Emerging approaches in research on the Earths history

Esperanza M. Fernndez-Martnez
rea de Paleontologa. Facultad de Ciencias Biolgicas y Ambientales. Campus de Vegazana s/n. Universidad de Lon. 24071 Len. Correo electrnico: e.fernandez@unileon.es

Resumen Este trabajo tiene por objetivo desarrollar algunos contenidos del documento espaol de Alfabetizacin en Ciencias de la Tierra y ms concretamente de la Idea clave 5 La vida evoluciona e interacciona con la Tierra modicndose mutuamente. Para ello se hace un repaso a dos disciplinas emergentes en el estudio de la vida en el pasado: la Tafonoma y la Geobiologa. Adems, se indican algunas de las tcnicas ms utilizadas en el estudio de la historia de la Tierra y que tienen relacin, directa o indirecta, con los fsiles: los anlisis con biomarcadores y la geoqumica de istopos estables. Los datos aportados por estas disciplinas y metodologas nos proporcionan una visin de la historia de la Tierra con cambios seculares en varios aspectos, de los cuales se muestran tres: clima, qumica ocenica y biodiversidad. A modo de ejemplo se ofrecen varios casos de estudio que muestran que la situacin del planeta en cualquier momento dado de su historia es el resultado de la compleja interaccin de procesos fsicos, qumicos y biolgicos.

Palabras clave: Alfabetizacin, ciencias de la Tierra, eventos, fsiles, geobiologa, tiempo geolgico. Abstract The aim of this paper is to explore some of the contents contained in the Spanish Literacy in Earth Sciences document, and more specically, Big Idea 5: Life evolves and interacts with the Earth, leading to mutual modications. To this end, a review is presented of two emerging disciplines in the study of life in the past: Taphonomy and Geobiology. In addition, some of the most frequently used techniques for the study of the Earths history are discussed: biomarker analysis and stable isotope geochemistry, which are directly or indirectly related to fossils. The data provided by these disciplines and methodologies provide an overview of the history of the Earth, depicting ancient changes in several aspects, of which three are examined: climate, ocean chemistry and biodiversity. By way of illustration, several case studies are presented which demonstrate that the state of the planet at any given time in its history is the result of the complex interaction of physical, chemical and biological processes. Keywords: Deep time, Earth sciences, events, fossils, literacy, geobiology.

INTRODUCCIN
Este trabajo se enmarca en el documento espaol de Alfabetizacin en Ciencias de la Tierra (ver Pedrinaci et al., 2013, en este volumen) y tiene por nalidad desarrollar algunas de las nociones propuestas en la Idea clave 5 La vida evoluciona e interacciona con la Tierra, modicndose mutuamente. Esta idea intenta responder a preguntas como: Qu sabemos del pasado de nuestro planeta?, cmo ha inuido la vida en la evolucin de la Tierra? y cmo han inuido los elementos abiticos en el desarrollo de la vida terrestre?, qu mtodos tenemos para alcanzar este conocimiento?, son vlidas las escalas temporales a las que trabajamos?, hasta qu punto son ables los datos obtenidos?, conocer el pasado nos ayuda a entender el presente?

Como su desarrollo sugiere, la Idea clave 5 se centra en los seres vivos del pasado geolgico, que hoy conocemos a travs de los fsiles. Gracias a su estudio, sabemos que la diversidad biolgica actual es el resultado de un proceso evolutivo. Al mismo tiempo, los fsiles son herramientas muy tiles en correlacin y datacin relativa de secuencias de rocas sedimentarias, y han sido el instrumento bsico para jar los lmites entre los diferentes periodos de tiempo geolgico. Estos aspectos (la evolucin de los seres vivos a lo largo de la historia de la Tierra, el tiempo geolgico y la utilizacin de los fsiles como herramientas para conocer el pasado de nuestro planeta) estn en los actuales currculos de Enseanza Secundaria Obligatoria (especialmente en la asignatura Biologa y Geologa de 4 curso) y de Bachillerato

Fundamentos Conceptuales y Didcticos

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Enfoques emergentes en la investigacin de la historia de la Tierra

Enseanza de las Ciencias de la Tierra, 2013 (21.2)

ISSN: 1132-9157 Pags. 155-167

(en la Biologa y Geologa de 1, y en la casi extinta Geologa de 2). Los contenidos recogidos en la sub-idea 5.2. El origen y la evolucin de la vida estn ligados a la propia evolucin de la Tierra como planeta han sido especialmente desarrollados en algunos libros de texto, tanto de Biologa y Geologa, como de Ciencias de la Tierra y medioambientales (vase, por ejemplo, Pedrinaci et al., 2008). Estos textos enfatizan acontecimientos de la historia, como la denominada revolucin del oxgeno o las extinciones, en los que se pone de maniesto la estrecha relacin entre la parte abitica y bitica de nuestro planeta. En este contexto, cabra preguntarse cules son las aportaciones de esta Idea clave a un currculo de Ciencias de la Tierra basado en el concepto de alfabetizacin. Para empezar y como objetivo principal, la Idea clave 5 no intenta simplemente responder a la pregunta de cmo ha sido la historia evolutiva de los seres vivos, sino que busca conocer el pasado de un mundo cambiante, en el que cuatro grandes subsistemas han interactuado entre s en diferentes momentos, retroalimentndose y modelndose mutuamente hasta generar el planeta -igualmente en estado de cambio- que ahora conocemos. Por tanto, es una idea que enfatiza el enfoque sistmico de la Tierra y busca reconocer las relaciones geo-histricas entre los seres vivos y el mundo inerte. No se trata de un enfoque novedoso: autores como Vernadsky en 1926, Baas-Becking en 1934 o Lovelock en 1979 lo emplearon en sus modelos del planeta (ver Pascual, 2013, en este volumen), pero sin duda es una visin emergente que est experimentando un importante auge en el siglo XXI, usualmente bajo el nombre de Geobiologa (Knoll y Hayes, 1997; Knoll et al., 2012). Paralelamente, y a un nivel de ms detalle, la Idea clave 5 contiene varios aspectos complementarios que podramos agrupar, por motivos expositivos, en cuatro apartados: 1/ La evolucin de los seres vivos; 2/ El cambio y su ritmo; 3/ Los grandes eventos; y 4/ Los fsiles como herramientas de prospeccin del pasado. El primero de estos conceptos, la evolucin de los seres vivos, estar presente en todos los aspectos que se desarrollen dentro de este artculo, pero no nos centraremos en l de forma especca. La evolucin es un hecho plenamente aceptado por la comunidad cientca y que se incluye en todos los currculos de Biologa y Geologa, siempre con un enfoque histrico (Lamarck vs Darwin) y con una visin neodarwinista clsica. Es importante recordar aqu que los mecanismos precisos que operan en la evolucin son objeto de debate, especialmente debido a los ltimos descubrimientos en disciplinas tan dispares como la gentica, la embriologa, la microbiologa, la cladstica, la paleontologa o las matemticas. Muy posiblemente, en esta misma dcada asistamos a un cambio de paradigma evolutivo que, por otro lado, requirira un volumen completo para ser desarrollado de forma adecuada. La idea de cambio tampoco ser abordada en un apartado especial pero, al igual que la evolucin, impregnar todos los captulos de este trabajo. Nuestro objetivo bsico al desarrollar esta idea es

