Tema 5 Ecologa del Comportamiento 2013

! UNA BREVE HISTORIA

La conducta es un fenmeno biolgico. Se ha llamado Ecologa del Comportamiento a la estrategia evolucionista del estudio de la conducta. Despus de Darwin fue William James con su visin funcionalista quien plante la necesidad de estudiar la mente y la conducta como procesos adaptativos; de aqu, tal vez, la especial relevancia alcanzada por los estudios del aprendizaje, tanto humano como animal. Psicologa Comparada: comparacin entre especies. Bitermann. Etologa: estudio de los animales en su medio. Se unen en la Ecologa del Comportamiento . Aunque la psicologa comparada y la etologa puedan haber tenido orgenes diferentes, lo cierto es que hoy por hoy no puede decirse que difieran ni por sus principios y postulados bsicos, la teora de la evolucin, ni por sus mtodos, observacin, experimentos de campo y de laboratorio, ni por sus objetivos, la explicacin de la conducta en funcin de factores biolgicos (el organismo, el ambiente, el desarrollo u ontogenia y la evolucin o filogenia) y la explicacin de su funcin, la adaptacin.

1. El Concepto de Instinto y la Etologa Clsica.

Cuando se observa a los animales en su medio natural se comprueba que muchas conductas son innatas. El mal llamado lenguaje de las abejas es un ejemplo de conducta comunicativa, innata y compleja. A partir de la dcada de 1930 la Etologa Clsica. Los patrones conductuales tpicos de especie (definicin de instinto para los etlogos). Para responder a la funcin adaptativa. " Endocrinologa Conductual -> Procesos fisiolgicos y Endocrinos. " Neuroetologa -> Etologa y Neurociencia. Los patrones tpicos de especie, aunque innatos, pueden verse afectados por la experiencia y por el aprendizaje, que no es un proceso generalista cuyas leyes se cumplan siempre. Lorenz.: Conducta instintiva. Ej.: La impronta. Recin nacidos especies precoces (movilidad desde el nacimiento). a) Tinbergen y las 4 preguntas (Nobel 1973). Define la etologa como la biologa de la conducta. Propone que para dar una explicacin biolgica completa de la conducta se ha que ser capaz de responder a las siguientes cuestiones: 1) Cules son los mecanismos objetivos que explican la conducta? (causacin) 2) Cmo se desarrolla una conducta concreta en el individuo? (ontogenia) 3) Cmo la conducta favorece la supervivencia y reproduccin de un individuo y/o la de sus descendientes? (funcin) 4) Cul es la historia filogentica de un patrn conductual? (evolucin)

b) La Conducta: Las pautas de Accin Fija (PAF). La conducta ha de ser objetivamente observable y cuantificable (qu hace y cmo lo hace cada animal). Se interesa por lo que hacen los animales de forma espontnea en su entorno natural. Una pauta de accin fija, es una conducta (Ej.: Ganso salvaje, como introduce los huevos en el nido): " " " " " " " " Estereotipada: refleja. Compleja: Secuencia ordenada de reflejos. Tpica de la Especie. Provocada por un estmulo muy especfico: Estmulo Desencadenador Innato (EDI). Auto-inhibida. Si se despliega una vez, es ms difcil que se vuelva a desplegar. Auto-regulada. Una vez que se inicia, termina, independientemente de las circunstancias. Innata: Independiente de la especie. Que suele tener un carcter consumatorio.

En las interacciones sociales es ms probable que se produzcan estas pautas (apareamiento, cortejo, crianza, agresin). Este tipo de conductas suelen denominarse consum atorias (satisfacen una necesidad). Son reforzantes para quienes las despliegan. ! LAS CAUSAS PRXIMAS DE LA CONDUCTA
La Psicobiologa, a diferencia del conductismo radical, afirma que la conducta es una funcin de la interaccin entre el

1 Ernesta Navarro Ramrez

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ambiente estimular y el organismo.

1. El Estmulo
Estmulo desencadenador innato (EDl) sinnimo de estmulo signo: estmulo sumamente especfico que desencadena una pauta de accin fija. Ej.: Petirrojos, Pez Espinoso, las cras de gaviotas, etc. Cuanto ms se parezcan al original, mas se producen las conductas. Los estmulos supernormales (exagerados), evocan respuestas ms intensas y frecuentes que los estmulos realistas. La respuesta a estmulos supernormales no es adaptativa en ningn caso, puesto que en ningn caso favorecer el xito reproductivo de quien responde a ellos.

