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QUEST-CE QUUNE ESPECE RARE ?

ORIGINES ET FONCTIONNEMENT DE LA RARETE NATURELLE Aurlie Garnier,


Travail bibliographique DEA BEFA

SOMMAIRE Introduction
1 Evolution des thories sur la raret : pourquoi une espce est-elle rare ?
1.1 Existe-t-il une relation entre lge dune espce et son aire de rpartition ?
1.1.1 Lhypothse AGE AND AREA de Willis (1922) 1.1.2 Thorie de lendmisme relictuel (relicutal endemism)

1.2 La raret est-elle due un manque de comptitivit ? 1.3 La raret en relation avec les facteurs cologiques 1.4 Vers une explication synthtique de la raret : La GENE POOL-NICHE INTERACTION THEORY de Stebbins (1980) 1.5 Rcapitulation : origines et maintien de la raret

2 Recherches actuelles sur les aspects gntiques et lvolution des systmes de reproduction chez les espces rares
2.1 Point mthodologique : intrts de la comparaison espce rare/ espce cousine commune 2.2 La raret est-elle synonyme de faible diversit gntique ?
2.2.1 Le paysage thorique 2.2.2 Quen est-il des recherches actuelles sur le sujet ?

2.3 Systmes de reproduction et raret 2.4 Existe-t-il des avantages slectifs tre rare ?

Conclusion Bibliographie Glossaire

Introduction
La notion d'espce rare semble au premier abord vidente, instinctive. Qu'est-ce qu'une espce rare? C'est une espce difficile trouver, peu frquente, reprsente par un petit nombre d'individus. Mais si on lobserve dun peu plus prs, la raret nous rserve des surprises: une espce rare l'chelle d'un pays peut apparatre localement abondante dans une rgion particulire. Lespce est la fois rare par endroits et commune ailleurs: la raret semble dpendre du lieu. Par ailleurs, la raret semble tre intimement associe un type de milieu: une espce caractristique des tourbires ou des hautes montagnes est introuvable ailleurs. La caractrisation de la raret apparat donc dj comme multiple et ne se rsume pas une simple dfinition. Ainsi, de tous temps, les espces naturellement rares ont t un objet d'tude privilgi pour les scientifiques qu'elles intriguaient. De nombreuses thories se sont succdes pour tenter de dfinir, d'expliquer la raret naturelle, de la comprendre, faisant intervenir lge des espces, leur histoire volutive, leur diversit gntique ou encore la spcificit de leur habitat. Nous allons parcourir ces ides successives, qui s'invalident parfois mais se compltent le plus souvent les unes les autres, afin de mieux apprhender la complexit du phnomne de raret et la diversit des processus en jeu. Aujourd'hui encore la raret est la mode car les proccupations relatives la protection de la biodiversit engendrent de grandes vagues d'tudes des espces rares et menaces (quelles soient rares naturellement ou mises en danger par les activits humaines), notamment des tudes gntiques approfondies, dans un but de comprhension pour une meilleure protection. Nous nous pencherons sur les recherches menes actuellement (ou rcemment) ce sujet et sur ce qu'elles peuvent apporter pour la comprhension de la raret naturelle, et dans la validation des thories.

1 Evolution des thories sur la raret : Pourquoi une espce est-elle rare ?
La raret et lendmisme ont depuis longtemps intrigu les naturalistes qui sinterrogeaient sur les raisons du confinement de certaines espces des aires limites ou des milieux trs particuliers. Ds 1820, De Candolle trouvait dj curieux ce phnomne inexpliqu et introduisait le terme endmique pour dsigner certains genres, certaines familles ou encore certaines espces qui napparaissaient que dans un certain lieu, et nulle part ailleurs. Le lieu considr pouvait tre daire variable, et De Candolle ne rduisait pas sa dfinition aux espces noccupant quune aire minuscule, comme cela a pu tre le cas par la suite (De Candolle, daprs Anderson (1994)). Bien que raret et endmisme soient des termes souvent associs, voire pris lun pour lautre, ils ne sont pas quivalents, mme sils concernent le mme registre. Que lon parle dune espce rare ou dune espce endmique, lide de fragilit, de valeur, de danger latent qui pse sur lespce est toujours sous-jacente. Les diffrences entre les deux qualificatifs sont assez subtiles. Le terme rare qualifie en gnral des espces qui vrifient au moins une des deux caractristiques suivantes : - de faibles effectifs,

- une aire de distribution relativement restreinte. Le terme endmique , lui, fait rfrence lhabitat* de lespce, qui prsente au moins une des deux spcificits suivantes :
-habitat trs localis, (un seul endroit du globe) -habitat caractris par des conditions environnementales particulires, spcifiques dun type de milieu.

On peut tout de suite sapercevoir quune espce endmique nest pas ncessairement considre comme rare : il suffit que son milieu de prdilection soit largement reprsent sur Terre, ou de grande taille. Par exemple une plante spcialiste (donc endmique) des substrats sableux nest pas rare proprement parler, vu la quantit de tels milieux sur Terre. De mme, une espce qui serait endmique dAustralie ne serait pas forcment rare, vu la surface de ce pays. De plus, une espce endmique peut prsenter des effectifs levs, si elle a eu la possibilit de bien se multiplier dans son habitat. A linverse, une espce rare nest pas ncessairement endmique, mme si cest le plus souvent le cas. On peut prendre lexemple du loup : il se trouve plusieurs endroits sur le globe, et ne vit pas sur un milieu hyperspcifique. Cependant, les actions de lhomme son encontre lon fait devenir rare dans certaines rgions. On considrera par la suite quune espce rare est gnralement endmique, et ltude de lendmisme fera partie intgrante de notre travail sur la raret. Le bloc 1. donne quelques prcisions smantiques qui seront ncessaires pour sy retrouver entre les diffrents types de raret et dendmisme sur lesquels sont fondes les thories successives que nous allons aborder.

Le qualificatif rare attribu une espce reste souvent une notion assez vague. Intuitivement, et en observant la nature, on saperoit vite que la raret fait intervenir deux grandes composantes : la frquence et la densit. La frquence est relier laire de rpartition* gographique de lespce, la densit se situe lchelle des populations* locales de lespce en question.

- La frquence : si les points dchantillonnage sont rpartis alatoirement dans lespace, et si lon enregistre le nombre de points dans lesquels une espce a t vue, alors la frquence est le pourcentage de points dchantillonnage o une espce donne a t vue (Drury, 1980). (Ma traduction) -La densit : cest le nombre dindividus par unit de surface, dans une population. La combinaison de ces deux paramtres donne donc diffrents patterns de raret, tels quune espce aire de rpartition trs restreinte mais localement abondante (faible frquence, haute densit), ou encore une espce large aire de rpartition, mais clairseme partout (haute frquence, faible densit). Le terme endmique pose lui aussi beaucoup de problmes smantiques. Anderson (1994) en prcise les deux acceptions principales (bien souvent confondues): 1. confined to a special area 2. confined to a small area La premire dfinition se rapporte aux espces que lon ne retrouve que sur un type dhabitat trs spcifique (par exemple les sommets montagneux, les prairies calcaires) et jamais ailleurs. Il sagit du narrow endemism des biogographes, que je traduirai ici par endmisme strict . Ce type dendmisme rsulte principalement dune restriction du spectre cologique (forte adaptation locale*) dune espce en rponse une intense comptition. La seconde dfinition touche les espces endmiques que lon ne trouve quen un seul endroit, daire trs restreinte (par exemple une le perdue au milieu du Pacifique) et nulle part ailleurs. Je dsignerai ce type dendmisme par le terme endmisme local . Bloc 1. Raret et endmisme : dfinitions pralables

1.1 Existe-t-il une relation entre lge dune espce et son aire de rpartition ?
1.1.1 L hypothse AGE AND AREA de Willis (1922)
Pourquoi est-elle rare ? Parce quelle est jeune et na pas encore eu le temps de stendre !

