Ao 4, Nmero 21-22. Septiembre-Diciembre 2008.

Seccin: Artculos de revisin bibliogrfica

Generalidades sobre virologa y enfermedades virales

Autor(es): Hugo Apolonio Sandoval Garca*, Deyanira Pacheco Tovar **, Olga Yadira Barbosa Cisneros***, Araceli Gomez Corvera***, Maria Argelia Lpez Luna***.
* Licenciatura del Programa de QFB, ** Maestria de Biologia Experimental, *** Docentes-Investigadores de la Unidad Acadmica de Ciencias Qumicas Universidad Autnoma de Zacatecas, Zacatecas. Mxico. Correo electrnico: mariaa.lopez@hotmail.com

El universo de los virus abunda en diversidad. Los virus conocidos varan en estructura, organizacin y expresin del genoma, y en estrategias de replicacin y transmisin. La Virologa es una rama de la microbiologa que esta encargada del estudio de los virus. Esta revisin bibliogrfica esta enfocada a las generalidades de la virologa, abarcando algunas enfermedades causadas por virus de suma importancia actual en nuestro pas. Palabras claves: Virus, virin, protenas virales, cidos nucleicos virales.

INTRODUCCIN CONCEPTO DE VIRUS VIROLOGIA: Rama de la Microbiologa que se encarga del estudio de los virus y las enfermedades que stos causan. Un Virus conjunto de genes formados por DNA o RNA y empacados en un recubrimiento proteico. La partcula resultante se llama virin. La reproduccin del virus requiere que una partcula viral infecte a una clula y programe los mecanismos celulares para sintetizar los constituyentes necesarios para el ensamblaje de nuevos viriones. De este modo, el virus se considera un parsito estrictamente intracelular. La clula husped infectada produce cientos a cientos de miles de nuevos viriones y por lo general muere. Los daos en los tejidos como resultado de la muerte celular explican la afeccin de muchas enfermedades virales en personas. Desde el punto de vista metablico los virus no poseen enzimas de vas metablicas generadoras de energa. No poseen la capacidad de llevar a cabo la formacin de metabolitos propios del metabolismo intermediario. No poseen ribosomas por lo que dependen de los ribosomas celulares para los procesos de traduccin de sus RNA mensajeros. Los virus son capaces de modificar el metabolismo celular, controlndolo,
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Ao 4, Nmero 21-22. Septiembre-Diciembre 2008. obligando a la maquinaria molecular de la clula infectada a seguir las instrucciones dictadas por el genoma viral y los virus se multiplican por sntesis independiente de sus constituyentes los cuales posteriormente son ensamblados para construir nuevas partculas virales. En cuanto a su material gentico, los virus poseen un solo tipo de cido nucleico (DNA o RNA), que puede presentarse como molculas nicas o fragmentadas, por una o por dos cadenas complementarias entre s y que constituyen unidades autnomas de expresin y de replicacin. Los virus conocidos varan en estructura, organizacin y expresin del genoma, y en estrategias de replicacin y transmisin. La variedad de huspedes para un virus determinado puede ser amplia o muy limitada. Se conocen virus que infectan organismos unicelulares como bacterias y tambin virus que infectan plantas y animales superiores. Los virus que infectan a los seres humanos se consideran junto con la clase general de virus animales; los virus que infectan a las bacterias se denominan bacterifagos. En esencia, los virus son molculas de cido nucleico que pueden invadir clulas y replicarse dentro de ellas y que codifican para protenas capaces de formar cubiertas protectoras a su alrededor. Sobre esta definicin, los virus deben considerarse como microorganismos o como organizaciones inertes de molculas? La respuesta depende de que los virus sean considerados como partculas extracelulares o como agentes infecciosos. Es preferible referirse a ellos como elementos funcionalmente activos o inactivos en lugar de vivos o muertos. RESEA HISTRICA Las enfermedades producidas por virus han afectado a la humanidad desde los aos ms remotos. Los escritos chinos, egipcios e hindes ms antiguos describen la viruela. El primer registro de una epidemia de viruela data del siglo VI en Arabia, proveniente frica y diseminada por Europa por los invasores rabes. En los siglos XVI y XVII fue trada a Amrica por los espaoles y a Estados Unidos por los ingleses. En la historia hay referencias desde tiempos remotos, pero el nacimiento de la virologa se puede considerar con la aplicacin de la tcnica de vacunacin contra la viruela. A finales de siglo XVIII, Edward Jenner practic por primera vez la vacunacin (1798). Louis Pasteur logr una de las primeras vacunas contra enfermedades virales: la antirrbica (1884). Sin embargo, el conocimiento de un virus se da hasta 1892, con el descubrimiento del virus del mosaico de tabaco. Dimitri Ivanowsky demuestra que el agente causante de una enfermedad de la planta del tabaco no era retenido por un filtro para atrapar bacterias.

