ENERGA II UTB

Introduccin La energa es el principal nutriente que precisan las vacas lecheras, seguido por el consumo de sustancia seca en trminos de importancia para la formulacin de raciones. La deficiencia de energa es una de las principales razones para que sea bajo el rendimiento de los animales. Los principios del actual sistema de la energa metabolizable usado en este pas fueron establecidos en la dcada 19 ! por el difunto "ir #enneth $ia%ter. Los cambios recientes en el sistema suponen simplemente una progresin natural de las ideas originales, que han sido posibles gracias a los resultados de nuevas investigaciones & una ma&or disponibilidad de computadoras. 'ste captulo contempla los principios del metabolismo de la energa & las necesidades de energa de las vacas lecheras( en el )aptulo 9 se estudian c*lculo de las necesidades de energa metabolizable. Unidades de medida La anidad aceptada actualmente para la medicin de a energa es el julio. +nteriormente lo fue la calora ,todava utilizada en +mrica- que equivale a .,/ julio. 'l julio se define como la cantidad de calor necesaria para elevar la temperatura de un centmetro c0bico de agua en un grado centgrado. 1ado el tama2o de las vacas lecheras & sus productos, el julio resulta una unidad demasiado peque2a para la formulacin de raciones por lo que se utiliza m*s corrientemente el 3ilo julio ,#j41.!!! julio& el mega julio ,56 4 1!!! 3j-. 7ara situar estas unidades, un #it8#at de cuatro barras contiene apro%imadamente 1 56 de energa, de forma que una vaca lechera que produce 9! litros diarios de leche necesita el equivalente a unos //! #it8#ats. )omo alternativa, un dispositivo elctrico de 9 barras debe estar encendido /! horas para consumir la misma cantidad de energa. Fuentes de energa Carbohidratos +l igual que todos los mamferos las vacas lecheras pueden utilizar az0cares simples & almidn como fuentes de energa. 'stos productos se descomponen r*pidamente en el rumen originando principalmente *cido l*ctico. :iveles elevados de *cido l*ctico en el rumen alteran el p; & la flora microbiana, originando que sea menos efectiva la degradacin de la fibra, acidosis, indigestin & el sndrome de la leche pobre en grasa. 'n consecuencia, los alimentos ricos en almidn deber*n ser suministrados con precaucin. "in embargo, actualmente se aprecia cada vez m*s la necesidad de que las raciones contengan algo de almidn & de az0cares para contrarrestar la liberacin r*pida de nitrgeno encontrado en alimentos tales como el ensilado de gramneas. <na racin completa recomendada para una vaca lechera tpica contendr* unos 1/! a /!! g de az0car & almidn= 3g de sustancia seca, aunque la cantidad ser* ma&or con rendimientos m*s elevados. La >igura ?.1 muestra la digestin de las diferentes fuentes de carbohidratos. La digestin es m*s lenta

para la celulosa & m*s r*pida para az0cares simples tales como la glucosa & para aquellos que se descomponen, mediante diversos compuestos intermedios, hasta glucosa. La glucosa es convertida r*pidamente en piruvato que se transforma en diversos productos finales & di%ido de carbono. Los principales productos de la digestin son los *cidos grasos vol*tiles ,+@A*cido actico ,/ carbonos-, *cido propinico ,9 carbonos- & *cido butrico ,. carbonos- que son absorbidos a travs de la pared del rumen. )uando la fermentacin es anaerobia los microbios del rumen deben obtener su o%geno para el metabolismo de los compuestos que degradan.

'n consecuencia, una cierta cantidad de carbohidratos ,en promedio el BC, con una oscilacin del ? al 1/C- se convierte en metano para proporcionar su o%geno. 'l metano se recoge en la parte superior del rumen & es eructado peridicamente. Grasas y aceites Las grasas & los aceites son fuentes concentradas de energa en comparacin con los carbohidratos. "in embargo, las grasas solamente tienen valor pr*ctico en dietas para vacas con elevados rendimientos, cuando su consumo de pienso puede no ser el adecuado para cubrir las necesidades del animal en energa & para mantener el consumo de energa resulta esencial una fuente m*s concentrada de energa. + menos que la grasa sea protegida frente a los microbios del rumen, las tasas de inclusin superiores a unos ! g=3g de sustancia seca ,dependiendo del tipo de grasa- pueden provocar una reduccin de la funcin microbiana, reducir el consumo de pienso & una menor sntesis de grasa para la leche. Protenas

+l igual que todos los mamferos, los rumiantes pueden utilizar los amino*cidos como fuentes de energa. 7ara usar las protenas con esta finalidad la vaca debe desaminarlas en el hgado. "i este proceso resulta e%cesivo, la carga metablica sobre el hgado reduce su capacidad para realizar otras funciones. Las raciones que contienen m*s de /!! g de protena bruta =3g de sustancia seca se asegura que reducen la fertilidad, e incluso vacas con rendimientos mu& elevados, que producen m*s de ?! litros de leche a1 da, no precisar*n m*s de 19! g de 7$=3g de sustancia seca rganos para la digestin de la energa 'n los rumiantes la ma&or parte de los carbohidratos son digeridos en el rumen & las grasas son digeridas en el intestino delgado. )asi todos los carbohidratos digestibles son convertidos en *cidos grasos vol*tiles ,+@A- en el rumen & mu& pocos pasan al intestino delgado para ser absorbidos como glucosa. 7or consiguiente, la vaca lechera tiene que sintetizar grandes cantidades de glucosa ,hasta / 3g=da- en el hgado. 'n consecuencia, es claro que cantidades variables de almidn escapan a la accin de los microbios del rumen & son digeridos en el intestino delgado para ser absorbidos como glucosa. 'sto parece ser beneficioso &a que promueve ma&ores contenidos de protena en la leche. mo lograr un crecimiento micro!iano ptimo en el rumen La poblacin microbiana del rumen est* constituida por una amplia gama de microorganismos, principalmente bacterias, protozoos & hongos. Las bacterias son responsables principalmente de la digestin de la celulosa & en algunos casos puede mejorar la eficacia ruminal destru&endo los protozoos ,por ej. inclu&endo monensina en la dieta-. "in embargo, los protozoos parece ser que realizan una funcin importante en el mantenimiento de la estabilidad & de la fle%ibilidad de la microflora del rurnen. La digestin de la celulosa solamente tendr* lugar si se alcanzan todos los requisitos microbianos. Los principales requisitos son( Calor. +l igual que muchas bacterias, los microbios del rumen funcionan mejor con unos 9DE). 'l calor de la fermentacin, el calor corporal producido por la vaca & el aislamiento que ejerce la piel de la vaca mantienen el rumen a una temperatura constante de 9D), incluso en climas mu& fros. Agua. Los microbios trabajan mejor si se encuentran suspendidos en una FsopaG de agua & alimentos. "i las vacas se ven privadas de agua el rumen puede desecarse con la consiguiente reduccin en la digestin de la celulosa. Condiciones anaerobias. Los principales microbios del rumen son anaerobios por lo que pueden crecer sin o%geno. 'l rumen sano es anaerobio. PH ligeramente cido. La poblacin microbiana del rumen funciona mejor en unas condiciones de acidez que se apro%iman a la neutralidad ,p; ,! a D,!H ver Iabla ?.1-. "i el p; desciende mucho por debajo de p; ,!, esta provoca una discriminacin contra los *cidos grasos vol*tiles ,+@A- & favorece a los que producen *cido l*ctico.

Energa o una "uente de car!ono# Los microbios pueden utilizar una amplia gama de fuentes de carbono para obtener energa & pueden descomponer la celulosa & la hemicelulosa para producir energa que sirva como combustible para su metabolismo. Nitrgeno. Los microbios precisan una cierta cantidad de nitrgeno para sintetizar protenasH pueden degradar la protena de la dieta o utilizar nitrgeno no proteico ,ver )aptulo , p*gina 95). 'n general los microbios precisan que como mnimo sea nitrgeno sobre el 1C de la sustancia seca de la dieta para mantener poblaciones & descomponer la materia vegetal. Las raciones basadas en alimentos tales como la paja que contienen menos del 1C de nitrgeno , ,/?C de protena- determinar*n que descienda el metabolismo microbiano con lo que se reducir* la tasa de digestin de la celulosa determinando que se incrementen los tiempos de retencin en el rumen & se reduzca el consumo de sustancia seca. Azufre. Jesulta necesario para sintetizar los amino*cidos sulfurados metionina & cistena. Numerosos elementos traza. )omo todas las formas de vida, los microbios del rumen necesitan una amplia gama de elementos traza para la sntesis de enzimas & de otras protenas ,ver )aptulo D-. 'l cobalto es un elemento de gran importancia. Los rumiantes no precisan que la dieta contenga vitamina $1/ porque los microbios la sintetizan, aunque para ello precisan un aporte de cobalto. 1eber* insistirse en que para que los microbios alcancen su actividad m*%ima precisan sus nutrientes de una forma equilibrada. 'sto tiene actualmente importancia en trminos del cociente energa( nitrgeno de la dieta. "i disponen de mu& poco nitrgeno degradable se reduce la tasa de digestin de la celulosa. )on un e%ceso de energa se incrementa la produccin de *cido l*ctico en el rumen ,Iabla ?.1- & puede desarrollarse acidosis. )abe esperar que en el futuro seremos capaces de predecir la tasa en que ser* liberado el nitrgeno & la rapidez con que desaparecer* la sustancia seca en el rumen, aspectos que, combinados con un conocimiento de las cantidades de az0cares, almidn & fibra en la dieta, nos permitir*n relacionar mucho mejor las proporciones de energa & de nitrgeno. 'n la actualidad, sin embargo, nuestros mtodos para valorar la tasa de la degradacin del alimento parecen ser inadecuados para este propsito. Iradicionalmente se ha supuesto que la totalidad de la energa del alimento se encuentra disponible para los microbios del rumen. "in embargo, el "istema de la 7rotena 5etabolizable del +>J) ,199/reconoce que ciertas fuentes de energa tales como los +@A & las grasas aportan poca energa a los microbios del rumen por lo que no son soportes importantes para el crecimiento microbiano. La energa metabolizable capaz de fermentar >'5 se define como la energa metabolizable menos la energa de la grasa & de los productos de la fermentacin La >'5 es considerada como la cantidad de energa disponible para los microbios. 'sto ser* tratado con ma&or detalle en el estudio de la protena. $igestin de la energa Energa bruta La energa bruta ,'$- de un alimento ,>igura ?./- es la cantidad total de energa que contiene el alimento. La energa bruta suele determinarse quemando una muestra del alimento en presencia de

o%geno & midiendo el calor producido. Los carbohidratos, el principal componente de la ma&ora de los alimentos, contienen unos 1D,? 56 de '$K3g de sustancia seca, unos / 56 en forma de protena & unos .. 56 como grasa. Los alimentos que contienen principalmente carbohidratos, tales como los forrajes, tienen una '$ relativamente constante de unos 1B,? 56=3g de sustancia seca. Los ensilados contienen una cantidad ligeramente superior de '$ debido a los *cidos de la fermentacin. Los suplementos de protena & de grasa tienen valores superiores de '$ ,Iabla ?./-. Energa digestible metabolizable :o toda la energa bruta de un alimento es digestible & una cantidad variable se elimina con las heces. La fraccin que es digerida se denomina 'nerga 1igestible ,'1- & vara desde un .?C de la energa bruta en alimentos de baja calidad, tales como la paja, hasta el B?C apro%imadamente en alimentos de buena calidad como la cebada ,ver >igura ?./-. Las ma&ores prdidas de energa se producen en el rumen en forma de metano. +lgunos de los productos residuales del metabolismo, e%cretados con la orina, contienen tambin energa & para simplificar dicha energa es considerada como no disponible para el animal & se inclu&e con la energa del metano. La energa digestible del alimento menos las prdidas en forma de metano & con la orina es, en consecuencia, la energa disponible para la vaca & es llamada 'nerga 5etabolizable ,'5-( representa sobre el B1C de la '1.

Energa neta 'l contenido de '5 de un alimento representa la cantidad de energa que puede ser utilizada para mantener las diversas funciones corporales. "in embargo, la conversin de las fuentes de energa desde la forma en que son absorbidas ,principalmente como +@A- en las formas que utilizan los tejidos corporales, tales como glucosa, lactosa & grasa, supone la realizacin de diversas etapas metablicas & parte de la energa absorbida se pierde en forma de calor durante estas transformaciones. 'l calor producido se elimina hacia el medio ambiente & la restante energa que es convertida en una forma 0til, se denomina 'nerga :eta ,':-. La ': puede ser utilizada para el mantenimiento de las funciones corporales, produccin de leche, crecimiento de los tejidos corporales & para el crecimiento de los tejidos fetales. La eficacia con que la '5 es transformada en ': es denominada 3 que puede presentar un subndice para indicar el destino de la ':, por ejemplo 3 representa la eficacia con que la '5 es convertida en ': para lactacin ,>igura ?./-. La Iabla 5.3 presenta un ejemplo de los c*lculos necesarios para determinar las diferentes fracciones de la energa en la dieta. 'n este caso el alimento era un heno de gramneas que se consumi como tal para el mantenimiento de una oveja. L

La oveja consumi 19.1 56 de energa bruta & al recoger la totalidad de las heces se determin que contenan D,. 56 de energa. La orina contena !,D 56 & al mantener al animal alojado en una c*mara aislada fue posible medir que 9.B 56 de energa se eliminaron en forma de calor & 1,9 56 como metano. 'stas cifras pueden servir para determinar las diferentes fracciones de la energa del alimento. )omo se trataba del 0nico alimento consumido, entonces el contenido de '5 de la dieta ,9,D- es el contenido en '5 de dicha alimento. 5uchos alimentos no pueden ser utilizados solos, bien porque el animal no los comer* ,por ej., urea, grasa o harina de pescado- o porque el alimento originar* graves alteraciones metablicas ,por ej., el trigo puede provocar acidosis-. 'n estas circunstancias, debe realizarse una serie de pruebas con diferentes inclusiones del alimento sometido a estudio & posteriormente e%trapolar los resultados para ver lo que sucedera si fuese ofrecido como alimento 0nico. 1e manera similar, como la oveja no puede crecer, ni dar leche ni desarrollar una gestacin, la eficacia de la conversin de la energa metabolizable en energa neta puede tomarse como la eficacia con la que la '5 se utiliza para mantenimiento %&m'# )uando es necesario determinar otras eficacias de conversin, entonces resulta preciso separar el uso de la energa para los fines de produccin, por ejemplo, produccin de leche, de la necesaria para mantenimiento. 'sto puede resolverse apreciando las eficacias globales para diferente rendimiento de leche & separando los efectos relacionando el cambio en 3 con los cambios en el rendimiento lechero. (roductos de la digestin de la energa Los principales productos de la digestin de la energa son los *cidos grasos vol*tiles absorbidos en el rumen con una cantidad peque2a, aunque variable, de glucosa que se absorbe en el intestino delgado. "in embargo, las vacas lecheras precisan cantidades considerables de glucosa para la ubre ,leche-, encfalo & feto. La glucosa es sintetizada va *cido o%aloactico ,+M+- desde el propinico. :iveles bajos de glucosa & de +M+ en sangre pueden provocar problemas como se indicar* m*s adelante al tratar sobre la cetosis ,"eccin ?.9..-. Los +@A son metabolizados en el hgado hasta acetil )o+, &, mediante la va del )iclo de #rebs, hasta *cido o%aloactico & posteriormente hasta glucosa ,>igura ?.D-. )lculo de las necesidades de energa Mbservando la >igura ?./, puede apreciarse que la energa neta es la unidad de eleccin porque es la que mantiene relacin con el animal. La cantidad de ': disponible determinar* cu*nta leche puede producir tejidos cor!orales formar# 1icho sistema forma la base de los sistemas de energa americano & holands. <tilizando el sistema de la ': resulta mu& sencillo determinar cu*nta energa necesita una vaca para cubrir sus obligaciones nutricionales( una vez determinado el contenido de energa de todos los productos se a2ade una asignacin para mantenimiento. "in embargo, no resulta tan f*cil determinar cu*nta energa suministra la dieta.