Une observation toute simple du droulement de la vie dune espce est le fondement de la thorie Age and Area de Willis. Une espce nat sur une aire restreinte. Elle stend au cours de son existence partir de son aire dorigine. Sa rpartition actuelle dpend du temps dont elle a dispos pour stendre et, entre deux espces proches, la plus vieille sera celle qui se sera tendue le plus loin. Cette thorie sapplique bien aux espces invasives, qui ont t, aux dbuts de leur histoire, daire gographique restreinte (et ont mme pu lpoque tre catalogues comme rares), puis se sont tendues par la suite au fil du temps. Gleason (1924) souligne certaines limites de cette thorie : dune part, Age and Area dsigne les espces endmiques comme jeunes, alors quil peut sagir de vieilles espces qui nont pas eu la possibilit de stendre, cause dun habitat restreint par exemple (comme les endmiques locales insulaires, ou les endmiques strictes vivant sur des milieux daire trs restreinte), et/ou de faibles capacits de dispersion (Gleason 1924). Dautre part, Willis ne considre pas les ventuels retraits despces (suite par exemple une dgradation dune partie de leur habitat, ou des modifications climatiques), qui, en se retirant, laissent derrire elles des populations relictuelles*. Les arguments des palontologues de lpoque vont galement lencontre de cette thorie : nombreux sont les cas o lespce prsente actuellement une aire de distribution restreinte, alors que les fossiles dcouverts correspondant cette espce montrent quelle tait largement distribue des poques antrieures : cas des Magniolia, Araucaria, Taxodium (Berry 1924). Lanalyse des fossiles soutient lide que les espces ont une histoire de vie finie, quelles naissent, acquirent au cours de leur vie vigueur et russite, inventent des formes nouvelles et finissent par steindre (Sinnott 1924). La thorie Age and area est restrictive et ne saurait tre applique tous les cas despces rares. Si elle ne permet pas de relier de manire simple et gnralisable laire dune espce son ge, elle met en avant un facteur important entrant dans le mcanisme de raret : lhistoire de lespce, via la notion dge. Cest de plus la premire tentative de thorie sur lorigine de la raret, qui se voulait gnralisable toutes les espces.

1.1.2 Thorie de lendmisme relictuel (relictual endemism)


Pourquoi est-elle rare? Parce quelle est jeune et pas encore tendue, ou parce quelle est vieille et a vu son habitat se restreindre!

Pour complter Age and Area afin denglober une plus grande partie des cas observs de raret, des botanistes (dont Stebbins) se sont attachs diffrencier deux types dendmisme (local) selon lge du taxon:

-le paloendmisme est reprsent par de vieilles espces relictuelles, qui auraient t largement rpandues auparavant. Daprs Stebbins, ce serait le rsultat dune constriction progressive de leur habitat au cours du temps. -le noendmisme correspond de rcentes espces, tout juste diffrencies de lespce parente, et qui sont susceptibles dtendre leur aire et leur pool gnique* (Stebbins 1980). Les espces noendmiques vrifient la thorie Age and Area, puisquelles pourront potentiellement tendre leur aire au cours de leur histoire. La relation entre laire de rpartition dune espce et son ge nest donc pas si simple et elle fait intervenir lhistoire volutive dune espce, les ventuels migrations, retraits, extensions, qui ont pu produire la distribution observe lheure actuelle. Lespce nest pas seule dans son milieu mais entoure de comptiteurs* et dexploiteurs avec lesquels elle interagit en permanence. Si une espce est confine dans un habitat restreint, serait-ce parce que cest le seul milieu que lui laissent ses comptiteurs et exploiteurs, et o elle nest pas expose leurs effets nfastes ?

1.2 La raret est-elle due un manque de comptitivit ?


Pourquoi est-elle rare? Parce quelle est nulle comptitivement et narrive pas tendre son aire !

La comptition avec dautres espces et lexploitation par des prdateurs ou des herbivores interviennent dans la rpartition des espces, pour les endmiques locales et strictes ainsi que les espces rpartition clairseme et peu dense. Ces types despces narriveraient pas simposer sur de larges tendues du fait dune moindre comptitivit. Ltat dendmisme ( avec ventuellement des effectifs levs) serait une position refuge , ltat clairsem serait un chec maintenir des effectifs plus grands. Pour Griggs (1940), une espce est rare cause de son insuccs tablir une descendance qui puisse tre comptitive pour lhabitat. Lexplication de la raret doit reposer sur une valuation de la comptitivit* des espces (Griggs 1940). Daprs lui, les facteurs climatiques et daphiques* ne sont pas les causes premires de la raret, mais bien la comptitivit dune espce. . Voici deux scnario dapparition despces endmiques, en rponse une fuite face aux comptiteurs/exploiteurs: 1. Lendmisme strict, ou fuir les comptiteurs en sadaptant des conditions extrmes Une espce ayant des difficults survivre face ses comptiteurs est susceptible de dvelopper une adaptation pour un milieu aux conditions trs rudes (telles quune toxicit du sol), si elle possde dans son pool gnique des allles de rsistance, qui peuvent tre slectionns sur ce milieu (Kruckeberg et Rabinovitz, 1985). Lavantage pour lespce de sy implanter est labsence de comptiteurs sur ce milieu. Une fermeture du systme de reproduction est slectionne (par exemple un passage de lallogamie* lautogamie*) car les flux de gnes en provenance des populations environnantes mal-adaptes sont nfastes pour ladaptation locale* en cours. Cet isolement reproducteur conduit terme une spciation.

Une fois installe, lespce peut sy dvelopper son aise, mais ne peut pas stendre ailleurs, car elle serait remise en contact avec les comptiteurs. Elle reste cantonne cet habitat contraignant, elle est une endmique stricte. Des expriences de conservation ex-situ ont montr que des endmiques strictes spcialistes de milieux difficiles (pelouse calcaire, acidophile ou tourbire) se dveloppaient parfaitement, voire mieux sur milieu neutre que sur leur substrat habituel, EN LABSENCE DE COMPETITEURS. Les conditions particulires de leur habitat naturel ne sont donc pas indispensables leur survie mais cest labsence de comptiteurs dans cet habitat qui reprsente un fort avantage. Cest ce type despce que Drury dcrit comme trs attaches leur aire habituelle et peu enclines coloniser de nouvelles aires ou des aires anciennes une fois quelles les ont abandonnes (Drury 1980). Ces espces seraient pradaptes la raret, la pradaptation reposant dans la prexistence, dans des populations sur substrat neutre, de gnes de rsistance aux milieux difficiles. On imagine que les endmiques strictes seraient issues despces grande variabilit gntique (dont le pool gnique disposerait de diffrents gnes de rsistance), susceptibles de donner naissance des populations rsistantes des conditions drastiques. Dans le cas de ladaptation aux mtaux lourds (endmisme strict sur substrat surchargs en mtaux lourds), on observe des apparitions rapides, multiples et indpendantes de populations rsistantes, comme dans le cas dArabidopsis Hallieri (Brassicaceae). Le mme nom despce est donn aux individus des populations rsistantes, ce qui sous-entend un processus de spciation multiple : plusieurs vnements indpendants de spciation auraient conduit lapparition de lespce rsistante. Mais seule une analyse phylogntique peut montrer si lensemble des populations rsistantes forme bien une espce rsistante part entire ou au contraire une multitude despces distinctes. La comptition est donc une pression de slection qui peut conduire une espce sadapter des conditions extrmes, devenir endmique stricte de milieux difficiles. Tous les cas dendmisme strict, mme dans des milieux rudes ne sont pas forcment le fait de linteraction avec des comptiteurs et le rsultat dvnements de cration multiples. En effet, comment expliquer quune espce endmique des montagnes (milieu rude, endmisme strict) puisse tre trouve sur des sommets extrmement loigns les uns des autres ? Lhypothse dun vnement de spciation unique sur un sommet donn puis de colonisation des autres sommets est peu plausible. De mme quune hypothse faisant intervenir des vnements de spciations multiples sur chaque sommet montagneux. Darwin avait propos une solution intressante (aujourdhui globalement accepte) qui fait intervenir le facteur climat et repose sur lalternance des priodes glaciaires et interglaciaires. Le scnario quil propose se rsume comme suit (traduction daprs le texte original): Au plus fort de la priode glaciaire, les montagnes se couvrant de neige, les espces sont descendues et occupent les valles. Au retour de la chaleur, les espces se retirent vers le Nord et migrent vers les rgions arctiques, o la temprature devient compatible avec leur dveloppement. A mesure que la neige quitte les pieds des montagnes, les formes semparent de ce terrain dblay devenu propice et remontent de plus en plus haut vers les sommets. Lorsque la chaleur sera compltement revenue, les mmes espces qui auront prcdemment