2. El Organismo
Para explicar la conexin entre EDI y PAF, Lorenz y Tinbergen acuaron el trmino mecanismo desencadenador innato (MDl). Conjunto de estructuras orgnicas ms el conjunto de mecanismos fisiolgicos que procesan la estimulacin y coordinan los movimientos de respuesta. Estos MDI son circuitos neurales especficos capaces de poner en marcha un programa de movimientos. a) La NeuroEtologa. Es la disciplina cientfica que trata de averiguar cules son y cmo funcionan los circuitos neurales que subyacen a las PAF y al efecto sobre la conducta de los estmulos-signo. A. El polluelo hambriento es sensible a los aspectos estimulares clave de los estmulos visuales que le llegan. B. El mensaje visual generado por EDI conecta las vas visuales con el SNC. Los MDI regulan la accin de determinados msculos para la ejecucin completa de movimientos de respuesta. C. El resultado es una serie de picoteos en el punto rojo. Una prueba de que el organismo es esencial para explicar la conducta la encontramos en la conducta de lordosis de la rata hembra (conducta receptiva imprescindible para que pueda darse la fecundacin). No depende slo de la estimulacin externa, por ms que esta sea la apropiada (un macho adulto sexualmente activo), sino que es preciso, adems, que el estado interno de esa rata hembra sea el apropiado. En este caso la motivacin necesaria para emitir la conducta de lordosis depende de la presencia en el organismo de niveles apropiados de hormonas. El hipotlamo es la estructura integradora principal de esta conducta. Tambin el rea preptica. b) La Motivacin y las Emociones. El conjunto de factores internos (temporales y reversibles), que modulan la influencia del ambiente sobre el individuo, facilitando unas conductas e inhibiendo otras pueden englobarse dentro del concepto de motivacin. Estos factores pueden ser hormonales, o sencillamente cambios fisiolgicos en los niveles de nutrientes, agua, etc. Es posible que las emociones sean el resultado de la activacin de los mecanismos desencadenadores innatos. Los estados motivacionales modifican la capacidad sensorial y perceptiva haciendo que el organismo capte mejor (tenga un umbral sensorial ms bajo) para determinados tipos de estmulos presumiblemente relevantes para la satisfaccin de una motivacin (Madres Hijos).

3. Ontogenia de la Conducta
Ha existido siempre y sigue existiendo an una polmica, entre quienes opinan que es el ambiente (nurtura), en sentido amplio, el nico factor explicativo de la conducta, y aquellos otros para los que todo est en los genes y todo el comportamiento se explica por la herencia, (natura). Imprinting, Troquelado o Impronta: proceso (o procesos) por el cual un miembro de una especie dada adquiere preferencia por interactuar social o sexualmente con determinado tipo de individuos como consecuencia de la experiencia. a) Impronta filial, polluelos de pato, recin nacidos siguen a cualquier cosa que se mueva a su alrededor. Tiene lugar en un breve periodo de tiempo (periodo crtico) y es irreversible. b) Impronta sexual, con qu individuos se produce el apareamiento cuando se alcanza la madurez sexual (mecanismo de aislamiento reproductivo. Se produce ms en los machos). " El efecto de la testosterona durante el periodo crtico es un efecto organizacional. " El efecto de las hormonas gonadales sobre la conducta sexual del adulto recibe el nombre de efecto activacional. El troquelado sexual puede determinar una preferencia por aparearse con individuos de la propia especie pero con un fenotipo particular, lo que se conoce como apareamiento selectivo.

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El lenguaje humano es un tipo de conducta que precisa estimulacin temprana para desarrollarse correctamente.

! LA SOCIOBIOLOGIA, LA PSICOLOGA EVOLUCIONISTA Y EL ADAPTACIONISMO

1) La conducta es un factor esencial de la aptitud biolgica 2) El acervo conductual de cada especie forma parte del conjunto de adaptaciones de esa especie La adaptacin en biologa tiene dos acepciones (significados), uno es el que se refiere a la aptitud biolgica inclusiva y el segundo es el que utilizamos cuando decimos que el sistema respiratorio o el ojo son adaptaciones, se trata de rganos o sistemas que aparentemente estn diseados para desempear una tarea especfica. La Sociobiologa es adaptacionista en la primera acepcin, la Psicologa Evolucionista lo es en la segunda (si bien, presupone la primera).

