BIOLOGA CELULAR: TEMA 1: INTRODUCCIN: La teora celular- Clulas procariticas y clulas eucariticasEstructura general de las clulas eucariticas- Medidas

utilizadas en Biologa CelularInstrumentos y tcnicas de estudio de las clulas: microscopa ptica, microscopa electrnica y fraccionamiento celular. Las clulas del organismo se originan a partir de una sola (cigoto). Las diferencias que existen entre las clulas de dicho organismo se consiguen mediante diferencias en la expresin gentica. 1.4. MEDIDAS UTILIZADAS EN BIOLOGA CELULAR. Puesto que las clulas son pequeas para poder hablar de sus diferencias son necesarias unas unidades especficas.

UNIDADES DE LONGITUD: m (micra o micrmetro) !es 10 -3 mm (milsima parte del

milmetro) nm (nanmetro) !10 -6 mm (ngstrom) ! 10 -7 mm

UNIDADES DE PESO:

mg (miligramo) ! 10 -3 g g (microgramo) ! 10 -6 g d (dalton) ! peso de un tomo de hidrgeno ng (nanogramo) ! 10 -9 g Ej: H2O !18 d pg (picogramo) ! 10 -12 g Kd (kilodalton)! 10 -3 d. Ej: Hemoglobina:64'5 Kd 1.5. INSTRUMENTOS Y TCINCAS PARA EL ESTUDIO DE LAS CLULAS. Al ser las clulas muy pequeas y notablemente complejas. Su estudio siempre depende de una serie de herramientas que se han desarrollado en tiempos relativamente recientes. Los microscopios sirven para el estudio de la clula en su conjunto.

Microscopio ptico.

Es un microscopio de luz transmitida (atraviesa la muestra) y se observa en campo claro. Consta de los siguientes elementos. En primer lugar hay una fuente de iluminacin en la parte inferior del microscopio, en su esqueleto (estativo). La luz pasa a travs de un condensador, formado por una o ms lentes, que centra la luz condensando la iluminacin. Por encima est la platina portapiezas con un agujero en el centro a travs del cual pasa la luz. La platina se puede desplazar con una serie de mandos. Sobre la platina se dispone la muestra en una lmina denominada portaobjetos. Despus la luz pasa por el objetivo, el ocular y llega al ojo. El microscopio tiene una limitacin fundamental que recibe el nombre de lmite de resolucin: es la distancia mnima a la cual dos puntos u objetos se pueden observar separados. Se ajusta a la siguiente ecuacin: L r = 0'61 onda / AN : longitud de

AN: apertura numrica. Caracterstica del objetivo que se est empleando. AN= N sen

N: ndice de refraccin entre la muestra y el objetivo. Los mejores objetivos que existen en la actualidad tienen un ngulo =70, sen 70=0'94. El objetivo puede tener como mximo una apertura numrica de 1'4 en el medio ACEITE. La luz empleada es la luz visible y su longitud de onda est entre 0'4-0'7 m. 0'4 zona del violeta 0'7 rojo lejano L r= 0'61 0'4 /1'4 = 0'2 Terico del microscopio ptico Podemos ver partculas que tengan como dimetro 0'2 ms, pero esto en la prctica es imposible. mo m !lmite de resolucin

El L r real del microscopio ptico es de 0'5 m, y ese tamao lo tiene una bacteria (procariota) o una mitocondria (orgnulo de eucariota). Son las estructuras ms pequeas que se pueden observar. En la mayora de los organismos las clulas forman tejidos y rganos (pluricelulares) y no pueden observarse directamente, sino que deben sufrir un tratamiento hasta poder observarlos al microscopio !PROCESO DE FIJACIN.

Durante este proceso se inmoviliza a las clulas matndolas pero preservndolas y la sustancia utilizada es el fijador. En trminos qumicos la fijacin consiste en establecer puentes entre las diferentes macromolculas que constituyen la clula, de forma que quedan situadas fijas en su posicin original. Por otra parte el fijador prepara a las clulas para la tincin (hace permeable a las clulas a los colorantes). Hay que realizar rebanadas finas para poder observar los tejidos y rganos al microscopio. Se utilizan los microtomos. Existen diversos tipos, pero el ms corriente es el microtomo de rotacin. En el brazo que sube y baja tenemos el tejido que queremos cortar, y para ello hay una manivela. Cada vuelta de la manivela, el brazo se mueve un nmero determinado de m. Abajo hay una cuchilla que puede ser de acero, vidrio e incluso de diamante y el material depende del grosor de la seccin que queramos obtener. Cada vez que el brazo baja se corta una seccin que se dispone en el portaobjetos. El grosor de las secciones para microscopa ptica es de 1-10 m. Para microscopa electrnica las secciones tienen un grosor siempre por debajo de 0'1 m. Los tejidos y rganos son estructuras muy frgiles y no pueden cortarse directamente con el microtomo (son blandos). Antes hay que realizar el proceso de INCLUSIN. La inclusin consiste en sumergir los tejidos y rganos en una sustancia que se denomina medio de inclusin que cuando est en forma lquida penetra en el interior de un tejido. Ese medio de inclusin se puede volver slido y al volverse slido se obtiene un bloque duro y rgido que se puede cortar en el microtomo. Existen dos tipos principales de medios de inclusin:

Las parafinas que a una temperatura mayor a 55-60c son lquidas, y a T ambiente son slidas. Las resinas sintticas, que a T ambiente son lquidas y a ms de 70C se lleva a cabo un proceso de polimeriazacin irreversible de forma que el bloque es imposible que vuelva a disolverse.

Hay un mtodo alternativo a la INCLUSIN. La pieza puede volverse dura mediante la congelacin, q2ue normalmente se realiza en nitrgeno lquido que est a temperatura baja o a nieve carbnica, es decir, T de -70C.

El seccionamiento de la pieza congelada se lleva a cabo en un microtomo con una cmara fra de -20C que recibe el nombre de microtomo criosttico o criostato. Cuando observamos una seccin con el microscopio de campo claro no vemos prcticamente nada, pues las clulas suelen ser invisibles y hay que llevar a cabo el proceso de tincin, para el que se utilizan una serie de colorantes orgnicos. Cada colorante se une a un componente especfico de la clula. El ms utilizado es la hematoxilina que es de color azulado y se une a molculas con carga negativa y pone de manifiesto la distribucin del ADN, ARN y protenas cidas de la clula, ya que tie mucho y adems, regiones como ribosomas abundantes. Para marcar las muestras se pueden utilizar sustancias fluorescentes que se caracterizan porque absorben luz de una determinada longitud de onda y posteriormente emiten otra luz de longitud de onda ms grande, y por lo tanto, una luz de menor energa. Por lo tanto, si iluminamos una muestra con fluorescente con una luz de longitud de onda a la que absorbe y lo visualizamos con unos filtros que slo deja pasar la luz de longitud de onda resultante, lo que da lugar a fluorescente sobre azul. En el microscopio de fluorescencia la fuente de luz es una lmpara de mercurio sometida a mucha presin, localizada en un lateral del microscopio. Esta luz es cribada por una serie de filtros. Filtro de corte: deja pasar la luz de una determinada longitud de onda. Esa luz (banda de 10 nm) llega a un espejo constituido por una serie de ranuras ordenadas (espejo dicnico), el cual tiene un valor. Por ejemplo, posee un valor de 510 nm, y hace que la luz de longitud de onda menor a 510 nm la refleja, y la de longitud de onda mayor la atraviesa y pasa a un segundo filtro. Segundo filtro de corte: Elimina las seales de fluorescencia, aunque deja tambin pasar la luz de una determinada longitud de onda. La microscopa puede utilizar diferentes tipos de colorantes: Fluorescina: Absorbe luz de color azul ( refleja una luz de verdoso-amarillento. Rodamina: Absorbe luz verde de encima de 590 nm, luz roja. DAPI: Absorbe nm o ms. Esa luz es de color azul. =485 nm) y =520 nm o superior, la cual es de color

=546 nm y emite por

=365 nm (ultravioleta) y emite luz de 420

Para diferenciar cada colorante hay que utilizar una serie de filtros especiales.

Gracias a este tipo de microscopa, se pueden observar varias estructuras en tres tejidos diferentes. Para llevar a cabo ciertos estudios hay que hacerlo en clulas vivas. Para ello hay que utilizar microscopios con sistemas pticos especiales. ****ITI TIPOS DE MICROSCOPA:

De contraste de fases. De contraste interdiferencial de Nomarski.

Existe otra tcnica que es la microscopa de campo oscuro que permite estudiar clulas vivas y la base de este tipo es iluminar la muestra desde los laterales y slo la luz reflejada es la que se utiliza. Con este tipo de microscopa de campo oscuro, la clula aparece brillante sobre un fondo azul. Otras variantes de microscopa ptica desarrollada gracias al avance de los programas de procesamiento de imgenes:

Microscopa confocal. Es una variante de la microscopa de fluorescencia. Con este tipo se realizan secciones pticas sin tener que cortar la muestra. Microscopa para estudiar microtbulos: Microscopa de contraste interdiferencial intensificado por vdeo. Los microtbulos tienen un dimetro de 0'025 m.

MICROSCOPA ELECTRNICA: La frmula L r = 0'6 /AN sirve tambin para la microscopa electrnica, pero se utiliza un haz de electrones como fuente luminosa, por lo que el ndice de resolucin es ms pequeo que con el ptico. Los electrones tienen una que depende inversamente de su velocidad (a menor longitud de onda, mayor velocidad). Para que funcione, el microscopio necesita vaco para que los electrones tengan velocidad y longitud de onda. La velocidad depende del voltaje del microscopio.

Por ejemplo: = 0'004 nm

Voltaje: 100.000 voltios El lmite de resolucin sera 0'002 nm.

L r = 0'6

/ AN

Utiliza lentes electromagnticas porque tienen ms defectos que las del microscopio ptico. Por lo tanto, en la realidad la resolucin del microscopio electrnico es de 2 nm. Microscopio electrnico de transmisin: Semejante a un microscopio ptico. Aunque es ms grande y est invertido, pero tiene los mismos elementos. La fuente de electrones que est situada arribe se denomina filamento o ctodo. Los electrones procedentes son acelerados por un nodo que est en las cercanas del ctodo. Los electrones atraviesan el nodo y pasan por una lente electromagntica que hace de condensador y por debajo de este se sita la muestra. Los electrones atraviesan la muestra y paran a modo de objetivo. Posteriormente llegan a otra lente que acta como ocular y finalmente los electrones llegan del todo del microscopio, la cual se puede quitar de la zona de paso de los electrones, entonces los electrones pasan a unas cmaras donde hay unas placas de aproximadamente 10 cm de lado, donde obtenemos un negativo que se puede procesar en un ampliador. *mirar dibujo. En el contraste de la muestra no se utilizan los mismos colorantes que en la microscopa ptica y las secciones son muy finas (el grosor adecuado oscila entre 50-100 nm). Se utiliza un microtomo especial que utiliza cuchillas de vidrio, sobre las que se monta una estructura que es una balsa donde se deposita agua. Al bajar el brazo de ultramicrotomo que contienen la muestra, Los cortes quedan flotando en esa balsa, los cuales hay que cogerlos con una especie de red (rejilla, de 3 mm de dimetro). +++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++ +++++++++++++++++++++++ MICROSCOPIO ELECTRNICO DE TRANSMISIN. Lo podemos equiparar al microscopio ptico (tiene prcticamente sus mismos componentes), pero es mucho ms grande y est invertido. La fuente de electrones que est situada arribe, recibe el nombre de filamento o ctodo. Los electrones son acelerados por un nodo que se encuentra en las cercanas del ctodo. El nodo es como un anillo y es atravesado por los electrones. Despus pasan por una lente electromagntica que hace la funcin de condensador. Debajo se sita la muestra que es atravesada por los electrones. La luz pasa a travs de otra lente electromagntica que funciona a modo de objetivo. Los electrones llegan a otra lente que acta como ocular y finalmente llegan a una pantalla situada abajo que es fluorescente. Esta pantalla se puede quitar y entonces llegan a otro compartimento (cmaras fotogrficas) que tiene placas que actan como los negativos. El contraste de las muestras no se lleva a cabo con los mismos colorantes y las secciones son muy finas (entre 50-100 nm). Se utiliza un microtomo especial con cuchillas de vidrio en forma de tringulo sobre las que se monta una estructura que es como una balsa con

agua y al bajar el microtomo los cortes queda flotando en ella. Los cortes se pescan con una red (rejilla) de 3 mm de dimetro. Los electrones tienen poco poder de penetracin, no son capaces de atravesar secciones muy gordas, por eso son de 50-100 nm. La FIJACIN de las muestras es doble (es especfica para microscopa electrnica).

La primera solucin fijadora es Glutaraldeido al 3% ! tampn fosfato. El ph " 7'4 y la concentracin es fisiolgica 0'1M. La segunda fijacin (postfijacin) se lleva a cabo con tetraxido de osmio (Os O4) que inmoviliza a los lpidos aunque tambin en un cierto grado a las protenas.

En el caso concreto de la microscopa de transmisin el contraste se lleva a cabo con soluciones de determinados metales pesados. Por ejemplo: Acetato de Uranilo. Aparecen tonos grises de diferente intensidad. Con este tipo de microscopio se pueden alcanzar 100.000 aumentos. +++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++ +++++++++++++++++++++++ MICROSCOPA ELECTRNICA DE BARRIDO. Se emplean los electrones que son reflejados por la muestra. Primero pasan por una lente electromagntica que funciona ms o menos como el condensador del microscopio ptico. A continuacin tenemos otra lente que es el deflector y despus otra que acta como objetivo. Luego hay un cilindro de latn o de cobre donde est la muestra y al llegar los electrones a la misma chocan sobre su superficie y se reflejan. El deflector controla el barrido del haz de electrones. En las cercanas de la muestra hay una estructura que se denomina detector, que lleva la seal a una pantalla de televisin y podemos ver en ella la superficie de la muestra. A la pantalla le podemos hacer fotos. El proceso que sufren las muestras es el siguiente: Fijacin igual que en el M.E.T. Secado de la muestra en un aparato de punta crtico y queda completamente seca. Sombreado con un metal, normalmente oro. El L r del M.C.B. es de 10 nm mayor del M.E.T. Por lo tanto, los aumentos que se consiguen son menores aproximadamente 20.000 veces.

TECNICAS ESPECIALES PARA MICROSCOPA ELECTRNICA (PARA M.E.B.)

Tcnica del sombreado metlico: El MET se puede utilizar para estudiar la superficie de una muestra a grandes aumentos.

La muestra se coloca sobre un soporte y se evapora un metal pesado sobre la misma desde un lateral. El metal se deposita sobre la muestra con un cierto ngulo y la muestra queda cubierta de forma irregular. Despus se evapora sobre ella una pelcula de carbono que es transparente y que refuerza la muestra. Queda una capa que es la rplica de la superficie de la muestra y eliminamos la muestra con un disolvente. Cogemos la rplica y la situamos sobre la rejilla (en la que antes hemos depositado una pelcula de material transparente a los electrones de carbono). Ahora ya podemos observarla en el MET. Podemos observar estructuras tan pequeas como macromolculas. Por ejemplo: miosina. +++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++ +++++++++++++++++++ MICROSCOPA ELECTRNICA DE CRIOFRACTURA: Partimos de una clula y congelamos la muestra con nitrgeno lquido a -200C. Utilizamos una cuchilla para fracturar el bloque de hielo. El plano de fractura pasa por la mitad de la bicapa lipdica de la membrana. A partir de los dos fragmentos que hemos obtenido podemos obtener una rplica y observarla con el MET. Fundamentalmente se observa el interior de las membranas de las clulas. Por ejemplo: membrana tilacoide. +++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++ +++++++++++++++++++++++ MICROSCOPA ELECTRNICA DE GRABADO PROFUNDO: Partimos de una muestra congelada con nitrgeno lquido y posteriormente se fractura igual que antes. Ahora se sublima una capa superficial de hielo y as vemos lo que hay en el interior del citoplasma de la clula adems de la membrana. Realizamos el sombreado metlico, obtenemos la rplica y la observamos con MET.