vcu dans les valles des rgions tempres, se retrouveront tant dans les rgions arctiques que sur les sommets de montagnes trs loignes les unes des autres (Darwin 1859). Ici, une espce prsente initialement dans les valles est devenue une endmique des sommets montagneux non pas cause de comptiteurs qui ne lui auraient laiss que cette solution, mais cause de modifications climatiques. 2. Lespce fuit ses prdateurs et comptiteurs en se rfugiant sur une le isole : Une espce qui aurait des difficults se maintenir cause dune grande pression de comptiteurs et exploiteurs peut trouver sa place dans un milieu vide , dpourvu de prdateurs, parasites, herbivores, comptiteurs, tel quun habitat pionnier, de dbut de succession ou encore une le isole au beau milieu de locan, encore vierge, comme le souligne Griggs (1940). En effet, imaginons que par hasard quelques individus dune espce en difficult face ses comptiteurs parviennent jusqu un site isol, vierge de tout comptiteur et prdateur. Ils sy installent donc et sy dveloppent facilement. La dispersion des individus lextrieur de ce site refuge est cependant contre-slectionne du simple fait de linfime chance quaurait un dispersant de trouver un autre milieu favorable, vu lisolement gographique de son site refuge. Les individus qui ninvestissent pas dans la dispersion sont slectivement avantags par rapport ceux qui le font. Lespce ne disperse donc plus et reste confine son refu ge. De nombreuses tudes ont montr de tels cas de disparitions daptitude la dispersion chez des espces habitant des sites isols gographiquement. Drury (1980) cite notamment lexemple de rles ayant perdu leur capacit de vol, des tiques incapables de disperser, des coloptres aptres. Isole gntiquement, elle diverge de lespce source, ce qui peut mener une spciation. Stebbins (1980) compare les Genvriers et les Cyprs (deux genres voisins de Conifres) sur le critre daptitude la dispersion, et souligne que les Genvriers, qui possdent les meilleures mcanismes de dispersion (des graines contenues dans des fruits qui seront mangs par les animaux) sont gnralement des espces aire de rpartition large, alors que les Cyprs, qui nont pas ces mcanismes de dispersion des graines, ont pour la plupart des aires de rpartition restreintes gographiquement. Mais il faut faire attention la relation cause-consquence faible dispersion/aire gographique restreinte : quelle est la cause, quelle est la consquence ? On a vu ci-dessus que la dispersion tait contre-slectionne chez une endmique stricte dun site isol : ici laire de distribution restreinte (la cause) produit une faible aptitude la dispersion (la consquence), du fait de lisolement gographique du site. Dans dautres cas, lespce est peu tendue (consquence) car ses faibles capacits dispersives (cause ) len empchent. Ltude de la Centaure de la Clape (Freville 2001) montre le mme gen re de processus de perte daptitude la dispersion suite un isolement gographique. Le complexe despces Centaures prsent dans ce massif est constitu dune espce commune (C. maculosa ssp. maculosa) et dune espce rare, endmique des falaises rocheuses de ce site (Centaurea corymbosa (Asteraceae)). Les auteurs ont montr que lendmique avait des capacits de dispersion des graines trs limites ce qui expliquerait lexistence de sites favorables pourtant non coloniss. Lespce endmique serait issue du taxon commun qui aurait russi installer des individus dans les habitats de falaises rocheuses, trs isols les uns des autres, aux

conditions trs difficiles, mais vierges de comptiteurs. Lisolement gntique qui sen suit aurait men la spciation de Centaurea corymbosa. Ici, cest un fonctionnement en mtapopulation* qui est lorigine de lapparition dun taxon endmique : certaines des populations tant particulirement isoles gntiquement et gographiquement des autres ont driv de faon indpendante. Le succs de ces espces endmiques, qui ont russi simplanter dans un milieu labri des exploiteurs et comptiteurs consiste davantage en la capacit de se maintenir dans la zone refuge, plutt que dtendre leur aire. Ces espces sont par contre fortement exposes aux risques de destruction de leur habitat, car elles sont incapables de sadapter un nouveau site aux conditions diffrentes Il y a pourtant des espces qui tentent de subsister en se maintenant tant bien que mal dans les habitats o sont prsents leurs comptiteurs et exploiteurs, sans pouvoir sinstaller dans un milieu vierge. Ces espces-l montrent des rpartitions clairsemes, faibles densits, avec des populations rsiduelles et fragmentes. Mauvaises comptitrices, ou incapables de disperser pour tendre leur aire de distribution, elles subsistent et l. Dans certains cas, linteraction plante/herbivore spcialiste* peut conduire au maintien de faibles densits chez les deux espces, comme lont tudi Kery et al.(2001) sur le couple Gentiana cruciata (Gentiane endmique des prairies calcaires trs anthropises)/Maculinea rebeli (Papillon se nourrissant exclusivement de Gentiana cruciata). Si une population de G. cruciata est de trop faible densit, elle procure une ressource insuffisante au papillon qui voit ses effectifs diminuer. Les petites populations de Gentiana cruziata ne sont donc pas soumises la pression dherbivorie. Par contre, si la population devient trop dense, elle redevient une ressource suffisante pour lherbivore spcialiste et subit une forte pression dherbivorie. Linteraction trophique entre les deux espces est responsable du maintien des faibles densits chez la Gentiane (et donc galement chez le papillon) (Kery et al. 2001). Depuis, il a t montr que sous le nom despce Maculinea rebeli se trouvait un complexe de plusieurs espces de papillons (non diffrentiables visuellement, mais diffrentiables gntiquement), chacune tant spcifique dune espce de fourmi quil parasite. La raret du papillon est le fait de deux spcificits : sa ressource en tant quherbivore, son hte fourmi en tant que parasite. On pourrait parler dendmisme dhte., comme spcificit du parasite un hte bien particulier. Lorigine de certains endmismes stricts et locaux serait explique par les interaction s de comptition et dexploitation entre les espces, qui pousseraient une espce peu comptitrice se retrancher dans un milieu libre de tout comptiteur et exploiteur.

1.3 La raret en relation avec les facteurs cologiques


Pourquoi est-elle endmique stricte? Parce que les habitats favorables sont trs spcialiss, daire restreinte, isols les uns des autres!

Oublions pour le moment les interactions entre lespce rare et les autres espces exploiteurs ou comptiteurs et attardons-nous quelques instants sur linteraction entre nos espces rares et le milieu dans lequel elles vivent.