derribar la creencia popular de que el planeta que habitamos es el de verdad, siendo los cambios de los que hablamos meras desviaciones de este modelo. Esta visin antropocntrica, asentada en el pensamiento platnico inherente a gran parte de la cultura occidental, debe ser desterrada. Y es que tendemos a creer que la Tierra actual tiene el clima que nuestro planeta debe tener y que las glaciaciones han sido momentos espordicos de bajas temperaturas. Pero una mirada a cualquier grca paleoclimtica nos muestra que hoy habitamos un planeta especialmente fro, muy alejado de las clidas temperaturas que han predominado a lo largo de su historia. Este mismo mito funciona en relacin con el nivel del mar (en estos momentos inusualmente bajo), la qumica ocenica (los ocanos actuales son del tipo aragontico cuando durante el Fanerozoico han predominado los calcticos), la disparidad y diversidad de los seres vivos (que apreciamos como mxima aunque no sea as para todos los los), la posicin de los continentes (particular de cada momento), y muchos otros aspectos de nuestro planeta. Una de las ideas que ms se han expandido en los ltimos aos es que el ritmo del cambio en la Tierra no es tan gradual como el uniformismo nos ha transmitido a lo largo de todo el siglo XX. La difusin que acompaa con frecuencia a los desastres causados por los riesgos geolgicos, la idea de las extinciones como cataclismos, el creciente temor a impactos cometarios alimentado por pelculas de catstrofes, los problemas reales que tenemos que afrontar en relacin con el cambio climtico o el agotamiento de los recursos geolgicos, las propias percepciones de la inestabilidad econmica o social todo ello ha contribuido a cambiar nuestra visin de la historia de la Tierra, que ha pasado de ser eminentemente gradualista a ser casi todo lo contrario. En este contexto, resulta crucial transmitir la idea de que el marco temporal en el que transcurren estos cambios es el tiempo geolgico (no el histrico ni, mucho menos, el ocupado por una vida humana). Slo la comprensin y comparacin de las diversas escalas temporales nos puede ayudar a determinar el ritmo del cambio, a discernir si un proceso es sbito o gradual en la escala de trabajo utilizada. Muy ligada a los conceptos de tiempo geolgico y ritmo de cambio se encuentra la idea de los eventos. Como en casos anteriores, el concepto de evento ya est presente en los actuales currculos, que tratan temas como la extincin de nales del Prmico o la denominada explosin cmbrica. Pero estos acontecimientos se siguen viendo como fenmenos excepcionales, usualmente muy rpidos (incluso a escala humana) y causados por un detonante nico y poderoso. Sin embargo, la historia de la biosfera terrestre no puede entenderse sin los eventos de todo tipo que la han jalonado y, puesto que claramente estamos viviendo en uno de ellos, la mal nombrada sexta extincin, resulta ms que interesante conocerlos. Un ltimo aspecto integrado dentro de la Idea clave 5 es la concepcin del fsil como herramienta bsica para conocer el pasado. Al igual que en casos anteriores, algunos autores de libros de texto han enfatizado esta idea desarrollando magncos

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temas centrados en la utilizacin de las rocas sedimentarias y los fsiles como archivos geo-histricos. En el caso de los fsiles se suele resaltar su importancia en el conocimiento de la evolucin, en el establecimiento de paleoambientes y en la datacin relativa de las rocas. No obstante, en la actualidad los fsiles se han convertido en una herramienta geolgica excepcionalmente poderosa. Adems, si algo ha caracterizado a la geologa en los ltimos aos ha sido el desarrollo de tcnicas que permiten cuanticar algunas de sus aseveraciones: la temperatura de la supercie del mar, la cantidad de oxgeno presente en la atmsfera o en el fondo marino, la productividad primaria de los ocanos, la cantidad de meteorizacin, y muchos otros datos similares pueden conocerse gracias a tcnicas que aplican procedimientos de diversas especialidades, pero en las que se utilizan, directa o indirectamente, los fsiles. Esta visin del fsil como herramienta no es contraria a la paleontologa descriptiva tradicional, que es la base de cualquier trabajo cientco, pero s debera estar presente en un proceso de alfabetizacin cientca en el que la pregunta que formulamos delante de un fsil ya no debe ser qu es esto? sino qu nos dice esto? En denitiva, la Idea clave 5 nos habla de los nuevos enfoques y mtodos en la enseanza de la historia de la Tierra, los cuales incluyen una visin sistmica, la persistente idea de cambio, la importancia de los eventos y los modernos usos de los fsiles como herramientas. De entre los numerosos contenidos que pueden abordarse desde esta idea hemos seleccionado aquellos que consideramos ms novedosos y prometedores. En algunos casos, el desarrollo completo de estas temticas slo puede realizarse en cursos de Bachillerato e, incluso, en estudios ms avanzados de universidad, pero aunque no sea posible impartir todos los contenidos, es importante transmitir al menos el nuevo enfoque que esta idea nos presenta. Antes de adentrarnos en la materia, conviene recordar que Enseanza de las Ciencias de la Tierra ha publicado un nmero monogrco denominado Tierra y Vida (Pedrinaci y Fernndez-Martnez, 2010) que contiene diversos artculos con una temtica complementaria a las ideas aqu desarrolladas.

intervalo glaciar). Habitualmente, estas evidencias han llegado a nosotros a travs de una serie de procesos fsicoqumicos que denominamos fosilizacin. Gran parte de los procesos de fosilizacin se desarrollan a escala geolgica y producen fsiles con aspecto ptreo. Pero tambin hay procesos rpidos y que permiten la conservacin sin petricar, e incluso preservan las partes blandas de los organismos (congelacin, inclusin en mbar, etc.); estos ltimos procesos se denominan momicacin. Podemos hablar de cuatro tipos principales de fsiles: 1. Fsiles corporales o somatofsiles: corresponden a la conservacin de las partes duras (mineralizadas o formadas por escleroproteinas) del cuerpo de un organismo. Es el fsil tpico: hueso de vertebrado, concha de gasterpodo, esqueleto de coral, helecho carbonizado, etc. (Fig. 1) 2. Moldes e impresiones: Son marcas en las rocas sedimentarias dejadas por el cuerpo de un ser vivo. En este caso, el cuerpo como tal ha desaparecido pero su forma permanece modelada en la roca (Fig. 2) 3. Icnofsiles: son estructuras o elementos en ro-

Fig. 1. Mandbula de Hipparion, un antepasado del caballo actual. Su fosilizacin se ha producido por permineralizacin de calcita en los huecos del esqueleto seo. La calcita se ha depositado tambin en los huecos mayores, como el existente entre ambas mandbulas. Ejemplar depositado en el Museo de Paleontologa, Escuela de Minas, Universidad de Lon. Procedencia desconocida. Fotografa de Rodrigo Castao de Luis.

NUEVOS ENFOQUES
Antes de nada: a qu llamamos fsil? Aunque la mayora de las deniciones de fsil indican que se trata, sin muchas ms precisiones, de un elemento de origen orgnico (sustancia de origen orgnico segn la RAE), la idea habitual de fsil se restringe a un fragmento de las partes duras del cuerpo de un organismo del pasado. Puesto que en este artculo vamos a tratar con fsiles que no responden a este modelo, nos ha parecido importante dedicar unas lneas a denir el concepto de fsil y a exponer sus tipos principales. Para empezar, denimos fsil como cualquier evidencia de la vida que habit nuestro planeta en el pasado (por convenio, antes del nal del ltimo

Fig. 2. Molde interno del tronco de un vegetal desconocido de porte rboreo. Yacimiento de Garao (norte de Len), Carbonfero. El material que formaba el tronco se ha degradado, permaneciendo slo su relleno inorgnico.