Tincin negativa: La muestra que queremos observar se coloca sobre una rejilla en la que hemos puesto una pelcula de carbono transparente. La muestra puede ser desde una seccin a una solucin con macromolculas. Procedemos a meter la

rejilla en una solucin de un metal pesado como el acetato de uranilo. La sacamos y la dejamos secar. La solucin ha formado una pelcula bastante opaca y homognea sobre la rejilla y la zona donde se encuentra la muestra se observa ms clara ! fondo oscuro. Es til para observar estructuras del citoesqueleto (por ejemplo: filamentos de actina) y ribosomas.

Fraccionamiento celular: Hay tcnicas que permiten separar los diferentes orgnulos que constituyen la clula. Son tcnicas complejas donde el utensilio fundamental es una ultracentrifugacin que se combina con otros tratamientos.

Para separar los orgnulos de una clula hay que iniciar el fraccionamiento por un rgano (Ej: hgado). Hacemos una TRITURACIN del mismo y obtenemos lo que se denomina homogeneizado. En ste hay: clulas enteras, ncleos enteros, otros orgnulos que se rompen en pequeos fragmentos que se reorganizan y formas pequeas vesculas que reciben el nombre de microsomas. Se FILTRA el homogeneizado a travs de un tamiz y se procede a la centrifugacin a baja velocidad (1000 g ). A los 10 minutos obtenemos:

Precipitado. Sobrenadante (fundamentalmente clulas enteras y ncleos)

El sobrenadante se vuelve a centrifugar a 20000 g durante 20 minutos y volvemos a obtener:

Precipitado (recibe el nombre de F. Microsomal porque contiene fragmentos de orgnulos en vesculas, microsomas). Sobrenadante

De nuevo centrifugamos el sobrenadante a 150000g durante 3 horas, y obtenemos:

Precipitado (ribosomas, virus y grandes molculas). Sobrenadante

Nos han quedado fracciones que son mezclas de muchos elementos (NO PURAS). Supongamos que volvemos a coger la fraccin mitocondrial y la metemos en una solucin (tampn) para someterla a una centrifugacin en gradiente. En el tubo de gradiente tenemos sacarosa cuya concentracin vara a lo largo de l. Aumenta a medida que nos acercamos a la base.

Realizamos la centrifugacin y los orgnulos se sitan en el nivel de su densidad en el tubo de centrifugacin. A partir de los resultados se pueden ir obteniendo fracciones puras que podemos observar en el MET. Teniendo ya la fraccin de la mitocondria pura, se trata con un detergente (digitonina). Este tratamiento rompe la membrana externa, formndose fragmentos de sta, que se disponen en pequeas vesculas, por lo que el contenido des espacio intermembranoso queda disuelto y la membrana interna queda intacta. El contenido de la matriz rodeado por la membrana interna se denomina mitoplastos. Despus realizamos una centrifugacin, obteniendo:

Precipitado (que contiene los mitoplastos) Sobrenadante (que contiene el contenido del espacio intermembranoso y las vesculitas)

Los mitoplastos se suspenden en un tampn denominado lubrn, que rompe la membrana interna. Se procede a una centrifugacin posterior, obteniendo:

Precipitado (contiene la membrana interna) Sobrenadante (Contiene el contenido de la matriz mitocondrial)

Con la otra parte de la primera centrifugacin se obtiene:

Precipitado (contiene la membrana interna) Sobrenadante (contiene el espacio intermembranoso).

Se lleva a acabo un anlisis qumico. La ciencia ecolgica BIOLOGA EVOLUTIVA Procesos evolutivos - 1 parte

1234 Coevolucin o Evolucin concertada

a Coevolucin o Evolucin concertada es el resultado de las relaciones biticas entre especies distintas a lo largo del tiempo, es decir, es el producto evolutivo de las interacciones vitales entre especies no emparentadas, por lo cual unas dependen en parte de las otras para evolucionar, y viceversa. Todas estas definiciones podran resumirse en una solo concepto: adaptacin.

Las adaptaciones desarrolladas por un depredador y su presa, ilustran el concepto de Coevolucin concertada. Adaptacin a los factores ambientales Cuando una especie ocupa un hbitat, est condicionada por una serie de factores ambientales abiticos (ajenos a la vida) y biticos (relacionados con la vida); los abiticos, como por ejemplo el clima, influyen en esas especies y le fuerzan a adaptarse a esos factores para asegurar la supervivencia (como un pingino a las bajas temperaturas); los biticos, como los demogrficos, de competicin, de grupo, etc., estn fijados por las relaciones que la especie mantiene con otras especies (por ejemplo como las de un cazador y una presa). Estos factores, los biticos, son los que nos interesa estudiar desde el punto de vista de la coevolucin. La adaptacin a los factores abiticos no entran dentro de la evolucin concertada, ya que no se ven alterados durante el proceso de adaptacin de una especie. Por ejemplo, las caractersticas climticas no cambian en el transcurso de adaptacin de una especie al clima (aunque s al contrario). Sin embargo, determinados parmetros biticos de una especie s pueden cambiar durante su proceso de adaptacin en cuanto a su relacin con otras especies. As, un conejo, que es presa habitual de un ave rapaz, podra adaptarse para huir mejor de su potencial depredador (mejorando su mimetismo, velocidad, etc.), pues lo probable es que esa rapaz tambin evolucione adaptndose a los cambios que se experimentan en el conejo (agudizando la vista, perfeccionando las tcnicas de vuelo para el ataque, etc.). El mismo ejemplo valdra para otros muchos depredadores y presas, como un len y un antlope.

Los estudios sobre crneos y huesos de las patas fsiles del Cenozoico, tanto de carnvoros como determinados ungulados que les servan de presas, demuestran que tanto unos como otros han ido aumentando el volumen del cerebro, y adquiriendo tambin mayor rapidez en sus desplazamientos. Esto es indicativo, en ambos, de la utilizacin de la inteligencia para cazar y evitar se capturados, as como de un perfeccionamiento de las extremidades para ser ms veloces, tanto en los depredadores para el ataque, como en las presas para la huida. Todo esto se puede resumir en el sentido de que, con el transcurso del tiempo, el depredador desarrolla tcnicas ms eficaces para capturar a la presa, y la presa a su vez tambin desarrolla sus propios mecanismos para evitar ser capturada. As, existi una evolucin concertada, pues a medida que los depredadores se hacan ms inteligentes y rpidos, por seleccin natural e iguales motivos tambin sobrevivan las presas ms capaces, y viceversa. Coevolucin entre animales y plantas La coevolucin concertada no se limita a las relaciones en especies del reino animal, tambin se manifiesta entre animales y plantas. As, muchas especies vegetales han desarrollado mecanismos para defenderse y asegurar su reproduccin y descendencia, por ejemplo endureciendo las vainas que envuelven las semillas; generando olores repugnantes o savia venenosa, o disponiendo espinas o pas para evitar se comidos. Estas medidas defensivas de muchas plantas han conseguido ser superadas por algunos animales herbvoros, lo que obligar aqullas a coevolucionar para superar las nuevas capacidades de stos. Otro ejemplo de coevolucin concertada entre animales y plantas, es la que se da entre la mariposa monarca y determinadas especies vegetales (asclepiadceas) de las que se alimenta, que contienen sustancias amargas o venenosas. Esta mariposa puede sintetizar esas sustancias utilizndolas como defensa contra sus depredadores, que evitarn ingerirlas. Mediante seleccin natural, otro lepidptero emparentado, la mariposa virrey, ha desarrollado hbilmente los patrones de colores de la mariposa monarca, de tal forma que esa imitacin engaa a sus posibles depredadores inducindoles a creer que se trata de una especie no comestible. Probablemente, estas formas de evolucin concertada se han realizado paralelamente, es decir, la ventaja que supone el mimetismo ha forzado a ambas especies a una evolucin paralela aunque no ocupen los mismos nichos ecolgicos.

La mariposa (virrey a la izquierda) ha desarrollado un patrn de colores que imita a la mariposa monarca (a la derecha), sta no comestible por sus posibles depredadores El mimetismo es una forma de coevolucin o adaptacin muy extendida en la naturaleza, por ejemplo el que se da en el camalen para confundirse con su entorno. Tambin las manifestaciones antagnicas al mimetismo son habituales; as, existen animales venenosos o de olores muy desagradables, que exhiben brillante colores o dibujos muy aparentes y llamativos, dando as un aviso a sus potenciales depredadores. Coevolucin o Evolucin concertada (continuacin)

unque no existe una lnea divisoria bien diferenciada, se pueden establecer dos tipos de coevolucin o evolucin concertada:

Coevolucin antagonista Coevolucin cooperativa

Coevolucin antagonista La Coevolucin antagonista o evolucin concertada antagonista, es un proceso iterativo pero antagnico cuando se manifiestan las relaciones entre especies, por ejemplo entre una presa y su depredador, o un parsito y su hospedante. Los conejos introducidos en Australia a mediados del siglo XIX ilustran el ejemplo de evolucin concertada entre parsito y hospedante: en 1859 un cazador ingls residente en Australia solt un par de docenas de conejos en aquellas tierras, en las cuales eran especies extraas. Con apenas depredadores, los conejos se reprodujeron por millones hasta lmites increbles, destruyendo todas las superficies vegetales que encontraban a su paso, y arruinando la economa de agricultores y ganaderos. Tras el fallido intento de envenenarlos, se introdujeron entonces zorros rojos europeos como depredadores, pero no fueron eficaces porque se especializaron en otro tipo de presas ms pequeas.

La plaga de conejos que se manifest en Australia durante la segunda mitad del siglo XIX, y el posterior mixomavirus introducido en 1950, ilustra el tipo de coevolucin antagonista. En 1950 se introdujo un virus con conejos de Amrica del sur, el mixomavirus, que provoca la mixomatosis, una enfermedad infectocontagiosa que afecta muy especialmente a los conejos, y que se transmite a travs de mosquitos y pulgas. En un principio se demostr una gran virulencia, matando a todos los conejos infectados, pero durante tres dcadas se comprob que los conejos iban adquiriendo resistencia y recuperndose. A la vez, mediante estudios de laboratorio se observ que el virus haba perdido virulencia, causando menos muertes. Se confirm as que tanto el parsito como el hospedador haban evolucionado; sin embargo, uno (el conejo u hospedador) lo haba hecho en sentido de aumentar su resistencia, mientras que el otro (el parsito o virus) lo haba hecho en un sentido inverso, hacia una virulencia menor. El porqu se produce este tipo de evolucin antagnica puede interpretarse en el sentido siguiente: cuando el virus comenz a distribuirse por primera vez an no se haba producido su verdadera adaptacin, es decir se trataba de una adaptacin imperfecta, porque los conejos moran tan pronto quedaban infectados, no dndoles tiempo a contagiar a otros individuos. En base a esto, la seleccin natural estara favoreciendo que las cepas menos virulentas se perpetuasen. Coevolucin cooperativa La Coevolucin cooperativa se manifiesta en determinadas asociaciones, y en variadas relaciones adaptadas entre diferentes especies en las que ambas obtienen un beneficio. Por ejemplo, las larvas de muchos lepidpteros (como muchas especies de mariposas azules) son cuidadas por las hormigas contra el ataque de determinados parsitos, y a su vez las larvas segregan un lquido del que se alimentan las hormigas. Aqu se da una coevolucin cooperativa coordinada, en donde las hormigas y las larvas adaptan su comportamiento en beneficio mutuo.

Algunas semillas han desarrollado adaptaciones cooperativas para conseguir su dispersin. 1-Arce, 2-Diente de Len, 3-Olmo. Sobre estas lneas un Agarramoos. Otras formas de coevolucin cooperativa tiene mltiples ejemplos entre el mundo animal y vegetal. As, en la polinizacin se dan adaptaciones donde numerosas plantas y animales cooperan para conseguir sus propios objetivos, como los de reproduccin o alimentacin. Se distingue la capacidad evolutiva de las plantas para desarrollar sistemas de atraer a los animales polinizadores, tales como formas, olores y llamativos colores. Los animales que son atrapados en el esplendor que se les ofrece, reciben el nctar como premio a cambio de distribuir o entregar el polen, el cual queda asido o es desprendido de su cuerpo mediante mecanismos que las plantas han diseado para esa funcin. Otros vegetales disponen de adaptaciones espectaculares, en forma de diversos dispositivos con la finalidad de perpetuarse a s mismos. Por ejemplo, algunas semillas han conseguido desarrollar alas que les faculta para desplazarse mediante la accin del viento; o espinas u otros mtodos de sujetarse al pelo de los animales; o sustancias pegajosas (como el murdago, que es parsito de los robles) que se adhieren a otros rboles parsitos cuando los pjaros frotan el pico en ellos; todo esto con objeto de conseguir el transporte que no pueden realizar por s mismos. Coevolucin por mutualismo El mutualismo es otro ejemplo coevolutivo en el cual dos o ms especies mantienen una relacin simbitica, y por tanto necesaria para la supervivencia de ambas. Tal es el caso de las micorrizas, unos hongos que se mantienen adheridos a las races de determinados rboles, como robles y conferas. Estos hongos, entre los cuales se encuentran muchas setas comunes, necesitan del rbol al que estn unidos para obtener la energa que slo l puede suministrarles, y que no podran recibir y sintetizar por sus propios medios. A cambio, el rbol puede obtener ms fcilmente los nutrientes del sustrato, a la vez que mantiene sus raicillas protegidas de algunas enfermedades. Tanto unos como otros se necesitan mutuamente para desarrollarse y sobrevivir. Evolucin convergente

a evolucin convergente es el producto de la evolucin independiente de uno o ms caracteres similares que, partiendo de formas ancestrales distintas, se desarrollan en lneas evolutivas separadas (especies independientes) hasta converger con el tiempo en una forma nica. Adaptacin al vuelo Un ejemplo muy ilustrativo de evolucin convergente es el desarrollo de alas en animales tan diferentes como un murcilago, un ave o un insecto. Todos partieron de formas ancestralmente distintas, pero el carcter que permiti el desarrollo de ese rgano termin por converger en ellos, aflorando caracteres anlogos (vase ms abajo el apartado sobre los caracteres anlogos y homlogos).