1. La Sociobiologa (Wilson Sociobiologa: La Nueva Sntesis)

Segn Crawford: el estudio sistemtico de la bases biolgicas de todas las conductas sociales . Sus herramientas explicativas se las proporciona la moderna Teora Sinttica de la Evolucin que es una sntesis de la Teora de la Evolucin y la Gentica. La Ecologa, la Etologa, la Psicologa Comparada, la Biologa de Poblaciones y la Gentica de la Conducta son sus ciencias de apoyo. El significado evolutivo de las conductas altruistas, cooperativas, parentales, de apareamiento, agresivas, territoriales y comunicativas intriga de un modo particular a los sociobilogos. Hamilton altruismo reproductivo: cualquier conducta que favorece la reproduccin de un congnere en detrimento de la propia reproduccin, slo podra explicarse por el parentesco gentico. Permite lograr una aptitud biolgica. Aptitud Inclusiva: La suma de la aptitud directa (medida por el nmero de hijos) y la indirecta (la que se logra ayudando a los familiares a reproducirse). Se mide por el nmero de copias de alelos propios que se logra pasar a la nueva generacin. Se acu en este contexto un nuevo tipo de seleccin, la seleccin por parentesco. La Sociologa considera que las conductas sociales son rasgos fenotpicos con base gentica. Estn sujetas a la seleccin natural.

2. La Psicologa Evolucionista
Los Psiclogos Evolucionistas afirman que los animales en general, y la especie humana es particular, se limitan a ejecutar adaptaciones. Las adaptaciones son rasgos fenotpicos. Funcionan de forma independiente. Son como programas informticos / mdulos adaptativos (algoritmos darwinianos). Teora Modular de la Mente. Ej.: Los autistas superdotados. Nios cuyos mdulos adaptativos son dbiles y sin embargo poseen capacidades extraordinarias. Se centra en el significado adaptativo de los procesos cognitivos. El otro elemento bsico de la Psicologa Evolucionista es el que trata de conectar la historia evolutiva, concretamente de la especie humana, con el momento actual; nos estamos refiriendo al llamado Ambiente de Adaptacin Evolutiva (AAE). Y las conductas que parecen no tener ninguna funcin adaptativa, como por ej.: fobias? Eran adaptativas en su momento y ahora no son necesarias por el cambio del ecosistema, que se produce ms rpidamente que el de la especie.

! LA ECOLOGA DEL COMPORTAMIENTO

La Ecologa del Comportamiento (EC) como rama de la Biologa Evolucionista tiene por objetivo establecer hasta qu punto es cierto que la conducta de los organismos, animales en nuestro caso, maximiza su aptitud inclusiva. Es un conjunto de rasgos fenotpicos diseados por la seleccin natural. Distincin entre mecanismo y funcin (comemos porque tenemos hambre). Relacin entre conducta (aqu y ahora) y aptitud (resultado a largo plazo de la conducta).

1. Estrategias Conductuales y Toma de Decisiones

Los animales aplican estrategias, siguen una serie de reglas, para tomar una decisin ptima. " Optimizacin: Conjunto de estrategias encaminadas a la obtencin del mximo beneficio con el mnimo coste. Maximizar el rendimiento de la inversin (currency). a) Modelos de Optimizacin (Optimality Models). Utilizados como mtodo de investigacin para demostrar (o no) que la conducta es adaptativa, se basan en los mismos principios que la economa humana.

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# Teora del Forrajeo ptimo. Los Estorninos. La Dieta del Alce. Todos los animales necesitan obtener energa suficiente para sus necesidades. Se obtiene de la comida que ingiere. Una de las actividades bsicas es obtener esa energa (buscarla, procesarla y digerirla). Deben decidir qu les saldr ms rentable (beneficio neto) en: cantidad, tiempo, etc. Una estrategia es ptima cuando maximiza la utilidad, cuando permite lograr que la diferencia entre coste y beneficio sea mxima. Los estorninos aplican una estrategia optimizadora cuando tienen que suministrar comida a sus polluelos, puesto que cuanto ms se tienen que alejar del nido para buscar comida, ms comida llevan cada vez. Teorema de los rendimientos decrecientes. La duracin de la cpula de las moscas del estircol se ajusta tambin a este modelo. Si tarda mucho en encontrar una hembra, aumenta el tiempo de la cpula. Los alces son optimizadores porque se dedican a comer plantas acuticas justo el tiempo imprescindible para alcanzar los niveles de sodio mnimos necesarios.