La cantidad de energa metabolizable contenida en un alimento se considera que depende 0nicamente del alimento no del animal. La eficacia con que la vaca convierte la energa metabolizable absorbida en energa neta depende, sin embargo, de cmo es utilizada la energa. 7or ejemplo, la eficacia de utilizar la energa absorbida para mantenimiento es del D!C apro%imadamente, mientras que es m*s probable que sea del ?!C para ganancia de peso. 'l resultado de esta variacin en la eficacia del empleo hace imposible citar un valor 0nico para la ': de un alimento, &a que depende del empleo al que destine el animal la energa. 'l sistema americano obvia esto citando tres valores para cualquier alimento, un valor de la ': si la energa del alimento se destina a mantenimiento, otro para el crecimiento & un tercero si la energa se utiliza para la produccin de leche. 'sto aumenta las determinaciones que deben realizarse en un alimento & los datos que son precisos obtener para cualquiera de los alimentos utilizados. <n sistema alternativo consistira en considerar cu*nta energa puede proporcionar un alimento que sea disponible para el metabolismo ,'5-. 'sta es la base del sistema del Jeino <nido. La ventaja de este sistema consiste en que el ganadero & sus asesores precisan recordar 0nicamente un valor de la energa para los alimentos & todas las complejas determinaciones matem*ticas de convertir las necesidades de '5 en ': se dejan para una computadora. "in embargo, dado el creciente conocimiento del n0mero de factores que afectan a la eficacia de la transformacin de la '5 en ': ,ver m*s adelante- los dos sistemas tienden a ser el mismo & realmente una empresa nacional fabricante de piensos denomin al nuevo sistema la energa del Jeino <nido un sistema de la 'nerga :eta & nadie reclam. 'l resto de este captulo & los captulos posteriores solamente utilizar*n el sistema de la 'nerga 5etabolizable. Eficacia en la con"ersin en la E# en EN $i somos capaces de calcular lo que puede producir una *aca con una determinada racin &, en consecuencia a partir de un consumo dado de '5, necesitamos conocer mejor lo que influ&e sobre la eficacia de la conversin de '5 en ':, es decir, qu factores influ&en sobre el valor 3. :uestro conocimiento actual estriba en que la eficacia de la conversin de '5 en ': no es constante & es afectado por tres factores principales. El destino de la energa en el organismo. 7ara un determinado animal que recibe una cierta dieta e%iste una variacin considerable entre los diferentes valores 3, &a que las funciones biolgicamente m*s importantes tienen valores 3 m*s elevados ,es decir, para mantener la vida se precisan primero las necesidades de mantenimiento, antes de considerar crecimiento, gestacin o produccin de leche-. La '5 utilizada para mantenimiento se convierte en ': con una eficacia de casi !,D/ ,3m-, la energa para lactacin con una eficacia sobre !, / ,31-, la energa para crecimiento con una eficacia pr%ima a !,?9 ,#g- & para gestacin de !,199 ,3g-. )abe destacar que para la gestacin la eficacia con que es retenida la '5 en el feto es baja porque una buena parte de la energa suministrada a los fetos se utiliza para su propio mantenimiento.
K vara con la calidad de la energa presente en la dieta. )uando desciende la calidad de una dieta se reduce la eficacia con que la '5 es convertida en EN. Por ejemplo, si una vaca recibe alimentos de baja calidad tales como paja, su aparato digestivo tiene que trabajar duro ,incremento de masticacin, rumia, e crecin !ecal) para e traer la energa del alimento mientras que si recibe la misma cantidad de energa procedente de un alimento de elevada calidad tal como cebada triturada ser* menor el esfuerzo &, en consecuencia, la energa precisa para e%traer el valor nutritivo. )uanta menos energa se gaste durante la digestin, ma&or ser* la eficacia de la conversin de '5 en ': determinando que el valor 3 sea m*s elevado. 7or consiguiente 3 aumenta cuando se incrementa la calidad del alimento. '%isten varios procedimientos para determinar la calidad del alimento aunque un mtodo, que hace uso de las determinaciones &a disponibles en muchas tablas sobre

composicin de los alimentos, consiste en tener presente la capacidad de metabolizacin ,llamada generalmente q- que se define como la proporcin de energa bruta que es energa metabolizable(

7or ejemplo, la '$ de la paja es 1B,1 & la '5 ,1 dando un valor q de !,9. , ,1=1B,1 % !,9.-, mientras que la cebada en grano tiene una '$ similar & su

La >igura ?.9 muestra el cambio en el valor 3 cuando la calidad de la racin aumenta desde !,9 hasta !,D?. :tese que q tiene un efecto ma&or sobre 3g que para mantenimiento ,3m- & lactacin ,31-. 'sto es as porque cuando cambia la calidad del alimento varan las proporciones de los diferentes +@A producidos en el rumen & esto altera el aporte de precursores para la sntesis de grasa. @eneralmente se considera que el valor de 3 es constante, aunque es bien conocido que cambiar* con q. "in embargo, en la ma&ora de las situaciones pr*cticas los cambios de 3 ejercer*n un efecto mu& peque2o sobre las necesidades totales de energa o sobre la dieta formulada.

Aspectosprcticosde la nutricin energtica

Tasa de la liberacin de energa y acidosis
"eg0n se ha mencionado anteriormente, la energa es liberada seg0n tasas diferentes por las distintas fuentes de carbohidratos. 'n general los az0cares solubles son liberados mu& r*pidamente de los alimentos ingeridos, el almidn con bastante rapidez & la energa de la celulosa se libera lentamente ,ver >igura ?.1-. "i los rumiantes reciben niveles altos de alimentos de los que se libera el almidn con rapidez puede producirse acidosis.

@eneralmente tales alimentos estimulan poco la masticacin con lo que desciende la produccin de saliva ,>igura ?.?- & se reduce el p; del rumen cuando son menos tamponados los *cidos grasos vol*tiles. 'l descenso del p; reduce el crecimiento de las bacterias formadoras de +@A ,ver Iabla ?.1- & favorece a las bacterias formadoras de *cido l*ctico, con lo que el p; desciende a0n m*s & cae la tasa de produccin de +@A.

)uando desciende el p; del rumen se produce un cambio al pasar de la produccin de acetato a la de butirato &, como consecuencia, puede reducirse el contenido graso de la leche. La creciente acidez del rumen puede originar tambin que el animal aparezca incmodo e inquieto con indigestin. 'l descenso de la actividad microbiana reduce tambin la tasa con que se descompone & puede abandonar el rumen la materia vegetal &, en consecuencia, desciende el consumo. <na vez disminu&e el consumo se altera el equilibrio energtico & puede desarrollarse cetosis ,ver "eccin ?.9..-. 'n 0ltimo e%tremo cesan las contracciones del rumen, el animal no puede eruptar & se desarrolla meteorismo que, a menos que sea tratado con rapidez, tendr* consecuencias fatales. 'n la pr*ctica, la principal causa de acidosis en las vacas lecheras es el consumo de niveles elevados de concentrados. Los animales sometidos a estos sistemas de alimentacin es bastante probable que mantengan de forma continuada la misma situacin que la oveja en el da 1 con un p; pr%imo a ,!. 7uede apreciarse que se tarda mu& poco en que el animal aparezca en la situacin encontrada en el da /. Los problemas de acidosis pueden evitarse bien mediante la vigilancia de la dieta o modificando la dieta.

Vigilancia de la dieta
(roporcin entre "orra+es y concentrados# on el supuesto de que el almidn y el az0car aparecen principalmente en los concentrados & la celulosa en los forrajes, la proporcin entre concentrados & forrajes ,en trminos de sustancia seca-, puede servir para determinar el nivel de consumo de los componentes de la dieta que fermentan con rapidez. 'n general, un cociente ?!(?! de concentrados & forrajes se considera como el lmite superior. "in embargo, las necesidades de energa de muchas vacas lecheras con elevados rendimientos son tales que las dietas basadas en el cociente ?!(?! contienen cantidades insuficientes de energa. "i se aplican las medidas mencionadas posteriormente ,modificaciones de la dieta- entonces el cociente puede ser de .!( ! entre forrajes & concentrados e incluso, aplicando todas las medidas posibles se2aladas m*s adelante, un cociente 9?( ? es apro%imadamente el lmite superior. <na de las principales crticas para este mtodo de c*lculo es que con el creciente uso de productos e%tractados & la elaboracin de ensilados troceados ricos en hojas no aparece con claridad la frontera entre un forraje & un concentrado. 7or ejemplo, los granos de cervecera son un subproducto de la cebada aunque con un elevado contenido de fibra ,unos !! g de :1>=3g de sustancia seca-, aunque es corto el tama2o de las partculas de la fibra & no estimulan la masticacin ni el flujo de saliva, por lo que puede ser considerado como un concentrado. 7or otra parte, el ensilado de maz, un forraje, contiene cantidades importantes de almidn ,/?! g=3g de sustancia seca- por que en realidad no es un forraje en su totalidad. El contenido de N$F en la dieta# Jefleja la cantidad de membrana celular digerida lentamente que contiene el alimento. <n lmite inferior recomendado es del 9? al .!C de la sustancia seca total de la dieta. 'n muchas dietas para vacas con elevados rendimientos ,m*s de .! litros=da- este lmite m*s bajo no puede ser mantenido & muchas vacas que producen 1!.!!! litros reciben dietas que solamente contienen el 9!C de :1> durante buena parte de su lactacin. 1ebe recordarse que las vacas no saben lo que es la :1>, & aunque es determinacin supone una buena valoracin de contenido en fibra de una racin, no e%plica nada sobre las propiedades fsicas de la fibra. 'l material con tallos largos promover* m*s rumia que el ensilado rico en hojas cortado con e%actitud & aliviar* con frecuencia una acidosis & promover* el consumo. )on frecuencia puede observarse una evidencia de esto cuando las vacas reciben ad "ibitum ensilado en paca grande FmaloG ,pobre en energa- & ensilado amontonado FbuenoG rico en energa. 'l consumo de ensilado en paca grande suele ser considerable & aunque, en teora, desciende el consumo de energa, suele aumentar la calidad & la produccin de leche &a que las vacas ingieren m*s alimento total. 'l contenido de almidn y de a,-car en la dieta. 'l contenido total de almidn & de az0car refleja la cantidad de materia org*nica r*pidamente digerida de la dieta. <n lmite superior recomendado es del /! al #5$ de la sustancia seca total de la dieta, aunque puede incrementarse hasta el 9!C en dietas bien manejadas para vacas con rendimientos elevados. "in embargo, resulta difcil determinar el contenido en almidn de los alimentos en el laboratorio & no suele realizarse de forma rutinaria. )omo resultado son escasos los datos sobre esta determinacin en los alimentos.

Modificacin de la dieta

Inclusin de !icar!onato sdico# 'l p; del rumen desciende por accin del *cido l*ctico porque la cantidad producida de *cido supera la capacidad tampn. Los principales tampones presentes en el rumen son bicarbonato sdico & fosfatos procedentes de la saliva. )on raciones que contienen niveles altos de piensos compuestos & bajos niveles de fibra disminu&en los tiempos dedicados a la masticacin & la rumia ,ver )aptulo .. p*gina - con lo que se reduce la cantidad de saliva &, en consecuencia, la capacidad tampn de los fluidos del rumen. +2adiendo bicarbonato sdico a la racin puede aumentar el bicarbonato de la saliva & la capacidad tampn del rumen. <na alternativa, que es mejor fisiolgicamente, consiste en a2adir fibra larga a la racin & as estimular la masticacin & el flujo de saliva.

Incluir almidn en una "orma .ue se li!ere m)s lentamente# El p/ del rumen desciende mediante la liberacin r*pida de una gran cantidad de almidn ,Iabla 5.%). "i se ofrecen alimentos ricos en almidn en una forma en la que el almidn sea liberado m*s lentamente, entonces no descender* el p; del rumen. 7ara las ovejas esto supone el consumo de granos de cereal enteros sin aplastar, & para el vacuno los granos ser*n rascados ligeramente en lugar de aplastarlos o molturarlos. 'l tratamiento del grano con hidr%ido sdico frena tambin la liberacin del almidn &a que, si bien los granos siguen estando enteros al consumirlos, su c*scara e%terna ha sido lesionada mediante la accin c*ustica del tratamiento. 7or otra parte, se ha demostrado que la reaccin qumica menos agresiva que tiene lugar cuando la planta entera de trigo es tratada con urea, puede ser insuficiente & muchos granos pueden atravesar todo el tracto digestivo de la vaca sin liberar su almidn. Tomas reducidas & frecuentes de alimentos ricos en almidn# La cantidad de *cido l*ctico producida est* relacionada con la cantidad de almidn que se libera en un determinado momento. 'sta puede reducirse limitando la cantidad de concentrados ricos en almidn que se consumen cada vez. Las vacas lecheras con elevados rendimientos pueden recibir de 1/ a 1. 3g de concentrados al da. "i todos los concentrados se suministran en la sala de orde2o esto supone el consumo de a D 3g en un periodo de 5 a 1! minutos de orde2o que pueden representar una cantidad de / a 9 3g de almidn. 7ara evitar este r*pido consumo de grandes cantidades de almidn, se han colocado comederos fuera de la sala de orde2o para que las vacas reciban los concentrados a lo largo de todo el da en varas tomas reducidas. 'l consumo de una dieta completa es otra aplicacin de este principio

Necesidadesde fibra
'l animal necesita una cierta cantidad de fibra para que la funcin del rumen sea FseguraG & eficaz. 'sta fibra es necesaria para asegurar que el animal mastica suficientemente el alimento &, en consecuencia, lo mezcla con una cantidad adecuada de saliva. La longitud & la estructura de la fibra son importantes &a que determinar*n la masticacin que precisa el alimento que, a su vez, influ&e sobre el flujo de saliva. La paja finamente troceada es menos eficaz que la paja o el heno sin procesar con fibras de 1! a /! cm de longitud para estimular la produccin de saliva. La fibra puede ser determinada mediante varios procedimientos, siendo el m*s simple la cantidad de material fibroso que se ingiere. 'sta es una determinacin subjetiva, aunque permite tener en cuenta la longitud de las partculas de fibra. "e ha sugerido que el consumo de / 3g diarios de forraje con una longitud superior a 1! cm aporta una cantidad adecuada de fibra para una vaca, aunque esto es mu& subjetivo.

