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ARTCULOS CIENTFICOS -TCNICOS
Rev. Bol. Ecol. 15: xxx - xxx, 2004
ZONAS DE VEGETACIN POTENCIAL DE BOLIVIA: UNA BASE PARA EL ANLISIS DE VACOS DE CONSERVACIN
Gonzalo Navarro y Wanderley Ferreira
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POTENTIAL VEGETATION ZONES OF BOLIVIA: A DATABASE TO GAP CONSERVATION ANALYSIS
RESUMEN
Mediante la superposicin de los factores bioclimticos, geofsicos, florsticos, vegetacionales y de uso humano; as como mediante el anlisis de las discontinuidades geogrficas de estos factores en todo el territorio de Bolivia, se deducen 39 zonas de vegetacin las cuales pueden agruparse en 12 principales unidades generales de carcter fisiogrfico-biogeogrfico. Las diferentes zonas de vegetacin propuestas, se sitan, describen y caracterizan sumariamente, presentndose para cada una de ellas una sinopsis de los principales tipos de vegetacin existentes, con sus correspondientes combinaciones florsticas caractersticas. Adems, se presenta un mapa con la cartografa de las 39 zonas propuestas. Palabras clave: Bioclima, factores geofsicos, zonificacin, vegetacin, Bolivia
ABSTRACT
The bioclimatic, geophysical, floristic, vegetation, and human land-use patterns of the entire Bolivian territory and their spatial discontinuities were superimposed and geographical discontinuities were analyzed, revealing 39 vegetation zones that we grouped into 12 general physiographic-biogeographical units. The proposed vegetation zones are briefly characterized and described and a diagnosis of their vegetation types and the characteristic floristic combinations are presented. We also present a map of the 39 proposed vegetation zones. Key Words: Bioclimate, geophysical factors, zonification, vegetation map, Bolivia
gnavarro@entelnet.bo; rimowa@sn1.supernet.com.bo
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REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGA Y CONSERVACIN AMBIENTAL
INTRODUCCIN
El conocimiento y sistematizacin de la vegetacin de un pas, mediante aproximaciones o sntesis sucesivas (BECK, 1988; RIBERA, 1992; RIBERA et al., 1994; NAVARRO, 1997 y 2002), es quiz la base principal sobre la cual establecer anlisis sobre la representatividad de los diferentes ambientes en los sistemas de reas protegidas, as como de los vacos de proteccin existentes. Adems, la sistematizacin de la vegetacin es imprescindible para el diseo de planes de ordenamiento territorial y el uso sostenible de los recursos. Sin embargo, aproximaciones generales o ecolgicofisonmicas a la vegetacin son insuficientes porque no indican las discontinuidades espaciales, fitosociolgicas (HENSEN & KESSLER, 2001) y biogeogrficas en la composicin florstica y la estructura de la cobertura vegetal. Las aproximaciones generales tampoco manifiestan adecuadamente las relaciones causales entre las discontinuidades en la cobertura vegetal y los determinantes o variables geofsicas del ambiente. As, proponemos una zonificacin de Bolivia en reas congruentes geofsicamente y con vegetacin homognea o anloga en su interior para que el conjunto de zonas logre captar y expresar espacialmente el mximo posible en la variacin de la cobertura y biodiversidad vegetal. A pesar de que el conocimiento de la flora boliviana est todava incompleto y no existe una razonable densidad de puntos de muestreo o inventario de la vegetacin, Bolivia no puede esperar a que ese proceso finalice. La actual crisis social y poltica, de tierra y territorio en Bolivia, compromete seriamente la integridad de los recursos naturales y de las reas protegidas. Por lo tanto, utilizando los datos disponibles, es urgente generar marcos geogrficos coherentes que permitan la toma de decisiones de manejo y conservacin sobre la base de una adecuada y concreta expresin espacial de la diversidad vegetal. Es fcil tomar conciencia de la extremada urgencia de todo esto, si se considera el que gran parte de las unidades de vegetacin potencial que en este trabajo se relacionan, solo estn mayormente representadas por etapas seriales, sucesionales y secundarias en la zona andina de cordilleras y Altiplano; mientras que en las tierras bajas, especialmente en reas como la Chiquitana, Pantanal, norte del Chaco, piedemonte andino y Amazona del Itnez-Bajo Paragu, existen enormes extensiones severamente impactadas por la explotacin maderera no sostenible y expoliativa; los incendios forestales extensivos; y de forma cada vez ms acelerada en los ltimos aos, tambin la deforestacin masiva por parte de la colonizacin no planificada e incontrolada y de las explotaciones agropecuarias privadas, ambas en su mayora
con dudosos criterios de sostenibilidad. De manera, que si la tendencia actual se mantiene o acenta, en pocos aos ms muchos tipos de vegetacin natural potencial de Bolivia veran seriamente comprometida su persistencia o incluso estaran abocados a su desaparicin, haciendo casi imposible su reconocimiento en campo y cartografa. Nuestra propuesta de zonas de vegetacin incluye una delimitacin cartogrfica aproximada de las zonas, para determinar y explicitar sus ubicaciones y extensiones. Finalmente, pretendemos contribuir a precisar las unidades ecoregionales, recientemente propuestas para Bolivia (IBISCH et al., 2003), y adicionalmente aportar herramientas para un adecuado anlisis de los vacos de conservacin de la biodiversidad en Bolivia.
MTODOS
La Zona de Vegetacin es un rea geogrfica concreta donde, debido a particulares condiciones bioclimticas, geo-hidroedficas y de historia de uso humano, existen determinados tipos afines de vegetacin, que son diferentes a los existentes en otras zonas. Identificadas de esta forma, las zonas de vegetacin de Bolivia son unidades similares a los distritos y sectores biogeogrficos propuestas para Bolivia (NAVARRO, 1997; NAVARRO en NAVARRO y MALDONADO, 2002; NAVARRO, 2003; NAVARRO et al., 2004), con la diferencia de que en las zonas se consideran nicamente los aspectos de composicin y estructura de la vegetacin actual potencial y sus determinantes ecolgicos y geofsicos. Por lo tanto, estas zonas pueden tener reas discontinuas o separadas, en funcin estrictamente de la aparicin de un conjunto caracterstico de tipos de vegetacin en un territorio determinado. Por el contrario, los distritos y sectores biogeogrficos son necesariamente reas continuas que integran tanto aspectos fitogeogrficos como zoogeogrficos en cuanto a centros de distribucin, diversidad, dispersin y origen de las biocenosis. Por tanto, los distritos y sectores biogeogrficos pueden englobar tipos de vegetacin muy diferentes o incluso enclaves disyuntos de otras unidades biogeogrficas que manifiestan o expresan los avances y retrocesos paleo-histricos de los lmites entre tipos de vegetacin debidos a los cambios climticos. Es decir, un sector o distrito biogeogrfico puede contener varias zonas de vegetacin y cuando slo contiene una zona (en la prctica) los dos conceptos, distrito biogeogrfico y zona de vegetacin, son similares o anlogos. Los criterios que utilizamos para identificar, caracterizar y delimitar las diferentes zonas de vegetacin de Bolivia son los resumidos en el cuadro 1. Al considerar este conjunto de criterios para definir las Zonas
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NAVARRO, G. y W. FERREIRA : Zonas de Vegetacin Potencial de Bolivia
Cuadro 1. Criterios en la definicin de Zonas de Vegetacin:
Presencia de condiciones bioclimticas similares o una combinacin caracterstica propia de tipos bioclimticos Presencia de condiciones litolgicas, geomorfolgicas, edficas e hidrolgicas similares o una combinacin caracterstica propia de tipos geo-hidro-edficos Existencia de una cierta homogeneidad de la vegetacin, con presencia de tipos de vegetacin relacionados florstica y ecolgicamente; poniendo particular nfasis en la presencia diferencial en cada zona de especies endmicas o con distribucin restringida, combinaciones florsticas caractersticas y unidades de vegetacin exclusivas Presencia de determinados conjuntos o complejos caractersticos de tipos de vegetacin asociados geogrficamente en el paisaje de forma repetitiva, generalmente en funcin de gradientes topogrficos, hidrogeoqumicos o altitudinales Presencia de pautas similares de uso humano del territorio, con afines procesos histricos de interaccin entre las culturas asentadas en la zona y el paisaje vegetal
de Vegetacin y la integracin de factores ambientales que se expresa en la vegetacin, postulamos que las Zonas de Vegetacin as identificadas contienen conjuntos relacionados de sistemas ecolgicos de humedales. Por tanto, las Zonas de Vegetacin se corresponden estrechamente, en la mayora de los casos, con los Complejos Ecogeogrficos de Humedales existentes en Bolivia; entendidos stos, como conjuntos geogrficos de humedales que comparten anlogas caractersticas geofsicas, estructurales, funcionales y biocenticas. Asimismo, y por las mismas razones, es de esperar que las Zonas de Vegetacin incluyan tambin tipos particulares de zoocenosis caractersticas. Las determinantes climticas de las zonas de vegetacin fueron identificadas mediante el anlisis de los datos meteorolgicos de las estaciones del Servicio Nacional de Meteorologa e Hidrologa (SENAMHI) para todo Bolivia. Estos datos fueron interpretados mediante el modelo bioclimtico global y la terminologa de Rivas-Martinez et al. (1999). Los valores de los ndices bioclimticos, calculados segn este modelo, fueron presentados anteriormente por Navarro (2002) as como los correspondientes mapas bioclimticos de Bolivia. Las condiciones geo-hidro-edficas existentes en cada zona se interpretaron a partir de datos de campo y mediante la informacin publicada, principalmente, por Surez y Daz (1996), Surez (2000), SERGEOMIN-YPFB (2001), BGRGEOBOL (1994), FAO-UNESCO (1990) y Maldonado (2002). Las unidades de vegetacin para cada zona representan una sntesis y un avance basado en anteriores propuestas
(NAVARRO, 1993; NAVARRO, 1997; NAVARRO y FUENTES, 1999; NAVARRO en NAVARRO y MALDONADO, 2002; NAVARRO, 2003; NAVARRO et al., 2004). Sin embargo, esas propuestas se agrupan ahora en el interior de los Sistemas ecolgicos recientemente definidos y caracterizados para gran parte de Sudamrica por Josse et al. (2003) y NatureServe (2003). Estos sistemas ecolgicos, de forma breve, se pueden definir como conjuntos de comunidades o asociaciones vegetales que adems de compartir aspectos bioclimticos, estructurales y florsticos, comparten tambin similares procesos ecolgicos, dinmicos y geofsicos. En ese sentido, las unidades de vegetacin que ahora presentamos representan una adaptacin y desarrollo para Bolivia de dichos sistemas ecolgicos; siendo equivalente cada unidad, incluso terminolgicamente, a un determinado sistema ecolgico de NatureServe o a un aspecto regional del mismo y conteniendo cada una varias de las series de vegetacin afines que anteriormente propusimos.
RESULTADOS y DISCUSIN
Se presentan a continuacin las distintas Zonas de Vegetacin que proponemos para Bolivia, considerando que futuros estudios de varias de esas zonas, en el futuro, posiblemente conduzcan a subdivisiones de las mismas, o fusin de algunas zonas y cambios y ajustes de los lmites entre las zonas. Estamos convencidos que todo trabajo de sntesis sobre la vegetacin de Bolivia es un proceso aproximativo, mediante el cual se construyen y precisan progresivamente las unidades conforme aumenta el conocimiento en campo de las unidades
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y el conocimiento taxonmico de las especies que las componen. En este sentido, proponemos 39 zonas de vegetacin, que se agrupan en 12 grandes unidades de carcter general fisiogrfico y biogeogrfico. Para cada zona de vegetacin, se cita brevemente su correspondencia con los Complejos Ecogeogrficos de Humedales que, de forma todava preliminar, proponemos para Bolivia. Las diferentes unidades de vegetacin se caracterizan por una combinacin florstica peculiar, que es la que se relaciona para cada una de ellas y cuyo origen est en la base de datos del primer autor de este trabajo, generada primariamente a partir de inventarios propios de la vegetacin en campo y complementada con datos florsticos existentes en la literatura para determinadas zonas de Bolivia.
y semirida, e incluso pluviestacional subhmeda en las cordilleras del Sajama, Machaca y Carangas, como lo demuestra el anlisis bioclimtico de los datos de las estaciones meteorolgicas existentes (NAVARRO en NAVARRO y MALDONADO, 2002: pp. 461, 465, 470 y 478). b) Se incluyen en la Puna desrtica tipos de vegetacin diferentes, tanto del Altiplano, como de la Cordillera Occidental, determinados por procesos geo-edficos y bioclimticos distintos, y sin considerar las notables discontinuidades florsticas norte-sur existentes.
I. CORDILLERA ANDINA OCCIDENTAL 1. CORDILLERA OCCIDENTAL NORTE (PUNA XEROFITICA NOROCCIDENTAL)

Cordilleras volcnicas occidentales y altas mesetas ignimbrticas en las cuencas altas de los ros Mauri-Desaguadero y SabayaLauca. Incluye entre otros los nevados y serranas de: Machaca, Catacora, Anallajchi, Sajama, Payachatos, Cusinchuto y Cordn de Sabaya. 3 900-5 200 m. Pisos altoandino y subnival con bioclimas xrico seco superior y pluviestacional subhmedo inferior (Io= 3.0-3.8) de los pisos bioclimticos orotropical y criorotropical (Tp= 1-800). Relacin florstica con la Puna de Tacna-Moquegua (Per) y Tarapac (Chile). Corresponde al Complejo de Humedales Altoandino Noroccidental con sistemas fluvio-glaciares y fluvio-lacustres mayoritariamente macromineralizados, de cabeceras de cuencas endorreicas. Esta zona de vegetacin es incluida por Ibisch et al. (2003) en la parte norte de su unidad ecoregional Puna desrtica con Pisos Nivales y Subnivales de la Cordillera Occidental; sin embargo, diferimos tanto del concepto, como de la extensin, lmites y nombre dado a dicha unidad, por las siguientes razones: a) No es correcto bioclimticamente y por tanto induce a confusin el trmino desrtica, ni siquiera empleado por la fisonoma de la vegetacin. En todo el territorio actual de Bolivia no existe el bioclima desrtico. Hay que traspasar hacia el oeste las divisorias de la Cordillera Occidental para encontrar autnticos climas desrticos que slo existen en la vertiente montaosa del Pacfico en Chile. La denominada Puna desrtica en Bolivia, probablemente siguiendo a Trll (1968), es en realidad slo seca
Las principales unidades de vegetacin y sus combinaciones florsticas caractersticas de la Puna xeroftica noroccidental en Bolivia son: Pajonales subnivales y Vegetacin geliturbada subnival de la Puna xeroftica noroccidental. Deyeuxia crispa, D. deserticola, D. breviaristata, Poa gilgiana, Festuca orthophylla, Azorella compacta, Pycnophyllum molle, Senecio scorzoneraefolius, S. puchii, S. neeanus, Werneria aretioides, W. lycopodioides y Nototriche turritella Bosques altoandinos de la Puna xeroftica noroccidental: Polylepis tarapacana, Mutisia lanigera y Azorella compacta Pajonales y matorrales altoandinos de la Puna xeroftica noroccidental: Festuca orthophylla, Parastrephia lepidophylla, P. quadrangularis, P. lucida, Azorella compacta, Werneria aretioides, Deyeuxia crispa, Baccharis incarum, Chersodoma jodopappa, Senecio graveolens, S. rosmarinus, Opuntia ignescens y Adesmia spinosissima Herbazales anuales altoandinos de la Puna xeroftica: Tarasa tarapacana, Muhlenbergia peruviana, Munroa andina, M. decumbens, Montiopsis modesta, Chondrosomum simplex, Schkuhria multiflora, Tagetes multiflora, Gomphrena umbellata y Astragalus pusillus Matorrales mesofticos altoandinos de la Puna xeroftica noroccidental (tholares altoandinos noroccidentales): Anthobryum triandrum, Parastrephia lucida, P. lepidophylla, Muhlenbergia fastigiata, Verbena minima, Senecio humillimus, Distichlis humilis y Festuca orthophylla Pajonales higrofticos altoandinos de la Puna xeroftica noroccidental: Werneria weddellii, Deyeuxia curvula y Festuca humilior Turberas altoandinas de la Puna xeroftica noroccidental: Puccinellia frigida, Oxychloe andina, Arenaria rivularis, Scirpus deserticola y Distichia muscoides Vegetacin acutica y palustre altoandina de la Puna xeroftica : Zannichellia andina, Lilaeopsis macloviana,
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Ranunculus uniflorus, Myriophyllum quitensis, Potamogetom filiformis y Elodea potamogeton
Ranunculus uniflorus, Myriophyllum quitensis, Potamogetom filiformis y Ruppia filifolia
2. CORDILLERA ANDINA OCCIDENTAL SUR (PUNA XEROFITICA SUROCCIDENTAL)

Cordilleras volcnicas occidentales y mesetas ignimbrticas de la alta cuenca del Ro Grande de Lpez; adems, incluye la Serrana Intersalar, Cordillera de Llica y Tahua y la divisoria orogrfica con Chile de la Cordillera de Sillajhua y Sillillica. Altitudes 4 000-5 500 m. Pisos altoandino y subnival con bioclima orotropical y criorotropical (It= 1-700), xrico seco y semirido superior (Io= 1.8-2.8). Relacin florstica con la Puna de Atacama, presentndose aqu diversos elementos que no alcanzan la zona anterior (1). Corresponde con el Complejo de Humedales Altoandino Suroccidental, que incluye sistemas fluvio-glaciares y fluvio-lacustres, de infiltracin y surgencia, mayoritariamente hipermineralizados o salinos con drenaje endorreico y/o en cabeceras de cuencas endorreicas. Esta zona de vegetacin se halla incluida por Ibisch et al. (2003) en la unidad ecoregional Puna desrtica con pisos nivales y subnivales de la Cordillera Occidental, de la que disentimos por las razones expuestas anteriormente (ver zona 1). Las principales unidades de vegetacin y sus combinaciones florsticas caractersticas son: Pajonales y Vegetacin geliturbada subnival de la Puna xeroftica suroccidental: Stipa frigida, S. nardoides, Urbania pappigera, Senecio puchii, S. sundtii, S. algens, Festuca chrysophylla, F. orthophylla, Deyeuxia crispa, D. cabrerae, D. deserticola, Perezia atacamensis, Mulinum spinosum, Nototriche auricoma, N. hillii y Chaetanthera sphaeroidalis Arbustales y bosquecillos altoandinos de la Puna xeroftica suroccidental: Polylepis tarapacana Pajonales y matorrales altoandinos de la Puna xeroftica suroccidental: Fabiana bryoides, Stipa venusta, Festuca orthophylla, Opuntia ignescens, Baccharis incarum var. lejia, Senecio graveolens, Chersodoma jodopappa y Azorella compacta Matorrales mesofticos altoandinos de la Puna xeroftica suroccidental (tholares altoandinos suroccidentales): Anthobryum triandrum, Parastrephia phylicaeformis y Werneria popposa Pajonales higrofticos altoandinos de la Puna xeroftica suroccidental: Werneria popposa, Deyeuxia curvula y Festuca scirpifolia Turberas altoandinas de la Puna xeroftica suroccidental: Puccinellia frigida, Oxychloe andina, Arenaria rivularis y Scirpus deserticola Vegetacin acutica y palustre altoandina de la Puna xeroftica: Zannichellia andina, Lilaeopsis macloviana,
II. ALTIPLANO CENTRO-MERIDIONAL XERICO 3. ALTIPLANO SECO