El desarrollo de alas en animales tan distintos como un murcilago, un ave o un insecto, ilustra el concepto de evolucin convergente: todos han desarrollado un rgano que cumple la misma funcin, la de volar. Determinados grupos de animales ya extinguidos (reptiles pterosaurios), tambin desarrollaron alas en su momento. La causa de esta evolucin convergente en seres tan diferentes radica en la necesidad de adaptacin a condiciones vitales similares, o a las condiciones ambientales. Igualmente, el ejemplo de las alas tiene su homologa en otras formas adaptadas a la vida acutica, como peces y mamferos marinos; en todos ellos se distingue un caracterstica comn, la de presentar cuerpos con formas hidrodinmicas, indicativo de su adaptacin al medio fsico en el que decidieron vivir; y en que algunos mamferos, como los cetceos, han ido perdiendo sus extremidades hasta quedar reducidos a simples vestigios. Adaptacin a la alimentacin De la misma forma que se da la evolucin convergente en rganos como las alas, tambin se aprecia este tipo de evolucin en variadas adaptaciones a la alimentacin. As, determinados animales como los osos hormigueros, pangolines, equidnas, etc., unos de Amrica del Sur, y otros de Australia, frica o Asia, evolucionaron de forma independiente y desarrollaron estructuras perfectamente adaptadas para alimentarse de hormigas, tales

como largos hocicos tubulares dotados de lenguas tambin muy largas y viscosas, con objeto de capturar los insectos dentro de sus nidos. Asimismo, tambin desarrollaron poderosas garras para romper los hormigueros y termiteros, y acceder ms fcilmente al interior. Evolucin convergente a nivel molecular Algunos ejemplos de convergencia son muy llamativos por su especializacin, ya que pueden llegar a desarrollarse a nivel molecular. Determinados animales vegetarianos, como los langures (monos de la subfamilia Colobinos) y los rumiantes, segregan en la saliva una enzima (la lisozima) que acta en el estmago sobre las bacterias patgenas encargadas de la fermentacin de los alimentos vegetales, destruyendo la pared celular de stas y convirtindose en un agente no especfico de la defensa del organismo. Los aminocidos en Colobinos y rumiantes presentan similitudes nicas en su secuencia, convirtindose en un claro ejemplo de evolucin convergente a nivel molecular. La fisiologa y anatoma de la digestin en ambos tambin es ejemplo de otra forma de convergencia destacable. Evolucin convergente (continuacin) Evolucin paralela

n ocasiones, la evolucin convergente se distingue de la paralela. Como se ha dicho, en la evolucin convergente uno o ms caracteres parten de formas ancestrales diferentes, y evolucionan igualmente a lo largo de linajes separados hasta converger en una misma forma. Sin embargo, en la evolucin paralela, aunque los caracteres pueden converger finalmente, en realidad parten de una misma forma ancestral.

Ejemplo de evolucin paralela: el oso marsupial (izquierda) es fruto de una evolucin aislada en la regin de Australasia; por su parte, el oso hormiguero (derecha) evolucion paralelamente en otros hbitats ocupados por placentados. Ambos parten de una misma forma marsupial ancestral.

Estos conceptos son tericos, pues aunque ambos tipos de evolucin se dan en la naturaleza, esas diferencias son difciles de identificar en casos reales, ya que generalmente se desconocen los estados ancestrales de los que parten los caracteres. Probablemente, determinadas especies de mariposas que comparten la misma coloracin, como la virrey (comestible para sus depredadores) y monarca (no comestible), hayan seguido una evolucin paralela. Otros ejemplos de evolucin paralela podran ser el oso marsupial y el oso hormiguero; la ardilla voladora y el marsupial volador; o el lobo de Tasmania (ya extinguido) y muchos cnidos que habitan en otros continentes. Aunque todos han derivado de un mismo ancestro marsupial, el aislamiento que han sufrido algunos de ellos en la regin de Australasia les han forzado a una evolucin paralela. Caracteres homlogos y anlogos Los caracteres homlogos son aquellos correspondientes a estructuras similares que, partiendo de un ancestro comn, se transmiten por herencia. Los caracteres anlogos son aquellos que, partiendo de ancestros diferentes, finalizan en estructuras que realizan funciones similares. El anterior ejemplo respecto a la funcin de las alas en especies diferentes, sirve para ilustrar el concepto de caracteres homlogos y anlogos.

Las estructuras 1 (del ser humano) y 2 (de un ave) son homlogas y parten de un origen comn; las estructuras 2 (de un ave) y 3 (de un insecto) son anlogas y parten de un origen distinto. El carcter que cumple con la funcin de volar puede evolucionar de forma independiente en dos especies (de forma paralela o convergente). Si la evolucin es paralela, las dos especies conservan el carcter comn de la especie ancestral; si la evolucin es convergente, el carcter de la especie ancestral queda modificado. As, las estructuras seas del brazo de un humano y un ave, son similares y homlogas porque tienen un origen comn; por su parte, las alas de un ave, un insecto, o un

murcilago, son anlogas porque aunque tienen un origen distinto cumplen y estn diseadas para la misma funcin, la de volar. Si examinamos con detalle los rganos de determinados animales, podemos observar la convergencia de caracteres. As, las alas de las aves, murcilagos e insectos, aunque tienen un parecido funcional (son anlogas) existen sin embargo grandes diferencias estructurales entre ellos. Por ejemplo, mientras que en los insectos esas estructuras estn sujetas por unas nervaduras, en las aves y murcilagos son seas. Igualmente, aves y murcilagos (que son homlogos) sujetan sus estructuras con huesos diferentes. Para establecer la diversificacin evolutiva de las especies, o reconstruir su filogenia, es de suma importancia distinguir si los caracteres que se estudian son homlogos o anlogos. Dos especies pueden tener un gran parecido, y por ello deduciremos enseguida que ambos tienen parentesco, pero slo ser as si ese parecido responde al concepto de homologa; en otro caso estaremos hablando de analoga o convergencia. En definitiva, cuando un mismo carcter est presente en dos especies slo puedes ser por una de dos razones: o fue adquirido por evolucin convergente (analoga), o por herencia de un antepasado comn (homologa). La homologa es el argumento que Charles Darwin esgrimi en 1859 para probar la teora de que las especies partan de un origen comn, y es fruto de sus observaciones en las islas Galpagos.

Resultado De La Evolucion
Evolucin (Tambin conocido como biolgica, gentica o la evolucin orgnica) Es el cambio en la heredado rasgos de un poblacin de organismos a travs de generaciones sucesivas. Este cambio es consecuencia de las interacciones entre los procesos que introducen variacin en una poblacin, y otros procesos que se retire. Como resultado, las variantes, con determinadas caractersticas ms o menos comn. Un rasgo es una caracterstica particular-anatmicas, bioqumicos o comportamientoQue es el resultado de interaccin gen-ambiente. La principal fuente de variacin es mutacin, Que introduce cambios genticos. Estos cambios son heredable (Puede ser difundida a travs de reproduccin), Y puede dar lugar a los rasgos de alternativas en los organismos. Otra fuente de variacin es recombinacin gentica, Que mezcla las nuevas combinaciones de genes en las que puede dar lugar a organismos actuales que exhiban caractersticas diferentes. Bajo ciertas circunstancias, la variacin tambin puede ser ampliado por el transferencia de genes entre especies, y por la extremadamente rara, pero la incorporacin significativa, al por mayor de genomas a travs de endosimbiosis. Dos procesos principales causas de las variantes ms comunes o raros en una poblacin. Uno de ellos es la seleccin natural, A travs del cual los rasgos que ayudan a la supervivencia y la reproduccin se vuelven ms comunes, mientras que los rasgos que

dificultan la supervivencia y la reproduccin ms raro llegar a ser. La seleccin natural se produce debido a que slo una pequea proporcin de individuos en cada generacin va a sobrevivir y reproducirse, ya que los recursos son limitados y organismos producen muchos ms descendientes de su ambiente puede soportar. Durante muchas generaciones, la variacin en los rasgos hereditarios se filtra por la seleccin natural y los cambios beneficiosos sucesivamente se conserva a travs de la supervivencia y reproduccin diferencial. Este proceso iterativo ajusta las caractersticas para que sean ms adecuadas para el medio ambiente de un organismo: estos ajustes se llaman adaptaciones.[6] Sin embargo, no todo cambio es adaptativa. Otra de las causas de la evolucin es la deriva gentica, Que conduce a cambios aleatorios en la forma comn de rasgos en una poblacin. La deriva gentica es ms importante cuando los rasgos no influyen mucho en la supervivencia, particularmente en poblaciones pequeas, en que el azar juega un papel desproporcionado en la frecuencia de los rasgos que se transmiten a la generacin siguiente.[7][8] La deriva gentica es importante en el teora neutral de evolucin molecular, Y desempea un papel en la relojes moleculares que se utilizan en estudios filogenticos. Un proceso clave en la evolucin es especiacin, En la que una especie ancestral nica se divide y se diversifica en varias especies nuevas. Hay varios modos a travs del cual se produce esto. En ltima instancia, todos los que viven (y extinto) especies descienden de un ancestro comn a travs de una larga serie de eventos de especiacin. Estos hechos se remontan en una diversa rbol de la vidaQue ha crecido a lo largo de los 3,5 millones de aos durante el cual la vida ha existido en la Tierra.[9][10][11][12] Esto es visible en anatmicas, Similitudes genticas y de otro tipo entre los grupos de organismos, distribucin geogrfica de especies relacionadas, el registro fsil y los cambios registrados genticas en los organismos vivos durante muchas generaciones. Los bilogos evolutivos el documento de la hecho que la evolucin se produce, y tambin desarrollar y probar teoras que explican sus causas. El estudio de la biologa evolutiva comenz a mediados del siglo XIX, cuando la investigacin en el registro fsil y la la diversidad de los organismos vivos convencido de la mayora de los cientficos que las especies cambian con el tiempo.[13] El mecanismo de arrastre de estos cambios sigue sin estar claro hasta que la teora de la seleccin natural fue propuesta de forma independiente Charles Darwin y Alfred Wallace. En 1859, obra fundamental de Darwin Sobre el Origen de las Especies trajo la nueva teora de la evolucin por seleccin natural a una amplia audiencia,[14] que conduce a la aceptacin abrumadora de la evolucin entre los cientficos.[15][16][17][18] En la dcada de 1930, la seleccin natural darwiniana se entiende en combinacin con Mendeliano herencia, Que forman el la sntesis evolutiva moderna,[19] que conectaba el sustrato de la evolucin (la gentica heredada) y el mecanismo de la evolucin (la seleccin natural). Este de gran alcance explicativo y predictivo la teora se ha convertido en el principio organizador central de las modernas la biologa, Dirigir la investigacin y proporcionar una explicacin unificadora de la historia y la diversidad de la vida en la Tierra.[16][17][20] La evolucin es aplicada y estudiada en mbitos tan diversos como la agricultura, la antropologa, biologa de la conservacin, ecologa, medicina, paleontologa,

la filosofa, Y psicologa junto con otros temas especficos en los campos enumerados anteriores. Historia del pensamiento evolutivo Para ms detalles sobre este tema, vase Historia del pensamiento evolutivo. Alrededor de 1854 Charles Darwin comenz a escribir lo que se convirti en Sobre el Origen de las Especies. Las races de la naturalista pensar en la biologa se puede datar a por lo menos el siglo 6 aC, con la filsofo griego Anaximandro.[21] Sin embargo, el crecimiento de fuera de la biologa moderna historia natural es bastante reciente. La palabra la evolucin (Desde el Amrica Evolutio, Que significa desenrollar como un pergamino) apareci en Ingls en el siglo 17. Como el conocimiento biolgico creci en el siglo 18, las ideas proto-evolutiva fueron establecidos por un pocos filsofos de la naturaleza tales como Pierre Maupertuis en 1745 y Erasmus Darwin en el ao 1796.[22] Las ideas del bilogo Jean-Baptiste Lamarck sobre transmutacin de las especies influencia radicales, pero fueron rechazados por los cientficos. Charles Darwin formul su idea de la seleccin natural en 1838 y todava estaba en desarrollo su teora en 1858 cuando Alfred Russel Wallace le envi una teora similar, y ambos se presentaron a la Linnean Society de Londres en documentos separados.[23] A finales de 1859, la publicacin de Darwin de la Sobre el Origen de las Especies la seleccin natural explica en detalle y present pruebas que conducen a la aceptacin cada vez mayor de la ocurrencia de la evolucin. El debate sobre los mecanismos de evolucin continua, y Darwin no pudo explicar el origen de las variaciones hereditarias que se actu por la seleccin natural.[24] Al igual que Lamarck, que todava pensaba que los padres pasado sobre las adaptaciones adquiridas durante su vida,[25] una teora que se denomin posteriormente Lamarckismo.[26] En la dcada de 1880, August Weismann de experimentos indicaron que los cambios de uso y desuso no eran hereditarios, y el lamarckismo poco a poco cay en desgracia.[27][28] Ms significativamente, Darwin no poda explicar cmo los rasgos se transmiten de generacin en generacin. En 1865 Gregor Mendel encontr que los rasgos se heredado de una manera predecible.[29] Cuando el trabajo de Mendel fue redescubierto en la dcada de 1900, los desacuerdos sobre el ritmo de evolucin prevista por los genetistas pronto y biometristas llev a una ruptura entre los modelos mendelianos y darwiniana de la evolucin. Sin embargo, fue el redescubrimiento de los trabajos pioneros de Gregor Mendel en los fundamentos de la gentica (de los que Darwin y Wallace desconocan) por Hugo de Vries y otros en la dcada de 1900 que dio el impulso para una mejor comprensin de cmo se produce la variacin en los rasgos de plantas y animales. Que la variacin es el principal combustible utilizado por la seleccin natural para dar forma a la gran variedad de rasgos adaptativos observados en la vida orgnica. A pesar de que Hugo de Vries y otros genetistas temprana rechaz la seleccin natural gradual, su redescubrimiento y el posterior trabajo sobre la gentica con el tiempo constituye una base slida sobre la cual la teora de la evolucin qued an ms convincente que cuando se propuso originalmente.[30] La aparente contradiccin entre la teora de Darwin de la evolucin por seleccin natural y el trabajo de Mendel se reconcili en los aos 1920 y 1930 por los bilogos evolutivos

como J.B.S. Haldane, Sewall Wright, Y en particular Ronald Fisher, Que establece las bases para el establecimiento del mbito de la la gentica de poblaciones. El resultado final fue una combinacin de la evolucin por seleccin natural y la herencia mendeliana, la la sntesis evolutiva moderna.[31] En la dcada de 1940, la identificacin de ADN como el material gentico por Oswald Avery y sus colegas y la publicacin posterior de la estructura del ADN por James Watson y Francis Crick en 1953, demostr la base fsica de la herencia. Desde entonces, la gentica y la biologa molecular se han convertido en piezas fundamentales de la biologa evolutiva y han revolucionado el campo de la filogenia.[19] En el comienzo de su historia, la biologa evolutiva principalmente atrajo a cientficos de las disciplinas tradicionales orientadas taxonmicamente, cuya formacin especializada en organismos particulares hicieron preguntas generales en la evolucin. Como la biologa evolutiva ampliada como una disciplina acadmica, en particular despus de que el desarrollo de la sntesis evolutiva moderna, comenz a atraer a ms ampliamente de las ciencias biolgicas.[19] En la actualidad el estudio de la biologa evolutiva implica a cientficos de campos tan diversos como bioqumica, La ecologa, la gentica y fisiologa, Y los conceptos evolutivos son utilizados incluso en las disciplinas ms distantes como psicologa, medicina, la filosofa y ciencias de la computacin. En el siglo 21, la investigacin actual en la biologa evolutiva se ocupa de varias reas donde la sntesis evolutiva moderna puede necesitar la modificacin o ampliacin, tales como la evaluacin de la importancia relativa de las diversas ideas sobre la unidad de seleccin y evolucionabilidad y la forma de incorporar plenamente las conclusiones de biologa evolutiva del desarrollo.[32][33] Herencia Para ms informacin: Introduccin a la gentica, Gentica, Y Herencia ADN estructura. Bases estn en el centro, rodeado de cadenas de fosfato de azcar en un doble hlice. Evolucin en los organismos se produce a travs de cambios heredables en la rasgos- Las caractersticas particulares de un organismo. En los seres humanos, por ejemplo, color de ojos es una caracterstica heredada y un individuo puede heredar el rasgo de ojos marrn de uno de sus padres.[34] Los rasgos hereditarios son controlados por genes y el conjunto completo de genes en un organismo de genoma se llama su genotipo.[35] El conjunto completo de caractersticas observables que componen la estructura y el comportamiento de un organismo se denomina fenotipo. Estas caractersticas provienen de la interaccin de su genotipo con la el medio ambiente.[36] Como resultado, muchos aspectos del fenotipo de un organismo no se heredan. Por ejemplo, bronceado la piel proviene de la interaccin entre el genotipo de una persona y la luz solar, por lo que, bronceado no se pasan a los hijos de las personas. Sin embargo, algunas personas se broncean ms fcilmente que otras, debido a diferencias en su genotipo; un ejemplo notable son las personas con el rasgo hereditario de albinismo, Que no se broncean en absoluto, y son muy sensibles a quemadura del sol.[37] rasgos hereditarios se transmiten de una generacin a otra a travs de ADN, Un molcula que codifica la informacin gentica.[35] El ADN es una larga polmero compuesto por cuatro tipos de bases. La secuencia de bases a lo largo de una molcula de ADN particular, especificar la informacin gentica, de una manera similar a una secuencia de letras

