Virus

Virus

Virus de la gripe

Clasificacin cientfica

Dominio:

Acytota

Grupos

I: Virus ADN bicatenario II: Virus ADN monocatenario III: Virus ARN bicatenario IV: Virus ARN monocatenario positivo V: Virus ARN monocatenario negativo VI: Virus ARN monocatenario retrotranscrito

VII: Virus ADN bicatenario retrotranscrito

En biologa, un virusn. 1 (del latn virus, toxina o veneno) es un agente infecciosomicroscpico acelular ue slo puede multiplicarse dentro de las c!lulas de otros organismos. "os virus infectan todos los tipos de organismos, desde animales # plantas, $astabacterias # ar ueas. "os virus son demasiado pe ue%os para poder ser observados con la a#uda de un microscopio ptico, por lo ue se dice ue son submicroscpicos& aun ue existen excepciones entre los Virus nucleocitoplasm'ticos de ()* de gran tama%o, tales como el Megavirus chilensis, el cual se logra ver a trav!s de microscopa ptica 1 El primer virus conocido, el virus del mosaico del tabaco,n. + fue descubierto por,artinus -ei.erinc/ en 1011,+ 2 # actualmente se $an descrito m's de 3.444, si bien algunos autores opinan ue podran existir millones de tipos diferentes.5 3 "os virus se $allan en casi todos los ecosistemas de la 6ierra # son el tipo de entidad biolgica m's abundante. 3 7 El estudio de los virus recibe el nombre de virologa,8 una rama de lamicrobiologa.0 1 ( diferencia de los priones # viroides, los virus se componen de dos o tres partes9 sumaterial gen!tico, ue porta la informacin $ereditaria, ue puede ser ()* o de (:*& una cubierta proteica ue protege a estos genes ;llamada c'pside; # en algunos tambi!n se puede encontrar una bicapa lipdica ue los rodea cuando se encuentran fuera de la c!lula ;denominada envoltura vrica;. "os virus varan en su forma, desde simples $elicoides o icosaedros $asta estructuras m's comple.as. El origen evolutivo de los virus a<n es incierto, algunos podran $aber evolucionado a partir de pl'smidos(fragmentos de ()* ue se mueven entre las c!lulas), mientras ue otros podran $aberse originado desde bacterias. (dem's, desde el punto de vista de la evolucin de otras especies, los virus son un medio importante de transferencia $ori=ontal de genes, la cual incrementa la diversidad gen!tica.14 "os virus se diseminan de muc$as maneras diferentes # cada tipo de virus tiene un m!todo distinto de transmisin. Entre estos m!todos se encuentran los vectores de transmisin, ue son otros organismos ue los transmiten entre portadores. "os virus vegetales se propagan frecuentemente por insectos ue se alimentan de su savia, como los 'fidos, mientras ue los virus animales se suelen propagar por medio de insectos $ematfagos. >or otro lado, otros virus no precisan de vectores9 el virus de la gripe (rinovirus) se propaga por el aire a trav!s de los estornudos # la tos # los norovirus son transmitidos por va fecal?oral, o a trav!s de las manos, alimentos # agua contaminados. "os rotavirus se extienden a menudo por contacto directo con ni%os infectados. El V@A es uno de los muc$os virus ue se transmiten por contacto sexual o por exposicin con sangre infectada. 11 *o todos los virus provocan enfermedades, #a ue muc$os virus se reproducen sin causar ning<n da%o al organismo infectado. (lgunos virus como el V@A pueden producir infecciones permanentes o crnicas

cuando el virus contin<a multiplic'ndose en el cuerpo evadiendo los mecanismos de defensa del $u!sped.1+ 12 15 En los animales, sin embargo, es frecuente ue las infecciones vricas produ=can una respuesta inmunitaria ue confiere una inmunidad permanente a la infeccin. "os microorganismos como las bacterias tambi!n tienen defensas contra las infecciones vricas, conocidas como sistemas de restriccin?modificacin. "os antibiticos no tienen efecto sobre los virus, pero se $an desarrollado medicamentos antivirales para tratar infecciones potencialmente mortales.13

EtimologaB
"a palabra proviene del latn virus, ue $ace referencia al veneno, o alguna sustancia nociva, # fue usada por primera ve= en ingl!s en 121+.17 Virulento, del latn virulentus (venenoso), data del 1544.18 "a mencin de agente ue causa enfermedades infecciosas se us por primera ve= en 18+0, 17 antes del descubrimiento de los virus por )mitri @vanovs/i en 101+. El ad.etivo CviralC data de 1150.10 El t!rmino virin tambi!n se utili=a para referirse a una <nica partcula vrica infecciosa. El plural es virus.

Aistoria
A mediados del siglo XIX, Louis Pasteur propuso la teora germinal de las enfermedades, en la cual explicaba que todas las enfermedades eran causadas y propagadas por algn tipo de vida diminuta que se multiplicaba en el organismo enfermo, pasaba de !ste a otro y lo "aca enfermar#$% Pasteur, sin embargo, se encontraba traba&ando con la "idrofobia, y descubri' que aunque la enfermedad fuera contagiosa y !sta se contrayera por el mordisco de un animal rabioso, no se vea el germen por ningn lado# Pasteur concluy' que el germen s se encontraba a", pero era demasiado peque(o como para poder observarse#)*
En 1005, el microbilogo franc!s D$arles D$amberland invent un filtro (conocido actualmente como filtro D$amberland o filtro D$amberland?>asteur) ue tiene poros de tama%o inferior a los de una bacteria. (s pues, poda $acer pasar por el filtro una solucin con bacterias # eliminarlas completamente de ella.+1 El bilogo ruso )imitri @vanovs/i utili= este filtro para estudiar lo ue actualmente se conoce como virus del mosaico del tabaco. Eus experimentos demostraron ue los extractos de $o.as molidas de plantas infectadas de tabaco seguan siendo infecciosos despu!s de filtrarlos. @vanovs/i sugiri ue la infeccin podra ser causada por una toxina producida por las bacterias, pero no continu apo#ando esta idea.++ En a uella !poca se pensaba ue todos los agentes infecciosos podan ser retenidos por filtros #, adem's, ue podan ser cultivados en un medio con nutrientes ;esta opinin formaba parte de la teora germinal de las enfermedades.+ En 1011, el microbilogo neerland!s ,artinus -ei.erinc/ repiti los experimentos de @vanovs/i # ued convencido de ue se trataba de una nueva forma de agente infeccioso. +2 Fbserv ue el agente slo se multiplicaba dentro de c!lulas vivas en divisin, pero como sus experimentos no mostraban ue