Llanura fluvio-lacustre altiplnica, con algunas serranas intercaladas, distribuida en la cuenca xrica media y baja del Ro Desaguadero y cuenca baja del Ro Lauca, incluyendo los lagos Poop y Uru-Uru. Altitudes entre 3 600-3 900 m, slo superadas por las serranas inter-altiplnicas dispersas. Piso altoandino, con bioclima orotropical xrico seco superior (Io=3.1-3.6). Fuertes heladas por inversin trmica. Corresponde con el Complejo de Humedales del Altiplano Seco, que incluye sistemas de llanuras fluvio-lacustres, llanuras de encharcamiento e infiltracin, mayormente hipermineralizados y salinos, de cuencas endorreicas. Esta zona de vegetacin se halla parcialmente incluida por Ibisch et al. (2003) en la unidad ecoregional Puna seca; sin embargo, el oeste del Altiplano seco es incluido por dichos autores en su Puna Desrtica. En cualquier caso, pensamos que Puna es un trmino demasiado general para ser aplicado al Altiplano, que es una de las zonas ms originales y diferenciales de Bolivia, con procesos ecolgicos determinados por su especial topografa y geoedafologa, as como por las inversiones trmicas, nicas por su intensidad en Bolivia. Las principales unidades de vegetacin y sus combinaciones florsticas caractersticas son: Pajonales y matorrales altoandinos del Altiplano seco: Fabiana densa, Baccharis boliviensis, Lobivia pentlandii, L. ferox, Opuntia albisaetacens, O. armata, O. boliviana, O. soehrensii, Adesmia spinosissima, Parastrephia quadrangularis, Stipa speciosa, S. curviseta, Senecio potosianus y S. phylloleptus Herbazales anuales altoandinos del Altiplano xrico: Tarasa tarapacana, Muhlenbergia peruviana, Munroa andina, M. decumbens y Montiopsis modesta Pajonales higrofticos altoandinos del Altiplano seco: Festuca scirpifolia, Festuca humilior, Deyeuxia curvula y Trifolium amabile Matorrales mesofticos altoandinos del Altiplano seco: Muhlenbergia fastigiata, Verbena minima, Parastrephia lepidophylla, P. lucida, Senecio humillimus y Ombrophytum subterraneum Vegetacin de los salares altoandinos del Altiplano xrico: Distichlis humilis, Anthobryum triandrum, Sarcocornia pulvinata, Atriplex nitrophiloides, A. Miriophylla y Suaeda foliosa Matorrales altoandinos psammfilos del Altiplano seco: Festuca orthophylla y Parastrephia lepidophylla
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Vegetacin acutica y palustre del Altiplano seco: Zannichellia andina, Lilaeopsis macloviana, Ranunculus uniflorus, Ruppia filifolia y Triglochin palustris
III. CORDILLERA ORIENTAL y ALTIPLANO NORTE 5. CORDILLERA ORIENTAL NORTE Y ALTIPLANO NORTE (PUNA SUBHUMEDO-HUMEDA SEPTENTRIONAL)
Incluye la Cuenca del Lago Titicaca, cordilleras de Machaca, Viacha y Sica-Sica, Cordillera Real, Cordillera de Tres Cruces, Cordillera del Tunari y Tiraque. Altitudes superiores a 3 200 m hasta ms de 6 000 m. Pisos ecolgicos puneo, altoandino, subnival y nival con bioclima pluviestacional subhmedo y hmedo (Io= 4.0-7.0), en los pisos bioclimticos supratropical, orotropical, criorotropical y atrmico. Se corresponde con dos complejos de humedales: el Complejo de Humedales Puneo y Altoandino de la Cordillera Oriental Norte, que incluye sistemas fluvio-glaciares y fluvio-lacustres con aguas mayormente hipomineralizadas, en cuencas exorreicas; y el Complejo de Humedales del Altiplano Norte, incluyendo sistemas de humedales fluvio-lacustres hipomineralizados a macromineralizados de cuencas endorreicas. Ibisch et al. (2003) consideran la mayora de esta zona de vegetacin en su ecoregin Puna Nortea. Sin embargo, Ibisch et al. (2003), en funcin del mapa que presentan, no incluyen en su ecoregin Puna Nortealas cordilleras de Tres Cruces o Quimsa Cruz en La Paz y del Mazo Cruz, Tunari y Tiraque en Cochabamba. No obstante, estas cordilleras presentan tipos de vegetacin cuya composicin florstica contiene todava un claro predominio de elementos propios de las Punas pluviestacionales que, desde el centro-sur del Per, alcanzan precisamente dichas cordilleras en Cochabamba, las cuales constituyen su lmite sur de distribucin. Por tanto, consideramos cuestionable la inclusin de las citadas cordilleras del sur de La Paz y Cochabamba en otra unidad ecoregional, diferente o Puna Semihmeda, que adems incluira (IBISCH et al., 2003) tipos de vegetacin muy distintos, existentes en el sur de la Cordillera Oriental de Bolivia. Las principales unidades de vegetacin y sus combinaciones florsticas caractersticas, distribuidas por los pisos altitudinales, son: a) Pisos altoandino y subnival (orotropical y criorotropical): 3 900-4 000 a 5 200 m Pajonales altoandinos de la Puna subhmedohmeda: Azorella diapensioides, A. multifida, A. biloba, Festuca dolichophylla, F. stubelii, F. stebeckii, F. rigescens, Deyeuxia violacea, D. heterophylla, D. rigida, Stipa hans-meyeri, S. pungens, Poa asperiflora, P. gymnantha, Aciachne acicularis, Pycnophyllum
4. ALTIPLANO SEMIRIDO
Llanura fluvio-lacustre altiplnica meridional en las cuencas de los salares de Coipasa, Uyuni, Empexa y Chiguana; incluye algunas serranas interaltiplnicas. Altitudes entre 3 600-3 900 m slo superadas por las serranas dispersas intercaladas. Piso altoandino con bioclima orotropical xrico semirido que se hace localmente seco inferior en las proximidades de las serranas (Io= 1.5-3.0). Fuertes heladas por inversin trmica. Corresponde con el Complejo de Humedales del Altiplano Semirido, que incluye sistemas de salares, llanuras fluviolacustres, llanuras de encharcamiento e infiltracin, mayormente salinas, de cuencas endorreicas. Esta zona de vegetacin es incluida por Ibisch et al. (2003) en la unidad ecoregional Puna Desrtica con Pisos Nivales y Subnivales de la Cordillera Occidental, interpretacin de la que diferimos por las razones anteriormente expuestas (ver zona 1). La vegetacin climcica zonal del altiplano semirido son cardonales y matorrales intensamente xeromrficos, con combinaciones florsticas diferentes a las del altiplano seco. Las principales unidades de vegetacin y sus combinaciones florsticas caractersticas son: Cardonales y arbustales del Altiplano semirido : Trichocereus atacamensis, Lophopappus cuneatus, Mutisia lanigera, M. orbygniana y M. ledifolia Pajonales y matorrales altoandinos del Altiplano semirido: Gutierrezia gilliesii, Verbena seriphioides, Salvia gilliesii, Fabiana densa, Baccharis boliviensis, B. incarum, Lobivia ferox, Chuquiraga spinosa subsp. australis, C. atacamensis, Oreocereus trollii, Opuntia ferocior, O. chichensis, Stipa curviseta y Senecio potosianus Herbazales anuales altoandinos del Altiplano xrico: Tarasa tarapacana, Muhlenbergia peruviana, Munroa andina, M. decumbens y Montiopsis modesta Matorrales mesofticos altoandinos del Altiplano semirido (tholares): Anthobryum triandrum, Parastrephia phylicaeformis, P. lepidophylla, P. quadrangularis, Stipa nardoides y Opuntia nigrispina Vegetacin de los salares altoandinos del Altiplano xrico: Distichlis humilis, Anthobryum triandrum, Sarcocornia pulvinata, Atriplex nitrophiloides, A. miriophylla y Suaeda foliosa Matorrales altoandinos psammfilos del Altiplano semirido: Acantholippia hastulata, Lampaya castellani, Parastrephia lepidophylla y Ombrophytum subterraneum Vegetacin acutica y palustre del Altiplano semirido: Zannichellia andina, Lilaeopsis macloviana, Ranunculus uniflorus, Ruppia filifolia y Triglochin palustris
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molle, Werneria strigosissima, W. villosa, Baccharis alpina y B. caespitosa Pajonales higrofticos altoandinos y subnivales de la Puna subhmedo-hmeda : Eleocharis albibracteata, E. acicularis, Festuca humilior, Lachemilla pinnata, Trifolium amabile, Deyeuxia curvula, Aciachne pulvinata, Ranunculus filamentosus, Lysipomia pumila, Juncus stipulatus, J. ebracteatus, Perezia sublyrata, Poa chamaeclinos, P. ovata y Hypochoeris taraxacoides Turberas altoandinas y subnivales de la Puna subhmedo-hmeda: Plantago tubulosa, P. rigida, Distichia muscoides, D. filamentosa, Oxychloe andina, Gentianella primuloides, Werneria marcida, W. pygmaea, Deyeuxia rigescens y D. jamesonii Vegetacin acutica y palustre altoandina y subnival de la Puna subhmedo-hmeda: Deyeuxia chrysantha, D. eminens, Cotula mexicana, Lilaeopsis macloviana, Callitriche heteropoda, Ranunculus flagelliformis, Myriophyllum quitense, Crassula venezuelensis, Elatine peruviana, Isoetes boliviensis, I. lechleri, I. herzogii y Elodea potamogeton Prados subnivales y Vegetacin geliturbada subnival de la Puna subhmedo-hmeda: Werneria melandra, W. ciliolata, W. dactylophylla, Deyeuxia minima, D. glacialis, Anthochloa lepidula, Dielsiochloa floribunda, Nototriche longirostris, N. mandoniana, N. obcuneata, N. sulphurea, Parodiodoxa mandoniana, Poa humillima, Senecio algens, Stangea rhizantha y Valeriana nivalis Vegetacin saxcola altoandina y subnival de la Puna subhmedo-hmeda: Cajophora horrida, Senecio rufescens, Woodsia montevidensis, Saxifraga magellanica, Lobivia caespitosa y Phacelia pinnata b) Piso puneo o altimontano (supratropical): 3 200-3 300 a 3 900-4 000 m Bosques y arbustales altimontanos de la Puna subhmedo-hmeda : Polylepis besseri subsp. incarum, P. besseri subsp. subtusalbida, P. besseri subsp. besseri, P. racemosa subsp. lanata, Berberis commutata, B. rariflora, Schinus microphyllus, Citharexyllum punctatum y Escallonia resinosa Pajonales y matorrales altimontanos de la Puna subhmedo-hmeda: Poa asperiflora, Festuca dolichophylla, Deyeuxia tarmensis, D. vicunarum, D. filifolia, Stipa inconspicua, S. obtusa, Baccharis papillosa, B. poliphylla, Gomphrena meyeniana, Paronychia andina, Astragalus peruvianus y Cyperus andinus Pajonales higrofticos altimontanos de la Puna hmeda: Festuca humilior, Trifolium amabile, Plantago
orbignyana, Juncus stipulatus, Piptochaetium indutum y Lachemilla pinnata Vegetacin saxcola altimontana de la Puna subhmedo-hmeda: Puya raimondii, P. herzogii, P. tunarensis, P. glabrescens, Trichocereus tunariensis, T. bridgesii, Rebutia steinbachii y Lobivia caespitosa Vegetacin riparia altimontana de la Puna subhmedo-hmeda: Vallea stipularis, Alnus acuminata, Equisetum bogotensis y Cortaderia rudiuscula
IV. CORDILLERA ORIENTAL CENTRAL Y MERIDIONAL 6. CORDILLERA ORIENTAL CENTRAL PLUVIESTACIONAL (PUNA SUBHUMEDA CENTROORIENTAL)
Zona distribuida por el centro de la Cordillera Oriental andina de Bolivia, incluyendo desde el sur de la Cordillera de Quimsa Cruz o Tres Cruces a las cordilleras y altas mesetas volcnicas de Morococala y Los Frailes. En las altas cuencas de los ros Arque, Chayanta, Pilcomayo y Yura. Altitudes superiores a 3 200 m hasta algo menos de 6 000 m. Pisos ecolgicos puneo, altoandino, subnival y nival, con bioclima mayormente pluviestacional subhmedo y en algunas zonas xrico seco superior por debajo de 3 900 m (Io= 3.0-4.5); en los pisos bioclimticos supratropical, orotropical, criorotropical y atrmico. Corresponde con el Complejo de Humedales Puneo y Altoandino de la Cordillera Oriental Central, que incluye sistemas de humedales fluvio-glaciares y fluvio-lacustres mayormente macromineralizados de cabeceras y altas cuencas exorreicas. Las principales unidades de vegetacin y sus combinaciones florsticas caractersticas son: a) Pisos Altoandino y Subnival (orotropical y criorotropical): 3 900 4 000 m a 5 000 5 200 m Pajonales subnivales y Vegetacin geliturbada subnival de la Puna centro-oriental: Deyeuxia crispa, D. deserticola, D. cabrerae, Nototriche anthemidifolia, N. coactilis, N. flabellata, N. trollii, Stangea rhizantha, Valeriana nivalis, Anthochloa lepidula, Dielsiochloa floribunda y Aschersoniodoxa mandoniana Bosques y arbustales altoandinos de la Puna centro-oriental : Polylepis tomentella subsp. tomentella y Azorella compacta Pajonales y matorrales altoandinos de la Puna centro-oriental : Adesmia occulta, Festuca orthophylla, Parastrephia lepidophylla, P. quadrangulare, P. phylicaeformis, Azorella compacta,
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Werneria aretioides, Deyeuxia brevifolia, Stipa nardoides, Pycnophyllum tetrastichum, Verbena minima, Calceolaria glacialis, Senecio humillimus y S. graveolens Herbazales anuales altoandinos de la Puna centrooriental: Tarasa tarapacana, Muhlenbergia peruviana, Munroa andina, M. decumbens y Montiopsis modesta Matorrales mesofticos altoandinos de la Puna oriental centro y sur: Anthobryum triandrum, Parastrephia lucida y P. lepidophylla Pajonales higrofticos altoandinos de la Puna oriental centro y sur: Deyeuxia curvula, D. rigescens, Festuca humilior, Eleocharis albibracteata, Juncus obtusiflorus, Gentianella briquetiana, Perezia sublyrata y Poa laetevirens Turberas altoandinas de la Puna oriental centro y sur: Puccinellia frigida, Oxychloe andina, Arenaria rivularis, Scirpus deserticola y Distichia muscoides Vegetacin acutica y palustre altoandina de la Puna oriental centro y sur: Zannichellia andina, Lilaeopsis macloviana, Ranunculus uniflorus, Myriophyllum quitensis, Potamogetom filiformis y Elodea potamogeton b) Piso Altimontano o Puneo: 3 100 3 200 m a 3 900 4 000 m Bosques y arbustales altimontanos de la Puna centro-oriental: Polylepis tomentella subsp. tomentella, Dasyphyllum hystrix, Trichocereus tarijensis, Berberis commutata, Mutisia orbyniana, M. ledifolia y Lophopappus cuneatus Matorrales y herbazales altimontanos de la Puna centro-oriental: Gutierrezia gilliesii, Verbena seriphioides, Salvia gilliesii, Fabiana densa, Baccharis boliviensis, Lobivia ferox, Oreocereus trollii, Opuntia ferocior, O. chichensis y Stipa curviseta Matorrales altimontanos psammfilos de la Puna oriental centro y sur: Lampaya castellani, Acantholippia hastulata y Parastrephia lepidophylla Vegetacin saxcola altimontana de la Puna oriental centro y sur: Puya hoffstenii, P. potosina, Rebutia pygmaea y Deuterocohnia digitata
Se corresponde con el Complejo de Humedales Puneo y Altoandino de la Cordillera Oriental Sur, que incluye sistemas de humedales fluvio-glaciares y fluvio-lacustres mayormente macromineralizados, hipermineralizados y salinos en cabeceras o altas cuencas exorreicas y endorreicas. Esta zona de vegetacin es incluida por Ibisch et al. (2003) en la unidad ecoregional Puna Semihmeda dentro de la ecoregin de la Puna Nortea. Disentimos de esta interpretacin por las siguientes razones:
El sur de la Cordillera Oriental de Bolivia tiene un bioclima

mayoritariamente xrico seco hasta semirido, no hallndose en esta zona reas subhmedas a excepcin del piso altoandino de la pequea Serrana de S. Roque en Tarija, al oeste de Sama. Por tanto, resulta al menos confuso el empleo del trmino semihmedo para el conjunto de la zona.
La flora contiene numerosos elementos restringidos a estas

punas xricas surorientales y compartidos con zonas adyacentes del norte de Argentina (Jujuy occidental); tambin, contiene algunos endemismos conocidos y el resto de la flora mayoritariamente son elementos compartidos con el Altiplano semirido o con el sur de la Cordillera Occidental. Tan slo en las partes altas de Sama y San Roque aparecen algunos elementos de las punas subhmedo-hmedas del norte. Por lo tanto, consideramos que no existe justificacin para incluir el sur de la Cordillera Oriental de Bolivia en la Puna Nortea. Las unidades importantes de vegetacin de la Cordillera Oriental Sur y sus combinaciones florsticas caractersticas son: a) Pisos altoandino y subnival (orotropical y criorotropical): 3 900-4 000 a 5 100-5 200 m Pajonales subnivales y Vegetacin geliturbada subnival de la Puna suroriental: Deyeuxia crispa, D. deserticola, D. cabrerae, Nototriche glauca, Va l e r i a n a n i v a l i s , A n t h o c h l o a l e p i d u l a , Aschersoniodoxa mandoniana y Werneria digitata Bosques y arbustales altoandinos de la Puna suroriental: Polylepis tomentella subsp. tomentella y Azorella compacta Pajonales y matorrales altoandinos de la Puna suroriental: Adesmia occulta, Festuca orthophylla, F. dolichophylla, Parastrephia lepidophylla, P. quadrangulare, P. phylicaeformis, P. teretiuscula, Azorella compacta, Werneria aretioides, Deyeuxia brevifolia, Stipa nardoides, Pycnophyllum tetrastichum,Verbena pygmaea, Calceolaria glacialis, Senecio humillimus, S. Graveolens y Opuntia (Puna) subterrnea
7. CORDILLERA ORIENTAL SUR XERICA (PUNA XEROFITICA SURORIENTAL)

Zona distribuida en la Cordillera Oriental andina meridional de Bolivia, al sur de la alta cuenca del Ro Yura, incluyendo las cordilleras de Chichas y Mochara y las faldas occidentales de las serranas de Tajsara y Sama. Altitudes superiores a 3 200 m hasta casi 5 000 m. Pisos ecolgicos puneo, altoandino y subnival, con bioclima mayormente xrico seco y semirido (Io= 1.5-3.6); tan slo localmente, en la Serrana de S. Roque en Tarija existen reas pluviestacionales subhmedas.
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Herbazales anuales altoandinos de la Puna suroriental : Tarasa tarapacana, Muhlenbergia peruviana, Munroa andina , M. decumbens y Montiopsis modesta Matorrales mesofticos altoandinos de la Puna oriental centro y sur : Anthobryum triandrum, Parastrephia lucida y P. lepidophylla Pajonales higrofticos altoandinos de la Puna oriental centro y sur : Deyeuxia curvula, D. rigescens, Festuca humilior, Eleocharis albibracteata, Juncus obtusiflorus, Gentianella briquetiana, Perezia sublyrata y Poa laetevirens Turberas altoandinas de la Puna oriental centro y sur: Puccinellia frigida, Oxychloe andina, Arenaria rivularis, Scirpus deserticola y Distichia muscoides Vegetacin acutica y palustre altoandina de la Puna oriental centro y sur: Zannichellia andina, Lilaeopsis macloviana, Ranunculus uniflorus, Myriophyllum quitensis, Potamogetom filiformis y Elodea potamogeton b) Piso Altimontano o Puneo (supratropical): 3 200-3 300 a 3 900-4 000 m Bosques y arbustales altimontanos de la Puna suroriental: Polylepis tomentella subsp. tomentella, Prosopis ferox, Buddleia hieronymi, Mutisia orbygniana, Dasyphyllum hystrix, Berberis chrysacantha y Fabiana fiebrigii Matorrales y herbazales altimontanos de la Puna suroriental: Verbena bisulcata, Fabiana densa, F. fiebrigii, Baccharis boliviensis, Lobivia ferox, L. pugionacantha, Oreocereus trollii, Opuntia ferocior, O. chichensis, O. nigrispina, Stipa curviseta, Adesmia pumahuasiana, Chuquiraga acanthophylla, Parastrephia teretiuscula, Menodora pulchella, Erioneuron avenaceum y Pennisetum chilense Matorrales altimontanos psammfilos de la Puna oriental centro y sur : Lampaya castellani, Acantholippia hastulata y Parastrephia lepidophylla Vegetacin saxcola altimontana de la Puna oriental centro y sur: Puya hoffstenii, P. potosina, Rebutia pygmaea y Deuterocohnia digitata V. PREPUNA O VALLES INTERANDINOS ALTOS 8. PREPUNA NORTE Incluye los valles interandinos altos y cabeceras de valle de los Yungas de la Cuenca alta del Ro Beni, con marcado efecto orogrfico de sombra de lluvia, distribuidos en la vertiente oriental de la Cordillera de Muecas, sur de la Cordillera Real y Cordillera de Tres Cruces, en el Departamento de La Paz
y extremo noroeste de Cochabamba. Zona de vegetacin extendida en esas reas, entre 2 300 y 3 100-3 200 m de altitud, en valles internos con bioclima xrico seco y semirido (Io= 1.6-3.0) del piso bioclimtico mesotropical (It= 350-450). Forma parte del Complejo Ecogeogrfico de Humedales de los Valles xricos interandinos de la Cuenca alta del Ro Beni, que incluye sistemas fluviales exorreicos de rgimen hidrolgico marcadamente estacional y semi-torrencial, con aguas mayormente mesomineralizadas. Ibisch et al. (2003) slo consideran prepuna en Bolivia la ms meridional, existente en la Cuenca del Ro San Juan del Oro e incluyen las prepunas del norte y centro en su ecoregin de los Bosques secos interandinos. Sin embargo, por las mismas razones que en el sur separan la Prepuna de los Bosques secos interandinos, es ms adecuado aplicar estos principios tambin en el centro y norte, mxime cuando de esta forma se ponen de manifiesto las notables relaciones bioclimticas, ecolgicas y florsticas existentes entre las tres zonas que proponemos para la prepuna de Bolivia. A su vez, la vegetacin de la prepuna norte se distribuye en tres sub-centros separados entre s: a) Cuenca alta de los ros Llica-San Cristbal en la Cordillera de Muecas (La Paz) b) Cuenca alta de los ros La Paz y Luribay, en el sur de la Cordillera Real y norte de Tres Cruces (La Paz) c) Cuenca alta del Ro Cotacajes (ros Colquiri, Ayopaya y Santa Rosa), en la Cordillera de Tres Cruces (La Paz y Cochabamba) Debido a su aislamiento y a pesar de la relativa poca extensin, cada uno de estos sub-centros presenta elementos endmicos propios, superpuestos a un fondo florstico compartido; adems, constituyen importantes centros de especiacin y diversificacin para cactceas y bromeliceas, entre otros grupos taxonmicos. Las principales unidades de vegetacin y sus combinaciones florsticas caractersticas son: Bosques bajos y arbustales xerofticos prepuneos de la Cordillera de Muecas: Lythraea ternifolia, Cleistocactus variispinus, C. pallidus, Tecoma arequipensis, Puya mollis, Trichocereus lageniformis, Parodia borealis, Prosopis laevigata var. andicola, Acacia macracantha, Ephedra americana, Schinus molle y Opuntia sulphurea Bosques bajos y arbustales xerofticos prepuneos de los ros La Paz y Luribay: Caesalpinia bangii, C. gilliesii, Prosopis laevigata var. andicola, Acacia macracantha, Tecoma arequipensis, Kageneckia lanceolata, Oreocereus fossulatus, Corryocactus melanotrichus, C. perezianus, Trichocereus lageniformis, Cleistocactus luribayensis, C. glaucus, Parodia comosa, P. echinus, Opuntia verschaffeltii, O. sulphurea,
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Echinopsis bridgesii, Carica quercifolia, Lycianthes lycioides, Heterophyllaea lycioides, Schinus molle y Ephedra americana Bosques bajos y arbustales xerofticos prepuneos de la cuenca alta del Ro Cotacajes: Kageneckia lanceolata, Prosopis laevigata var. andicola, Acacia macracantha, Schinopsis haenkeana, Carica quercifolia, Aspidosperma quebracho-blanco, Fourcraea cf. boliviana, Corryocactus ayopayanus, Cleistocactus ayopayanus, Trichocereus lageniformis, Opuntia alko-tuna, Parodia ayopayana y Rebutia candiae Matorrales y herbazales xerofticos secundarios de la Prepuna Norte : Dodonaea viscosa, Lantana balansae, Wissadula andina, Verbesina mandonii, Baccharis boliviensis, Adesmia miraflorensis, Coreopsis fasciculata, Stipa ichu, Salvia haenkei, Viguiera pazensis, Krameria lappacea, Atriplex semibaccata, Aloysia scorodonioides, Pluchea fastigiata y Opuntia pubescens Vegetacin saxcola de la Prepuna norte: Puya meziana, P. mollis, P. ferruginea, Echeveria peruviana, E. whitei, Notholaena fraseri, Pellaea ternifolia, Cheilanthes miriophylla y C. pruinata Bosques freatofticos de la Prepuna norte: Prosopis alba, Caesalpinia spinosa y Schinus molle Bosques ribereos de la Prepuna norte: Salix humboldtiana
tetracantha, Trichocereus taquimbalensis, T. vollianus, Cleistocactus parviflorus, C. buchtienii, Echinopsis cochabambensis, Opuntia vestita, O. sulphurea, Parodia taratensis, P. schwebsiana y P. bilbaoensis Bosques bajos y arbustales xerofticos prepuneos de la cuenca alta del Ro Pilcomayo: Prosopis laevigata var. andicola, P. ferox, Bougainvillea spinosa, Schinopsis haenkeana, Carica quercifolia, Jacaranda mimosifolia, Kageneckia lanceolata, Gochnatia glutinosa, Schinus molle, Acacia macracantha, A. caven, Proustia pungens, Kentrothamnus weddellianus, Trichocereus tacaquirensis, Cleistocactus ressinianus, C. orthogonus, Echinopsis sucrensis, Opuntia vestita, O. shaferi, Parodia tarabucina, P. yamparaezii, P. tuberculata y P. salmonea Matorrales y herbazales xerofticos secundarios de la Prepuna Centro: Lantana balansae, Stipa ichu, Salvia haenkei, Krameria lappacea, Atriplex semibaccata, Aloysia gratissima, Baccharis dracunculifolia, Dodonaea viscosa, Pluchea fastigiata, Lippia boliviana, Acalypha lycioides, Croton baillonianus, Oenoseris sagittata, Glandularia cochabambensis, Kallstroemia boliviana, Rhynchelitrum repens, Opuntia pubescens, Elionurus muticus y Muhlenbergia rigida Vegetacin saxcola de la Prepuna Centro : Puya glabrescens, Echeveria peruviana, E. whitei, Parodia schwebsiana, Echinopsis obrepanda, Notholaena squamosa, N. nivea, Pellaea ternifolia, Cheilanthes miriophylla y C. pruinata Bosques freatofticos de la Prepuna Centro: Prosopis alba, Schinus fasciculatus, Caesalpinia spinosa, Schinus molle, Lycium americanum, Tecoma cochabambensis, T. garrocha y Pennisetum clandestinum Vegetacin riberea de la Prepuna Centro : Salix humboldtiana, Acacia visco, Erythrina falcata, Sapium glandulosum, Pisoniella arborescens, Muehlenbeckia tamnifolia, Clematis montevidensis, Equisetum giganteum, E. bogotense, Trismeria trifoliata, Acalypha plicata, Pluchea absynthioides, Baccharis salicifolia y Senecio pampeanus
9. PREPUNA CENTRO
Valles altos interandinos y cabeceras de valle del centro de la Cordillera Oriental de los Andes en Bolivia (departamentos de Cochabamba, Chuquisaca y norte de Potos). Distribuida en las cuencas altas interandinas del Ro Grande (ros Caine, Rocha, Tapacar) y del Ro Pilcomayo (rea de Yotala, Yamparaez, Otullo, Yocalla, Tarapoaya y Chaqui). Entre 2 3002 400 y 3 100-3 200 m de altitud. Bioclima xrico seco inferior (Io= 2.0-3.0) en el piso bioclimtico mesotropical (It= 400460). Forma parte del Complejo de Humedales de los Valles Xricos Interandinos de la Cordillera Oriental Central, que incluye sistemas fluviales exorreicos de rgimen hidrolgico marcadamente estacional y semi-torrencial, con aguas mayormente mesomineralizadas, as como sistemas fluviolacustres endorreicos hipermineralizados y salinos. Las principales unidades de vegetacin y sus combinaciones florsticas caractersticas son: Bosques bajos y arbustales xerofticos prepuneos de la cuenca alta del Ro Grande: Kageneckia lanceolata, Escallonia millegrana, Schinopsis haenkeana, Aspidosperma quebrachoblanco, Carica quercifolia, Schinus molle, Zanthoxylum coco, Senna crassiramea, Prosopis laevigata var. andicola, Acacia macracantha, Kentrothamnus weddellianus, Lycianthes lycioides, Proustia pungens, Fourcraea boliviana, Harrisia
10. PREPUNA SUR