Drury (1980) ainsi que Kruckeberg et Rabinowitz (1985) notent que la distribution gographique en mosaque des espces endmiques strictes reflte les discontinuits gologiques des terrains quelles habitent. Ils observent que dans de nombreux cas, les endmiques strictes occupent des habitats discontinus, aux conditions climatiques et daphiques particulires, spciales, diffrentes des conditions alentours. Dans une rgion climatique donne, le fractionnement du paysage par des discontinuits physiques et/ou chimiques produit une multitude dhabitats discrets susceptibles dtre occups par des endmiques strictes, bien adaptes ces conditions du milieu tout fait singulires. Ils en dduisent que les multiples discontinuits cres par les processus gologiques seraient peut tre la cause ultime de la raret locale et de lendmisme strict (Drury 1980; Kruckeberg & Rabinovitz 1985). Dire que les discontinuits gologiques sont la cause, lorigine de lendmisme strict est peut tre un peu abusif, car on voit mal comment un milieu pourrait agir pour forcer une espce demeurer endmique. Par contre, on peut modifier lgrement cette ide de la faon suivante : Les patches dhabitats aux conditions trs varies et trs contraignantes seraient susceptibles doffrir un abri, un refuge, pour les espces qui tentent de fuir la comptition. Ces habitats discrets favoriseraient lapparition dendmisme strict, dont la cause premire est lvitement de la comptition et de lexploitation . Pour dcrire ces patches discrets, Stebbins dfinit la notion dles cologiques (ecological islands) : petits patches o un facteur environnemental (ou une combinaison de facteurs environnementaux) diffre tellement des conditions alentour quune espce ayant colonis ce patch se trouve isole (en particulier des comptiteurs), de la mme faon que si elle habitait une le au beau milieu de locan. Cest le cas des sols serpentiniss (roches ultrabasiques et mtamorphiques), des sommets montagneux ou des coules de laves volcaniques (Stebbins 1980). Les discontinuits gologiques favorisant lapparition dendmiques en leur offrant un refuge, il est logique de trouver des endmiques sur ces patches. Afin daffiner la dfinition des diffrentes formes de raret, Kruckeberg et Rabinowitz ont ralis une classification faisant intervenir, en plus de laire de rpartition et de leffectif des populations (frquence et densit), la spcificit de lhabitat de lespce. Un habitat of high specificity (terme des auteurs) dsigne un habitat gnralement de surface rduite, (ou compos dun ensemble de petits patches isols de petite taille prsentant les mmes conditions) o la gamme de variations spatiales des paramtres cologiques (daphiques et climatiques) est trs restreinte, o les conditions du milieu diffrent beaucoup des conditions alentour. Ce type dhabitat sera appel habitat discret . Par exemple des patches de serpentinites dans un paysage sont de ce type, tout comme un herbier de posidonies en milieu marin, ou des laisses de mer sur une plage. Habitat of low specificity dsigne un habitat de surface plus grande ; o les variations spatiales des conditions environnementales sont continues, graduelles lchelle de lhabitat. Le milieu terrestre, dans son ensemble, est de ce type : les variations des conditions environnementales sont progressives son chelle (mme si elles peuvent tre discontinues une chelle plus petite), de mme que le milieu marin dans son ensemble. Le milieu forestier est galement de ce type : les variations dans lespace des conditions dhumidit, de luminosit, sont continues On dsignera ce genre dhabitat par le terme habitat continu , sachant que la notion de continuit sapplique ici aux variations des conditions au sein de lhabitat et non pas laspect non fragment de celui-ci. Daprs ces deux dfinitions, un habitat continu est susceptible dtre compos dun assemblage dhabitats discrets.

Les endmiques restreintes un habitat trs spcifique, habitantes des les cologiques de Stebbins (endmiques strictes) se retrouvent dans le tableau de Kruckeberg et Rabinowitz, dans la case intitule espce localement abondante dans un habitat spcifique, mais restreinte gographiquement (case C) et la case clairseme continment et restreinte gographiquement dans un habitat spcifique (case G) . Dans la plupart des cas, lorigine dune espce endmique, quelle soit stricte ou locale, rsulterait de la fuite face aux comptiteurs et exploiteurs. Les discontinuits gologiques, en mettant disposition des espces mauvaises comptitrices dventuels refuges, faciliteraient lapparition, en leur sein, despce endmiques locales. De mme, les les au milieu de locan sont susceptibles de servir dabri des espces qui ont fuit leurs exploiteurs. Cependant, un fait reste inexpliqu : pourquoi, une fois que ces espces se sont installes dans leur refuges, et sy sont dveloppes en bonne sant, nessaient-elles pas de conqurir dautres milieux ? On a parl de perte daptitude la dispersion chez les endmiques insulaires (ou quivalentes, telle la Centaure de la Clape) du fait du grand isolement gographique du site o elles se trouvent, mais quen est-il des endmiques strictes, qui vivent sur des discontinuits gologiques ? Il ny a pas priori de barrire physique qui les empcheraient dessayer de disperser et de tenter de conqurir dautres milieux, ventuellement dautres habitats discrets (au sens de Kruckeberg et Rabinowitz). Stebbins nous apporte des lments de rponse en termes de pool gnique.
Suite lobservation quil nexiste pas une unique forme de raret, et que la raret peut tre mise en relation avec les conditions environnementales (daphiques, climatologiques), Kruckeberg et Rabinowitz ont dfini sept types de raret, selon la taille (leffectif) des populations locales (petite vs grande), laire gographique (vaste vs restreinte) et la spcificit de lhabitat (gnraliste vs spcifique). Cette classification est rsume dans le tableau suivant, traduit daprs les deux auteurs.
Aire de Aire vaste et habitat continu Localement abondante sur une vaste aire de distribution dans plusieurs habitats Clairseme D continment sur une vaste aire de distribution dans des habitats divers distribution et Aire vaste et habitat discret Localement A abondante sur une aire de distribution vaste dans des habitats discrets Clairseme E continment sur une vaste aire de distribution dans des habitats discrets spcificit de Aire restreinte et habitat continu Localement B abondante dans plusieurs habitats, mais restreinte gographiquement lhabitat Aire restreinte et habitat discret Localement C abondante dans un habitat discret, mais restreinte gographiquement

Taille des populations locales

Grande, dominante* dans certains endroits

Petite, non dominante

F Clairseme continment et restreinte gographiquement dans des habitats divers

G Clairseme continment et restreinte gographiquement dans un habitat discret

Daprs Kruckeberg et Rabinowitz (1985) (commune, rare)

A, E, C et G sont des endmiques strictes, B, C, F et G sont des endmiques locales.

Bloc 2. :Sept formes de raret

1.4 Vers une explication synthtique de la raret : the GENE POOL-NICHE INTERACTION THEORY
(Stebbins, 1980)
Pourquoi est-elle rare? Parce que son pool gnique est insuffisant pour sortir de sa niche et coloniser dautres milieux !