estuviera compuesto de partculas, lo llam contagium vivum fluidum (germen viviente soluble) # reintrodu.o el t!rmino virus.++ -ei.erinc/ mantena ue los virus eran de naturale=a l uida, una teora m's tarde descartada por Gendell Etanle#, ue demostr ue eran particulados.++ En ese mismo a%o, en 1011, Hriedric$ "oeffler # Hrosc$ pasaron el agente de la fiebre aftosa ;el aftovirus; por un filtro similar # descartaron la posibilidad de ue se tratara de una toxina debido a la ba.a concentracin, # llegaron a la conclusin de ue el agente se poda multiplicar.++ ( principios del siglo II, el bacterilogo ingl!s Hrederic/ 6Jort descubri los virus ue infectaban bacterias, ue actualmente se denominan bacterifagos,+5 # el microbilogo franco H!lix de Aerelle describi virus ue, cuando se los a%ada a bacterias cultivadas en agar, producan =onas de bacterias muertas. )ilu# con precisin una suspensin de estos virus # descubri ue las diluciones m's altas, en lugar de matar todas las bacterias, formaban =onas discretas de organismos muertos. Dontando estas =onas, # multiplic'ndolas por el factor de dilucin, )e Aerelle pudo calcular el n<mero de virus en dic$a =ona.+3 ( finales del siglo I@I, los virus se definan en funcin de su infectividad, su filtrabilidad # su necesidad de $u!spedes vivientes. "os virus slo $aban sido cultivados en plantas # animales. En 1147, :oss Kranville Aarrison invent un m!todo para cultivar te.idos enlinfa, #, en 1112, E. Etein$ardt # colaboradores utili=aron este m!todo para cultivar virus Vaccinia en fragmentos de crnea decoba#a.+7 En 11+0, A. -. ,aitland # ,. D. ,aitland cultivaron el mismo virus en suspensiones de ri%ones picados de gallina. Eu m!todo no fue adoptado ampliamente $asta 1134, cuando se empe= a cultivar poliovirus a gran escala para la produccin devacunas.+8 Ftro avance se produ.o en 1121, cuando el patlogo estadounidense Ernest Gilliam Koodpasture cultiv el virus de la gripe # otros virus en $uevos fertili=ados de gallina.+0 En 1151, Lo$n Hran/lin Enders, 6$omas Geller # Hrederic/ :obbins cultivaron virus de la polioen c!lulas cultivadas de embriones $umanos, # !sta fue la primera ve= ue se cultiv un virus sin utili=ar te.idos animales slidos o $uevos. Este traba.o permiti a Lonas Eal/ crear una vacuna efectiva contra la polio.+1 Don la invencin de la microscopa electrnica en 1121 por parte de los ingenieros alemanes Ernst :us/a # ,ax Mnoll, se obtuvieron las primeras im'genes de virus. 24 21 En 1123, el bio umico # virlogo estadounidense Gendell Etanle# examin el virus del mosaicodel tabaco # descubri ue estaba compuesto principalmente de protenas.2+ >oco tiempo despu!s, el virus fue separado en sus partes de protenas # de (:*.22 El virus del mosaico del tabaco fue uno de los primeros en ser cristali=ados #, por tanto, la primera estructura ue pudo ser observada en detalle. "as primeras im'genes por difraccin de ra#os I del virus cristali=ado las obtuvieron -ernal # Han/uc$en en 1151. -as'ndose en sus im'genes, :osalind Hran/lin descubri la estructura completa del virus en 1133.25 El mismo a%o, Aein= Hraen/el?Donrat # :oble# Gilliams demostraron ue el (:* purificado del

virus del mosaico del tabaco # sus protenas de envoltura pueden reproducirse por s solos, formando virus funcionales, # sugirieron ue !ste deba de ser el modo en ue los virus se reproducan en las c!lulas $u!spedes.23 "a segunda mitad del siglo II fue la edad dorada del descubrimiento de virus, # la ma#ora de las +.444 especies reconocidas de virus animales, vegetales # bacterianos se descubrieron durante estos a%os.27 En 1138, se descubrieron el arterivirus e uino # la causa de la diarrea vrica bovina (un pestivirus). En 1172 -aruc$ -lumberg,28 descubri el virus de la $epatitis -, # en 1173 AoJard 6emindescribi el primer retrovirus. "a transcriptasa inversa, en=ima clave ue utili=an los retrovirus para convertir su (:* en ()*, fue descrita originalmente en 1184, de manera independiente por AoJard 6emin # )avid -altimore.20 En 1102, el e uipo de "uc ,ontagnierdel @nstituto >asteur de Hrancia aisl por primera ve= el retrovirus, actualmente llamado V@A.21

Frigen
(l estudiar el origen de los virus, $a# ue considerar previamente ue los virus son organismos par'sitos acelulares ue infectan c!lulas # producen viriones para difundir sus genes& por lo ue en su origen se debe considerar la interaccin entre el virus # su $u!sped. @gualmente destaca ue la ma#ora de las protenas virales no tienen $omlogos en las c!lulas modernas, en contradiccin con la visin tradicional de los virus como los ladrones de genes celulares. Esto sugiere ue los genes virales b'sicamente tienen su origen durante la multiplicacin de los genomas virales, o provendran de lina.es celulares a$ora extintos (#a ue algunas protenasvirales especficas est'n presentes en virus ue infectan a los miembros de los tres dominios de la vida,54 lo ue sugiere ue los virus son en realidad mu# antiguos en la $istoria de la vida). En particular, los an'lisis estructurales de protenas de la c'pside $an revelado ue al menos dos tipos de viriones se $abran originado de manera independiente antes ue "ND( (el ltimo antepasado comn universal de la vida celular). (un ue recientemente se $an propuesto varias $iptesis para explicar el origen de los virus, sigue sin explicarse completamente la aparicin de viriones como mecanismo especfico para la difusin de genes. El autoensambla.e de los virus dentro de las c!lulas igualmente tiene implicaciones para el estudio del origen de la vida, pues refuer=a las $iptesis de ue la vida podra $aber comen=ado en forma de mol!culas org'nicas autoensamblantes, (ver9>rotobionte).51 ( partir de su estructura, igualmente se $a postulado una $iptesis ue sostiene ue el n<cleo de la c!lula eucariota evolucion a partir de un gran virus de ()* (eucariog!nesis viral) "os avances en la caracteri=acin de los virus a nivel molecular sugieren ue los virus coevolucionan con sus organismos $u!spedes,5+ debido a ue los virus son par'sitos intracelulares extremos #, por lo tanto, re uieren de la supervivencia del $u!sped para poder asegurar