Valles altos y cabeceras de valles de la cuenca interandina del Ro San Juan del Oro, distribuyndose entre 2 300-3 100 m de altitud, en reas con bioclima xrico semirido a seco inferior (Io=1.2-2.5) del piso bioclimtico mesotropical (It= 320490). En los departamentos de Chuquisaca, Potos y oeste de Tarija. Zona de vegetacin muy peculiar, con numerosos endemismos en familias como cactceas, leguminosas y compuestas. Relacin florstica con las prepunas del norte argentino. Forma parte del Complejo de Humedales de los Valles Xricos Interandinos de la Cordillera Oriental Sur, que incluye sistemas fluviales exorreicos de rgimen hidrolgico marcadamente estacional y semi-torrencial, con aguas mayormente mesomineralizadas, as como algunos sistemas
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fluvio-lacustres endorreicos hipermineralizados y salinos. Las principales unidades de vegetacin y combinaciones florsticas caractersticas son: Bosques bajos y arbustales xerofticos prepuneos de la Cuenca del Ro San Juan del Oro: Acacia feddeana, Prosopis ferox, Cercidium andicola, Caesalpinia viscosa, Hyaloseris camataquiensis, Gochnatia cardenasii, G. curviflora, Senecio quinquelepis, Aphylloclados spartioides, Nardophyllum armatum, Bulnesia rivas-martinezii, Senna crassirramea, Bougainvillea spinosa, Larrea divaricata, Cleistocactus tupizensis, Parodia splendens, P. camarguensis, Trichocereus tacaquirensis, T. werdermannianus, T. camarguensis, Weingartia cintiensis, Oreocereus celsianus, Opuntia spinibarbis y Deuterocohnia strobilifera Matorrales y herbazales xerofticos secundarios de la Prepuna Sur : Flourensia fiebrigii, Gochnatia glutinosa, Pappophorum philippianum, Aristida cf. friesii, Pennisetum chilense, Eragrostis nigricans, Erioneuron avenaceum, Stipa ichu, Kallstroemia tribuloides, Allionia incarnata, Lantana sp.,Croton sp., Heliotropium campestris, Adesmia miraflorensis y Krameria lappacea Vegetacin saxcola de la Prepuna Sur: Blossfeldia liliputana, Abrometiella brevifolia y Deuterocohnia strobilifera Bosques freatofticos de la Prepuna Sur: Prosopis alba, Celtis tala, Geoffroea decorticans, Schinus fasciculatus, S. molle y Jacaranda mimosifolia Vegetacin riberea de la Prepuna Sur: Salix humboldtiana, Acacia visco, Pisoniella arborescens, Muehlenbeckia tamnifolia, Clematis montevidensis, Equisetum giganteum, E. bogotense, Trismeria trifoliata, Acalypha plicata, Pluchea absynthioides, Baccharis salicifolia y Senecio pampeanus
Se presentan aqu los bioclimas pluvial y pluviestacional, en los pisos bioclimticos desde el infratropical al criorotropical y atrmico. Las variaciones geogrficas del bioclima, de la flora, de la vegetacin y de los patrones de zonacin altitudinal, permiten diferenciar dentro de los Yungas del Beni (NAVARRO en NAVARRO y MALDONADO, 2002; NAVARRO et al., 2004) los siguientes distritos ecolgico-biogeogrficos o sub-zonas de vegetacin: Yungas de Apolobamba, Yungas de Muecas, Yungas de Coroico, Yungas del Boopi, Yungas del Cotacajes y Yungas de Altamachi-Corani. En general, la flora es una continuacin de la de los Yungas del Per, pero con un considerable conjunto de endemismos ausentes tanto ms al norte como ms al sur de esta zona de vegetacin. Adems, en los valles internos, con bioclima pluviestacional, se manifiesta una importante influencia, actualmente disyunta, de elementos florsticos brasileoparanenses, con presencia de numerosas especies tambin presentes en la Chiquitana y el Cerrado. Esta zona de vegetacin, incluira dos complejos ecogeogrficos de humedales: el Complejo de Humedales de los Yungas montanos y altimontanos del Beni, de carcter micro-mesotrmico; y el Complejo de Humedales de los Yungas subandinos del Beni, de carcter macro-mesotrmico. Ambos complejos ecogeogrficos, incluyen mayormente sistemas fluviales exorreicos de rgimen semi-torrencial con aguas submineralizadas a mesomineralizadas. Las principales unidades de vegetacin y sus combinaciones florsticas caractersticas, ordenadas dentro de los diferentes pisos, son: a) Piso altimontano o Ceja de Monte Yunguea (Supratropical y orotropical) : Incluyendo la Ceja Yunguea inferior, supratropical (3 100-3 200 a 3 700-3 900 m) y la Ceja Yunguea superior, orotropical (3 7003 900 a 4 400-4 600 m) Bosques de Polylepis altimontanos pluviales de los Yungas del Beni: Polylepis pepei, Gynoxis asterotricha y Pentacalia epiphytica Bosques altimontanos pluviales de los Yungas del Beni: Ilex teratopis, I. imbricata, Podocarpus rusbyi, Hedyosmum scabrum, H. maximum, Weinmannia auriculata, W. boliviensis, W. geometrica, W. fagaroides, Prunus huantensis, P. rigida, Symplocos denticulata, S. fimbriata, S. poliphylla, S. psiloclada, Myrica costata, Persea ruizii, Prunus tucumanensis, Hesperomeles lanuginosa, H. weberbauerii y Myrsine pseudocrenata Bosques de Polylepis altimontanos pluviestacionales de los Yungas del Beni: Polylepis racemosa subsp. lanata, P.
VI. YUNGAS 11. YUNGAS PERUANO-BOLIVIANOS DE LA CUENCA ALTA DEL RIO BENI
Incluye la cuenca alta andina del Ro Beni y sus afluentes, extendindose por las laderas montaosas orientales de la Cordillera Oriental de los Andes en Bolivia, desde la frontera con el Per hasta la alta cuenca del Ro Cotacajes-Altamachi, es decir, los Yungas de La Paz y los del noroeste de Cochabamba. Zona de vegetacin compleja, de elevada diversidad de especies y ecosistemas, favorecida por el gran desarrollo horizontal de las faldas montaosas, valles y serranas, lo cual genera multitud de variaciones climticas condicionadas orogrficamente, con fuertes contrastes en distancias cortas.
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NOTA PARA CORRECCIN favor revisar con atencin los parrafos en los que se agreg doble sangra. Los cortes de palabras pueden contener errores.
racemosa subsp. triacontandra, P. sericea, Berberis edentata, B. rariflora, B. weddellii, B. paucidentata, B. phyllacantha, Hesperomeles cuneata, H. lanuginosa, Oreopanax pentlandianus, O. rusbyi, Prunus tucumanensis, Symplocos obcuneata, Styloceras columnare y Weinmannia fagaroides b) Piso Montano Yungueo (Mesotropical): 1 900-2 100 a 3 100-3 200 m Bosques montanos pluviales de los Yungas del Beni: Podocarpus ingensis, P. oleifolius, Weinmannia bangii, W. microphylla, W. sorbifolia var. crenata, W. pinnata, Hedyosmum dombeyanum, H. scabrum, H. angustifolium, Saurauia rusbyi, Ilex nervosa, Siparuna auriculata, S. echinata, Cybianthus lepidotus, C. peruvianus, Ocotea jelskii, Ladenbergia carua, Oreopanax jelskii, Alchornea latifolia, Hyeronima oblonga, Panopsis pearcei, Ruagea ovalis, Prumnopitys harmsiana, Clethra scabra var. laevigata, Cedrela lilloi, Cinchona pubescens y Mollinedia boliviana Bosques hmedos montanos pluviestacionales de los Yungas del Beni: Blepharocalyx salicifolius, Podocarpus glomeratus, P. oleifolius, Weinmannia reticulata, W. pinnata, W. pentaphylla, W. lechleriana, W. sorbifolia, Cedrela lilloi, Myrsine pseudocrenata, Hesperomeles lanuginosa, Cervantesia bicolor, Duranta mandoni, Oreopanax pentlandianus, O. thaumasiophyllus, Alchornea pearcei, Ceroxylon parvifrons, Cinchona micrantha, C. pubescens, Clethra cuneata, C. laevigata, Freziera lanata, F. reticulata, Siparuna boliviensis, Styrax pentlandianum, Ternstroemia asimetrica y T. subserrata Bosques subhmedos montanos pluviestacionales de los Yungas del Beni : Parapiptadenia excelsa, Erythrina falcata, Jacaranda mimosifolia, Carica quercifolia, Caesalpinia spinosa, Dasyphyllum brasiliensis, Juglans soratensis, Cedrela lilloi y Mimosa soratensis Vegetacin riberea yunguea montana: Alnus acuminata, Myrica pubescens, Vallea stipularis, Pteris podophylla, Equisetum bogotense, Dryopteris spp.,Croton piluliferus, Ficus matthewsii y Guadua weberbauerii
c) Piso Basimontano o Subandino Yungueo (Termotropical): 800-900 a 1 900-2 100 m Bosques y palmares yungueos pluviales basimontanos (subandinos): Dyctiocaryum lamarckianum, Weinmannia pinnata, W. pentaphylla, Prumnopitys harmsiana, Alchornea latifolia, Hyeronima andina, Tovomita weddelliana, Nectandra laurel, N. reticulata, Persea peruviana, P. trollii, Ceroxylon parvum, Cinchona humboldtiana, Ladenbergia magnifolia, L. riveroana y Guettarda hirsuta
Bosques pluviales basimontanos (subandinos) de los Yungas del Beni transicionales con la Amazona : Podocarpus celatus, P. magnifolius, Prumnopitys harmsiana, Eschweilera andina, Oenocarpus bataua, Iriartea deltoidea, Aspidosperma ramiflorum, Caryocar dentatum, C. microcarpum, Parinari occidentalis, Hevea brasiliensis, Hura crepitans, Cespedezia spathulata, Vochysia boliviana, Schefflera tipuanica, Siparuna sprucei, Ladenbergia oblongifolia, L. sericea, Symplocos mapiriensis y Ormosia larecajana Bosques pluviestacionales hmedos basimonta(subandinos) de los Yungas del Beni: Juglans boliviana, Saurauia peruviana, Protium heptaphyllum, Clethra scabra, Ilex boliviana, Alchornea pearcei, Buddleia coroicensis, Cedrela odorata, Mollinedia caloneura, Pourouma tomentosa, Myrcia splendens, Triplaris cumingiana, Cinchona pubescens, Ladenbergia carua, L. macrocarpa, Vochysia mapirensis, Laplacea fruticosa, Freziera angulosa y Luehea splendens Bosques pluviestacionales subhmedos basimontanos (interandino-subandinos) de los Yungas del Beni : Schinopsis brasiliensis, Carininiana estrellensis, Astronium urundeuva, Aspidosperma cylindrocarpon, A. macrocarpon, Ceiba mandonii, Cereus tacuaralensis, Opuntia brasiliensis, Maytenus ilicifolius, Hedyosmum angustifolium, Clusia ducuoides, Hymenaea courbaril, Piptadenia buchtienii, P. viridiflora, Anadenanthera colubrina, Stylogine ambigua, Aiphanes aculeata, Cinchona calisaya, Cavanillesia umbellata, Apuleia leiocarpa, Caesalpinia floribunda, Cedrela fissilis, Centrolobium tomentosum, Combretumm leprosum, Lonchocarpus macrocarpus, Machaerium guanaiense, Physocalymma scaberrimum, Gallesia integrifolia, Machaerium scleroxylon, Spondias mombim, Ormosia bopiensis y O. fastigiata Sabanas arboladas secundarias basimontanas (sub-andinas) de los Yungas del Beni: Alchornea triplinervia, Myrsine latifolia, Byrsonima crassifolia, Psidium guineense, Solanum wrightii, Vernonia patens, Miconia sp., Dodonaea viscosa, Luehea paniculata, Didymopanax morototoni y Roupala montana. Vegetacin riparia basimontana (subandina) de los Yungas del Beni: Croton lechleri, C. piluliferus, Ficus cervantesiana, F. cuatrecasana, F. mathewsii, Macrocnemum roseum, Inga brevituba, I. canaminensis, I. heterophylla, I. marginata, Baccharis salicifolia, Tessaria integrifolia y Calliandra angustifolia
12. VALLES XERICOS INTERANDINOS DE LOS YUNGAS DE LA CUENCA ALTA DEL RIO BENI
Zona de vegetacin que incluye los valles internos de los Yungas del Beni, con marcado efecto orogrfico de sombra
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de lluvia, presentando por ello un bioclima xrico seco a semirido superior (Io= 1.6-3.6), dentro del piso bioclimtico termotropical. Extendidos por debajo de los 1 200-1 300 m en los Yungas de Apolobamba (ros Tuichi-Machariapo) y Yungas del Boopi (Ro Boopi); y por debajo de los 2 0002 100 m en los Yungas de Muecas (ros Llica-Consata) y en los Yungas del Cotacajes (Ro Cotacajes). La flora tiene numerosos elementos endmicos xerofticos andinos, con influencia notable de elementos brasileo-paranenses amplios y en el sur (Cotacajes) tambin influencia de la flora de los valles secos interandinos boliviano-tucumanos y algunos elementos chaqueos amplios. Forma parte del Complejo de Humedales de los Valles xricos interandinos de la Cuenca alta del Ro Beni, que incluye sistemas fluviales exorreicos de rgimen hidrolgico marcadamente estacional y semi-torrencial, con aguas mayormente mesomineralizadas. Los principales tipos de vegetacin y sus combinaciones florsticas caractersticas son: Bosques xricos basimontanos (interandino-subandinos) de los Yungas de Muecas: Lythraea ternifolia, Astronium urundeuva, Celtis spinosa, Cereus tacuaralensis, Jacaranda mimosifolia, Luehea splendens, Maytenus ilicifolia, Piptadenia buchtienii, Puya mollis y Cleistocactus variispinus Bosques xricos basimontanos (interandino-subandinos) de los Yungas de Apolobamba: Schinopsis brasiliensis, Samaipaticereus inquisivensis, Monvillea apoloensis, Pereskia weberiana, Piptadenia viridiflora, P. communis, Acacia angustissima, Phyllostylon rhamnoides, Cleistocactus reae,Fosterella graminea, Pseudoananas sagenarius, Astronium urundeuva, Anadenanthera colubrina, Cereus tacuaralensis, Maytenus ilicifolia, Trichilia claussenii, Luehea splendens y Cereus tacuaralensis Bosques xricos basimontanos (interandino-subandinos) de los Yungas del Boopi : Schinopsis brasiliensis, Samaipaticereus inquisivensis, Pereskia weberiana, Syagrus yungasensis, Piptadenia viridiflora, P. buchtienii, P. communis, Acacia angustissima, Fosterella weddellii, Capparis flexuosa, Cereus tacuaralensis, Parodia comosa, Bredemeyera floribunda, Achatocarpus nigricans, Opuntia brasiliensis y Aechmea distichantha Bosques xricos basimontanos (interandino-subandinos) de los Yungas del Cotacajes : Schinopsis haenkeana, Samaipaticereus inquisivensis, Phyllostylon rhamnoides, Astronium urundeuva, Anadenanthera colubrina, Aspidosperma quebracho-blanco, Acacia angustissima, Cleistocactus laniceps, Cereus huilunchu, Fosterella cotacajesii, Ruprechtia apetala, Erythroxylum subrotundum, Maytenus ilicifolia, Peperomia stuebelii, Parodia pseudoayopayana, Pereskia weberiana, Sideroxylon obtusifolium, Capparis flexuosa y Puya kuntzeana Bosques freatofticos de los valles interandinos de los Yungas de la Cuenca alta del Ro Beni: Maclura tinctorea subsp. tinctorea, Albizia coripatensis, Enterolobium
contortisiliquum, Gallesia integrifolia, Prosopis alba, Geoffroea decorticans, Pithecellobium scalare y Trema micrantha Vegetacin riberea de los valles interandinos de los Yungas de la Cuenca alta del Ro Beni: Baccharis salicifolia, Tessaria integrifolia, Gynerium sagittatum y Salix humboldtiana
13. YUNGAS PERUANO-BOLIVIANOS DE LA CUENCA ALTA DEL RO ICHILO

Laderas orientales, faldas montaosas y valles de la Cordillera Oriental de los Andes de Bolivia en la cuenca alta del Ro Ichilo-Mamor y su red fluvial andina. Zona de vegetacin extendida desde la cuenca alta del Ro San Mateo-Chapare, en el noreste de Cochabamba a la cuenca alta del Ro Colorado-Yapacan en Santa Cruz. Aproximadamente al sureste de la cuenca alta del Ro Colorado-Yapacan, se produce en las laderas medias de la Cordillera Oriental el cambio a la vegetacin de la Provincia Biogeogrfica Boliviano-Tucumana. Los Yungas del Ichilo constituyen una de las zonas de vegetacin ms lluviosas de Bolivia y de Sudamrica, hecho determinado por el fuerte y abrupto gradiente altitudinal que muestra la Cordillera Oriental en esta zona, lo que a su vez condiciona elevadas precipitaciones pluviales por adveccin, choque frontal y ascensin orogrfica contra el muro cordillerano de las masas de aire clido y hmedo de las tierras bajas. Este hecho, unido al menor desarrollo topogrfico horizontal determina una menor variacin bioclimtica en los Yungas del Ichilo respecto a los Yungas de Beni, presentndose slo el bioclima pluvial hiperhmedo en el norte de la zona (distrito o sub-zona Yungas del Chapare) y tanto el bioclima pluvial como el pluviestacional en el sur (distrito o sub-zona Yungas del Ambor). El lmite aproximado entre ambos distritos o subzonas de vegetacin se sita en la cuenca alta del Ro San Mateo-Alto Ichilo, al sureste de la Serrana Siberia. La flora de los Yungas del Ichilo representa la continuacin y final de los elementos yungueos Peruano-bolivianos ms eurioicos, junto a un notable elemento endmico propio que no se presenta en los Yungas del Beni. Por otra parte, desde la Serrana Siberia hacia el este y sureste, se manifiesta una importante influencia florstica Boliviano-Tucumana y en los valles internos pluviestacionales del piso subandino tambin una notoria influencia de elementos florsticos BrasileoParanenses. Esta zona de vegetacin incluira dos complejos ecogeogrficos de humedales: el Complejo de Humedales de los Yungas montanos y altimontanos del Ichilo, de carcter micro-mesotrmico; y el Complejo de Humedales de los Yungas subandinos del Ichilo, de carcter macro-mesotrmico; ambos, incluyendo mayormente sistemas fluviales exorreicos de rgimen torrencial a semi-torrencial y aguas sub-mineralizadas a hipo-mineralizadas. Los principales tipos de vegetacin potencial climcica de esta zona y sus combinaciones florsticas caractersticas, distribuidos en los pisos donde aparecen, son:
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a)
Piso altimontano o Ceja de Monte Yunguea (Supratropical y orotropical): incluye tanto la Ceja Yunguea superior (orotropical) entre 3 600-3 700 y 4200-4300 m como la Ceja Yunguea inferior (supratropical) entre 2 900-3 000 y 3 600-3 700 m. Bosques de Polylepis altimontanos pluviales de los Yungas del Ichilo : Polylepis pepei, Gynoxis asterotricha, Pentacalia epiphytica, Polylepis racemosa subsp. lanata , Ilex mandonii, Clethra cuneata, Myrsine pearcei, Podocarpus glomeratus, Weinmannia fagaroides y Gaiadendron punctatum Bosques altimontanos pluviales de los Yungas del Ichilo : Freziera karsteniana, Weinmannia fagaroides, W. rollotii, W. microphylla, Brunnellia boliviana, Symplocos subcuneata, Cyathea caracasana, Clethra scabra, C. cardenasii, C. cuneata, Gaiadendron punctatum y Oreopanax kuntzei
b)
Piso Montano yungueo (Mesotropical): 1 900-2 000 a 2 900-3 000 m Bosques hiperhmedos montanos pluviales de los Yungas del Ichilo: Prumnopitys exigua, Podocarpus oleifolius, P. glomeratus, P. rusbyi, Prumnopitys harmsiana, Hedyosmum dombeyanum, H. lechleri, H. angustifolium, H. racemosum, Saurauia chaparensis, Clethra revoluta, C. cuneata, C. scabra, Weinmannia heterophylla, W. lechleriana, W. pinnata, W. microphylla, W. bangii, W. multijuga, W. sorbifolia, Ruagea glabra, Meliosma boliviensis, Schefflera herzogii, Persea ruizii, Hesperomeles lanuginosa, Myrsine pearcei, Oreopanax macrocephalon, O. kuntzei, Alchornea latifolia, A. pearcei, Hyeronima andina, Morus insignis, Viburnum witteanum, Crinodendron tucumanum, Blepharocalyx salicifolius, Cedrela lilloi y Ilex trichoclados Bosques hmedos montanos pluviestacionales de los Yungas del Ichilo: Podocarpus oleifolius, P. parlatorei, Prumnopitys exigua, Weinmannia multijuga, W. pinnata, W. sorbifolia, Juglans boliviana, Nectandra discolor, Myrsine coriacea, Hedyosmum cf. racemosum, Oreopanax cf. reticulatus, Crinodendron tucumanum, Blepharocalyx salicifolius, Viburnum witteanum, Symplocos subcuneata, Clethra cardenasii, Hesperomeles lanuginosa, Azara salicifolia, Myrcianthes callicoma, M. pseudomato, Cedrela lilloi y Tabebuia lapacho Vegetacin riberea yunguea montana : Alnus acuminata, Myrica pubescens, Vallea stipularis, Pteris podophylla, Equisetum bogotense y Dryopteris spp.
pinnata, W. pentaphylla, Prumnopitys harmsiana, Alchornea latifolia, Hyeronima andina, Tovomita weddelliana, Nectandra laurel, N. reticulata, Persea peruviana, P. trollii, Ceroxylon parvum, Cinchona humboldtiana, Ladenbergia magnifolia, L. riveroana y Guettarda hirsuta Bosques pluviales basimontanos (subandinos) de los Yungas del Ichilo transicionales con la Amazona: Eschweilera coriacea, Oenocarpus bataua, Iriartea deltoidea, Hura crepitans, Prumnopitys harmsiana, Cavanillesia hylogeiton, Terminalia amazonica, Clarisia biflora, Dipteryx odorata, Guarea macrophylla, Ladenbergia oblongifolia, Triplaris efistulifera, Manilkara excelsa, Sloanea fragrans, S. guianensis, S. terniflora y Tapura tessmannii Bosques pluviestacionales subhmedos basimontanos (interandino-subandinos) de los Yungas del Ichilo : Zeyheria tuberculosa, Luehea tomentella, Cedrela fissilis, Chrysophyllum gonocarpum, Roupala montana, Cordia alliodora y Trichilia claussenii Vegetacin riparia basimontana (subandina) de los Yungas del Ichilo: Inga adenophylla, I. marginata, Baccharis salicifolia, Tessaria integrifolia y Calliandra angustifolia
VII. FORMACION BOLIVIANO-TUCUMANA 14. FORMACION BOLIVIANO-TUCUMANA NORTE

Zona de vegetacin ms septentrional de la Formacin Boliviano-Tucumana, distribuida en los pisos ceja de monte, montano y subandino en las cuencas andinas de los ros Grande y Pilcomayo. En los departamentos de Cochabamba (suroeste), Potos (extremo noreste), Santa Cruz (suroeste), Chuquisaca y norte de Tarija. Bioclima predominantemente pluviestacional subhmedo a localmente hmedo (Io= 4.06.5). Sin embargo, las serranas subandinas inferiores y ms exteriores presentan tambin bioclima xrico seco (Io= 2.53.5). Esta zona representa el lmite hacia el norte de la flora y vegetacin boliviano-tucumanas, contactando con los Yungas Peruano-Bolivianos, varios de cuyos elementos todava se presentan incluso hasta el norte de la formacin bolivianotucumana de Chuquisaca (por ejemplo, Prumnopitys exigua, Hesperomeles lanuginosa, Symplocos obcuneata y Weinmannia sorbifolia). Asimismo, contacta y transiciona con aspectos montanos de los bosques chiquitanos, hecho especialmente patente en el subandino sur de Santa Cruz y Chuquisaca adyacente, donde es notoria la presencia de diversos elementos florsticos cuyo ptimo de distribucin en Bolivia ocurre en los bosques de la Chiquitana y chaparrales del Cerrado. En la Ceja de Monte, es endmico de esta zona de vegetacin Polylepis neglecta . Por otra parte, faltan aqu diversos elementos meridionales que en Bolivia parecen estar restringidos a la formacin boliviano-tucumana de la cuenca del Ro Bermejo (ver la siguiente zona de vegetacin, 15).
c)
Piso Subandino yungueo (Termotropical): 800-900 a 1 900-2 000 m Bosques y palmares yungueos pluviales basimontanos (subandinos): Dyctiocaryum lamarckianum, Weinmannia
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Esta zona de vegetacin, incluira dos complejos ecogeogrficos de humedales: el Complejo de Humedales montanos y altimontanos Boliviano-Tucumano septentrional, de carcter micro-mesotrmico; y el Complejo de Humedales subandinos Boliviano-Tucumano septentrional, de carcter macromesotrmico. Ambos complejos ecogeogrficos incluyen mayormente sistemas fluviales exorreicos de rgimen estacional semi-torrencial, con aguas mesomineralizadas; as como, en el subandino, algunos sistemas fluvio-lacustres endorreicos y semi-endorreicos. Las principales unidades de vegetacin y sus combinaciones florsticas caractersticas, presentadas segn los pisos existentes, son: a) Piso altimontano o Ceja de Monte Boliviano-Tucumana septentrional (Supratropical): 3 000-3 100 a 3900 m Bosques subhmedos y hmedos de la Ceja de Monte boliviano-tucumana septentrional: Polylepis neglecta, P. crista-gallii, Berberis chrysacantha, B. bumeliaefolia, Escallonia hypoglauca, E. schreiteri, Dasiphyllum brasiliensis, Schinus microphyllus, Alnus acuminata y Myrcianthes pseudomato Pajonales y matorrales secundarios de la Ceja de Monte boliviano-tucumana septentrional: Baccharis papillosa, B. leptophylla, B. dracunculifolia, Brachyotum microdon, Plazia daphnoides, Festuca dolichophylla, Deyeuxia tarmensis, D. antoniana, Poa asperiflora y Stipa obtusa Vegetacin saxcola de la Ceja de Monte bolivianotucu-mana septentrional: Puya tunariensis, P. humilis y Lobivia caineana Bosques ribereos de la Ceja de Monte bolivianotucu-mana: Alnus acuminata, Prunus tucumanensis, Vallea stipularis y Myrcianthes pseudomato b) Piso Montano Boliviano-Tucumano septentrional (Mesotropical): 1 900-2 000 a 3 000-3 100 m Bosques montanos siempre verde estacionales boliviano-tucumanos septentrionales : Prunus tucumanensis, Podocarpus parlatorei, Prumnopitys exigua, Parajubaea sunkha, Crinodendron tucumanum, Myrcianthes callicoma, M. pseudomato, Polylepis hieronymi, Alnus acuminata, Viburnum seemenii, Ilex argentina, Cedrela llilloi, Oreopanax kuntzei, Clethra scabra var. scabra, Weinmannia sorbifolia, W. boliviensis, Phoebe porphyria, Myrica pubescens, Schinus myrtifolius y Ternstroemia asymmetrica Bosques montanos semideciduos boliviano-tucumanos septentrionales: Jacaranda mimosifolia, Tipuana tipus, Parapiptadenia excelsa, Erythrina falcata, Parajubaea torrallyi, Escallonia millegrana,
E. schreiteri, Duranta serratifolia, Dasyphyllum brasiliensis, Schinus molle, Zanthoxylum coco, Carica quercifolia, Lithraea ternifolia y Mutingia calabura Arbustales y matorrales secundarios pluviestacionales montanos boliviano-tucumanos : Myrcianthes osteomeloides, Lepechinia bella, L. graveolens, Baccharis leptophylla, B. latifolia, B. pentlandii, B. gaudichaudiana, Vassobia brevifolia, Mimosa lepidota, Dodonaea viscosa, Eupatorium buniifolium, Chusquea lorentziana, Rubus bolivianus, Myrsine coriacea y Croton densiflorus Pajonales pluviestacionales montanos bolivianotucumanos: Aristida mandoniana, Muhlenbergia rigida, Elionurus muticus, Eragrostis soratensis, Paspalum humboldtinaum, Setaria barbinodis, Bulbostylis juncoides, Stipa neesiana, Stevia samaipatensis, Trachypogon spicatus, Piptochaetium panicoides, Ipomoea tuberosa y Richardia brasiliensis Vegetacin saxcola montana boliviano-tucumana septentrional: Rebutia fiebrigii, Abrometiella brevifolia, Cleistocactus buchtienii, C. ressinianus, C. orthogonus, Echinopsis sucrensis, Grahamia vulcanensis, Echeveria chilonensis, E. whitei, Echinopsis huotii, Puya glabrescens, Tillandsia sphaerocephala y Weingartia neocummingii Bosques ribereos montanos boliviano-tucumanos: Pisonia ambigua, Myroxytum peruiferum, Ficus maroma y Morus insignis c) Piso Basimontano o Subandino Boliviano-Tucumano septentrional (Termotropical): 600-700 a 1 900-2 000 m Bosques hmedos subandinos bolivianotucumanos septentrionales: Phoebe porphyria, Juglans australis, Nectandra angusta, Cedrela lilloi, Myrcianthes mato, Myrciaria floribunda, Myrcianthes pseudomato, Siphoneugena occidentalis, Ocotea monzonensis, Tabebuia lapacho, Lonchocarpus lilloi, Cordyline dracaenoides, Blepharocalyx salicifolius, Roupala meissneri, Citronella apogon, Calycophyllum marginatum y Alsophila incana Bosques subhmedos boliviano-tucumanos del subandino superior septentrional: Parapiptadenia excelsa, Tipuana tipus, Cupania vernalis, Diatenopteryx sorbifolia, Acacia poliphylla, Anadenanthera colubrina, Erythrina falcata y Terminalia triflora Bosques subhmedos boliviano-tucumanos del subandino inferior septentrional : Diplokeleba herzogii, Eriotheca roseorum, Calycophyllum multiflorum, Phyllostylon rhamnoides, Caesalpinia pluviosa, Anadenanthera colubrina, Cedrela fissilis, Machaerium scleroxylon, Zeyheria tuberculosa,
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Myroxylon peruiferum, Xylosma pubescens, Astronium urundeuva, Pseudobombax argentinum, P. longiflorum, Ruprechtia apetala, Tabebuia impetiginosa, Pisonia zapallo, Sideroxylon obtusifolium, Capparis speciosa y C. tweeddiana Bosques xricos boliviano-tucumanos del subandino inferior septentrional: Loxopterygium grisebachii, Cascaronia astragalina, Amburana cearensis, Myrcianthes pungens, Anadenanthera colubrina, Caesalpinia pluviosa, Myroxylon peruiferum, Aspidosperma pyrifolium, Schinopsis haenkeana, Phyllostylon rhamnoides, Athyana weinmannifolia, Astronium urundeuva, Tabebuia impetiginosa, Eriotheca roseorum, Saccellium lanceolatum, Schaefferia argentinensis, Acacia etilis, Trichilia claussenii, Ruprechtia apetala y Cleistocactus parapetiensis Bosques y arbustales edafoxerfilos subandinos boliviano-tucumanos septentrionales: Plenckia integerrima, Chusquea lorentziana, Clethra scabra, Ilex spp., Myrsine coriacea, Prunus integrifolia, Roupala montana, Symplocos subcuneata,Viburnum seemenii, Ternstroemia asimmetrica, Clusia lechleri, Persea sp. y Freziera glabrescens Arbustales y matorrales secundarios pluviestacionales subandinos, boliviano-tucumanos: Rubus bolivianus, Chusquea lorentziana, Acacia aroma, Tecoma stans, Bocconia pearcei, Acacia aroma, Cestrum albotomentosum, Adenaria floribunda, Senna spectabilis, Verbesina alophylla, Myrsine coriacea, Baccharis gaudichaudiana, B. latifolia, B. dracunculifolia y Vassobia brevifolia Vegetacin saxcola pluviestacional subandina boliviano-tucumana: Lamprothyrsus hieronymi, Vellozia andina, Syagrus cardenasii, Aechmea castelnavii , Tillandsia maxima, T. fendleri y T. samaipatensis Bosques freatofticos subandino-interandinos boliviano-tucumanos: Celtis tala, Prosopis alba, Jodina rhombifolia, Geoffroea decorticans, Carica quercifolia, Vallesia glabra y Mimozyganthus carinatus Vegetacin riberea subandino-interandina boliviano-tucumana: Sapium glandulosum, Salix humboldtiana, Pisoniella arborescens, Muehlenbeckia tamnifolia, Clematis montevidensis, Baccharis salicifolia, Pluchea absynthioides y Trismeria trifoliata
con respecto a los existentes en la formacin bolivianotucumana del norte. Adems, faltan aqu los elementos que, procedentes de los Yungas Peruano-Bolivianos, todava se presentaban en la zona anterior (14), apareciendo en cambio diversos elementos florsticos boliviano-tucumanos ms meridionales, por ejemplo: Berberis argentinensis, B. jovi, B. jujuyensis, Buddleia urbaniana, Eugenia moraviana, Gaultheria saltensis, Gleditsia amorphoides, Gomidesia barituensis, Schinus meyeri, S. venturi, Xylosma longepetiolatum, etc. La influencia de elementos florsticos chiquitanos amplios, se mantiene en el piso subandino inferior de esta zona de vegetacin, aunque ms atenuada que en la anterior zona 14. El bioclima es casi totalmente pluviestacional con ombroclimas subhmedo y hmedo (Io= 4.0-7.0), incluso en la mayor parte del subandino inferior, el cual, en la anterior zona (14), era xrico; mientras que en esta zona de vegetacin, el bioclima xrico aparece muy limitado a pequeos enclaves de laderas o porciones de valles en sombra de lluvia del piso subandino. Esta zona de vegetacin, incluira dos complejos ecogeogrficos de humedales: el Complejo de Humedales montanos y altimontanos Boliviano-Tucumano Central, de carcter micromesotrmico; y el Complejo de Humedales subandinos Boliviano-Tucumano Central, de carcter macro-mesotrmico. Ambos complejos ecogeogrficos incluyen mayormente sistemas fluviales exorreicos de rgimen estacional semitorrencial, con aguas hipomineralizadas a mesomineralizadas. Las principales unidades de vegetacion y sus combinaciones florsticas caractersticas, distribuidas segn los diferentes pisos existentes, son: a) Piso altimontano o Ceja de Monte Boliviano-Tucumana central (Supratropical) : 2 800-3 100 a 3 900 m Bosques subhmedos y hmedos de la Ceja de Monte boliviano-tucumana central: P. crista-gallii, Berberis chrysacantha, B. bumeliaefolia, B. argentinensis, B. jovi, Escallonia hypoglauca, E. schreiteri, Dasiphyllum brasiliensis, Schinus meyeri, Alnus acuminata y Myrcianthes pseudomato Pajonales y matorrales secundarios de la Ceja de Monte boliviano-tucumana central : Baccharis papillosa, Deyeuxia calderillensis, Deyeuxia fiebrigii, Deyeuxia hieronymi, Festuca boliviana, F. dolichophylla, F. fiebrigii y F. hieronymi Vegetacin saxcola de la Ceja de Monte bolivianotucumana central: Lobivia tiegeliana, Puya fiebrigii y P. minima Bosques ribereos de la Ceja de Monte bolivianotucumana: Alnus acuminata, Prunus tucumanensis, Vallea stipularis y Myrcianthes pseudomato
15. FORMACION BOLIVIANO-TUCUMANA CENTRAL