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Ao 4, Nmero 21-22. Septiembre-Diciembre 2008. Desde entonces y hasta la fecha se ha ido ampliando el horizonte de la virologa con el propsito de que las enfermedades virales sean controladas y hasta erradicadas. DATOS HISTRICOS 1798 Edward Jenner descubre la vacuna contra la viruela 1884 Louis Pasteur descubre la vacuna contra la rabia 1892 Dimitri Ivanowsky descubre el virus del mosaico de tabaco 1911 Peyton Rous: Descubrimiento de virus como agente causante de tumores 1915 Descubrimiento de Bacterifagos 1932 Invento del microscopio electrnico 1960 Enders descubr la vacuna contra el sarampin 1980 Aparece el VIH

TAMAO DE LOS VIRUS Los virus son unas 100 a 1000 veces ms pequeos que las clulas a las cuales infectan. Los virus ms pequeos (parvovirus) miden cerca de 20nm de dimetro, mientras que los virus animales ms grandes (poxvirus) tienen un dimetro aproximado de 300nm, tamao similar al de las clulas bacterianas ms pequeas (chalmydia y mycoplasma).

Comparativa de tamao de algunos virus respecto a una bacteria. Color Atlas of Medical Microbiology Fritz H. Kayser, 10 e. Ed. Thieme. 2005

Considerando a los virus como complejos macromoleculares, es posible entender que se emplean para el estudio de sus caractersticas anatmicas y funcionales distintos tipos de mtodos fsicos y fisicoqumicos utilizados para el aislamiento, purificacin y caracterizacin de macromolculas biolgicas, fundamentalmente protenas y cidos