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Fig. 3. Icnofsiles producidos por el movimiento de reptacin de un organismo sobre (o ligeramente dentro de) un sustrato blando. Acantilados de Moher (Irlanda). Anchura de las pistas: 1,2-1,5 cm.

cas sedimentarias que registran la actividad de un organismo (huellas de locomocin, bsqueda de alimento, coprolitos, gastrolitos, etc.) (Fig. 3). 4. Fsiles moleculares o qumicos: Son molculas orgnicas, usualmente lpidos, que han quedado preservadas en los sedimentos. Puesto que se trata de biomolculas, su presencia se pone de maniesto utilizando diferentes tcnicas, principalmente cromatografa de gases. A ellas nos referiremos en este trabajo como biomarcadores. Tafonoma: una nueva forma de mirar el registro fsil Al referirnos a los fsiles, es habitual utilizar la palabra restos. As, es usual encontrar deniciones de fsil (incorrectas, como se deduce del apartado anterior) como restos de seres vivos; se habla del hallazgo de los restos de un dinosaurio; e incluso algunos paleontlogos utilizan la expresin restos directos cuando se reeren a fsiles corporales y restos indirectos cuando hablan de icnofsiles. Esta concepcin del fsil como resto de algo mucho ms completo es heredera de una visin, hoy desfasada, que enfatiza la idea del registro fsil como una especie de biosfera residual, mermada y muy incompleta. Una visin que subraya la prdida de informacin que acontece a travs de lo sucesivos ltros que un elemento orgnico experimenta durante la fosilizacin. En la actualidad, los fsiles no son considerados restos de algo ms completo, tampoco son seres vivos, ni rocas, ni siquiera sera totalmente correcto decir que estn en medio de estas dos ltimas categoras. Gracias al desarrollo de una disciplina paleontolgica denominada Tafonoma (de taphos, enterramiento y nomos, ley), los fsiles se consideran elementos naturales singulares, portadores de unas informaciones que raramente podramos obtener del ser vivo del que procede o de la roca en la que se integra (vase, por ejemplo, Fernndez, 2001). La aplicacin de los principios tafonmicos a los yacimientos de fsiles ha permitido obtener datos que difcilmente pueden conseguirse con otros enfoques. Pero empecemos por el principio. La palabra Tafonoma fue acuada por Efremov en 1940 para referirse a los procesos que se producen cuando un elemento pasa de la biosfera (ser vivo) a la litosfera (fsil). La observacin de estos procesos ha sido habitual en muchos estudios paleontolgicos y especialmente en aquellos enfocados a la paleoeco-

loga. Incluso algunos autores indican que el primer anlisis tafonmico fue ya realizado por Leonardo da Vinci, cuando describi unas capas de bivalvos fsiles con las valvas articuladas en un depsito de Monferrato (Italia). No obstante, la visin tradicional del fsil como elemento residual ha impedido reconocer, durante muchos aos, la informacin potencial que puede proporcionar este tipo de anlisis. La situacin cambi en la dcada de 1980, especialmente a partir de un trabajo de dos paleontlogas de vertebrados (Behrensmeyer y Kidwell, 1985) quienes sugirieron que los procesos de fosilizacin aportan al fsil diversas informaciones no presentes en el organismo productor. A partir de este momento, la Tafonoma pas a denirse como la disciplina que estudia los procesos de preservacin y cmo estos afectan a la informacin del registro fsil. El cambio en el enfoque es sutil pero ha generado un vuelco en la concepcin del registro fsil y, sobre todo, ha permitido obtener del mismo informaciones que antes pasaban totalmente desapercibidas. El anlisis tafonmico de un yacimiento no se cie a extraer el fsil, sino que incluye toda una serie de actuaciones que permiten reconocer la posicin exacta de cada fsil dentro de un sistema de coordenadas conjunto (Fig. 4). Adems, los estudios tafonmicos abarcan el espectro completo de entidades fosilizadas: excrementos y sus contenidos, marcas en huesos fosilizados, presencia de roturas o alineamiento de fsiles, etc. As, el estudio tafonmico de un yacimiento permite obtener datos sobre, por ejemplo, la presencia de depredadores que no han dejado registro de fsiles corporales (Fig. 5), el transporte de elementos por corrientes de agua, la persistencia de una sequa, los comportamientos de caza de grupos de depredadores, y un largo etctera. Su aplicacin ha sido tan exitosa que hoy da los mtodos tafonmicos se han exportado a otras disciplinas como la arqueologa o los estudios forenses (Fernndez-Jalvo et al., 2011).

Fig. 4. El anlisis tafonmico de un yacimiento requiere la toma de datos sobre la localizacin y distribucin de los fsiles. De ah la necesidad de trabajar con cuadrculas y registrar casi cualquier aspecto del ejemplar antes de su extraccin. Yacimiento de Somosaguas (Madrid).

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esta, se reere a los estudios centrados en fsiles no corporales, muy especialmente en icnofsiles. La Paleoicnologa no nos aporta demasiada informacin sobre el aspecto de los organismos del pasado, pero es una ciencia especialmente til para reconocer comportamientos. Una interesante aplicacin al aula de este tipo de investigaciones puede encontrarse en Mayoral y Santos (2012). Geobiologa: un enfoque sistmico de la historia de la Vida Uno de los ejes que vertebran el documento de Alfabetizacin en Ciencias de la Tierra es el enfoque sistmico, es decir, la bsqueda de las interacciones entre esferas del planeta tradicionalmente estudiadas en diferentes especialidades. En el caso de la Idea clave 5, se trata de reconocer cmo los organismos (biosfera) inuencian las esferas fsicas de la Tierra (hidrosfera, atmsfera y litosfera) y viceversa; y de descrifrar cules han sido las consecuencias de la interaccin entre todas ellas a lo largo de la historia del planeta. Este es tambin el objetivo de una disciplina cientca denominada Geobiologa. Aunque la idea original de este enfoque se encuentra en el trabajo The Biosphere del cientico ruso Vladimir Vernadsky (1926), esta disciplina ha experimentado un auge creciente a partir de la ltima dcada del siglo XX. Al menos en parte, la causa de esta emergencia se encuentra en que la Geobiologa puede dar respuestas a retos tanto cientcos como tecnolgicos: el control microbiano de los ciclos de los elementos qumicos, la diversidad ecolgica de la vida microbiana en ambientes extremos, la utilizacin de microbios para eliminar la contaminacin o recuperar metales, o el conocimiento de la inuencia de los procesos antrpicos en la supercie terrestre son slo algunos de ellos (Knoll et al., 2012). Este enfoque es importante porque, en gran parte, nuestro futuro depende de la comprensin de los procesos geobiolgicos naturales y de su respuesta a la alteracin generada por los humanos. Para acercarse a procesos tan complejos, la Geobiologa disea estudios de campo y laboratorio que permiten reconocer la participacin de los organismos en el Sistema Tierra y las consecuencias que estas actividades tienen en el ambiente local y, si es posible, global. As, proceso a proceso, se va reconstruyendo un rompecabezas especialmente complejo. Una vez comprendidos algunos de los procesos geobiolgicos que actan en el presente, es posible comenzar a elucidar las cambiantes interacciones entre biosfera-atmsfera-hidrosferalitosfera que se han sucecido a lo largo de la historia de la Tierra, modelando as el planeta que ahora habitamos. El problema es que la interpretacin geobiolgica de las rocas sedimentarias requiere reconocer la huella que este tipo de procesos deja en el registro geolgico. Adems, existen procesos geobiolgicos actuales que no fueron activos en determinados momentos del pasado; y al revs, especialmente durante los primeros 2000 millones de aos, en la Tierra existieron ambientes que no tienen equivalentes actuales.