su propia supervivencia (Es interesante notar en este punto ue cuando un virus se multiplica en su $u!sped natural, tiende a no causar una enfermedad en !l o causa una enfermedad leve # limitada en la ma#ora de los casos. Varios de los virus conocidos producen enfermedades graves slo cuando infectan organismos diferentes de sus $u!spedes naturales. "o anterior sugiere ue buena parte de los virus asociados con la produccin de enfermedades son virus ue est'n en proceso de adaptarse a un nuevo tipo de $u!sped # ue, una ve= lograda dic$a adaptacin, la estrategia del virus consistir' en perpetuarse # propagarse sin afectar al organismo $u!sped.
Bcita requeridaO

).

(l estudiarlos, se pueden encontrar virus donde uiera ue $a#a organismos vivos, # probablemente existen desde la aparicin de las primeras c!lulas& pero a pesar de ello su origen es incierto, puesto ue no fosili=an. (s su origen slo se puede especular a partir de diferentes t!cnicas # ensa#os de biologa molecular, #Po con disciplinas tales como la paleovirologa.52 55 Estas t!cnicas dependen de la disponibilidad de ()* o (:* vrico antiguo, pero desgraciadamente la ma#ora de los virus ue se $an preservado # almacenado en laboratorios tienen menos de 14 a%os. 53 57

Teoras sobre el origen de los virus

Aa# tres teoras principales sobre el origen de los virus958 50

Teora de la regresin celular9 es posible ue los virus fueran pe ue%as c!lulas ue parasitaban c!lulas m's grandes. ( lo largo del tiempo, desaparecieron los genes ue no necesitaban a causa de su parasitismo. "as bacterias Rickettsia # Chlamydia son c!lulas vivientes ue, como los virus, slo pueden reproducirse dentro de c!lulas $u!spedes. El e.emplo de estas bacterias parece apo#ar esta teora, pues es probable ue su dependencia del parasitismo $a#a causado la p!rdida de los genes ue les permitan sobrevivir fuera de una c!lula. 6ambi!n se le llama teora de la degeneracin.51 34

Teora del origen molecular-celular (tambi!n llamada $iptesis del nomadismo o $iptesis del vagabundeo)951 31 algunos virus podran $aber evolucionado a partir de fragmentos de ()* o (:* ue escaparon de los genes de un organismo celular ma#or. El ()* fugitivo podra $aber provenido de pl'smidos (fragmentos de ()* ue pueden moverse entre c!lulas) otransposones. Qstos son mol!culas de ()* ue se multiplican # se mueven a diferentes posiciones en el interior de los genes de la c!lula.3+ (ntiguamente llamados genes saltarines, son e.emplos de elementos mviles gen!ticos # podran ser el origen de algunos virus. "os transposones fueron descubiertos en 1134 por -arbara ,cDlintoc/ a partir de sus estudios en ma=.32

Teora de la coevolucin9 los virus podran $aber coevolucionado de comple.as mol!culas de protenas # 'cido nucleico, al mismo tiempo ue aparecieron las primeras c!lulas en la 6ierra, # $abran sido dependientes de la vida celular durante muc$os millones de a%os. "os viroides son

mol!culas de (:* ue no se clasifican como virus por ue carecen de envoltura proteica. Ein embargo, tienen caractersticas comunes a diversos virus # a menudo se los llama agentes subvricos.35 "os viroides son importantes patgenos de las plantas. 33 *o codifican protenas, pero interact<an con la c!lula $u!sped # la utili=an para multiplicarse # producir sus protenas. 37 El virus de la $epatitis ) de los $umanos tiene un genoma de (:* similar al de los viroides, pero su envoltorio proteico deriva del virus de la $epatitis - # no puede producir uno propio. >or lo tanto, es un virus defectuoso ue no puede multiplicarse sin la a#uda del virus de la $epatitis -. 38 )e la misma forma, el virfago Rsputni/R es dependiente del mimivirus, el cual infecta a Acanthamoeba castellanii.30 Estos virus ue dependen de otras especies vricas reciben el nombre de sat!lites, # podran representar estadios evolutivos intermedios entre los viroides # los virus. 31 74 (un ue los priones (mol!culas proteicas infecciosas ue no contienen ni ()* ni (:*). 71 son fundamentalmente diferentes de los virus # los viroides, su descubrimiento da credibilidad a la teora de ue los virus podran $aber coevolucionado de mol!culas autoreplicadoras& #a ue ellos son capaces de multiplicarse pues algunas protenas pueden existir en dos formas diferentes, # los priones son capaces de inducir el cambio de la forma normal de una protena $u!sped a la forma del prion. Esto inicia una reaccin en cadena en la ue cada protena prinica convierte muc$as protenas del $u!sped en m's priones, # estos priones convierten a su ve= a<n m's protenas en priones7+ . El an'lisis inform'tico de secuencias de ()* de los virus # los $u!spedes est' produciendo una me.or comprensin de las relaciones evolutivas entre diferentes virus # podra a#udar a identificar los antepasados de los virus modernos. En la actualidad, estos an'lisis no $an a#udado a decidir cu'l (o cu'les) de las teoras previamente esbo=adas es correcta. Ein embargo, parece improbable ue todos los virus actualmente conocidos compartan un antepasado com<n # probablemente los virus $an aparecido en varias ocasiones en el pasado por medio de uno o m's mecanismos& con lo cual, podran ser correctas todas ellas.72