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Ao 4, Nmero 21-22. Septiembre-Diciembre 2008. nucleicos. Estos mtodos fsicos para su estudio son los siguientes: Microscopa electrnica. Difraccin de rayos X. Centrifugacin. Precipitacin. Electroforesis. Cromatografa de lquidos. MTODOS INMUNOLGICOS Empleando como base la capacidad del virus de inducir una respuesta inmune primaria y de reaccionar con los anticuerpos especficos para los distintos determinantes antignicos virales, podemos aislar y caracterizar a los distintos tipo virales. Mtodos de anlisis como la precipitacin en lquidos o en soportes (inmunodifusin, inmunoelectroforesis) para la deteccin o caracterizacin del virin y mtodos de identificacin y anlisis de la expresin gentica viral en la clula infectada (inmunofluorescencia). MTODOS BIOLGICOS Para los estudios de la relacin husped-parsito entre el virus y la clula infectada se requiere de sistemas biolgicos susceptibles a la infeccin viral, que permitan la expresin de las potencialidades patognicas del virus y sus componentes. Un modelo biolgico es la inoculacin de partculas virales infectantes en organismos completos a fin de estudiar el ciclo de infeccin viral y observar los mecanismos de ingreso, colonizacin, diseminacin, permanencia, selectividad tisular, daos y resolucin del proceso infeccioso y su correlacin con los signos y sntomas en el sujeto de estudio. El sistema mas empleado para el estudio de la expresin gentica viral es sin duda el cultivo de tejidos empleando cultivos primarios, cepas o lneas celulares, capaces de crecer y desarrollarse in vitro. ORIGEN DE LOS VIRUS Se desconoce el origen de los virus. Existen profundas diferencias entre los virus DNA y virus RNA.Hay dos teoras para explicar el origen de los virus que pueden resumirse de la manera siguiente: 1. Los virus pudieran derivarse de cidos nucleicos componentes de la clula husped que adquirieron la capacidad de replicarse de manera autnoma y evolucionar independientemente. Algunas secuencias virales se vinculan con porciones de genes celulares y codifican dominios de protenas funcionales. Es probable que al menos algunos virus hayan evolucionado de esta manera. 2. Los virus pueden ser formas degeneradas de microorganismos que alguna vez fueron parsitos obligatorios de otras clulas, a tal grado que se convirtieron en parsitos intracelulares y perdieron paulatinamente todos los componentes necesarios para desarrollar un ciclo de vida libre independiente de la clula hospedera.
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Ao 4, Nmero 21-22. Septiembre-Diciembre 2008. ESTRUCTURA Y COMPOSICIN DE LOS VIRUS La estructura bsica de todos los virus consta de un genoma de cido nucleico DNA o RNA, en el interior de una capa de protena llamada cpside. El tamao del genoma viral de DNA vara de 3.2 kpb a 375 kpb y el genoma viral de RNA vara de casi 7kb a 30kb, puede ser de cadena nica o doble, circular o lineal, y segmentada o no segmentada Algunos virus animales estn empacados en una membrana de lpido o envoltura, la cual suele adquirirse a partir de la membrana citoplasmtica de la clula infectada durante su egreso. Los virus sin envoltura presentan una capa de cpside externa definida y se denominan virus de cpside desnuda. Los genomas de los virus con envoltura forman un complejo proteico y una estructura conocida como nucleocpside, la cual est rodeada a menudo por una matriz proteica que sirve como puente entre la nucleocpside y el interior de la membrana viral.

Envoltura viral .Microbiology. Lansing M. Prescott. 5e Ed. McGraw-Hill, 2002

CLASIFICACIN Los virus son susceptibles a ser clasificados de maneras diversas empleando para ellos distintos criterios; algunos de estos criterios de clasificacin son los siguientes: de acuerdo al tipo de cido nucleico: virus DNA y virus RNA, a la presencia o ausencia de una membrana que cubre la nucleocpside: virus envueltos y virus desnudos, por el tipo de husped que parasitan: virus animales, virus vegetales y virus bacterianos, por la presencia de un organismo transmisor (arbovirus), por el tamao de la partcula viral, por la simetra de la cpside: virus icosadricos, virus helicoidales y virus de simetra mixta por el

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Ao 4, Nmero 21-22. Septiembre-Diciembre 2008. mecanismo de expresin de su material gentico evidenciado por el modelo de transcripcin del genoma viral (Clasificacin de Baltimore). La mayora de los sistemas de clasificacin viral son fenotpicos y algunos proporcionan cierta idea de la biologa del virin. A diferencia de ellos, los esquemas de clasificacin basados en criterios genotpicos permiten establecer un acercamiento conceptual de la biologa de los virus y de su relacin husped-parsito con la clula infectada (bacterifagos). TAXONOMIA DE LOS VIRUS Se ha establecido un sistema en el cual los virus se separan en grupos de mayor tamao, llamados familias, con base en la morfologa del virin, estructura del genoma y estrategias de multiplicacin. Los nombres de las familias de virus llevan el sufijo viridae. En cada familia, las subdivisiones (denominadas gneros) habitualmente se basan en diferencias fisicoqumicas o serolgicas. Los criterios para definir el gnero varan de una familia a otra. Los nombres de los gneros llevan el sufijo virus. Ejemplos de familias: Virus con DNA FAMILIA/ GENERO: Adenoviridae /Mastadenovirus , Aviadenovirus; Herpesviridae/Herpesvirus; Poxviridae/ Orthopoxvirus; Papovaviridae/ Poliomavirus; Papilomavirus; Parvoviridae/ Parvovirus, Hepadnaviridae/ Hepadnavirus. Virus con RNA FAMILIA/ GENERO: Picornaviridae/Enterovirus, Rinovirus,Cardiovirus; Reoviridae Orbivirus/ Rotavirus, Reovirus; Togaviridae/ Alfavirus, Flavivirus; Ortomyxoviridae/ Influenzavirus; Paramyxoviridae/ Paramyxovirus ,Pneumovirus, Retroviridae/Spumavirus, Lentivirus,Oncovirus; Rabdoviridae/ Vesiculovirus, Lyssavirus; Caliciviridae/Calicivirus.

