ausencia de una e+plicacin clara del modo mediante el cual un su-eto, en un estado de activacin autonmica, con contracciones viscerales, incrementos en su frecuencia cardaca, etc., es capa, de encontrar una e+plicacin a su estado o situacin, sin la informacin derivada de la naturale,a del estmulo. s decir, sin saber si la informacin que se est procesando de ese estmulo es relevante para el bienestar del su-eto. sta laguna en la argumentacin de Damasio es ms evidente cuando el autor se refiere a las emociones secundarias o sociales. (omo subraya 9osca "&666', uno no entiende cmo es posible sentir orgullo, vergKen,a o culpa sin tener en mente la representacin valorativa, no slo del ob-eto, sino tambi0n, y esto es lo importante, de las situaciones comple-as que dan lugar a tales emociones.

CONCLUSIONES
n suma, resumiendo los tres grandes e-es en torno a los cuales se acumula la mayor parte de la investigacin neurobiolgica actual, esto es, el del procesamiento de la estimulacin emocional, el de la preparacin de la respuesta emocional, y el de la e+periencia sub-etiva o sentimiento emocional, creemos que la dimensin neurobiolgica es imprescindible en la tarea de conocer y comprender los procesos emocionales. De hecho, en este momento, la orientacin centrada en la 0eurociencia Cognitiva aporta soluciones importantes para entender los procesos de la 9otivacin y la mocin, ya que combina argumentos e hiptesis procedentes de las apro+imaciones neurobiolgica y cognitivista. )a habido, no obstante, una cierta reticencia a este tipo de planteamientos, mostrando dicha disconformidad mediante la defensa de una 0eurociencia '%ectiva, que tendra como ob-etivo el estudio de la neurobiologa de la mocin "Davidson y 5utton, #**=; /an1sepp, #**$'. 9ediante la utili,acin de las modernas t0cnicas de neuroimagen, una de las metas importantes en este tipo de apro+imacin tiene que ver con la diseccin de la emocin en sus operaciones mentales ms elementales, locali,ando el sustrato neurobiolgico implicado

en cada una de ellas. Ahora bien, como indican Lane, Nadel, Allen y Cas,nia1 "&666', este tipo de argumentos, siendo interesantes, no de-an de sorprender. La cuestin importante es dilucidar si con tales formulaciones se aporta algo al conocimiento del funcionamiento general del ser humano. De hecho, la designacin de la mocin como algo ubicado fuera de la Neurociencia (ognitiva puede significar la consideracin de la mocin como algo opuesto a la (ognicin; es decir, puede dar la impresin de que se retorna a un antagonismo entre mocin y (ognicin. /odra significar la vuelta a un dualismo cartesiano que creamos haber superado; de hecho, la tendencia que ha dominado en /sicologa, como consecuencia de la influencia platonista, ha sido la consideracin por separado de la mocin. 5in embargo, la estrategia opuesta, la que parece que se va imponiendo de forma progresiva en nuestros das, es la de la sntesis, en virtud de la cual se intenta la consideracin de las variables implicadas :9otivacin, mocin y (ognicin: de una forma con-unta y combinada! interactiva. n este marco de referencia, nos parece pertinente traer a colacin el planteamiento :sistemticamente olvidado, en opinin de La,arus "#***': de Eohn Dewey "#$*3', referido a la importancia del con-unto para entender el funcionamiento de una parte del mismo. As, el funcionamiento G in vitroG de una c0lula aislada no es el mismo que el funcionamiento que muestra esa misma c0lula cuando permanece unida a la estructura de la que forma parte, ya que las influencias que recibe del resto de c0lulas representan un factor fundamental para entender cmo ser su propio funcionamiento. n .ltima instancia, respecto a la aportacin de los argumentos neurobiolgicos, parece clara la implicacin de la amgdala y de los hemisferios cerebrales. (ada una de las estructuras implicadas -uega un papel definido en los procesos emocionales, y, aunque la postura ms prudente podra hacernos pensar en un funcionamiento con-unto del sistema nervioso