Seleo sexual

Ilustrao do livro A descendncia do Homem e Seleo em relao ao Sexo de Charles Darwin mostrando o Beija-flor Lophornis ornatus, com uma fmea esquerda e um macho ornamentado direita. Darwin definiu a seleo sexual como a "luta entre indivduos de um sexo, geralmente os machos, pela posse do outro sexo". Em 1858, a teoria da evoluo por seleo natural foi publicada pelos manuscritos de Darwin e Wallace. Darwin separava os aspectos "sobrevivncia" e "reproduo" no processo de seleo natural. Chamou de "Seleo Sexual" o processo de escolha de caractersticas morfolgicas e comportamentais que levavam ao cruzamento bem sucedido, distinguindo-a da seleo natural. A seleo sexual responsvel, ento, pela evoluo de caractersticas que do aos organismos vantagens reprodutiva, em contraste com as vantagens de sobrevivncia. Assim, pode-se explicar por que alguns traos, como ornamentos coloridos em pssaros ou plumagens coloridas da cauda de paves, so preferidos pelas fmeas, apesar de no indicarem nenhuma vantagem adaptativa para a sobrevivncia. A seleo natural por si s teria excludo tais caractersticas, se no fossem de alguma forma importantes. Os traos anatmicos e/ou comportamentais influenciam o sucesso de cruzamentos. Os indivduos que possuem as caractersticas que so interessantes do ponto de vista gentico para o outro sexo so escolhidos para a reproduo. H uma tendncia em os machos investirem mais na quantidade de fmeas para reproduo, enquanto as fmeas investem mais em machos que possuem caracteres interessantes para a sua prole, como por exemplo, ausncia de parasitas nos machos. O investimento reprodutivo inicia-se a partir do momento em que os machos esto aptos a reproduzir, ou seja, quando a maturao sexual completa-se. Isso explica o fato de os machos se arriscarem para cruzar e de os machos jovens desenvolverem suas caractersticas sexuais secundrias apenas quando amadurecem. Se elas desenvolvessem antes da maturao, os jovens sofreriam com os custos sem receberem os benefcios, os quais surgem quando os cruzamentos se iniciam.

Caractersticas selecionadas para o combate entre machos so chamados caracteres sexuais secundrios (chifres e cornos, por exemplo), sendo comumente chamados de "armas". Caractersticas selecionadas por seleo do sexo oposto so chamados de "ornamentos". Fmeas geralmente preferem acasalar com machos que possuam ornamentos externos - caractersticas morfolgicas exageradas. Esses ornamentos podem surgir devido a uma preferncia arbitrria por algum carter morfolgico inicialmente aumentado por deriva gentica, criando, nesse processo, seleo por machos com o ornamento apropriado. Essa teoria conhecida como a hiptese do filho atraente. Alternativamente, genes que permitem aos machos desenvolver grandes ornamentos podem simplesmente apresentar maior resistncia a doenas ou um metabolismo mais eficiente - caractersticas que tambm beneficiam as fmeas. Essa idia conhecida como hiptese dos bons genes.

ndice

1 Seleo inter-sexual e intra-sexual 2 Dimorfismo sexual 3 Progresso geomtrica 4 Variaes da teoria 5 Crticas teoria de seleo sexual 6 Ver tambm 7 Referncias 8 Leitura Adicional 9 Ligaes externas 10 Ver tambm

Seleo inter-sexual e intra-sexual

Machos de elefantes marinhos lutam agressivamente todos os anos. Machos sem sucesso no chegam a acasalar, enquanto os machos vencedores das lutas tm harns de 30 a 100 fmeas. A seleo sexual pode tomar duas formas principais: seleo intrasexual (tambm conhecida como competio entre machos), em que membros do sexo menos limitado (geralmente machos) competem agressivamente entre si por acesso ao sexo limitante, e a seleo intersexual (tambm conhecida como escolha de parceiro ou escolha pela fmea), em que machos competem para serem escolhidos pelas fmeas. importante perceber que na seleo intrasexual os adornos dos machos conferem vantagem reprodutiva mesmo sem a interveno da preferncia das fmeas e de seleo intersexual. Essa vantagem conferida por armas utilizadas no processo de resoluo de