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Familias de virus DNA y RNA. Microbiology. Lansing M. Prescott. 5e Ed. McGraw-Hill, 2002

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Ao 4, Nmero 21-22. Septiembre-Diciembre 2008. CLASIFICACIN DE BALTIMORE El esquema de clasificacin de Baltimore representa un modelo que ayuda a entender las formas de expresin de la informacin gentica viral sus mecanismos de modulacin, sus interacciones con el ambiente celular, sus limitantes y sus posibles implicaciones, y permite establecer estrategias de investigacin de la biologa molecular de cada clase de virus. Los virus se agrupan en clases de acuerdo a la forma en la cual el genoma viral dirige la sntesis de RNA mensajeros, a los cuales arbitrariamente se les asigna una polaridad positiva; considerando que la transcripcin del mensaje gentico es un evento modular central en la expresin de la informacin gentica. Este sistema permite predecir las estrategias que un virus emplea para resolver su problema de replicacin y expresin gentica, partir del conocimiento de la clase a la cual pertenece.

Esquema de Clasificacin de Baltimore. Microbiologa Mdica. Una Introduccin a las enfermedades Infecciosas. Kenneth J Ryan, C. George, 4e. Ed. McGraw-Hill. 2005

GENTICA VIRAL La variacin de las propiedades virales tiene gran capacidad para la medicina humana. Los virus que poseen antgenos estables sobre su superficie se pueden controlar mediante vacunacin. Otros que existen como numerosos tipos antignicos o cambian constantemente son difciles de controlar por vacunacin. La gentica viral tambin puede ayudar a desarrollar vacunas ms eficaces. Ciertos tipos de infeccin viral persisten aun en presencia de anticuerpos y a veces se controlan mejor mediante frmacos antivirales. El anlisis gentico ayuda a identificar procesos especficos del virus que pueden ser
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Ao 4, Nmero 21-22. Septiembre-Diciembre 2008. blancos apropiados para el desarrollo de teraputicas antivirales. Los virus poseen tasas de mutacin espontnea elevadas. DAO CELULAR Y PATOGENIA VIRAL Para poder efectuar su replicacin el virus debe ser capaz de controlar y dirigir el metabolismo celular. Existen varias estrategias que le permiten al virus manipular el ambiente celular con distinto grado de eficiencia y establecer un proceso infeccioso productivo. El virus no es capaz de infectar indiscriminadamente a los diferentes tipos celulares. Desde el momento de la adsorcin y anclaje viral intervienen receptores celulares y estructuras virales que se relacionan entre s de maneras especficas a travs de configuraciones complementarias. Entonces, existen clulas que de manera natural son resistentes a la infeccin de ciertos tipos virales al no poseer los receptores especficos y existen otros tipos celulares cuyo metabolismo no es susceptible a los mecanismos de control viral por lo que, en uno u otro caso, estos tipos de clulas no permiten la proliferacin de algunos tipos virales, clulas no permisivas al contrario de las clulas que son susceptibles a la infeccin viral y que asimismo son capaces de llevar a cabo la produccin de nuevas partculas virales infecciosas, clulas permisivas. Como resultado de la expresin gentica del virus y de la actividad replicativa de ste, la clula infectada sufre una serie de cambios a diferentes niveles que pueden ser de gravedad variable, se pueden dividir en 3 clases dependiendo del blanco hacia el cual estn dirigidos: efectos sobre el genotipo celular, efectos sobre el metabolismo celular, efectos sobre la morfologa celular. PATOGENIA VIRAL La patogenia viral se refiere a la interaccin entre los factores virales y los del husped, que conduce a las manifestaciones de la enfermedad. Un virus es patgeno para un husped particular si puede infectar y causar signos de enfermedad en dicho husped. Para causar enfermedad, los virus deben penetrar al husped, ponerse en contacto con las clulas susceptibles, replicarse y producir lesin celular. Las etapas especficas implicadas en la patogenia viral son las siguientes: a) Entrada y replicacin primaria. Para que ocurra una infeccin en el husped, el virus primero debe adherirse a las clulas y penetrar en ellas en alguna de las superficies del cuerpo: piel, aparatos respiratorio, gastrointestinal y urogenital, o conjuntiva. La mayor parte de los virus penetran a travs de las mucosas de las vas respiratoria o