Los benecios de esta nueva visin son especialmente evidentes cuando se estudian yacimientos excepcionales, como los presentes en la Sierra de Atapuerca. Veamos, a modo de ejemplo, los datos obtenidos en el anlisis tafonmico de uno de estos yacimientos (http://www.atapuerca.tv/ atapuerca/fosiles_dolina.php). En la capa TD6 de la Gran Dolina se han hallado fsiles que indican que el grupo de homnidos que dej su impronta en este antiguo campamento practicaba lo que se ha dado en llamar un canibalismo gastronmico Cmo podemos conocer este dato? Un estudio paleontolgico al uso hubiera extrado los diversos huesos, los hubiera empaquetado cuidadosamente y los hubiera llevado al laboratorio para su determinacin, en un afn primordial de ponerles un nombre y asignarles un lugar en su rbol logentico. De forma complementaria, el anlisis tafonmico se ja en el lugar preciso donde se encontraban los huesos, en cmo se distribuan (en nuestro caso, dispersos al azar), en el tipo de individuos al que pertecan (dos nios, dos adolescentes y dos adultos jvenes prehumanos, junto con restos de ciervos, jabales, gamos o bisontes), en la forma en que aparecen estos fsiles (son huesos rotos con un patrn de fractura concreto), en la presencia y tipo de seales en su supercie (marcas de descarnado y golpes con utensilios de piedra), etc. El estudio de estas evidencias, y de otras muchas obtenidas de este yacimiento, permite una conclusin clara: hace 800.000 aos, nuestros ancestros se alimentaban de presas de su misma especie y, por tanto, practicaban el canibalismo. Quiz el estudio clsico de estos fsiles hubiera permitido igualmente dar nombre a los protagonistas de esta historia, los Homo antecessor, pero nunca hubiera podido contarnos sus costumbres ntimas en materia de alimentacin. Otro buen ejemplo de las informaciones que permiten obtener los estudios tafonmicos se encuentra en el yacimiento de Cerro de los Batallones, en Madrid (Morales et al., 2008; una propuesta de actividad didctica sobre este yacimiento puede encontrarse en Fernndez-Martnez y Lpez Alcntara, 2005; recientemente RTVE ha realizado un documental sobre este yacimiento, titulado Batallones: en busca del pasado, al que puede accederse libremente en la siguiente direccin: http://www.rtve. es/alacarta/videos/cronicas/cronicas-batallonesbusca-del-pasado/1550362/). Una innovacin paralela a la emergencia de la Tafonoma, y que posiblemente fue impulsada por

Fig. 5. Parque Nacional Serengeti en la poca seca. Una hiena manchada (Crocuta crocuta) acaba de robar un enorme trozo del cadver de un macho de gacela de Thompson (Eudorcas thomsonii). Los huesos de la presa quedarn esparcidos y, posiblemente, muchos acaben en el cubil de este carroero. Este tipo de procesos queda registrado en aspectos tan sutiles como la presencia/ausencia de determinados tipos de huesos o la forma en que se han roto. La tafonoma se ja en ellos para reconstruir acontecimientos previos al enterramiento del elemento que va a fosilizar.

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Pero, qu tipo de procesos concretos estudia la Geobiologa? Veamos algunos, detenindonos en aquellos que puedan estar codicados de alguna manera en el registro paleontolgico. 1. Los ciclos de elementos qumicos atraviesan, en alguna de sus fases, la biosfera. Esto es obvio en el caso del carbono (C) y el oxgeno (O). Pero tambin el azufre (S), nitrgeno (N) y hierro (Fe), entre otros, se integran en los seres vivos o interactan con el ciclo del O en algn momento. Todo ello est regulado por un complejo y an poco comprendido conjunto de procesos en los que intervienen componentes biticos y abiticos. Las variaciones experimentadas por estos ciclos tienen claros reejos en la composicin de la atmsfera, la hidrosfera, la litosfera e, incluso, la biosfera. 2. La biomineralizacin es la formacin de minerales producida por organismos y, por tanto, es un claro ejemplo de interaccin entre dos esferas. Se diferencian dos tipos bsicos en funcin del control que el organismo tenga del depsito. a) En la biomineralizacin inducida biolgicamente, la formacin de minerales se produce por interaccin incidental de un organismo, generalmente procariotas y algunos eucariotas unicelulares, con el ambiente. El fenmeno se debe a que la mayora de las supercies celulares estn cargadas negativamente, provocando la unin de cationes por interacciones electrostticas. Esta unin incrementa localmente la sobresaturacin del sistema y ayuda a estabilizar las supercies de las partculas minerales en formacin. Adems, los procesos metablicos llevados a cabo por organismos afectan al estado redox y de saturacin de uidos en el en-

Fig. 6. Grca que relaciona la cantidad de CO2 atmosfrico y el ndice de saturacin de carbonatos marinos con la presencia en el registro fsil de lminas de carbonato cuya precipitacin ha sido inducida por la accin de cianobacterias. Modicado de Konhauser y Riding, 2012.

torno de la clula. Gracias a estos mecanismos, la tasa de mineralizacin en un uido puede incrementarse en varios rdenes de magnitud (Prez-Gonzlez et al., 2010). Los minerales as formados se depositan en el exterior del organismo y el mineral que se forma no depende del tipo de organismo, sino de las condiciones ambientales en las que este se encuentra. Los cristales formados por este proceso son similares a los que se produciran por precipitacin exclusivamente inorgnica. Los productos sedimentarios resultantes, entre los que se incluyen los famosos estromatolitos, se conocen como microbialitas o, tambin, como MISS (microbially induced sedimentary structures). Pueden tener diferentes composiciones minerales, aunque las ms frecuentes son las de calcita (CaCO3). Desde un punto de vista morfolgico pueden ser laminadas o masivas. Son especialmente abundantes, pero no exclusivas, en el registro fsil anterior al En Fanerozoico. En el caso de las microbialitas calcicadas, se ha sugerido que su abundancia podra responder a variaciones de larga duracin en la composicin de la atmsfera y la hidrosfera, las cuales habran afectado a la saturacin del carbonato y al metabolismo bacteriano. Dando la vuelta al calcetn, la cantidad de estromatolitos y otros carbonatos microbianos podra reejar cambios seculares en la composicin de la atmsfera y la hidrosfera (Konhauser y Riding, 2012) (Fig. 6). b) La biomineralizacin controlada biolgicamente es la formacin de esqueletos mineralizados dirigida por organismos, principalmente eucariotas
550-510 ma, la abundancia de lminas calcificadas se correlaciona aproximadamente con el estado de saturacin del carbonato marino

Estado de saturacin elevado anmalo

Plataformas dominadas por barros carbonatados Ratio de CO2 hasta la actualidad

Primeras lminas de cianobacterias calcificadas Induccin de CCM inferida por la disminucin del CO2 bajo 10 PAL

Expansin de las lminas de cianobacterias calcificadas

Lminas calcificadas escasas Posiblemente debido a la baja temperatura y bajo estado de saturacin