central, entendido 0ste como un todo organi,ado, nos parece pertinente sugerir algunos comentarios especficos para cada una de las dos estructuras rese?adas. As, por una parte, en cuanto a la participacin de la amgdala en la emocin, estamos convencidos de que es uno de los temas que ms investigacin acapara en los .ltimos a?os. 2al como indican diversos autores "LeDou+, #**4; )irschfield y Delman, #**A; Damasio, #**$', parece bastante confirmado el papel de la amgdala en el procesamiento de la informacin emocional, tanto en seres humanos como en su-etos de otras especies. ste hecho reviste una trascendencia especial, pues, como indica Dainotti "&666', podra pensarse que la amgdala tiene una contribucin selectiva relacionada con la valoracin "appraisal', con lo cual se aclara un poco ms el papel preciso de la amgdala en el ser humano. La amgdala podra ser importante en la emocin, e-erciendo un papel integrador del procesamiento cognitivo y de la significacin emocional, pudiendo preparar las respuestas inmediatas apropiadas a la situacin. s decir, la visin de la amgdala como una estructura especficamente implicada en los procesos emocionales podra ser reconsiderada, planteando que, al menos en el ser humano, dicha estructura posee funciones emocionales y cognitivas, con lo cual se enfati,a, de nuevo, la clara interaccin entre procesos afectivos y procesos cognitivos.

n nuestra opinin, las aportaciones de LeDou+ "#**3, &666a, &666b' son fundamentales para entender la neurobiologa de las emociones, al menos de la emocin de miedo. La locali,acin de la amgdala como estructura clave para procesar la informacin y para preparar la respuesta apropiada en la emocin de miedo representan un avance significativo en el conocimiento de los procesos emocionales. 5in embargo, nos parece pertinente llamar la atencin sobre algunos aspectos que pueden distorsionar el papel de la amgdala, as como la relacin entre cognicin y emocin. As, siguiendo a LeDou+ "#**3', la visin de una serpiente puede activar una respuesta de evitacin antes de que esa persona sienta miedo, porque la estimulacin que llega hasta el tlamo es enviada hasta la amgdala, y dicha estructura, antes de recibir la correspondiente informacin desde la corte,a sensorial especfica :en este caso, la corte,a visual:, procesa la estimulacin y activa una respuesta inmediata. n realidad, como indican algunos autores recientemente ")ardcastle, #***; (lore y Lrtony, &666', la diferencia temporal entre la estimulacin que llega a la amgdala desde el tlamo :va corta: y la que llega desde la corte,a :va larga: es tan slo de escasos milisegundos. /ara ser e+actos, desde los transductores auditivos hasta la amgdala, pasando slo por el tlamo, la informacin tarda slo #& milisegundos apro+imadamente, mientras que si esa misma informacin va desde el tlamo hasta la corte,a, y desde ah hasta la amgdala, el tiempo que se invierte es de apro+imadamente &A milisegundos. ste hecho, verificado empricamente en m.ltiples ocasiones, ha dado lugar a que se defienda la ausencia de cognicin en esta forma bsica de anlisis de la informacin y preparacin de la respuesta apropiada. 5in embargo, como se?alan algunos autores "@argh, #**%; Bobinson, #**$', el hecho de que no e+ista consciencia del proceso de valoracin que se lleva a cabo no significa que dicho proceso no e+ista. Ona cosa es la consciencia de una emocin y otra el procesamiento cognitivo implcito en el proceso emocional. 