FISIOLOGA DE LOS ESTOMAS DE UNA PLANTA

Autor: Ing. Agr. Carlos Gonzlez http://www.botanica.cnba.uba.ar/Pakete/6to/membr-casos/Fisiol-estomas.html

Anatmicamente de un estoma El aparato estomtico est compuesto de dos clulas oclusivas que rodean el poro u ostolo, dos o ms clulas subsidiarias y una cavidad subestomtica. La estructura precisa del aparato estomtico puede variar considerablemente de una especie a otra, pero los cambios en el tamao del poro se deben a cambios en la presin de turgencia entre las clulas oclusivas y las clulas acompaantes; un aumento de volumen de las clulas oclusivas o una disminucin de volumen de las clulas acompaantes resulta en la apertura estomtica. Una caracterstica distintiva de las clulas oclusivas es que estn engrosadas y pueden tener hasta 5mm de espesor, en contraste con una clula epidrmica tpica que tiene 1 a 2 . La pared cncava que bordea el poro es engrosada, mientras que la pared dorsal, que limita con las clulas epidrmicas es delgada. La disposicin de las microfibrillas de celulosa , que refuerzan la pared celular, determinan la forma de la clula, y juegan un papel importante en la apertura y cierre del poro estomtico. Las clulas oclusivas de forma arrionada, tienen microfibrillas de celulosa que se extienden radialmente hacia fuera desde el poro en forma de abanico, esto se llama micelacin radial. Cuando la clula oclusiva absorbe agua aumenta su longitud, especialmente a lo largo de la pared dorsal, que produce el hinchamiento hacia fuera. Las microfibrillas tiran ( halan ) la pared interna que bordea el poro con ellas, lo que produce la apertura del estoma. Abren el estoma cuando estn turgentes y Cierra el estoma cuando pierden turgencia. Control de la apertura y cierre estomatico: Los estomas responden rpidamente a una iluminacin con luz azul, la cual est localizada en la clula oclusivas. La luz es la seal ambiental que controla el movimiento de los estomas de las hojas de plantas bien irrigadas, que crecen en un ambiente natural. El estoma se abre cuando la intensidad de la luz aumenta y se cierra cuando disminuye. La apertura estomtica y la fotosntesis muestran paralelismo, responden a las radiaciones de longitud de onda de 400 - 700 nm. Los cloroplastos de las clulas oclusivas se hinchan cuando se iluminan con luz azul, indicando que la luz azul ejerce su estimulo en el interior de la clula oclusiva. La luz estimula la absorcin de iones y la acumulacin de solutos orgnicos, lo que disminuye el potencial

osmtico (aumenta la presin osmtica). Esto resulta en el flujo de agua hacia dentro, lo que produce un aumento de la presin de turgencia y la apertura del estoma. La apertura estomtica est asociada a la acumulacin de potasio K+ y el cierre a la disminucin de sacarosa. La necesidad de una fase osmoticamente regulada mediante una variacin del contenido de potasio y sacarosa no est muy clara! El in potasio aumenta con la salida del sol . Los solutos osmoticamente activos que se presentan en las clulas oclusivas se originan de la siguiente forma: 1. La acumulacin de K+ y Cl- acoplada a la biosntesis de malato 2-. 2. La produccin de sacarosa mediante la hidrlisis de almidn. 3. La produccin de sacarosa mediante fijacin de CO2 en los cloroplastos de las clulas oclusivas. 4. La acumulacin de sacarosa intracelular generada por fotosntesis de las clulas del mesfilo.

Durante el proceso de apertura estomtica opera en la membrana de la clula oclusiva una protena ATP-asa que bombea protones H+ hacia la parte externa, o espacio intracelular que rodea la clula oclusiva lo que genera un gradiente de potencial electroqumico que acta como fuerza motora para la acumulacin de iones . Esto provoca la entrada de iones K+ y Cl- y la formacin en la vacuola del anin orgnico malato 2-. El ion Cl- se acumula en la clula oclusiva durante la apertura estomtica y se expulsa con el cierre del estoma. El anin orgnico malato 2-disminuye durante el cierre del estoma. El cierre del estoma hacia el atardecer va acompaado con una disminucin de sacarosa. La acumulacin de solutos osmoticamente activos en las clulas oclusivas provoca la acumulacin de agua, un aumento en la presin de turgencia y finalmente la apertura del estoma. La sustancia receptora de la luz azul en la clula oclusiva es un carotenoide cloroplstico, llamado zeaxantina.

OTROS FACTORES QUE AFECTAN LA APERTURA Y CIERRE ESTOMTICO La apertura y cierre estomtico vara con un ritmo circadiano ( da / noche). La luz normalmente induce, a travs de una elevacin del potencial hdrico la apertura estomtica. La apertura estomtica ocurre cuando disminuye la concentracin de CO2 en la clula oclusiva como resultado de la fotosntesis, mientras que se cierra al aumentar esta concentracin, inclusive en presencia de luz. Las clulas oclusivas son muy sensibles al estrs hdrico. Una prdida localizada de la turgencia produce plasmlisis de las clulas oclusivas y un cierre del estoma.

El cido abscsico (ABA) tambin regula el intercambio de gas y vapor de agua entre las hojas y la atmsfera mediante sus efectos sobre las clulas oclusivas de los estomas. Determina que los estomas se cierren y evita tambin su apertura que normalmente causa la luz. Ambos procesos involucran canales inicos en la membrana plasmtica dc las clulas oclusivas. La primera respuesta de las clulas oclusivas al cido abscsico es la apertura de los canales del Ca+ y la entrada de calcio en la clula. Este calcio determina que la vacuola de la clula tambin libere calcio. El aumento de la concentracin de calcio conduce a una cadena de acontecimicntos que determinan la apertura de los canales del potasio y la liberacin de K+ / Cl- / malato2- y de agua, y el cierre dc los estomas a medida que las clulas oclusivas se aflojan y colapsan juntas.

La toxina fusicoccina, producida por el hongo Fusicoccum amygdali provoca la apertura de los estomas y por lo tanto el marchitamiento. Esta toxina probablemente acta activando la bomba de protones y la penetracin de . Una fitotoxina de Bipolaris maydis causa parlisis estomtica.