'l cociente entre forraje & concentrados puede servir como una indicacin del contenido en fibra de un pienso. "in embargo, si se desconoce el tipo de forraje, este cociente tiene poca aplicacin para determinar los niveles de fibra que se ingieren. 'sto es debido a que el contenido de fibra es mu& variable entre los diferentes forrajes. 7or ejemplo, la paja de cebada promover* una masticacin & rumia m*s intensa que la misma cantidad de forraje de gramneas ricas en hojas, del primer corte, & troceadas de forma precisa. <n procedimiento m*s objetivo ser* una valoracin qumica del pienso como es la fibra neutro detergente ,:1>-, para reflejar su contenido en fibra junto con una determinacin fsica del tama2o de las partculas de la fibra. "e considera adecuada una dieta que contenga del 9? al .!C de :1> siempre que el D?C de la misma proceda de un forraje en el que el tama2o medio de sus partculas sea superior a &,5 cm.

Sndromede la leche pobre en grasa

'l sndrome de la leche pobre en grasa puede ser una manifestacin de acidosis subclnica observada en vacas con elevados rendimientos que consumen niveles elevados de concentrados jun to con forrajes ricos en

energa tales como ensilado con abundantes hojas ,ver >igura ?. -. Iales forrajes suelen ser pobres en fibra por lo que desciende la masticacin & la rumia, provocando un descenso en el p; del rumen. )uando desciende el p;, la pauta de la fermentacin e%perimenta un cambio hacia la produccin de m*s propionato & menos acetato & butirato. +pro%imadamente el 5'$ de la grasa de la leche es sintetizada a partir de acetato & butirato, por lo que desciende el contenido de grasa en la leche. 'l problema puede ser superado modificando la forma en que son distribuidos los concentrados ricos en almidn & manipulando el contenido en fibra de la racin.

Cetosisprovocadapor deficiencia de energa en la dieta La cetosis aparece com0nmente en vacas lecheras con elevados rendimientos, en especial forma inmediata tras el parto. 7ara comprender &, en consecuencia, prevenir esta alteracin es necesario considerar la bioqumica del metabolismo de la energa ,>igura ?.D-. "eg0n se ha mencionado previamente las principales fuentes de energa para la vaca lechera son los *cidos grasos vol*tiles que son absorbidos en el rumen. 'l acetato & el butirato son convertidos en acetil )o+ & en energa mediante el ciclo de #rebs en el hgado. +l iniciarse el ciclo, el acetil )o+ se combina con *cido o%aloactico ,+M+- para formar citrato. 'l citrato atraviesa una serie de etapas intermedias hasta ser +M+ de nuevo, mediante que libera energa & se producen dos molculas de di%ido de carbono. La ma&ora de los tejidos pueden usar una gama de fuentes de energa, que la ubre, el encfalo & el feto necesitan glucosa. "eg0n se ha indicado previamente, desde el intestino se absorbe mu& poca glucosa &, en secuencia, debe ser sintetizada en el hgado a partir del propionato usando +M+ como un compuesto intermedio. La cetosis puede desarrollarse cuando es elevada la demanda de glucosa & el consumo de energa diettica no alcanza para cubrir las necesidades. 'n esta situacin se producen dos hechos. 7rimero, cuando desciende la concentracin de glucosa en sangre se reduce la concentracin de +M+ & esto ralentiza el ciclo de #rebs &a que no de incorporarse acetil )o+ para formar citrato. "egundo, al ser inadecuado el consumo de energa, se movilizan las reservas de energa & los depsitos de grasa se convierten en *cidos grasos libres ,+@L-H llamados tambin *cidos grasos no esterificados ,:'>+-. Los *cidos +@L se convertir*n en acetil )o+ & penetrar*n en el )iclo de #rebs, aunque al ser limitado el +M+, se acumula acetil )o+ en la sangre & en el hgado. 'l acetil )o+ acumulado se
convierte en aceto8 acetato & beta8hidro%i8butirato ,f9;$- que son llamados colectivamente cetonas, de ah el nombre de la alteracin, cetosis. $ntomas clnicos de la cetosis. Los sntomas clnicos iniciales de la cetosis son debidos al bajo nivel de glucosa suministrado al encfalo. Las vacas aparecen generalmente tristes & aletargadas, aunque una peque2a proporcin ,1!C- pueden mostrar sntomas de nerviosismo agresivo. 'l aporte reducido de glucosa limita tambin la produccin de leche. "i los *cidos grasos movilizados no pueden ser convertidos en acetil )o+ o en cuerpos cetnicos, se acumulan en la sangre & en el hgado & puede originar la formacin de grandes depsitos adiposos ,hgado graso-.

&iagnstico. 'l diagnstico se realiza inicialmente a nivel clnicoH una vaca recin parida que muestra ligera decoloracin, tristeza & letargo & con reduccin del rendimiento l*cteo. 'l diagnstico posterior depende de la deteccin de cetonas & *cidos grasos. 'l aceto8acetato tiene un olor tpico de Fpera maduraG & muchas personas pueden detectar este olor en el aire espirado por una vaca afectada. Las cetonas pueden ser detectadas tambin en la leche usando polvos FJotherasG & f$;, +@L & :'>+ pueden ser medidos en sangre. 'sta analtica de la sangre es fundamental para determinar el perfil metablico & ser* tratada con ma&or detalle en el )aptulo 1D.

'ratamiento. 'n las vacas lecheras muchos casos ligeros desaparecen por s mismos, &a que al descender la produccin de leche se reducen las necesidades de glucosa para acomodarse a la produccin. Los casos m*s graves pueden ser tratados de varias formas. 'l consumo de glucosa puede reducirse limitando el orde2o o provocando el aborto en las vacas gestantes. 7ara incrementar el suministro puede administrarse por va oral glucosa ,o precursores de la glucosa tales como el glicerol-. )omo la glucosa es sintetizada en el hgado, resultan mu& 0tiles los f*rmacos que estimulan la funcin hep*tica. Los esteroides anablicos fueron un tratamiento e%celente en este aspecto aunque en la actualidad est*n prohibidos. Mtros esteroides como la cortisona estimular*n tambin el hgado aunque por desgracia tienen efectos colaterales al ser m*s propensas las vacas a las enfermedades infecciosas & porque provocan aborto. Pre"encin. 5uchas vacas con rendimientos elevados padecer*n probablemente cetosis subclnica que es considerada errneamente como un riesgo ocupacional. +unque, al igual que sucede con la ma&ora de las alteraciones de la nutricin, es importante controlar el problema por la prdida econmica que origina al reducir la produccin. Las vacas no ser*n FcebadasG durante el periodo seco ni recibir*n grandes cantidades de concentrados inmediatamente despus del parto &a que esto estimula la produccin de leche & la demanda de glucosa. Iras el parto se realizar* un esfuerzo para que sea m*%imo el consumo ,ver )aptulos . & 1?- de forma que el consumo de energa se adapte mejor a la produccin de leche. Las vacas no estar*n demasiado cebadas al parir &a que es m*s probable que sucumban a la cetosis que las vacas m*s delgadas por dos razones. 'n primer lugar, las vacas cebadas disponen de m*s depsitos de grasa que pueden ser movilizados & as lo har*n con m*s facilidad & en tales cuantas que Finundar*nG el )iclo de #rebs.

'n segundo lugar, comen menos que las vacas FflacasG ,ver )aptulo 1?- &, en consecuencia, el consumo de energa durante el inicio de la lactacin es probable que sea inferior que el de las vacas m*s delgadas. )on frecuencia se valoran las reservas de grasa usando una puntuacin para el estado fsico por el que las vacas reciben una puntuacin desde 1 ,emaciadas- hasta ? ,obesas- ,ver )aptulo 1D para m*s detalles- & el objetivo ser* que al parir las vacas alcancen una puntuacin de 9,!.

Hgado graso
'l hgado graso fue detectado por vez primera en los reba2os por el Knstituto de "anidad +nimal de )ompton, $er3shire, en la dcada de 19B! ,5orroN, 19D -. La alteracin era com0n en todos los reba2os del Knstituto & fue objeto de considerables investigaciones, &a que pareca ser la causa de malos rendimientos en vacas recin paridas. Knvestigaciones posteriores en reba2os comerciales no han conseguido identificar esta alteracin como un problema rutinario en el reba2o, aunque siguen apareciendo vacas con esta alteracin & de forma mu& ocasional afectando a todo el reba2o. Las vacas con buen estado de carnes en el momento del parto & con equilibrio energtico negativo movilizan los depsitos de grasa como fuente de energa. )omo los niveles de glucosa en sangre son bajos tambin desciende la concentracin de +M+ en el hgado con lo que se frena el )iclo de #rebs ,>igura ?.D-. 'l acetil )o+ no puede ser convertido en energa & en consecuencia provoca un FembalseG de *cidos grasos libres ,+@L- & de *cidos grasos no esterificados ,:'>+-. "i es intensa la deficiencia de energa & la posterior movilizacin de las reservas corporales entonces los +@L que circulan en la sangre se depositan en el hgado &, en menor cuanta, en otros tejidos. "i resulta demasiado grande la acumulacin de *cidos grasos en el hgado entonces su presencia fsica pueden alterar las funciones hep*ticas. $ntomas clnicos. La historia clnica de las vacas susceptibles corresponde a animales cebados en e%ceso en el momento del parto, con un dficit importante de energa & que movilizan cantidades e%cesivas de peso ,con frecuencia m*s d 1 3g=da-. Jesulta m*s difcil detectar los sntomas de alteracin de la funcin hep*tica,

aunque se considera que predisponen a las vacas a padecer muchos problemas que pueden presentarse al parir ,fiebre de la leche, mastitis, metritis, etc.-, & que reducen la respuesta al tratamiento & provocan una recuperacin clnica lenta. &iagnstico. La historia clnica de vacas e%cesivamente cebadas al parir & que pierden mucho peso es mu& indicativa de esta alteracin. 'l diagnstico final puede realizarse analizando una biopsia de tejido hep*tico. "e obtiene una muestra grande ,1 gramo- de tejido hep*tico & se realiza su tincin para el e%amen histolgico de grasa. 'l e%amen a travs del microscopio del tejido de la biopsia sirve para determinar la proporcin de grasa en un corte transversal del tejido. "i m*s del /!C de la superficie del corte transversal se encuentra ocupado por grasa puede realizarse un diagnstico definido. "i es grave la infiltracin del hgado, en las muestras de sangre aparecer*n incrementadas las concentraciones de los enzimas especficos del hgado. 'ratamiento. 'l tratamiento no es sencillo porque no e%isten f*rmacos especficos para las lesiones hep*ticas. $uena parte del tratamiento es similar al aplicado para la cetosisH pueden suministrarse alimentos ricos en energa para reducir el dficit energtico & esteroides para estimular la funcin hep*tica. La ma&ora de las reservas corporales almacenadas se encuentran en forma de grasa por lo que el animal puede movilizar m*s reservas de energa que de protena. La consecuencia es que las

posibilidades de produccin que podran lograrse por las reservas movilizadas se encuentran limitadas por su contenido de protena. 7or ejemplo, la prdida de un 3ilogramo de peso suministrar* energa suficiente para producir unos ()* litros de leche aunque el aporte de protena solamente permite la produccin de unos 9,? litros. 7or consiguiente, la movilizacin de protena limita el empleo de la energa movilizada &, al no poder ser usada para producir leche, se acumulan en la sangre los +@A & posteriormente en el hgado. 1e este hecho se deduce que si se suministrase protena adicional entonces podran ser utilizados los +@A movilizados para producir leche. "in embargo, debe ser usada una fuente de protena digestible no degradada ,1<7- como suplemento & no protena degradable en el rumen de forma eficaz. "i es usado este 0ltimo tipo de protena ser* insuficiente la energa metabolizable capaz de fermentar para que los microbios la conviertan en protena microbiana por lo que se perder* con la orina en forma de urea. Pre"encin. La prevencin se centra en evitar que los animales se encuentren demasiado cebados en el momento de parto. Las vacas cebadas consumen menos pienso &, en consecuencia, son m*s propensas a movilizar sus reservas corporales. "eg0n se ha mencionado en la "eccin *.+.,) las vacas deber*n alcanzar en el momento del parto una puntuacin de 9,! para su estado de carnes. "i el manejo previo al parto ha determinado que las vacas se encuentren demasiado cebadas, entonces el consumo de suplementos ricos en protena digestible no degradada en el periodo inmediatamente posterior al parto reducir* al mnimo la probabilidad del hgado graso.

Ademsde la energa metabolizable + travs de la aplicacin del sistema de la '5 se ha demostrado que el sistema funciona bien para vacas con rendimientos lecheros medios & bajos ,O .!!! litros=a2o-, aunque e%iste una evidencia creciente de que no es suficiente para una puesta a punto delicada de vacas lecheras con elevados rendimientos. 'sto no resulta sorprendente cuando se considera la forma tan tosca con que se determina la energa metabolizable presente en el contenido energtico de un alimento. Las fuentes de energa de un alimento pueden proceder de diversas sustancias qumicas que son digeridas de forma mu& diferente por las vacas ,Iabla ?.?-. 5uchos e%pertos en nutricin consideran actualmente los diferentes componentes de los alimentos por separado & comienzan a aparecer algunas orientaciones sobre su tasa de inclusin ,Iabla ?. -. <n e%ceso de almidn ,o mu& poca fibra neutro detergente- originar* una fermentacin r*pida, un rumen inestable, dominio de lactobacilli con formacin de *cido l*ctico & descenso del 7h. 5u& poco almidn en la dieta, particularmente junto con un contenido *cido por elevada fermentacin del ensilado, provocar* una reduccin de la actividad microbiana debido a una carencia de energa disponible para la poblacin microbiana del rumen. 'l descenso de la actividad microbiana incrementar* las necesidades de una desviacin de protena en la dieta & reducir* el apetito.