5i asumimos, tal como hoy se admite, que le emocin representa una respuesta a la significacin atribuida a un evento percibido, no hay ms remedio que proponer la e+istencia de un proceso de valoracin previo a la ocurrencia de una emocin. n este tipo de propuestas emocionales actuales, la cognicin tiene que ver con la construccin, mantenimiento, manipulacin y uso de las representaciones del conocimiento "9andler, #*$A'. Las emociones pueden implicar cognicin por deba-o de los umbrales de la consciencia. Adems, cabra tambi0n la posibilidad de argumentar que la manifestacin e+terna de una respuesta similar a la que ocurre cuando se siente miedo pudiera no significar necesariamente la e+istencia de dicha emocin de miedo. s decir, la respuesta inmediata derivada del procesamiento de la informacin desde el tlamo hasta la amgdala podra tener e+clusivamente las connotaciones de respuesta de evitacin, y no necesariamente de miedo. sta conducta de evitacin tendra categora de respuesta de preparacin de la aut0ntica respuesta conductual de miedo, que ocurrira slo en aquellas situaciones en las que la informacin que llega hasta la amgdala desde la corte,a, que, record0moslo, se encuentra ya mucho ms elaborada tras el anlisis detallado de la significacin que ha tenido lugar en estas ,onas de asociacin, confirma que el evento o estmulo implicado

puede ser peligroso para el organismo, y amena,a su equilibrio e integridad. Adems, siguiendo con la situacin que propone LeDou+, imaginemos que, tras apartar los matorrales, en ve, de aparecer una serpiente, vemos que en el suelo hay un peque?o p-aro herido! probablemente, la respuesta inmediata que apare,ca en este caso sea tambi0n de evitacin rpida. /odramos sugerir que es muy probable que la respuesta de evitacin ante las dos situaciones tericas :visin de la serpiente y visin del p-aro: sea bastante similar. 7)ablamos de miedo en ambos casos8 s uno de los aspectos interesantes a debatir. De hecho, es 0ste uno de los actuales focos de inter0s para algunos autores "<halen, #**$; /ecchinenda, &66#', quienes argumentan que la amgdala podra perfectamente ser considerada como una estructura implicada en el procesamiento de la estimulacin con connotaciones afectivas, y no de forma e+clusiva con la estimulacin relacionada con la emocin de miedo. La amgdala podra formar parte de un sistema de vigilancia que se activa cada ve, que ocurren eventos ambiguos con una posible relevancia biolgica para el organismo. n este marco de referencia, en algunos traba-os "Daffan, #**&, #**A' se argumenta que cabe la posibilidad de que la amgdala se encuentre implicada, de modo general, en las situaciones que implican asociacin con recompensa. L, como tambi0n se?alan Dolan y 9orris "&666', podra pensarse en la posibilidad de locali,ar circuitos especficos implicados en emociones concretas. n cualquiera de los casos, la amgdala parece una estructura lo suficientemente importante en el mbito de la emocin como para seguir profundi,ando en su conocimiento. Sueda por dilucidar si su participacin se encuentra especficamente asociada a la emocin de miedo, o si, de forma ms general, cabe la posibilidad de considerar que -uega un papel destacado en toda aquella estimulacin con connotaciones afectivas. /or otra parte, en cuanto a la participacin especfica de los hemisferios cerebrales en las emociones, parece claro que cada uno de ellos cumple una funcin concreta en la interpretacin y en la e+presin de las mismas. Los conocimientos que actualmente se poseen permiten defender la e+istencia de una cierta laterali,acin hemisf0rica para entender el control emocional. La laterali,acin emocional, referida al hemisferio derecho, podra ser ms evidente en el mbito de la e+presin emocional, adquiriendo por lo tanto connotaciones de comunicacin social. 5in embargo, parece necesario considerar ms minuciosamente dicha participacin, delimitando la relevancia estricta de las distintas ,onas intra hemisf0ricas, as como el papel que -uegan ciertas estructuras subcorticales, tanto dienceflicas como troncoenceflicas. 5i tenemos en cuenta estas apreciaciones, sera pertinente ampliar la estricta, a la ve, que clsica, diferenciacin funcional de cada hemisferio en las distintas caractersticas que conforman los procesos emocionales, incluyendo tambi0n las funciones diferenciales de las ,onas anteriores y posteriores de cada hemisferio en las emociones, pues la simple perspectiva de la lateralidad no parece suficiente para entender las comple-as interacciones que se producen entre dichas ,onas.