,icrobiologa
Propiedades de vida presentes en los virus
Existen opiniones dispares sobre si los virus son una forma de vida 75 o estructuras org'nicas ue interact<an con los seres vivos& aun ue dentro de la comunidad cientfica $a permanecido por a%os el consenso cientfico de no considerar a los virus como estructuras biolgicas vivas. >or ello algunos autores se refieren a ellos como organismos al lmite de la vida. 73 >or una parte se aseme.an a los organismos ue tienen genes # evolucionan por seleccin natural,77 # se reproducen creando m<ltiples copias de s mismos para autoensamblarse. Ein embargo, carecen de estructura

celular, la cual seg<n la teora celular es considerada la unidad b'sica de la vida. (dem's, los virus no tienen un metabolismo propio, # necesitan una c!lula $ospedadora para crear nuevos productos. >or tanto, no se pueden reproducir en el exterior de una c!lula $u!sped (aun ue bacterias como Rickettsia # Chlamydia al ser organismos celulares, son considerados organismos vivos a pesar de tener la misma limitacin), un caso similar sucede al observar la etapa deendospora en algunas bacterias, cu#a base en la endospora a pesar de presentar estructuras normales de una c!lula (como ()* # ribosomas), igualmente tienen un Cmetabolismo inactivoC en esta etapa de su ciclo de vida& # a pesar de ello, al ser un organismo c!lular, aun es considerado un ser vivo al poseer esa caracterstica. (s, actualmente las formas de vida aceptadas utili=an la divisin celular para reproducirse, mientras ue los virus aparecen de forma s<bita # en gran cantidad dentro de las c!lulas, lo ue es an'logo al crecimiento autnomo de los cristales. Ein embargo el reciente descubrimiento de los Virus nucleocitoplasm'ticos de ()* de gran tama%o $a reabierto el debate sobre lasprincipales caractersticas de los seres vivos en relacin a los virus. Esto #a ue debido a la comple.idad # caractersticas de este grupo de virus, algunos investigadores $an especulado ue estos virus puede ser posiblemente descendientes de un organismo c!lular de una rama desconocida del 'rbol de la vida, ue puede colocarse evolutivamente entre las (rc$aea # los Eu/ar#a o sincrnicamente con "ND( (el primer ancestro com<n de los tres dominios del Eistema de tres dominios). Este ancestro $abra sido posiblemente un organismo c!lular parasitario, el cual producto de la evolucin sufri una fuerte simplificacin o reduccin org'nica, tan dr'stica ue actualmente sus descendientes #a no est'n conformados por una estructura celular. (s, producto de su nivel de comple.idad, # posible origen como organismo celular, a pesar de no cumplir con todas las principales caractersticas asociadas a los seres vivos, igualmente este grupo de virus podra ser actualmente considerado como una forma de vida biolgica acelular.

cido nucleicoBeditar S editar cdigoO

El 'cido nucleico en los virus contiene la informacin especfica # el potencial para modificar operaciones en la c!lula infectada.78 "os 'cidos nucleicos son macromol!culas constituidas por cadenas de nucletidos, los cuales a su ve= est'n constituidos por una base nitrogenada asociada a un a=<car del grupo de las pentosas # a uno o m's grupos de fosfatos. Existen cuatro posibles tipos de 'cido nucleico viral970 ()* de cadena sencilla, ()* de cadena doble, (:* de cadena sencilla # (:* de cadena doble. Virus ue contienen cual uiera de estos tipos de 'cido nucleico pueden ser encontrados tanto entre los fagos como entre los virus ue infectan a plantas o animales.71

El ()* de algunos bacterifagos se caracteri=a por contener bases raras ue substitu#en alguna o algunas de las bases normalmente presentes en el ()*. 71 El ()* de cadena doble presente en algunos virus, se caracteri=a por tener segmentos de cadena sencilla en ambos extremos de la mol!cula. )ebido a ue son complementarias las secuencias de nucletidos presentes en ambos extremos. El ()* naturalmente circular puede ser de cadena sencilla como en el fago TI@85, 71 o de cadena doble, como en el virus EV5F. Existe evidencia de ue algunos virus (:* ue producen infecciones en vegetales como el limonero # la papa contienen mol!culas circulares de (:*. En los <ltimos die= a%os se $an desarrollado una variedad de t!cnicas # m!todos ue permiten determinar la secuencia de nucletidos en cual uier tipo de 'cido nucleico. "a primera secuencia completa de un (:* viral fue determinada en el fago ,E+ por el grupo deGalter Hiers en 1187.71 En 1188, Hred Eanger # colaboradores publicaron la secuencia completa del genoma del fago TIl85,71constituido por ()* de cadena sencilla. >osteriormente, muc$os otros genomas virales de ma#or tama%o # comple.idad $an sido secuenciados en parte o en su totalidad.

EstructuraBeditar S editar cdigoO

)iagrama de cmo se puede construir una c'pside vrica a partir de m<ltiples copias de slo dos mol!culas proteicas.

"os virus presentan una amplia diversidad de formas # tama%os, llamadas morfologas. Eon unas 144 veces m's pe ue%os ue las bacterias. "a ma#ora de los virus estudiados tienen un di'metro de entre 14 # 244 nanmetros. (lgunos Filovirus tienen un tama%o total de $asta 1.544 nm, sin embargo, slo miden unos 04 nm de di'metro.84 "a ma#ora de virus no pueden ser observados con un microscopio ptico, de manera ue se utili=an microscopios electrnicos de barrido # de transmisin para visuali=ar partculas vricas.81 >ara aumentar el contraste entre los virus # el trasfondo se utili=an tinciones densas en electrones. Eon soluciones de sales de metales pesados como Jolframio, ue dispersan electrones en las regiones cubiertas por la tincin. Duando las partculas vricas est'n cubiertas por la tincin (tincin positiva), oscurecen los detalles finos. "a tincin negativa evita este problema, ti%endo <nicamente el trasfondo. 8+