Lminas calcificadas a pesar de la elevada concentracin de CO2

Tendencia de CO2 inferida (a)

~ 350 ma, Lminas calcificadas se reducen las lminas calcificadas por un bajo estado de saturacin del aumentan carbonato porque el CO2 disminuye Tendencia del CO2 (modelo GEOCARB III)

10PAL CO2 Umbral inferido bajo el cual se induce CCM

Millones de aos

Glaciaciones

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calcita Abundancia de Estado de saturacin lminas calcificadas

Cenozoico, lminas calcificadas raras a ausentes

Fig. 8. Un ejemplo clsico de interaccin entre la biosfera y la litosfera es la formacin de rocas por acumulacin de esqueletos. En este caso, una esponja del grupo de los estromatoporoideos (a) y un coral tabulado (b) contribuyen a la formacin de una roca arrecifal. Formacin Moniello (Devnico) en su localidad tipo (Asturias).

feros, diatomeas, etc.) especialmente en zonas de aguas clidas (Fig. 8), sino que tambin es cierta para grandes cantidades de rocas sedimentarias en las que la inuencia de la vida no es tan evidente. Por ltimo, merece la pena adelantar que, puesto que la formacin de esqueletos reeja la interaccin entre un organismo y su ambiente, las estructuras biomineralizadas son archivos potenciales de las condiciones paleoambientales. 3. Las plantas terrestres como agentes geobiolgicos. Es bien conocido que la presencia de vegetacin altera el balance energtico y la qumica de los gases invernadero (y de sus precursores) en el lugar donde se encuentra. Tambin se sabe que las plantas inuencian la concentracin de CO2 al acelerar la meteorizacin de rocas con Ca y Mg, y por el enterramiento de carbono orgnico que supone la degradacin de sus tejidos. A escala geolgica, la vegetacin altera el ciclo del C, modicando los niveles de O2 y CO2 atmosfrico y, por tanto, inuyendo en el devenir del clima y de la biota (Fig. 9). 4. Los animales como agentes geobiolgicos. Aparte de muchas otras interacciones, los animales han sido capaces de generar ecosistemas y de promover una continua aparicin de nuevos nichos. Numerosos animales marinos bentnicos exhiben comportamientos que implican bioturbar el sustrato, con lo que este aumenta su permeabilidad y favorece la distribucin de elementos qumicos en su interior. 5. Los efectos de la biota sobre la meteorizacin y la erosin. Tradicionalmente estos procesos se han visto como eminentemente abiticos pero hoy se acepta que existe una importante aportacin de los seres vivos. Un ejemplo clsico son los organismos con hbitos perforadores, que generan sedimento a partir de sustratos rocosos o conchas de animales, liberando as C y O.
Fig. 9. Semilla y parte de la fronde de un helecho, procedentes del Yacimiento de Valdesamario (norte de Len), Carbonfero. El enterramiento de los vegetales que crecieron en los humedales tropicales durante el Carbonfero supuso la captura de grandes cantidades de C y O. Atrapados durante millones de aos en el carbn, estos elementos estn siendo ahora devueltos a la atmsfera mediante gases procedentes de su combustin. Fotografa de Rodrigo Castao de Luis

Fig. 7. Fotografas de microscopio electrnico (SEM) de la concha de dos braquipodos actuales, Terebratalia transversa (a) y Laqueus rubellus (b) donde se aprecian las bras de calcita que constituyen el elemento principal de la microestructura de estos organismos, as como la construccin de estructuras caractersticas (en este caso, los endopuntos). Fotografas de Alberto Prez-Huerta.

(Fig. 7). Este proceso se inici hace unos 800 millones de aos. Los minerales as generados son calcita, slice y, en menor proporcin, fosfato de calcio. En el caso de la calcita, diversos estudios realizados con foraminferos y corales muestran que los propios organismos alteran su entorno prximo creando un ambiente favorable a la calcicacin (Wallace et al., 2012). Es obvio que la formacin de esqueletos de carbonato tiene un importante impacto en la qumica del C y, por ende, de algunos de sus compuestos, como el CO2. El otro mineral utilizado habitualmente para construir esqueletos es la slice (SiO2), siendo los organismos productores ms signicativos los radiolarios (protozoos eucariotas que forman parte del zooplancton) y las diatomeas (algas unicelulares muy comunes en el toplancton). Aparte de la inuencia de estos procesos en los ciclos de los elementos implicados, la biomineralizacin es una fuente fundamental de sedimentos y, a travs de estos, de rocas. Lo que ahora sabemos es que esta aseveracin no slo se cumple en calizas procedentes de la acumulacin secular de esqueletos (corales, esponjas, bivalvos, foramin-

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6. El registro fsil de la vida microbiana. El 85% del registro paleobiolgico de nuestro planeta est formado por vida microbiana, que exhibe un impresionante repertorio de metabolismos caracterizados por la utilizacin, como fuentes de energa, de diferentes sustancias inertes. 7. El origen de la vida, considerado como una secuencia de eventos geoqumicos en los que interactan hidrosfera, atmsfera, litosfera y molculas orgnicas, sea posiblemente el mejor ejemplo de la ntima relacin existente entre los procesos biolgicos y fsicoqumicos. En la visin sistmica que propugna la Geobiologa, el origen de la vida est especialmente ligado al concepto de emergencia, uno de los rasgos que caracterizan los sistemas dinmicos adaptativos complejos analizados por la Teora del Caos (Hazen, 2012). 8. La evolucin de los minerales. Varios estudios recientes (Hazen y Ferry, 2010 y referencias en este trabajo) han demostrado que el nmero de especies minerales ha aumentado desde aproximadamente una docena existente en los inicios de la formacin del planeta, hasta las ms de 4500 conocidas en la actualidad. Esta evolucin no slo se reere al nmero de especies minerales, sino tambin a cambios en la abundancia relativa de minerales prximos a la supercie terrestre, el rango de la composicin, o el tamao y forma de los granos minerales (ver Almodvar, 2013, en este volumen). Adems, estas transformaciones parecen haber estado inuidas por los seres vivos, especialmente por los microbios, que muestran una amplia variedad de estrategias metablicas capaces de alterar el ambiente y provocar la precipitacin de compuestos minerales.

Fig. 10. Cocosfera de Gephyrocapsa muellerae, microfotografa de SEM. Testigo M39029-7 recuperado en el golfo de Cdiz, 118 cm (~12 ka BP). Escala: 1 m. El gnero Gephyrocapsa es uno de los grupos de cocolitforos ms importantes, tanto por su abundancia y distribucin actual como por su preservacin en el registro fsil. El grupo de las Gephyrocapsa pequeas (<3 m) es un marcador de alta productividad supercial, mientras que G. muellerae y G. oceanica parecen estar controladas fundamentalmente por la temperatura (aguas fras y clidas respectivamente). Todo el grupo segrega alquenonas en su membrana celular, al igual que su descendiente Emiliania huxleyi. Fotografa e informacin: Elena Colmenero Hidalgo.

DESENCRIPTANDO INFORMACIN
El estudio de los temas sealados en el apartado anterior requiere no slo un nuevo enfoque sino el diseo de tcnicas que nos permitan decodicar los patrones con los que estas interacciones se registran en los archivos geolgicos. Dos grupos de tcnicas utilizan, directa o indirectamente, alguno de los tipos de fsiles indicados en el primer apartado: biomarcadores y geoqumica de istopos estables.