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Ao 4, Nmero 21-22. Septiembre-Diciembre 2008. gastrointestinal. Las principales excepciones son los virus introducidos de manera directa en el torrente sanguneo por transfusin o por insectos vectores. b) Propagacin viral y tropismo celular. Muchos virus producen enfermedad en sitios distantes del punto de entrada. Luego de la replicacin primaria en el sitio de entrada, estos virus se diseminan dentro del husped mediante diversos mecanismos, principalmente el torrente sanguneo y los linfticos. La presencia de virus en la sangre se denomina viremia. Los viriones pueden permanecer libres en el plasma o vincularse con un tipo particular de clula. Algunos incluso se multiplican dentro de ellas. Los virus tienden a presentar especificidad para rganos y clulas. Este tropismo de los virus para determinadas clulas y tejidos refleja la presencia de receptores especficos en la superficie celular para dichos virus. Los receptores son elementos celulares que participan en el metabolismo celular normal, pero tambin presentan afinidad para un virus particular. c) Lesin celular y enfermedad clnica. La destruccin de las clulas infectadas por el virus en los tejidos blanco y la alteracin fisiolgica producida en el husped por la lesin tisular son parcialmente causantes del desarrollo de la enfermedad. d) Recuperacin de la infeccin. El husped puede sucumbir o recuperarse de la infeccin viral. Los mecanismos de recuperacin implican inmunidad humoral y mediada por clulas, interfern y otras citocinas. La importancia relativa de cada componente difiere con el virus y la enfermedad. En la infeccin aguda, la recuperacin se acompaa con la eliminacin del virus. Sin embargo, el husped a veces permanece infectado con el virus de manera persistente. d) Propagacin del virus. La ltima etapa de la patogenia es la propagacin del virus infeccioso en el ambiente. ste es un paso necesario para mantener una infeccin viral en las poblaciones de huspedes. La propagacin suele presentarse a partir de las superficies del cuerpo implicadas en la entrada del virus y en diferentes etapas de la enfermedad. Representa el momento en el cual un individuo infectado es infectante por contacto. En algunas enfermedades virales, la infeccin finaliza con la muerte del individuo y no hay propagacin del virus. EJEMPLOS DE ENFERMEDADES CAUSADAS POR VIRUS a) GASTROENTERITIS POR ROTAVIRUS Son virus RNA pertenecientes a la familia Reoviridae. Es una de las causas ms frecuentes de diarrea aguda grave en nios. La transmisin se produce por la va fecalwww.infarmate.org