Zona de vegetacin que en Bolivia se extiende por la cuenca andina del Ro Bermejo, continuando en el norte de Argentina (provincias de Jujuy y Salta). La latitud ms meridional y la mayor influencia e intensidad de las advecciones fras del sur en la poca seca, determinan un descenso general en los lmites altitudinales entre pisos bioclimticos y de vegetacin,
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b) Piso Montano Boliviano-Tucumano central (Mesotropical): 1 500-1 700 a 2 600-2 800 m Bosques montanos siempre verde estacionales boliviano-tucumanos centrales : Prunus tucumanensis, Podocarpus parlatorei, Crinodendron tucumanum, Myrcianthes callicoma, M. pseudomato, Polylepis hieronymi, Alnus acuminata, Viburnum seemenii, Ilex argentina, Cedrela llilloi, Oreopanax kuntzei, Clethra scabra var. scabra, Weinmannia boliviensis, Phoebe porphyria, Myrica pubescens, Schinus meyeri, Ternstroemia asymmetrica, Gaultheria saltensis, Berberis argentinensis y B. jujuyensis Bosques montanos semideciduos bolivianotucumanos centrales : Jacaranda mimosifolia, Tipuana tipus, Para-piptadenia excelsa y Erythrina falcata Arbustales y matorrales secundarios pluviestacionales montanos boliviano-tucumanos : Duranta serratifolia, Myrcianthes osteomeloides, Lepechinia bella, L. graveolens, Baccharis leptophylla, B. latifolia, B. gaudichaudiana, Vassobia brevifolia, Mimosa lepidota, Dodonaea viscosa, Eupatorium buniifolium, Chusquea lorentziana, Rubus bolivianus, Myrsine coriacea y Croton densiflorus Pajonales pluviestacionales montanos bolivianotucumanos: Aristida mandoniana, Muhlenbergia rigida, Elionurus muticus, Eragrostis soratensis, Paspalum humboldtiaum, Setaria barbinodis, Bulbostylis juncoides, Stipa neesiana, Stevia samaipatensis, Trachypogon spicatus, Piptochaetium panicoides, Ipomoea tuberosa y Richardia brasiliensis Vegetacin saxcola montana boliviano-tucumana central: Rebutia fiebrigii, Abrometiella brevifolia, Cleistocactus straussii, Trichocereus narvaecensis, Grahamia vulcanensis y Echeveria chilonensis Bosques ribereos montanos boliviano-tucumanos: Pisonia ambigua, Myroxytum peruiferum, Ficus maroma y Morus insignis c) Piso Basimontano o Subandino Boliviano-Tucumano central (Termotropical): 600-700 a 1 500-1 700 m Bosques hmedos subandinos boliviano-tucumanos centrales: Gomidesia barituensis, Eugenia moraviana, Phoebe porphyria, Juglans australis, Nectandra angusta, Cedrela lilloi, Patagonula americana, Myrcianthes mato, Siphoneugena occidentalis, Ocotea monzonensis, Tabebuia lapacho, Lonchocarpus lilloi, Cordyline dracaenoides, Blepharocalyx salicifolius, Roupala meissneri y Citronella apogon Bosques subhmedos boliviano-tucumanos del subandino superior central: Parapiptadenia excelsa, Tipuana tipus, Cupania vernalis, Diatenopteryx sorbifolia, Acacia poliphylla, Anadenanthera colubrina,
Erythrina falcata, Terminalia triflora, Tabebuia ochracea subsp. heteropoda, Carica quercifolia, Ceiba pubiflora, Capparis flexuosa, Chrysophyllum gonocarpum, Coccoloba tiliacea, Cordia trichotoma, Escallonia millegrana y Myrcianthes pungens Bosques subhmedos boliviano-tucumanos del subandino inferior central: Gleditsia amorphoides, Myroxylon peruiferum, Patagonula americana, Schinus venturi, Eriotheca roseorum, Calycophyllum multiflorum, Phyllostylon rhamnoides, Astronium urundeuva, Caesalpinia pluviosa, Anadenanthera colubrina, Cedrela fissilis, Xylosma longepetiolatum, X. pubescens, Aralia soratensis, Tabebuia impetiginosa, Coccoloba tiliacea, Caesalpinia paraguariensis, Ruprechtia laxiflora y Myrcianthes pungens Bosques y arbustales edafoxerfilos subandinos boliviano-tucumanos centrales : Plenckia integerrima, Chusquea lorentziana, Clethra scabra, Ilex spp., Myrsine coriacea, Roupala montana y Viburnum seemenii Arbustales y matorrales secundarios pluviestacionales subandinos, bolivianotucumanos: Rubus bolivianus, Chusquea lorentziana, Acacia aroma, Bocconia pearcei, Tecoma stans, Acacia aroma, Cestrum albotomentosum, Adenaria floribunda, Senna spectabilis, Verbesina alophylla, Myrsine coriacea, Baccharis gaudichaudiana, B. latifolia, B. dracunculifolia y Vassobia brevifolia Vegetacin saxcola subandina bolivianotucumana pluviestacional : Tillandsia maxima, Lamprothyrsus hieronymi. Bosques freatofticos subandino-interandinos boliviano-tucumanos: Celtis tala, Prosopis alba, Jodina rhombifolia, Geoffroea decorticans, Carica quercifolia, Vallesia glabra y Mimozyganthus carinatus Vegetacin riberea subandino-interandina boliviano-tucumana: Sapium glandulosum, Salix humboldtiana, Pisoniella arborescens, Muehlenbeckia tamnifolia, Clematis montevidensis, Baccharis salicifolia, Pluchea absynthioides yTrismeria trifoliata
16. VALLES XERICOS INTERANDINOS DE LA CUENCA DEL RIO GRANDE

Zona de vegetacin que incluye los valles internos y serranas bajas de la amplia cuenca interandina del Ro Grande, en altitudes comprendidas entre 1 000-2 200 m de altitud. Por encima de 2 200 m contacta con tipos de vegetacin subhmedos y hmedos pluviestacionales de la Formacin Boliviano-Tucumana. Distribuida por toda la zona de contacto entre los departamentos de Cochabamba, Chuquisaca, Potos y Santa Cruz. Bioclima xrico con ombroclimas seco y semirido (Io= 1.5-3.0) en el piso bioclimtico termotropical. La flora es de una gran diversidad y originalidad, con varios endemismos restringidos a esta cuenca, que parece haber actuado como
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un refugio y centro de especiacin para la flora xeroftica andina. Adems, se manifiesta una cierta influencia florstica de elementos del Gran Chaco que se hace patente principalmente por debajo de los 1 800 m de altitud. Forma parte del Complejo de Humedales de los Valles Xricos Interandinos de la Cordillera Oriental Central, que incluye sistemas fluviales exorreicos de rgimen hidrolgico marcadamente estacional y semi-torrencial, con aguas mayormente mesomineralizadas, as como sistemas fluvioacustres endorreicos hipermineralizados y salinos. Los principales tipos de vegetacin y sus combinaciones florsticas caractersticas son: Bosques xerofticos interandinos boliviano-tucumanos de la Cuenca del Ro Grande: Schinopsis haenkeana, Espostoa guentherii, Loxopterygium grisebachii, Neocardenasia herzogiana, Cardenasiodendron brachypterum, Myrocarpus emarginatus, Browningia caineana, Cochlospermum tetraporum, Aspidosperma quebracho-blanco, Gochnatia palosanto, Pseudobombax andicola, Bougainvillea berberidifolia, Lourtella resinosa, Pereskia diaz-romeroana, Parodia columnaris, Ruprechtia apetala, Acacia praecox, Cereus haenkeanus y Piptadenia boliviana Arbustales y matorrales xerofticos secundarios interandinos de la Cuenca del Ro Grande: Harrisia tetracantha, Allionia incarnata, Aristida adscensionis, Prosopis laevigata var. andicola, Acacia macracantha, Opuntia sulphurea, O. pubescens, Jatropha gossypifolia, Senna morongii, Baccharis ulicina, Croton baillonianus, Aloysia gratissima, Vernonia saltensis, Cordia verbenacea, Salvia misella, Lantana hieronymi y Zexmenia brachylepis Vegetacin saxcola xeroftica interandina de la Cuenca del Ro Grande: Barbaceniopsis boliviana, Deuterocohnia longipetala, Weingartia neocummingii, Cheilanthes miriophylla, Notholaena sinuata y Gloxinia gymnostoma Bosques freatofticos subandino-interandinos bolivianotucumanos : Celtis tala, Prosopis alba, Vallesia glabra, Mimozyganthus carinatus, Acacia caven, Geoffroea decorticans, Jodina rombifolia, Maclura mora y Pithecellobium scalare Vegetacin riberea boliviano-tucumana subandinointerandina: Sapium glandulosum, Salix humboldtiana, Acacia visco, Pisoniella arborescens, Muehlenbeckia tamnifolia, Clematis montevidensis, Acalypha plicata, Pluchea absynthioides, Baccharis salicifolia, Trismeria trifoliata, Equisetum giganteum y E. bogotense
1 400-1 500 m de altitud en el norte del Departamento de Tarija. Por encima de 2 000 y 1 500 m, respectivamente, esta zona contacta con tipos de vegetacin pluviestacionales subhmedos o hmedos de la Formacin Boliviano-Tucumana, o bien, hacia el oeste, con la vegetacin prepunea de las cuencas del alto Ro Pilcomayo y del Ro San Juan del Oro. Hacia el este, los valles interandinos de la Cuenca del Pilcomayo se hallan cerrados por la Serrana del Aguarage cuya flora es de la Formacin Boliviano-Tucumana xrica de transicin a pluviestacional. El bioclima en esta zona es xrico, con ombroclima seco (Io= 2.0-3.6) dentro del piso bioclimtico termotropical. La flora y la vegetacin se hallan relacionadas con las de la anterior zona (16), pero se presentan aqu diversos elementos ms meridionales, ausentes de la Cuenca del Ro Grande, entre los que se encuentran algunos endemismos propios de la Cuenca del Pilcomayo. Asimismo, estan ausentes aqu numerosas especies xerofticas interandinas ms norteas. La influencia florstica del Gran Chaco de llanura es notoria solamente por debajo de los 900-1 000 m de altitud, al este de las juntas del Pilcomayo y el Pilaya. Forma parte del Complejo de Humedales de los Valles Xricos Interandinos de la Cordillera Oriental Sur, que incluye sistemas fluviales exorreicos de rgimen hidrolgico marcadamente estacional y semi-torrencial, con aguas mayormente mesomineralizadas, as como algunos sistemas fluvio-lacustres endorreicos hipermineralizados y salinos. Los principales tipos de vegetacin y sus combinaciones florsticas caractersticas son: Bosques xerofticos interandinos boliviano-tucumanos de la Cuenca del Pilcomayo: Trichocereus terscheckii, , Schinopsis haenkeana, S. quebracho-colorado, Cleistocactus smaragdiflorus, C. flavescens, Parodia setispina, Neocardenasia herzogiana, Cereus haenkeanus, Loxopterygium grisebachii, Cochlospermum tetraporum, Athyana weinmannifolia, Acacia etilis, A. praecox, Anadenanthera colubrina, Caesalpinia pluviosa, C. paraguariensis, Aspidosperma quebracho-blanco, Ruprechtia apetala, R. triflora, R. laxiflora, Zizyphus mistol, Ceiba insignis, Puya alba, Bromelia serra y B. hieronymi Vegetacin saxcola xeroftica interandina de la Cuenca del Pilcomayo: Cleistocactus smaragdiflorus, C. viridialabastri, C. crassicaulis, Parodia setispina, P. formosa, P. purpureoaurea, Echinopsis subdenudata, Gymnocalycioum pflanzii, Rebutia heliosa, R. pulvinosa, Deuterocohnia longipetala y Blossfeldia liliputana Bosques freatofticos subandino-interandinos bolivianotucumanos : Celtis tala, Prosopis alba, Vallesia glabra, Mimozyganthus carinatus, Acacia caven, Geoffroea decorticans, Jodina rombifolia, Maclura tinctorea subsp. mora y Pithecellobium scalare
17. VALLES XERICOS INTERANDINOS DE LA CUENCA DEL PILCOMAYO

Zona de vegetacin que incluye los valles internos con efecto orogrfico de sombra de lluvia de la cuenca interandina del Ro Pilcomayo-Pilaya, por debajo de unos 1 800-2 000 m de altitud en el Departamento de Chuquisaca y por debajo de
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Vegetacin riberea boliviano-tucumana subandinointerandina: Sapium glandulosum, Salix humboldtiana, Acacia visco, Pisoniella arborescens, Muehlenbeckia tamnifolia, Clematis montevidensis, Acalypha plicata, Pluchea absynthioides, Baccharis salicifolia, Trismeria trifoliata, Equisetum giganteum y E. bogotense
VIII. AMAZONIA SUROCCIDENTAL DE BOLIVIA 19. AMAZONIA DE PANDO CENTRO-OCCIDENTAL

Extendida en el centro y oeste del Departamento de Pando, as como en zonas adyacentes del norte de los departamentos del Beni y de La Paz (Iturralde). Constituye una zona de relieve ondulado a colinoso, elaborado sobre las argilitas, arcillas y limos de las formaciones litoestratigrficas Cobija y Candelaria, de edad terciaria a holocena. No se presentan afloramientos del zcalo precmbrico. Bioclimticamente, es un rea bastante menos pluviestacional que el este de Pando, con valores del Iod2= 1.0-2.0, transicionando en su parte ms occidental hacia el bioclima pluvial. Se corresponde con el Complejo de Humedales de Pando Centro-Occidental, que incluye sistemas de humedales fluviales, llanuras aluviales de inundacin y llanuras depresionales de encharcamiento, con aguas blancas, mixtas, negras y claras, no mineralizadas a hipomesomineralizadas. Los principales tipos de vegetacin y combinaciones florsticas caractersticas son: Selvas amaznicas pluviestacionales de tierra firme del oeste de Pando: Pterygota amazonica, Bertholletia excelsa, Tetragastris altissima, Cedrelinga catenaeformis, Celtis schippi, Tachigali paniculata, T. vasquezii, Hevea brasiliensis, Dipteryx micrantha , Ficus insipida , Brosimum alicastrum , Ceiba pentandra, Oenocarpus bataua, Guadua glomerata, Couratari macrosperma, C. guianensis y Aspidosperma ramiflorum Selvas amaznicas pluviestacionales de tierra firme del centro de Pando: Bertholletia excelsa, Tetragastris altissima, T. panamensis, Protium sagotianum, Erisma uncinatum, Tachigali paniculata, T. vasquezii, Apuleia leiocarpa, Brosimum guianense, Dialium guianense, Diploon cuspidatum, Couratari macrosperma, C. guianensis , Myroxylon balsamum , Myrocarpus frondosus, Parkia pendula, P. multijuga, Castilla ulei, Ficus gomelleira, Iriartea deltoidea, Iryanthera juruensis, Spondias lutea, Jacaranda copaia, Capirona decorticans, Oenocarpus mapora, Attalea maripa, Hymenaea parvifolia, Pseudobombax septenatum, Amburana cearensis y Ormosia coarctata Bosques de Vrzea de aguas estancadas de Pando centrooccidental: Hura crepitans, Attalea butyracea, Calycophyllum spruceanum, Dypterix micrantha, Chelyocarpus chucco, Albizia niopoides, Bactris cf. major, Heliconia marginata, H. episcopalis y Geonoma sp. Selvas de Vrzea de aguas fluyentes de Pando: Manilkara surinamensis, Ficus trigona, F. killipii, F. paraensis, Dypterix micrantha, Brosimum alicastrum, B. lactescens, Clarisia biflora, Ceiba pentandra, Gustavia hexapetala, Sloanea cf. obtusifolia, Astrocaryum murumuru, Attalea phalerata, Euterpe precatoria,
18. VALLES XERICOS INTERANDINOS DE LA CUENCA DEL BERMEJO

Valles y serranas bajas con efecto de sombra de lluvia orogrfica, de la alta cuenca interandina del Ro Bermejo (ros Tarija y Camacho), por debajo de unos 2 000-2 200 m de altitud; distribuyndose en Bolivia solamente en el Departamento de Tarija. Bioclima xrico seco (Io=2.5-3.5) dentro del piso bioclimtico termotropical, constituyendo la zona relativamente menos rida del conjunto de valles secos interandinos del centro-sur de Bolivia. Forma parte del Complejo de Humedales de los Valles Xricos Interandinos de la Cordillera Oriental Sur, que incluye sistemas fluviales exorreicos de rgimen hidrolgico marcadamente estacional y semi-torrencial, con aguas mayormente mesomineralizadas, as como algunos sistemas fluvio-lacustres endorreicos hipermineralizados y salinos. Los principales tipos de vegetacin y sus combinaciones florsticas caractersticas son: Bosques y arbustales xerofticos interandinos bolivianotucumanos de la Cuenca del Bermejo : Cleistocactus tarijensis, Echinopsis mammillosa, Schinopsis haenkeana, Neocardenasia herzogiana, Cereus haenkeanus, Loxopterygium grisebachii, Cochlospermum tetraporum, Athyana weinmannifolia, Acacia caven, A. aroma, A. praecox, Prosopis alpataco, Anadenanthera colubrina, Caesalpinia paraguariensis, Aspidosperma quebracho-blanco, Ruprechtia apetala, Ceiba insignis y Capparis attamisquea Vegetacin saxcola xeroftica interandina de la Cuenca del Bermejo: Cleistocactus straussii, Abrometiella brevifolia, Blossfeldia liliputana y Deuterocohnia longipetala Bosques freatofticos subandino-interandinos bolivianotucumanos : Celtis tala, Prosopis alba, Vallesia glabra, Mimozyganthus carinatus, Acacia caven, Geoffroea decorticans, Jodina rombifolia, Maclura tinctorea subsp. mora y Pithecellobium scalare Vegetacin riberea boliviano-tucumana subandinointerandina: Sapium glandulosum, Salix humboldtiana, Acacia visco, Pisoniella arborescens, Muehlenbeckia tamnifolia, Clematis montevidensis, Acalypha plicata, Pluchea absynthioides, Baccharis salicifolia, Trismeria trifoliata, Equisetum giganteum y E. bogotense
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Sapindus saponaria, Jacaratia digitata, Apeiba echinata, Rinorea spp., Chelyocarpus chucco, Bactris major, Theobroma speciosum, T. subincanum, Quararibea rombifolia, Hura crepitans, Lecointea peruviana, Sarcaulus brasiliensis, Luehea cymulosa, Turpinia occidentalis y Huertea glandulosa Vegetacin riberea sucesional amaznica de aguas blancas de Pando : Ochroma pyramidale, Cecropia membranacea, Inga marginata, I. ruiziana, Croton draconoides, Gynerium sagittatum, Tessaria integrifolia, Alchornea castaneifolia, Salix humboldtiana, Paspalum fasciculatum y Echinochloa polystachia Bosques estacionalmente inundados por aguas mixtas fluyentes de Pando : Manilkara surinamensis , Maquira coriacea, Dipteryx micrantha , Astrocaryum murumuru , Chelyocarpus chucco, Triplaris americana, Virola spp., Ficus insipida, Hevea brasiliensis, Eschweilera cf. albiflora, E. coriacea, Macrolobium acaciifolium, Campsiandra comosa y Calophyllum brasiliensis Bosques y chaparrales de Igap de aguas estancadas estacionales del centro-oeste de Pando: Qualea albiflora, Cariniana domestica, Dialium guianensis, Phenakospermum guyanense, Sloanea cf. guianensis, Mauritia flexuosa, Symphonia globulifera, Trichipteris procera, Rhynchospora cyperoides, Irianthera juruensis y Euterpe precatoria Bosques de Igap de aguas fluyentes del centro-oeste de Pando: Macrolobium acaciifolium, Eschweilera albiflora, Bactris riparia, Nectandra amazonum, Myrciaria sp., Sapium sp., Combretum sp., Brosimum sp., Mauritia flexuosa, Pachira aquatica, Inga sp., Ficus spp. y Virola sp. Palmares amaznicos de aguas negras de Pando : Luehopsis hoehnei, Mauritia flexuosa, Cariniana domestica, Pachira aquatica, Symphonia globulifera, Genipa americana, Euterpe precatoria, Ficus spp., Tabebuia insignis, Monotagma spp., Diospyros yomomo, Pterocarpus santalinoides, Hasseltia floribunda, Tapirira guianensis, Montrichardia linifera, Cyclanthus bipartitus, Urospatha sagittifolia , Costus spp., Panicum hylaeicum, Scleria spp., Rhynchospora spp., Thelypteris serrata y T. interrupta Vegetacin riberea sucesional amaznica de aguas mixtas de Pando: Guadua superba, Cecropia latiloba, Sapium pallidum, Alchornea schomburgkii, Oryza grandiglumis, Panicum dichotomiflorum, Echinochloa walteri y Polygonum hydropiperoides Vegetacin riberea amaznica de aguas negras del centrooeste de Pando: Adenaria floribunda, Bactris riparia, Sapium albidum, Alchornea schomburgkii, Paspalum repens, Oryza grandiglumis, Hymenachne donacifolia, Echinochloa walteri, Panicum dichotomiflorum y Polygonum hydropiperoides Bosques pantanosos de arroyos de aguas claras de Pando: Cariniana domestica, Symphonia globulifera, Pachira aquatica, Hevea brasiliensis, Oenocarpus bataua, Euterpe precatoria, Heisteria cf. spruceana, Leonia racemosa y Trichipteris procera
Chaparrales esclerfilos y sabanas amaznicas de suelos mal drenados de Pando centro-occidental: Physocalymma scaberrimum, Dypterix alata, Tabebuia aurea, Vismia guianensis y Miconia spp.
20. AMAZONIA DE PANDO ORIENTAL