1emasiada protena en la dieta determinar* desaminacin e%cesiva en el rumen, reduccin de la funcin hep*tica & posible limitacin de la fertilidad. 1emasiada grasa puede reducir el apetito & alterar la composicin de la leche, aunque la intensidad con que se presentan estos efectos depende del tipo de grasa utilizada. <n e%ceso de fibra neutro detergente reducir* el consumo, aunque esto raras veces suceder* con dietas para vacas cu&os rendimientos son elevados. 'l lmite inferior de protena bruta vendr* determinado por las necesidades de protena del animal. Almidn resistenteal rumen "eg0n se ha se2alado anteriormente se admite que, con algunas dietas, cantidades considerables de almidn no e%perimentan la degradacin microbiana & pasan sin digerir al intestino delgado. +qu el almidn es descompuesto & absorbido & puede suponer una fuente valiosa de glucosa. )uando aumenta el consumo de almidn de 1,9 a /,D 3g=da desciende la proporcin degradada en el rumen & se incrementa la proporcin digerida en el intestino delgado, con el presumible resultado de un aumento similar en la absorcin de glucosa. "in embargo, conviene se2alar que estas dietas utilizadas con niveles mu& elevados de maz en grano, superan mucho los niveles usados probablemente en el Jeino <nido. Las dietas fueron consumidas tambin por novillas que haban estado alimentadas a nivel de mantenimiento o con un bajo nivel de produccin. La tasa de salida del rumen fue m*s lenta que en las vacas lecheras con elevados rendimientos &, en consecuencia, la degradacin en el rumen del almidn puede haber sido ma&or que en la vaca lechera. 7aradjicamente, un incremento en el aporte de almidn suele determinar un aumento en la protena de la leche m*s que en el rendimiento o en el contenido en grasa de la leche. "e cree que la e%plicacin de este hecho radica en el intestino delgado. 'l intestino delgado es un rgano mu& activo con un intercambio considerable de tejido por lo que son elevadas sus necesidades de energa. 'n lugar de e%traer energa del aporte de sangre arterial ,como hacen otros tejidos- el intestino delgado simplemente la e%trae de los nutrientes que pasan del contenido intestinal a los vasos sanguneos. )on dietas tradicionales ricas en fibra, e%iste mu& poca glucosa en los nutrientes absorbidos &, en consecuencia, los amino*cidos son desaminados & usados como fuentes de energa. 'sto determina que sea menor el aporte de amino*cidos al hgado & en consecuencia a la ubre. "e piensa que al aumentar el suministro de almidn, & en consecuencia el de glucosa, el intestino delgado ahorra amino*cidos que no son desaminados aqu & en el hgado por lo que aumenta el aporte de amino*cidos a la ubre & se incrementa el contenido de protena en la leche. :o todas las fuentes de almidn parecen comportarse de la misma forma. 'l almidn del maz parece ser el m*s resistente a la degradacin microbiana por lo que el efecto del almidn sobre el contenido de protena de la leche se aprecia principalmente con dietas que contienen ensilado de maz o panojas de maz molturadas. "i son consumidas cantidades elevadas de almidones degradables aumenta la produccin de propionato en el rumen por lo que puede observarse una ma&or sntesis de glucosa en el hgado. "i esta glucosa no es usada por la ubre para producir lactosa & grasa para la leche, entonces la ma&or produccin de insulina en respuesta a un elevado nivel de glucosa en sangre es probable que determine la deposicin

de grasa & ganancia de peso corporal. Los resultados anteriores han llevado a la aparicin del concepto de Falmidn resistente al rumenG ,JJ"-. "in embargo, resulta mu& difcil determinar la tasa real de la degradacin del almidn, por lo que el JJ" tiende a ser una determinacin est*tica no relacionada con el tiempo de retencin en el rumen ni con la tasa de salida. Grasa Las vacas lecheras con elevados rendimientos tienen unas necesidades elevadas de energa en el inicio de la lactacin ,una vaca que produce .! litros diarios precisa unos /D! 56 de '5=da-, aunque puede ser que ingiera menos de /! 3g de sustancia seca en las primeras semanas siguientes al parto. <n consumo de /! 3g de sustancia seca impone una densidad energtica de 19,? 56=3g de sustancia seca & con trigo conteniendo unos 19,D 56 & buen ensilado con unos 11 56 de '5=3g de sustancia seca, la dieta deber* contener grandes cantidades de trigo para satisfacer las necesidades energticas del animal. 1emasiado trigo en la dieta provoca una sobrecarga de almidn & el desarrollo de acidosis, indigestin, leche pobre en grasa & malos rendimientos. Las grasas contienen tpicamente 9? 56 de '5=3g de sustancia seca & su empleo en tales raciones resulta mu& atractivo &a que permite reducir la cantidad total de concentrados, con lo que los animales ingieren m*s ensilado. +s aumenta el contenido en fibra de la dieta & se reduce en consecuencia el consumo de almidn. 7uede lograrse tambin una reduccin en el coste, &a que la grasa suele ser m*s barata por unidad de '5 que el cereal en grano. "in embargo, la ma&ora de las grasas no son inertes en el rumen & debe procederse con cuidado para asegurar que no interfieren o impiden la actividad microbiana. 'l contenido en grasa de los alimentos usados tradicionalmente en las raciones para los rumiantes vara desde /! hasta ?! g=3g de sustancia seca ,Iabla ?.B-, & las dietas que no han sido suplementadas deliberadamente con alimentos ricos en grasa contienen tpicamente de 9! a ?! g de grasa=3g de sustancia seca. Digestin de la grasa +unque las grasas aportan energa a los rumiantes, no constitu&en una fuente de energa disponible para que los microbios del rumen la usen para formar protena &, en consecuencia, no forman parte de la energa metabolizable capaz de fermentar ,>'5- de una racin. )uando una vaca lechera recibe grasas suplementarias suceden dos cosas en el rumen. 7rimero, los *cidos grasos son saturados. +l ser anaerobio el rumen e%iste un e%ceso de hidrgeno & cualquier FpozoG de iones hidrgeno es totalmente e%plotado por la poblacin microbiana. 'l aprovechamiento normal consiste en unir cuatro *tomos de hidrgeno a un *tomo de carbono para formar metano, aunque si se encuentran presentes grasas insaturadas entonces rompen los dobles enlaces para colocar dos *tomos de hidrgeno. La Iabla ?.9 muestra la forma en que es procesada la grasa en el rumen. La concentracin de grasa es ma&or en el duodeno que en el alimento porque los microbios del rumen sintetizan algo de grasa. )omo la grasa ha sido modificada en el rumen se ha incrementado la cantidad de *cidos grasos con cadenas de 1B carbonos ,)1B- totalmente saturados & ha disminuido la cantidad con dos ,)1B./- & tres ,)1B.9- dobles enlaces.

)omo resultado, virtualmente toda la grasa que abandona el rumen se encuentra totalmente saturada, por lo que todos los productos de la vaca lechera son ricos en *cidos grasos saturados aunque son pobres en *cidos grasos insaturados. Los *cidos grasos saturados se consideran nocivos para la salud humana & aparecen tambin slidos a la temperatura de refrigeracin, mientras que aparecen lquidos la ma&ora de los *cidos grasos insaturados. 'sto e%plica por qu la mantequilla no se e%tiende f*cilmente tras sacarla del frigorfico mientras que la margarina si se e%tiende. 'n segundo lugar, las grasas son absorbidas sobre las partculas de los alimentos & sobre la superficie de los propios microbios con lo que se altera la digestin microbiana. 'sto provoca una reduccin en la tasa con que es degradado el material vegetal, por lo que desciende el consumo & se reduce la utilizacin de la protena ,nitrgeno- en el rumen. La produccin de +@A se ve reducida & cambian las pautas de esta produccin( desciende la produccin de *cido actico & butrico a partir de la degradacin de la fibraH mientras que se incrementa la produccin de *cido propinico. 'l ma&or aporte a la ubre de *cidos grasos de cadena larga procedentes de la dieta inhibe la conversin de los *cidos actico=butrico en *cidos grasos de cadena corta, por lo que en algunos casos puede disminuir el contenido graso de la leche. 'l 0nico efecto beneficioso posible de todo esto es que pueden ser destruidos los protozoos del rumen, con lo que puede aumentar la eficacia con que se utiliza la energa en el rumen.

Inclusin de grasa en las dietas

Las grasas son utilizadas en las raciones por dos razonesH para aumentar la densidad de la energa de la dieta & para incrementar el contenido graso de la leche. Aumento del consumo de energa. La >igura 5.9 resume la digestin de las grasas en los rumiantes. 7uede apreciarse que al suministrar *cidos grasos de cadena larga se aportan tambin cantidades menores de *cidos propinico & butrico. La respuesta de la produccin de leche a la grasa depende del tipo & de la cantidad de grasa presente en la dieta ,>igura *.+-. La respuesta a la grasa no protegida es m*%ima con .! a ?! g de grasa=3g de sustancia seca & posteriormente desciende la produccin. 1ado que el contenido graso de muchos alimentos comunes oscila de /! a .! g=3g de sustancia seca ,Iabla 5.() e%iste poco lmite para la suplementacin con grasas no protegidas. )uando se usan tales grasas, suele ser por otras razones. 7or ejemplo, el recubrimiento de los piensos granulados con grasa facilita su paso a travs de los orificios de las placas granuladoras, su almacenamiento en recipientes & su transporte en cintas. La proteccin de la grasa permite inclusin mu& superior de hasta 19! g=3g de sustancia seca con un incremento continuado en la produccin de leche ,>igura ?.9-. Aumento del contenido graso de la leche La grasa de la leche contiene una amplia gama de *cidos grasos cu&a longitud oscila desde . hasta 1B *tomos de carbono ,Iabla ?.1!-. Las cadenas m*s cortas de *tomos de carbono pueden ser sintetizadas por la vaca aunque las m*s largas ,m*s de 1. carbonos- deben proceder de fuentes dietticas. 'n consecuencia, sera lgico suponer que al aumentar el consumo de *cidos grasos de cadena larga aumentase el contenido graso de la leche. "in embargo, las respuestas observadas al incluir grasas en las raciones para las vacas lecheras han sido mu& variables ,ver )aptulo 19,

"in embargo, las respuestas observadas al incluir grasas en las raciones para las vacas lecheras han sido mu& variables ,ver )aptulo 19, p*gina 19 -. +l observar la >igura ?.1! se puede apreciar la razn de
esta respuesta variable. +unque la grasa de la dieta es necesaria para la sntesis de la grasa de la leche, tambin es precisa una fuente de glucosa & de energa para la formacin de triglicridos. 'l resto de los *cidos grasos ,las cadenas m*s cortas- son sintetizados a partir de acetato & butirato dependiendo de un buen aporte de las sustancias derivadas del proceso de fermentacin en el rumen. 'l efecto neto de la incorporacin de grasa a la dieta depende de la estimulacin de la va superior de sntesis sin que provoque depresin de la va inferior ,>igura ?.1!-. )on suma frecuencia la grasa de la dieta ejerce un efecto tan intenso sobre la actividad microbiana que el descenso en la produccin de acetato & butirato pesa m*s que el incremento en el aporte de *cidos grasos.

Grasasprotegidas

1ados los beneficios potenciales de las grasas derivados de un ma&or consumo de energa & de *cidos grasos & los efectos beneficiosos de las inclusiones de grasas protegidas ,>igura ?.9-, e%iste un inters considerable por su desarrollo. La proteccin tiene dos objetivos( primero, proteccin de la microflora del rumen de forma que puedan ser consumidos niveles superiores de grasa sin provocar alteraciones digestivas. 'n segundo lugar, & menos importante, la proteccin de la grasa frente a las acciones de los microbios del rumen, de forma que la leche producida contenga *cidos grasos insaturados que son m*s sanos & que permiten elaborar mantequilla que es m*s f*cil de de las e%iste La proteccin puedan sin lugar, grasa rumen, *cidos permiten de e%tender. +unque se han realizado m0ltiples investigaciones sobre las grasas protegidas deber* insistirse en que no son iguales todas las tcnicas de proteccin & que e%isten diferencias considerables entre distintos procesos que utilizan la misma tcnica. 'n consecuencia, la ma&ora de los investigadores hacen referencia a grasas protegidas especficas en lugar de a un grupo genrico producido mediante una tcnica. Los mtodos de proteccin pueden dividirse en cuatro categoras( Grasa recubierta con !rotena. 'l objetivo consiste en recubrir las partculas de grasa con una capa de protena tratada que sea resistente a la actividad microbiana, aunque ser* digerida junto con la grasa en el intestino delgado. Las protenas utilizadas han sido harina de sangre ,antes de su prohibicin a causa de la encefalopata espongiforme bovina- & harina de soja, calentada o tratada con formaldehdo para reducir su degradacin en el rumen. +unque se dispone de buenas pruebas e%perimentales para asegurar que son eficaces, dichas grasas protegidas no se emplean mucho en la actualidad por razones financieras. $emillas oleaginosas enteras. "i son consumidas enteras las semillas oleaginosas pueden no ser troceadas mediante la masticacin & su peque2o tama2o unido a su densidad determinan su acumulacin en el fondo del rumen & pasan al abomaso e intestino delgado donde ser*n digeridas las semillas & liberado su aceite. Jesulta posible, sin embargo, que si las semillas no son rotas en la boca ni en el rumen atraviesen el tracto digestivo sin liberar absolutamente nada de su aceite, como puede suceder con los granos enteros de trigo & de cebada. La tcnica es mu& sensible al precio & solamente es rentable cuando a nivel mundial son bajos los precios de los aceites vegetales. .cidos grasos enfriados mediante !ul"erizacin. Pcidos grasos tales como el palmato gozan de un elevado punto de fusin por lo que no pueden dispersarse en el rumen &, en consecuencia, presentan una menor superficie para la accin de los microbios. Pcidos grasos saturados de cadena larga como los *cidos palmtico & este*rico ,)1 & )1B- son insolubles en el rumen de forma que no interfieren sobre la actividad microbiana.

$ales de calcio de los cidos grasos. 'l calcio reduce los efectos sobre los microbios del rumen porque las sales de calcio son insolubles en el licor ruminal, aunque se disocian en el abomaso para originar calcio libre & *cidos grasos libres. +dem*s, seleccionando con cuidado el *cido graso puede reducirse probablemente su dispersin en el rumen.

Problemassanitarioscon dietasricas en grasa

5uchos de los problemas sanitarios que pueden tener su origen en el efecto de las grasas sobre los microbios del rumen van asociados con inapetencia, cetosis o indigestin. Iambin se ha observado aumento en hipocalcemia e hipomagnesemia, como consecuencia de la fijacin de los *cidos grasos libres por el calcio & el magnesio en el rumen e intestino delgado. 7ara compensar la menor disponibilidad de calcio, los investigadores americanos recomendaron elevar el contenido de calcio de la racin en el !,1C cuando se inclu&en grasas. Las vitaminas +, 1 & ' son liposolubles, por lo que al incrementar la grasa de la dieta puede descender la absorcin de estas vitaminas.