Ao 4, Nmero 21-22. Septiembre-Diciembre 2008. oral. La transmisin respiratoria tambin puede desempear un papel en la diseminacin de la enfermedad. Manifestaciones clnicas. Perodo de incubacin, 1-3 das. Comienzo brusco con vmitos, diarrea, dolor abdominal y fiebre leve. Duracin del cuadro, 2-6 das. En los casos graves puede haber deshidratacin, anomalas electrolticas y acidosis, lo que ocasiona signos neurolgicos. b) DENGUE El dengue es una enfermedad infecciosa causada por un virus que es transmitido a los humanos por la picadura de un mosquito infectado. El mosquito Aedes aegypti es el transmisor o vector de los virus de dengue ms importante. Existen cuatro serotipos del virus del dengue: (DEN-1, DEN-2, DEN-3 DEN-4). La primera vez que una persona es contagiada por cualquiera de estos cuatro virus adquiere el dengue clsico y nunca volver a padecer dengue por el mismo virus, pero sigue expuesta a los dems serotipos. Si la persona vuelve a ser picada por un mosquito portador de uno de los tres restantes virus, puede sufrir el dengue hemorrgico. Cuando el mosquito se alimenta con sangre de una persona enferma de dengue y luego pica a otras personas les transmite esta enfermedad. El dengue no se trasmite directamente de persona a persona. Si alguien es picado por un mosquito Aedes aegypti transmisor puede empezar a padecer la enfermedad de cinco a siete das despus de haber sido infectado. c) ADENOVIRUS Son virus DNA, que pertenecen a la familia Adenoviridae y al gnero Mastadenovirus. El adenovirus es un virus DNA de 60-90 nm de dimetro. Se caracteriza por no poseer envoltura. El virin tiene forma icosadrica. Actualmente se reconoce que los adenovirus causa con ms frecuencia enfermedades del tracto respiratorio, sin embargo dependiendo del serotipo infectante, puede causar otras enfermedades como gastroenteritis, conjuntivitis, cistitis, y exantema. El espectro clnico de la enfermedad del tracto respiratorio va desde un cuadro de rinofaringitis hasta un cuadro de neumona fulminante. Los adenovirus son transmitidos por contacto directo, por va fecal-oral, por va inhalatoria y ocasionalmente a travs de aguas estancadas. Tiene especial predileccin por las clulas epiteliales, afectando a casi todas las mucosas. d) VIRUS DE LA INFLUENZA La influenza es una enfermedad respiratoria grave que causa complicaciones que conlleva a hospitalizaciones y muerte, especialmente en los ancianos. Es producida por un virus de la familia de los Orthomyxoviridae. Virus RNA con un tamao promedio de 120nm La virulencia de este virus es determinada por su habilidad de afectar a las clulas husped o