b) La Teora de los Juegos y las Estrategias Evolutivamente Estables (EEE). Cuando la aptitud no depende slo de lo que uno haga sino de qu es lo que hacen otros, hablamos de acciones interactivas. Evidentemente, si los otros son congneres, estamos hablando de interacciones sociales. En este contexto el trmino Sociobiologa est plenamente justificado. Las decisiones en el contexto de las interacciones sociales se modelizan segn la Teora de Juegos. # Teora de los Juegos: Conceptos Bsicos La Teora de Juegos se aplica tanto a los juegos propiamente dichos (tres en raya, ajedrez, mus,...) como a las situaciones de la vida real donde los individuos compiten y/o colaboran con un objetivo (comercio, territorio, pareja sexual, alianzas polticas, militares,...). Los presupuestos bsicos de la Teora de Juegos es que los jugadores, son egostas racionales, lo que quiere decir que a partir de la informacin que poseen, que puede ser completa o no, seguirn la estrategia que les proporcione la mxima utilidad. Una estrategia es cada una de las posibles decisiones a su alcance. # Qu estrategia es la mejor? La Estrategia Evolutivamente Estable (EEE). Halcones y Palomas. Una estrategia evolutivamente estable (EEE) es aquella que si es desplegada por toda o la mayor parte de la poblacin, no puede ser invadida por ninguna otra; dicho en trminos biolgicos, asumiendo que las estrategias conductuales estn codificadas genticamente, una estrategia dada evolutivamente estable es la que si toda o la mayor parte de la poblacin la despliega, cualquier mutante que despliegue una estrategia alternativa se ver seleccionado en contra, es decir, tendr menos xito reproductivo. Para que dos estrategias coexistan han de recibir en promedio los mismos pagos, en nuestro caso, medidos en trminos de aptitud biolgica y se ha de cumplir la siguiente igualdad: pE(H,H) + (1 -p)E(H,P)
-P +2

pE(BH) + (1 -p)E(BP)

E(H,H)= -1; E(H,P) = 2; E(RH) = 0 y E(P,P) =1 -1p+2(1-p)= 0p + 1(1-p)

- 2P = 1-P
1= 2p

-3P +2 = 1-P

2-1= -p+3p 1/2=p

Cada vez se produce un encuentro (E) de un Halcn con una paloma, el Halcn obtiene (V) y la Paloma nada (0). Cada vez que una Paloma se encuentra con otra paloma, cada una de ellas tiene la misma probabilidad que la otra de conseguir V, por tanto, en promedio el conflicto entre palomas rinde ! V. Cuando dos Halcones compiten, tambin obtienen en promedio ! V, pero a la vez ! C, porque el que pierde sufre daos importantes. (p) es la frecuencia de Halcones. Poblacin estable 50% de Halcones y Palomas. # El Dilema del Prisionero. Dos individuos roban un banco, son detenidos, y al ser interrogados por separado se les ofrece un trato. Si uno de los dos confiesa y el otro no, el primero sale libre y el otro tendr una pena de muchos aos de crcel; si ambos confiesan, la pena ser intermedia; si ninguno confiesa, la pena ser la mnima. As pues, ambos

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reos, si quieren optimizar su cuenta de resultados han de confesar, segn lo que predice la Teora de Juegos. Un razonamiento lgico y psicolgico nos lleva a esa misma conclusin. Un ejemplo de dilema del prisionero aplicable a la conducta humana es lo que se ha dado en llamar La Tragedia de los Comunes. Ej.: Cuando se explota comunalmente un recurso pblico.

! LA REPRODUCCIN: EL APAREAMIENTO Y EL ESFUERZO PARENTAL

El esfuerzo reproductivo (emparejamiento y procreacin) involucra todas o la mayor parte de las energas de los animales, la historia vital es, al final, la que da cuenta del total de aptitud, en la medida en que tiene en cuenta adems las estrategias de supervivencia individual y el conjunto de cambios anatomofisiolgicos y conductuales que se producen a lo largo del ciclo de la vida (la infancia, la pubertad (adolescencia), madurez y senectud, si la hubiere); de alguna manera, la historia vital nos va a dar las claves globales de la adaptacin.