Nna partcula vrica completa, conocida como virin, consiste en un 'cido nucleico rodeado por una capa de proteccin proteica llamada c'pside. "as c'psides est'n compuestas de subunidades proteicas id!nticas llamadas capsmeros.82 "os virus tienen un envoltorio lipdico derivado de la membrana celular del $u!sped. "a c'pside est' formada por protenas codificadas por el genoma vrico, # su forma es la base de la distincin morfolgica.8583 "as subunidades proteicas codificadas por los virus se autoensamblan para formar una c'pside, generalmente necesitando la presencia del genoma viral. Ein embargo, los virus comple.os codifican protenas ue contribu#en a la construccin de su c'pside. "as protenas asociadas con los 'cidos nucleicos son conocidas como nucleoprotenas, # la asociacin de protenas de la c'pside vrica con 'cidos nucleicos vricos recibe el nombre de nucleoc'pside.87 88 En general, $a# cuatro tipos principales de morfologa vrica9

)iagrama de la estructura del virus del mosaico del tabaco9 el (:* viral est' enrollado en la $!lice formada por subunidades proteicas repetidas.

Helicoidal las c'psides $elicoidales se componen de un <nico tipo de capsmero apilado alrededor de un e.e central para formar una estructura $elicoidal ue puede tener una cavidad central o un tubo $ueco. Esta formacin produce viriones en forma de barra o de $ilo, pueden ser cortos # mu# rgidos, o largos # mu# flexibles. El material gen!tico, normalmente (:* monocatenario, pero a veces ()* monocatenario, ueda unido a la $!lice proteica por interacciones entre el 'cido nucleico con carga negativa # la carga positiva de las protenas. En general, la longitud de una c'pside $elicoidal est' en relacin con la longitud del 'cido nucleico ue contiene, # el di'metro depende del tama%o # la distribucin de los capsmeros. El conocido virus del mosaico del tabaco es un e.emplo de virus $elicoidal.80 Icosadrica la ma#ora de virus ue infectan los animales son icosa!dricos o casi?esf!ricos con simetra icosa!drica. Nn icosaedro regular es la me.or manera de formar una carcasa cerrada a partir de subunidades id!nticas. El n<mero mnimo re uerido de capsmeros id!nticos es doce, cada uno compuesto de cinco subunidades id!nticas. ,uc$os virus, como los rotavirus, tienen m's de doce capsmeros # parecen esf!ricos, manteniendo esta simetra. "os 'pices de los

capsmeros est'n rodeados por otros cinco capsmeros # reciben el nombre de pentones. "as caras triangulares de !stos tambi!n se componen de otros seis capsmeros # reciben el nombre de $exones.81

El virus del Aerpes tiene una envoltura lpida.

Envoltura algunas especies de virus se envuelven en una forma modificada de una de las membranas celulares, o bien es la membrana externa ue rodea una c!lula $u!sped infectada, o bien membranas internas como la membrana nuclear o el retculo endoplasm'tico, consiguiendo as una bicapa lipdica exterior conocida como envoltorio vrico. Esta membrana se rellena de protenas codificadas por el genoma vrico # el del $u!sped, la membrana lipdica en s # todos los carbo$idratos presentes son codificados completamente por el $u!sped. El virus de la gripe # el V@A utili=an esta estrategia. "a ma#ora de virus envueltos dependen de la envoltura para infectar.04 Complejos los virus tienen una c'pside ue no es ni puramente $elicoidal, ni puramente icosa!drica, # ue puede poseer estructuras adicionales como colas proteicas o una pared exterior comple.a. (lgunos bacterifagos (como el Fago !) tienen una estructura comple.a ue consiste en un cuerpo icosa!drico unido a una cola $elicoidal (esta cola act<a como una .eringa molecular, atacando e in#ectando el genoma del virus a la c!lula $u!sped), 01 ue puede tener una base $exagonal con fibras caudales proteicas ue sobresalgan. "os po"virus son virus grandes # comple.os con una morfologa inusual. El genoma vrico est' asociado con protenas dentro de una estructura discal central conocida como nucleoide. El nucleoide est' rodeado por una membrana # dos cuerpos laterales de funcin desconocida. El virus tiene una envoltura exterior con una espesa capa de protena en la superficie. "a partcula en general es ligeramente pleomorfa, con una forma ue puede ir de la de un $uevo a la de un

ladrillo.0+ Mimivirus es uno de los tipos de virus m's grandes conocidos, con un di'metro en su c'pside de 544 nm. )e su superficie se pro#ectan filamentos proteicos de 144 nm. "a c'pside, tomada en microscopio electrnico, tiene una forma $exagonal, de manera ue probablemente es icosa!drica. 02 (lgunos virus ue infectan a las (rc$aeas tienen estructuras inusuales, ue no est'n relacionadas con ning<n otro virus conocido. )e igual manera, algunos bacterifagos pueden tener diferentes estructuras en cuanto a su cola, con formas algo raras con respecto a otros virus. 05

GenomaBeditar S editar cdigoO

Diversidad del genoma de los virus Propiedad cido nucleico Parmetros ADN ARN Ambos ADN y ARN (Tanto ADN como ARN) Forma !adenas ineal !ircular "egmentada #onocatenarias $icatenarias $icatenarias con regiones monocatenarias "entido "entido positivo (%) "entido negativo (&) Ambos sentidos (%'&)

Ciclo reproductivo de los virusBeditar S editar cdigoO

,icrografa mostrando viriones de$epatitis -.

-acterifago perteneciente al orden de los Caudovirales.

#arvovirus, cada virin mide +4?24 nm. Este virus es perteneciente al Virus ()* monocatenario.

,icrografa electrnica de unrotavirus. "a barra mide 144 nm.

Virus del *ilo Fccidentalperteneciente al orden Flaviviridae.

,icrografa del Virus de la inmunodeficiencia $umana.

,icrografa $ec$a del virus de Qbola.