disputas, como aquelas pela posse de territrio. O uso dos ornamentos sexuais ocorre principalmente em disputas ritualizadas, em que, ao contrrio do que se esperaria, no h confronto direto com a possibilidade de ferimentos fatais. Isso ocorre porque um nmero alto de combates fatais pela posse de territrios resultaria em grande desvantagem. O uso de ornamentos ento usado como um dispositivo sinalizador entre machos para criar uma hierarquia de dominncia sem a necessidade de danos ou mortes. Assim, apenas quando dois machos oponentes so to prximos, a ponto de no terem estabelecido diferenas entre si na escala de hierarquia, que a confrontao acaba evoluindo at um ponto em que a diferena entre eles precisa ser demonstrada por meio de uso agressivo dessas ornamentaes. Com que frequncia machos vo se engajar em lutas fsicas, e de que maneira, pode ser melhor entendido pela aplicao da teoria dos jogos desenvolvida para a biologia, notavelmente por John Maynard Smith. Adicionalmente agresso convencional, a competio entre machos pode se dar na forma de competio espermtica. O processo de escolha por parte do sexo limitante por membros do sexo oposto conhecido como seleo intersexual. Fisher (1932) apontou que a preferncia poderia estar sob controle gentico, e portanto, ser objeto de uma combinao de seleo natural e sexual, assim como as caractersticas dos ornamentos sendo "preferidos". As condies determinando qual sexo o fator limitante na seleo intersexual podem ser melhor compreendidos por meio do princpio de Bateman, que afirma que o sexo que investe mais na produo da prole se torna o recurso limitante pelo o qual o outro sexo vai competir. Isso pode ser melhor ilustrado pelo contraste no investimento nutricional no zigoto entre o vulo e o espermatozide, e a capacidade reprodutiva limitada das fmeas quando comparada aos machos.

Dimorfismo sexual

O besouro rinoceronte um caso clssico de dimorfismo sexual. Essa ilustrao est presente no livro de Darwin A descendncia do homem, com o macho acima e a fmea abaixo.

Diferenas entre os sexos que so diretamente relacionadas reproduo, no possuindo funo na corte, so chamadas de caracteres sexuais primrios. Caractersticas sujeitas seleo sexual, que do ao organismo uma vantagem sobre seus rivais (na corte, por exemplo) sem estarem diretamente envolvidos na reproduo, so chamadas de caracteres sexuais secundrios. Diferenas nos caracteres sexuais secundrios entre machos e fmeas de uma espcie so denominados dimorfismos sexuais. Essas diferenas podem ser to sutis como diferenas de tamanho, to evidentes como chifres extremos ou padres de colorao. O dimorfismo sexual muito comum na natureza. Exemplos incluem a posse de cornos apenas por alces macho, e a colorao mais brilhante nos machos de muitas espcies de aves. Os machos de pavo, com suas penas da cauda coloridas e elaboradas, ausentes nas fmeas, so talvez o exemplo conhecido de dimorfismo sexual mais extremo. Devido sua natureza ocasionalmente exagerada, caractersticas secundrias podem ser prejudiciais para o animal, reduzindo sua aptido. Por exemplo, as grandes galhadas de um alce so pesadas e volumosas, tornando os indivduos mais lentos na fuga de predadores; eles tambm podem enganchar em ramos de arvores e arbustos, o que certamente leva morte de muitos indivduos. Cores brilhantes e ornamentos chamativos, como aqueles observados em muitos machos de aves, alm de chamar a ateno das fmeas, tambm so percebidos pelos predadores. Algumas dessas caractersticas tambm representam um custo energtico para os animais que as possuem. J que caractersticas mantidas por seleo sexual frequentemente esto em conflito com a sobrevivncia do indivduo, a questo que surge por que, na natureza, tais aparentes desvantagens se mantm, apesar da seleo natural.

Progresso geomtrica

Um exemplo de seleo inter-sexual: a fmea de pavo escolhe acasalar com o macho que apresente a plumagem mais atraente para ela. Uma teoria frequentemente utilizada para resolver esse aparente paradoxo aquela proposta por R.A. Fisher em 1930, que prope que tais caractersticas so o resultado de ciclos de retroalimentao positiva. Assim, nas espcies em que o sucesso reprodutivo de um sexo depende fortemente da capacidade de conseguir a permisso do outro para a cpula, como evidente em muitas aves polgamas, a seleo sexual vai atuar no sentido de um aumento na preferncia pelo carter atraente por parte do sexo que realiza a seleo, ao mesmo tempo em que ocorre o aumento da caracterstica atraente em si.