(R0TENA

Introduccin
La protena es el tercer factor limitativo importante en la nutricin de la vaca lechera tras el consumo voluntario & la energa. 'sto es particularmente cierto con las vaca lecheras de elevado rendimiento, &a que su leche presenta un cociente protena8 energa mucho m*s elevado que en cualquier otro

producto de los rumiantes. :uestros conocimientos sobre la digestin de la protena en los rumiantes han progresado considerablemente durante los 0ltimos veinte a2os & actualmente es marcadamente m*s complejo que el sistema de la energa metabolizable. 1esde 199/ se utiliza en el Jeino <nido un nuevo conjunto de est*ndares de alimentacin que incorporan el sistema de la 7rotena 5etabolizable o de la energa neta, todos ellos disponen de sus propios est*ndares sobre protena. Iodos los diferentes sistemas tienen sus ventajas, aunque una cosa es cierta el elevado n0mero de sistemas en uso significa que ninguno de los mismo, es correcto La investigacin futura sobre nuevos est*ndares de alimentacin ser* cara &, por razones que ser*n tratadas m*s adelante, puede no ser mu& fructfera. 'ste captulo est* relacionado con los principios relacionados con la digestin & el metabolismo de la protena. 'n el )aptulo 1! se trata sobre el c*lculo de necesidades & aporte diettico. Unidades de medida 'l contenido en protena de un alimento se determina en forma de protena bruta ,7$- que se calcula mediante la determinacin qumica del contenido en nitrgeno del alimento. 'ntonces se da por supuesto que todo el nitrgeno presente en el alimento procede de la protena & que la protena contiene un 1 C de nitrgeno. 7or consiguiente, el contenido de 7$ es igual al contenido de nitrgeno dividido por !,1 o multiplicado por ,/? ,1=!,1 ,/?-. 'sta es una determinacin mu& grosera de la protena & pronto se apreci que la protena bruta de algunos alimentos era m*s digestible que la de otros. 'n general, los alimentos con elevada capacidad de metabolizacin ,q- presentan ma&ores capacidades de digestin de la protena, & los alimentos con baja capacidad de metabolizacin tienen menores capacidades de digestin de la protena. 7ara reconocer el valor que tiene la protena para el animal se utiliz en la formulacin de las dietas una nueva medida, protena bruta digestible ,7$1-. 'sta supone una mejora sobre la protena bruta, aunque se producen inconsistencias cuando se utilizan alimentos que contienen ni*eles elevados de nitrgeno no proteico ,::7-. 7or ejemplo, la urea contiene /.BD? g de Fprotena bruta digestibleG por 3ilogramo, aunque su inclusin en la dieta en niveles elevados puede originar que el animal realice un empleo ineficaz de la misma en comparacin con el de las protenas verdaderas. 1urante la dcada de 19D! se reconoci que parte de la protena de la dieta se descompona ,degradaba- en el rumen en fragmentos de amoniaco & de carbono. 'l amoniaco liberado era usado por los microbios para la sntesis de protena. <na fraccin m*s peque2a de la protena pasaba sin digerir al abomaso al intestino delgado. La capacidad de degradacin de la protena variaba considerablemente de un alimento a otro. $igestin de la protena /uentes de !rotena +l igual que todos los mamferos, las vacas lecheras pueden digerir una amplia variedad de protenas procedentes tanto de fuentes animales como vegetales. "in embargo, los rumiantes son capaces

tambin de hacer uso del nitrgeno procedente de fuentes no proteica ,::7- tales como urea & amoniaco. Los microbios del rumen asimilan el ::7 formando protena microbiana & el resto y los microbios muertos prosiguen por el tracto digestivo, donde su protena es descompuesta en amino*cidos que son absorbidos. "in embargo, sobre el /?C del nitrgeno presente en los microbios son molculas que son protenas tales como *cidos nucleicos &, por consiguiente, sta es una forma ineficaz de digerir protena de la dieta. 0rganos !ara la digestin de la !rotena <na proporcin de la protena consumida por la vaca es descompuesta por los microbios en el rumen liberando amoniaco, energa & fragmento de carbono. 'sta porcin es llamada 7rotena 1egradable en el rumen ,71J-. <na fraccin m*s peque2a de la protena ,protena no degr*dale 1<7pasa intacta al abomaso. 7arte del amoniaco liberado en el rumen puede ser absorbido por el microbio asimilado en forma de protena microbiana, parte del cual pasa al abomaso. 'l abomaso, por consiguiente, contiene protena de origen diettico as como tambin protena de origen microbiano. 'n el abomaso la pepsina segregada por las gl*ndulas g*stricas inicia la digestin del flujo de protena procedente del rumen, descomponindola a en cadenas de pptido & eventualmente en amino*cidos individuales. La descomposicin en amino*cidos separados prosigue en el intestino delgado donde son absorbidos pasando a la corriente sangunea. /unciones de los microbios del rumen Las necesidades de protena de la vaca deben ser consideradas tanto en trminos de las necesidades del animal como de las necesidades de los microbios. Las necesidades del animal dependen de las necesidades de la protena a nivel tisular & ser*n tratadas mas adelante las necesidades de protena, o mas correctamente de nitrgeno de la poblacin microbiana del rumen est*n en relacin con la cantidad de energa que contiene la dieta. "eg0n se ha indicado en el captulo anterior, la ma&or parte de la digestin de la energa e%cepto la grasa & parte del almidn tiene lugar en al numen. Los microbios solamente pueden convertir la energa diettica en *cidos grasos libres ,+@L- si disponen de suficiente nitrgeno ,& otros elementos como azufre & potasio- para cubrir sus necesidades metablicas. 7or consiguiente, las necesidades de protena digestible en rumen del rumiante aparecen ligadas al consumo de energa & no a las necesidades de protena tisular neta ,7:-. 'sto supone que los animales en mantenimiento o con niveles bajos de produccin necesitan m*s protena digestible en el rumen de la que es precisa para suministrar 0nicamente las necesidades de protena tisular ,7I- para asegurar que es ptima la fermentacin en el rumen. Los puntos siguientes derivan tambin del hecho de que una buena parte de las necesidades de protena del rumiante son aportadas por la sntesis microbiana.

Aminocidos no esenciales.
La protena sintetizada por los microbios es de una calidad mu& elevada &a que el equilibrio entre sus amino*cidos es mu& pr%imo al que precisa la vaca lechera. Las deficiencias de amino*cidos especficos ,es decir, cuando se alcanzan respuestas a los amino*cidos suplementarios- se limitan generalmente a dietas pobres en protena tales como las basadas en el ensilado de maz

Necesidades de !rotena diet1tica no degradada 2&3P-. Las necesidades de protena degradable en el rumen %($R' & la sntesis de protena microbiana se encuentran relacionadas con el consumo de energa, en consecuencia la cantidad producida de protena microbiana puede no cubrir las necesidades de protena tisular neta si el animal est* produciendo grandes cantidades de productos ricos en protena, tales como leche o tejido magro. 'n estos casos la dieta debe contener una fuente de protena no degradada ,1<7-. "in embargo, para que la fuente de 1<7 tenga aplicacin debe ser digestible. 'n la dcada de 19B! se inclu& en las raciones una cantidad considerable de 1<7, aunque como se ver* m*s adelante, el nuevo sistema de la 7rotena 5etabolizable ,75- no e%ige mucha protena no degrada en la dieta & la ma&ora de las raciones no precisan suplementos de esta naturaleza. + pesar de este cambio en el racionamiento todava siguen e%istiendo en el mercado una amplia gama de suplementos ricos en protena no degradada. 'n la >igura .1 se resume la digestin de la protena. 'sta fue la base del sistema 717=1L7 propuesto en 19B! & que fue ampliamente utilizado por la industria, aunque nunca se adopt oficialmente en el Jeino <nido. La protena degradable en el rumen que e%cede a las necesidades de los microbios es convertida en amoniaco absorbida a travs de la pared del rumen hacia la sangre & convertida en urea en el hgado antes de ser e%cretada a travs de los ri2ones o reciclada hacia el rumen con la saliva. La porcin no degradable de la protena del alimento ,1<7- pasa al abomaso & al intestino delgado junto con la protena microbiana, donde es digerida & absorbida.

El sistema de la (rotena 1eta!oli,a!le 1esde que el sistema 71J=1<7 se propuso por vez primera han aparecidos preocupaciones sobre de sus limitaciones. 'n 19B! se creo un grupo de e%pertos para reconsiderar los sistemas de racionamiento de la protena en el Jeino <nido. "us propuestas consistieron en un nuevo "istema de la protena llamado el sistema de la 7rotena 5etabolizable, que se adopt con rapidez por los servicios asesores & la industria de de la alimentacin animal del Jeino <nido. Los nuevos avances en el sistema de 75 son los siguientes( 4ariacin de la ca!acidad de degradacin de los alimentos 'l sistema 71J=1<7 supona que la degradacin de un determinado alimento era constante en el rumen ,>igura .1-. 'sto supone una simplificacin e%cesiva por las siguientes razones( las vacas con elevados rendimientos comen m*s alimentos, por lo que los alimentos pasan a travs de su rumen con ma&or rapidez que en las vacas con bajos rendimientos. )uanto m*s r*pidamente pasa el alimento a travs del rumen durante menos tiempo se encuentra e%puesto a la poblacin microbiana & es degradado en menor proporcin. )on algunos alimentos, como por ejemplo la harina de soja, el tiempo de retencin del alimento en el rumen altera considerablemente la capacidad de degradacin de la protena.

+s, en las vacas lecheras con elevados rendimientos & tiempos cortos de retencin en el rumen una elevada proporcin de la protena no es degradada mientras que en las vacas con bajas producciones secas es degradada la ma&or parte de la protena de la harina de soja. Mtros alimentos como la harina de pescado son menos afectados por este hecho ,ver >igura ./-. 'n la vaca lechera con elevados rendimientos, en el corto periodo de tiempo durante el que el alimente es retenido en el rumen, la proporcin de protena degrada por los microbios es casi la misma para ambos alimentos. "in embargo, en el animal con bajo rendimiento con un periodo ma&or de retencin del alimento en el rumen, la degradacin de la harina de soja aumenta considerablemente mientras que el cambio es solamente ligero en el caso de la harina de pescado. :o obstante si han de ser utilizados de forma rutinaria tales conceptos de capacidad variable de la degradacin debe e%istir un mtodo para calcular la degradabilidad & convertirla en un formato matem*tico que pueda ser incorporado f*cilmente a los programas informatizada

Protena absorbida 'n los est*ndares anteriores correspondientes al aporte de protena, se daba por supuesto que la eficacia le la conversin de los amino*cidos absorbidos en protena tisular era constante a travs de todos los usos finales. :o sucede as con la energa en el sistema ole la energa metabolizable & es improbable que sea cierto tambin para la protena. >unciones corporales tales corno el mantenimiento requieren la sntesis de una amplia gama de protenas &, en consecuencia, resulta necesaria una notable variedad de amino*cidos.

Iodos los amino*cidos absorbidos pueden ser utilizados para la sntesis de protena & en consecuencia, es probable que se pierdan pocos amino*cidos. )uando l a protena se utiliza para un determinado proceso productivo, tal como la formacin de tejido muscular o la produccin de la protena de la leche que tiene unos perfiles proteicos especficos, es probable que no sean atizados todos los amino*cidos & que algunos superen a las necesidades. 7or consiguiente, la e"icacia del empleo de los amino*cidos absorbidos es inferior a 1.!! & oscila desde !,B? para la gestacin hasta !./ para la produccin de pelo de lana. La eficacia variable del empleo de los amino*cidos absorbidos para los distintos usos finales permite pasar del concepto de protena matabolizable al de protena neta, la proporcin de protena bruta de la dieta qua se utiliza realmente para una finalidad especfica.

El sistema de la Protena #etabolizable 2P#'n la >igura .D se resume el sistema de la protena metabolizable ,75- del Jeino <nido. La protena bruta ,7$- todava puede ser considerada como dividida en una fraccin que es degradada en el rumen ,J17- & otra que no as degrada en el rumen ,1L7-, aunque estos dos trminos no se inclu&en actualmente en el sistema formal de 75. La protena degrada en el rumen se divide en la fraccin de protena degradada con rapidez & la fraccin degradada con lentitud.

>igura .8 'l sistema de la 7rotena 5etabolizable del Jeino <nido . )omo la protena degradada con rapidez es liberada tan pronto como el alimento penetra en el rumen, una parte de la misma escapar* a la captacin realizada por los microbios & se perder* hacia la corriente sanguneaH el sistema de la 75 considera que el !.B de la protena degradada con rapidez ser* disponible para los microbios con independencia de otros factores de la dieta & del animal. La fraccin correspondiente a la protena degradada con lentitud es la diferencia entre la fraccin FaG & la degradacin de la protena ,>igura .B-. La cuanta de la degradacin de la protena vara seg0n sea el tiempo de permanencia del alimento en el rumen y2 en consecuencia, el contenido de protena degradada con lentitud ser* ma&or en las vacas con bajos rendimientos con escasa velocidad de salida de la digesta del rumen & disminu&e al aumentar el nivel de produccin del animal ,>igura .?-. La suma del !,B de la protena degradada con rapidez & la protena degradada con lentitud se considera que es la cantidad total de protena ,o m*s correctamente de nitrgeno- disponible para los microbios del rumen ,'J17.

Los suministros tanto de protena como de energa limitan la sntesis de protena bruta microbiana ,7$5-, & es preciso considerar ambos para determina la cantidad de 7$5 que abandona el rumen & pasa al abomaso para ser digerida & absorbida en forma de amino*cidos en el intestino delgado. La protena bruta microbiana ,7$5- es, como su nombre indica, una determinacin grosera basada realmente en el contenido de nitrgeno de los microbios del rumen. 'n realidad no todo el nitrgeno se encuentra asociado con los amino*cidos &a que una parte se descubre en los *cidos nucleicos ,Iabla . -. 'l sistema de la 75 considera que solamente el !,D? de la protena bruta microbiana est* constituida realmente por amino*cidos & posteriormente establece que solamente el !,B? de los amino*cidos presentes en la protena microbiana se absorbe hacia la sangre en el intestino delgado, por lo que solamente se absorbe el !. . ,!,B? % !,D?- de la 7$5. La porcin de la protena que no es degradada en el rumen ,1<7- se considera constituida por dos fracciones. <na parte de esta protena ,Oprotena insoluble en *cido detergenteG se considera totalmente no digestible &. por consiguiente, puede ser representada como la diferencia entre la degradacin m*%ima & el contenido total de protena. +l ser totalmente no degradable el contenido de Fprotena insoluble en *cido detergenteG no variar* ni con el animal ni con los cambios dietticos. La otra fraccin de la 1<7 es protena que es digestible aunque no es degradada en el rumen ,1<7-. 'n un determinado alimento el contenido de 1<7 es la diferencia entre la degradacin m*%ima & la degradacin real en el rumen correspondiente a un determinado tiempo de retencin. 'l contenido de 1<7 variar*, por consiguiente, con la velocidad de salida de la digesta del rumen &. por lo tanto, con el nivel de produccin del animal >igura .B-. La 1<7 se considera que es digestible en el 9!C. 'l 9!C de la 1<7 & el .C.

La 7$5 que son absorbidos hacia la corriente sangunea se considera como protena metabolizable que es an*loga a la energa metabolizable & representa la cantidad disponible en la corriente sangunea para cubrir las necesidades del animal. La protena metabolizable se convierte en protena ,7:- con distinto grados de eficacia para diferentes usos finales ,>igura .D-. La amplia gama de amino*cidos que es precisa para mantenimiento permite que la 75 sea utilizada con una eficacia de 1,!! para mantenimiento. Las prdidas de peso se supone que se utilizan para apo&ar el mantenimiento & en consecuencia, dicha protena movilizada es utilizada con una eficacia de 1,!!. Las ganancias de peso se supone que utilizan la protena metabolizable con una eficacia de !.?9, la gestacin de !B?, la produccin de leche de !, B & la produccin de pelo & de lana de !./ .

3#4 (osicin de la industria con respecto al sistema de a (1 'n general, todos est*n de acuerdo en que el sistema de la 7rotena 5etabolizable ,75- constitu&e una mejora sobre los sistemas antiguos, &a que elimina diversas lagunas & e%plica mejor el rendimiento de los animales con determinadas dietas. "in embargo, e%isten considerables dudas de que sean correctas todas las cifras & se considera que algunos conceptos deben ser clarificados. Las empresas dedicadas en el Jeino <nido a la alimentacin animal han estado usando el sistema durante varios a2os en el campo a nivel de servicios asesores. "in embargo, dada la complejidad del nuevo sistema & la escasez de investigaciones para validar los resultados as como tambin la carencia de datos adecuados para la caracterizacin de los alimentos, su implantacin a nivel de e%plotaciones ha sido desafortunadamente baja. 5imitaciones del sistema de la (1 4aloracin de la ca!acidad de degradacin <na preocupacin importante sobre el sistema de la 75 ,& sobre la ma&ora de los est*ndares de alimentacin obtenidos en la actualidad- es que el sistema modelo requiere datos complejos que es mu& difcil obtener de forma e%acta. 7or ejemplo, los par*metros QaR, QbR & QcR que definen la degradabilidad de la protena de un alimento solamente se encuentran disponibles para un n0mero limitado de muestras de alimentos, son difciles de medir & de manera matem*ticamente, & presentan variaciones considerables entre los laboratorios. +dem*s, la determinacin de la capacidad de degradacin requiere disponer de animales modificados quir0rgicamente, hecho que puede no ser aceptable para el p0blico general. Protena degradada con ra!idez 'l conocimiento de que no toda la protena degrada con rapidez ser* disponible para los microbios supone un avance considerable & permite predecir mejor el rendimiento de las dietas basadas en ensilados de gramneas. "in embargo, es improbable que la eficacia de captacin sea siempre de !,BH la eficacia de captacin depender* de la cantidad de protena degradada con rapidez en la dieta & de las pautas diarias de consumo, tanto de protena degradada con rapidez como de alimentos ricos en >'5.

