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PHYLUM PORIFERA
Las esponjas o porferos (Porifera) son un filo de animales invertebrados acuticos que se encuentran enclavados dentro del subreino Parazoa. Son mayoritariamente marinos, ssiles y carecen de autnticos tejidos. Son filtradores gracias a un desarrollado sistema acufero de poros, 1 canales y cmaras. Existen unas 9.000 especies de esponjas en el mundo, de las cuales solo unas 150 viven en agua dulce. Se conocen fsiles de esponjas (una hexactinlida) desde 2 el Perodo Ediacrico (Neoproterozoico o Precmbrico superior). Se consideraron plantas hasta que en 1765 se descubri la existencia de corrientes internas de agua y fueron reconocidas como animales y su digestin es intracelular. Una de las caractersticas ms sorprendentes de las esponjas es que la mayora de las clulas que componen su cuerpo son totipotentes, es decir, pueden transformarse en cualquiera de los otros tipos celulares segn las necesidades del animal. Por tanto, se considera que las esponjas tienen una organizacin celular, a diferencia del resto de metazoos cuya organizacin es tisular (con tejidos). Carecen de verdaderas capas embrionarias.

La forma corporal generalizada de estos animales es la de un "saco" con una abertura grande en la parte superior, el sculo, que es por donde sale el agua, y muchos poros ms o menos pequeos en las paredes, que es por donde entra el agua. La filtracin del alimento se produce en la cmara interna del animal, y es llevada a cabo por un tipo celular especializado y nico de los porferos, los coanocitos. Estas clulas tienen una gran similitud con los protozooscoanoflagelados, por lo que hoy hay pocas dudas de que estn relacionados filogenticamente. Las esponjas, los metazoos ms primitivos, tuvieron probablemente un antecesor comn con los coanoflagelados coloniales, similares tal vez a los actuales Proterospongia o Sphaeroeca que son simples agregados de animales unicelulares. Las esponjas son prcticamente incapaces de desplazarse; muchas carecen de simetra corporal y por tanto no tienen una forma definida; las hay que crecen indefinidamente hasta que topan con otra esponja en crecimiento o un obstculo, otras que se incrustan en rocas, horadndolas, etc. Una especie determinada puede adoptar diferentes aspectos segn las condiciones ambientales, como la naturaleza e inclinacin del sustrato, disponibilidad de espacio, corrientes de agua, etc. No obstante, recientes estudios han demostrado que algunas esponjas pueden realmente desplazarse sobre el sustrato de un sitio a otro, pero dada su extrema lentitud (unos 4 mm al da) el fenmeno haba pasado inadvertido. La excrecin, bsicamente amonaco, y el intercambio gaseoso se producen por difusin simple, sobre todo a travs del coanodermo. Las esponjas carecen de boca y de aparato digestivo y a diferencia del resto de metazoos dependen de la digestin intracelular, con lo que la fagocitosis y pinocitosis son los mecanismos utilizados para la ingestin de alimento. Tampoco tienen clulas nerviosas, son los nicos animales que carecen de sistema nervioso.
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PORIFEROS

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Esquema de la alimentacin de las esponjas. 1: el agua cargada de partculas penetra por los poros; 2: las partculas grandes son fagocitadas por los arqueocitos; 3: las partculas orgnicas son digeridas intracelularmente por los arqueocitos; 4: las partculas inorgnicas (como granos de arena) son expulsadas en el canal exhalante; 5: las partculas pequeas penetran en la cmara vibrtil y son fagocitadas por los coanocitos, que las transfieren a los arqueocitos; 6: las partculas son digeridas intracelularmente por los arqueocitos. a: poro inhalante; b: partculas orgnicas; c: partcula inorgnica;d: arqueocitos; e: coanocito; f: arqueocito; g: vacuola digestiva; h: cmara vibrtil.

Anatoma
Pinacodermo

Tipos celulares en una esponja tipo Ascon

Externamente, las esponjas estn cubiertas por una capa de clulas pseudoepiteliales anchas y largas denominadas pinacocitos; no se trata de autntico epitelio, ya que carece de lmina basal. El conjunto de pinacocitos forman el pinacodermo o ectosoma que es anlogo a la epidermis de

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los eumetazoos. El pinacodermo est atravesado por numerosos poros dermalestapizados cada uno por una clula arrollada llamada porocito; el agua es atrada hacia ellos y penetra en el interior. En algunas especies hay una cutcula, una capa de colgeno consistente que recubre y eventualmente sustituye al pinacodermo.

Coanodermo
La superficie interna de una esponja est tapizada por clulas flageladas que en su conjunto forman el coanodermo. La cavidad central principal es el espongocele o atrio. Dichas clulas flageladas, denominadas coanocitos, que son virtualmente idnticas a los protozoos coanoflagelados, producen la corriente de agua y son importantes en la alimentacin. El coanodermo puede tener el grosor de una clula (organizacin asconoide), puede replegarse (organizacin siconoide) o puede subdividirse para formar racimos de cmaras de coanocitos independientes (organizacin leuconoide).