Biomarcadores moleculares Son compuestos orgnicos de peso molecular pequeo a mediano que tienen atributos estructurales o isotpicos especiales, los cuales permiten rastrear su origen biolgico. En geobiologa, los biomarcadores suelen ser lpidos procedentes de biomolculas sintetizadas por organismos como parte de su metabolismo. Tras la muerte del sintetizador, algunas de estas biomolculas son transportadas en el interior de pellets fecales o en masas de nieve marina hasta ser depositadas en el sedimento, donde experimentarn diversos procesos ligados a la diagnesis. Un minsculo porcentaje de estos compuestos orgnicos queda preservado y puede ser estudiado mediante cromatografa de gases (GC). Los biomarcadores se utilizan como proxies, es decir como indicadores indirectos de diferentes procesos biogeoqumicos que tienen lugar en ambientes actuales y del pasado. Recientemente, su uso se ha ampliado a aspectos como la siologa de los organismos y se espera que, en las prximas dcadas, su empleo se extienda de forma exponencial tanto en estudios actuales como geobiolgicos. Los organismos marinos que producen molculas utilizadas como biomarcadores suelen ser componentes del toplancton (diatomeas, dinoagelados, o haptofceas como los cocolitforos, entre otros) (Fig. 10) aunque otros grupos bentnicos, como las demosponjas, tambin los producen. Los biomarcadores ms usuales consisten en varios tipos de cetonas y teres. Entre ellos destacan las alquenonas, un serie de cetonas (CnH2nO) lineales con un nmero de carbonos entre 36 y 42, y que presentan 2, 3 4 insaturaciones (dobles enlaces). En concreto, las alquenonas de 37 C son muy resistentes a la degradacin y han sido halladas en sedimentos marinos de todos los ocenos, en estuarios, lagos, salinas, e incluso en aerosoles (espuma de olas vaporizada). Las alquenonas ms antiguas datan de hace unos 100 millones de aos y en la actualidad son sintetizadas exclusivamente por algunas algas haptofceas, como Emiliania huxleyi y Gephyrocapsa oceanica entre otros gneros. Puesto que son sintetizadas durante el metabolismo de E. huxleyi, uno de los taxones de cocolitforos ms eutrcos y cosmopolitas, la concentracin de alquenonas es un indicador indirecto de la produccin de esta especie y, por tanto, de la productividad primaria en la zona ftica de los ocanos. Paralelamente, se ha observado que existe una relacin entre el nmero de insaturaciones de las alquenonas y la temperatura de las aguas superciales en las que fueron producidas, de tal manera que conociendo la concentracin de los distintos tipos de alquenonas (con 2, 3 4 enlaces dobles) se puede extrapolar la temperatura supercial marina (SST). Este tipo de anlisis requiere tener en cuenta la existencia de diversos condicionantes, como la estacionalidad de las eclosiones de E. huxleyi, pero es independiente de factores que inuyen en otros indicadores de temperaturas (como, por ejemplo, la salinidad del agua), por lo que es til como elemento de control.

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Tambin las plantas superiores terrestres generan diversas molculas susceptibles de ser utilizadas como biomarcadores, especialmente alcanos y alcoholes procedentes de las ceras que cubren troncos y hojas. Independientemente del mecanismo que transporte estos compuestos hasta el fondo ocenico, la identicacin y concentracin de estos compuestos permite conocer la inuencia de los aportes continentales al medio marino y la proximidad de la fuente de sedimentos. Actualmente se investiga si la variacin en la longitud de la cadena de estas molculas est relacionada con el clima, aunque parece ser que dicha longitud se encuentra ms relacionada con el tipo de planta (de pradera, selva, etc.) que con la temperatura. Otros biomarcadores se estn utilizando para estudiar la siologa y logenia de organismos extintos, especialmente de los dominios Arquea y Bacteria (Summons y Lincoln, 2012). Y muchos otros estn siendo investigados hoy da en lo que, sin duda, ser una lnea de estudio habitual en los prximos aos. Istopos estables y otras rmas isotpicas La utilizacin de istopos inestables radiactivos en la datacin absoluta de las rocas es uno de los temas que se imparte en las asignaturas con contenidos geolgicos de la Educacin Secundaria. En cambio, la metodologa asociada al empleo de istopos estables (aquellos cuya lenta velocidad de desintegracin es inapreciable incluso a escala geolgica) no forma parte de estos currculos, aunque su uso como indicadores geoqumicos de procesos del pasado es muy habitual. Estos mtodos se basan en la medicin de las proporciones existentes entre determinados istopos estables. Los istopos estables se presentan en proporciones generalmente uniformes pero existen pequeas desviaciones debidas a que, por tener diferentes tamaos y pesos, cada istopo reacciona con distinta velocidad a determinados procesos naturales. Este fenmeno, denominado fraccionamiento isotpico, queda registrado principalmente en tres lugares: los esqueletos orgnicos de cabonato y fosfato, los hielos glaciares y los depsitos krsticos (travertinos y espeleotemas). A continuacin, se repasan brevemente los istopos ms utilizados. Las variaciones en la proporcin de los istopos 18 y 16 de oxgeno (expresadas como 18O) estn relacionadas con la mayor o menor evaporacin de estos istopos, y por tanto, con la temperatura. Su medicin en testigos de hielos glaciares y en caparazones de organismos, principalmente foraminferos, aporta datos de paleotemperaturas. El estudio de la relacin entre los istopos 13 y 12 de carbono, abreviada 13C, medida en carbonatos biognicos e inorgnicos, y contrastada con un estndar, nos informa sobre la productividad primaria de los mares del pasado, incluyendo momentos de colapso de la cadena trfica. De forma indirecta tambin puede indicar paleotemperaturas.

Otra relacin interesante es la de los istopos 87 y 86 de estroncio. El 87Sr se genera a partir del Rb, por meteorizacin de rocas continentales, mientras que el 86Sr procede en gran medida de la interaccin del agua marina con las lavas baslticas emitidas por las dorsales. Esta relacin aporta informacin sobre el grado de meteorizacin y de rifting en un momento dado de la historia del planeta. Otros istopos estables son el 44Ca que nos indica la concentracin de Ca, la temperatura y posiblemente tambin la secuencia de biomineralizacin; y el 11B que se utiliza para determinar el pH. Existen otros tipos de huellas isotpicas que relacionan dos elementos distintos, con frecuencia de tipo traza, pero sus fundamentos son similares: U/Ca para potencial redox, productividad y concentracin de carbonatos; B/Ca para pH; V/Ca para potencial redox; Mg/Li para temperaturas; y muchas otras (Wallace et al., 2012). Gran parte de estos estudios obtienen sus datos a partir de caparazones de foraminferos. Esto es debido a que dichos organismos utilizan elementos procedentes de su medio ambiente para formar su caparazn. Adems tienen grandes poblaciones, fosilizan bien, su distribucin ambiental es conocida y su evolucin suele ser rpida. Por otro lado, los foraminferos tienen modos de vida tanto bentnicos como planctnicos, lo que posibilita analizar las variaciones en la columna de agua en antiguos ocanos.