deletreando una frase. Antes de que una clula se divide, el ADN se copia, de manera que cada una de las dos clulas resultantes van a heredar la secuencia de ADN. De fragmentos de una molcula de ADN que especifica una unidad funcional nica se llaman genes; Genes diferentes tienen diferentes secuencias de bases. Dentro las clulas, Las largas tiras de estructuras de forma condensada del ADN llamada cromosomas. La ubicacin especfica de una secuencia de ADN en un cromosoma que se conoce como lugar. Si la secuencia de ADN en un locus vara entre los individuos, las diferentes formas de esta secuencia se llaman alelos. secuencias de ADN puede cambiar a travs de mutaciones, Producir nuevos alelos. Si se produce una mutacin en un gen, el alelo nuevo puede afectar a la caracterstica de que los controles de genes, alterar el fenotipo del organismo. Sin embargo, aunque esta correspondencia simple entre un alelo y un rasgo de las obras en algunos casos, la mayora de los rasgos son ms complejos y estn controladas por mltiples genes interactan.[38][39] El estudio de tales rasgos complejos es un rea importante de la investigacin gentica actual. Otra cuestin sin resolver en la gentica o no es epigentica Es importante en la evolucin. La epigentica es cuando un rasgo se hereda sin que haya ningn cambio en las secuencias de genes.[40] Variacin Para ms informacin: La diversidad genticay Gentica de poblaciones Un organismo del individuo fenotipo resultados de sus dos genotipo y la influencia de la el medio ambiente que ha vivido in Una parte sustancial de la variacin de fenotipos en una poblacin se debe a las diferencias entre los genotipos.[39] La la sntesis evolutiva moderna define la evolucin como el cambio en el tiempo de esta variacin gentica. La frecuencia de un alelo particular fluctan, cada vez en relacin ms o menos frecuente a otras formas de ese gen. Evolutiva fuerzas acto por conducir estos cambios en la frecuencia de los alelos en una direccin u otra. Variacin desaparece cuando un nuevo alelo alcanza el punto de fijacin- Cuando sea desaparece de la poblacin o sustituye el alelo ancestral por completo.[41] La variacin proviene de mutaciones en material gentico, La migracin entre las poblaciones (flujo de genes), Y la reorganizacin de los genes a travs de la reproduccin sexual. Variacin tambin proviene de los intercambios de genes entre especies diferentes, por ejemplo, a travs de la transferencia horizontal de genes en bacterias, Y hibridacin en las plantas.[42] A pesar de la introduccin constante de la variacin a travs de estos procesos, la mayora de los genoma de una especie es idntica en todos los individuos de esa especie.[43] Sin embargo, incluso cambios relativamente pequeos en el genotipo puede dar lugar a cambios drsticos en el fenotipo, por ejemplo, los chimpancs y los seres humanos difieren en slo un 5% de sus genomas.[44] Mutacin Para ms informacin: Mutaciny Evolucin molecular La duplicacin de parte de un cromosoma. Al azar Las mutaciones ocurren constantemente en los genomas de los organismos; estas mutaciones crear la variacin gentica. Las mutaciones son cambios en la secuencia de ADN del genoma de una clula y son causadas por la radiacin, virus, transposones y productos qumicos mutagnicos, Los errores, as como que se producen durante meiosis o La replicacin del ADN.[45][46][47] Estas mutaciones implican diferentes tipos de cambio

en las secuencias de ADN, los cuales pueden tener ningn efecto, alterar el producto de un gen, O evitar que el gen de funcionamiento. Estudios en la mosca Drosophila melanogaster sugieren que si una mutacin cambia una protena producida por un gen, esto probablemente va a ser perjudicial, con cerca de 70 por ciento de estas mutaciones tengan efectos perjudiciales, y el resto que es neutral o beneficioso dbilmente.[48] Debido a los efectos perjudiciales que pueden tener mutaciones en las clulas, los organismos han desarrollado mecanismos tales como Reparacin del ADN para eliminar las mutaciones.[45] Por lo tanto, la tasa de mutacin ptima para una especie es un tradeoff entre los costos de una alta tasa de mutacin, como las mutaciones deletreas, y el metablica los costos de los sistemas de mantenimiento para reducir la tasa de mutacin, como las enzimas de reparacin del ADN.[49] Los virus que utilizan el ARN como su material gentico tienen tasas de rpida mutacin,[50] que puede ser una ventaja ya que estos virus evolucionan constantemente y rpidamente, y as evadir la respuesta defensiva de, por ejemplo el ser humano sistema inmunolgico.[51] Las mutaciones pueden involucrar a amplios sectores de convertirse en un cromosoma duplicado (Por lo general por recombinacin gentica), Que puede introducir copias extra de un gen en el genoma.[52] Copias adicionales de los genes son una fuente importante de la materia prima necesaria para los nuevos genes a evolucionar.[53] Esto es importante porque la mayora de nuevos genes evolucionan dentro familias de genes de los genes preexistentes que comparten antepasados comunes.[54] Por ejemplo, el ojo humano, basado en cuatro genes para crear estructuras que sentir la luz: tres para la visin del color y otro para de visin nocturna, Los cuatro son descendientes de un gen ancestral.[55] Nuevos genes pueden ser creados a partir de un gen ancestral cuando un duplicado copia muta y adquiere una nueva funcin. Este proceso es ms fcil una vez que un gen se ha duplicado, ya que aumenta la redundancia del sistema; un gen en el par puede adquirir una nueva funcin, mientras que la otra copia sigue desempeando su funcin original.[56][57] Otros tipos de mutacin, incluso puede crear genes totalmente nuevos previamente no codificante del ADN.[58][59] La creacin de nuevos genes tambin puede implicar piezas pequeas de varios genes que se duplican, con estos fragmentos luego recombinar para formar nuevas combinaciones con nuevas funciones.[60][61] Cuando los genes nuevos se ensamblan a partir de barajar las piezas pre-existentes, dominios actan como mdulos independientes con funciones simples, que pueden ser mezclados entre s creando nuevas combinaciones con las funciones nuevas y complejas.[62] Por ejemplo, sintasas polyketide son enzimas que hacen grandes los antibiticos, ya que contienen hasta cien dominios independientes que cada catalizar un paso en el proceso global, como un paso en una cadena de montaje.[63] Los cambios en el nmero de cromosomas pueden implicar mutaciones an ms grande, donde los segmentos del ADN dentro de los cromosomas descanso y luego cambiar. Por ejemplo, dos cromosomas en el Homo gnero fundido para producir humanos cromosoma 2, Esta fusin no se produjo en el linaje de los otros simios, y que conservan estos cromosomas separados.[64] En la evolucin, el papel ms importante de tales reordenamientos cromosmicos pueden acelerar la divergencia de una poblacin en nuevas

especies por lo que las poblaciones menos probabilidades de cruzarse, y preservando las diferencias genticas entre estas poblaciones.[65] Las secuencias de ADN que pueden moverse por el genoma, tales como transposones, Constituyen una fraccin importante del material gentico de plantas y animales, y puede haber sido importante en la evolucin de los genomas.[66] Por ejemplo, ms de un milln de copias de la Secuencia Alu estn presentes en el genoma humano, Y estas secuencias han sido contratados para realizar funciones como la regulacin de la expresin de genes.[67] Otro efecto de estas secuencias de ADN mviles es que cuando se mueven dentro de un genoma, pueden mutar o eliminar genes existentes y as producir la diversidad gentica.[46] El sexo y la recombinacin Para ms informacin: Recombinacin genticay Reproduccin sexual En los organismos asexuales, los genes se heredan juntos, o vinculados, Ya que no se pueden mezclar con los genes de otros organismos durante la reproduccin. Por el contrario, los hijos de sexuales organismos contienen mezclas al azar de los cromosomas de los padres que se producen a travs de distribucin independiente. En un proceso relacionado con el llamado recombinacin homloga, Los organismos sexuales intercambio de ADN entre dos cromosomas correspondientes.[68] Recombinacin y redistribucin no alteran las frecuencias allicas, sino el cambio que los alelos se asocian entre s, produciendo descendencia con nuevas combinaciones de alelos.[69] Sexo por lo general aumenta la variacin gentica y puede aumentar la tasa de evolucin.[70][71] Sin embargo, la asexualidad es ventajoso en algunos entornos, ya que puede evolucionar en animales previamente sexual.[72] Aqu, la asexualidad puede permitir que las dos series de alelos en su genoma a divergir y el aumento de funciones diferentes.[73] La recombinacin permite que incluso los alelos que estn muy juntos en una cadena de ADN que se heredados de forma independiente. Sin embargo, la tasa de recombinacin es baja (aproximadamente dos eventos por cada cromosoma en cada generacin). Como resultado, los genes juntos en un cromosoma no siempre se barajan de distancia el uno del otro, y los genes que estn muy juntas tienden a heredarse juntos, un fenmeno conocido como vinculacin.[74] Esta tendencia se mide mediante la bsqueda de la frecuencia con dos alelos se presentan juntos en un solo cromosoma, que se llama su desequilibrio de ligamiento. Un conjunto de alelos que generalmente se hereda en un grupo que se llama una haplotipo. Esto puede ser importante cuando uno de los alelos de un haplotipo particular, es muy beneficiosa: la seleccin natural puede conducir un barrido selectivo que tambin har que los otros alelos en el haplotipo a ser ms comunes en la poblacin, este efecto se llama autostop gentica.[75] Cuando los alelos no se pueden separar por recombinacin - como en los mamferos Y cromosomas, Que pasan intactas de padres a hijos - nocivos Las mutaciones se acumulan.[76][77] Al romper las combinaciones de alelos, la reproduccin sexual permite la eliminacin de las mutaciones dainas y la retencin de mutaciones beneficiosas.[78] Adems, la recombinacin y redistribucin puede producir individuos con nuevas combinaciones de genes y ventajosa. Estos efectos positivos se compensan con el hecho de que sexo reduce la tasa reproductiva de un organismo, Pueden causar mutaciones y puede separar combinaciones de genes beneficiosos.[78] Las razones de la la evolucin de la

reproduccin sexual Por lo tanto, claro y esta cuestin sigue siendo un rea activa de investigacin en biologa evolutiva,[79][80] que ha llevado a ideas tales como la Hiptesis de la Reina Roja.[81] Gentica de poblaciones Blanca la polilla moteada Negro transformarse en evolucin de la polilla moteada Para ms informacin: Gentica de poblaciones Desde un punto de vista gentico, la evolucin es un cambio de generacin a generacin en las frecuencias de alelos en una poblacin que comparte un acervo gentico comn.[82] Un poblacin es un grupo localizado de las personas que pertenecen a la misma especie. Por ejemplo, todas las polillas de la misma especie que viven en un bosque aislado representan una poblacin. Un solo gen en esta poblacin puede tener varias formas alternativas, que suponen variaciones entre los fenotipos de los organismos. Un ejemplo podra ser un gen para la coloracin de las polillas, que tiene dos alelos: blanco y negro. Un reserva gentica es el conjunto de alelos de un gen en una sola poblacin, la frecuencia de los alelos mide la fraccin de la reserva gentica compuesta por un solo alelo (por ejemplo, qu fraccin de los genes coloracin de la polilla son el alelo negro). La evolucin se produce cuando hay cambios en las frecuencias de alelos en una poblacin de cruce organismos, por ejemplo, el alelo para el color negro en una poblacin de polillas cada vez ms comunes. Para entender los mecanismos que provocan una poblacin de evolucionar, es til considerar qu condiciones se requieren para una poblacin de no evolucionar. La HardyWeinberg principio establece que las frecuencias de los alelos (variaciones en un gen) en una poblacin suficientemente grande permanecer constante si las nicas fuerzas que actan sobre esa poblacin son la reorganizacin aleatoria de alelos durante la formacin del esperma o el huevo, y la combinacin al azar de los alelos en estas clulas durante el sexo la fertilizacin.[83] Esta poblacin se dice que es en Hardy-Weinberg, No est evolucionando.[84] El flujo de genes Para ms informacin: El flujo de genes, Hbrido (biologa), Y Transferencia horizontal de genes Cuando madura, macho leones Deja el orgullo que los vio nacer y hacerse cargo de un nuevo orgullo para aparearse, lo que flujo de genes entre enorgullece.[85] El flujo de genes es el intercambio de genes entre poblaciones, que suelen ser de la misma especie.[86] Ejemplos de flujo de genes dentro de una especie incluyen la migracin y reproduccin de los organismos, o el intercambio de polen. La transferencia de genes entre especies incluye la formacin de hbridos organismos y la transferencia horizontal de genes. La migracin hacia o desde una poblacin puede cambiar las frecuencias allicas, as como la introduccin de la variacin gentica en una poblacin. La inmigracin puede aadir nuevo material gentico a lo establecido reserva gentica de una poblacin. Por el contrario, la emigracin puede eliminar el material gentico. Como barreras para la reproduccin entre dos poblaciones divergentes son necesarios para las poblaciones de ser nuevas especies, El flujo de genes puede retardar el proceso, mediante la difusin de las diferencias genticas entre las poblaciones. El flujo de genes se ve obstaculizada por

cadenas de montaas, ocanos y desiertos e incluso las estructuras artificiales tales como la Gran Muralla de China, Lo que ha obstaculizado el flujo de genes de plantas.[87] Dependiendo de lo lejos dos especies se han ido distanciando desde su ms reciente antepasado comn, Que an es posible para ellos para producir descendencia, como en caballos y burros apareamiento para producir mulas.[88] Tal hbridos son en general estril, Debido a los dos conjuntos diferentes de los cromosomas no poder par durante meiosis. En este caso, especies estrechamente relacionadas con regularidad se pueden cruzar, pero los hbridos sern seleccionados en contra y las especies que siguen siendo distintos. Sin embargo, los hbridos viables son en ocasiones forman y estas nuevas especies puede tener propiedades intermedias entre las especies de sus padres, o poseer un fenotipo totalmente nuevo.[89] La importancia de la hibridacin en la creacin de nuevas especies de los animales no es clara, aunque los casos se han observado en muchos tipos de animales,[90] con la rbol gris rana ser un ejemplo especialmente bien estudiado.[91] La hibridacin es, sin embargo, un medio importante de especiacin en las plantas, ya que poliploida (Con ms de dos copias de cada cromosoma) se tolera en las plantas con mayor facilidad que en los animales.[92][93] Poliploida es importante en los hbridos, ya que permite la reproduccin, con los dos conjuntos diferentes de los cromosomas de cada ser capaz de par con una pareja idntica durante la meiosis.[94] Poliploides tienen ms diversidad gentica, que les permite evitar depresin por endogamia en poblaciones pequeas.[95] Transferencia horizontal de genes es la transferencia de material gentico de un organismo a otro organismo que no es su descendencia, lo que es ms comn entre bacterias.[96] En la medicina, lo que contribuye a la propagacin de resistencia a los antibiticos, Como cuando una bacteria adquiere genes de resistencia que rpidamente puede transferirlos a otras especies.[97] Transferencia horizontal de genes desde las bacterias hasta los eucariotas, tales como la levadura Saccharomyces cerevisiae y la conchuela del frijol adzuki Callosobruchus chinensis Tambin puede haber ocurrido.[98][99] Un ejemplo de las transferencias a gran escala son los eucariotas rotferos bdelloides, Que parecen haber recibido una serie de genes de bacterias, hongos y plantas.[100] Los virus Tambin puede llevar a ADN entre organismos, lo que permite la transferencia de genes incluso a travs de mbitos biolgico.[101] la transferencia de genes a gran escala tambin se ha producido entre los antepasados de las clulas eucariotas y procariotas, durante la adquisicin de cloroplastos y mitocondrias.[102] Mecanismos Los dos principales mecanismos que producen la evolucin son la seleccin natural y la deriva gentica. La seleccin natural es el proceso que favorece a los genes que ayudan a la supervivencia y la reproduccin. La deriva gentica es la variacin al azar en la frecuencia de alelos, causada por el muestreo aleatorio de los genes de una generacin durante la reproduccin. La importancia relativa de la seleccin natural y la deriva gentica en una poblacin vara dependiendo de la fuerza de la seleccin y el el tamao efectivo de la poblacin, Que es el nmero de individuos capaces de reproducirse.[103] La seleccin natural por lo general predomina en las grandes poblaciones, que domina la deriva gentica en poblaciones pequeas. El predominio de la deriva gentica en poblaciones pequeas, incluso puede conducir a la fijacin de mutaciones levemente perjudiciales.[104] Como

resultado, el cambio de tamao de la poblacin pueden influir drsticamente en el curso de la evolucin. Poblacin de cuellos de botella, Donde la poblacin disminuye temporalmente y por lo tanto pierde la variacin gentica, dan como resultado una poblacin ms uniforme.[41] La seleccin natural Para ms informacin: La seleccin naturaly Fitness (biologa) La seleccin natural de una poblacin de coloracin oscura. La seleccin natural es el proceso mediante el cual las mutaciones genticas que mejoran la reproduccin convertido, y siguen siendo ms comn en las sucesivas generaciones de una poblacin. A menudo se ha llamado auto-evidentes mecanismo porque necesariamente se debe a tres hechos simples:
* variacin heredable existe dentro de las poblaciones de organismos. * Organismos producen ms descendencia que pueden sobrevivir. * Estos descendientes varan en su capacidad para sobrevivir y reproducirse.