Stebbins (1980) suggre que seule une thorie synthtique, prenant en compte la fois des donnes cologiques, de structure gntique des populations et concernant le pass volutif des espces tudies pourraient permettre de comprendre le phnomne de raret observ aujourdhui. Cest ce quil dsigne par la gene pool-niche interaction theory (Stebbins 1980). Cette thorie apporte des lments de rponse la question suivante : Une espce endmique stricte est-elle restreinte laire quelle occupe actuellement parce quelle est incapable de survivre au-del de ces limites ou pourrait-elle se trouver sur de vastes aires si elle y tait transporte ? Daprs Stebbins, deux facteurs en interaction sont en jeu dans la rpartition dune espce : 1. Niche cologique* de lespce : adaptation de lespce une combinaison de facteurs cologiques (climatiques et daphiques) qui sont eux-mmes localiss (tels que la texture et la composition chimique du sol, lhumidit, la temprature) 2. Pool gnique de la population : variabilit gntique dont dispose la population, particulirement les traits qui favorisent la fondation de nouvelles populations, tels que la capacit de dispersion, dinstallation de nouveau individus. 3. Interaction entre niche cologique et pool gnique : Comment le pool gnique dune espce et la niche quelle occupe peuvent-ils interagir et influencer la colonisation dune nouvelle niche par lespce ? Les schmas du bloc 3. donnent une reprsentation visuelle du principe dinteraction pool gnique/niche dvelopp par Stebbins. Cette thorie nous donne des clefs de rponse quant au maintien de lendmisme : Endmique stricte vivant dans un habitat de type discret (selon K&R): Les processus lorigine de lespce (slection dindividus possdant des allles de rsistance aux conditions contraignantes du milieu) ont restreint le pool gnique de lespce (effet de fondation), ce qui fait que lespce a un pool gnique trop faible et quelle ne peut casser la forte adaptation locale quelle a dveloppe pour son habitat, ce qui lempche daller coloniser dautres milieux avec des contraintes diffrentes (auxquelles elle a toutes les chances dtre maladapte). Endmique locale dun habitat isol : Lespce a suffisamment de variabilit gntique pour sortir de la niche, sadapter des conditions environnementales diffrentes, mais dautres facteurs empchent la colonisation de nouveaux milieux : ils peuvent tre extrinsques (ex : trop grande distance gographique sparant les habitats favorables) ou intrinsques (ex : faible pouvoir de dispersion des graines ). Ce peut tre le cas dune

endmique insulaire o la dispersion a t contre-slectionne du fait de lisolement gographique de lhabitat dans lequel elle se trouve.
Linteraction gene pool-niche est dcrite par Stebbins comme le remplissage dun vase (la niche) par un liquide (le pool de gnes). Plus le pool de gnes est important, plus le volume du liquide est grand. Plus les conditions environnementales de la niche sont strictes, diffrentes du milieu alentours, plus le vase est profond. Pour aller coloniser un autre milieu (se dverser dans un autre vase), lespce doit russir sortir de sa niche, cest--dire que le pool gnique doit tre suffisant pour sadapter un autre milieu (dborder du vase pour que des gouttelettes de liquide puissent couler dans un vase voisin). Dans les cas a), b) et c), le pool de gnes est trop restreint par rapport la rigueur des conditions locales pour permettre lespce de sortir de la niche occupe. Dans le cas d), lespce parvient coloniser dautres milieux. Mme si le pool gnique est thoriquement suffisant pour permettre lespce de sortir de sa niche, dautres facteurs intrinsques ou extrinsques peuvent sy opposer (niches trop loignes, faible capacit de dispersion), cas e) et f). Daprs Stebbins (1980).

Pool gnique Niche

Pool gnique rduit

Grand pool gnique

Autre facteur limitant la dispersion

a)

c)

e)

b)

d)

f)

Bloc 3. Gene pool-niche interaction (Stebbins, 1980)

1.5 Rcapitulation : origines et maintien de la raret


La raret peut intervenir diffrents moments de la vie de lespce, de faon ponctuelle et transitoire (en dbut de vie, en fin de vie), ou se maintenir tout au long de lhistoire de lespce. Pour chaque dynamique de raret, les processus luvre diffrent quelque peu, mais on peut en dgager les grandes lignes suivantes : Aire restreinte initiale, aux dbuts de la vie de lespce, qui devient abondance plus tard : Cest le cas des noendmiques de Stebbins, qui suivent la thorie Age and area de Willis. Ces espces ne sont rares un moment donn que parce quelles nont pas encore eu le temps dtendre leur aire, mais elles ont la capacit de le faire dans le futur. Raret initiale, qui se maintient : Endmismes local et strict (en gnral): ils ont pour origine une fuite de lespce peu comptitive face aux comptiteurs et exploiteurs, qui sadapte un milieu contraignant (si son pool gnique lui permet) ou en colonisant un milieu vide, isol. Ces endmismes se maintiennent grce une contre-slection de la dispersion, ou une insuffisance du pool gnique pour sadapter dautres conditions (gene pool-niche interaction theory de Stebbins)

Rpartition clairseme, faibles densits : Cest le cas des espces de faible comptitivit, qui ont t incapables de fuir leur comptiteurs et prdateurs, et se maintiennent en faibles frquences et faibles densits par le jeu des relations trophiques et comptitrices.

Espce abondante, qui devient rare : Suite une destruction ou modification de lhabitat, ou lapparition dune concurrente invasive, une espce largement rpandue peut tre amene se retirer en laissant derrire elle des populations relictuelles. Cest le cas des paloendmiques de Stebbins. La raret, sous les diverses formes quelle est susceptible de prendre, est un phnomne dynamique, qui peut voluer dans le temps par des transitions, au cours de lhistoire volutive de lespce, entre tat rare et tat abondant. Elle rsulte des interactions multiples entre lhistoire de lespce, son fond gntique, son environnement biotique (comptiteurs, exploiteurs) et abiotique (son milieu de vie). Les analyses de gntique des populations rares sont susceptibles dapporter de prcieuses informations quant ltat du pool gnique dune espce (via les mesures de diversit gntique et ltude de la structuration de cette diversit), lventuelle dpression de consanguinit* que peut subir une espce rare, ainsi que des renseignements sur les mcanismes lorigine de lisolement reproducteur entre lespce rare et lespce parente (modifications du systme de reproduction).

2 Recherches actuelles sur les aspects gntiques et lvolution des systmes de reproduction chez les espces rares
Pendant longtemps, les tudes comparatives qui tentaient de dterminer les traits distinctifs des espces rares compares aux espces communes se contentaient de synthtiser diffrents travaux raliss de faon indpendante (gnralement dans des laboratoires diffrents) sur des taxa communs et rares qui ntaient pas troitement apparents. Les mthodes ont volu depuis et les tudes comparatives se font de manire beaucoup plus rigoureuse.

2.1 Point mthodologique : intrts de la comparaison espce rare / espce cousine commune
Le parcours dtudes actuelles ou rcentes effectues au sujet des espces rares nous donne souvent lire des travaux comparatifs entre une espce rare et une cousine largement rpandue. Bevill et Louda soulignent limportance de telles dmarches et distinguent deux types dtudes :

Des tudes comparatives entre deux espces proches, lune rare et lautre commune, ayant pour but de dgager des diffrences entre les traits respectifs de chaque type despce, Des tudes trs prcises sur un taxon rare en particulier, qui tentent dexpliquer les causes de ltat rare de cette espce, et de donner des conseils pour diriger une politique de conservation de lespce. Le dsavantage de ce type dtude est quelles sont en gnral non gnralisable, et restent des tudes de cas spciaux (Bevill & Louda 1999).

Bevill et Louda soutiennent que ltude des mcanismes sous-jacents de la raret ne saurait se contenter dapproches gntiques, mais doit galement aborder les aspects dmographiques des espces rares. Ils pensent quune approche synthtique et standardise de ltude des espces rares est ncessaire, ainsi que llaboration dune grande banque de donnes regroupant les diffrents travaux, qui seraient mens de faon standardise. Et l, deux choix doivent tre trs rflchis : Le choix des paires despces pour les tudes comparatives est primordial. Elles doivent tre non seulement proches phylogntiquement, pour liminer leffet que pourraient avoir des histoires volutives diffrentes ; mais aussi cologiquement, pour saffranchir des disparits dues des phnologies ou des histoires de vie diffrentes. Le choix des paramtres dmographiques, qui doivent tre standardiss pour que les tudes puissent tre compares entre elles (par exemple les taux de fcondit et de mortalit ge-spcifiques).