ALGUNAS PANORMICAS
La aplicacin de los mtodos descritos, junto con otros tipos de estudios aplicados por diferentes disciplinas geolgicas (estratigrafa secuencial de alta resolucin, magnetoestratigrafa, astrocronologa, bioestratigrafa, etc.) han permitido obtener algunas imgenes panormicas de los cambios, totalmente relacionados entre s, que han experimentado los cuatro subsistemas del planeta Tierra. Algunos de ellos, como los movimientos de las placas litosfricas y la conguracin de mares y continentes a lo largo de la historia son bien conocidos gracias al proyecto PALEOMAP que puede consultarse en www.scotese.com. Otro proyecto interesante es GEOCARB, un modelo desarrollado por R. Berner (Universidad de Yale) para estudiar las variaciones geolgicas del CO2 y los factores que inuyen en ellas (http://aps.group.shef. ac.uk/apsrtp/aps-rtp-2008/taylor-lyla/geocarbmodel.html). De entre todas estas panormicas, vamos a destacar tres que, en nuestra opinin, muestran de una forma clara los escenarios que han acompaado a la vida en su desarrollo. Momentos greenhouse/momentos icehouse Una mirada a cualquier registro paleoclimtico del Fanerozoico nos muestra que vivimos en un planeta bastante fro, con una temperatura supercial

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Fig. 11. Variaciones de la temperatura del planeta. Proyecto PALEOMAP (2008).

media de 15C, mientras que, durante la mayor parte de su historia, la Tierra ha sido mucho ms clida (Fig. 11). Mares de calcita/mares de aragonito Uno de los cambios seculares ms estudiados es el relacionado con la qumica de los ocanos, y en concreto con la proporcin relativa de Mg y Ca. Teniendo en cuenta esta ratio se han establecido dos modelos: los mares de calcita, en los que el carbonato inorgnico que precipita es calcita con bajo contenido en Mg; y los mares de aragonito, donde este carbonato es calcita con alto contenido en Mg o, ms raramente, aragonito. Lo interesante de estas variaciones es que los mares de calcita coinciden con momentos de rpida expansin del fondo ocenico, posiblemente debido a que la alteracin hidrotermal disminuye la ratio Mg/Ca, y a que la expulsin de magma en estas zonas aumenta la cantidad de CO2. Tambin coincide de una forma general con episodios climatolgicos de tipo clido (denominados greenhouse) posiblemente porque la temperatura favorece la sobresaturacin del agua en CaCO3. En la actualidad, nuestro mar es de tipo aragonito, aunque este no ha sido el modelo predominante durante el Fanerozoico (Fig. 12). Puesto que muchos organismos marinos construyen esqueletos utilizando los elementos qumicos que hay en el agua, el desarrollo cuantitativo y la diversicacin experimentada por determinados grupos y tipos de esqueletos en diferentes momentos estn ligados al modelo marino predominante en cada uno de ellos.

Eventos Una de las revoluciones ms importantes en la investigacin de la historia de la Tierra aconteci en la dcada de 1980. En estos aos se public una serie de trabajos que sugeran la existencia real, y no como artefacto estadstico, de momentos sbitos a escala geolgica y caracterizados por un importante descenso de la biodiversidad (Fernndez-Martnez, 2010). A partir de estas publicaciones se abri un campo de trabajo fructfero y que ha cambiado por completo nuestra visin de la historia de la vida. Hoy da se reconocen ms de 65 eventos de extincin de diferente grado, todos ellos seguidos, o incluso solapados, por importantes eventos de diversificacin. El anlisis de los supervivientes sugiere que los momentos de extincin no son slo intensificaciones cuantitativas de la tasa de extincin, sino que hay claras diferencias cualitativas entre estos episodios y aquellos en los que la cantidad de taxones que se extingue es baja. Las investigaciones realizadas en las ltimas dcadas utilizando marcadores geoqumicos muestran que los episodios de extincin-radiacin de animales y plantas estn caracterizados por drsticos cambios en el C, O y S registrados en los sedimentos marinos. Aunque no existe un consenso acerca de si todos los eventos geoqumicos son causantes de las extinciones y radiaciones biticas a los que van ligados, s que existe cierto acuerdo tcito en que las anomalas en el ciclo del C en los lmites Prmico-Trisico, Cretcico-Palegeno y Mximo Trmico del Paleoceno-Eoceno inu-

?
Pc
Fig. 12. Alternancia de los modelos marinos referidos a la qumica de ocanos segn Sandberg (1983), puestos en paralelo con los episodios climticos segn Fisher (1982).

Carb

P Icehouse

Cr Greenhouse

Cenoz Ice

Icehouse

Greenhouse

Calcita con alto contenido en magnesio, ms raramente aragonito

Calcita con bajo contenido en Mg

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yeron de forma importante en estos bioeventos (Summons y Licoln, 2012). Por tanto, y de nuevo, episodios de nuestra historia que tienen un reejo claro en la biosfera son activados, modelados y retroalimentados por los cuatro subsistemas del sistema Tierra (vase, por ejemplo, Fernndez-Martnez, 2010, Figura 5).

CASOS DE ESTUDIO
Para ejemplicar todo lo dicho anteriormente nada mejor que mostrar algunos casos. Caso 1. Geobiologa del inicio del Fanerozoico El inicio del Fanerozoico se caracteriza por la expansin de los metazoos y por la emergencia, de forma independiente en diversos grupos lticos, de esqueletos mineralizados (Fig. 13). Desde el punto de vista de la qumica de los ocanos, y tras un largo intervalo de mares de tipo aragontico, el inicio del Paleozoico coincide con una deriva a mares de calcita, ocurrida cuando la ratio Mg/Ca descendi por debajo de 2. Existe la posibilidad de que el aumento del catin Ca2+ favoreciera la calcicacin de los metazoos al aumentar la sobresaturacin del agua de mar en relacin con el CaCO3. Esta variacin en la qumica del ocano se tradujo en un cambio en la composicin de los esqueletos: los caparazones de inicios del Cmbrico son de aragonito o de calcita rica en Mg, mientras que las formas subsiguientes utilizaron calcita pobre en Mg para construir sus cristales minerales. En cualquier caso, la expansin de la vida animal en los ocanos tendra importantes consecuencias tanto para la geoqumica como para la sedimentologa marinas. Por ejemplo, el uso de CaCO3 en la biomineralizacin supondra la retirada de gran parte de este compuesto en las aguas marinas y, por tanto, se reducira la precipitacin de carbonato clcico no esqueltico. Lo mismo puede decirse del SiO2. La slice fue relativamente abundante en los mares precmbricos, como lo demuestra la profusin de cherts diagenticos formados durante esta poca en ambientes marinos someros, posiblemente a travs de actividad microbiana. Es muy posible que la radiacin evolutiva de los radiolarios que aconteci en el Ordovcico secuestrara suciente slice como para impedir la formacin de nuevos cherts de este tipo y, de ah, su escasez en el registro geolgico del resto del Fanerozoico. La expansin de los metazoos suele identicarse con un hecho biolgico pero tambin se registra en procesos esencialmente abiticos. Por ejemplo, en el Cmbrico hay conglomerados formados por fragmentos de estromatolitos y de lminas de carbonato, ambos procedentes de la rotura de tapices microbianos atribuida a la accin de las olas de tempestad. La ausencia de bioturbacin favorecera la liticacin de estas lminas y, por tanto, su tratamiento como clasto; pero la llegada de bioturbadores impidira este proceso. Otro aspecto relevante del desarrollo de los metazoos a inicios del Fanerozoico est referido