"a ad esin o adsorcin es una unin especfica entre protenas de la c'pside vrica # receptores especficos de la superficie celular del $u!sped, pero algunos bacterifagos tambi!n son capaces de ad$erirse a

los flagelos, vellosidades (pili) o c'psulas presentes en la superficie de la bacteria $ospedera. >ara ue esto suceda la bacteria debe contener el factor sexual CHC o ciertas colicinas (factores de resistencia contra agentes antimicrobianos). "os bacterifagos filamentosos con ()* de cadena sencilla se ad$ieren a las puntas de estos pili mientras ue los bacterifagos esf!ricos de (:* se ad$ieren a los costados de !stos. "a especificidad de unin ;protena # c'pside; se determina por la variedad de $u!spedes de los virus. >or e.emplo, el V@A slo infecta linfocitos 6 $umanos, pues su protena de superficie, gp1+4, puede interactuar con la D)5 # con receptores de la superficie del linfocito 6. Este mecanismo $a evolucionado para favorecer los virus ue slo pueden infectar c!lulas en ue se pueden replicar. "a ad$esin al receptor ue puede inducir cambios en la protena de la envoltura viral ue resultan en la fusin de las membranas viral # celular.

"a penetracin sigue a la ad esin&n. 2 los virus se introducen en la c!lula $u!sped mediante endocitosis mediada por receptores o por fusin de membrana. Esto recibe a menudo el nombre de penetracin vrica. "a infeccin de las c!lulas vegetales es diferente a la de las c!lulas animales. "as plantas tienen una pared celular rgida $ec$a de celulosa # los virus slo pueden entrar en las c!lulas cuando se produce un trauma en la pared celular.15 "os virus como el virus del mosaico del tabaco tambi!n pueden moverse directamente a las plantas, entre c!lulas, a trav!s de poros llamados plasmodesmos.13 "as bacterias, como las de las plantas, tienen una fuerte pared celular ue los virus tienen ue romper para infectar la c!lula. (lgunos virus $an evolucionado mecanismos para in#ectar su genoma a la c!lula bacteriana mientras la c'pside viral permanece en el exterior. 17

El despojo es el proceso en ue la c'pside vrica es degradada por en=imas virales o del $u!sped, liberando as el 'cido nucleico del genoma vrico.

"a replicacin implica la sntesis de (:* mensa.ero ((:*m) vrico en todos los virus con rasgos de (:* positivos, la sntesis de protenas vricas, el ensambla.e de protenas vricas # la replicacin del genoma viral. El proceso de replicacin es esencial para mantener la estabilidad de la informacin gen!tica contenida en el ()*. Esta replicacin utili=a en=imas id!nticas a las involucradas en la replicacin del ()* celular # una caracterstica com<n es

la presencia de estructuras circulares temporales por lo menos en algunas de dic$o proceso.

6ras el ensamblaje de partculas vricas, a menudo se produce una modificacin postraduccional de las protenas vricas. En virus como el V@A, esta modificacin (a veces llamada maduracin), se produce despu!s de ue el virus $a#a sido liberado de la c!lula $u!sped.18 El ensambla.e puede producir nuevas partculas virales. "os virus pueden autoensamblarse en un proceso similar a la cristali=acin, #a ue las partculas virales, al igual ue los cristales, constitu#en estructuras ue se encuentran en un estado mnimo de energa libre. Ein embargo, el genoma viral tambi!n puede especificar ciertos factores Cmorfogen!ticosC ue no contribu#en directamente a formar la estructura del virin, pero son necesarios para el proceso de ensambla.e. El fenmeno de autoensambla.e ocurre en la formacin de diversas estructuras biolgicas.

"os virus son liberados de la c!lula $u!sped por lisis;un proceso ue mata la c!lula reventando su membrana. "os virus envueltos (como el V@A) son liberados de la c!lula $u!sped por gemacin. )urante este proceso, el virus ad uiere su envoltura, ue es una parte modificada de la membrana plasm'tica del $u!sped.

Tipos de virusBeditar S editar cdigoO

El material gen!tico # el m!todo por el cual los virus se replican, varan entre los diferentes tipos. !irus "#$ "a replicacin del genoma de la ma#ora de virus ()* se produce en el n<cleo de la c!lula. Ei la c!lula tiene el receptor adecuado a la superficie, estos virus entran por fusin con la membrana celular o por endocitosis. "a ma#ora de virus ()* son completamente dependientes de la ma uinaria de sntesis de ()* # (:* de la c!lula $ospedadora, # su ma uinaria de procesamiento de (:*. El genoma vrico debe atravesar la membrana nuclear de la c!lula para acceder a esta ma uinaria.10 11 144 141 !irus "#$ bicatenario Este tipo de virus tiene su material gen!tico compuesto por ()* de doble cadena # se replica usando una ()* polimerasa,11 ue es dependiente del ()* # no del (:*. Este tipo de virus, por lo general, debe entrar en el n<cleo de la c!lula $ospedadora antes de ue sea capa= de