Ils suggrent que des tudes exprimentales soient menes en parallle avec les tudes de terrain pour la dtermination des facteurs cologiques et dmographiques-clefs de la raret. Karron (1987) ajoute que ltude dun couple de taxa rare/commun au sein dun mme laboratoire, avec les mmes techniques, analysant les mmes loci*, permet de raliser des comparaisons plus rigoureuses entre les deux taxa.

2.2 La Raret est-elle synonyme de faible diversit gntique? Comparaisons espce rare/espce commune
2.2.1 Le paysage thorique
La raret a souvent t associe une faible comptitivit, une pauvre diversit gntique* et donc un pouvoir adaptatif rduit. Plusieurs mcanismes peuvent expliquer une faible variabilit gntique (genetic depletion) chez une espce ou une population. Ils sont dcrits par Drury (1980) et complts par Kruckeberg et Rabinowitz (1985): -La drive gntique* (genetic drift) agit comme un chantillonnage alatoire des gamtes, qui conduit la perte, par pur hasard, dallles* dans les populations, et dautant plus rapidement que les populations sont de petite taille. Elle agit donc comme un facteur diminuant le polymorphisme*.

-Leffet de fondation ou goulot dtranglement (founder principle, bootleneck) : le petit nombre de migrants fondateurs dune population (ou dune espce) reprsente un faible chantillon de la diversit gntique de la population source. La population (ou lespce) nouvellement fonde commence donc son histoire avec un appauvrissement gntique, son pool gnique ntant quun sous-ensemble du pool de lespce source. -La slection locale : Un environnement constant produit une pression de slection directionnelle, homognisante qui diminue lhtrozygotie et donc le polymorphisme. -La consanguinit (inbreeding) : en augmentant le taux dhomozygotes*, la consanguinit* (et lextrme, lautofcondation) acclre les effets appauvrissants de la drive gntique. Ces mcanismes interviennent-ils dans le cas des espces rares ? Drive gntique : elle intervient dautant plus lorsque les espces rares de type clairsemes, populations fragmentes, ont des faibles effectifs. Effet de fondation : La spciation donnant naissance une espce endmique locale fait gnralement intervenir peu dindividus fondateurs. Lespce subit donc un fort goulot dtranglement sa cration (comme le cas de Stephanomeria malheurensis issu dune perte dauto-incompatibilit). Slection directionnelle : de nombreuses endmiques strictes semblent ntre adaptes qu un ensemble restreint de conditions environnementales, ce qui peut limiter le niveau de variabilit gntique maintenue (Baskauf et al. 1994). Consanguinit : une espce trs adapte un milieu particulier serait susceptible dvoluer vers des systmes de reproduction consanguins, voire autogames, limitant les flux de gnes provenant de populations maladaptes. Ces systmes de reproduction conservatifs permettent de conserver et reproduire seulement les gnotypes qui russissent, ce qui est trs avantageux dans un environnement constant. A lextrme on peut voir de la reproduction asexue.

Tout cela porte croire quune faible diversit gntique est caractristique des espces rares. De plus, on a tendance relier pauvret gntique et faible comptitivit, du fait de deux choses : dune part, une espce de faible diversit gntique est incapable de sadapter des variations du milieu, dautre part, si la consanguinit est une des causes de la pauvret gntique, on peut sattendre ce que la dpression de consanguinit* intervienne, et ce en diminuant la comptitivit de lespce. Nous verrons que ltude de la diversit gntique dune espce rare nest videmment pas si simple et que tout dpend de quel type de raret on tudie. 2.2.2 Quen est-il des recherches actuelles sur le sujet ?

Dpression de consanguinit Les espces rares faible densit sont susceptibles de souffrir de dpression de consanguinit, dautant plus que le rgime de reproduction est consanguin et que les flux de gnes sont faibles. Byers (1998) a tudi le cas de deux espces du genre Eupatorium, lune endmique

des marais acides (E. resinosum), lautre commune (E. perfoliatum). Elle a tudi leffet de la distance gographique plant mre/ donneur de pollen sur la fitness* des descendants, et ce pour chaque espce. Les rsultats ont montr que E. resinosum souffrait de dpression de consanguinit (mais pas E. perfoliatum) et que cette dpression touchait plus fortement les caractres tardifs du cycle de vie (taille, reproduction). Les caractres prcoces (tels que la masse des graines et la taille la premire anne) bnficiaient dun fort effet maternel* (Byers 1998). La prsence dune dpression de consanguinit chez une espce endmique (stricte ici) est donc tout fait plausible comme le vrifie ce cas particulier. Diversit gntique On sattend ce quune espce endmique, infode un seul type de milieu, et/ou dans une aire gographique trs restreinte (cest--dire en endmique stricte et/ou locale), prsente une faible diversit gntique. Baskauf et al. (1994) ont ralis une tude comparative entre deux espces du genre Echinacea (Asteraceae), lune tant endmique stricte des clairires forestires calcaires (E. tennesseensis) ces clairires correspondant bien la dfinition d les cologiques de Stebbins , lautre tant commune des prairies (E. angustifolia); les deux prsentant diffrentes populations. Les analyses gntiques ont rvl que le taxon rare avait une plus faible variabilit gntique (que ce soit au sein de ses populations quentre diffrentes popu lations) que le taxon largement rpandu. Le pool gnique de E. tennesseensis tant en fait un sousensemble du pool gnique de E. angustifolia (Baskauf et al. 1994). H. Freville (2001), dans son tude de la Centaure de la Clape, a galement montr que le taxon endmique local (Centaurea corymbosa) avait une moindre diversit gntique quun taxon largement rpandu et trs proche (C. maculosa ssp. maculosa). Le pool gnique de C. corymbosa tait un sous-ensemble du pool gnique de C. m. maculosa (Freville 2001). Karron (1987) a ralis une tude synthtique des travaux comparatifs espce rare (endmique stricte, dau plus 20 populations et au plus 20000 individus)/espce commune, qui traitaient du niveau de polymorphisme (11 genres diffrents, 23 taxa rares, 25 taxa communs). Il a montr que les taxa rares taient significativement moins polymorphes (nombre de loci polymorphes* moindre, nombre moyen dallles par locus polymorphe plus faible) comparativement aux taxa apparents largement rpandus. On peut imaginer dautres patterns pour une espce rare qui occuperait (certes de manire discontinue et clairseme) une large aire. Comme le soulignent Baskauf et al.(1994), une espce qui parviendrait maintenir plusieurs populations dans des milieux diffrents (par exemple des rarets du type B, D ou F dans le tableau de Kruckeberg et Rabinowitz du bloc 2.) pourrait maintenir un haut niveau de diversit gntique globale, quand bien mme la diversit gntique au sein de chaque population serait faible, aussi faible que dans les populations dune endmique stricte daire restreinte (Baskauf et al. 1994). Edwards et Sharitz (2000) ont tudi deux espces rares qui prsentaient des populations fragmentes susceptibles dabriter une diversit gntique relativement importante lchelle de lespce. Il sagit de deux Sagittaires (Sagittaria isoetiformis et S. teres (Alismataceae)) endmiques de marcages isols les uns des autres. Des tudes antrieures ont montr que les

plantes aquatiques possdent des niveaux de diversit gntique plus levs lchelle de lespce, mais plus bas lchelle des populations, que les plantes terrestres. Ce nest pas tonnant vu le trs grande isolement auquel sont soumises ces populations deaux douces. Le tableau 1. rsume des rsultats quant au polymorphisme lchelle de lespce pour les deux taxa rares compars aux moyennes issues de travaux antrieurs pour des taxa communs, endmiques locaux et endmiques stricts. Comme attendu, S. isoetiformis prsente de plus hauts niveaux de polymorphisme lchelle de lespce (HES=0,399) que se soit par rapport la moyenne des espce endmiques (HES=0,096 pour les endmiques strictes, HES=0,137 pour les endmiques locales) ou par rapport la moyenne des espces largement rpandues (HES=0,202). S. teres prsente un niveau de polymorphisme lchelle de lespce moyen (HES=0,177 lgrement plus lev que pour les endmiques, mais lgrement plus faible que la moyenne des espces largement rpandues).
Taxon/ type despce Taux dhtrozygotie* attendue Sagittaria isoetiformis HES=0,399 Sagittaria. teres HES=0,177 Espce largement rpandue HES=0,2020,015 Espce endmique stricte HES=0,0960,010 Espce endmique locale HES=0,1370,011