Fig. 13. a) La conocida cantera Walcott, en la Columbia Britnica (Canad) es uno de los santuarios paleobiolgicos por excelencia. Sus lutitas preservan los cuerpos de muchos de los primeros metazoos que habitaron nuestro planeta, poco tiempo despus de la denominada explosin cmbrica. b) Fragmento de un trilobite y diversos braquipodos procedentes de la cantera Walcott.

a las microbialitas y la bioturbacin. Durante el Precmbrico, la ausencia de organismos pacedores favoreci la expansin en fondos marinos someros de los tapetes microbianos que han dado origen a las microbialitas. La llegada de metazoos que pastaban estas colonias microbianas reducira la expansin de las mismas. No obstante, durante el Cmbrico an se produjo un tipo especial de microbialitas, los trombolitos, caracterizadas por la ausencia de laminacin (Riding, 2000). Esta ausencia se ha justicado por la actividad de metazoos bioturbadores y bioperforadores, aunque existen otras hiptesis, como el inicipiente desarrollo de algas macroscpicas que impediran su crecimiento. Caso 2. El impacto de los primeros vegetales terrestres La expansin de las primeras plantas terrestres, acontecida a lo largo del Silrico, supondra un cambio drstico en los paisajes continentales. A nales de este periodo surgen las primeras plantas vasculares, datando los primeros bosques del Devnico Superior. Tambin a nales del Devnico se produce la aparicin de las semillas, las cuales permiten a las plantas alejarse de los ambientes hmedos. Segn Stanley (2012), la expansin de los vegetales tuvo dos importantes consecuencias para el medio fsico. Por un lado, las races estabilizaron los sustratos donde crecan, principalmente las orillas de los ros; este hecho supondra que los ros trenzados tpicos de los momentos previos al Devnico derivaran hacia un modelo de ro meandriforme, caracterizado por la presencia de un canal y una llanura de inundacin bien denidos. Este cambio est claramente registrado en los sedimentos uviales del Paleozoico. En segundo lugar, la expansin de los bosques aceler la meteorizacin porque las races vegeta-

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Fig. 14. Las diatomeas son algas unicelulares, muy comunes en el toplancton, que construyen delicados esqueletos de slice. Son utilizadas para el estudio, actual y geolgico, de las condiciones ambientales del medio en el que viven. a) Visin interna de Fragilaria vaucheriae, en este caso se trata de un frstulo teratolgico, es decir que presenta una deformacin gentica como respuesta a un estrs ambiental (posiblemente por presencia de metales pesados). b) Visin externa pleural de Gomphoneis minuta que, a pesar de su nombre, es una forma de gran tamao. Se trata de una especie extica procedente de Norteamrica y vista por primera vez en Espaa en 1991. Fotografas e informacin: Sal Lanza.

Al mismo tiempo, el estudio del 13C en foraminferos de todas las profundidades indica una importante deriva negativa de esta ratio. Algunos especialistas han sealado que la causa de una deriva tan sbita pudo ser la liberacin de C12 procedente de los hidratos de metano almacenados en las plataformas continentales (Kennett et al., 2003). El CH4 es un poderoso gas invernadero pero se oxida a CO2, un gas invernadero ms dbil, en aproximadamente una dcada. No obstante, si la liberacin de metano hubiera acontecido a lo largo de miles de aos, la cantidad de CO2 acumulada habra podido causar un rpido aumento de la temperatura. Este proceso habra sido retroalimentado por un incremento en la respiracin bacteriana propiciado por el aumento de temperatura. Tras el descenso de esta, la estructura del ocano tardara unos 50 000 aos en recuperarse. El aumento de temperatura en los continentes se ha registrado por la presencia de oras con una composicin taxonmica singular y, muy especialmente, por los cambios experimentados por las faunas de mamferos y por las importantes migraciones que emprendieron. Este ltimo hecho es signicativo a nivel de evolucin puesto que en estas faunas se encuentra la base de la mayora de los mamferos actuales. les segregan cidos y otros compuestos que atacan a los minerales silicatados. La meteorizacin qumica consume CO2 por lo que, posiblemente, las plantas favorecieron el enfriamiento acontecido en el Devnico Superior mediante la disminucin de gases invernadero (Retallack, 1997).

CONCLUSIONES
Habitualmente, la historia de la Tierra se incluye en los currculos de enseanza secundaria como un largusimo cuento que narra el progreso desde el sencillo mundo microscpico al maravilloso universo actual formado por los seres vivos popularmente llamados superiores. A esta visin contribuye, en gran medida, la diferenciacin de las materias cientcas en las clsicas disciplinas de fsica, qumica, biologa y geologa. Sin embargo, la alfabetizacin en Ciencias de la Tierra exige que los acontecimientos del pasado sean analizados desde la ptica sistmica y multidisciplinar con la que trabaja actualmente gran parte de la investigacin cientca. Los enfoques establecidos por disciplinas emergentes como la tafonoma o la geobiologa, as como los datos aportados por el uso de nuevos indicadores, como determinadas biomolculas o algunos istopos estables, deben ser incluidos en los futuros currculos de Ciencias de la Tierra. Slo de esta forma, los estudiantes estarn capacitados para comprender el valor de las ciencias en el mundo actual y los retos a los que este se enfrenta. Agradecimientos Mi agradecimiento a Elena Colmenero Hidalgo, de la Universidad de Len, por la informacin sobre biomarcadores y por la foto de un cocolitforo. A Sal Lanza, de la Universidad de Len, por las fotos de diatomeas. A Alberto Prez-Huerta, de la Universidad de Alabama (USA), por la cesin de las fotos de microestructuras de braquipodos actuales. A Rodrigo Castao de Luis por las fotos de las guras 1 y 8. A Sergio Garca, por la foto de la gura

Caso 3. Diatomeas y el ciclo del silicio En la actualidad, las diatomeas (Fig. 14) son uno de los grupos de toplancton ms diverso y abundante, en parte debido a dos de sus rasgos: 1) tienen un sistema muy eciente para atrapar CO2 y 2) poseen la capacidad de almacenar nutrientes en una vacuola central. Durante el Cretcico se produjo una importante diversicacin y expansin ecolgica de las diatomeas y, entre otras consecuencias, esto produjo la disminucin de la concentracin de slice en el ocano (Maliva et al., 1989). Caso 4. El Mximo Trmico del Paleoceno-Eoceno Los datos aportados por el 18O medido en caparazones de foraminferos indican que, a lo largo del Paleoceno, la temperatura del agua en el fondo ocenico era ms fra que en supercie. Sin embargo, a nales del Paleoceno, el 18O y el aumento de Mg en la calcita de los caparazones de foraminferos indican la existencia de un calentamiento sbito que dur menos de 3000 aos pero que supuso un aumento de temperatura del orden de 4-5 C en las zonas tropicales del Ocano Pacco. Este hecho afect al ocano profundo cuyas aguas se calentaron hasta alcanzar temperaturas muy prximas a las de la supercie. Al desaparecer la estraticacin habitual, las aguas fras y densas dejaron de llegar a las zonas ms profundas y los foraminferos bentnicos que las habitaban sufrieron una importante extincin.

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5. Y a Tony Buil por su ayuda con el tratamiento de las imgenes. Un agradecimiento muy especial a mis alumnas y alumnos de la extinta asignatura de Paleontologa, que durante 23 aos ejercieron de conejillos de indias en la enseanza de las ideas vertidas en este trabajo.

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Fecha de recepcin del original: 31/03/2013 Fecha de aceptacin denitiva: 08/06/2013

Enseanza de las Ciencias de la Tierra, 2013 (21.2)

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