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Ao 4, Nmero 21-22. Septiembre-Diciembre 2008. al estado del organismo de la persona afectada, especialmente si padecen enfermedades respiratorias crnicas u otras enfermedades que puedan afectar o no su estado inmune. Nuevas variantes del virus de la influenza son capaces de evadir la respuesta del sistema inmunitario y, por tanto, no podra montarse una respuesta inmune contra el virus de la influenza que dure lo suficiente para proteger a las personas. e) HERPES VIRUS Virus pertenecientes a la familia herperviridae. Virus DNA con envoltura. Se dividen en tres subfamilias (alfa, beta y gamma). Los herpes virus humanos incluyen al herpes simple tipo 1 y tipo 2 (que producen lesiones bucales y genitales respectivamente), virus varicela zoster (varicela), citomegalovirus y virus de Epstein-Barr (asociados a mononucleosis infecciosa y con neoplasias), herpes virus 6 y 7 (linfotrpico T) y herpes virus 8 (vinculado con el sarcoma de kaposi). f) VIRUS DE PAPILOMA HUMANO Los papilomavirus humanos infectan epitelios estratificados queratinizados con una alta especificidad y estn asociados con la aparicin y persistencias de neoplasias benignas y malignas. Son miembros de la familia Papovaviridae, virus sin envoltura. Estn protegidos por una cpside icosadrica que envuelven el genoma DNA. El virus del papiloma humano reviste gran inters en la vigilancia epidemiolgica, por cuanto ha aumentado su frecuencia en la poblacin sexualmente activa, sobre todo en inicios tempranos de las relaciones sexuales. No obstante, ese inters se acrecienta debido al conocimiento de su potencial oncognico y su asociacin con tumores humanos, en especial con el cncer de crvix. g) VIRUS DE INMUNODEFICIENCIA HUMANA El virus de la inmunodeficiencia humana (VIH) pertenece a la familia de los retrovirus, del gnero lentivirus. Estos virus tienen una serie de caractersticas especficas que son determinantes en la compleja patogenia de la infeccin por el VIH. El sndrome de inmunodeficiencia adquirida (SIDA) es la expresin patolgica ltima de la infeccin por el VIH. El virus destruye el sistema inmunolgico lo que facilita la aparicin de infecciones oportunistas que causan la muerte del enfermo. h) HEPATITIS VIRALES Se define como hepatitis, la lesin inflamatoria difusa del hgado producida por variados agentes etiolgicos que clnicamente puede ser asintomtica o cursar con grados variables de insuficiencia heptica.
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Ao 4, Nmero 21-22. Septiembre-Diciembre 2008. Bioqumicamente presenta en forma constante, elevacin de aminotransferasas. Dentro de las diferentes causas se encuentran agentes infecciosos, trastornos metablicos, y agentes fsicos. Los virus de la hepatitis producen una inflamacin aguda del hgado que trae como consecuencia una enfermedad clnicamente caracterizada por fiebre y sntomas gastrointestinales como nuseas, vmitos e ictericia. Independientemente del tipo de virus, durante la enfermedad aguda se observan lesiones histopatolgicas idnticas. Por tanto, la hepatitis viral se define como una infeccin heptica causada por un grupo de virus hepatotrficos. Existen siete tipos diferentes de virus hepatotrpicos capaces de producir hepatitis; se les designa como A, B, C, D, E, G, aunque hay evidencias de la existencia de ms virus que pueden causar inflamacin y necrosis del hgado. Todos los virus hepatotrpicos tienen la capacidad de causar infeccin aguda del hgado pero slo el B, C, y D, ocasionan formas crnicas de la enfermedad. Existen otros virus adems de los hepatotrpicos convencionales, que pueden causar un sndrome de hepatitis aguda pero sin que el hgado constituya su principal rgano blanco. Pueden ser de la familia herpes (EBV, CMV, HSV, VZV), el de la rubola y sarampin capaces de presentar formas de hepatitis. CONCLUSIONES El estudio de la Virologa tiene una gran importancia ya que nos permite conocer las caractersticas de los virus, que pueden ser la causa de una gran variedad de enfermedades que afectan a los seres humanos. El conocer las bases de la estructura de los virus, la expresin de su genoma, los mecanismos de replicacin y la relacin con la clula husped, sirve de ayuda para establecer un diagnstico, elegir una mejor estrategia en el tratamiento y en algunos casos, el desarrollo de vacunas para prevenir una posible infeccin. Con el paso de los aos y con los nuevos avances tecnolgicos, se han desarrollado tcnicas que facilitan el estudio de los virus y que brindan un mayor conocimiento sobre la complejidad que abarca el estudio de la Virologa.

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Ao 4, Nmero 21-22. Septiembre-Diciembre 2008. 3. Biologa de los Microorganismos. Madigan Michael T. 10e. Ed Prentice Hall. 2003 pp. 231-260. 4. Microbiologa y Parasitologa Humana Bases Etiolgicas de las enfermedades infecciosas. Romero cabello. 2e. Ed. Panamericana. 1999 pp. 110-137. 5. Color Atlas of Medical Microbiology Fritz H. Kayser, 10 e. Ed. Thieme. 2005 pp. 376477 6. Microbiology. Lansing M. Prescott. 5e Ed. McGraw-Hill, 2002 pp. 398-421, A-35 -A39 7. World of Microbiology and Immunology. K. Lee Lerner and Brenda Wilmoth Lerner. Thompson 8. Basic Virology. Edward k. Wagner. 1e. Ed Blackwell Science. 1999 9. Actualizacin sobre hepatitis viral: etiologa, patogenia, diagnstico microbiolgico y prevencin. 10. Carmen Rodrguez Acosta. Rev cubana med gen integr 2000; 16(6):574- 85. 11. Hepatitis viral. Jos Halabe Cherem, Felipe Angulo Varguez1 Rev Fac Med UNAM Vol.43 No.3 Mayo-Junio, 2000

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