Tableau 1. Rsultats de ltude de diversit gntique chez deux plantes aquatiques endmiques (Edwards & Sharitz 2000) Ainsi, une espce rare qui parvient maintenir des populations diffrencies (ici, du fait de lisolement relativement important entre les populations en rapport avec le mode de vie de lespce), est donc susceptible de conserver un niveau de polymorphisme lev lchelle de lespce, mme si la variabilit reste tout de mme trs restreinte au sein de chaque population (Edwards & Sharitz 2000). Des contre-exemples tmoignent de cas o des espces abondantes et largement rpandues prsentent une trs faible variabilit (telles des espces autogames), et loppos, des espces rares qui montrent une grande richesse de variabilit gntique (Ex California Big Tree, Sequoiadendron giganteum), comme le souligne Stebbins (1980). Stebbins (1980) conclut donc sur ce sujet en dclarant quil ny a pas de corrlation vidente (positive ou ngative) entre le niveau de diversit gntique et ltat de raret ou dabondance dune espce. Une faible diversit gntique nest pas une condition ncessaire et suffisante la raret. Slection directionnelle : Dans le cas des endmiques strictes, comme dans le cas des endmiques locales, on sattend ce que les conditions du milieu qui sont uniformes (soit parce que lespce ne vit que dans une aire trs restreinte, soit parce quelle ne vit que sur un type bien spcifique de milieu) gnrent une pression de slection homognisante, qui diminue la diversit gntique (pour les loci soumis la slection naturelle). Petit et al.(2001) ont ainsi tudi le cas de deux endmiques locales, Centaurea corymbosa (Asteraceae), endmique du Massif de la Clape dans le Sud de la France et Brassica insularis (Brassicaceae), endmique de Corse, Sardaigne et Nord Afrique. Les tudes gntiques ralises, la fois sur des marqueurs* neutres* (isozymes) et sur des traits adaptatifs (traits quantitatifs*) ont montr que la diffrentiation gntique entre populations (au sein de chaque espce) tait plus importante pour les marqueurs neutres (indice de diffrentiation entre populations ST plus lev, de lordre de 0,2-0,15) que pour

les traits quantitatifs slectionns (indice de diffrentiation entre populations QST plus faible : de lordre de 0,05-0,1), mettant ainsi en vidence une pression de slection homognisante, sur les traits quantitatifs (Petit et al. 2001). Cependant, les auteurs nous mettent en garde contre la mconnaissance des loci sous-jacents aux traits quantitatifs (qui sont, eux, phnotypiques). En effet, sous pression de slection homogne, le mme rsultat phnotypique pourrait tre le fait de diffrentes solutions gnotypiques apparues dans les diffrentes populations. Cest--dire que lapparente homognit des traits quantitatifs considrs pourrait cacher une variabilit gnotypique sous-jacente. Si lon passe outre cette mise en garde, on saperoit ici que le ST surestime le QST, qui, lui, reprsente le potentiel adaptatif de lespce. Il est donc tout fait plausible que des endmiques strictes et/ou locales puissent subir une pression de slection homogne, comme le prvoyaient les thories.

2.3 Systmes de reproduction et raret


En fonction de son type de raret, une espce peut avoir affronter un manque de partenaires pour la reproduction (cas des espces rares trs faible densit), comme elle peut devoir se protger contre lventuelle pollution par des flux de gnes issus de populations maladaptes (cas des endmiques strictes) .Ces deux contraintes peuvent avoir un impact sur lvolution du systme de reproduction de lespce. Evolution de lallogamie* vers lautogamie Pour conserver les gnotypes performants sur un habitat spcifique, on peut sattendre ce quune espce traditionnellement auto-incompatible* volue vers de lauto-compatibilit*, vers un rgime de reproduction autogame. Lavantage slectif dun variant auto-compatible est immdiat par rapport un individu qui accepterait les flux de gnes venant des populations maladaptes et qui donnerait naissance des gnotypes moins performants, du fait du fardeau de sgrgation* (ou fardeau de recombinaison). Si les partenaires pour la reproduction viennent manquer (dans le cas de trs faibles densits dindividus dans les populations), ou si les pollinisateurs se font rares (chez les espce pollinisation entomophile, o les faibles densits de plantes sont souvent relies de faibles densits du pollinisateur spcialiste) on peut sattendre une volution vers lautogamie, vers lauto-compatibilit. Au vu de ces deux problmes manque de partenaires sexuels, ncessit dun isolement contre les flux de gnes extrieurs on sattend ce que les espces rares (endmiques strictes, locales, et/ou faibles densits) soient moins auto-incompatibles que des taxa cousins communs. Cependant, cette solution est vraisemblablement nfaste long terme car elle gnre de la consanguinit. Karron (1987) a ralis un travail synthtique sur les diffrentes tudes comparatives taxon rare/taxon commun axes sur le systme de reproduction des plantes. Il a considr les travaux existant sur les espces rares endmiques locales, de moins de 20 populations et de moins de 20000 individus au total. Statistiquement, il na pas russi mettre en vidence de diffrence de niveau dauto-incompatibilit entre les taxa rares et leurs cousins communs. Pour expliquer ce rsultat contraire aux attentes des volutionnistes, il a suggr que, quand

bien mme des gnotypes auto-compatibles auraient t prsents dans lespce anctre (progenitor species), ils nauraient pas t reprsents dans lchantillonnage qui a eu lieu au moment du goulot dtranglement original de lendmique. Mme si la slection naturelle est trs favorable aux morphes auto-compatibles, ntant pas prsents dans lespce noendmique, ceux-ci nont pu tre slectionns (Karron 1987). Evolution de la reproduction sexue vers la reproduction asexue Si les partenaires pour la reproduction viennent manquer, on peut imaginer des scnario o lespce privilgierait un systme de reproduction asexu, vgtatif, au dtriment de la reproduction sexue. Ce nest videmment imaginable que pour des espces qui ont la possibilit physiologique de le faire, qui ont par exemple dj les deux types de reproduction en parallle. (Il est videmment impossible que des ours en voie de disparition de mettent devenir parthnogntiques, les contraintes morphologiques et physiologiques les en empchent). Lavantage slectif dun variant qui sinvestirait plus dans la multiplication vgtative est immdiat puisquil produirait plus de descendants que les individus sexus en manque de partenaire sexuel. Pichot et al. (2001) ont dcrit un cas dapomixie* paternelle (le premier recens chez les vgtaux) chez une espce trs menace de Cyprs mditerranen (Cupressus dupreziana). Chez cette espce, le pollen est diplode*, et donne naissance un embryon en labsence de fcondation, sur une mre porteuse qui peut soit tre de la mme espce (C. dupreziana), soit dune espce voisine commune (C. sempervirens). On peut imaginer que C. dupreziana ait dvelopp ce systme de reproduction asexue en rponse au problme du manque de donneurs de pollen et de la forte dpression de consanguinit qui pouvait menacer lespce et prcipiter son extinction (lespce C. dupreziana ne compte plus que 213 individus). Cet avantage slectif permet lespce de se maintenir (Pichot et al. 2001). Lingniosit du systme repose sur le fait que les cots de production de la graine (tissus et rserves nutritives) sont assurs par la mre porteuse qui est dune autre espce. On peut imaginer que C. sempervirens ne restera pas dupe trs longtemps et pourrait dvelopper des systmes de rejet de ces grains de pollen parasites! C. dupreziana aurait alors du mal contourner ces rsistances, car la reproduction asexue qui maintient lespce en vie la rend homogne gntiquement et lui te tout potentiel volutif. Il serait trs intressant de suivre de prs lvolution de ce systme hte-parasite tout fait atypique !