Energa metabolizable ca!az de fermentar 2/E#+unque el concepto de la >'5 constitu&e una mejora sobre el empleo de la '5 como la unidad de la energa disponible en el rumen, e%isten varios problemas. 'n primer lugar, la >'5 es una determinacin est*tica que no tiene en cuenta la velocidad con que la digesta sale del rumen. )on niveles elevados de produccin cabra esperar que fuese inferior la tasa de liberacin de energa en el rumen &, en consecuencia, la >'5. 'n segundo lugar, la >'5 es una derivacin de la '5 que es una determinacin para el animal en conjunto & no una medida basada en el rumen. 7arece errneo descontar de la >'5 la energa de la orina & del metano a que ambas han estado disponibles para los microbios del rumen. "eg0n se ha indicado previamente el valor de la >'5 se obtiene descontando de la '5 su contenida en aceite & *cidos de la fermentacin. +unque resulta correcto suponer que los microbios pueden obtener mu& poca energa del *cido actico presente en ensilado ,al ser este un producto final de su fermentacin-, las investigaciones de laboratorio ,)hamberlain. 199.- sugieren que pueden obtener algo de energa del *cido l*ctico que puede ser fuente importante de energa en los ensilados. >inalmente. La >'5 as una medida derivada basada en an*lisis realizados corrientementeH no se basa en observaciones practicadas en lo animales. Las limitaciones de la >'5 pueden ser demostradas considerando el maz en grano. 'ste cereal es rico en '5 & contiene poco aceite & nada de almidn por lo que su >'5 es elevada, aunque tambin est* considerado como rico en almidn resistente al rumen ,+JJ- por lo que mucha de su energa no e%perimenta fermentacin en el rumen & no constitu&e una fuente de >'5, Jesulta difcil obtener observaciones basadas en los animales. +unque ser* difcil resolver estos problemas inherentes a la FE12 esta medida representa una mejora considerable sobre las antiguas predicciones basadas en la '5 4aloracin del sistema de la P# 7oco despus de que fuese publicado el sistema de la 75 en 199/ se realiz una e%periencia con vacas lecheros durante tres a2os para realizar nuevas propuestas. Los resultados sugieren que el sistema de la 75 predice en un 1!C a la baja las necesidades de los animales. 7ueden e%istir varias razones para esto en la energtica de la vaca, los errores en el sistema de la energa alteran tambin el sistema de la 75. La prediccin del contenido de energa de los alimentos es generalmente un DC superior al real & si es sobreestimada el consumo de energa en un DC esto determinar* que se aumente la prediccin para la produccin de protena bruta microbiana ,7$5-. "in embargo la prediccin del contenido de energa en los alimentos es simplemente mala en lugar de parcial & no cabra esperar que esta limitacin ha&a determinado una prediccin a la baja durante estos tres a2os de pruebas.

'n segundo lugar el c*lculo do las necesidades de 75 puedan ser incorrectas. Las necesidades de protena para mantenimiento predichas por el sistema de la 75 son considerablemente inferiores que las de otros sistemas europeos & la eficacia de la conversin de 75 en protena de la leche , BCpuede ser una estimacin alta, +dem*s. se supone que es constante la eficacia de la conversin de la 75 en (N pura lactacin can un rendimiento lechero creciente, hecho que es contrario a la situacin en el sistema de la '5 donde se considera que desciende 31 al aumentar la produccin Amino)cidos +l igual que la energa metabolizable es una simplificacin e%cesiva agregada a la variedad de los distintos nutrientes que contienen energa que precisa la vaca lechera, tambin las necesidades de protena metabolizable constitu&en una simplificacin e%cesiva. "eg0n se ha mencionado anteriormente la vaca lechera precisa amino*cidos especficos m*s que protena general para cubrir las necesidades de su metabolismo proteico. 'n las secciones anteriores se ha indicado que la ma&ora de las vacas lecheras no tienen necesidad de amino*cidos especficos. "in embargo, el %ito & la importancia que ha tenido el reconocimiento de las necesidades de amino*cidos especficos en cerdos & aves han determinado que muchos investigadores consideren las necesidades de las vacas lecheros en amino*cidos especficos. Los microorganismos del rumen pueden sintetizar todos los amino*cidos esenciales por lo que es difcil determinar cu*ndo el rendimiento de un rumiante se ve limitado por el suministro de un amino*cido especfico. "in embargo, es improbable que la propia vaca lechera sea capaz de sintetizar la misma gama de 1! u 11 amino*cidos que son esenciales para cerdos & aves. 'n las vacas lecheras con elevados rendimientos tanto como el de la protena absorbida en el intestino delgado puede proceder de la dieta en lugar de tener un origen microbiano & presentar* los mismos amino*cidos que el alimento consumido. )ualquier desequilibrio importante en el contenido amino*cidos esenciales en los alimentos puede limitar por consiguiente su aporte al animal & reducir la produccin. 3#6 Respuesta al consumo de raciones ricas en protena Jecientemente los ganaderos & sus asesores han estado utilizando raciones que contienen bastante m*s protena de la indicada en el sistema de la 75 pudiendo superar los /!! g de 7$=3g de sustancia seca. La historia tras este avance es que a finales de la dcada de 19B! se acept ampliamente que el antiguo sistema de la 7rotena 1egradable en el Jumen ,71J-=7rotena 1iettica no 1egradable ,1<7predeca a la baja las necesidades de protena & sola verse una respuesta de los animales si se superaban las necesidades se2aladas. Las razones para esto eran dobles. 7rimera, los suplementos ricos en protena tienden a elevar el consumo de ensilado de gramneas con el consiguiente incremento en el consumo de energa &. en consecuencia, de la produccin de leche. "egunda, para la sntesis de protena no siempre tienen que ser utilizados los amino*cidos absorbidos. )uando resulta e%cesivo el consumo de protena en relacin con el consumo de energa, los amino*cidos pueden ser desaminados en el hgado & utilizados como una fuente energa.

'n tales situaciones los amino*cidos absorbidos son empleados tanto como una fuente de energa como de protena para la produccin de leche & los rendimientos son superiores a los previstos. )omo algunos amino*cidos son derivados a reemplazar las fuentes de energa. la conversin de 75 en protena l*ctea es baja. sobre el 3'$ ,en comparacin con el valor usual del BC-. )uando suplementos de protena tales como el pienso del gluten de maz & la harina de semillas de colza son relativamente baratos corno alimentos energticos, resulta financieramente ventajoso alimentar u las vacas con una dieta m*s rica en 7$ que la indicada el sistema de la 75( la respuesta en rendimiento de leche es m*s valiosa que el coste de los suplementos adicionales. "in embargo, cuando son altos los consumos de protena ,superiores a /!! g de 7$=3g de sustancia seca.

5K:'J+L'" S AKI+5K:+" Kntroduccin Las deficiencias de minerales & de elementos trazas son la causa de algunos de los principales trastornos metablicos que afectan a la productividad del ganado vacuno. Iodas estas alteraciones est*n asociadas con desequilibrios a corto o largo plazo entre entradas, e%istencias & salidas de nutrientes esenciales. Las entradas en el animal son alimentos & agua que varan en cantidad como en calidad & que pueden contener otros minerales que interfieren sobre la absorcin. Las salidas son las prdidas inevitables con la orina & las heces & las salidas productivas en forma de terneros, leche & carne. Las e%istencias son las reservas corporales del animal que pueden ser utilizadas para compensar los desequilibrios entre las entradas con la dieta & las salidas del animal. + largo plazo, deben estar equilibradas entradas & salidas para mantener la salud del animal. "i las salidas superan a las entradas a corto plazo, el animal moviliza sus reservas corporales. 7or el contrario si las entradas superan a las salidas la diferencia debe ser almacenada o e%cretada, o reducir la captacin de los contenidos en la dieta. 'l hecho de evitar o no las alteraciones metablicas dependen de la capacidad del animal para ser frente a los desequilibrios entre las entradas & las salidas, de la cuanta & movilidad de las reservas corporales & de la capacidad del animal para alterar la cantidad absorbida de la dieta. 'l control & la regulacin de la ma&ora de los minerales ,e%cepto el calcio-, elementos traza & vitaminas se encuentran notablemente descontroladas, dependiendo de que el animal absorba cantidades suficientes de la dieta mediante captacin pasiva para cubrir sus necesidades. Los e%cesos ingeridos se almacenan en el organismo, aunque su control & regulacin suelen ser limitados. 'n consecuencia puede producirse un almacenamiento e%cesivo & originar problemas de to%icidad. 1urante la dcada pasada se ha producido una notable controversia sobre las necesidades de minerales por parte de los rumiantes determinando cambios en las necesidades & asignaciones. Los cambios han ejercido un impacto particularmente importante en el caso del fsforo, que es tambin el m*s caro de suplementar de los minerales principales & esto ha determinado un debate

considerable en el seno de la industria. 'n este captulo se har* una ligera referencia a las concentraciones en la sangre & en los tejidos. Las mismas suelen diferir entre los laboratorios seg0n los mtodos utilizados para los an*lisis & la amplia gama de unidades que presentan las publicaciones determina que sea confuso el n0mero de variaciones consideradas normales. )ualquier laboratorio digno de confianza aportar* datos sobre sus variaciones normales cuando publica sus resultados & los mismos se utilizar*n como la base de cualquier interpretacin. 'n este captulo son tratados primero los minerales principales calcio, magnesio, fsforo, sodio azufre, seguidos de los elementos traza m*s importantes ,cobre, selenio, cobalto, cinc, &odo & hierro- & posteriormente las vitaminas A5 I0 'l calcio es el mineral m*s com0n en el organismo & el principal catiTn divalente e%tracelular. La ma&or parte del calcio ,99C- se encuentra en los huesos el resto se distribu&e entre los otros tejidos & la sangre. 'l calcio interviene en la coagulacin de la sangre & en una amplia gama de acciones enzim0ticas inclu&endo la contraccin de los m0sculos & la transmisin de los impulsos nerviosos.

La prdida de esta 0ltima funcin es la que provoca los sntomas clnicos de la fiebre de la leche & es responsable en 0ltimo trmino de la muerte. +unque los huesos contienen varios 3ilogramos de calcio solamente una peque2a proporcin del mismo se encuentra disponible.

+l disminuir la intensidad de la remodelacin sea con la edad, tambin disminu&e la cantidad de calcio que puede ser movilizadaH por esta razn la fiebre de la leche es m*s corriente en las vacas m*s viejas

La >igura D.1 muestra los flujos diarios de calcio en una vaca seca una semana antes del parto y en una vaca que produce /! litros diarios de leche. Las necesidades de mantenimiento son las mismas en ambos casos & el principal aumento en la demanda se produce al cambiar de las necesidades fetales a las correspondientes a la lactacin. La cantidad necesaria durante la lactacin es doble que la precisa durante la 0ltima semana de gestacin, aunque de forma tpica la dieta aporta solamente los incrementos por un factor de 1.9 apro%imadamente. 'l principal cambio que se produce es la eficacia con que el calcio tiene que ser absorbido desde el intestino que representa un cambio s0bito en la eficacia del 99C hasta m*s del ?!C que puede provocar problemas durante el parto conducentes a hipocalcemia & fiebre de la leche. Metabolismodel calcio 'l metabolismo del calcio se encuentra sometido a un estrecho control en la vaca & sus concentraciones en sangre suelen mantenerse dentro de una estrecha banda. 'ste riguroso control contrasta con el de todos los restantes minerales que son estudiados en este capitulo e) irnicamente) es el origen de los problemas que se presentan durante la fiebre de leche. 'l calcio se encuentra bajo el control directo de tres hormonas( calcitonina, hormona paratiroidea ,7I;- & vitamina 19 ,llamada tambin colecalciferol-. La calcitonina es segregada por la gl*ndula tiroides situada en el cuello en respuesta a elevadas concentraciones de calcio en sangre, & suprime la reabsorcin de calcio procedente de los huesos & la absorcin en el intestino. Las elevadas concentraciones de calcio en sangre son raras veces un problema en las vacas lecheras por lo que no volver*n a s er mencionadas. La hormona paratiroidea ,7I;- es producida por la gl*ndula paratiroides que se localiza en el cuello mu& pr%ima a la laringe & a la gl*ndula tiroides. La produccin de 7I; se ve estimulada por las bajas concentraciones de calcio en la sangre desciende cuando aumentan las concentraciones de calcio. La vitamina 19 puede ser obtenida de fuentes dietticas o ser sintetizada en la piel 'n esta forma, es relativamente inactiva para controlar el metabolismo del calcio & debe e%perimentar dos transformaciones qumicas para ser activa. 'n el hgado es convertida en /?8hidro%i8vitamina 19 & posteriormente sufre otra transformacin en los ri2ones pasando a ser

forma activa 1,/?8dihidro%i8vitamina 19 'sta 0ltima conversin es regulada por la 7I;, mientras que la primera es regulada por el magnesio & puede ser reducida si desciende la concentracin de magnesio en sangre. La >igura 5.6 muestra cmo la concentracin de calcio en sangre es regulada mediante la accin de la hormona 7I; y la forma activa de la vitamina 19. )uando la vaca pare & comienza a producir leche aumenta intensamente la salida de calcio >igura D,1- y desciende la concentracin de calcio en la sangre. 'sta reduccin estimula la secrecin de 7I; que impulsa la conversin /? hidro%i8vitamina 19 en la forma activa l./?8 dihidro%i8vitamina 19. La movilizacin del calcio de los huesos se ve estimulada tanto por la hormona 7I; como por la vitamina 19, mientras que la absorcin en el intestino solamente se encuentra bajo el control de la vitamina 19. "on precisas unas /. horas de estimulacin del intestino por la vitamina 19 antes de que aumente significativamente la absorcin del calcio. 'l hueso tarda unas .Bhoras en responder. 'stos retrasos & el ine%orable paso de calcio hacia la leche provocan la hipocalcemia & la fiebre de la leche

&eficiencia de calcio )un*ue la alteracin clnica provocada por la baja concertacin de calcio en la sangre es conocida como fiebre de leche, raras veces aparece una elevacin de temperatura

La incidencia de la fiebre de la leche en las vacas lecheras es del 1!C apro%imadamente, aunque vara mucho de un a2o a otro & entre las diversas e%plotaciones. La ma&ora de los casos se presentan en un periodo pr%imo al parto ,ver Iabla D.1- y la incidencia aumenta con la edad desde el !./C apro%imadamente en las novillas hasta un m*%imo del 1BC en las vacas m*s viejas. + trmino, el ternero recibe unos !,. g de calcio por hora a travs de la placenta. <na vez ha nacido el ternero se interrumpe este drenaje, aunque es sustituido por una ma&or demanda para la produccin de leche que es apro%imadamente de 1 gramo por hora. 'stos cambios en la demanda de calcio pueden ser acomodados mediante mecanismos reguladores ,>igura D.9-, aunque tardan en implantarse de /. a .B horas. 'ste retraso en los ajustes origina los problemas clnicos & todos los esfuerzos para su tratamiento constitu&en simplemente un esfuerzo para Fganar tiempoG mientras los propios mecanismos de control del animal se ajustan a la nueva situacin. "in embargo, debe procederse con cuidado para asegurar que algunos tratamientos empeoren la situacin al retrasar la capacidad del animal para realizar sus ajustes.