Estas condiciones producen la competencia entre organismos para la supervivencia y la reproduccin. En consecuencia, los organismos con caractersticas que les dan una ventaja sobre sus competidores pasaron estos rasgos ventajosos en adelante, mientras que los rasgos que no confieren una ventaja que no se pasan a la siguiente generacin.[105] El concepto central de la seleccin natural es el la aptitud evolutiva de un organismo.[106] Fitness se mide por la capacidad de un organismo para sobrevivir y reproducirse, lo que determina el tamao de su contribucin gentica a la siguiente generacin.[106] Sin embargo, la aptitud no es el mismo que el nmero total de descendientes: en lugar de fitness est indicada por la proporcin de las generaciones posteriores que llevan los genes de un organismo.[107] Por ejemplo, si un organismo puede sobrevivir bien y se reproducen rpidamente, pero sus hijos eran demasiado pequeos y dbiles para sobrevivir, este organismo podra hacer una contribucin gentica poco para las generaciones futuras y por lo tanto tendra la aptitud baja.[106] Si ms un alelo aumenta la aptitud de los otros alelos de ese gen, a continuacin, con cada generacin de este alelo se harn ms comunes dentro de la poblacin. Estos rasgos se dice que son seleccionados de. Ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud se han mejorado la supervivencia, y el aumento de fecundidad. Por el contrario, la aptitud baja causada por tener un alelo menos resultados beneficiosos o perjudiciales en este raro alelo ser - son seleccionados contra.[108] Es importante destacar que la aptitud de un alelo no es una caracterstica fija, si el ambiente cambia, que anteriormente eran neutrales o rasgos nocivos pueden llegar a ser beneficioso y previamente rasgos beneficiosos a ser perjudiciales.[1] Sin embargo, incluso si la direccin de la seleccin se invierte de esta manera, los rasgos que se perdieron en el pasado no puede volver a evolucionar en una forma idntica (vase Derecho de Dollo).[109][110] Un grfico que muestra tres tipos de seleccin. 1.seleccin disruptiva 2.La seleccin estabilizadora 3.Seleccin direccional La seleccin natural dentro de una poblacin de un rasgo que puede variar en un rango de valores, tales como la altura, se pueden clasificar en tres tipos diferentes. La primera es seleccin direccional, Que es un cambio en el valor medio de un rasgo con el tiempo - por

ejemplo, organismos lentamente cada vez ms altas.[111] En segundo lugar, seleccin disruptiva es la seleccin de valores de carcter extremo y, a menudo resulta en dos valores diferentes cada vez ms comn, con la seleccin con el valor promedio. Esto sera cuando ya sea organismos baja o alta tenan una ventaja, pero no los de mediana estatura. Por ltimo, en la estabilizacin de la seleccin no hay seleccin en contra de los valores de carcter extremo en ambos extremos, lo que provoca una disminucin de la varianza en torno al valor promedio y una menor diversidad.[105][112] Esto, por ejemplo, la causa organismos para convertirse poco a poco todas la misma altura. Un caso especial de la seleccin natural es seleccin sexual, Que es la seleccin de cualquier rasgo que aumenta el xito de apareamiento al aumentar el atractivo de un organismo a parejas potenciales.[113] Rasgos que se desarroll a travs de la seleccin sexual son especialmente prominentes en los machos de algunas especies animales, a pesar de los rasgos tales como astas engorroso, llamadas de apareamiento o de colores brillantes que atraen a los depredadores, la disminucin de la supervivencia de los hombres individuales.[114] Esta desventaja se compensa con la supervivencia de un mayor xito reproductivo en los hombres que muestran estos difcil de falsificar, Los rasgos sexuales secundarios.[115] La seleccin natural ms general, hace que la naturaleza de la medida contra la cual los individuos y los rasgos individuales, son ms o menos probabilidades de sobrevivir. La naturaleza en este sentido se refiere a un los ecosistemas, Es decir, un sistema en el que los organismos interactan con todos los dems elementos, fsica , as como biolgica, En sus locales el medio ambiente. Eugene Odum, uno de los fundadores de la ecologa, un ecosistema se define como: Toda unidad que incluye todos los organismos en una zona determinada, interactuando con el entorno fsico para que un flujo de energa conduce a la estructura trfica claramente definida, la diversidad bitica, y los ciclos de materiales (por ejemplo: el intercambio de materiales entre los vivos y no vivos de piezas). dentro del sistema [116] Cada poblacin dentro de un ecosistema ocupa una distinta nicho, O la posicin, con relaciones distintas a otras partes del sistema. Estas relaciones implican la historia de vida del organismo, su posicin en el la cadena alimentaria, Y su distribucin geogrfica. Esta amplia comprensin de la naturaleza permite a los cientficos para delinear las fuerzas especficas que, en conjunto, abarcan la seleccin natural. Un rea activa de investigacin es la unidad de seleccin, Con la seleccin natural que se propone para trabajar a nivel de genes, clulas, organismos individuales, grupos de organismos y especies.[117][118] Ninguno de estos son mutuamente excluyentes y la seleccin puede actuar en varios niveles simultneamente.[119] Un ejemplo de seleccin que ocurre por debajo del nivel del organismo individual se llaman genes transposones, Que pueden reproducirse y propagarse a travs de un genoma.[120] Seleccin a un nivel por encima del individuo, tales como la seleccin de grupo, Puede permitir la evolucin de la cooperacin, como veremos a continuacin.[121] Deriva gentica Para ms informacin: Deriva genticay el tamao efectivo de la poblacin Simulacin de la deriva gentica de 20 alelos desconect en las poblaciones de 10 (arriba) y 100 (abajo). Drift a fijacin es ms rpido en la poblacin ms pequea.

La deriva gentica es el cambio en frecuencia de los alelos de una generacin a la siguiente que se debe a que los alelos en la descendencia son muestra aleatoria de los de los padres, as como del papel que el azar juega en la determinacin de si un individuo sobreviva y se reproduzca. En trminos matemticos, los alelos estn sujetos a error de muestreo. Como resultado, cuando las fuerzas selectivas estn ausentes o son relativamente dbiles, las frecuencias allicas tienden a la deriva hacia arriba o hacia abajo al azar (en un paseo aleatorio). Esto detiene la deriva cuando un alelo con el tiempo se convierte en fija, Ya sea por desaparicin de la poblacin, o sustitucin de los otros alelos por completo. La deriva gentica por tanto, puede eliminar algunos alelos de una poblacin debido a la casualidad. Incluso en ausencia de fuerzas selectivas, la deriva gentica puede causar dos poblaciones separadas que comenz con la misma estructura gentica que se alejan en dos poblaciones divergentes con diferentes conjuntos de alelos.[122] El tiempo para un alelo a ser fijado por la deriva gentica depende del tamao de la poblacin, con la fijacin que ocurren ms rpidamente en poblaciones ms pequeas.[123] La medida precisa de la poblacin que es importante se llama el tamao efectivo de la poblacin. El efectivo de la poblacin es siempre menor que la poblacin total, ya que toma en cuenta factores tales como el nivel de endogamia, el nmero de animales que son demasiado viejos o jvenes para reproducirse, y la menor probabilidad de animales que viven a gran distancia la gestin de aparearse con entre s.[124] Un ejemplo, cuando la deriva gentica es probablemente de importancia central en la determinacin de un rasgo es la prdida de pigmentos de animales que viven en cuevas, un cambio que produce ninguna ventaja o desventaja obvia en completa oscuridad.[125] Sin embargo, por lo general es difcil medir la importancia relativa de la seleccin y la deriva,[126] por lo que la importancia comparativa de estas dos fuerzas que impulsan el cambio evolutivo es un rea de investigacin actual.[127] Estas investigaciones fueron impulsadas por el teora neutral de evolucin molecular, Que propone que la mayora de los cambios evolutivos son el resultado de la fijacin de mutaciones neutrales que no tienen efectos inmediatos sobre la idoneidad de un organismo.[128] Por lo tanto, en este modelo, los cambios genticos en la mayora de una poblacin son el resultado de la presin constante mutacin y la deriva gentica.[129] Esta forma de la teora neutral es ahora en gran parte abandonada, ya que no parecen ajustarse a la variacin gentica en la naturaleza.[130][131] Sin embargo, una versin ms reciente y mejor soporte de este modelo es el la teora casi neutra, Donde la mayora de las mutaciones slo tienen pequeos efectos sobre la aptitud.[105] Resultados La evolucin influye en cada aspecto de la forma y el comportamiento de los organismos. El ms destacado son las especficas de comportamiento y fsicas adaptaciones que son el resultado de la seleccin natural. Estas adaptaciones gimnasio aumento ayudando a actividades tales como encontrar comida, evitar a los depredadores o atraer parejas. Los organismos tambin pueden responder a la seleccin por cooperantes entre s, por lo general, ayudando a sus familiares o participar en beneficio mutuo simbiosis. A ms largo plazo, la evolucin produce nuevas especies a travs de dividir las poblaciones ancestrales de los organismos en grupos nuevos que no pueden o no quieren cruzarse[cita requerida].

Estos resultados de la evolucin a veces se divide en macroevolucin, Que es la evolucin que se produce en o por encima del nivel de especies, tales como extincin y especiacin, Y microevolucin, Que es ms pequeo cambios evolutivos, tales como adaptaciones, dentro de una especie o poblacin.[132] En general, la macroevolucin es considerado como el resultado de largos perodos de microevolucin.[133] Por lo tanto, la distincin entre micro y macroevolucin no es un derecho fundamental - la diferencia es simplemente el tiempo necesario.[134] Sin embargo, en la macroevolucin, los rasgos de la especie entera puede ser importante. Por ejemplo, una gran cantidad de variacin entre los individuos de una especie permite adaptarse rpidamente a nuevos hbitats, lo que reduce la posibilidad de que se extinguen, mientras que una amplia gama geogrfica aumenta la probabilidad de especiacin, por lo que es ms probable que una parte de la poblacin se aslan. En este sentido, la microevolucin y la macroevolucin puede implicar la seleccin en diferentes niveles - con la microevolucin que actan sobre los genes y los organismos, frente a los procesos macroevolutivos como seleccin de especies que actan sobre toda la especie y que afectan a sus tasas de especiacin y extincin.[135][136][137] Un error comn es que la evolucin ha metas o planes a largo plazo, realista, sin embargo, la evolucin no tiene meta a largo plazo y no produce necesariamente una mayor complejidad.[138][139] Aunque complejo de especies han evolucionado, se producen como efecto secundario del nmero total de organismos cada vez mayor, y las formas simples de vida siguen siendo ms comn en la biosfera.[140] Por ejemplo, la gran mayora de las especies son microscpicos procariotas, Que forman alrededor de la mitad del mundo biomasa a pesar de su pequeo tamao,[141] y constituyen la gran mayora de la biodiversidad de la Tierra.[142] organismos simples tienen por lo tanto se la forma dominante de la vida en la Tierra a lo largo de su historia y siguen siendo la principal forma de vida hasta el da de hoy, con la vida compleja slo aparecen ms diversa, ya que es ms notable.[143] De hecho, la evolucin de la microorganismos es particularmente importante a la investigacin evolutiva moderna, ya que su rpida reproduccin permite el estudio de evolucin experimental y la observacin de la evolucin y la adaptacin en tiempo real.[144][145] Adaptacin Para ms detalles sobre este tema, vase Adaptacin. La adaptacin es uno de los fenmenos bsicos de la biologa,[146] y es el proceso de por el que un organismo se adapta mejor a su hbitat.[147][148] Adems, la adaptacin puede referirse a una rasgo que es importante para la supervivencia de un organismo. Por ejemplo, la adaptacin de los dientes de los caballos a la trituracin de hierba, o la capacidad de los caballos para correr rpido y escapar de los depredadores. Al utilizar el trmino la adaptacin para el proceso evolutivo, y rasgo adaptativo para el producto (la parte del cuerpo o funcin), los dos sentidos de la palabra puede ser distinguido. Las adaptaciones son producidos por la seleccin natural.[149] Las siguientes definiciones se deben a Theodosius Dobzhansky.
1. Adaptacin es el proceso evolutivo por el que un organismo se vuelve ms capaz de vivir en su hbitat o hbitats.[150] 2. Adaptatividad es el estado de ser adaptado: el grado en que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un determinado conjunto de hbitats.[151]

3. Un rasgo adaptativo es un aspecto del patrn de desarrollo del organismo, que permite o aumenta la probabilidad de que ese organismo sobrevivir y reproducirse.[152]