1. Sistemas de Apareamiento y Eleccin de Pareja (Seleccin Sexual)

La seleccin sexual es el resultado de la competencia nica y exclusivamente por los recursos reproductivos. Y aqu es donde cabe plantearse el porqu de la reproduccin sexual, ya que la reproduccin asexual es ms rentable y productiva en trminos de aptitud. La reproduccin sexual predomina entre los organismos pluricelulares y tiene sentido a la luz de la evolucin por seleccin natural. Se han propuesto dos teoras, no contradictorias entre s, para explicar la ventaja de la reproduccin sexual sobre la asexual. a) Teora de la Reparacin Gentica. la mayora de las mutaciones tienen efectos negativos sobre la aptitud, las especies con reproduccin asexual tienen dificultades para perdurar en el tiempo debido a que una vez que aparece una de estas mutaciones, todo el clon ser portador de la misma y la probabilidad de extincin aumenta exponencialmente. Reproduccin sexual el 50% de probabilidades. b) Teora de la Reina Roja. Las especies con reproduccin sexual proliferan mejor que las asexuales en ambientes con abundantes amenazas infecciosas. Combinaciones nuevas y con distintos alelos. Sistema inmune. c) Sistemas de Apareamiento. Los sistemas de apareamiento son cuatro, poliginia, promiscuidad (poliginandria), monogamia y poliandria. Si de la especie humana se dice que es mongama, de los gorilas se dice que son polignicos y de los chimpancs que promiscuos. La poliandria en poco frecuente (algunas aves). La anisogamia consiste en el hecho de que los vulos son grandes, costosos de producir y escasos, y los espermatozoides son pequeos, baratos y abundantes. Ser hembra es producir vulos y ser macho, espermatozoides. Esta diferencia entre machos y hembras determina el dimorfismo (diferencia en el aspecto) esencial, biolgicamente hablando, entre machos y hembras, que consiste en el hecho de que mientras que los machos pueden tener tantos descendientes como hembras puedan fecundar, las hembras slo pueden tener tantos como puedan gestar. Es lo que se conoce como ley de Bateman. En los llamados sistemas de apareamiento influyen tanto los factores sociales, como los de tipo ecolgico. Esto explica por qu unas especies son polignicas y otras monogmicas o promiscuas. Cada individuo seguir la estrategia que le permita maximizar su xito reproductivo. Desde el punto de vista del macho, la poliginia es la primera opcin. # Poliginia. Elefante marino. Machos Alfa o Dominantes. Acaparan a las hembras. Otro ejemplo sin lucha es el de los pavos reales. Las hembras eligen. # Promiscuidad / Poliginandria. En el caso del segundo tipo, vivir en grupo (nunca menos de 3 hembras). Las hembras de len cazan y cran. Varios machos se alan para reproducirse. Defienden al grupo de otros machos. En el caso de Promiscuidad, los chimpancs. Las hembras se aparean con muchos machos y as evitan el infanticidio. Otro caso es el del acentor comn. Los machos colaboran en la cra. Umbral de Poliginia, explica la causa de que en especies mongamas se produzca Poliginia, por ej.: una hembra falta de recursos. # Poliandria. Entre las aves, entre las que el 90% de las especies son mongamas, en el caso de poliandria: una hembra es capaz de poner sucesivas nidadas y dejar cada una de ellas a cargo del padre, consiguiendo un mayor xito reproductivo. # Monogamia. La monogamia gentica es un mito; no existe. Para explicar la monogamia, cuando las hembras no estn agrupadas sino que se reparten en territorios, es probable que si un macho quiere tener una opcin, le tenga cuenta acompaar a una hembra a la espera de que ovule y sea fecundable. Los machos mongamos suelen participar en la crianza. En el caso de las aves, cuando las cras nacen desvalidas, necesitan de los dos progenitores para salir adelante.