Assim, tanto a caracterstica preferida como a intensidade da preferncia vo aumentar conjuntamente e em velocidade crescente. Esse processo de evoluo crescentemente rpida vai ocorrer at que seja direta ou indiretamente freado pela seleo natural atuando em caracteres bionmicos. Assim, em muitos casos uma retroalimentao positiva de seleo sexual criada, resultando em estruturas fsicas exageradas no sexo no limitado. O exemplo mais notrio desse processo a cauda do pavo. importante perceber que enquanto um pavo macho apresenta sua plumagem exagerada, a fmea tem uma preferncia ainda mais exagerada por essa caracterstica. A fmea do pavo desejar copular com o macho mais atraente. Assim, os machos de sua prole sero atraentes para as fmeas da prxima gerao. Alm disso, os machos tentaro copular com aquelas fmeas que os achem atrativos, assim as fmeas de sua prole mantero a preferncia pelo seu padro de ornamentao na gerao seguinte. Dado que a taxa de mudana na preferncia definida pela maior nvel de preferncia mdio entre as fmeas, e que os machos desejam ser melhores do que os outros machos, haver um efeito aditivo no processo cclico que vai levar a crescimentos exponenciais em ambos os sexos, desde que no seja bloqueado por outra limitao.

Variaes da teoria
Outras teorias destacam qualidades intrinsecamente vantajosas de tais caractersticas. Galhadas, chifres e outras estruturas semelhantes podem ser utilizadas como defesa mecnica contra a predao e tambm em combates (ritualizados ou no) entre machos. O vencedor, que geralmente se torna o animal dominante na populao, tem o acesso a fmeas garantido e, portanto aumenta seu sucesso reprodutivo. Chifres no so a nica estrutura que pode ser utilizada para evitar a predao. A presena de estruturas semelhantes a olhos muito comum em borboletas e peixes e nessas espcies a funo atribuda a esse "olhos" a de confundir possveis predadores. As penas de pavo poderiam exercer a mesma funo. Outra teoria, desenvolvida mais recentemente, o princpio do handicap, proposto por Amotz Zahavi, Russell Lande e W. D. Hamilton. Segundo essa teoria, o fato do macho de uma espcie ser capaz de sobreviver at a fase reprodutiva com uma caracterstica altamente custosa efetivamente considerado pela fmea como uma prova de sua boa condio geral. Tais caractersticas podem indicar que ele est livre de ou residente doenas, ou podem demonstrar que esse animal possui mais velocidade ou fora fsica, usadas para vencer os problemas causados pela caracterstica exagerada. O trabalho de Zahavi desencadeou um re-exame dessa rea de estudo, que tem produzido um nmero crescente de teorias. Em 1984, Hamilton e Marlene Zuk introduziram a hiptese do "macho vistoso", sugerindo que ornamentaes do macho podem servir como um marcador de sade, por meio de um exagero dos efeitos da doena e das deficincias. Em 1990, Michael Ryan e A.S. Rand, trabalhando com a r Physalaemus pustulosus, propuseram a hiptese da "explorao sensorial", em que machos com caractersticas exageradas exercem um estmulo que as fmeas acham difcil de resistir. Em 1991, Anders Pape Mller, trabalhando com as caudas de machos de andorinha, introduziu o conceito de assimetria flutuante a esse campo de pesquisa. Esse conceito, anteriormente invocado no contexto da seleo natural, baseia-se na idia de que indivduos com maior aptido devem apresentar uma maior simetria do que indivduos pouco aptos e/ou saudveis. Alm disso, no fim dos anos 1970 D. Janzen e