2.4 Existe-t-il des avantages slectifs tre rare ?


Evidemment, il nexiste pas de gne de la raret susceptible dtre soumis laction de la slection naturelle, mais on peut tout de mme se poser la question quant un ventuel avantage tre rare. Par exemple, une autre chelle, la slection frquence-dpendante est bien connue dans le cas des systmes de reproduction : le sexe le plus rare est avantag, les allles dauto-incompatibilit les plus rares sont avantags. Pour rflchir cette question il faut bien sr prendre en compte le fait que la raret se prsente sous diffrentes formes : nous allons donc envisager le problme sous les diffrents angles de la raret.
Une espce peu dense est-elle avantage par rapport une espce abondante ?

Il semble assez avantageux pour une espce dtre prsente en faibles densits : en effet, elle reprsente alors une ressource insuffisante pour un exploiteur* spcialiste* et donc chappe une telle pression (Drury 1980).Quen est-il des exploiteurs gnralistes* ? Lespce tant prsente en faibles densits, le gourmand a donc moins de chances de tomber sur elle. De plus, dans la majorit des cas, un exploiteur gnraliste se focalise sur lespce la plus abondante (image spcifique de recherche), ce qui facilite sa recherche : lespce rare a plus de chance de passer travers les mailles. Etre peu dense apparat donc la fois tre un avantage face aux spcialistes, et un avantage face aux gnralistes. Lespce serait ainsi contrainte rester en faible densits pour chapper aux exploiteurs. On peut regarder aussi laval de la chane trophique : si la ressource dune espce est ellemme clairseme, prsente en faibles densits, pour ne pas souffrir de comptition intraspcifique, lespce est oblige de maintenir de faibles effectifs. On peut ainsi penser aux grands prdateurs tels que laigle ou le lynx qui ont un grand besoin alimentaire et doivent parcourir de grandes distances pour trouver de quoi se nourrir. Si les individus sont trop frquents, il ny a pas assez manger pour tout le monde et lespce (ou du moins la population locale) en ptit. Une limitation par laval ou lamont de la chane trophique peut contraindre une espce se maintenir de faibles densits.

Une espce endmique locale est-elle avantage par rapport une espce large aire de distribution ?

Une endmique locale dune le isole a-t-elle intrt rester sur son le ou tenter daller coloniser dautres milieux ? Ici, il faut rflchir en termes de cots la dispersion. En effet, si la dispersion est trs dangereuse, si les individus ont trs peu de chances dy survivre, si la probabilit darriver jusqu un autre habitat favorable et de parvenir sy implanter est trs mince, alors il vaut mieux rester chez soi. De plus, certaines les sont vierges de tout prdateur, ce qui nincite pas une espce aller voir ailleurs, o elle risquerait dtre mise en prsence de ses prdateurs (Cf les pertes daptitude la dispersion chez des espces insulaires que Drury (1980) avait not). Il sagit donc dune contrainte plutt que dun rel avantage slectif demeurer endmique locale. : tant dans limpossibilit daller sinstaller ailleurs, lespce est bien oblige de rester sur son le. Cela lui permet galement dchapper des prdateurs absents sur lle, si elle est incapable de se maintenir en leur prsence.
Une espce endmique stricte de milieux difficiles est-elle avantage par rapport une espce vivant dans des milieux plus varis ?

Lavantage pour une espce de vivre dans un milieu aux conditions rudes est que ses concurrents ne ly suivent gnralement pas : une espce qui a russi sadapter un milieu aux conditions svres est dbarrasse de ses comptiteurs qui, sils se dbrouillent trs bien dans les milieux classiques, sont mauvais sur le terrain difficile. Une fois quelle a russi dvelopper une tolrance au milieu rude, lespce na pas intrt tenter de stendre aux autres milieux puisquelle sera mise de nouveau en comptition avec de meilleures comptitrices.

Mais, comme le soulignait Stebbins (1980), si lespce tolrante ne stend pas ailleurs, cest quelle nen est pas capable, que son pool gntique, subissant une forte pression de slection pour ladaptation aux conditions trs spciales du milieu difficile, sest appauvri, et limite toute autre adaptation (gene pool-niche interaction theory). Ici donc encore, rester sur le milieu difficile est plutt le fait dune contrainte (lespce ne peut pas faire autrement), quun rel choix stratgique.

La raret est-elle donc une stratgie ? A premire vue, oui : Rester peu frquente pour chapper aux prdateurs spcialistes ou pour viter la comptition intraspcifique si les ressources sont limitantes, Aller sur une le vierge et y rester pour profiter de labsence de comptiteurs et exploiteurs, Russir sadapter un milieu difficile pour fuir la comptition avec les autres espces.

Mais en fait, lespce ne peut voir long terme, et si elle reste rare, endmique, peu dense, cest plutt sous la contrainte, parce quelle na pas dautres solutions pour survivre, quun rel choix stratgique.

Conclusion
La raret est un processus complexe et dynamique, qui se prsente sous diffrents formes et fait intervenir des processus varis. Si lon parle dune espce endmique spcialiste dun habitat trs particulier (endmique stricte), dune espce endmique restreinte une aire minuscule (endmique locale), ou encore dune espce large distribution gographique mais prsente uniquement sous la forme de petits patches clairsems faible densit dindividus, les processus luvre pour la mise en place et le maintien de ces patterns de raret sont trs diffrents. Les interactions trophiques et la comptition, la spcificit du milieu o vit lespce, son fond gntique ainsi que son histoire volutive interagissent de manire complexe pour crer les patrons de raret observs lheure actuelle. On ne peut donc pas donner de dfinition unique de la notion de raret et il reste encore beaucoup comprendre quant aux mcanismes sous-jacents. Pour lil des taxonomistes, les espces rares sont prcieuses du seul fait de leur raret qui les fait apparatre comme une richesse de la Nature. Les scientifiques qui dcrivent de nouvelles espces ont parfois la fcheuse tendance de dfinir de manire abusive une nouvelle espce rare, que dautres voient plutt comme un cotype* ou une sous-espce dune espce plus commune .Cest le fameux adage One persons species is another persons variety cit par Kruckeberg et Rabinowitz (1985). Seul le statut despce rare part entire peut permettre dengager dventuelles mesures de protection, ce qui est le but recherch par les taxonomistes. Cette attitude a tendance disparatre peu peu aujourdhui, et lon tente dviter la surabondance de descriptions de nouvelles espces, en privilgiant des regroupements. Les volutionnistes, eux, considrent souvent les espces qui ont toujours t naturellement rares comme des exemples de suicides volutifs , et ne voient en elles que des checs condamns disparatre plus ou moins long terme par la slection naturelle. Lintrt dengager des mesures de protection coteuses pour des espces qui sont de toutes faons destines steindre un jour ou lautre ne leur semble pas toujours justifi. Pour les politiciens, les mesures mettre en uvre pour la protection des espces menaces doivent tre proportionnes la valeur que lon peut attribuer ces espces, quelle soit commerciale, culturelle, ou encore lie aux applications mdicales et pharmaceutiques potentielles, et doivent tre un compromis rendant possible une protection durable et un maintien raisonn des activits humaines locales. Le rle du scientifique est de raliser des tudes approfondies permettant danalyser de faon rigoureuse ltat de menace des espces rares et de guider les dcideurs dans la prise de mesures adquates.

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