Sntomasclnicosde la deficiencia de calcio '%isten tres sntomas clnicos de la hipocalcemia o fiebre de la leche. La primera fase consiste en un breve periodo de hipere%citacin e hipersensibilidad con temblores musculares & contracciones

nerviosas. 'sta fase no suele ser observada aunque conduce a la segunda fase en la que la vaca se tumba en posicin esternal normal. 1isminu&e la actividad muscular & el animal no defeca ni orina, deja de rumiar y su respiracin es superficial con una frecuencia cardiaca lenta. + menos que sea tratada progresa hacia la tercera & 0ltima fase. La actividad muscular se debilita todava m*s, la cabeza puede desplazarse lateralmente para descansar sobre el flanco, se presentar* meteorismo & los latidos cardiacos son m*s dbiles. La menor actividad cardiaca reduce la circulacin hacia los tejidos & el animal aparece hipotrmico. + continuacin se produce la muerte de la vaca, causada generalmente por un meteorismo progresivo que llega a interrumpir la actividad respiratoria, o por ser demasiado dbil la actividad cardiaca. +dem*s, en las vacas con bajas concentraciones de calcio en sangre es tres a cuatro veces m*s probable que se produzca desplazamiento hacia la izquierda del abomaso en los inicios de la lactacin, con independencia de que los bajos niveles de calcio provoquen sntomas clnicos de fiebre de la leche ,5asse& & col.. 1999-. +unque se desconoce la causa del desplazamiento del abomaso hacia la izquierda se piensa que puede intervenir la reduccin del tono muscular & esto suceder* en vacas con bajos niveles de calcio en sangre.

Diagnsticode la deficiencia de calcio 'l diagnstico es relativamente sencillo. 'n primer lugar, la ma&ora de los casos ,sin complicaciones- responden a las infusiones intravenosas de borogluconato de calcio, & en segundo lugar la concentracin de calcio en sangre es inferior a los lmites normales. 'l calcio circula en la sangre, tanto en forma de iones de calcio libre como unido a las protenas de la sangre tales como la alb0mina. +pro%imadamente la mitad del calcio en sangre se encuentra en forma inica & 0nicamente esta fraccin es metablicamente activa. La determinacin del calcio inico es tediosa &, siempre que las concentraciones de alb0mina en sangre se mantengan dentro de los lmites normales, la determinacin del calcio total es completamente 0til. Interacciones 'dad. Las vacas viejas son m*s propensas a padecer fiebre de la leche porque tanto su intestino como sus huesos responden menos a la vitamina 19 que en los animales jvenes. 'l intestino dispone de menos receptores para la vitamina 19 &, en consecuencia, responde menos ante una determinada dosis. 'l calcio solamente puede ser liberado del hueso que ha sido remodelado activamente & seg0n los animales son m*s viejos disminu&e la cantidad de hueso remodelada & en consecuencia puede movilizarzarse menos calcio. )omo resultado las novillas tienen generalmente una concentracin adecuada de calcio en la sangre con independencia del contenido en calcio de su dieta & raras veces sucumben a la fiebre de leche. $odio.

La absorcin de calcio en el intestino es un proceso activo que depende del sodio y en menor medida del potasio. 5uchos pastos de primavera son pobres en sodio ver seccin D.?- & los holandeses han demostrado que la suplementacin del pasto con sodio reduce la incidencia de la fiebre de la leche & de la hipomagnesemia ,tetania de la hierba-. 'n la pr*ctica, si la concentracin de sodio en la hierba es inferior a 9 g=3g de sustancia seca, est* justificada la suplementacin. 7ueden aplicarse hasta 11!3g de sodio=ha sin quemar la hierba, e%cepto con clima mu& seco, aunque suelen ser adecuados 9/ 3g de :a=ha.

Tratamiento de la deficiencia de calcio 'l tratamiento convencional consiste en administrar .!! ml de solucin de borogluconato de calcio al /! o al .!C, bien bajo la piel o directamente en vena para aportar o 1/ g de calcio. 1ado que las prdidas de calcio con la leche son de 1,/ g=litro, o /. g para una vaca que produce /! litros diarios de leche, puede apreciarse que las cantidades suministradas solamente sustitu&en a las fuentes normales durante unas pocas horas, & los mecanismos homeost*ticos deben responder para aportar una solucin a largo plazo.

Medidaspreventivas ;an sido desarrollados diversos mtodos preventivos que pueden reducir el problema, dependiendo de lo mala que fuese la situacin anterior. 1eber* tenerse en cuenta que una solucin no eliminar* el problema en todos los casos & que, generalmente, ser* necesarios una combinacin de uno o m*s mtodos para controlar un problema de reba2o. Las estrategias de control pueden dividirse en dos categoras( 7# 1anipulacin del control 8omeost)tico del meta!olismo del calcio a- 7ncrementar la eficacia de la absorcin de calcio en las "acas secas. "eg0n se ha tratado anteriormente, las necesidades de calcio son superiores a los suministros en el momento del parto &, en consecuencia, resulta necesario aumentar la eficacia de la absorcin en el /!C apro%imadamente ,ver >igura D.1-. "i pudiera limitarse el consumo de calcio en la vaca seca entonces aumentara la eficacia de su absorcin & sera menor el cambio que debe e%perimentar la eficacia en el parto. 'n una e%periencia realizada en +mrica ,"happell & col.. 19BD-, dos grupos de novillas de vacas ,tercera gestacin o posterior- recibieron dietas ricas 1/ g de )a=3g de sustancia seca- o pobres ,? g de )a=3g de sustancio seca- en calcio durante las cuatro semanas anteriores al parto, representando la dieta el 1,.C del peso corporal ,9 3g=da apro%imadamente-. Iras el parto todos los animales recibieron la misma dieta. Las vacas, aunque no las novillas, alimentadas con una dieta rica en calcio desarrollaron fiebre de la leche grave aunque no se vio afectado ninguno de los animales que recibieron la dieta pobre en calcio.

Los animales que recibieron la dieta pobre en calcio mostraron una menor concentracin de calcio en sangre antes del parto que los alimentados con la dieta rica en calcio ,>igura D..-, que desencaden una ma&or produccin de hormona paratiroidea 7I;-. +s aument la eficacia de la absorcin de calcio en los animales que recibieron la dieta pobre en calcio. Knmediatamente despus del parto descendi en ambos grupos la concentracin de calcio en sangre, determinando una ma&or produccin de 7IH En las vacas que recibieron la dieta pobre en calcio la introduccin de la dieta rica en calcio para produccin de leche (11g de Ca/kg de sustancia seca), combinada con la mayor eficacia en la absorcin de calcio determinan que los niveles de calcio en sangre vuelvan a ser normales y descienda la concentracin de PTH en sangre 'n 1a vacas alimentadas con la dieta rica en calcio, el incremento de calcio disponible en la racin para produccin de leche resulto ser insuficiente para corregir el dficit de calcio en sangre porque los niveles de 7I; haban sido bajos antes del parto por lo que resulta peor la eficacia de la absorcin. >ueron necesarias .B horas para que el incremento en la concentracin de 7I; eleve la absorcin & la movilizacin del calcio & solamente tras este momento volvi a ser normal el calcio en sangre & descendi la concentracin de 7I;. +dem*s, las vacas con la dieta pobre en calcio produjeron unos ? 3g m*s de leche por da durante las tres primeras semanas de lactacin. b- &osis ele"adas de "itamina &6. +l incrementar las concentraciones de Uvitamina 19 en sangre aumenta la movilizacin de calcio de los huesos & la absorcin en el intestino. Los preparados de vitamina 19 sinttica e%istentes en el mercado han sido dise2ados para utilizarlos unos pocos das antes del parto. + diferencia de los preparados m*s antiguos, no determinan concentraciones e%cesivamente elevadas de calcio en sangre ni calcificacin de los vasos sanguneos, aunque siguen presentando algunos inconvenientes. +mbos preparados aumentan la concentracin de vitamina 1 en sangre que a su vez incrementa la concentracin de calcio. "i la vaca no pare poco despus de la elevacin de la concentracin de calcio en sangre, la vitamina 19 suplementaria puede ejercer un efecto inhibidor sobre la gl*ndula paratiroides, & puede reducir la produccin de 7I; y la activacin de la vitamina 19 endgena. 'n ese momento, por consiguiente, desciende la absorcin & la movilizacin del calcio en lugar de aumentar 'l margen de tiempo para estos cambios es de varios das por lo que resulta necesario predecir la fecha del parto con una variacin de pocos das, circunstancia que no siempre es factible en la pr*ctica. 's posible repetir la in&eccin de vitamina D3 para mantener artificialmente alta la absorcin & la movilizacin, aunque su coste hace que no sea atra&ente esta pr*ctica. c- #agnesio su!lementario. 5uchas vacas secas presentan una situacin marginal con respecto al magnesio. La deficiencia de magnesio, incluso en una forma subclnica ligera, puede predisponer a que el animal padezca fiebre de

la leche. 'l magnesio estimula la movilizacin del calcio seo ,$raa3 & col., 19BD- ,>igura 7.3) e interviene en la activacin de la vitamina 19 ,>igura D./-. "in embargo, debe ponerse sumo cuidado para que no sea e%cesivo el suplemento de magnesio &a que aumentar* los tiempos del tr*nsito intestinal &. en dosis altas, puede incluso competir directamente con el calcio para ser absorbido en el intestino, todo lo cual empeorar* cualquier problema de deficiencia de calcio. 'n la pr*ctica, los suplementos minerales para las vacas secas suelen formularse para contener poco o nada de calcio & magnesio suficiente para cubrir las necesidades de magnesio.

d- 7n"ertir el cociente entre minerales en las "acas secas. )uanto m*s se apro%ime a 1(/ el cociente calcio( fsforo ,)a(7-, mejor ser* absorbido el calcio en el intestino. )omo muchas dietas para vacas secas presentan cocientes de )a( 7 pr%imos a /( 1 & sus necesidades son casi de 1(/. Los suplementos de fsforo & una reduccin en el consumo de calcio aumentan la absorcin del calcio. "in embargo, la inclusin de fsforo en las raciones es cara & para alcanzar un cociente )a( 7 de 1(/ es necesario suplementar por encima de las necesidades. 7ara reducir al mnimo las cantidades precisas de fsforo suplementario, es necesario que tambin sean mnimos los consumos de calcio & se alcanzar* alg0n beneficio reduciendo simplemente el contenido de calcio en la dieta para las vacas secas sin incrementar la suplementacin de fsforo. $ales cida en la racin de la "aca seca . 'l investigador americano $eede 199/- ha sugerido que la acidificacin de la dieta durante 9 a ? semanas antes del parto aumenta la captacin de calcio en el intestino & esto ha sido relacionado en el equilibrio de cationes8aniones en la dieta 'l equilibrio de cationes8aniones en la dieta se calcula como sigue( 'quilibrio cationes8aniones en la dieta ,m'q=3g de sustancia seca- =(,6)*%sodio-V(25.68potasio-8 ,/B,/ % cloro-, /.? % azufrecon todos los minerales determinados en g=3g de sustancia seca. La concentracin elevada de potasio &. en menor medida la de sodio, en la dieta de la vaca seca mantiene a la vaca en una situacin ligeramente alcaltica. La adicin de azufre & de cloro a la dieta reduce la alcalosis & posiblemente determina que la vaca se encuentre ligeramente *cidtica. "e ha demostrado que en las vacas alcalticas los ri2ones & los huesos responden menos a la 7I;, aunque aumenta su respuesta a la 7I; cuando la vaca es acidtica. )uanto m*s negativo sea el equilibrio cationes8aniones en la dieta, menos probable ser*, que la vaca padezca fiebre de la leche. Los animales que recibieron dietas con equilibrio cationes8aniones en la dieta negativo e%perimentaron menos problemas de retencin de placenta, mejoraron la fertilidad & aumentaron sus producciones de leche ,9!! a .!! litros=vaca-.

7or desgracia, para calcular el equilibrio cationes8 aniones en la dieta, son necesarios an*lisis especiales de la racin de la vaca seca para determinar sus contenidos de potasio, sodio, azufre & cloro que pueden e%perimentar variaciones considerables entre los distintos forrajes y que no se realizan en forma de an*lisis rutinarios. 'l objetivo en el equilibrio cationes8aniones de la diete se sit0a entre W1!! & /!! m'q=3g de sustancie seca consumida, que puede alcanzarse aplicando las siguientes etapas( 'liminar todas las fuentes suplementarias de sodio & de potasio( retirar los minerales que contienen sal & bicarbonato sdico Si el equilibrio cationes Xaniones es superior a V /!! m'qH 3g de sustancia seca, intentar volver a formular la dieta usando forrajes con menores contenidos de potasio & de sodio. <tilizar cloruro amnico, sulfato amnico sulfato de magnesio ,sales 'psom- para reducir el equilibrio cationes8aniones de la dieta. 7ara evitar el riesgo de into%icacin por amoniaco mezclar las sales de amonio & de magnesio en la proporcin de 1(1, aunque limitando su consumo a 1!! g=da &a que el sulfato de magnesio es amargo & probablemente afectar* al consumo de pienso. 9# Alterar el e.uili!rio entre el suministro y la demanda de calcio a- 9educir la salida de calcio. Ysta es la medida preventiva m*s antigua aunque no debe ser ignorada. 'l contenido de la leche en calcio es similar con independencia del calcio ingerido ,"happell &, col., 19BD-, indicando que la vaca no ejerce un control sobre la salida de su calcio. 'n consecuencia, la salida de calcio va unida a la produccin de leche que, si puede ser reducida durante los primeros das tras el parto, se reducir* tambin la salida de calcio. "in embargo, los beneficios del orde2o incompleto deber*n ser comparados con los ma&ores riesgos de mastitis durante un periodo de alto riesgo para esta enfermedad. b- $oluciones de calcio Las soluciones de borogluconato de calcio, con a sin magnesio a2adido, pueden ser administradas por va subcut*nea a todas las vacas tras el parto. "in embargo, el empleo e%cesivo o repetido elevara artificialmente las concentraciones de calcio en sangre & evitar* cualquier incremento de 7I; para estimular una ma&or absorcin & movilizacin de calcio. Iambin debe cuestionarse el aspecto tico de in&ectar rutinariamente a todas las vacas. Toxicidad del calcio 'l magnesio & el calcio parecen ser absorbidos desde el intestino mediante vas similares & se ha demostrado en las ovejas que las dietas ricas en calcio alteran la captacin de magnesio & viceversa.

1agnesio 'l magnesio es el principal catin divalente intracelular. 's un activador importante de enzimas e interviene en el control de los impulsos nerviosos asegurando que no se produce una e%cesiva actividad de transmisin. La cantidad total de magnesio presente en una vaca adulta es de unos /!! g, aunque sobre el D!C de esta cantidad se encuentra bloqueada en la estructura sea & no es disponible para el animal. 1el resto un /BC se encuentra en el interior de diversos tejidos blandos del organismo quedando solamente el /C, es decir unos . g, circulando por los fluidos corporales & disponible en momentos de una deficiencia ,>igura D.?-. La leche determina un drenaje considerable de magnesio ,!,19 g de magnesio=litro-. La secrecin de / g=da al intestino es obligatoria & cualquier e%ceso absorbido de magnesio se elimina con la orina. + diferencia del calcio, no e%iste control hormonal sobre la concentracin de magnesio en sangre. La vaca necesita un aporte continuado con la dieta &a que el magnesio presente en forma libre solamente frenar* durante unas pocas horas un dficit diettico grave. 'l rumen constitu&e el principal rgano para la absorcin de magnesio.La disponibilidad del magnesio aportado por la dieta es solamente del 1? al 9!C ,mientras que del calcio es del 9! alD!C-, es mu& variable & totalmente incontrolada.