La adaptacin puede causar ya sea la ganancia de una nueva caracterstica, o la prdida de una caracterstica ancestral. Un ejemplo que muestra los dos tipos de cambio es la adaptacin bacteriana a antibiticos seleccin, con los cambios genticos que causan resistencia a los antibiticos por tanto la modificacin del destino de la droga, o el aumento de la actividad de los transportadores de la droga que la bomba fuera de la clula.[153] Otros ejemplos notables son las bacterias Escherichia coli la evolucin de la capacidad de utilizar cido ctrico como un nutriente en un laboratorio de experimento a largo plazo,[154] Flavobacterium la evolucin de una nueva enzima que permite que estas bacterias que crecen en los subproductos de la de nylon de fabricacin,[155][156] y la bacteria del suelo Sphingobium una evolucin totalmente nueva va metablica que degrada el sinttico plaguicidas pentaclorofenol.[157][158] Una idea interesante, pero todava polmica es que algunas adaptaciones pueden aumentar la capacidad de los organismos para generar la diversidad gentica y la adaptacin por seleccin natural (organismos cada vez mayor evolucionabilidad).[159][160] Un ballena esqueleto, una y b etiqueta aleta los huesos, que fueron adaptados desde el frente la pierna los huesos: mientras que c indica vestigial huesos de la pierna, lo que sugiere una adaptacin de la tierra al mar.[161] La adaptacin se produce a travs de la modificacin gradual de las estructuras existentes. En consecuencia, las estructuras con organizacin interna similar, puede tener diferentes funciones en los organismos relacionados. Este es el resultado de un solo estructura ancestral que es adaptado para funcionar de diferentes maneras. Los huesos en murcilago alas, por ejemplo, son muy similares a los de ratones pies y primate las manos, debido al descenso de todas estas estructuras de un antepasado comn de los mamferos.[162] Sin embargo, como todos los organismos vivos estn relacionados en cierta medida,[163] incluso rganos que parecen tener poca o ninguna semejanza estructural, tales como artrpodo, Los ojos de los calamares y los vertebrados, o las extremidades y las alas de los artrpodos y los vertebrados, puede depender de un conjunto comn de genes homlogos que el control de su montaje y funcionamiento, lo que se llama homologa profunda.[164][165] Durante la adaptacin, algunas estructuras pueden perder su funcin original y se convierten en estructuras vestigiales.[166] Estas estructuras pueden tener una funcin poco o nada en una especie actual, sin embargo, tienen una funcin clara en las especies ancestrales, u otras especies estrechamente relacionadas. Los ejemplos incluyen pseudogenes,[167] la no-funcionales restos de los ojos de los peces ciegos que habitan en cuevas,[168] alas en aves que no vuelan,[169] y la presencia de huesos de la cadera en las ballenas y las serpientes.[161] Ejemplos de estructuras vestigiales en el ser humano incluyen muelas del juicio,[170] el cccix,[166] el apndice vermiforme,[166] y otros vestigios del comportamiento tales como la piel de gallina,[171] y reflejos primitivos.[172][173][174][175]

Sin embargo, muchos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son, de hecho, exaptaciones: Estructuras originalmente adaptado para una funcin, pero que casualmente se convirti en algo til para alguna otra funcin en el proceso.[176] Un ejemplo es el lagarto de frica Holaspis guentheri, Que desarroll una cabeza muy plana para esconderse en las grietas, como se puede ver al observar sus parientes cercanos. Sin embargo, en esta especie, la cabeza se ha vuelto tan aplanada que asiste en vuelo sin motor de rbol en rbolun exaptacin.[176] Dentro de las clulas, mquinas moleculares tales como las bacterias flagelos[177] y protena de maquinaria de clasificacin[178] desarrollado por la contratacin de varias protenas pre-existentes que antes tenan funciones diferentes.[132] Otro ejemplo es la contratacin de las enzimas de gluclisis y metabolismo de xenobiticos para servir como protenas estructurales llamadas cristalinas dentro de las lentes de los organismos ojos.[179][180] Un principio fundamental de ecologa es el de exclusin competitiva: No hay dos especies pueden ocupar el mismo nicho en el mismo ambiente durante mucho tiempo.[181] En consecuencia, la seleccin natural tender a forzar a las especies para adaptarse a diferentes nichos ecolgicos. Esto puede significar que, por ejemplo, dos especies de cclidos los peces se adaptan a vivir en diferentes hbitats, Lo que reducir al mnimo la competencia entre ellos para el alimento.[182] Un rea de investigacin actual en biologa evolutiva del desarrollo es el desarrollo base de las adaptaciones y exaptaciones.[183] Esta investigacin aborda el origen y evolucin de el desarrollo embrionario y cmo las modificaciones de desarrollo y procesos de desarrollo producen caractersticas de la novela.[184] Estos estudios han demostrado que la evolucin puede alterar el desarrollo para crear nuevas estructuras, tales como las estructuras seas de embriones que se desarrollan en la mandbula en otros animales en lugar de formar parte del odo medio en los mamferos.[185] Tambin es posible que las estructuras que se han perdido en la evolucin para volver a aparecer debido a cambios en los genes del desarrollo, como una mutacin en pollos embriones causando a crecer los dientes similares a los de cocodrilos.[186] Ahora es cada vez ms claro que la mayora de las alteraciones en la forma de los organismos se deben a cambios en un pequeo conjunto de genes conservados.[187] Co-evolucin liga Comn serpiente (Thamnophis sirtalis sirtalis), Que ha desarrollado resistencia a la tetrodotoxina en su presa anfibios. Para ms informacin: Co-evolucin Las interacciones entre organismos pueden producir tanto los conflictos y la cooperacin. Cuando la interaccin es entre pares de especies, tales como patgeno y una de acogida, O un depredador y su presa, estas especies pueden desarrollar conjuntos combinados de las adaptaciones. En este caso, la evolucin de una especie provoca adaptaciones en una segunda especie. Estos cambios en la segunda especie pues, a su vez, causa nuevas adaptaciones en la primera especie. Este ciclo de seleccin y la respuesta se llama coevolucin.[188] Un ejemplo es la produccin de tetrodotoxina en el tritn de piel rugosa y la evolucin de la resistencia a la tetrodotoxina en su depredador, el liga serpiente comn. En este par de depredador-presa, una carrera de armamentos evolutiva ha producido altos niveles de toxina en el tritn y en consecuencia los niveles de resistencia de toxina de la serpiente.[189] Cooperacin Para ms informacin: Cooperacin (evolucin)

Sin embargo, no todas las interacciones entre especies constituyen un conflicto.[190] Muchos casos de interacciones de beneficio mutuo han evolucionado. Por ejemplo, una imperiosa la cooperacin entre las plantas y la hongos micorrcicos que crecen en sus races y ayudar a la planta en la absorcin de nutrientes del suelo.[191] Se trata de un recproca relacin que las plantas proporcionan los hongos con los azcares de la fotosntesis. Aqu, los hongos crecen realmente dentro de las clulas vegetales, lo que les permite el intercambio de nutrientes con sus anfitriones, mientras que el envo seales que suprimen la planta sistema inmunolgico.[192] Las coaliciones entre los organismos de la misma especie tambin han evolucionado. Un caso extremo es el eusocialidad que se encuentran en insectos sociales, Tales como las abejas, termitas y las hormigas, Donde los insectos estriles de alimentacin y proteccin del pequeo nmero de organismos en una colonia que son capaces de reproducirse. En una escala an ms pequea, la clulas somticas que conforman el cuerpo de un animal lmite de su reproduccin para que puedan mantener un organismo estable, que a su vez soporta un pequeo nmero de los animales las clulas germinales para producir descendencia. Aqu, las clulas somticas responden a las seales especficas que ensearles si a crecer, siendo como son, o morir. Si las clulas ignorar estas seales y se multiplican inapropiada, su crecimiento incontrolado las causas del cncer.[45] Esta cooperacin dentro de las especies pueden haber evolucionado a travs del proceso de seleccin de parentesco, Que es donde un organismo acta para ayudar a aumentar la descendencia de un pariente.[193] Esta actividad se ha seleccionado porque si el ayudar individual contiene alelos que promueven la actividad de ayuda, es probable que sus familiares se tambin contienen estos alelos y por lo tanto los alelos se transmiten.[194] Otros procesos que pueden promover la cooperacin incluyen la seleccin de grupo, Donde la cooperacin beneficia a un grupo de organismos.[195] Especiacin Para ms informacin: Especiacin Los cuatro mecanismos de especiacin. Especiacin es el proceso mediante el cual una especie se separa en dos o ms especies descendientes.[196] Los bilogos evolutivos ver especies como fenmenos estadsticos y no categoras o tipos. Este punto de vista es contrario a la intuicin ya que la idea clsica de la especie es an muy extendida, con una especie visto como una clase de organismos ejemplificado por una espcimen tipoQue tiene todos los rasgos comunes a esta especie. En su lugar, una especie se define ahora como un linaje separado en evolucin, que forma una sola reserva gentica. Aunque las propiedades tales como la gentica y la morfologa se utilizan para ayudar a separar linajes estrechamente relacionados, esta definicin tiene lmites difusos.[197] De hecho, la definicin exacta del trmino especie es todava controvertida, sobre todo en los procariotas,[198] y esto se llama el especies problemticas.[199] Los bilogos han propuesto una serie de definiciones ms precisas, pero la definicin que se utiliza es una eleccin pragmtica que depende de las particularidades de la especie en cuestin.[199] Normalmente, el enfoque real en el estudio biolgico es el poblacin, Un observable interactuando grupo de organismos, en lugar de una las especies, Un observable similares grupo de individuos. La especiacin se ha observado en mltiples ocasiones, tanto en condiciones controladas de laboratorio y en la naturaleza.[200] En los organismos se reproducen sexualmente, los

resultados de la especiacin de aislamiento reproductivo seguido por la divergencia genealgica. Existen cuatro mecanismos de especiacin. El ms comn en los animales es especiacin aloptrica, Que se produce en las poblaciones inicialmente aisladas geogrficamente, como por fragmentacin del hbitat o la migracin. Seleccin en estas condiciones puede producir cambios muy rpidos en la apariencia y el comportamiento de los organismos.[201][202] Como la seleccin y actuar de forma independiente la deriva sobre las poblaciones aisladas del resto de su especie, la separacin puede llegar a producir organismos que no pueden cruzarse.[203] El segundo mecanismo de especiacin es especiacin periptrica, Que ocurre cuando pequeas poblaciones de organismos se aslan en un nuevo entorno. Esto difiere de la especiacin aloptrica en que las poblaciones aisladas son numricamente mucho ms pequeo que la poblacin parental. Aqu, el efecto fundador causas de especiacin rpida a travs de un rpido tanto a la deriva gentica y la seleccin de un acervo gentico pequeos.[204] El tercer mecanismo de especiacin es especiacin paraptrica. Esto es similar a la especiacin periptrica en que una pequea poblacin entra en un nuevo hbitat, pero difiere en que no hay separacin fsica entre estas dos poblaciones. En cambio, los resultados de la especiacin de la evolucin de los mecanismos que reducen el flujo de genes entre las dos poblaciones.[196] Generalmente esto ocurre cuando se ha producido un cambio drstico en el entorno en el hbitat de la especie parental . Un ejemplo es la hierba Anthoxanthum odoratum, Que pueden someterse a la especiacin paraptrica en respuesta a la contaminacin por metales de las minas localizadas.[205] Aqu, las plantas evolucionan que tienen resistencia a altos niveles de metales en el suelo. Seleccin contra el mestizaje con la poblacin parental de metal sensible producido un cambio gradual en el tiempo de floracin de las plantas resistentes a los metales, que a la larga produce aislamiento reproductivo completo. Seleccin contra los hbridos entre las dos poblaciones pueden causar refuerzo, Que es la evolucin de los rasgos que promueven el acoplamiento dentro de una especie, as como carcter de desplazamiento, Que es cuando dos especies cada vez ms distintos en apariencia.[206] Aislamiento geogrfico de pinzones en el Las Islas Galpagos producido ms de una docena de nuevas especies. Por ltimo, en especiacin simptrica las especies divergen, sin aislamiento geogrfico o cambios en el hbitat. Esta forma es poco frecuente ya que incluso una pequea cantidad de flujo de genes podr eliminar las diferencias genticas entre las partes de la poblacin.[207] En general, la especiacin simptrica en los animales requiere la evolucin de ambos las diferencias genticas y apareamiento no aleatorio, Para permitir el aislamiento reproductivo de evolucionar.[208] Un tipo de especiacin simptrica implica el cruzamiento de dos especies relacionadas para producir un nuevo hbridos especie. Esto no es comn en los animales como animales hbridos son generalmente estriles. Esto es porque durante meiosis el los cromosomas homlogos de cada padre son de diferentes especies y no se puede vincular con xito. Sin embargo, es ms comn en las plantas porque las plantas a menudo el doble de su nmero de cromosomas, para formar poliploides.[209] Esto permite que los cromosomas de cada especie de los padres para emparejarse y durante la meiosis, ya que los cromosomas de

cada padre estn representados por un par ya.[210] Un ejemplo de un evento de especiacin es cuando las especies vegetales Arabidopsis thaliana y Arabidopsis arenosa cruzado para dar a la nueva especie Arabidopsis suecica.[211] Esto sucedi hace aproximadamente 20.000 aos,[212] y el proceso de especiacin se ha repetido en el laboratorio, que permite el estudio de los mecanismos genticos implicados en este proceso.[213] En efecto, la duplicacin de cromosomas dentro de una especie puede ser una causa frecuente de aislamiento reproductivo, como la mitad de los cromosomas se duplica sin igual en la crianza con organismos undoubled.[93] eventos de especiacin son importantes en la teora de la equilibrio puntuado, Que representa el patrn en el registro fsil de los cortos rfagas de la evolucin intercalados con perodos relativamente largos de estancamiento, donde las especies se mantienen relativamente sin cambios.[214] En esta teora, la especiacin y la evolucin rpida estn vinculados, con la seleccin natural y la deriva gentica actuando con mayor fuerza en los organismos sometidos a la especiacin de los hbitats novela o pequeas poblaciones. Como resultado, los perodos de estancamiento en los registros fsiles corresponden a la poblacin de los padres, y los organismos sometidos a la especializacin y la rpida evolucin se encuentran en poblaciones pequeas o geogrficamente en reas restringidas, por lo que rara vez se conservan como fsiles.[215] Extincin Para ms informacin: Extincin Tyrannosaurus rex. Noaviar los dinosaurios muri en el extincin del CretcicoTerciario evento al final de la Cretceo perodo. Extincin es la desaparicin de una especie entera. La extincin no es un evento inusual, como las especies aparecen regularmente a travs de la especiacin y desaparecen a travs de la extincin.[216] Casi todas las especies animales y vegetales que han vivido en la Tierra se han extinguido,[217] y la extincin parece ser el destino final de todas las especies.[218] Estas extinciones se han sucedido continuamente a lo largo de la historia de la vida, aunque la tasa de picos de extincin en masa de vez en cuando eventos de extincin.[219] La extincin del Cretcico-Terciario evento, Durante el cual los dinosaurios no-avianos se extinguieron, es el ms conocido, pero a principios de la Prmico-Trisico era an ms grave, con aproximadamente el 96 por ciento de las especies llevadas a la extincin.[219] La Holoceno evento de extincin es una extincin en masa continua asociada con la expansin de la humanidad en todo el mundo en los ltimos pocos miles de aos. las tasas de extincin actuales son 1001000 veces mayor que la tasa de fondo, y hasta el 30 por ciento de las especies podran extinguirse a mediados del siglo 21.[220] Las actividades humanas son la principal causa de la extincin en curso;[221] el calentamiento global puede acelerar an ms en el futuro.[222] El papel de la extincin en la evolucin no se entiende muy bien y pueden variar segn el tipo de la extincin es considerado.[219] Las causas de los continuos eventos de extincin bajo nivel, que constituyen la mayora de las extinciones, puede ser el resultado de la competencia entre las especies por los recursos limitados (exclusin competitiva).[19] Si una de las especies pueden competir con otra, esto podra producir seleccin de especies, Con las especies ms en forma sobrevivientes y las otras especies siendo conducido a la extincin.[117] Las extinciones en masa intermitentes tambin son importantes, pero en lugar de actuar como una fuerza selectiva, que reducen drsticamente la diversidad de una manera no especfica y promover rfagas de rpida evolucin y la especiacin en los