Mesohilo
Entre estas dos capas se encuentra un rea organizada laxamente, el mesohilo, en la cual se pueden encontrar fibras de soporte, espculas del esqueleto y una variedad de clulas ameboides de gran importancia en la digestin, secrecin del esqueleto, produccin de gametos y el transporte de nutrientes y desechos. Los diferentes elementos del mesohilo estn inmersos en un mesoglea coloidal.

Espculas calcreas de tres radios.

Esqueleto
Artculo principal: Espcula.

En el mesohilo existen numerosas fibras elsticas de colgeno (parte proteica del esqueleto) y espculas silceas (dixido de silicio hidratado) o calcreas (carbonato clcico), dependiendo de la clase a la que pertenezca, que son la parte mineral del esqueleto y lo que le da dureza. La rigidez de esta pared corporal variar segn haya ms parte proteica (ms flexible) o ms parte mineral (ms dura y rgida). Las fibras de colgeno son de dos naturalezas bsicas; fibras delgadas y dispersas, y fibras de espongina, ms gruesa, que forman un retculo o entramado; se hallan entrelazadas unas con otras y con las espculas, y pueden englobar granos de arena y restos de espculas del sedimento.

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Las espculas calcreas son de morfologa poco variada, pero las silceas presentan formas y tamaos diversos, distinguindose las megascleras (> 100 m) de las microscleras (< 100 m). Con frecuencia, espculas y fibras no estn dispuestas al azar sino que forman estructuras ordenadas variadas. es la capa intermedia de la esponja

Tipos celulares
Dado que las esponjas carecen de autnticos tejidos y rganos, las diferentes funciones del animal son llevadas a cabo por diversos tipos celulares ms o menos independientes e intercambiables. Pinacocitos. Los pinacocitos tpicos forman el recubrimiento externo de la mayora de las esponjas; tiene funcin protectora y tambin fagocitan. Basopinacocitos. Son pinacocitos especiales situados en la base de la esponja que segregan fibras que anclan la esponja al sustrato. Porocitos. Son clulas cilndricas del pinacodermo con un canal central regulable que deja pasar ms o menos volumen de agua hacia el interior. Son exclusivos de esponjas calcreas. Coanocitos. Los coanocitos son las clulas ms caractersticas de las esponjas. Estn provistas de un largo flagelo central rodeado de una corona o collar, simple o doble, de microvellosidades conectadas entre s por filamentos mucosos que forman un retculo. Los flagelos, dirigidos hacia las cmaras vibratiles, provocan corrientes de agua gracias a movimientos que, aunque no son coordinados en el tiempo, s lo son en la direccin. El agua cargada de partculas (bacterias, fitoplancton y materia orgnica en suspensin) atraviesa las microvellosidades, donde queda atrapado el alimento que ser despus fagocitado. Colenocitos y Lofocitos. Clulas del mesohilo que secretan fibras de colgeno dispersas que forman un entramado de sostn en la mesohilo. Espongiocitos. Clulas del mesohilo que secretan fibras gruesas de colgeno conocidas como fibras espongina, que son el principal soporte del cuerpo de muchas esponjas. Esclerocitos. Se encargan de la produccin de espculas, tanto calcrea como silceos, y se desintegran cuando se completa la secrecin de la espcula. Miocitos. Clulas contrctiles fusiformes situadas en el mesohilo, que se disponen alrededor del sculo y de los canales principales. Su citoplasma es rico en microfilamentos y microtbulos. Su respuesta es lenta y no condicionada a estmulos elctricos, ya que en las esponjas no hay clulas nerviosas. Arqueocitos o Amebocitos. Clulas ameboides del mesohilo capaces de transformarse en cualquier otro tipo celular. Tambin tienen gran importancia en los procesos de digestin, aceptando partculas fagocitadas por los coanocitos, y son el sistema de transporte y excrecin de las esponjas. Dada su totipotencia, son claves en la reproduccin asexual. Clulas esferulosas. Tienen funcin excretora; acumulan grnulos refringentes y los liberan a la corriente exhalante.

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Niveles de organizacin
Las esponjas presentan tres niveles de organizacin, cada uno de los cuales aumenta considerablemente la superficie del coanodermo con el consiguiente incremento de la eficacia en la filtracin; de ms simple a ms complejo: Asconoide. Esponjas tubulares, con simetra radiada, pequeas (< 10 cm), con una cavidad central denominada espongiocele o atrio. El movimiento de los flagelos de los coanocitos fuerzan la entrada de agua en el espongiocele a travs de poros que atraviesan la pared corporal. Los coanocitos, que tapizan el espongiocele, capturan las partculas suspendidas en el agua. Siconoide. Tienen tambin simetra radiada. La pared del cuerpo es ms gruesa y ms compleja que las asconoides; el coanodermo recubre tambin la cavidad atrial. Presentan canales radiales (o cmaras flageladas), unas cmaras tapizadas de coanocitos que se abren al espongiocele a travs de un poro llamado apopilo. El agua entra en los canales inhalantes a travs un gran nmero de poros dermales y despus pasa a los canales radiales por aberturas minsculas llamadas los prosopilos. All el alimento es ingerido por los coanocitos. Durante su desarrollo, las esponjas siconoides pasan a travs de una etapa asconoide llamado olinto.