replicarse. (dem's, estos virus re uieren de las polimerasas de la c!lula $ospedadora para replicar el genoma viral #, por lo tanto, son altamente dependientes del ciclo celular.144 >ara ue pueda reali=arse la infeccin # la produccin de progenie del virus se re uiere ue la c!lula est! en la fase de replicacin, ue es cuando las polimerasas de la c!lula est'n activas. El virus puede for=ar a la c!lula a reali=ar la divisin celular # de forma crnica esto puede conducir a la transformacin de la c!lula #, en <ltima instancia, producirc'ncer.14+ 142 141 !irus "#$ monocatenario Este tipo de virus posee en su material gen!tico ()* de cadena sencilla # se replica usando una ()* polimerasa dependiente del ()* ;al igual ue el Virus ()* bicatenario. 142 ( diferencias de los virus ()* bicatenarios, !stos poseen un ()* infectante monocatenario (de cadena simple), es decir, formado por una <nica cadena de nucletidos, en lugar de la $abitual doble $!lice. >ara ue exista la replicacin en este virus, es necesario ue el ()* de cadena simple se convierta en ()* de cadena doble en las c!lulas infectadas. 144 !irus "%$ "os virus (:* son <nicos por ue su informacin gen!tica est' codificada en (:*& esto uiere decir ue usan el 'cido ribonucleico ((:*) como material gen!tico, o bien ue en su proceso de replicacin necesita el (:*. "a replicacin se suele producir en el citoplasma. "os virus (:* se pueden clasificar en unos cuatro grupos seg<n su modo de replicacin. "a polaridad del (:* (si puede ser utili=ado directamente o no para producir protenas) determina en gran medida el mecanismo de replicacin, # si el material gen!tico es monocatenario o bicatenario. "os virus (:* utili=an sus propias (:* replicases para crear copias de su genoma. 145 !irus "%$ bicatenario "os de virus (:* bicatenario son virus ue posee (:* de cadena doble en su genoma. Domo la ma#ora de los virus (:*, se replican en el citoplasma # no dependen de las polimerasas de la c!lulas $u!sped como lo $acen los virus ()*, pues inclu#en estas en=imas en el virin.142 "a traduccin suele ser monocistrnica, lo ue significa ue cada uno de los segmentos codifica una sola protena, a diferencia de otros virus ue ex$iben una traduccin m's comple.a. Nna caractersticas partcular de !stos es su capacidad para llevar a cabo la transcripcin de los segmentos de (:* bicatenarios ba.o las condiciones apropiadas dentro de la c'pside. !irus "%$ monocatenario positivo "os virus (:* monocatenarios positivos tienen 'cido ribonucleico ((:*) de cadena sencilla de sentido positivo como material gen!tico # no se replican usando ()* intermedio. "os virus (:* positivos son id!nticos al (:*m viral # por lo tanto pueden ser inmediatamente traducidos por la c!lula $u!sped. (un ue el (:* purificado de un virus positivo puede causar directamente una infeccin, es menos infeccioso ue el virus completo. "a replicacin tiene lugar

principalmente en el citoplasma # no es tan dependiente del ciclo celular como en los virus ()*. "os virus (:* de sentido positivo tienen genomas con la misma polaridad del (:*m # pueden ser empleados directamente para la sntesis de protenas usando la ma uinaria de traduccin de la c!lula $u!sped. Nna de estas protenas codificadas es la (:* replicasa, una (:* polimerasa ue copia el (:* viral sin necesidad de pasar por una cadena de ()* intermedia.142 !irus "%$ monocatenario negativo Este virus tiene 'cido ribonucleico ((:*) de cadena sencilla de sentido negativo como material gen!tico # no se replica usando ()* intermedio.142 El (:* viral negativo es complementario del (:*m # por lo tanto debe convertirse en (:* positivo por una (:* polimerasa antes de la traduccin. El (:* purificado de un virus negativo no es por s mismo infeccioso puesto ue necesita ser traducido en (:* positivo. "os virus (:* de sentido negativo utili=an una (:* polimerasa o transcriptasa para formar (:* de sentido positivo. Esto significa ue el virus debe aportar la en=ima (:* polimerasa puesto ue !sta es dependiente del (:*. "a mol!cula (:* de sentido positivo entonces act<a como un (:*m viral, ue se traduce en protenas por los ribosomas del $ospedero. "as protena resultante se dedica directamente a la produccin de los elementos de los nuevos viriones, tales como las protenas de la c'pside # la (:* replicasa, ue se encarga de la produccin de nuevas mol!culas de (:* de sentido negativo. !irus "%$ monocatenario retrotranscrito Nn virus (:* monocatenario retrotranscrito (o virus ss:*(?:6) es un virus con (:* de cadena sencilla en su genoma ue se replica en la c!lula $ospedadora mediante transcripcin inversa, es decir, mediante la formacin de ()* a partir del molde (:*. 142 Estos virus usan transcriptasa inversa codificada viralmente, es decir, una ()* polimerasa dependiente del (:*, para producir ()* a partir del genoma (:* viral. Este ()* a menudo se integra en el genoma del $u!sped, como en el caso de los retrovirus # seudovirus, donde es replicado # transcrito por el $u!sped. !irus "#$ bicatenario retrotranscrito "os virus de transcripcin inversa se replican mediante la transcripcin inversa, ue es la formacin de ()* a partir de una plantilla de (:*.142 "os virus de transcripcin inversa ue contienen un genoma de (:* utili=an un intermedio de ()* para replicarse, mientras ue los ue contienen un genoma de ()* utili=an un intermedio de (:* durante la replicacin del genoma.

E&ectos en la clula uspedBeditar S editar cdigoO

"a variedad de efectos estructurales # bio umicos de los virus sobre las c!lulas $u!sped es grande.143 :eciben el nombre de efectos citop'ticos.147 "a ma#ora de infecciones vricas acaban

provocando la muerte de la c!lula $u!sped, entre cu#as causas est'n la lisis de la c!lula, las alteraciones de la membrana superficial de la c!lula # la apoptosis.148 ( menudo, la muerte de la c!lula es causada por el paro de sus actividades normales debido a la supresin por protenas especficas del virus, ue no son todas componentes de la partcula vrica. 140 (lgunos virus no causan cambios aparentes en la c!lula infectada. "as c!lulas en ue los virus es latente e inactivo presentan pocos signos de infeccin # a menudo funcionan normalmente. 141 Esto causa infecciones persistentes # el virus a menudo permanece durmiente durante muc$os meses o a%os. Este suele ser el caso del herpes simple.114 111 (lgunos virus, como el virus de Epstein?-arr, a menudo $acen proliferar las c!lulas sin causar malignidad,11+ pero otros, como los papilomavirus, son una causa demostrada de c'ncer.112

Dlasificacin
"as clasificaciones intentan describir la diversidad de virus d'ndoles nombre # agrup'ndolos seg<n sus seme.an=as. En 117+, (ndr! "Joff, :obert Aorne # >aul 6ournier fueron los primeros en desarrollar una forma de clasificacin de los virus, basada en el sistema .er'r uico linneano.115 Este sistema basa la clasificacin en filos, clases, rdenes, familias, g!neros # especies. "os virus fueron agrupados seg<n sus propiedades compartidas (no las de sus $u!spedes) # el tipo de 'cido nucleico del ue se compone sugenoma.113 >osteriormente se form Domit! @nternacional de 6axonoma de Virus.

Clasi&icacin del ICT!