Mary Wilson, ao perceberem que flores macho frequentemente so maiores do que flores fmea, expandiram o campo da seleo sexual para as plantas. Apontando que essa proliferao de teorias e o aumento da confuso sobre a definio da rea de estudo so situaes caractersticas de uma mudana de paradigma, Joe Abraham publicou dois trabalhos argumentando que os problemas da seleo sexual podem ser melhor abordados no contexto da seleo natural. Em 1998, ele publicou a hiptese da sabotagem da fmea, segundo a qual o acasalamento permite s fmeas a oportunidade de sabotar machos polgamos, acasalando apenas com aqueles que exibam caractersticas que coloquem sua vida em risco. Como machos tendem a morrer mais devido a suas ornamentaes, lutas e rituais de corte, sua reduo em nmero permite que haja mais alimento e outros recursos para as fmeas e sua prole, alm de reduzir a presso de predao sobre elas. Como as fmeas so o sexo limitante na maioria das espcies, o aumento no nmero de fmeas permite um aumento no sucesso da populao como um todo. Em 2005, o mesmo autor publicou um trabalho abordando o dimorfismo sexual no tamanho de flores, trazendo de volta uma hiptese de Hermann Mller, de que flores masculinas maiores servem simplesmente para atrair polinizadores para os doadores de plen antes de que estes visitem os receptores de plen. Os dados experimentais de Abraham suportaram fortemente essa hiptese, podendo esse dimorfismo ser explicado por seleo natural estrita, ao invs de seleo sexual.

Crticas teoria de seleo sexual

Um grupo de autores liderado por Joan Roughgarden tem recentemente criticado a teoria da seleo sexual, afirmando que os indivduos no competem fortemente por oportunidades de acasalamento e sim que a funo do sexo principalmente social. As evidncias utilizadas no trabalho, no entanto, tem sido altamente criticadas por outros autores bastante renomados por possuir dados fatuais incorretos. Outros crticos argumentam que as idias de Darwin sobre a seleo sexual foram fortemente influenciadas pela cultura da Inglaterra vitoriana, refletindo um vis chauvinista.

Ver tambm

Acasalamento preferencial Agresso Alce-gigante Beleza Competio Corrida armamentista evolutiva Razo sexual Etologia

Referncias

Abraham, J.N. (1998) La Saboteuse: An Ecological Theory of Sexual Dimorphism in Animals. Acta Biotheoretica 46 23-35 [1] Abraham, J.N. (2005) Insect Choice and Floral Size Dimorphism: Sexual Selection or Natural Selection? J. Insect Behavior, 18 743-756 [2] Andersson, M (1994) Sexual selection Princeton University Press. ISBN 0-69100057-3 Cronin, Helena (1991). The ant and the peacock: altruism and sexual selection from Darwin to today. Cambridge University Press. Darwin, C (1871) A Descndencia do homem e seleo em relao ao sexo Fisher, RA (1930) A teoria gentica da seleo natural, Oxford University Press, ISBN 0-19-850440-3, Chapter 6 [3] Lande, CF R (1981). Models of speciation by sexual selection on polygenic traits. Proc. Nat. Acad. Sci., USA, 78 3721-5 [4] Thierry, Lod (2006) La guerre des sexes chez les animaux, Eds Odile Jacob . ISBN 2-7381-1901-8 G Arnqvist & L Rowe (2005) "Sexual conflict" Princeton University Press PARISSOTO, Luciana; GUARAGNA, Ktia B. A.; VASCONCELOS, Maria Cristina; STRASSBURGER, Matias; ZUNTA, Mnica H.; MELO, Wilson V. Diferenas de gnero no desenvolvimento sexual: integrao dos paradigmas biolgico, psicanaltico e evolucionista. Revista de Psiquiatria do Rio Grande do Sul, vol.25, suppl.1, Porto Alegre, 2003. STEARNS, S. C. Evoluo: uma evoluo. Editora Atheneu. So Paulo, 2003, cap. 2 p. 50-61. WRIGHT, Robert. O animal moral: porque somos como somos: a nova cincia da psicologia evolucionista. Rio de Janeiro: Campus, 1996, cap. 1, p. 7-11.

Leitura Adicional
Judson, Olivia (2003) Dr.Tatiana's Sex Advice to All Creation: Definitive Guide to the Evolutionary Biology of Sex. ISBN 978-0099283751 Jolly, Allison (2001) Lucy's Legacy - Sex and Intelligence in Human Evolution. ISBN 978-0674005402 Diamond, Jared (1997) Why is Sex Fun? The Evolution of Human Sexuality. ISBN 978-0465031269 Tim Clutton-Brock, et al. (2007). Sexual Selection in Males and Females. Science 318, 1882. [5]