supervivientes.[223] Historia evolutiva de la vida Artculo principal: Historia evolutiva de la vida Ver tambin: Cronologa de la evoluciny Cronologa de la evolucin humana Origen de la vida Para ms informacin: Abiognesisy Hiptesis del mundo ARN El origen de la vida es un precursor necesario para la evolucin biolgica, sino de comprender que la evolucin ocurri una vez que aparecieron los organismos e investigar cmo sucede esto no depende de entender exactamente cmo comenz la vida.[224] La corriente consenso cientfico es que el complejo bioqumica que constituyen la vida vino de reacciones qumicas simples, pero no est claro cmo ocurri esto.[225] No es seguro acerca de los primeros acontecimientos de la vida, la estructura de los primeros seres vivos, o la identidad y la naturaleza de cualquier ltimo ancestro comn universal o en la piscina de genes ancestrales.[226][227] En consecuencia, no hay consenso cientfico sobre cmo comenz la vida, pero las propuestas son molculas auto-replicantes como ARN,[228] y el conjunto de clulas simples.[229] ascendencia comn Para ms informacin: ascendencia comn, La evidencia de un origen comn, Y Homologa (biologa) La homnidos son descendientes de un ancestro comn. Todos los organismos en Tierra descienden de un ancestro comn o de genes ancestrales.[163][230] Las especies que son una etapa en el proceso de evolucin, con su diversidad el producto de una larga serie de eventos de especiacin y extincin.[231] La descendencia comn de los organismos se deduce primero de cuatro simples hechos acerca de los organismos: En primer lugar, tienen una distribucin geogrfica que no se puede explicar por la adaptacin local. En segundo lugar, la diversidad de la vida no es un conjunto de organismos totalmente nico, pero los organismos que comparten similitudes morfolgicas. En tercer lugar, los rasgos vestigiales sin propsito claro se parecen funcionales rasgos ancestrales, y, por ltimo, que los organismos pueden ser clasificados de estas similitudes en una jerarqua de grupos anidados - similar a un rbol genealgico.[14] Sin embargo, la investigacin moderna ha sugerido que, debido a la transferencia horizontal de genes, este rbol de la vidaPuede ser ms complicado que un simple rbol de ramificacin, ya que algunos genes se han extendido de forma independiente entre especies alejadas.[232][233] especies anteriores tambin han dejado registros de su historia evolutiva. Fsiles, Junto con la anatoma comparada de los organismos actuales, constituyen el registro morfolgicas o anatmicas.[234] Mediante la comparacin de las anatomas de ambas especies modernas y extintas, los paleontlogos pueden deducir los linajes de las especies. Sin embargo, este enfoque es ms exitoso para los organismos que haba partes duras del cuerpo, tales como conchas, huesos o dientes. Adems, como los procariotas, como bacterias y arqueas comparten un conjunto limitado de morfologas comunes, sus fsiles no proporcionan informacin sobre su ascendencia. Ms recientemente, la evidencia de una ascendencia comn ha llegado a partir del estudio de bioqumicos similitudes entre los organismos. Por ejemplo, todas las clulas vivas utilizan el mismo conjunto bsico de nucletidos y aminocidos.[235] El desarrollo de la gentica molecular ha puesto de manifiesto el registro de la evolucin de la izquierda en los organismos genomas: Salir cuando las especies se separaron a travs de la reloj molecular producidos por las mutaciones.[236] Por ejemplo, estas comparaciones de secuencias de

ADN han revelado que los seres humanos y los chimpancs comparten el 96% de su genoma y el anlisis de las pocas reas donde se diferencian ayuda a arrojar luz sobre cuando el ancestro comn de estas especies existen.[237] Evolucin de la vida Para ms detalles sobre este tema, vase Cronologa de la evolucin. rbol evolutivo que muestra la divergencia de las especies modernas de su ancestro comn en el centro.[238] Los tres dominios son de color, con bacterias azul, arqueas verde, y eucariotas rojo. A pesar de la incertidumbre sobre cmo comenz la vida, en general se acepta que procariotas habitado la Tierra desde hace aproximadamente 34 millones de aos.[239][240] No hay cambios evidentes en morfologa o la organizacin celular producido en estos organismos en los prximos miles de millones de aos.[241] La eucariotas fueron el siguiente cambio importante en la estructura de la clula. Estos provenan de antiguas bacterias que se sumi por los antepasados de las clulas eucariotas, en una asociacin cooperativa llamada endosimbiosis.[102][242] Las bacterias envolvi y la clula husped a continuacin, se sometieron a co-evolucin con la evolucin de las bacterias en cualquiera mitocondrias o hidrgenosomas.[243] Una inmersin independientes segundo cianobacterias-Como los organismos llev a la formacin de cloroplastos en las algas y plantas.[244] No se sabe cuando las clulas eucariotas aparecieron por primera vez a pesar de que apareci por primera vez entre el 1,6 - hace 2.7 millones de aos. La historia de la vida fue la de los eucariotas unicelulares procariotas, arqueas y hasta hace unos 610 millones de aos cuando los organismos multicelulares comenzaron a aparecer en los ocanos en el Ediacara perodo.[239][245] La la evolucin de la multicelularidad ocurrido en mltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como esponjas, las algas pardas, cianobacterias, Myxomycota y myxobacteria.[246] Poco despus de la aparicin de estos organismos multicelulares en primer lugar, una cantidad notable de diversidad biolgica aparecido en aproximadamente 10 millones de aos, en un evento llamado el Explosin del Cmbrico. Aqu, la mayora de los tipos de los animales modernos aparecieron en el registro fsil, as como los linajes nica que posteriormente se extinguieron.[247] Varios factores desencadenantes de la explosin cmbrica se han propuesto, incluyendo la acumulacin de oxgeno en el ambiente de fotosntesis.[248] Cerca de 500 millones de aos atrs, plantas y hongos colonizaron la tierra, y fueron seguidos rpidamente por artrpodos y otros animales.[249] Insectos fueron particularmente exitosas y an hoy constituyen la mayora de las especies animales.[250] Los anfibios apareci por primera vez alrededor de 300 millones de aos atrs, seguido por los primeros amniotas, A continuacin, mamferos alrededor de 200 millones de aos y las aves alrededor de 100 millones de aos (tanto de reptillinajes -como). Sin embargo, a pesar de la evolucin de estos grandes animales, pequeos organismos similares a los tipos que se desarroll a principios de este proceso siguen siendo un gran xito y dominar la Tierra, con la mayora de los biomasa y especies procariotas.[142] Aplicaciones Para ms informacin: La seleccin artificialy Computacin Evolutiva

La biologa evolutiva, y, en particular la comprensin de cmo los organismos evolucionan por seleccin natural, es un rea de la ciencia con muchas aplicaciones prcticas.[251] Una de las principales aplicaciones tecnolgicas de la evolucin es seleccin artificial, Que es la seleccin deliberada de ciertas caractersticas en una poblacin de organismos. Los seres humanos han utilizado la seleccin artificial durante miles de aos en el domesticacin de plantas y animales.[252] Ms recientemente, la seleccin como se ha convertido en una parte vital de ingeniera gentica, Con marcadores seleccionables tales como los genes de resistencia a los antibiticos se utilizan para manipular el ADN en la biologa molecular. Tambin es posible el uso de ciclos repetidos de mutacin y la seleccin de evolucionar protenas con propiedades particulares, como la modificacin enzimas o nuevo anticuerpos, En un proceso llamado evolucin dirigida.[253] Comprender los cambios que se han producido durante la evolucin organismo puede revelar los genes necesarios para construir las partes del cuerpo, los genes que pueden estar involucrados en humanos trastornos genticos.[254] Por ejemplo, la tetra mexicano es una albino cavefish que perdi su vista durante la evolucin. Cra en conjunto las diferentes poblaciones de este pez ciego producido algunos hijos con los ojos funcionales, ya que diferentes mutaciones se han producido en las poblaciones aisladas que se haban desarrollado en diferentes cuevas.[255] Esto ayud a identificar los genes necesarios para la visin y la pigmentacin, como tal cristalinas y el un receptor de melanocortina.[256] Del mismo modo, al comparar el genoma de la Antrtida draco, Que carece de glbulos rojos, A los parientes cercanos, como la Antrtida trama revel genes necesarios para que estas clulas de la sangre.[257] Como la evolucin puede producir procesos altamente optimizado y redes, que tiene muchas aplicaciones en ciencias de la computacin. Aqu, las simulaciones de la evolucin mediante algoritmos evolutivos y la vida artificial comenz con la obra de Nils AALL Barricelli en la dcada de 1960, y se extendi por Alex Fraser, Que public una serie de documentos en la simulacin de seleccin artificial.[258] Evolucin Artificial se convirti en un mtodo de optimizacin ampliamente reconocido como un resultado del trabajo de Ingo Rechenberg en la dcada de 1960 y principios de 1970, que utiliza estrategias de evolucin para resolver problemas complejos de ingeniera.[259] Los algoritmos genticos en particular, se hizo popular a travs de la escritura de John Holland.[260] Como el inters acadmico creci, el pronunciado aumento en la potencia de los ordenadores permiti aplicaciones prcticas, incluyendo la evolucin automtica de programas de ordenador.[261] Los algoritmos evolutivos son utilizados para resolver problemas multidimensionales de manera ms eficiente que el software producido por los diseadores humanos, y tambin para optimizar el diseo de sistemas. Sociales y las respuestas culturales Para ms informacin: Efectos sociales de la teora evolutivay Las objeciones a la evolucin Como la evolucin se convirti en una amplia aceptacin en la dcada de 1870, caricaturas de Charles Darwin con un mono o mono cuerpo simboliza la evolucin. En el siglo 19, particularmente despus de la publicacin de Sobre el Origen de las Especies en 1859, la idea de que la vida se haba constituido una fuente activa de debate acadmico se centr en las implicaciones filosficas, sociales y religiosas de la evolucin. Hoy en da, el hecho de que los organismos evolucionan se discute en el la literatura

cientfica y la sntesis evolutiva moderna es ampliamente aceptada por los cientficos.[19] Sin embargo, la evolucin sigue siendo un concepto polmico para algunos testas.[264] Mientras que diversas religiones y confesiones han reconciliado sus creencias con la evolucin a travs de conceptos tales como la evolucin testa, Hay creacionistas que creen que la evolucin est en contradiccin con la mitos de la creacin que se encuentran en sus respectivas religiones y que plantean diversas objeciones a la evolucin. Como se ha demostrado en las respuestas a la publicacin de Vestigios de la Historia Natural de la Creacin en 1844, el aspecto ms controvertido de la biologa evolutiva es la implicacin de la evolucin humana que las facultades humanas mental y moral, que se haba pensado puramente espiritual, no estn claramente separados de los de otros animales.[13] En algunos pases-especialmente los Estados Unidos, estas tensiones entre la ciencia y la religin han alimentado la corriente creacin y la evolucin controversia, Un conflicto religioso centrado en la poltica y la educacin pblica. Mientras que otros campos cientficos como la cosmologa y Ciencias de la Tierra tambin en conflicto con la interpretacin literal de muchos textos religiosos, la biologa evolutiva experiencias oposicin mucho ms de literalistas religiosos. La enseanza de la evolucin en Amrica clases de biologa de secundaria fue poco frecuente en la mayor parte de la primera mitad del siglo 20. La mbitos de Primera Instancia la decisin de 1925 provoc el tema a ser muy raro en Amrica libros de texto de biologa de secundaria de una generacin, pero poco a poco fue reintroducido de una generacin ms tarde y legalmente protegida con el 1968 Epperson v. Arkansas decisin. Desde entonces, la creencia religiosa de la competencia creacionismo era legalmente permitido en los planes de estudios secundarios en varias decisiones en los aos 1970 y 1980, pero regres en forma de el diseo inteligente, Para ser excluido de nuevo en el 2005 Kitzmiller contra el Distrito Escolar de Dover caso. Otro ejemplo algo asociado a la teora evolutiva que ahora es ampliamente considerada como injustificada El darwinismo social, Un trmino peyorativo asociado con el siglo 19 Maltusiana teora desarrollada por Whig filsofo Herbert Spencer. Fue ampliado ms tarde por otros a las ideas sobre la supervivencia del ms aptoEn las sociedades de comercio y humanos en su conjunto, y llev a los crditos que desigualdad social, el sexismo, el racismo, Y el imperialismo estaban justificadas.[271] Sin embargo, estas ideas se contradicen DarwinS propios puntos de vista, y los cientficos y filsofos contemporneos en cuenta estas ideas a ser ni el mandato de la teora evolutiva, ni con el apoyo de datos.
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Evolucin de los seres vivos

Estratificacin. Fosilizacin. Registro de fsiles. Eras geolgicas. Teora de Darwin

Trabajos de cualquier nivel de estudios Biologa, Botnica, Gentica y Zoologa

Ficha del documento Evolucin de los seres vivos

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Evolucin, Darwin, tiempo evolutivo, factores sociales Introduccin Los seres vivos que existen hoy en da son una clara muestra de evolucin, diversidad y variabilidad. Si nos comparamos con nuestros antepasados, notaremos importantes cambios. A qu se debe esto? Ciertamente se han creado diversas teoras respecto de este tema, pero todas en torno a un mismo trmino: evolucin. Estas teoras se basan en estudios sobre fsiles, estratos de la tierra, tiempo evolutivo, y muchas otras evidencias. Intentaremos explicar y abordar lo mejor posible estas evidencias, por supuesto haciendo alusin a importantes cientficos y analistas como Darwin que han elaborado destacadas teoras, con una importante influencia social... Cmo se produce el proceso de fosilizacin y cmo se relaciona con la estratificacin y tiempo evolutivo? Partiremos explicando que un fsil es cualquier evidencia, encontrada en la corteza terrestre, de un ser vivo que se conserva en rocas o sedimentos. Cuando un organismo muere o produce algn tipo de resto, estos se descomponen y separan por la accin de bacterias, otros animales, el viento, el clima, etc. El proceso de fosilizacin comienza cuando empiezan a desaparecer las partes blandas y el relleno de los huecos por el sedimento circundante; adems de transformaciones qumicas que sustituyen los compuestos orgnicos de los restos por minerales. Estos fsiles han sido encontrados en diferentes estratos o capas horizontales, que estructuran la corteza terrestre; y que son el resultado de la acumulacin de sedimentos a lo largo del tiempo. Los fsiles encontrados en estratos de diferente profundidad seran evidencia de que existieron formas vivas que hoy no estn presentes, es decir, la estratificacin de la corteza terrestre es un instrumento para estudiar y estructurar fsiles y restos para llegar a un conocimiento mayor. Y a su vez los fsiles siguen siendo el mtodo ms rpido sobre el

campo para datar la edad de un estrato, por lo tanto estos dos se complementan para el estudio cientfico de la evolucin. Ocurre tambin que, a veces, una especie ha sobrevivido un perodo tan largo de tiempo que su hallazgo no nos proporciona datos valiosos sobre la edad del terreno donde se encontr. Es el caso del gnero Phylloceras presente durante todo el Mesozoico. Son ms interesantes las agrupaciones de fsiles que los fsiles aislados pues aumentan las posibilidades de datacin. Hay fsiles de especies que han vivido durante muy cortos periodos de tiempo por lo que son muy tiles para la datacin de los estratos. Es el caso del gnero Morphoceras, exclusivo del Bathoniense Inferior. Estos fsiles son los llamados fsiles gua. Por lo tanto estas evidencias, como ya dijimos antes, estn directamente relacionadas con la edad de los estratos, y estas edades constituyen el tiempo evolutivo. Cul es el aporte del registro fsil a la teora de la evolucin orgnica?

Numerosas evidencias demuestran que la vida ha cambiado a travs del tiempo. El registro fsil es la nica fuente de existencia cientfica que permite comprobar o determinar que existe una evolucin orgnica El trmino evolucin orgnica, postula que los seres vivos existen por cambio en el tiempo y no por la creacin. La comparacin de fsiles, con otros o con seres vivos, demuestran cambios en estructuras seas y comprueban evolucin. Los fsiles son un instrumento confiable para los cientficos, y permiten que estos estructuren teoras sobre evolucin como las que ya conocemos.

Discuta los principales eventos geolgicos, ecolgicos y evolutivos en la escala de tiempo geolgico. Precmbrico: - Ocurren 3 de las ms grandes evoluciones

Entre los procariontes surge la fotosntesis. Cambio de condicin atmosfrica, siendo ms rica en oxgeno. Aparicin de los eucariontes Seres vivos de mayor complejidad

Aparicin de organismos multicelulares. La corteza se diferencia en las rocas simticas y las rocas silicas. La corteza terrestre se dividi en placas tectnicas. Ocanos sirven de hbitat para bacterias y algas.