Zona de vegetacin extendida en el este-noreste del Departamento de Pando y zonas contiguas del norte del Beni, aproximadamente hasta la desembocadura del Ro Itnez en el Mamor. Bioclimticamente, esta zona se caracteriza y diferencia de la anterior (19), por una marcada estacionalidad pluvial con valores del Iod2< 1.0. Relieve ondulado, con afloramientos del escudo precmbrico en la parte ms noreste (Provincia F. Romn) y presencia de coberteras laterticas importantes. Biogeogrficamente, en la flora se presentan diversos elementos de la Amazona central ausentes al parecer del resto de Pando. Es un rea todava insuficientemente conocida botnicamente en Bolivia. Se corresponde con el Complejo de Humedales de Pando Oriental, que incluye sistemas de humedales fluviales, llanuras aluviales de inundacin y llanuras depresionales de encharcamiento, con aguas blancas, mixtas, negras y claras, no mineralizadas a hipo-mesomineralizadas. Las principales unidades de vegetacin son: Selvas amaznicas pluviestacionales de tierra firme del este de Pando: Attalea speciosa, Berthollethia excelsa, Cariniana micrantha, C. multiflora, C. estrellensis, Couratari macrosperma, Brosimum potabile, Tetragastris altissima, T. panamensis, Tachigali sp., Parkia pendula, Apuleia leiocarpa, Amburana cearensis, Iriartea deltoidea, Aspidosperma macrocarpon y Copaifera sp. Selvas amaznicas mesofticas de terrazas fluviales altas del este de Pando: Oenocarpus bataua, Hevea brasiliensis, Brosimum cf. lactescens, B. guianense, Bactris brongniartii, Dypterix micrantha, Eschweilera cf. ovalifolia, Attalea maripa, Vochysia sp., Guarea sp., Euterpe precatoria y Phenakospermum guyanense Chaparrales esclerfilos y sabanas amaznicas de suelos bien drenados del este de Pando: Dypterix alata, Bellucia acutata, Ferdinandusa ovalis, F. speciosa, Inga chartacea, Lafoensia densiflora, Qualea multiflora, Salvertia convalliodora y Vochysia rufa Selvas de Vrzea de aguas fluyentes de Pando: Iguales caractersticas que en el centro-oeste de Pando Vegetacin riberea sucesional amaznica de aguas blancas de Pando: Iguales caractersticas que en el centrooeste de Pando Bosques estacionalmente inundados por aguas mixtas fluyentes de Pando: Iguales caractersticas que en el centrooeste de Pando
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Bosques y chaparrales de Igap de aguas estancadas estacionales del este de Pando: Luehea sp., Xylopia sp., Cariniana sp., Vochysia cf. tucanorum, Eschweilera parvifolia, Qualea albiflora, Oenocarpus bataua, Mauritiella armata y Mauritia flexuosa Bosques de Igap de aguas fluyentes del este de Pando: Campsiandra comosa, Cariniana sp., Eschweilera cf. parvifolia, Eschweilera aff. amazonica, Luehea sp., Ceiba sp., Pouteria sp. y Hevea brasiliensis Palmares amaznicos de aguas negras de Pando: Iguales caractersticas que en el centro-oeste de Pando Vegetacin riberea sucesional amaznica de aguas mixtas de Pando: Iguales caractersticas que en el centro-oeste de Pando Vegetacin riberea amaznica de aguas negras del este de Pando: Tabebuia barbata, Inga cf. ingoides, Mucuna sp., Mimosa sp., Adenaria floribunda, Bactris riparia, Sapium albidum, Alchornea schomburgkii, Paspalum repens, Oryza grandiglumis, Hymenachne donacifolia, Echinochloa walteri, Panicum dichotomiflorum y Polygonum hydropiperoides Bosques pantanosos de arroyos de aguas claras de Pando: Iguales caractersticas que en el centro-oeste de Pando
americana, Erythroxylum daphnites, E. macrophyllum, Miconia albicans, M. rufescens, M. tiliifolia, Ocotea gracilis, Physocalymma scaberrimum, Qualea grandiflora, Simarouba amara, Siparuna guianensis, Solanum caricaefolium, Tabebuia aurea, T. heptaphylla, T. ochracea, Tapirira guianensis, Virola sebifera, Vismia guianensis y Xylopia aromatica Sabanas herbceas hidrofticas e inundables del HeathBajo Madidi: Andropogon lateralis, Axonopus fissifolius, A. aureus, Eriochrysis cayannensis, E. warmingiana, Fimbristylis dichotoma, Gymnopogon fastigiatus, Mesosetum penicillatum, Paspalum ionanthum, P. virgatum, Rhynchospora emaciata, R. globosa, Sacciolepis myuros, Saccharum trinii y Schizachyrium sulcatum Palmares amaznicos de aguas negras del Heath-Bajo Madidi : Mauritia flexuosa, Rhynchanthera bracteata, Graffenrieda weddellii, Eriochrysis warmingiana y Saccharum trinii Postulamos adems las siguientes unidades de vegetacin para el Heath-Bajo Madidi, principalmente por interpretacin de las imgenes de satlite de la zona, pero no disponemos de datos florsticos y desconocemos si existen. Son unidades a corroborar en campo.
21. AMAZONIA DEL HEATH-BAJO MADIDI

Zona de vegetacin extendida fundamentalmente en el amplio glacis aluvial distal, casi plano, disectado por la cuenca del medio y bajo Ro Madidi, as como por los afluentes occidentales en ese rea del Ro Beni y los orientales del Ro Heath. La parte ms nororiental se halla disectada por las cuencas altas de los ros Manurimi y Manupare, afluentes del Madre de Dios. Altitudes que varan desde unos 350 m en el suroeste hasta unos 180 m en el noreste, formando en conjunto una suave rampa con pendiente orientada en esa direccin. Bioclima pluvial hmedo en el suroeste y pluviestacional subhmedo superior en el noreste (Io= 5.5-7.5) con un termotipo infratropical. En el paisaje existe un predominio de sabanas cuya flora contiene elementos de las sabanas amaznicas junto a elementos de las sabanas del Beni y del Cerrrado. Zona an muy poco estudiado botnicamente. Se corresponde con el Complejo de Humedales del Heath-Bajo Madidi, que incluye sistemas de humedales fluviales, llanuras aluviales de inundacin y llanuras depresionales de encharcamiento, con aguas blancas, mixtas, negras y claras, no mineralizadas a hipomineralizadas. Las principales unidades de vegetacin y sus combinaciones florsticas caractersticas son: Chaparrales esclerfilos y sabanas amaznicas sobre suelos mal drenados del Heath-Bajo Madidi: Astronium fraxinifolium, Bellucia grossularioides, Brosimum gaudichaudii, Cardiopetalum calophyllum, Coussarea hydrangeifolia, Curatella
Selvas amaznicas de tierra firme del Heath-Bajo Madidi Selvas de Vrzea de aguas fluyentes del HeathBajo Madidi Vegetacin riberea sucesional amaznica de aguas blancas del Heath-Bajo Madidi Bosques estacionalmente inundados por aguas mixtas fluyentes del Heath-Bajo Madidi Bosques y chaparrales de Igap de aguas estancadas estacionales del Heath-Bajo Madidi Bosques de Igap de aguas fluyentes del HeathBajo Madidi Vegetacin riberea sucesional amaznica de aguas mixtas del Heath-Bajo Madidi Vegetacin riberea amaznica de aguas negras del Heath-Bajo Madidi Bosques pantanosos de arroyos de aguas claras del Heath-Bajo Madidi
22. AMAZONIA DEL ITENEZ-BAJO PARAGUA

Zona de vegetacin distribuida en el extremo norte de los departamentos del Beni y Santa Cruz, aproximadamente desde el rea de desembocadura del Ro Itnez en el Ro Mamor hasta la regin del bajo Ro Paragu, incluyendo las bajas cuencas de los ros Machupo, Itonamas y Baures. Comprende las llanuras aluviales recientes y antiguas de la cuenca oeste del Itenez y un conjunto de mesetas, serranas
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o colinas con afloramientos de rocas antiguas relacionadas al Escudo Precmbrico Brasileo (Tres Picos, San Simn, Caparusch) que mayormente presentan cobertera latertica. El bioclima es pluviestacional subhmedo superior, con un termotipo infratropical que, en el bajo Paragu, se hace termotropical inferior. Constituye una de las zonas ms diversas y todava insuficientemente conocida de Bolivia, donde se produce el contacto entre la vegetacin amaznica y la vegetacin de la Chiquitana y el Cerrado. Asimismo, por el sur, esta zona de vegetacin contacta con las llanuras aluviales del Beni. Se corresponde con el Complejo de Humedales del ItenezBajo Paragu, que incluye sistemas de humedales fluviales; sistemas de rpidos y cascadas fluviales; lagunas tectnicas; llanuras aluviales de inundacin y llanuras depresionales de encharcamiento, con aguas mixtas, negras y claras, no mineralizadas a hipomineralizadas. Las principales unidades de vegetacin y sus combinaciones florsticas caractersticas, son: Selvas pluviestacionales amaznicas de tierra firme del Itenez: Berthollethia excelsa, Couratari guianensis, C. macrosperma, Cariniana multiflora, Capirona decorticans, Guarea macrophylla, Jacaranda copaia subsp. spectabilis, Parkia pendula, Sloanea gracilis, Swietenia macrophylla, Tetragastris altissima, Phenakospermum guianensis, Aspidosperma rigidum, Amburana cearensis, Tachigali vasquezii, Heisteria spruceana, Attalea speciosa, A. phalerata, Ceiba pentandra, Aniba guianensis, Euterpe precatoria, Iryanthera juruensis, Bactris macana y B. simplicifrons Selvas pluviestacionales amaznicas de tierra firme del Bajo Paragu: Erisma uncinatum, Qualea paraensis, Spondias mombim, Aspidosperma macrocarpon, A. cylindrocarpon, Tetragastris altissima, Brosimum alicastrum, B. utile, Terminalia brasiliensis, T. amazonica, T. oblonga, Sloanea guianensis, Sapium marmieri, Ocotea guianensis, Cariniana estrellensis, C. multiflora, Apuleia leiocarpa, Jacaranda copaia, Hymenaea courbaril, Copaifera reticulata, Poeppigia procera, Amburana cearensis, Swietenia macrophylla, Parkia pendula, Cedrela fissilis, Ficus paraensis, F. gomelleira, F. boliviana, Ampelocera ruizii, Chaunochiton kappleri, Attalea maripa, Oenocarpus distichus, Socratea exorhiza, Dialypetalanthus fucescens, Guarea guidonia, Humiria balsamifera, Humirianthera ampla, Ochthocosmus nitens y Sacoglottis mattogrossensis Selvas amaznicas inundables por aguas negras y claras estancadas del Bajo Paragu: Qualea albiflora, Euterpe precatoria, Xylopia ligustrifolia, Eriotheca globosa, Licania tambopatensis, Sloanea sinemariensis, Protium spruceanum, Sapium laurifolium, Garcinia macrophylla, Brosimum coriacea, B. lactescens, Coussapoa crassivenosa, Pseudolmedia laevigata, Virola carinata, Diospyros poeppigiana
Bosques amaznicos estacionalmente inundados por aguas mixtas fluyentes del Itenez-Bajo Paragu: Sloanea terniflora, Maquira coriacea, Hevea brasiliensis, Mabea speciosa, Pterocarpus rohrii, Virola calophylla, Calophyllum brasiliensis, Manilkara surinamensis, Vitex cymosa, Hura crepitans y Calycophyllum spruceanum Bosques de Igap y vegetacin riberea de aguas negras fluyentes del Bajo Paragu: Tachigali paniculata, Macrolobium multijugum, Acosmium nitens, Sclerolobium tinctorium, Byrsonima spicata, Eschweilera parvifolia, Siparuna amazonica, Ficus mathewsii, Pouteria ephedrantha, P. glomerata, Vochysia divergens, V. tucanorum, Erisma gracile, Inga alba, I. laurina, Bactris brongniartii, B. riparia, Tabebuia elliptica, Buchenavia capitata, Aparisthmium cordatum, Nectandra amazonum, N. riparia, Machaerium inundatum, Albizia subdimidiata, Tovomita longifolia, Ouratea ferruginea, Eriotheca globosa, Myrcia deflexa, Virola carinata y Cybianthus guyanensis Vegetacin riberea sucesional amaznica de aguas mixtas del Itenez-Bajo Paragu: Alchornea schomburgkii, Sapium pallidum, Nectandra riparia y Cecropia latiloba Palmares amaznicos de aguas negras del Itenez: Mauritia flexuosa, Mauritiella armata, Tabebuia insignis y Lueheopsis hoehnei Bosques pantanosos de arroyos de aguas claras del Itenez: Symphonia globulifera, Euterpe precatoria, Cariniana domestica, Qualea albiflora, Q. schomburgkii, Hevea brasiliensis y Scleria cyperina Bosques caducifolios y semicaducifolios del Itnez-Bajo Paragu : Amburana cearensis, Spondias mombim, Aspidosperma cylindrocarpon, A. pyrifolium, A. tomentosum, A. subincanum, Pseudobombax longiflorum, P. marginatum, Eriotheca roseorum, Astronium urundeuva, Anadenanthera colubrina, Caesalpinia pluviosa, Dypterix alata, Magonia pubescens, Physocalymma scaberrimum, Callisthene fasciculata, Ceiba speciosa, Sterculia striata, Tetragastris altissima, Cyclolobium blanchetianum, Ateleia guaraya, Guibourtia chodatiana, Dacryodes nitens y Humiria balsamifera Chaparrales esclerfilos y sabanas sobre suelos bien drenados (cerrado, cerrado) del Itnez-Bajo Paragu: Callisthene microphylla, Copaifera langsdorfii, Vochysia herbacea, Antonia ovata, Bonyunia antoniifolia, Byrsonima fagifolia, Didymopanax distractiflorum, Harpalyce brasiliana, Licania humilis, Machaerium microphyllum, Myrsine mercadoana, Ochthocosmus berryi, Pachira mawarinumae, Caryocar brasiliensis, Salvertia convalliodora, Qualea grandiflora, Pterodon emarginatum, Syagrus petraea y Protium guianense Chaparrales esclerfilos y sabanas sobre suelos mal drenados del Itnez-Bajo Paragu: Byrsonima chrysophylla, B. coccolobifolia, Mauritiella armata, Casearia arborea, Curatella americana, Siparuna guianensis, Tapirira guianensis, Virola sebifera, Vismia guianensis y V. minutiflora
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Vegetacin saxcola y campos rupestres del Itnez-Bajo Paragu : Vellozia tubiflora, V. variabilis, Commiphora leptophloeos, Sapium argutum, Anacardium humilis, Deuterocohnia longipetala, Dyckia leptostachya, Monvillea kroenleinii y Cereus aff. hilldmannianus Sabanas herbceas hidrofticas e inundables del ItnezBajo Paragu: Andropogon lateralis, A. bicornis, Axonopus compressus, Eriochrysis cayannensis, E. warmingiana, Fimbristylis dichotoma, Canna glauca, Leersia hexandra, Panicum caricoides, P. stenodes, Rhynchospora trispicata, R. globosa, Sacciolepis myuros, Saccharum trinii, Scleria melaleuca, Schizachyrium sulcatum, Setaria parviflora, Byrsonima chrysophylla, Tapirira guianensis, Mabea nitida, M. paniculata y Mauritiella armata Vegetacin acutica y palustre del Itnez-Bajo Paragu: Echinodorus grisebachii, E. subulatus, E. tenellus, Urospatha sagittifolia, Canna glauca, Floscopa glabrata, Cyperus gardneri, C. odoratus, C. giganteus, Eleocharis acutangula, E. elegans, Oxycarium cubensis, Fuirena robusta, F. umbellata, Rhynchospora corymbosa, R. elegans, Scleria microcarpa, Hymenachne amplexicaulis, H. donacifolia, Luziola subintegra, Panicum laxum, P. repens, Apalanthe granatensis, Limnobium laevigatum, Hydrocleys nymphoides, Thalia geniculata, Najas arguta, Eichhornia azurea, E. diversifolia, Pontederia rotundifolia y Xyris aquatica
23. AMAZONIA DEL PIEDEMONTE ANDINO NORTE

Zona de vegetacin extendida en los abanicos aluviales y glacis preandinos del piedemonte oriental septentrional de los Andes de La Paz, ascendiendo por las serranas bajas y valles ms exteriores del subandino hasta los 1 200-1 300 m de altitud. Ocupa por tanto la parte preandina y subandina de las cuencas de los ros Madidi y Beni. Bioclima pluviestacional hmedo y en el norte pluvial hmedo (Io= 6-10), con termotipos termotropical inferior e infratropical. Esta zona incluye a su vez dos sub-zonas que podran separarse definitivamente con ms informacin adicional de campo sobre la vegetacin: el piedemonte amaznico del Alto Madidi, ms al norte y el piedemonte amaznico del Alto Beni, al sur de ella (NAVARRO en NAVARRO y MALDONADO, 2002). Se corresponde con el Complejo de Humedales del Piedemonte Andino Norte, que incluye sistemas de humedales fluviales, llanuras aluviales de inundacin y llanuras de infiltracin y encharcamiento, con aguas mayormente blancas y mixtas, hipomineralizadas. Las principales unidades de vegetacin y sus combinaciones florsticas caractersticas son: Selvas pluviales amaznicas de tierra firme subandinas, del piedemonte norte, transicionales a los Yungas : Podocarpus celatus, P. magnifolius, Prumnopitys harmsiana, Eschweilera andina, Oenocarpus bataua, Iriartea deltoidea,
Astrocaryum aculeatum, Aspidosperma ramiflorum, Caryocar dentatum, C. microcarpum, Parinari occidentalis, Hevea brasiliensis, Hura crepitans, Cespedezia spathulata, Vochysia boliviana, Schefflera tipuanica, Siparuna sprucei, Ladenbergia oblongifolia, L. sericea, Symplocos mapiriensis y Triplaris efistulifera Selvas pluviales amaznicas de tierra firme del piedemonte andino norte: Cedrelinga catenaeformis, Huberodendron swietenoides, Erisma uncinatum, Aspidosperma excelsum, A. parvifolium, Tabebuia incana, Tetragastris altissima, Caryocar amygdaliforme, Citronella incarum, Cariniana decandra, Couratari guianensis, Dialium guineense, Brosimum alicastrum, Minquartia guianensis, Oenocarpus bataua, O. mapora, Phytelephas macrocarpa, Calycophyllum megistocaulum y Micropholis guyanensis Selvas pluviestacionales amaznicas, subandinas, de tierra firme, del piedemonte norte: Pentaplaris davidsmithii, Pterygota amazonica, Tetragastris altissima, Astronium graveolens, Cavanillesia umbellata, Quararibea wittii, Protium sagotianum, Alchornea latifolia, Brosimum alicastrum, Helicostylis tomentosa, Virola peruviana, Triplaris poeppigiana, T. setosa, Diploon cuspidatum, Sterculia tessmannii, Swietenia macrophylla, Terminalia amazonica y Phytelephas macrocarpa Selvas higrofticas amaznicas preandinas del piedemonte andino norte: Dypterix odorata, Poulsenia armata, Swietenia macrophylla, Copaifera reticulata, Duguetia spixiana, Calycophyllum spruceanum, Ceiba pentandra, Pseudolmedia laevigata, Hura crepitans, Rheedia acuminata, Quararibea cordata, Otoba parvifolia, Cabralea canjerana, Terminalia amazonica, Guarea macrophylla, Cariniana estrellensis, Iryanthera juruensis, Sapium marmieri, Spondias mombim, Myroxylon balsamum, Clarisia racemosa, Astrocaryum murumuru, Iriartea deltoidea, Socratea exorhiza y Oenocarpus mapora Selvas de Vrzea preandino-subandinas del piedemonte andino norte: Manilkara surinamensis, Ficus trigona, F. insipida, F. killipii, F. paraensis, Dypterix micrantha, Brosimum alicastrum, B. lactescens, Clarisia biflora, Ceiba pentandra, Gustavia hexapetala, Sloanea cf. obtusifolia, Astrocaryum murumuru, Attalea phalerata, A. butyracea, Euterpe precatoria, Sapindus saponaria, Jacaratia digitata, Apeiba echinata, Rinorea spp., Chelyocarpus chucco, Bactris major, Theobroma speciosum, T. subincanum, Quararibea rombifolia, Hura crepitans, Lecointea peruviana, Sarcaulus brasiliensis, Luehea cymulosa, Turpinia occidentalis y Huertea glandulosa Vegetacin riberea sucesional amaznica de aguas blancas del piedemonte andino norte: Ochroma pyramidale, Cecropia membranacea, Inga marginata, I. ruiziana, Croton draconoides, Gynerium sagittatum, Tessaria integrifolia, Alchornea castaneifolia, Salix humboldtiana, Paspalum fasciculatum y Echinochloa polystachia
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24. AMAZONIA DEL PIEDEMONTE ANDINO CENTRAL

Zona de vegetacin extendida en los abanicos aluviales y glacis preandinos del piedemonte oriental central de los Andes de Cochabamba y noroeste de Santa Cruz, ascendiendo por las serranas bajas y valles ms exteriores del subandino hasta los 800-900 m de altitud. Ocupa por tanto el rea preandina y subandina de la cuenca del ro Ichilo. Bioclima pluvial hiperhmedo (Io= 12-20) y en el sur de la zona pluviestacional hmedo (Io= 8-12), con termotipo termotropical inferior. Se corresponde con el Complejo de Humedales del Piedemonte Andino Central, que incluye sistemas de humedales fluviales, llanuras aluviales de inundacin y llanuras de infiltracin, con aguas mayormente blancas, mixtas y claras, no mineralizadas, submineralizadas e hipomineralizadas. Las principales unidades de vegetacin y combinaciones florsticas caractersticas son: Selvas pluviales amaznicas de tierra firme del piedemonte andino central: Talauma boliviana, Eschweilera coriacea, Oenocarpus bataua, Iriartea deltoidea, Astrocaryum aculeatum, Hura crepitans, Cavanillesia hylogeiton, Terminalia amazonica, Clarisia biflora, Dipteryx odorata, Guarea macrophylla, Ladenbergia oblongifolia, Triplaris efistulifera, Manilkara excelsa, Sloanea fragrans, S. guianensis, S. terniflora y Tapura tessmannii Selvas pluviestacionales amaznicas de tierra firme, del piedemonte andino central: Terminalia oblonga, T. amazonica, Swietenia macrophylla, Aspidosperma rigidum, Cariniana estrellensis, Cedrela odorata, Celtis schippi, Centrolobium ochroxylum, Clarisia racemosa, Guarea macrophylla, Iriartea deltoidea, Porcelia steinbachii, Poulsenia armata, Pseudolmedia laevis, Ruizodendron ovale, Sloanea guianensis, Socratea exorhiza, Sparattosperma leucanthum, Tabebuia serratifolia, Tapura acreana y Trophis caucana Selvas higrofticas amaznicas preandinas del piedemonte andino central: Eschweilera coriacea, Dypterix odorata, Poulsenia armata, Ceiba pentandra, Astrocaryum murumuru y Guadua chacoensis Selvas de Vrzea preandino-subandinas del piedemonte andino central : Hura crepitans, Xylopia ligustrifolia, Calophyllum brasiliensis, Pithecellobium corymbosum, Ficus trigona, F. insipida, Symphonia globulifera, Eschweilera albiflora, Astrocaryum murumuru, Attalea phalerata, Socratea exorhiza, Guarea macrophylla, Cecropia concolor, Ceiba pentandra, Genipa americana, Inga nobilis, I. pallida y Leonia glycicarpa Vegetacin riberea sucesional amaznica de aguas blancas del piedemonte andino central : Ochroma pyramidale, Cecropia membranacea, Inga marginata, Croton matourensis, Gynerium sagittatum, Tessaria integrifolia, Alchornea castaneifolia, Salix humboldtianum, Paspalum fasciculatum y Echinochloa polystachia
IX. BENI 25. LLANOS DEL BENI