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! M ONOGAM IA, FAM ILIA, ALTRUISM O REPRODUCTIVO Y SELECCIN POR PARENTESCO (Kin Selection) 1. El Altruismo Reproductivo
Se define como el esfuerzo que un individuo realiza en beneficio de otro y a costa de renunciar a tener ms descendientes directos. Los padres que cuidan de sus hijos pueden ser definidos como altruistas. Beneficia biolgicamente al que realiza la accin altruista. Las castas no reproductivas de los insectos eusociales (Cooperan en el
cuidado de la cra y generalmente tienen castas estriles. Existe solapamiento de generaciones con longevidad elevada de la casta reproductora. Generalmente las hembras obreras estriles son hijas, no hermanas de la reina. En el caso de los insectos eusociales, estos comprenden a todas las hormigas y termitas as como algunos grupos de abejas), v.g. obreras de abejas y hormigas, slo poda entenderse si contribuan al

xito de la colmena en su conjunto, de la que forman parte como las clulas de un organismo. La aptitud biolgica = aptitud biolgica inclusiva. Familiares que ayudan y favorecen. Grado de parentesco y certeza del parentesco. Ley o Regla de Hamilton: establece una relacin matemtica entre el coste (para el altruista) y el beneficio (para el receptor) reproductivo, multiplicando por el grado de parentesco entre ellos. El producto del beneficio (B) por el parentesco (r) tiene que ser mayor o igual que el coste. C (Br > C). a) El Altruismo Reproductivo en el Reino Animal. Seleccin por Parentesco. Si los individuos que no se reproducen contribuyen a que sus familiares lo hagan en mayor medida. Aptitud Inclusiva. # El Altruismo en Himenpteros. Haplodiploida. Un sexo diploide y otro haploide. Los descendientes comparten el 75% de sus genes con el progenitor diploide. De esta forma las obreras logran que haya mayor nmero de copias de sus genes, criando hermanas que hijas. # El Altruismo entre Diploides. Termitas y ratas topo lampias. Viven en colonias. Hay una hembra reproductora. La endogamia hace que el parentesco dentro de la colonia sea mayor que el de hermanos completos de parejas mongamas exogmicas. b) El Conflicto Reproductivo y la Historia Vital. # El Conflicto Padre / Hijos. Cualquier individuo estar el doble de interesado en s mismo que su padre o que su madre. Esto significa que en la medida en que una cra pueda, intentar conseguir que sus padres inviertan en ella el doble de lo que ellos estn dispuestos a invertir espontneamente. Si bien cada cra representa en abstracto un aumento en aptitud biolgica de 0.5 puntos, el favoritismo paterno es un hecho biolgico. Evidentemente, en situaciones de escasez se hace preciso asegurar y por eso se prefiere a las cras en mejores condiciones fsicas. Entre los ungulados (animales con pezuas), se favorece la cra de machos, que sern los progenitores de la mayora de cras de la siguiente generacin. (Hiptesis de Trivers-Willard). # Conflicto Prenatal Madre / Hijo. Entre la madre y el feto hay un parentesco de 0,5. Diabetes Gestacional, Aumento del Flujo Sanguneo (elevacin de la presin sangunea=Preeclampsia). Relacionado con el desarrollo del feto parece estar el fenmeno conocido como impresin genmica. Hay una serie de genes que se comportan de modo diferente si proceden del padre o de la madre. En relacin con el desarrollo intrauterino, el gen que codifica el factor de crecimiento parecido a la insulina (lCF2) es un buen ejemplo. En el feto slo se expresa el que procede del padre, mientras que el de la madre queda inactivado: cuando se expresan los dos genes simultneamente aparece un sndrome consistente en gigantismo prenatal. " El Aborto espontneo. El 80% de los embarazos termina en aborto. Es una forma de eleccin materna. # Conflictos Postnatales e Infanticidio. El infanticidio es cometido por principalmente por los propios padres. La decisin de criar o abandonar cuando an no se ha invertido demasiado puede ser una estrategia adaptativa. A medida que la mujer se va haciendo mayor, se reduce el nmero de infanticidios. Cuanto ms pequea es la cra, ms posibilidades de que se cometa infanticidio. El valor reproductivo es la probabilidad de que una cra llegue a ser capaz de proporcionar nietos a sus padres. Esta probabilidad es mayor cuanto ms prxima se halle a la madurez sexual. El valor reproductivo de un hijo es mayor cuanta ms

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edad tenga.

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