Solo unas cuantas especies de esponjas calcreas tienen organizacin ascon o sicon. Leuconoide. La mayora de las Demosponjas tienen organizacin leucon, que es la que alcanza mayor complejidad. Las esponjas leuconoides carecen de simetra radiada, tienen la cavidad atrial reducida y poseen numerosascmaras vibrtiles, cmaras globulares tapizadas de coanocitos independientes unas de otras y hundidas en el mesohilo y comunicadas entre s, con el exterior y con el sculo por una multitud de canales inhalantes y exhalantes. Los apopilos desembocan en canales exhalantes; los diversos canales exhalantes se renen para expulsar el agua a travs de varios sculos. Una esponja leuconoide grande puede tener varios sculos, lo que puede interpretarse como una colonia de individuos o un solo individuo complejo.

Esquema de esponja Esquema de esponja de tipo Sicon. 1: sculo; 2: de espongiocele (atrio); 3: cmara flagelada; 4: canal Anatoma comparada de los tipos asconoide ( A),

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tipo Ascon inhalante; 5: prosopilo; 6-7: poro dermal; 8: . 1: sculo; 2: coanodermo (coanocitos); 9: crtex; 10: apopilo.

siconoide (B) y leuconoide (C). Amarillo: pinacodermo; rojo: coanodermo. 1: espongiocoele o

Las flechas indican la direccin de las corrientes de atro; 2: sculo; 3 :canal vibrtil o radial; 4: cmara flagelada o vibrtil; 5: poro inhalante; 6: canal inhalante.

espongioc agua dentro del sistema acufero. ele (atrio); 3: coanoderm o (coanocito s);4: poros; 5: pinacoder mo.

Reproduccin y desarrollo
Todas las esponjas se reproducen de manera sexual, pero son muy comunes diversos tipos de reproduccin asexual.

Reproduccin asexual
Dada la totipotencialidad de sus clulas, todas las esponjas pueden reproducirse asexualmente a partir de fragmentos. Muchas esponjas producen yemas, pequeas protuberancias que acaban desprendindose, que en algunos casos contienen alimentos almacenados. Las especies de agua dulce (Spongillidae) producen gmulas complejas, pequeas esferas bien organizadas con arqueocitos y varias capas protectoras, entre ellas una gruesa de colgeno sostenida por espculas de tipo anfidisco; son muy resistentes ante las inclemencias ambientales, como la desecacin y la congelacin (soportan -10 C). Algunas especies marinas producen gmulas ms simples, llamadas soritos.

Reproduccin sexual
Las esponjas carecen de gnadas, y los gametos y los embriones se hallan en mesohilo. La mayora son hermafroditas, pero existe una gran variabilidad, llegando al extremo que en una misma especie conviven individuos hermafroditas con individuos dioicos. En cualquier caso, la fecundacin es casi siempre cruzada. Los espermatozoides se forman a partir de coanocitos, cuando todos los de una cmara sufren la espermatognesis y originan un quiste espermtico. Los vulos a partir de coanocitos o de arqueocitos y se rodean de una capa de clulas alimentarias o trofocitos. Los espermatozoides y los vulos son expulsados al exterior a travs del sistema acufero; en este caso la fecundacin se produce en el agua y da lugar a larvas planctnicas. En algunas especies, los espermatozoides penetran en el sistema acufero de otros individuos donde son fagocitados por los coanocitos; luego, estos coanocitos se desprenden, se transforman en clulas ameboides ( forocitos) que llevan el espermatozoide hasta un vulo; tras la fecundacin, las larvas son liberadas a travs del sistema acufero.

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Existen cuatro tipos bsicos de larvas en las esponjas:

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Parenqumula. Es una larva maciza, con una capa de clulas monoflageladas en el exterior y una masa de clulas parecidas a los arqueocitos en el interior inmersas en una matriz. Celoblstula. Es una larva hueca compuesta por una capa de clulas monoflageladas que rodean una cavidad interior. Estomoblstula. Es un tipo especial de celoblstula, propio de esponjas que incuban los embriones en su mesohilo. Es tambin hueca, pero posee algunas clulas ms grandes (macrmeros) que dejan una abertura que comunica con la cavidad interior. Sufre un sorprendente proceso de inversin en que las clulas flageladas que un principio eran internas, acaban siendo externas. Anfiblstula. Es el resultado del proceso de inversin de una estomoblstula. Consta de un hemisferio formado por clulas grandes y no flageladas ( macrmeros) y otro con clulas pequeas y monoflageladas (micrmeros). La anfiblstula es liberada y acaba fijndose al sustrato por los micrmeros; stos se invaginan formando una cmara de clulas flageladas que sern el futuro coanodermo; los macrmeros forman el pinacodermo; luego se abre un sculo originando una pequea esponja leuconoide denominada olinto.

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