Los Llanos del Beni comprenden la llanura aluvial policclica del Ro Mamor y su cuenca de tierras bajas, incluyendo planicies de baja inundacin (semialturas), media inundacin (bajos de aguas estacionales) y de alta inundacin (bajos de aguas permanentes y semipermanentes). Existen adems reas no inundables de menor extensin, que en muchos casos presentan niveles de agua fretica al menos estacionalmente someros. La inundacin en esta zona de vegetacin se debe principalmente a los desbordamientos de los ros y, en segundo lugar, a las precipitaciones pluviales. Existe un predominio de aguas blancas hipo y mesomineralizadas, con valores de sales disueltas promedio entre 80 y 200 mg L-1. Sin embargo, existen tambin aguas no mineralizadas y sub-mineralizadas (5 a-40 mg L-1de sales disueltas) en algunos arroyos y ros secundarios que nacen directamente en las sabanas (cursos autctonos) o en determinadas lagunas desconectadas de los pulsos de inundacin fluviales. El bioclima es marcadamente pluviestacional hacia el norte y de transicin a pluvial hacia el sur (Iod2= 0.5-2.0), con ombroclima subhmedo superior en el norte y hmedo inferior en el sur (Io= 5.1-6.3). El termoclima es infratropical hacia el norte y termotropical inferior hacia el sur (It= 690-760). En la flora se observa un predominio de elementos amplios higrofticos neotropicales. Sin embargo, en las semialturas y alturas existen muchos elementos florsticos del Cerrado y los bosques chiquitanos, especialmente en el Beni oriental; mientras que en los bosques de Vrzea y ribereos predominan elementos amaznicos amplios. Esta zona de vegetacin corresponde con el extenso Complejo Ecogeogrfico de Humedales de los Llanos del Beni, que incluye sistemas de humedales fluviales exorreicos, fluvio-lacustres, llanuras aluviales de inundacin y llanuras depresionales de encharcamiento, mayormente de aguas blancas mesomineralizadas. Las principales unidades de vegetacin y sus combinaciones florsticas caractersticas son: Palmares, bosques bajos y sabanas anegables de las semialturas del Beni: Copernicia alba, Piptadenia robusta, Tabebuia heptaphylla, Machaerium hirtum, M. latifolium, Sapium bolivianum, Swartzia jorori, Coccoloba paraguariensis, Cordia glabrata, Cereus braunii, Sorocea saxicola, Geoffroea spinosa, Tabebuia nodosa, Luehea paniculata, Tabebuia aurea, Agonandra brasiliensis, Astronium fraxinifolium, Callisthene fasciculata, Curatella americana, Dipteryx alata, Tabebuia aurea y Simarouba amara
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Sabanas herbceas estacionalmente inundadas de los bajos del Beni : Paspalum virgatum, P. plicatulum, P. fasciculatum, P. densum, P. atratum, P. intermedium, Panicum tricholaenoides, P. elephantipes, P. mertensii, Echinochloa polystachya y Hymenachne amplexicaulis Sabanas arboladas inundadas y bosques ribereos de los bajos del Beni: Alchornea schomburgkii, Buchenavia oxycarpa, Combretum jacquinii, C. lanceolatum, Crateva tapia, Erythrina fusca, Eschweilera ovalifolia, E. ovata, Genipa americana, Inga pallida, Machaerium aristulatum, Matayba macrostylis, Pithecellobium multiflorum, Salacia elliptica, Swartzia jorori y Vitex cymosa Selvas de vrzea de los Llanos del Beni: Calycophyllum spruceanum, Hura crepitans, Xylopia ligustrifolia, Clarisia racemosa, Dypterix odorata, Duguetia spixiana, Ficus maxima, F. trigona, Poulsenia armata, Calophyllum brasiliensis, Eschweilera aff. coriacea, Inga punctata, I. nobilis, Socratea exorrhiza, Nectandra longifolia, Hasseltia floribunda, Sorocea steinbachii y Leonia glycicarpa Vegetacin riberea de aguas blancas de los Llanos del Beni: Ochroma pyramidale, Inga marginata, Cecropia concolor, C. membranacea, Gynerium sagittatum, Salix humboldtiana, Tessaria integrifolia, Alchornea castaneifolia, Paspalum fasciculatum y Echinochloa polystachya Vegetacin acutica y palustre neotropical de los Llanos del Beni. Incluye los siguientes tipos de vegetacin:
Vegetacin acutica sumergida y flotante, siempre

enraizada: Apalanthe granatensis, Cabomba furcata, Ludwigia sedoides, Najas arguta, Potamogeton pusillus, Sagittaria guyanensis, Hydrocleys nymphoides, Nymphaea amazonum, N. ampla, Nymphoides indica y Victoria amazonica 26. BENI NORTE Planicies antiguas del norte del Beni, en general algo ms elevadas topogrficamente que los Llanos del Beni y disectadas por una red hidrogrfica que no es tributaria del Ro Mamor sino del bajo Ro Beni (ros Biata, Geneshuaya, Ivn y Yata) o del bajo Ro Itenez (ros Machupo y Azul). Estos cursos fluviales se originan directamente en las sabanas de los Llanos del Beni (ros autctonos) y llevan aguas sub-mineralizadas a no mineralizadas (5 a 40 mg L-1 de sales disueltas); adems, sus cauces transcurren algo encajados en la planicie, por lo que no originan normalmente extensiones apreciables de inundacin. Consecuentemente, las planicies del norte del Beni se anegan slo de forma somera por las precipitaciones pluviales y slo en las reas llanas ms deprimidas topogrficamente. El bioclima es marcadamente pluviestacional (Iod2 < 1.0), con un ombroclima subhmedo (Io= 4.5-6.0) y un termoclima infratropical (It > 710). En la flora hay un predominio de elementos del Cerrado, pero en los bosques de las quebradas o pequeos valles que surcan las planicies, predominan elementos florsticos amaznicos amplios, con varios elementos en comn con los bosques estacionales de Pando. Desde el punto de vista florstico, el Beni norte podra incluirse alternativamente dentro de la Amazona suroccidental de Bolivia, constituyendo una zona peculiar de transicin entre el Cerrado, los llanos del Beni y la Amazona del Itnez. Esta zona de vegetacin se corresponde con el Complejo de Humedales del Beni Norte, que incluye sistemas fluviales exorreicos, sistemas lacustres de origen tectnico y amplias llanuras depresionales de encharcamiento; mayoritariamente de aguas no mineralizadas hasta hipomineralizadas. Las principales unidades de vegetacin y sus combinaciones florsticas caractersticas son: Chaparrales esclerfilos y sabanas sobre suelos bien drenados del Beni norte: Caryocar brasiliensis, Guettarda viburnoides, Curatella americana, Pseudobombax marginatum, Astronium fraxinifolium, Salvertia convalliodora, Allagoptera leucocalyx, Brosimum gaudichaudii, Tabebuia aurea, Qualea grandiflora, Q. multiflora, Simarouba amara, Terminalia argentea, Agonandra brasiliensis, Lafoensia pacari, L. densiflora, Protium heptaphyllum, Striphnodendron obovatum, Magonia pubescens, Dypterix alata y Vochysia rufa Sabanas higrofticas del Cerrado con montculos del Beni norte: Bellucia acutata, Ferdinandusa ovalis, Inga chartacea,
Junquillares, cauelares, arrocillares y patujusales

inundados: Aeschynomene sensitiva, A. scabra, Cyperus giganteus, Echinodorus macrophyllus, E. grandiflorus, Eleocharis elegans, E. interstincta, Polygonum acuminatum, P. hispidum, Sagittaria rhombifolia, Thalia geniculata, Rhabdadenia macrostoma, Rhynchospora corymbosa, R. gigantea, Hymenachne amplexicaulis, Leersia hexandra, Luziola peruviana, Paspalum lacustre, P. pallens, Oryza latifolia, Ipomoea carnea fistulosa y Heliconia marginata
Colchas o yomomales flotantes (Embalsados):

Cyperus giganteus, Hymenachne amplexicaulis, H. donacifolia, Leersia hexandra, Eleocharis acutangula, Fuirena robusta, F. umbellata, Oxycarium cubense, Paspalum repens y Panicum elephantipes
Taropales: Pistia stratiotes, Eichhornia azurea, E. crassipes,

Ceratopteris pteridioides, Hidrocotyle bonariensis, Limnobium laevigatum, Neptunia natans, Pontederia rotundifolia y P. subovata
Vegetacin acutica flotante, no enraizada: Azolla

caroliniana, A. mexicana, Lemna aequinoctialis, L. valdiviana, Ludwigia helminthorrhiza, Phyllanthus fluitans, Ricciocarpos natans, Salvinia auriculata, Spirodela intermedia, Utricularia gibba, U. foliosa, Wolffia columbiana, Wolffiella lingulata y W. oblonga
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Curatella americana, Tabebuia heptaphylla y Genipa americana Bosques amaznicos pluviestacionales de los valles del Beni norte: Bertholletia excelsa, Hymenaea courbaril, Cariniana estrellensis, Ceiba samauma, Ceiba pentandra, Euterpe precatoria, Attalea phalerata, A. speciosa, A. maripa, Tetragastris panamensis, Phenakospermum guianensis, Aspidosperma ramiflorum, Parkia pendula, Capirona decorticans, Cedrela odorata, Amburana cearensis, Tachigali sp., Aniba canelilla y Heisteria ovata Bosques pantanosos de arroyos de aguas claras del Beni norte: Hevea brasiliensis, Symphonia globulifera, Mauritiella armata, Mauritia flexuosa y Cariniana domestica
X. PANTANAL 27. PANTANAL DE SAN MATAS

Incluye las llanuras aluviales antiguas y recientes del Pantanal noroccidental, en la cuenca del Ro Curiche Grande (ros Las Petas, Mercedes, Candelaria, San Fernando y La Cal); asimismo, el piedemonte distal de las serranas chiquitanas de El Encanto, Las Conchas, Santo Corazn, Tapia y La Cal, que enmarcan la cuenca por el sur y el oeste. Zona constituida mayormente por planicies de alta inundacin (bajos de aguas permanentes), media inundacin (bajos de aguas estacionales) y baja inundacin (semialturas); con algunas reas no inundadas, preferentemente en el glacis distal de las serranas chiquitanas; asimismo, incluye las lagunas de Uberaba y La Gaiba. Sin embargo, consideramos que el rea de humedales en las nacientes del Ro Itenez-Guapor, al sur y oeste de la Laguna Marfil, al hallarse hidrolgica y geomorfolgicamente separado de la cuenca del Paraguay, no es adjudicable al Pantanal, sino que forma parte de la Chiquitana septentrional. El bioclima del Pantanal de San Matas es pluviestacional subhmedo (Io=3.6-4.6), dentro del piso bioclimtico termotropical inferior. La flora presenta notorias influencias de elementos de los Llanos del Beni, mientras que los elementos chaqueos higrofticos, presentes en el Pantanal del Otuquis, estan ausentes aqu o son muy raros. Corresponde con el Complejo de Humedales del Pantanal de San Matas que incluye sistemas fluviales exorreicos, fluvio-lacustres, llanuras aluviales de inundacin y llanuras depresionales de encharcamiento con aguas desde submineralizadas a mesomineralizadas. Las principales unidades de vegetacin y sus combinaciones florsticas caractersticas son: Bosques subhmedos semidecduos chiquitanos del Pantanal de San Matas sobre suelos mal drenados: Tabebuia heptaphylla, T. impetiginosa, T. roseo-alba, Schinopsis
brasiliensis, Anadenanthera colubrina, Caesalpinia pluviosa, Combretum leprosum, Astronium urundeuva, A. fraxinifolium, Platypodium elegans, Platymiscium fragrans, Dilodendron bipinnatum, Machaerium acutifolium, M. hirtum, Vochysia haenkeana, Callisthene fasciculata y Dipteryx alata Sabanas higrofticas con montculos del Cerrado, en el Pantanal de San Matas: Tabebuia heptaphylla, T. roseoalba, T. aurea, Genipa americana, Curatella americana, Machaerium hirtum, Cordia glabrata y Combretum leprosum Sabanas herbceas oligotrficas estacionalmente inundadas del Pantanal de San Matas: Schizachyrium microstachyum, Sorghastrum setosum, Eriochrysis cayannensis, Hypogynium virgatum, Saccharum trinii, Arundinella hispida, Coelorachis aurita, Hemarthria altissima, Rhynchospora emaciata y Xyris savannensis Palmares y bosques higrofticos de las semialturas del Pantanal de San Matas: Copernicia alba, Microlobium foetidus subsp. paraguariensis, Combretum lanceolatum, Tabebuia aurea, T. heptaphylla, Machaerium hirtum, Acacia monacantha, Bergeronia sericea, Geoffroea spinosa, Coccoloba paraguariensis, Sphinctanthus hasslerianus y Guazuma tomentosa Palmares y sabanas inundables de los bajos del Pantanal de San Matas: Copernicia alba, Triplaris gardneriana, Albizia inundata, Parkinsonia aculeata, Coccoloba cujabensis, Thevetia bicornuta, Byttneria filipes, Mimosa hexandra, Echinochloa polystachya, Paspalum wrightii, P. fasciculatum, P. intermedium, Panicum milleflorum, P. mertensii, P. tricholaenoides y Cyperus giganteus Bosques ribereos inundables del Pantanal: Triplaris gardneriana, Bergeronia sericea, Crataeva tapia, Bactris glaucescens, Sorocea sprucei, Aporosella chacoensis, Albizia inundata, Genipa americana, Sapium haematospermum, Coccoloba ovata, Mimosa weddelliana, Rheedia brasiliensis y Myrcia fallax Vegetacin riberea sucesional del Alto Ro Paraguay: Salix humboldtiana, Tessaria integrifolia y Alchornea castaneifolia Vegetacin acutica y palustre neotropical del Pantanal: Similar a del Beni, compartiendo la mayora de las especies, pero con algunas propias del Pantanal.
28. PANTANAL DE OTUQUIS

rea separado del Pantal de San Matas por las serranas de La Cal, Tapia y Vertientes. Hacia el este, tanto el Ro Paraguay, como el sistema de cerros y serranas bajas de Puerto Surez y Corumb (cerros Mutn, Urucum, Alburquerque y Rabicho), lo separan del Pantanal occidental de Brasil (Pantanal do Taquari y Pantanal do Rio Negro). Esta zona de vegetacin incluye las llanuras aluviales de alta, media y baja inundacin, situadas al norte de la confluencia de los ros Negro y Paraguay,
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as como la parte ms distal del paleo-abanico aluvial del Ro Otuquis, que se inunda estacionalmente; adems del curso actual y llanura de inundacin reciente del Ro Otuquis. Sin embargo, la mayor parte del paleo-abanico o antiguo delta interno del Ro Otuquis no pertenece al Pantanal, presentando una vegetacin en mosaico de bosques chiquitanos de transicin al Chaco sobre los suelos bien drenados de los paleo-canales y de bosques chaqueos mal drenados en las depresiones elongadas intercaladas. La flora del Pantanal de Otuquis presenta una notoria influencia de elementos chaqueos higrofticos. En la vegetacin, estan ausentes las sabanas higrofticas con montculos del Cerrado y las sabanas oligotrficas inundables, que s se hallan en el Pantanal de San Matas. Esta zona de vegetacin corresponde con el Complejo de Humedales del Pantanal de Otuquis, que incluye sistemas fluviales exorreicos, llanuras aluviales de inundacin y llanuras depresionales de encharcamiento con aguas mayormente mesomineralizadas. Los principales tipos de vegetacin y sus combinaciones florsticas caractersticas son: Palmares y bosques higrofticos anegables de las semialturas del Pantanal de Otuquis: Copernicia alba, Microlobium foetidus subsp. paraguariensis, Combretum lanceolatum, Tabebuia aurea, T. heptaphylla, Machaerium hirtum, Acacia monacantha, Bergeronia sericea, Coccoloba paraguariensis, Sphinctanthus microphyllus, Guazuma tomentosa, Geoffroea spinosa, Zygia pithecollobioides, Aspidosperma triternatum, Tabebuia nodosa y Bulnesia sarmientoi Palmares y sabanas inundables de los bajos del Pantanal de Otuquis: Copernicia alba, Triplaris gardneriana, Albizia inundata, Parkinsonia aculeata, Coccoloba cujabensis, Thevetia bicornuta, Byttneria filipes, Mimosa hexandra, Echinochloa polystachya, Paspalum wrightii, P. fasciculatum, P. intermedium, Panicum milleflorum, P. mertensii, P. tricholaenoides y Cyperus giganteus Bosques ribereos inundables del Pantanal: Triplaris gardneriana, Bergeronia sericea, Crataeva tapia, Bactris glaucescens, Sphinctanthus hasslerianus, Sorocea sprucei, Aporosella chacoensis, Albizia inundata, Genipa americana, Sapium haematospermum, Coccoloba ovata, Mimosa weddelliana, Rheedia brasiliensis y Myrcia fallax Vegetacin riberea sucesional del Alto Ro Paraguay: Salix humboldtiana, Tessaria integrifolia y Alchornea castaneifolia Vegetacin acutica y palustre neotropical del Pantanal: Similar a la del Beni, compartiendo la mayora de las especies, pero con algunas propias del Pantanal.
XI. CHIQUITANIA 29. CHIQUITANIA CENTRAL

Zona de vegetacin distribuida en torno al planalto o penillanura elevada central de la Chiquitana, extendindose adems por las reas de serranas y lomeros adyacentes. En el ncleo o divisoria estructural de esta zona, la altitud es algo superior a los 500 m, descendiendo en general en el resto, a excepcin de algunas serranas que localmente superan los 500 m. El planalto chiquitano constituye una antigua superficie de erosin casi plana o algo ondulada, con cobertera latertica y medianamente disectada; presentando suelos rojizos muy desaturados y pobres en nutrientes minerales. Los lomeros y serranas adyacentes son reas ms disectadas elaboradas sobre rocas metamrficas variadas, pero que en general originan suelos ms ricos en nutrientes minerales; adems, en parte estos lomeros tambin presentan cobertera latertica. El bioclima es marcadamente pluviestacional (Iod2< 2.5), con ombroclima subhmedo inferior (Io = 3.6-4.5) y termoclima termotropical inferior (It= 610-700). La flora es en su mayor parte la tpica de la Chiquitana, presentando en esta zona de vegetacin escasa influencia de elementos perifricos chaqueos, amaznicos o del Pantanal. Sin embargo, est muy relacionada con la flora de los bosques pluviestacionales y campos cerrados del Brasil central, compartiendo con ella la mayora de los elementos florsticos. Esta zona, se corresponde con el Complejo de Humedales de la Chiquitana Central, que incluye mayormente cabeceras de sistemas fluviales exorreicos y llanuras depresionales de encharcamiento con aguas generalmente hipomineralizadas. Los principales tipos de vegetacin y sus combinaciones florsticas caractersticas son: Bosques subhmedos semidecduos de la Chiquitana central sobre suelos bien drenados : Centrolobium microchaete, Schinopsis brasiliensis, Machaerium scleroxylon, Acosmium cardenasii, Aspidosperma pyrifolium, Amburana cearensis, Guibourtia chodatiana, Piptadenia viridiflora, Astronium urundeuva, Anadenanthera colubrina, Eriotheca roseorum, Pterogyne nitens, Chorisia speciosa y Platypodium elegans Bosques bajos sobre suelos pedregosos o arenosos de la Chiquitana central (Pampa-Monte): Astronium urundeuva, Anadenanthera colubrina, Amburana cearensis, Hymenaea courbaril, Tabebuia impetiginosa, Combretum leprosum , Zeyheria tuberculosa , Eriotheca roseorum , Physocalimma scaberrimum, Pterogyne nitens, Sterculia striata, Neea hermaphrodita, Callisthene fasciculata, Machaerium acutifolium, Tabebuia roseo-alba, Pseudobombax marginatum, Dilodendron
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bipinnatum , Dipteryx alata , Byrsonima chrysophylla, Rhamnidium elaeocarpum, Luehea paniculata, Agonandra brasiliensis, Aspidosperma subincanum, A. tomentosum, Astronium fraxinifolium y Magonia pubescens Chaparrales esclerfilos y sabanas de la Chiquitana central sobre suelos bien drenados (cerradao, cerrado): Salvertia convalliodora, Caryocar brasiliensis, Priogymnanthus hasslerianus, Callisthene fasciculata, Eriotheca gracilipes, Hancornia speciosa, Ouratea hexasperma, Qualea parviflora, Q. grandiflora, Q. cordata, Magonia pubescens, Dipteryx alata, Simarouba amara, Astronium fraxinifolium, Agonandra brasiliensis, Diptychandra aurantiaca, Bowdichia virgilioides, Plathymenia reticulata, Pseudobombax longiflorum y Zamia boliviana Arbustales y matorrales saxcolas de la Chiquitana central: Sapium argutum, Commiphora leptophloeos, Monvillea kroenleinii, Deuterocohnia longipetala, Selaginella convoluta, Selaginella sellowii, Echinopsis hammerschmidii, Frailea chiquitana y Gymnocalycium chiquitanum Bosques semidecduos higrofticos y freatofticos de la Chiquitana central: Cariniana ianeirensis, Vitex cymosa, Sapindus saponaria, Gallesia integrifolia, Albizia niopoides, Lonchocarpus pluvialis, Salacia elliptica y Attalea phalerata Bosques ribereos del escudo precmbrico chiquitano: Inga edulis, I. fagifolia, I. nobilis, I. stenopoda, Genipa americana, Guazuma tomentosa, Cecropia concolor, Swartzia jorori, Ocotea cernua, Rheedia brasiliensis, Salacia elliptica, Chrysophyllum gonocarpum, Pouteria gardneriana, P. torta, P. macrophylla, Lonchocarpus pluvialis y Syagrus sancona Sabanas higrofticas con montculos del Cerrado, en la Chiquitana central: Tabebuia heptaphylla, T. aurea, Genipa americana y Curatella americana Sabanas herbceas oligotrficas estacionalmente inundadas de la Chiquitana: Schizachyrium microstachyum, Sorghastrum setosum, Eriochrysis cayannensis, Hypogynium virgatum y Saccharum trinii
3.4-4.0) y termoclima termotropical inferior (It = 610-700). La flora es caracterstica, siendo la nica zona de la Chiquitana donde se presentan elementos cuyo ptimo de distribucin es paranense, como los rboles Holocalyx balansae , relativamente comn en los bosques climatfilos de Sunss oriental y Santo Corazn; y Peltophorum dubium, tpico de los bosques ribereos de la zona Algo similar ocurre con las cactceas Echinopsis calochlora y Discocactus bolivianus, que slo existen en Bolivia en las lajas de las serranas y cerros ms orientales de esta zona de vegetacin. Adems, se manifiesta una notoria influencia de elementos florsticos chaqueos, que es patente, sobre todo en los suelos mal drenados o anegadizos de la Cuenca del Tucavaca-Baha Cceres. Corresponde con el Complejo de Humedales de la Chiquitana Oriental, caracterizado por sistemas fluviales exorreicos marcadamente estacionales, llanuras depresionales de encharcamiento y algunas llanuras aluviales de inundacin poco extensas; en general de aguas hipo-mesomineralizadas. Las principales unidades de vegetacin y sus combinaciones florsticas caractersticas son: Bosques subhmedos semidecduos de la Chiquitana oriental sobre suelos bien drenados: Acosmium cardenasii, Holocalyx balansae, Lafoensia vandelliana, Schinopsis brasiliensis, Machaerium scleroxylon, Aspidosperma pyrifolium, A. tomentosum, A. cylindrocarpon, Sweetia elegans, Diatenopteryx sorbifolia, Amburana cearensis, Anadenanthera colubrina, Astronium urundeuva, Cedrela fissilis, Ceiba speciosa, Capparis prisca, Maytenus ilicifolius, Sebastiania huallagensis, S. discolor, Trichilia claussenii, T. elegans, Allophyllus pauciflorus, Esenbeckia almawillia, Galipaea ciliata, Cereus tacuaralensis, Jacaratia corumbensis y Melicocca lepidopetala Bosques chiquitanos de transicin al Chaco sobre suelos mal drenados, de la Chiquitana oriental : Schinopsis brasiliensis, Lonchocarpus nudiflorens, Calycophyllum multiflorum, Caesalpinia paraguariensis, Aspidosperma quebracho-blanco, Phyllostylon rhamnoides, Geoffroea spinosa, Tabebuia nodosa, Anadenanthera colubrina, Caesalpinia pluviosa, Pisonia zapallo, Maclura tinctorea, Astronium urundeuva, Peltophorum dubium, Sideroxylon obtusifolium, Sapindus saponaria, Capparis flexuosa, C. tweeddiana, Cordia glabrata, Sebastiania discolor, S. brasiliensis, Myrcia guianensis, Adelia spinosa, Coccoloba guaranitica y Chomelia obtusa Bosques chiquitanos de transicin al Chaco sobre suelos medianamente drenados de la Chiquitana oriental: Acosmium cardenasii, Diplokeleba floribunda, Calycophyllum multiflorum, Phyllostylon rhamnoides, Anadenanthera colubrina,
30. CHIQUITANIA ORIENTAL

Incluye las serranas chiquitanas surorientales (Santiago, Sunss, Santo Corazn, Tapia, La Cal, Mutn), con la porcin proximal de sus glacis o rampas aluviales de transicin al Pantanal; adems, incluye tambin la llanura aluvial y cuenca media-distal de los ros Tucavaca y Baha Cceres. Geolgicamente, es diferencial de esta zona, frente al resto de la Chiquitana, la gran extensin alcanzada por los sustratos calcreos y dolomticos precmbricos y la existencia de complejos magmticos ultrabsicos importantes (Rincn del Tigre). Estos elementos condicionan la presencia de suelos ricos en bases de cambio, que son comunes en toda la zona. El bioclima es marcadamente pluviestacional (Iod2 < 2.5), con ombroclima subhmedo inferior de transicin a xrico (Io =
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Sideroxylon obtusifolium, Bougainvillea modesta, Celtis iguanea, Sebastiania discolor, Adelia spinosa, Machaonia brasiliensis, Zizyphus joazeiro, Maclura tinctorea, Astronium urundeuva, Aspidosperma pyrifolium, Allophyllus pauciflorus, Trichilia elegans, Helietta mollis y Neea hermaphrodita Bosques bajos sobre suelos pedregosos o arenosos de la Chiquitana oriental (Pampa-Monte): Astronium urundeuva, Anadenanthera colubrina, Amburana cearensis, Tabebuia impetiginosa, Combretum leprosum , Zeyheria tuberculosa, Eriotheca roseorum, Physocalimma scaberrimum, Pterodon emarginatum, Lafoensia pacari, Sterculia striata, Callisthene fasciculata, Terminalia argentea, T. triflora, Tabebuia roseo-alba, Pseudobombax marginatum , Commiphora leptophloeos, Dipteryx alata , Byrsonima chrysophylla, Rhamnidium elaeocarpum, Luehea paniculata, Agonandra brasiliensis, Aspidosperma subincanum, A. tomentosum, Astronium fraxinifolium y Magonia pubescens Chaparrales esclerfilos y sabanas de la Chiquitana oriental sobre suelos bien drenados (cerradao, cerrado): Callisthene hassleri, C. fasciculata, Pterodon emarginatus, Styrax camporum, Qualea multiflora, Q. grandiflora, Terminalia argentea, T. fagifolia, Copaifera langsdorfii, Dilodendron bipinnatum, Caryocar brasiliensis, Plathymenia reticulata, Kielmeyera coriacea, Anacardium humilis, Agonandra brasiliensis, Simira catappifolia, Simarouba amara, Magonia pubescens, Bowdichia virgilioides, Sclerolobium aureum y Hymenaea stigonocarpa Arbustales saxcolas y campos rupestres de la Chiquitana oriental: Sapium argutum, Commiphora leptophloeos, Monvillea kroenleinii, Deuterocohnia longipetala, Dyckia gracilis, D. leptostachya, Selaginella convoluta, S. sellowii, Echinopsis hammerschmidii, E. calochlora y Discocactus bolivianus Sabanas edafoxerfilas de la Chiquitana oriental (cerrado rupestre, campo rupestre): Vellozia variabilis, Anemopaegma glaucum, Anacardium humilis, Jacaranda rufa, Mimosa velloziana, Styrax camporum, Banisteropsis malifolia, Himatanthus obovatus, Aspidosperma nobile, Hymenaea stigonocarpa, Qualea grandiflora y Pseudobombax marginatum Bosques de conferas sobre suelos mal drenados de las serranas chiquitanas orientales: Podocarpus sellowii, Genipa americana y Vochysia tucanorum Bosques semidecduos higrofticos y freatofticos de la Chiquitana oriental: Cariniana ianeirensis, Vitex cymosa, Sapindus saponaria, Gallesia integrifolia, Albizia niopoides, Lonchocarpus pluvialis, Salacia elliptica, Ocotea cernua, Nectandra megapotamica y Spondias mombim Bosques ribereos del escudo precmbrico chiquitano: Inga edulis, I. fagifolia, I. nobilis, I. stenopoda, Genipa americana, Guazuma tomentosa, Cecropia concolor, Swartzia jorori, Ocotea cernua, Rheedia brasiliensis, Salacia elliptica, Chrysophyllum gonocarpum, Pouteria gardneriana, P. torta, P. macrophylla, Lonchocarpus pluvialis y Syagrus sancona Bosques inundables de la Chiquitana oriental, de transi
cin al Chaco: Albizia inundata, Peltophorum dubium, Sapindus saponaria, Geoffroea spinosa, Cassia grandis, Coccoloba guaranitica, Sorocea saxicola, Celtis iguanea, Crataeva tapia, Seguieria paraguariensis, Casearia aculeata, Triplaris gardneriana, Sphinctanthus nhasslerianus, Swartzia jorori, Gallesia integrifolia, Combretum lanceolatum, Bactris major, Inga edulis, Salacia elliptica, Machaonia brasiliensis y Tabebuia heptaphylla Sabanas higrofticas con montculos del Cerrado, en la Chiquitana oriental: Tabebuia heptaphylla, T. aurea, Genipa americana y Curatella americana Sabanas herbceas oligotrficas estacionalmente inundadas de la Chiquitana: Schizachyrium microstachyum, Sorghastrum setosum, Eriochrysis cayannensis, Hypogynium virgatum y Saccharum trinii
31. CHIQUITANIA NORTE