El Domit! @nternacional de 6axonoma de Virus (@D6V) desarroll el sistema de clasificacin actual # escribi pautas ue daban m's importancia a ciertas propiedades de los virus para mantener la uniformidad familiar. Nn sistema universal para clasificar los virus # una taxonoma unificada $an sido establecidos desde 1177. El 8 U @nforme del @D6V formali= por primera ve= el concepto de especie vrica como el taxn m's ba.o de una .erar ua ramificada de taxones de virus. n. 5 117 Ein embargo, actualmente slo se $a estudiado una pe ue%a parte de toda la diversidad de los virus, # an'lisis de muestras obtenidas de $umanos revelan ue aproximadamente un +4V de secuencias vricas recuperadas no $an sido observadas anteriormente. ,uestras del ambiente, como sedimentos marinos # oce'nicos, revelan ue la gran ma#ora de secuencias son completamente nuevas. 118 "a estructura general de la taxonoma es la siguiente9 Frden ($virales) Hamilia ($viridae) Eubfamilia ($virinae)

K!nero ($virus) Especie ($virus) "a taxonoma actual del @D6V (+440) reconoce cinco rdenes9 los caudovirales, los herpesvirales, los mononegavirales, los nidovirales# los picornavirales. El comit! no distingue formalmente entre subespecies, cepas # aislamientos. En total, $a# cinco rdenes, 0+ familias, 11 subfamilias, 248 g!neros, +.402 especies # unos 2.444 tipos ue a<n no $an sido clasificados. 110 111

@nfeccin en otras especies

!irus de vida celular
"os virus infectan todo tipo de vida celular #, aun ue los virus existen en todo el mundo, cada especie celular tiene un grupo de virus especfico, ue a menudo slo infectan esta especie. +41

!irus de "nimales
"os virus son importantes patgenos del ganado. Enfermedades como la fiebre aftosa # la lengua a=ul son causadas por virus.+14 "os animales de compa%a (como perros, gatos # caballos), si no se les vacuna, son susceptibles a infecciones vricas graves. El parvovirus canino es causado por un pe ue%o virus ()* # las infecciones a menudo son fatales en los cac$orros. +11 Domo todos los invertebrados, la abe.a de la miel es susceptible a muc$as infecciones vricas. +1+ (fortunadamente, la ma#ora de virus coexisten de manera inofensiva con su $u!sped # no causan signos o sntomas de enfermedad. +12

!irus de PlantasO
Aa# muc$os tipos de virus de las plantas, pero a menudo slo causan una p!rdida de produccin, # no es econmicamente viable intentar controlarlos. "os virus de las plantas a menudo son transmitidos de una planta a otra por organismos conocidos como vectores. *ormalmente son insectos, pero tambi!n se $a demostrado ue algunos $ongos, nem'todos # organismos unicelulares son vectores. Duando se considera econmico el control de infecciones por fitovirus (en los frutos perennes, por e.emplo), los esfuer=os se concentran en matar a los vectores # eliminar $u!spedes alternativos como malas $ierbas.+15 "os fitovirus son inofensivos para los $umanos # dem's animales, pues slo se pueden reproducir en c!lulas vegetales vivas.+13 "as plantas tienen mecanismos de defensa elaborados # eficientes contra los virus. Nno de los m's eficientes es la presencia de los llamados genes de

resistencia (:). Dada gen : confiere resistencia a un virus determinado desencadenando =onas locali=adas de muerte celular alrededor de la c!lula infectada, ue se pueden ver a simple vista en forma de manc$as grandes. Esto detiene la expansin de la infeccin.+17 "a interferencia del (:* tambi!n es una defensa efectiva en las plantas. Duando est'n infectadas, las plantas a menudo producen desinfectantes naturales ue matan los virus, como el 'cido saliclico, el xido ntrico # mol!culas reactivas de oxgeno.+18

!irus de 'acteriasB
"os bacterifagos son un grupo extremadamente com<n # diverso de virus. >or e.emplo, los bacterifagos son la forma m's com<n de entidad biolgica en los medios acu'ticos& en los oc!anos $a# $asta die= veces m's de estos virus ue de bacterias, +10 alcan=ando niveles de +34 millones de bacterifagos por milmetro c<bico de agua marina.+11 Estos virus infectan bacterias especficas uni!ndose a mol!culas receptoras de superficie # entrando en la c!lula. En un periodo corto de tiempo (en algunos casos en unos minutos), las polimerasas bacterianas empie=an a traducir (:* vrico en protena. Estas protenas se convierten en nuevos viriones dentro de la c!lula, protenas colaboradoras ue a#udan a parecerse nuevos viriones, o protenas implicadas en la lisis celular. "os en=imas vricos colaboran en la destruccin de la membrana celular #, en el caso del fago 65, un poco m's de veinte minutos despu!s de la in#eccin #a se pueden liberar m's de 244 fagos. ++4 El mecanismo principal por el ue las bacterias se defienden de los bacterifagos es produciendo en=imas ue destru#en el ()* a.eno. Estas en=imas, llamadas endonucleases de restriccin, fragmentan el ()* vrico ue los bacterifagos introducen en las c!lulas bacterianas. ++1 "as bacterias tambi!n tienen un sistema ue utili=a secuencias D:@E>: para retener fragmentos del genoma de virus ue se $an encontrado en el pasado, lo ue les permite impedir la replicacin del virus mediante una

forma de interferencia del (:*.+++ ++2 Este sistema gen!tico proporciona a las bacterias una inmunidad ad uirida a las infecciones.

!irus de "rc aea

(lgunos virus se replican dentro de los (rc$aeas, se trata de virus ()* ue parecen no tener relacin con ninguna otra forma de virus # ue tienen una variedad de formas inusuales, como botellas, barras con un ganc$o o incluso l'grimas. Estos virus $an sido estudiados en ma#or detalle en los termfilos, en particular los rdenes Eulfolobales # 6$ermoproteales.3 05 "a defensa contra estos virus pueden incluir la interferencia del (:* de secuencias de secuencias repetidas de ()* del genoma ar ueobacterial ue est'n relacionadas con los genes de los virus.++5 ++3

!ir&agos
Existen igualmente virus (virfagos) ue infectan a otras especies de virus de ma#or tama%o conocidos como Virus nucleocitoplasm'ticos de ()* de gran tama%o.