:ntomas clnicos de la de"iciencia de magnesio La deficiencia clnica de magnesio ,tambaleo- se presenta de la siguiente forma. 'l magnesio presente en los forrajes es menos disponible en el intestino & pasa a travs del animal con ma&or rapidez que el de otros alimentos. La concentracin de magnesio en sangre desciende r*pidamente & la enfermedad clnica se aprecia unos das despus de que el animal ha&a sido llevado a los pastos. "i el animal deja de comer, desciende la absorcin de magnesio & pronto se agota la cantidad libre & limitada ,9 a ?g-. +lgunas veces la simple manipulacin de las vacas es suficiente para desencadenar la enfermedad clnica. 'n otras ocasiones el estrs, como por ejemplo el ocasionado por el mal tiempo, puede determinar que la vaca deje de comer & precipitar el tambaleo La progresin del tambaleo ,hipomagnesemia- es tan r*pida que en muchos casos las vacas afectadas aparecen muertas. 1e 8ec8o esta en"ermedad es una de las causas mas comunes de muerte s0bita en las vacas leche lecheras & debe recordarse que el *ntra% provoca sntomas similares y &, seg0n la legislacin debe realizare un diagnostico diferencial. )uando se observan los sntomas clnicos, comienzan por hipere%citabilidad & una reaccin intensa al tocar o conducir e1 animal. La vaca aparece pronto tumbada & se aprecia un intenso movimiento incoordinado de las e%tremidades. Los movimientos de las e%tremidades son mu& fuertes & provocan marcas en el suelo sobre el que aparece tumbada la vaca, que pueden a&udar en el diagnstico una vez que la vaca ha muerto. "in embargo, este movimiento tambin dificulta el tratamiento y suelen administrase sedantes a las vacas para facilitar la colocacin de un gotero & evitar lesiones. &iagnstico de la deficiencia de magnesio 'n el animal vivo el diagnstico de la deficiencia de magnesio es relativamente sencillo. Las concentraciones de magnesio en sangre suelen ser inferiores a las normales & el animal responde a las in&ecciones lentas de magnesio. "in embargo, el diagnstico positivo es m*s difcil en el animal muerto. Iras la muerte el magnesio sale de las clulas hacia el fluido intercelular & el plasmaH as aunque pueda obtenerse una muestra de sangre su valor es limitado. La concentracin de magnesio en el humor acuoso del ojo se ha sugerido como zona alternativa para el muestreo, aunque se utiliza poco. "i el consumo de magnesio es superior al necesario, el e%ceso se elimina con la orina &, en consecuencia, puede ser 0til el e%amen de una muestra de orina. La presencia de magnesio en la orina indica que la vaca ha absorbido un e%ceso de magnesio de su dieta, aunque un resultado negativo puede indicar bien que el consumo esta equilibrado con las necesidades o que e%iste una deficiencia.

'n la pr*ctica, con suma frecuencia las contracciones tet*nicas finales inmediatamente antes de la muerte inclu&en una contraccin de la vejiga que aparece totalmente vaca en el e%amen post mortem. 'ratamiento de la deficiencia de magnesio 'l tratamiento no es difcil en cuanto a la eleccin de un f*rmaco, la in&eccin de magnesio reducir* la deficiencia & desaparecer*n los sntomas clnicos. La dificultad estriba en descubrir vacas con sntomas clnicos de tambaleo & poder tratarlas antes de que mueran. Las in&ecciones intravenosas de sulfato de magnesio ,/?- determinan una respuesta m*s r*pida que las in&ecciones bajo la piel, aunque debe procederse con sumo cuidado para in&ectar el magnesio lentamente, &a que en caso contrario puede morir el animal ,la in&eccin intravenosa r*pida de magnesio es un mtodo reconocido para matar a las vacas&is!onibilidad del magnesio diet1tico 'l principal problema en el metabolismo del magnesio es la notable variacin que e%perimentan la disponibilidad del magnesio de la dieta, que puede verse afectada por los factores siguientes( $ajas concentraciones de magnesio en el pienso, por ejemplo en el forraje procedente de pastos de primavera, especialmente aquellos que han sido seleccionados para un r*pido crecimiento inicial, o que han recibido intensas aplicaciones de fertilizante nitrogenado. 'l contenido de magnesio tambin puede ser marginal durante el crecimiento en oto2o. La disponibilidad de magnesio as menor en las gramneas frescas que en las mismas gramneas conservadas en forma de heno e ensilado, por lo que el tambaleo suele descubrirse en animales que pastan. La aplicacin de potasio a los pastos en primavera reduce la disponibilidad de magnesio. "i el fertilizante nitrogenado es sustituido por estircol animal durante los abonados de primavera, es probable que aumente significativamente el riesgo de una reduccin en la disponibilidad del magnesio. Las dosis altas de potasio a los pastos tienen tres efectos( 'l contenido elevado de potasio , a D g=3g de sustancia seca- reduce la capacidad de las plantas para captar magnesio. Las plantas realizan una captacin intensa de potasio que es superior a sus necesidades de forma que el animal consume en los pastos forraje con elevadas concentraciones de potasio. 'sto reduce la absorcin de magnesio. La captacin de sodio por las plantas es reducida. La absorcin de magnesio en el intestino es un proceso ligado al sodio, & si el contenido en sodio del forraje desciende por debajo de 9 g=3g de sustancia seca disminu&e la tasa de absorcin de magnesio. Los consumos bajos de sodio determinan adem*s una sustitucin de las sales de sodio por sales de potasio en la saliva & as empeora a0n m*s cualquier e%ceso de potasio.

Las gramneas de primavera son generalmente pobres en fibra, hecho que determina un paso m*s r*pido de los alimentos a travs del intestino, retencin reducida de la digesta &, en consecuencia, menor absorcin de magnesio. Las plantas ricas en nitrgeno o en protena degradable incrementan la concentracin de amoniaco en el lquido del rumen que puede provocar la precipitacin del magnesio en el contenido del rumen, reduciendo as su absorcin. La forma & la preparacin de los suplementos de magnesio influ&en sobre su disponibilidad. Los productos minerales procedentes de distintos pases tienen distintas disponibilidades una reciente investigacin americana ,Zin & col., 19B9- ha demostrado que al reducir el tama2o de las partculas de magnesio de 324 a 237 micras, se consigue que aumente las disponibilidad del magnesio. Medidaspreventivas 'l magnesio no parece estar sometido a ning0n tipo de control homeost*tico, as no puede ser manipulado como el calcio. Las medidas de control pueden dividirse en dos categoras( aquellas que incrementan el suministro de magnesio & las dise2adas para rectificar los pastos & los factores dietticos que reducen la disponibilidad. 7# Incremento del suministro de magnesio a- 7nclusin de magnesio su!lementario en los concentrados. Iradicionalmente, las vacas que paren en primavera reciban elevadas cantidades de concentrados &, en consecuencia, sta ser* una va ideal para suplementar el magnesio. Las f*bricas de piensos compuestos formulan una racin para invierno que contiene de a 1! g de magnesita calcinada=3g de sustancia seca. 'n primavera se aumentar* hasta 1 a / g=3g de sustancia seca, aunque con las inclusiones m*s elevadas se altera la sapidez & deben a2adirse melazas o especias para mantener unos consumos elevados Kncluso cuando los animales reciben una suplementacin adecuada, no siempre resulta confiable este mtodo debido a diferencias en la disponibilidad de magnesio entre las distintas fuentes. b- :alas de magnesio. Las FbalasG de magnesio ,una o dos- pueden ser administradas usando una pistola para esta finalidad. "e alojan en la parte craneal del rumen & se disuelven lentamente en el lquido del rumen. "in embargo, las balas es improbable que liberen m*s de 1 gramo de magnesio=da & esta cantidad suele ser inadecuada para hacer frente a deficiencias graves. +dem*s, como el magnesio es liberado en el rumen, su absorcin se ve afectada por los niveles de nitrgeno, potasio & sodio de la dieta. Las balas pueden ser 0tiles para vacas secas al permitir asegurar que sea ptima la absorcin & la movilizacin del calcio, & pueden aportar magnesio suficiente en casos de deficiencia crnica. 7uede producirse la regurgitacin de la bala. :olas !ara lamer ricas en magnesio. Las sales de magnesio pueden incluirse en bolas para lamer aunque generalmente confieren un sabor amargo que debe ser enmascarado con melazas, aunque esta va puede aportar suficiente magnesio, los minerales para consumo ad libitum por animales individuales pueden proporcionar resultados

mu& variables, & a1gunos animales del grupo pueden aparecer debido al tambaleo, mientras que otros e%perimentan diarreas graves debido a un consumo e%cesivo de magnesio Adicin de magnesio a los suministros de agua. La suplementacin con el agua es preferible a las bolas para lamer, &a que el consumo de agua es m*s constante & se encuentra relacionada con la produccin de leche, que a su vez aparece ligada a las necesidades de magnesio. 7uede usarse acetato de magnesio cloruro de magnesio, siendo el segundo m*s sabroso. "in embargo, las vacas pueden detectar ambos en el agua por lo que no servir*n las fuentes de agua sin tratar ,por ej., arro&os & acequias-. Los animales con bajos rendimientos alimentados con forrajes pobres en sustancia seca pueden beber mu& poca agua &. en consecuencia, pueden ser bajos sus consumos de magnesio.

Abonado de los !astos. 'l abonado de los pasos con magnesita calcinada ,9? 3g=hect*rea- se utiliza con buenos resultados en :ueva [elanda. 1eber* se2alarse que el magnesio es consumido en realidad de forma directa por las vacas, & no, porque se incremente la captacin de magnesio por las plantas. Lluvias rocos intensos arrasar*n el suplemento de a hierba & ser* necesario una nueva aplicacin. 1e nuevo, el origen de a magnesita, la finura de la molturacin & la presencia de otros elementos a la dieta influir*n sobre la disponibilidad de1 magnesio

/ Incremento de la disponi!ilidad de magnesio Poltica de fertilizacin. )omo el potasio reduce la captacin de magnesio por las plantas & su absorcin por los animales, no ser* aplicado a los pastos durante la primavera. 'l potasio es mucho m*s estable en los suelos que el nitrgeno, por lo que puede ser aplicado durante el oto2o para ser utilizado en el crecimiento de primavera. 7ara que sea m*%ima la disponibilidad del magnesio, se reducir*n al mnimo las aplicaciones de nitrgeno, aunque esto alterar* la intensidad & el momento del crecimiento de primavera por lo que debe alcanzarse un equilibrio. $uministro de sodio en bolas !ara lamer 5uchos pastos son deficientes en sodio. Las vacas lecheras tienen una pica para el sodio & lo buscar*n activamente, La inclusin de abundante sodio en bolas para lamer puede ser beneficiosa para evitar esta deficiencia.

Fsforo 'l fsforo se encuentra presente en una amplia gama de sustancias esenciales del organismo, tales como los *cidos nucleicos & los compuestos ricos en energa como adenosina trifosfato ,+I7 & fosfato de creatina. Las deficiencias de fsforo se manifiestan en forma de bajo rendimiento general con tasas reducidas de crecimiento & desmedramiento. La deficiencia primaria de fsforo no es com0n en las vacas lecheras. )uando se detecta suele ser secundaria a una deficiencia de calcio & desaparece cuando se resuelve la deficiencia de calcio. 5a e%istencia de una deficiencia puede ser confirmada f*cilmente mediante la determinacin la concentracin de fsforo en sangre. 'l fsforo aparece en los alimentos como fosfatos Knorg*nicos simples & en molculas org*nicas complejas llamadas fitatos, siendo estas 0ltimas la fomas predominante en la ma&ora de los alimentos para los rumiantes. )erdos & aves solamente pueden utilizar los fosfatos simples aunque los rumiantes, a travs de enzimas del rumen, pueden descomponer los fitatos &, en consecuencia, tienen potencialmente acceso a la totalidad del fsforo de los alimentos. La asignacin recomendada de fsforo para la vaca lactante es apro%imadamente el B!C de la de calcio aunque, en promedio, el contenido de fsforo en la hierba es solamente el 50% del de calcio. <na dieta a base 0nicamente de forraje puede ser deficiente en fsforo, especialmente si el forraje es maduro, porque la concentracin de fsforo desciende seg0n avanza la maduracin. Las semillas de los cereales son ricas en fsforo &. en consecuencia, los animales que consumen grano suelen recibir un aporte diettico adecuado de fsforo. 'l maz es deficiente en fsforo por lo que requiere una suplementacin cuidadosa. Sodio 'l sodio es el principal catin en la sangre & en otros fluidos corporales & a&uda a mantener el volumen de dichos fluidos & tambin interviene en el equilibrio *cido8b*sico de la sangre. +dem*s est* relacionado con la transmisin de los impulsos nerviosos & con la absorcin de nutrientes ,especialmente az0cares- a travs de la pared intestinal & en otras clulas del organismo. 'sta amplia gama de funciones supone que su deficiencia provoca un descenso general del rendimiento & tasas lentas de crecimiento m*s que cualquier otro sntoma clnico especfico. Las necesidades de sodio pueden aumentar considerablemente si la vaca padece mastitis debido a que se incrementa la e%pulsin de sodio con la leche. 'n el Jeino <nido es rara la deficiencia clnica primaria de sodio en el ganado vacuno productor de leche, aunque cada vez resulta m*s aparente que muchas vacas alimentadas con pastos intensamente fertilizados no reciben sodio suficiente con su dieta. Los pastos deber*n contener m*s de 9 g de sodio=3g de sustancia seca para asegurar consumos adecuados. 5uchos pastos de primavera, sin embargo, son deficientes en sodio, con an*lisis que demuestran que entre el 11 & el /?C de los pastizales del Jeino <nido contienen menos de 1,? g de sodio, 3g de

sustancia seca. La deficiencia es particularmente frecuente si los han recibidos elevadas dosis de fertilizantes a base de potasio, &a que esto aumenta la captacin & reduce la de sodio por las plantas. 'n una e%periencia realizada en @ales ,Iabla D./-, la adicin de 9/ 3g de sodio por hect*rea a2o aument el contenido de sodio y redujo el de potasio en el forraje, mientras que aumentaron ligeramente los contenidos de calcio & de magnesio. 'l contenido de carbohidratos hidrosolubles ,az0cares- aument considerablemente, mientras que descendi el contenido de nitrgeno no proteico, indicando que haba mejorado el metabolismo de las plantas. Las vacas comieron m*s & bebieron una ma&or cantidad de agua con lo que mejor el intercambio de fluidos & la degradabilidad de la materia seca, aunque no se vio afectada la digestibilidad global de la dieta. 'l ma&or consumo de sodio incrementa el contenido de sodio en la saliva & el p; del rumen, que se refleja en, una elevacin del cociente acetato( propionato en el fluido del rumen & se inform que la leche contena m*s grasa .Iambin aument la produccin de leche