Zona extendida principalmente sobre el amplio pedimento grantico-gneistico o penillanura ondulada del norte de la Chiquitana, con cobertera latertica y suelos muy pobres, en las cuencas de los ros Blanco, Negro, San Martn y Paragu. Incluye algunas serranas bajas menores y cerros aislados, adems de las llanuras aluviales de los citados ros. En el suroeste, se incluyen en esta zona las serranas metamrficas del norte de San Javier y de Guarayos, sobre las cuales los suelos son mucho ms ricos en nutrientes minerales. El bioclima es pluviestacional (Iod2 < 2.5) con ombroclima subhmedo superior a hmedo inferior (Io = 4.5-6.5) y termoclima termotropical inferior (It = 610-700). La flora constituye una transicin desde la Chiquitana hacia la Amazona, siendo ms comunes los elementos amaznicos en las situaciones edafohigrfilas. Por otro lado, en los suelos bien drenados y laderas de serranas tienden a predominar los elementos florsticos de la Chiquitana. Esta zona de vegetacin, se corresponde con el extenso Complejo Ecogeogrfico de Humedales de la Chiquitana Norte, integrado sobre todo por: sistemas fluviales exorreicos de estacionalidad media o alta y bajo gradiente; sistemas lacustres condicionados tectnicamente; sistemas de llanuras depresionales de encharcamiento y sistemas de llanuras aluviales de inundacin, en general poco extensas. En la mayor parte del complejo, estos sistemas son generalmente de aguas submineralizadas, excepto en el sur, donde son mesomineralizadas. Las principales unidades de vegetacin y sus combinaciones florsticas caractersticas son: Bosques subhmedos semideciduos de la Chiquitana norte sobre suelos mesotrficos bien drenados: Centrolobium microchaete, Platymiscium ulei, Spondias mombim,
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Myrciaria floribunda, Aspidosperma cylindrocarpon, A. rigidum, Anadenanthera colubrina, Caesalpinia pluviosa y Acosmium cardenasii Bosques subhmedos semideciduos de la Chiquitana norte sobre suelos oligotrficos bien drenados: Apuleia leiocarpa, Cariniana estrellensis, C. ianeirensis, Ficus boliviana, Poeppigia procera, Amburana cearensis, Spondias mombim, Myrciaria floribunda, Aspidosperma cylindrocarpon, Anadenanthera colubrina, Eriotheca roseorum, Caesalpinia pluviosa, Physocalymma scaberrimum, Cedrela fissilis, Sterculia striata, Hymenaea courbaril, Ceiba speciosa, Pterogyne nitens, Combretum leprosum, Astrocaryum aculeatum, Syagrus sancona, Attalea speciosa y A. phalerata Bosques transicionales a la Amazona de la Chiquitana norte sobre suelos mesotrficos bien drenados: Centrolobium microchaete, Hura crepitans, Platymiscium ulei, Platypodium elegans, Ficus boliviana, F. glabrata, Pseudolmedia laevis, Clarisia racemosa, Ampelocera ruizii, Spondias mombim, Capparis prisca, Maclura tinctorea, Cedrela fissilis, Aspidosperma cylindrocarpon, Ocotea guianensis, Gallesia integrifolia, Caesalpinia pluviosa, Anadenanthera colubrina, Sapium marmieri, Terminalia oblonga, Cariniana estrellensis, C. ianeirensis, Swietenia macrophylla, Astrocaryum aculeatum y Syagrus sancona Bosques transicionales a la Amazona de la Chiquitana norte sobre suelos oligotrficos bien drenados: Spondias mombim, Ocotea guianensis, Swietenia macrophylla, Phenakospermum guyanense, Astronium graveolens, Syagrus sancona, Astrocaryum aculeatum, Apuleia leiocarpa, Quiina florida, Physocalymma scaberrimum, Protium heptaphyllum, Amburana cearensis, Cedrela fissilis, Sapium marmieri, Tabebuia serratifolia, Ficus boliviana, Ceiba speciosa, Caesalpinia pluviosa y Hymenaea courbaril Bosques bajos sobre suelos pedregosos o arenosos de la Chiquitana norte (Pampa-Monte) : Zeyheria tuberculosa, Ateleia guaraya, Astronium urundeuva, Anadenanthera colubrina, Hymenaea courbaril, Tabebuia impetiginosa, Combretum leprosum, Eriotheca roseorum, Physocalimma scaberrimum, Attalea speciosa, Pterogyne nitens, Sterculia striata, Aspidosperma cylindrocarpon, A. subincanum, Neea hermaphrodita, Callisthene fasciculata, Machaerium acutifolium, Tabebuia roseo-alba, Pseudobombax marginatum, Xylopia benthamii, Dilodendron bipinnatum, Dipteryx alata , Byrsonima chrysophylla, Rhamnidium elaeocarpum, Luehea paniculata, Agonandra brasiliensis y Astronium fraxinifolium Arbustales y matorrales saxcolas de la Chiquitana norte: Commiphora leptophloeos, Sapium argutum, Monvillea kroenleinii, Deuterocohnia longipetala, Selaginella convoluta, S. sellowii, Echinopsis hammerschmidii y Tillandsia duratii var. saxatilis Bosques sucesionales de lianas de la Chiquitana norte: Pourouma guianensis, Schizolobium amazonicum, Apeiba
tibourbou, Didymopanax morototoni, Heliocarpus popayannensis, Spondias mombim, Attalea speciosa, Simarouba amara, Sterculia apeibophylla, Sclerolobium hypoleucum, Adenocalymma marginatum, Arrabidaea florida, Pyrostegia venusta, Combretum jacquinii, Gouania polygama, Serjania caracasana, S. mansiana, S. multiflora y Trigonia sericea Bosques semidecduos hidrofticos mesotrficos de la Chiquitana norte: Calycophyllum spruceanum, Hura crepitans, Cariniana ianeirensis, Ficus trigona, Guadua angustifolia, Salacia elliptica y Heliconia episcopalis Bosques de Igap y palmares amaznicos inundados de la Chiquitana norte: Cariniana domestica, Hevea brasiliensis, Tabebuia insignis, Macrolobium acaciifolium, Mauritiella armata y Mauritia flexuosa Sabanas higrofticas con montculos del Cerrado, en la Chiquitana norte: Byrsonima chrysophylla, B. coccolobifolia, Casearia arborea, Curatella americana,Siparuna guianensis, Tapirira guianensis, Virola sebifera y Vismia guianensis Sabanas herbceas oligotrficas estacionalmente inundadas de la Chiquitana: Schizachyrium microstachyum, Sorghastrum setosum, Eriochrysis cayannensis, Hypogynium virgatum, Saccharum trinii, Arundinella hispida, Coelorachis aurita, Hemarthria altissima, Rhynchospora emaciata y Xyris savannensis
32. CHIQUITANIA SUR

La Chiquitana Sur es la zona de vegetacin chiquitana ms meridional y ms seca, extendida al sur de la Serrana de Santiago occidental e incluyendo las serranas y rea de San Jos de Chiquitos. Forma un arco de noroeste a sureste que alcanza la frontera paraguaya en el Cerro Chovoreca, desde donde contina al norte de Paraguay en la regin de Adrin Jara. La mayor parte de esta zona, al sur de las serranas de San Jos y de Santiago, se halla constituida por un conjunto de serranas paleozoicas peneplanizadas, de litologa predominantemente areniscosa o caliza y que actualmente tienen relieve ondulado y una cobertera elica de arenas rojizas. El bioclima es xrico seco en la mayor parte de la zona y tan slo en la regin de San Jos de Chiquitos se alcanza el bioclima pluviestacional subhmedo inferior (Io= 2.5-3.7). El termotipo es termotropical inferior (It = 630-690). La flora y la vegetacin son muy peculiares, con un predominio de elementos florsticos chiquitanos a los que se superpone una influencia de elementos chaqueos que es ms notoria en los suelos arcillosos mal drenados. La vegetacin ms original son los chaparrales esclerfilos xerofticos del sur de la Chiquitana de transicin al Chaco (Abayoy), donde, sobre el fondo florstico de elementos amplios del Cerrado, aparecen especies propias de esta formacin como Caesalpinia marginata y Sphingiphila tetramera, as como elementos antes slo conocidos de los chaparrales de la Caatinga del noreste
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brasileo, como Tabebuia selachidentata; adems de algunos elementos chaqueos de arenales como el rbol Schinopsis cornuta. Esta zona de vegetacin se corresponde con el Complejo de Humedales de la Chiquitana Sur, caracterizado por sistemas fluviales exorreicos estacionales, sistemas fluviales endorreicos efmeros o de muy alta estacionalidad, llanuras aluviales de inundacin y llanuras depresionales de encharcamiento. Las aguas son desde hipo a mesomineralizadas. Los principales tipos de vegetacin y sus combinaciones florsticas caractersticas son: Bosques bajos sobre suelos pedregosos o arenosos de la Chiquitana sur (Pampa-Monte): Astronium urundeuva, Anadenanthera colubrina, Amburana cearensis, Tabebuia impetiginosa, Enterolobium contortisiliquum, Hymenaea corbaril, Schinopsis brasiliensis, Pterodon emarginatum, Combretum leprosum , Zeyheria tuberculosa , Eriotheca roseorum , Physocalimma scaberrimum, Lafoensia pacari, Sterculia striata, Callisthene fasciculata, Terminalia argentea, Tabebuia roseoalba, Pseudobombax marginatum, Commiphora leptophloeos, Dipteryx alata , Byrsonima chrysophylla, Rhamnidium elaeocarpum, Luehea paniculata, Agonandra brasiliensis, Aspidosperma tomentosum, Astronium fraxinifolium y Magonia pubescens Bosques chiquitanos de transicin al Chaco sobre suelos bien drenados de la Chiquitana sur: Athyana weinmanniifolia, Schinopsis brasiliensis, Acosmium cardenasii, Amburana cearensis, Guibourtia chodatiana, Tabebuia impetiginosa, Aspidosperma pyrifolium, A. quebracho-blanco, Anadenanthera colubrina, Phyllostyllon rhamnoides, Pseudobombax heteromorphum, Astronium urundeuva, Caesalpinia paraguariensis, C. pluviosa, Sideroxylon obtusifolium, Bougainvillea modesta, Ruprechtia triflora, R. laxiflora, Capparis retusa, C. tweeddiana, Sebastiania discolor, Polygala albicans, Aechmea distichantha y Helietta mollis Bosques chiquitanos de transicin al Chaco sobre suelos medianamente mal drenados de la Chiquitana sur : Diplokeleba floribunda, Acosmium cardenasii, Calycophyllum multiflorum, Caesalpinia paraguariensis, Aspidosperma quebracho-blanco, Phyllostyllon rhamnoides, Geoffroea spinosa, Tabebuia nodosa, Lonchocarpus nudiflorens, Anadenanthera colubrina, Caesalpinia pluviosa, Pisonia zapallo, Astronium urundeuva, Capparis retusa y C. tweeddiana Chaparrales esclerfilos y sabanas de la Chiquitana sur sobre suelos bien drenados (cerradao, cerrado): Priogymnanthus hasslerianus, Callisthene fasciculata, Eriotheca gracilipes, Hancornia speciosa, Qualea parviflora, Q. multiflora, Q. grandiflora, Q. cordata, Lafoensia pacari, Terminalia argentea, Magonia pubescens, Dipteryx alata, Simarouba
amara, Bowdichia virgilioides, Astronium fraxinifolium, Agonandra brasiliensis y Zamia boliviana Chaparrales esclerfilos de la Chiquitana sur transicionales al Chaco (Abayoy): Tabebuia selachidentata, Caesalpinia marginata, Sphingiphila tetramera, Copaifera langsdorfii, Terminalia argentea, T. fagifolia, Luehea candicans, Plathymenia reticulata, Schinopsis cornuta, Bredemeyera floribunda, Brosimum gaudichaudii, Annona nutans, Hymenaea stigonocarpa, Cybistax antisiphylitica, Helicteres ihotzkyana, Capparis speciosa, C. retusa y Ximenia americana Arbustales y matorrales saxcolas de la Chiquitana sur: Gymnocalycium chiquitanum, Frailea chiquitana, Echinopsis hammerschmidii, Monvillea kroenleinii, Portulaca eruca, Deuterocohnia longipetala, Dyckia sp., Selaginella convoluta, S. sellowii y Anemia anthriscifolia Bosques semidecduos higrofticos y freatofticos de la Chiquitana sur: Vitex cymosa, Sapindus saponaria, Gallesia integrifolia, Albizia niopoides, Lonchocarpus pluvialis, Salacia elliptica, Geoffroea spinosa, Attalea phalerata, Ruprechtia exploratricis y Seguieria paraguariensis Bosques ribereos del escudo precmbrico chiquitano: Inga edulis, I. fagifolia, I. nobilis, I. stenopoda, Genipa americana, Guazuma tomentosa, Cecropia concolor, Swartzia jorori, Ocotea cernua, Rheedia brasiliensis, Salacia elliptica, Chrysophyllum gonocarpum, Pouteria gardneriana, P. torta, P. macrophylla, Lonchocarpus pluvialis y Syagrus sancona
33. LLANURAS DE SANTA CRUZ

La zona incluye las llanuras aluviales y aluvio-elicas de la cuenca media-baja del Ro Grande o Guapay (ros Grande, Piray y Palometillas), ocupando tambin las bajas colinas y lomeros, con cobertera elica arenosa del preandino al oeste de Santa Cruz. El bioclima es pluviestacional subhmedo (Iod2 < 2.5; Io= 3.6-6.0), transicionando en el norte de la zona al ombroclima hmedo. El termoclima es termotropical inferior (It = 610-670). La flora y la vegetacin de esta zona son todava incluibles en la Chiquitana, presentando una mayora de elementos florsticos compartidos con los bosques chiquitanos y con el Cerrado. Sin embargo, se manifiesta una influencia de elementos amaznicos hacia el norte (principalmente en los bosques higrofticos) y de elementos chaqueos hacia el sur (principalmente en los suelos arcillosos mal drenados). La topografa plana de la mayor parte de la zona y la presencia de una importante cobertera elica arenosa determina de cara a la vegetacin el predominio de ambientes mesoftico-freatofticos, con suelos profundos, a menudo afectados por niveles freticos someros. Esta zona de vegetacin se corresponde con el Complejo de Humedales de la Llanura aluvio-elica de Santa Cruz, que incluye sistemas fluviales exorreicos con rgimen semitorrencial marcadamente estacional, llanuras aluviales de
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inundacin estacional y llanuras aluvio-elicas depresionales de infiltracin y encharcamiento. Los principales tipos de vegetacin y sus combinaciones florsticas caractersticas son: Bosques chiquitanos sobre arenales de las llanuras de Santa Cruz: Erythrina dominguezii, Hexachlamys edulis, Astronium urundeuva, A. fraxinifolium, Anadenanthera colubrina, Annona nutans, Ptilochaeta nudipes, Casearia sylvestris, Cereus tacuaralensis y Sapium haematospermum Chaparrales esclerfilos y sabanas del preandino de Santa Cruz sobre suelos bien drenados (cerrado, cerrado): Myrsine umbellata, Terminalia argentea, Qualea parviflora, Astronium fraxinifolium, Plathymenia reticulata, Machaerium acutifolium, Magonia pubescens, Zamia boliviana, Luehea paniculata, Persea coerulea, Curatella americana, Brosimum gaudichaudii y Pseudobombax marginatum Bosques semidecduos chiquitanos mesofticofreatofticos de las llanuras de Santa Cruz: Vitex cymosa, Sapindus saponaria, Gallesia integrifolia, Albizia niopoides, Salacia elliptica, Peltophorum dubium, Guarea macrophylla, Erythrina dominguezii, Geoffroea spinosa, Swartzia jorori, Attalea phalerata, Anadenanthera colubrina, Caesalpinia pluviosa, Aspidosperma cylindrocarpon, A. australe, A. pyrifolium, Astronium urundeuva, Cedrela fissilis, Acacia poliphylla, Ceiba speciosa, Cordia alliodora y Triplaris americana
Los principales tipos de vegetacin y sus combinaciones florsticas caractersticas son: Bosques subhmedos semidecduos chiquitanos del subandino de Santa Cruz: Acanthosyris asipapote, Astronium urundeuva, Eriotheca roseorum, Anadenanthera colubrina, Aspidosperma cylindrocarpon, Pachystroma longifolium, Cariniana estrellensis, Sorocea ilicifolia, Caesalpinia pluviosa, Machaerium scleroxylon, Amburana cearensis, Cedrela fissilis, Zeyheria tuberculosa, Tipuana tipu, Aiphanes aculeata, Myrcianthes pungens, Tabebuia lapacho, Ceiba speciosa, Calycophyllum multiflorum, Maclura tinctorea, Pogonopus tubulosus y Sebastiania brasiliensis Chaparrales esclerfilos y sabanas del subandino de Santa Cruz sobre suelos bien drenados (cerrado, cerrado): Syagrus cardenasii, Lafoensia pacari, Astronium fraxinifolium, Plathymenia reticulata, Machaerium acutifolium, Magonia pubescens, Pseudobombax marginatum, Tabebuia aurea, Jacaranda cuspidifolia y Agonandra brasiliensis Bosques semidecduos higrofticos y freatofticos del subandino de Santa Cruz: Vitex cymosa, Licaria triandra, Nectandra hihua, N. megapotamica y Sapindus saponaria
XII. CHACO 35. CHACO OCCIDENTAL DEL PARAPETI

Zona de vegetacion que ocupa el abanico aluvial antiguo y llanuras aluviales recientes de los ros Parapet y Grande, a excepcin de su zona norte. Representa una de las zonas ms septentrionales del Chaco Boreal occidental que continua asimismo en el noroeste del Chaco paraguayo. El bioclima es xrico (Iod2 < 2.5), con ombroclimas seco y semirido (Io= 1.5-3.5) y un termoclima termotropical inferior (It= 610-700). En el Chaco occidental del Parapet son muy extensos y caractersticos los depsitos elicos arenosos, conformando amplias llanuras elicas y campos de dunas o mdanos que, en parte, tienen continuacin en el noroeste del Paraguay. Es caracterstica tambin, desde el punto de vista geomorfolgico, la existencia de diversos cerros que afloran elevndose sobre la llanura aluvial y con litologas predominantemente areniscosas realcionadas con las formaciones litoestratigrficas paleozoicas del subandino: cerros Colorado, Cortado, Toborochi, etc. La flora, como en todo el Chaco Boreal, contiene un predominio de elementos ampliamente distribuidos de forma exclusiva en el conjunto del Chaco. Sin embargo, esta zona de vegetacin se caracteriza por la presencia de un endemismo restringido notable en la familia zigofilceas: Izozogia nellii; y diversos endemismos restringidos a los arenales del Chaco, como
34. CHIQUITANIA TRANSICIONAL DEL SUBANDINO DE SANTA CRUZ

Zona de vegetacin muy particular y todava insuficientemente estudiada, distribuida por el subandino inferior del sur del Departamento de Santa Cruz y zonas adyacentes de Chuquisaca. La zona se extiende aproximadamente por debajo de 1 500 m de altitud en las faldas y piedemonte de las serranas Ambor, Tambora, Volcanes, Parabann, Inca, San Marcos y partes de las serranas de Iao, Incahuasi, Pirirenda y Caipipendi. Estas serranas son fundamentalmente de rocas areniscas calcreas y silceas, con edades paleozoicas y mesozoicas. El bioclima es pluviestacional, con ombroclima subhmedo (Io= 3.6-4.5) y termoclima termotropical superior (It= 490-610). En esta zona, se produce el contacto o transicin entre la vegetacin de la Chiquitana y la vegetacin subandina boliviano-tucumana septentrional, aunque de forma general todava son dominantes en los bosques los elementos chiquitanos. De forma notable, en los afloramientos rocosos de esta zona aparecen islas con vegetacin de Cerrado empobrecida donde se presenta tambien algn elemento subandino como la pequea palma endmica Syagrus cardenasii. Esta zona de vegetacin forma parte del Complejo de Humedales subandinos Boliviano-Tucumano septentrional.
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Arachis batizocoi, Caesalpinia stuckertii, Gaya cruziana, G. tarijensis, Gymnocalycium marsoneri y Melochia goldbergii. Adems, es llamativa la casi total ausencia de Schinopsis quebracho-colorado, rbol presente y caracterstico en el resto del Chaco Boreal o septentrional y que aqu est limitado al sur de la zona en su contacto hacia el Chaco occidental del Ro Pilcomayo. Esta zona de vegetacin, en Bolivia, incluye el Complejo Ecogeogrfico de Humedales del Izozog, integrado por sistemas fluviales estacionales endorreicos, cauces temporales con drenaje relicto desorganizado, llanuras aluviales de inundacin, llanuras de infiltracin y extensas llanuras depresionales de encharcamiento estacional. Las principales unidades de vegetacin y sus combinaciones florsticas caractersticas se presentan a continuacin, distribuidas en dos grupos, en funcin del drenaje de los suelos: a) Vegetacin de suelos bien a medianamente bien drenados: Bosques y sabanas arboladas de los arenales del Chaco septentrional occidental: Schinopsis cornuta, Caesalpinia stuckertii, C. argentina, Chloroleucon chacoense, Senna chloroclada, Hexachlamys edulis, Aspidosperma pyrifolium, Acacia emilioana, Mimosa castanoclada, M. detinens, Anisacanthus boliviensis, Justicia lilloi, Browningia caineana y Abutilon herzogianum Bosques xricos de las llanuras aluviales antiguas de los ros Grande y Parapet: Aspidosperma quebracho-blanco, Browningia caineana, Izozogia nellii, Ruprechtia triflora, Ceiba insignis, Capparis speciosa, C. retusa, C. salicifolia, Zizyphus mistol, Stetsonia coryne, Cereus validus, Quiabentia verticillata, Celtis chichape, Ximenia argentinensis, Castela coccinea, Browningia caineana, Acacia praecox, Cleistocactus baummannii, Arrabidaea truncata, Maytenus spinosus, Monvillea cavendishi, Gymnocalycium friedrichii, Agonandra excelsa, Bougainvillea praecox, B. campanulata, B. infestans, Bromelia serra, B. hyeronimi, B. urbaniana, Dyckia ferox, Caesalpinia paraguariensis y Harrisia pomanensis Vegetacin saxcola de los acantilados del Chaco septentrional occidental del Parapet: Deuterocohnia meziana, D. longipetala, Gymnocalycium chacoanum, G. pflanzii y Tillandsia duratii var. saxatilis b) Vegetacin de suelos mal drenados a inundados:
Trithrinax schizophylla, Prosopis nuda, P. elata, Ruellia coerulea, Rojasia gracilis, Euglypha rojasiana y Cestrum guaraniticum Palmares inundables del Chaco septentrional: Copernicia alba, Microlobium foetidus subsp. paraguensis, Acacia monacantha, A. caven, Muellera fluvialis, Coccoloba paraguariensis, Combretum lanceolatum, Sphinctanthus hasslerianus, Prosopis vinalillo, P. elata, P. ruscifolia, P. chilensis, Tabebuia nodosa, Parkinsonia aculeata, Pennisetum frutescens, Panicum prionites, P. trichanthum, Sporobolus phleoides, Gouinia paraguayensis, Andropogon condensatus y Heteropogon contortus Vegetacin de los salares inundables del Chaco: Copernicia alba, Prosopis ruscifolia, P. elata, Maytenus vitis-idaea, Lycium cuneatum, Atriplex eximia, A. argentina, Pterocaulon purpurascens, Echinopsis klingeriana, Sarcocornia perennis, Sesuvium portulacastrum, Leptochloa chloridiformis, Distichlis spicata, Diplachne uninervia, Eragrostis lugens y Sporobolus pyramidatus Bosques higrofticos y ribereos inundables del Chaco : Albizia inundata, Geoffroea spinosa, Crataeva tapia, Bergeronia sericea, Banara arguta, Laetia americana, Aporosella chacoensis, Piptadenia robusta, Cassia grandis, Sapindus saponaria, Machaonia brasiliensis, Pouteria gardneriana, Tabebuia nodosa, Calycophyllum multiflorum y Maclura tinctorea subsp. mora Arbustales riparios sucesionales del Chaco: Salix humboldtiana, Tessaria integrifolia, T. dodoneaefolia, Acacia aroma, A. macracantha, A. caven, Sapium haematospermum, Sesbania virgata, Mimosa pigra, Mikania spp., Funastrum clausum y Cissus spp. Bosques freatofticos del Chaco (Algarrobales): Prosopis alba, P. chilensis, P. nigra,Vallesia glabra, Geoffroea decorticans, Solanum glaucophyllum, Guazuma tomentosa, Cestrum guaraniticum, Clematis montevidensis, Maclura tinctorea subsp. mora, Celtis iguanea, Enterolobium contortisiliquum, Schinus fasciculatus y Pithecellobium scalare Arbustales secundarios de los suelos mal drenados del Chaco: Prosopis ruscifolia, P. nigra, Acacia caven, Opuntia paraguayensis, Eupatorium christieanum, Heimia salicifolia, Parkinsonia aculeata, Cereus stenogonus, Stetsonia coryne, Solanum glaucophyllum, Celtis spinosa y Acacia aroma Vegetacin acutica y palustre neotropical del Chaco (Embalsados, Curichis): Cyperus giganteus, Typha latifolia, T. dominguensis, Scirpus californicus, Cyperus cayennensis, Fuirena robusta, Pontederia lanceolata, P. subovata, Echinodorus grandiflorus, Sagittaria montevidensis, Thalia geniculata, Eichhornia crassipes, E. azurea, Pistia stratiotes, Hydrocleis nymphoides, Cabomba furcata, Najas gudalupensis, Myriophyllum brasiliensis, Elodea granatensis, Ceratophyllum demersum, Lemna aequinoctialis, Salvinia minima y Azolla caroliniana
Bosques sobre suelos mal drenados del Chaco septentrional occidental : Bulnesia sarmientoi, Aspidosperma triternatum, Tabebuia nodosa, Cordia bordasii, Erythroxylum patentissimum, Acanthosyris falcata, Calycophyllum multiflorum,
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36. CHACO OCCIDENTAL DEL PILCOMAYO

Zona de vegetacin extendida inmediatamente al sur de la zona Chaco occidental del Parapet (35), ocupando el abanico aluvial antiguo y las llanuras aluviales recientes del Ro Pilcomayo. En Bolivia tiene poca extensin, situndose en la zona ms suroriental del Departamento de Tarija. Sin embargo, en Paraguay ocupa gran parte del Chaco occidental. El bioclima es xrico (Iod2 < 2.5) con ombroclimas seco y semirido (Io= 1.5-3.5) y termoclima termotropical inferior (It= 610-700). En el Chaco occidental del Pilcomayo no existen ni los cerros de areniscas ni los grandes depsitos elicos arenosos que caracterizan al Chaco occidental del Parapet. La flora es, en su mayor parte compartida con las otras zonas de vegetacin del Chaco, pero a diferencia de la anterior zona (35), aqu es comn Schinopsis quebracho-colorado, que constituye uno de los dominantes en los bosques; adems, Bulnesia foliosa slo existe en esta zona dentro del Chaco boliviano; y elementos como Piptadeniopsis lomentifera y Acacia emilioana, aunque alcanzan en su lmite norte el sur del Chaco occidental del Parapet, tienen su principal zona de distribucin en el Chaco occidental del Pilcomayo.
b) Vegetacin de los suelos mal drenados a inundados: las siguientes unidades tienen similares combinaciones florsticas caractersticas que en la zona de vegetacin 35
Bosques sobre suelos mal drenados del Chaco septentrional occidental Palmares inundables del Chaco septentrional Vegetacin de los salares inundables del Chaco Bosques higrofticos y ribereos inundables del Chaco Arbustales riparios sucesionales del Chaco Bosques freatofticos del Chaco (Algarrobales) Arbustales secundarios de los suelos mal drenados del Chaco Vegetacin acutica y palustre neotropical del Chaco (Embalsados, Curichis)
37. CHACO OCCIDENTAL PREANDINO

Esta zona se distribuye en las llanuras con suave pendiente hacia el este del rea proximal de los glacis aluviales del piedemonte andino oriental, en los departamentos de Santa Cruz (suroeste), Chuquisaca y Tarija, entre los 400-500 y 800900 m de altitud. Ocupando asimismo las alineaciones de cerros o lomeros ondulados (Mandeyapecua, Carandayti, Capirenda, Ibibobo) que conforman una franja preandina alineada de norte a sur, desde el Parapet meridional a la frontera con Argentina. Estos lomeros preandinos meridionales son de edad geolgica terciaria y sus litologas se incluyen en el grupo litoestratigrfico Chaco (SUAREZ, 2000) estando constituidas por areniscas, conglomerados, arcillas y limos. El lmite occidental de los lomeros preandinos son las primeras alineaciones continuas de las serranas del subandino (serranas de Caipipendi, Charagua y Aguarage) donde la vegetacin son bosques secos boliviano-tucumanos. El bioclima es xrico (Iod2 < 2.5) con ombroclima seco (Io= 2.0-3.6) y un termoclima termotropical inferior en el norte de la zona y termotropical superior en el sur de la misma (It= 520-700). En la flora, sobre el fondo dominante de elementos compartidos con otras zonas del Chaco, es caracterstica la introgresin de algunas especies del subandino xrico boliviano-tucumano, que no se presentan en las dems zonas chaqueas, siendo notorias y frecuentes: Loxopterygium grisebachii, Saccellium lanceolatum, Schaefferia argentinensis y Ruprechtia laxiflora. Adems, especialmente en la franja ms occidental de esta zona de vegetacin, se presentan elementos florsticos ms mesofticos como Anadenanthera colubrina, Phyllostyllon rhamnoides, Astronium urundeuva y Calycophyllum multiflorum que estan ausentes o limitados a situaciones edafohigrfilas en las zonas 35 y 36.
Esta zona de vegetacin, se corresponde con el Complejo de Humedales del Pilcomayo occidental, que incluye sistemas fluviales estacionales endorreicos, cauces efmeros o temporales con drenaje poco organizado, llanuras de infiltracin y llanuras depresionales de encharcamiento; con aguas desde mesomineralizadas a hipermineralizadas y salinas.
Las principales unidades de vegetacin y sus combinaciones florsticas caractersticas se presentan a continuacin, distribuidas en dos grupos en funcin del drenaje de los suelos:
a) Vegetacin de suelos bien a medianamente bien drenados:
Bosques xricos de la llanura aluvial antigua del Ro Pilcomayo: Schinopsis quebracho-colorado, Acacia emilioana, Bulnesia foliosa, Piptadeniopsis lomentifera, Aspidosperma quebracho-blanco, Ruprechtia triflora, Ceiba insignis, Capparis speciosa, C. retusa, C. salicifolia, Zizyphus mistol, Stetsonia coryne, Cereus validus, Quiabentia verticillata, Celtis chichape, Ximenia argentinensis, Castela coccinea, Acacia praecox, Cleistocactus baummannii, Arrabidaea truncata, Maytenus spinosus, Monvillea cavendishi, Gymnocalycium friedrichii, Agonandra excelsa, Bougainvillea praecox, B. campanulata, B. infestans, Bromelia serra, B. hyeronimi, B. urbaniana, Dyckia ferox, Caesalpinia paraguariensis y Harrisia pomanensis
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Esta zona de vegetacin se corresponde con el Complejo Ecogeogrfico de Humedales del Chaco Preandino, integrado por sistemas fluviales estacionales endorreicos, cauces temporales con drenaje relicto desorganizado y llanuras depresionales de encharcamiento estacional. Las principales unidades de vegetacin y sus combinaciones florsticas caractersticas se presentan a continuacin, distribuidas en dos grupos en funcin del drenaje de los suelos: a) Vegetacin de suelos bien a medianamente bien drenados:
Bosques transicionales preandinos del Chaco septentrional occidental: Loxopterygium grisebachii, Schinopsis quebrachocolorado, Aspidosperma quebracho-blanco, Astronium urundeuva, Calycophyllum multiflorum, Phyllostyllon rhamnoides, Anadenanthera colubrina, Athyana weinmannifolia, Maclura tinctorea subsp. mora, Acacia etilis, A. praecox, Schaefferia argentinensis, Saccellium lanceolatum, Ruprechtia laxiflora, R. triflora, Bougainvillea stipitata, B. praecox, Capparis speciosa, C. salicifolia, C. retusa y C. tweeddiana b) Vegetacin de los suelos mal drenados a inundados: las siguientes unidades presentan similares combinaciones florsticas caractersticas que en la zona de vegetacin 35. Bosques sobre suelos mal drenados del Chaco septentrional occidental Palmares inundables del Chaco septentrional Bosques higrofticos y ribereos inundables del Chaco Arbustales riparios sucesionales del Chaco Bosques freatofticos del Chaco (Algarrobales) Vegetacin acutica y palustre neotropical del Chaco (Embalsados, Curichis)
estacionales. El resto del paleo-abanico del Otuquis slo presenta franjas elongadas en sentido noroeste-sureste, constituidas por zonas bajas ms arcillosas, mayormente mal drenadas y que a lo sumo se anegan o encharcan slo temporalmente y de forma somera por las lluvias. El bioclima es xrico con ombroclima seco superior (Io= 3.0-3.6) y termoclima termotropical inferior (It= 610-700). Florsticamente, esta zona de vegetacin representa un contacto o transicin entre el Chaco, la Chiquitana meridional y oriental y el Pantanal. De forma notable, la porcin distal oriental chaquea del antiguo abanico aluvial del Ro Otuquis es la nica zona del Chaco boliviano donde se encuentra Schinopsis balansae, rbol caracterstico del Chaco oriental del Paraguay y Argentina.
Esta zona de vegetacin, se corresponde con el Complejo Ecogeogrfico de Humedales del Otuquis, que incluye sistemas fluviales estacionales endorreicos, llanuras aluviales de inundacin, cauces efmeros o temporales con drenaje poco organizado y llanuras depresionales de encharcamiento; con aguas mayormente mesomineralizadas.
Las principales unidades de vegetacin y sus combinaciones florsticas caractersticas son:
Bosques sobre suelos mal drenados del Chaco oriental del Otuquis: Geoffroea spinosa, Zygia pithecollobioides, Tabebuia nodosa, Schinopsis balansae, S. brasiliensis, Aspidosperma triternatum, A. quebracho-blanco, Bulnesia sarmientoi, Lonchocarpus nudiflorens, Astronium urundeuva, Caesalpinia paraguariensis, Phyllostylon rhamnoides, Calycophyllum multiflorum, Diplokeleba floribunda, Coccoloba guaranitica, Acanthosyris falcata, Pisonia zapallo, Adelia spinosa, Chomelia obtusa, Machaonia brasiliensis y Terminalia triflora Bosques chiquitanos de transicin al Chaco sobre suelos bien drenados del Otuquis: Acosmium cardenasii, Tabebuia impetiginosa, Athyana weinamnnifolia, Aspidosperma pyrifolium, A. quebracho-blanco, A. tomentosum, Anadenanthera colubrina, Caesalpinia paraguariensis, C. pluviosa, Phyllostylon rhamnoides, Pseudobombax argentinum, Astronium urundeuva, Lonchocarpus nudiflorens, Sideroxylon obtusifolium, Sebastiania discolor, Helietta mollis, Maytenus ilicifolia, Polygala albicans, Ruprechtia triflora, Capparis retusa y C. tweeddiana Palmares inundables del Chaco oriental y Pantanal del Otuquis: Copernicia alba, Triplaris gardneriana, Albizia inundata, Thevetia bicornuta, Combretum lanceolatum, Acacia monacantha y Tabebuia heptaphylla Bosques higrofticos y ribereos inundables del Chaco oriental del Otuquis: Ruprechtia exploratricis, Seguieria
38. CHACO ORIENTAL DEL OTUQUIS

Zona limitada al abanico aluvial antiguo del Ro Otuquis, excluyendo la llanura aluvial reciente de este ro. El rea est constituida por un mosaico condicionado geomorfolgicamente en el que se intercalan bosques chaqueos sobre los suelos peor drenados de las depresiones topogrficas de paleocolmatacin fluvial y bosques chiquitanos de transicin al Chaco sobre los suelos algo mejor drenados de los paleocauces. Los denominados Baados de Otuquis no tienen actualmente la extensin atribuida por la mayora de los mapas existentes, estando en realidad limitados a la parte ms distal y oriental del antiguo abanico aluvial del Ro Otuquis y adems al curso actual y llanura aluvial reciente del mismo, que son las nicas zonas sometidas realmente a inundaciones
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paraguariensis, Lonchocarpus pluvialis, Sapindus saponaria, Geoffroea spinosa y Calycophyllum multiflorum Vegetacin acutica y palustre neotropical del Chaco (Embalsados, Curichis)
39. CHACO TRANSICIONAL A LA CHIQUITANIA

Zona de vegetacin extendida en el norte de las llanuras aluviales antiguas de los ros Grande y Parapet, al estesureste de la ciudad de Santa Cruz; incluyendo la amplia cuenca de la Laguna Concepcin al oeste de San Jos de Chiquitos; adems, se distribuye en las serranas bajas peneplanizadas y levemente oduladas, con cobertera elica rojiza, que bordean por el suroeste el escudo precmbrico chiquitano en el Chaco de Santa Cruz y del extremo noroeste de Paraguay. La zona incluye tambin la alineacin de serranas en forma de meseta monoclinal de San Miguelito y los sistemas de cerros de cumbre plana de San Miguel, Ustrez y Caimn; as como el norte de la cuenca superior, con drenaje poco organizado, del Ro Timane (cuenca de las Salinas de Santiago y San Jos). En conjunto, esta zona ocupa una gran extensin del Chaco ms septentrional en el Departamento de Santa Cruz, continuando asimismo por el extremo norte del Chaco paraguayo. El bioclima es xrico seco superior (Io= 2.5-3.6) con termoclima termotropical inferior (It= 610-700). En la flora predominan los elementos chaqueos a los que se superponen diversas especies tambin existentes en los bosques chiquitanos y que no existen en otras zonas de vegetacin del Chaco, donde se restringen a situaciones edafohigrfilas. Los bosques potenciales de esta zona tienen en general doseles ms altos y densos que el resto de los bosques chaqueos.
Bosques transicionales del Chaco septentrional a la Chiquitania, sobre cerros y serranas onduladas bajas: Anadenanthera colubrina, Gochnatia palosanto, Athyana weinmannifolia, Cereus tacuaralensis, Amburana cearensis, Caesalpinia pluviosa, Aspidosperma pyrifolium, Pseudobombax argentinum, P. heteromorphum, Astronium urundeuva, Aspidosperma quebracho-blanco, Phyllostylon rhmanoides y Anisacanthus boliviensis Bosques transicionales del Chaco septentrional a la Chiquitana, sobre arenas : Athyana weinmannifolia, Lonchocarpus nudiflorens, Schinopsis cornuta, S. heterophylla, Helietta mollis, Phyllostylon rhamnoides, Astronium urundeuva, Amburana cearensis, Cordia glabrata, Coutarea hexandra, Alibertia steinbachii, Aspidosperma quebracho-blanco, Tabebuia impetiginosa, Pseudobombax argentinum, Reichenbachia hirsuta, Allophyllus edulis, Anadenanthera colubrina y Senna chloroclada Bosques transicionales del Chaco septentrional a la Chiquitana sobre llanura aluvial: Diplokeleba floribunda, Phyllostylon rhamnoides, Schinopsis quebracho-colorado, Calycophyllum multiflorum, Astronium urundeuva, Aspidosperma quebracho-blanco, Anadenanthera colubrina, Pisonia zapallo, Lonchocarpus nudiflorens, Pseudobombax argentinum, Bougainvillea modesta, Zizyphus mistol, Ceiba insignis, Acacia praecox, Celtis chichape, Aechmea distichantha, Juanulloa membranacea, Anisacanthus boliviensis y Achatocarpus praecox b) Vegetacin de los suelos mal drenados a inundados:
Esta zona de vegetacin incluye dos complejos ecogeogrficos de humedales: el Complejo de Humedales del Chaco Transicional de Llanura, con drenaje a la Cuenca Amaznica y el Complejo de Humedales del Chaco Transicional de Serranas, con drenaje a la Cuenca del Paraguay. Ambos complejos incluyen sistemas fluviolacustres estacionales endorreicos y semi-endorreicos, llanuras aluviales de inundacin, cauces efmeros o temporales con drenaje poco organizado y llanuras depresionales de encharcamiento; con aguas mesomineralizadas a hipermineralizadas y salinas.
Vegetacin de los salares inundables del Chaco: Copernicia alba, Lophocarpinia aculeatifolia, Prosopis ruscifolia, P. elata, Maytenus vitis-idaea, Lycium cuneatum, Atriplex eximia, A. argentina, Pterocaulon purpurascens, Echinopsis klingeriana, Sarcocornia perennis, Sesuvium portulacastrum, Leptochloa chloridiformis, Distichlis spicata, Diplachne uninervia, Eragrostis lugens y Sporobolus pyramidatus El resto de unidades sobre suelos mal drenados, con similares combinaciones florsticas caractersticas que en la zona de vegetacin 35 son: Bosques sobre suelos mal drenados del Chaco septentrional occidental Palmares inundables del Chaco septentrional Bosques higrofticos y ribereos inundables del Chaco septentrional Arbustales secundarios de los suelos mal drenados del Chaco Vegetacin acutica y palustre neotropical del Chaco (Embalsados, Curichis)
Las principales unidades de vegetacin y sus combinaciones florsticas caractersticas son:
a)
Vegetacin de los suelos bien a medianamente bien drenados:
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CONCLUSIONES
Los diferentes tipos de vegetacin de Bolivia, se presentan asociados en el paisaje de forma diferencial, caracterstica y repetitiva, constituyendo conjuntos espaciales que se distribuyen en relacin a las caractersticas geofsicas y biogeogrficas del territorio. El rea ocupada por cada uno de estos conjuntos, constituye una zona de vegetacin determinada, la cual se individualiza por contener una peculiar combinacin de tipos concretos de vegetacin. Cada zona de vegetacin, por tanto, se diferencia de las afines por presentar tipos de vegetacin propios, los cuales se caracterizan a su vez por poseer combinaciones florsticas diferenciales y caractersticas. Los numerosos vacos an existentes de informacin de campo sobre la vegetacin de Bolivia, particularmente para las diversas reas de complicados contactos y transiciones entre los distintos conjuntos florsticos existentes, hacen de cualquier intento por sistematizar los lmites entre zonas de vegetacin un proceso aproximativo en el que el progresivo avance tiene que derivarse necesariamente de intensos estudios adicionales de campo. El carcter integrador acerca de las caractersticas ambientales que se expresa en la cobertura vegetal, hace de las zonas de vegetacin un marco de interpretacin idneo para el anlisis de los complejos de humedales y de las zoocenosis; adems de constituir una herramienta eficaz para la deteccin de vacos de conservacin, diagnstico de la representatividad de reas protegidas y gestin sostenible de los recursos naturales.
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BIBLIOGRAFA
BECK, S.G. 1988. Las regiones ecolgicas y unidades fitogeogrficas de Bolivia. En: C.B. de Morales (ed.), Manual de Ecologa parte VII, p. 233-271. Instituto de Ecologa. UMSA. La Paz. BGR-GEOBOL. 1994. Mapa de Provincias Fisiogrficas de Bolivia. Memoria explicativa. La Paz. 75 p. FAO-UNESCO. 1990. Mapa Mundial de Suelos. Leyenda revisada. Roma. 142 p. HENSEN, I. y M. KESSLER. 2001. Es hoy en da la designacin formal de unidades fitosociolgicas de vegetacin un mtodo adecuado en Bolivia?. Ecologa en Bolivia 36: 71-72. IBISCH, P.L., S.G. BECK, B. GERKMANN y A. CARRETERO. 2003. Ecoregiones y ecosistemas. En: P.L. Ibisch y G. Mrida (eds.), Biodiversidad: La riqueza de Bolivia. Estado de conocimiento y conservacin, p. 47-88. Ministerio de Desarrollo Sostenible. Editorial FAN. Santa Cruz de la Sierra. JOSSE, C., G. NAVARRO, P. COMER, R. EVANS, D. FABERLAGENDOEN, M. FELLOWS, G. KITTEL, S. MENARD, M. PYNE, M. REID, K. SCHULZ, K. SNOW, and J. TEAGUE. 2003. Ecological Systems of Latin America and the Caribbean: A Working Classification of Terrestrial Systems. NatureServe, Arlington, VA. NATURESERVE. 2003. International Ecological Classification Standard: Terrestrial Ecological Systems of Latin America and the Caribbean. Natural Heritage Central Databases. NatureServe, Arlington, VA. NAVARRO, G. 1993. Vegetacin de Bolivia: El Altiplano meridional. Rivasgodaya 7: 69-98. NAVARRO, G. 1997. Contribucin a la clasificacin ecolgica y florstica de los bosques de Bolivia. Rev. Bol. Ecol. 2: 3-37. NAVARRO, G. 2003. Tipologa fluvial y vegetacin riparia amaznica en el Departamento de Pando (Bolivia). Rev. Bol. Ecol. 13: 3-29. NAVARRO, G. y A. FUENTES. 1999. Geobotnica y sistemas ecolgicos de paisaje en el Gran Chaco de Bolivia. Rev. Bol. Ecol. 5: 25-50.
NAVARRO, G. 2002. Vegetacin y unidades biogeogrficas de Bolivia. En: G. NAVARRO y M. MALDONADO, Geografa Ecolgica de Bolivia. Vegetacin y ambientes acuticos, p. 1-500. Fundacin Simn I. Patio. Departamento de Difusin. Cochabamba. NAVARRO, G. y M. MALDONADO. 2002. Geografa Ecolgica de Bolivia: Vegetacin y Ambientes Acuticos. Editorial Centro de Ecologa Simn I. Patio, Departamento de Difusin. Cochabamba. 720 p. NAVARRO, G., W. FERREIRA, C. ANTEZANA, S. ARRAZOLA y R. VARGAS. 2003. Bio-Corredor Ambor-Madidi, Zonificacin Ecolgica. CISTEL-WWF-Editorial FAN. Santa Cruz de la Sierra. 216 p. RIBERA, M.O. 1992. Regiones ecolgicas. En: M. Marconi (ed.), Conservacin de la diversidad biolgica en Bolivia, p. 9-72. Centro de Datos para la Conservacin-Bolivia. USAID/Bolivia. La Paz. RIBERA, M.O., M. LIBERMAN, S.G. BECK y M. MORAES.1994. Mapa de la vegetacin y reas protegidas de Bolivia 1: 1 000 000. La Paz. Bolivia. RIVAS-MARTINEZ, S., D. SANCHEZ-MATA, and M. COSTA. 1999. North American Boreal and Western Temperate Forest Vegetation. Itinera Geobotanica 12: 5-316 SERGEOMIN-YPFB. 2001. Mapa Geolgico de Bolivia, 1: 1 000 000. La Paz. Bolivia. SUAREZ, R. 2000. Compendio de Geologa de Bolivia. Revista Tcnica de Yacimientos Petrolferos Fiscales Bolivianos 18(1-2): 1-214. SUAREZ, R. y E. DIAZ. 1996. Lxico estratigrfico de Bolivia, versin preliminar. Revista Tcnica de Yacimientos Petrolferos Fiscales Bolivianos 17: 1-227. TROLL, K. 1968. The Cordilleras of the Tropical Americas, aspects of Climatic, Phytogeographical, and Agrarian Ecology. In: K. Trll (ed.), Geo-Ecology of the Mountainous Regions of the Tropical Americas, p. 15-56. Ferd. Dmmlers Verlag. Bonn.
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ARTCULOS CIENTFICOS -TCNICOS

Rev. Bol. Ecol. 15: xxx - xxx, 2004

POTENTIAL VEGETATION ZONES OF BOLIVIA: A DATABASE TO GAP CONSERVATION ANALYSIS

REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGA Y CONSERVACIN AMBIENTAL

NAVARRO, G. y W. FERREIRA : Zonas de Vegetacin Potencial de Bolivia

Cuadro 1. Criterios en la definicin de Zonas de Vegetacin:

REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGA Y CONSERVACIN AMBIENTAL

I. CORDILLERA ANDINA OCCIDENTAL 1. CORDILLERA OCCIDENTAL NORTE (PUNA XEROFITICA NOROCCIDENTAL)

NAVARRO, G. y W. FERREIRA : Zonas de Vegetacin Potencial de Bolivia

Ranunculus uniflorus, Myriophyllum quitensis, Potamogetom filiformis y Elodea potamogeton

Ranunculus uniflorus, Myriophyllum quitensis, Potamogetom filiformis y Ruppia filifolia

2. CORDILLERA ANDINA OCCIDENTAL SUR (PUNA XEROFITICA SUROCCIDENTAL)

II. ALTIPLANO CENTRO-MERIDIONAL XERICO 3. ALTIPLANO SECO

REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGA Y CONSERVACIN AMBIENTAL

NAVARRO, G. y W. FERREIRA : Zonas de Vegetacin Potencial de Bolivia

REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGA Y CONSERVACIN AMBIENTAL

El sur de la Cordillera Oriental de Bolivia tiene un bioclima

La flora contiene numerosos elementos restringidos a estas

7. CORDILLERA ORIENTAL SUR XERICA (PUNA XEROFITICA SURORIENTAL)

NAVARRO, G. y W. FERREIRA : Zonas de Vegetacin Potencial de Bolivia

REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGA Y CONSERVACIN AMBIENTAL

10. PREPUNA SUR

NAVARRO, G. y W. FERREIRA : Zonas de Vegetacin Potencial de Bolivia

NAVARRO, G. y W. FERREIRA : Zonas de Vegetacin Potencial de Bolivia

13. YUNGAS PERUANO-BOLIVIANOS DE LA CUENCA ALTA DEL RO ICHILO

REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGA Y CONSERVACIN AMBIENTAL

VII. FORMACION BOLIVIANO-TUCUMANA 14. FORMACION BOLIVIANO-TUCUMANA NORTE

NAVARRO, G. y W. FERREIRA : Zonas de Vegetacin Potencial de Bolivia

REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGA Y CONSERVACIN AMBIENTAL

15. FORMACION BOLIVIANO-TUCUMANA CENTRAL

NAVARRO, G. y W. FERREIRA : Zonas de Vegetacin Potencial de Bolivia

16. VALLES XERICOS INTERANDINOS DE LA CUENCA DEL RIO GRANDE

REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGA Y CONSERVACIN AMBIENTAL

17. VALLES XERICOS INTERANDINOS DE LA CUENCA DEL PILCOMAYO

NAVARRO, G. y W. FERREIRA : Zonas de Vegetacin Potencial de Bolivia

VIII. AMAZONIA SUROCCIDENTAL DE BOLIVIA 19. AMAZONIA DE PANDO CENTRO-OCCIDENTAL

18. VALLES XERICOS INTERANDINOS DE LA CUENCA DEL BERMEJO

REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGA Y CONSERVACIN AMBIENTAL

20. AMAZONIA DE PANDO ORIENTAL

NAVARRO, G. y W. FERREIRA : Zonas de Vegetacin Potencial de Bolivia

21. AMAZONIA DEL HEATH-BAJO MADIDI

22. AMAZONIA DEL ITENEZ-BAJO PARAGUA

REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGA Y CONSERVACIN AMBIENTAL

NAVARRO, G. y W. FERREIRA : Zonas de Vegetacin Potencial de Bolivia

23. AMAZONIA DEL PIEDEMONTE ANDINO NORTE

REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGA Y CONSERVACIN AMBIENTAL

24. AMAZONIA DEL PIEDEMONTE ANDINO CENTRAL

IX. BENI 25. LLANOS DEL BENI

NAVARRO, G. y W. FERREIRA : Zonas de Vegetacin Potencial de Bolivia

Vegetacin acutica sumergida y flotante, siempre

Junquillares, cauelares, arrocillares y patujusales

Colchas o yomomales flotantes (Embalsados):

Taropales: Pistia stratiotes, Eichhornia azurea, E. crassipes,

Vegetacin acutica flotante, no enraizada: Azolla

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X. PANTANAL 27. PANTANAL DE SAN MATAS

28. PANTANAL DE OTUQUIS

NAVARRO, G. y W. FERREIRA : Zonas de Vegetacin Potencial de Bolivia

XI. CHIQUITANIA 29. CHIQUITANIA CENTRAL

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30. CHIQUITANIA ORIENTAL

NAVARRO, G. y W. FERREIRA : Zonas de Vegetacin Potencial de Bolivia

31. CHIQUITANIA NORTE