Paleozoico:: Se divide en cambrico, ordovcico, silrico, Devnico, Carbonfero y Prmico. -Cambrico: iniciado hace unos 570 millones de aos, ya se encuentran restos seguros de animales y plantas de distinta organizacin, existiendo los primeros fsiles abundantes. Todos los grandes tipos de invertebrados estn diferenciados. Hacen su aparicin los artrpodos, representados por los trilobites y otras extraas formas.

Ordovcico:

El Perodo Ordovcico, Ordoviciano u Ordoviciense comenz hace 500 millones de aos y dur 70 millones de aos. Los vertebrados hacen su aparicin como animales acuticos. Son abundantes los corales y trilobites - Silrico: Durante el Silrico abundan los peces y las algas marinas. A finales de este Perodo aparecen los primeros peces con mandbulas y las plantas acuticas empiezan a colonizar la tierra firme. -Devnico:

la "era de los peces", puesto que a lo largo de este perodo aparecen los tres grandes grupos en los que se dividen los peces con mandbulas, los placodermos, los condrctios y los ---Ostectios

fue un perodo de grandes cambios topogrficos. La corteza de la Tierra ascendi y descendi, formndose inmensas cordilleras. Los ocanos avanzaron y retrocedieron varias veces, poniendo al descubierto un fango rico en materia orgnica. - Al tiempo que una exuberante vegetacin se desarrollaba para tapizar el suelo desnudo, originando la primera flora terrestre, hacen su aparicin los primeros insectos.

- En el transcurso del tiempo, las aletas pedunculadas se transformaron en soportes ms eficaces para caminar por tierra, llegando a convertirse en las cuatro extremidades. - En el Devnico Superior hacen su aparicin los primeros anfibios, siendo el ms primitivo, hasta ahora conocido, el Ichthyostega. Carbonfero: - El Perodo Carbonfero tiene su inicio hace 345 millones de aos y su duracin es de 65 millones de aos. - Existen grandes bosques y son comunes los helechos y los equisetos. Prmico: -Durante el Prmico, el ltimo perodo de la era Paleozoica, los desiertos y las montaas sustituyeron a los hmedos bosques y pantanos del hemisferio Norte. -Los reptiles, que ya haban hecho su aparicin, estaba mucho mejor adaptados que los anfibios para resistir los rigores de la vida en el desierto. Su gran diversificacin les permiti sobrevivir fcilmente a las nuevas condiciones. -El grupo de los pelicosaurios desarroll una extraa aleta dorsal, sostenida por elongaciones de las vrtebras, que pueden haber sido estructuras especializadas en la regulacin trmica, absorbiendo o desprendiendo calor segn la posicin que adoptase el animal con relacin al sol. Mesozoico: se divide en Trisico, Jursico y Cretcico Trisico: -Este perodo se caracteriza por un clima clido y rido. En estas condiciones desrticas hacen su aparicin los primeros mamferos que fueron evolucionando a partir de los reptiles mamiferoides que existan en el permico. Por otro lado, los reptiles son ya numerosos. Jursico: -Durante el Jursico la vegetacin estaba representada por helechos arborescentes y algunas conferas. Las bennettitales, gimnospermas similares a las chicas, posean troncos gruesos, con rosetas semejantes a helechos y estructuras parecidas a flores. -En este perodo, en que es indiscutible el predominio de los reptiles, se produjo una gran diversificacin de los dinosaurios en tierra y un notable apogeo de los ammonites en los mares, comenzando a hacer su aparicin las primeras aves

Cretscio: - Constituy una poca de expansin de los mares someros, donde los reptiles acuticos alcanzaron su mxima importancia. De igual forma sucedi con los ammonites. -En tierra, los helechos y cicas dieron paso a los ya familiares sauces, arces y robles -Fue a finales de este perodo en que surgieron una serie de cambios drsticos en la fauna que entonces dominaba la Tierra. En esta poca se extinguieron los dinosaurios, los reptiles nadadores y voladores , as como los ammonites y belemnites. Cenozoico: se divide en terciario y cuartenario. En el perodo Terciario, encontramos Paleoceno, Eoceno, Mioceno, Plioceno y ocurre lo siguiente:

Aparecen los ancestros del hombre (prosimios). Edad de hielo. Dominaron los angiospermas. Radiacin de los mamferos, pjaros e insectos.

Cuartenario, que se divide en Pleistoceno y Oloceno; - Pleistioceno:

Las tierras adoptan las posiciones y formas actuales Las cadenas montaosas prosiguen con su lenta elevacin. Susesin de perodos glaciales e interglaciares en los que el hielo lleg a cubrir una cuarta parte de la superficie terrestre. Edad de oro de los grandes mamferos: Mamut, tigre diente de sable, grandes herbvoros, perezosos gigantes, etc. Evolucin y dispersin de los homnidos. Aparece el Homo erectus, el hombre de Neardental y el Homo sapiens, que es la nica especie de homnidos en la actualidad.

- Oloceno

Fin de las pocas glaciales

Paleontolgicamente hablando no tiene relevancia, pues por convenio se consideran fsiles a los restos de ms de 10.000 aos

Explicar la teora de Darwin, reconociendo los hechos e inferencias en que se basaron.

Darwin encontr que algunas especies diferan slo en algunos aspectos. Estuvo familiarizado con el registro fsil, que tenda a una complejidad en el tiempo. Se bas en muchos estudios de Hutton y Lyell. Postul que las especies evolucionan, es decir cambian en el tiempo. En uno de sus viajes ms importantes, el del Beagle, not que existen diferencias importantes entre plantas y animales. Calific a una serpiente con extremidades posteriores rudimentarias como la va de la naturaleza para unir lagartos con serpientes Concluy que la gran diversidad obedece a un proceso de descendencia con modificacin. Fij el trmino ms importante de su teora: SELECCIN NATURAL. Este trmino surge de que existen organismos que difieren unos de otros en cuanto a su capacidad de obtener recursos, soportar ambientes extremos, escapar, etc. Segn Darwin la superioridad de los individuos los hace ms aptos, y por esta razn sobreviven. Las variaciones favorables dan origen a nuevas especies. Los individuos ms aptos dejan mayor descendencia, por lo tanto solo ellos evolucionan. La seleccin natural se basa en dos fases: Variabilidad: modificaciones espontneas en los individuos. Supervivencia de los ms aptos.

Este trmino (seleccin natural), le dio a Darwin su mayor base terica. En esto se basan muchas de las teoras y cientficos actuales.

Analice el impacto cultural de al teora de Darwin en contraste con otras teoras evolutivas

Las teoras que postul Darwin cambiaron las nociones acerca del origen y la evolucin del hombre. Demostr que los seres humanos eran el resultado de un proceso de desarrollo biolgico. Opuso teoras cientficas a las explicaciones de carcter teolgico. (esto tuvo un gran impacto en la mentalidad de la poca) las teoras provocaron una enorme controversia en la sociedad y dieron paso a muchos debates. La publicacin de su obra el origen de las ciencias, no dej indiferente a la sociedad. Sus argumentos son:

Los tipos biolgicos o especies se encuentran en un cambio constante (oposicin al fijismo) La vida se manifiesta como una lucha constante por la existencia y la supervivencia Esta lucha permite que los organismos que menos se adaptan desaparezcan y permite que los mejores adaptados se reproduzcan (seleccin natural) Las variaciones que producen el incremento de probabilidades de supervivencia son estables y no son provocados no por Dios (como pensaban los religiosos) ni por la tendencia de los organismos a buscar la perfeccin (Lamarck) Cmo se relaciona el xito reproductivo con la seleccin sexual?. Identifique el papel del diformismo sexual.

La seleccin sexual es un tipo de seleccin natural de determinado por la forma en que se realiza el apareamiento y su xito reproductivo. La necesidad natural de competir por conseguir pareja se manifiesta en todos los individuos. Dominan los machos fuertes y capaces. Los rasgos de machos dominantes son heredados por su descendencia, perpetuando y favoreciendo que estas aumenten La seleccin sexual inclina a la existencia del dimorfismo sexual, es decir, a una diferenciacin morfolgica entre machos y hembras

La razn es que uno de los sexos evolucionan determinados rasgos que en el otro sexo son innecesarios. Existen 3 tipos de seleccin sexual: poligmica, epigmica e intrasexual.

-Poligmica: unos pocos machos acaparan en harenes a muchas hembras, con las cuales se aparean durante el perodo de cra. -Epigmica: los machos son aceptados por las hembras solo cuando poseen determinados rasgos. -Intrasexual: los machos luchan entre ellos por exhibirse y conseguir a las hembras.

Cualquiera sea el tipo de seleccin siempre lleva a las especies a desarrollar un dimorfismo (diferencias morfolgicas entre macho y hembra de una misma especie)

Cules son las principales mecanismos de aislamiento reproductivo y modelos simplificados de especiacin por radiacin evolucin? La unidad de clasificacin de las plantas y animales en la especie es decir es una poblacin de individuos con caractersticas similares y que generan descendencia frtil. Entre la poblacin puede producirse un cruzamiento que puede dar origen a especies nuevas. Estas pueden ser el resultado de una suma de cambios evolutivos. Esto requiere que se produzcan barreras de reproduccin y aislamiento.Estos son los llamados mecanismos de aislamiento reproductivo y se divide en dos Precigtico (antes de la fecundacin) : aquellas que impiden la fecundacin del vulo y que a su vez se subdividen en:

Geogrficos: barreras como montaas, ros, lagos y mares que tienen efectos en las poblaciones. Estacionario: puede ocurrir la maduracin sexual en diferentes periodos del ao o en distintos hbitat Ecolgico: a pesar de ocupar el mismo hbitat los comportamientos de colegios son distintos Mecnico : Puede suceder que los organismos posean diferencias en sus aparatos reproductivos que imposibiliten la copula Gamticos : es el resultado de las mutaciones para adquirir caractersticas estructurales o funcionales y solo puede aparecer tras un prolongado periodo de

aislamiento geogrfico que provoca diferencias entre dos grupos de organismos o puede dar entre organismos de una misma especie homognea

2. Postcigotico (despus fecundacin) : los que intervienen en el desarrollo del individuo o lo hacen estril, de manera que no pueda dejar descendencia pudiendo ser la invialidad y la esterilidad de los hbridos La creacin de especies nuevas forma parte de la radiacin evolutiva que encierra la macro y micro evolucin ( especiacin) Seleccione y analice eventos, en trminos Darwinianos los cuales den cuenta de procesos de seleccin natural actuales.
o

La seleccin natural no aporta razones que nos hagan pensar que el cambio evolutivo se limita al pasado, tampoco la variacin hereditaria y la competencia por recursos. Darwin y Wallace dijeron que las consecuencias han llevado a la seleccin natural , lo que ahora se ha afirmado Un evento que comprueba esta teora puede ser: se ha confirmado que los gupies (peces tropicales) cambian su coloracin segn el lugar en que se encuentran .Cuando se comparan( corriente arriba- corriente baja ) se notara coloracin brillante en los de arriba; esto ocurre porque las hembras se aparean con los mas brillantes Otro evento, ha ocurrido entre las plagas de insectos; las cucarachas, se muestran indiferentes a un cebo envenenado, y este es un agente de la seleccin natural.Las cucarachas que lograban sobrevivir adoptan una mutacin que hace que les disguste la glucosa (que se ocupa como cebo) Esta mutacin que en u principio fue extraa ahora se ha difundido por toda florida. Tambin se han hechos experimentos para comprobar la seleccin natural.Un caso es el del lagarto Anolis Sagrei que se liberaron en catorce distintas islas de Bahamas donde no haba lagartos. Estos venan de una isla con vegetacin alta mientras que en las nuevas islas haba vegetacin baja y escasa (arbustos). Catorce aos despus se formo un poblacin de lagartos pero de patas cortas y delgadas comprobndose la seleccin natural.

Describa 2 caractersticas de animales y plantas que las relaciones con la adaptacin al ambiente, reconociendo los principales eventos evolutivos en la colonizacin de los ambientes terrestres por plantas y animales. De acuerdo con el historial de fsiles, (fossil record, en ingls), el musgo fue la primera planta en aparecer hace algunos 425 millones de aos, y fue seguida por los

helechos, los abetos, ginkgos, conferos y otras variedades. Despus de esto, y al parecer hace unos 130 millones de aos, las plantas de flores aparecieron repentinamente de la nada. La mayora de las plantas y de los animales que vemos todos los das no estn compuestos por una sola clula. Se llaman organismos multicelulares. Son organismos que tienen un nivel de complejidad mayor que el de los organismos de una sola clula. Estos seres, formados por la "cooperacin" de muchas clulas, se originaron hace aproximadamente 1000 millones de aos y representan otra gran revolucin de la vida sobre la Tierra. Clulas de un mismo organismo se especializaron en diferentes funciones. Unas en la reproduccin, otras en la respiracin y otras ms en diferentes aspectos del metabolismo y la estructura de los organismos. La formacin de tejidos y rganos haba comenzado. Recordemos que para cuando aparecieron los primeros seres multicelulares (hace aproximadamente 1000 millones de aos) la vida ya llevaba alrededor de 2 500 millones de aos de existencia en la Tierra. Durante estos aos predominaron solamente los organismos unicelulares (tanto procariontes como eucariontes). La Tierra fue entonces propiedad exclusiva de los organismos durante el 71% de la historia de la vida. el mundo que hoy vemos es desde luego muy diferente de aquel reino, durante esos 3000 millones de aos nuestro planeta adquiri una nueva fisonoma, con organismos muy diferentes de los que hasta entonces haban poblado nuestro planeta: una nueva radiacin adaptativa se haba iniciado. Todos los organismos utilizan el mismo cdigo gentico, el mismo lenguaje molecular. Este hecho demuestra que, adems de que la vida tiene como caracterstica principal la unidad, su origen seguramente es comn. Usando los caracteres que definen a las especies, los bilogos las clasifican. Esto supone que muchos de los caracteres que dos especies comparten se originaron en un ancestro comn del cual derivaron ambas. La similitud entre ellas nos puede entonces informar acerca de su origen.
CLASIFICACION DE LOS SERES VIVOS

El conjunto de organismos y microorganismos que habitan en la Tierra forman la biosfera, compuesta por un elevado nmero de seres vivos. Debido a la enorme diversidad en cuanto a formas de vida se refiere, es preciso establecer una clasificacin que los agrupe de acuerdo a su evolucin, diferencias y semejanzas. Las primeras clasificaciones establecidas en los seres vivos fueron empricas, basadas en la utilidad que el hombre obtena de vegetales y animales y no en sus semejanzas fsicas. El primero en clasificar a los seres vivos en vegetales y animales fue el filsofo Aristteles. Siglos ms tarde, Dioscrides (40-90 d. JC) clasifica los animales en terrestres y acuticos, y a las plantas en alimentarias,

medicinales y venenosas. En la medida que los bilogos descubran mayor cantidad de organismos vivos, los clasificaban en tiles y peligrosos, a los vegetales en hierbas, arbustos y rboles y a los animales en domsticos y salvajes. El cientfico sueco Carl von Linn (o Lineo, 1707-1778) fue quien estableci las bases de la taxonoma moderna. La taxonoma es una rama de las Ciencias Biolgicas que se encarga de clasificar a los seres vivos. Linn agrup a todos los organismos en categoras taxonmicas de distintos niveles de jerarqua, de acuerdo a sus caractersticas comunes. Las categoras las orden de lo general a lo particular, es decir, de niveles superiores a niveles inferiores, nombrndolas de la siguiente manera: Reino, Filo (Phylum), Clase, Orden, Familia, Gnero y especie. Es as como Linn establece la existencia de tres reinos: vegetal, animal y mineral. Por otra parte, adopt la llamada nomenclatura binomial para cada especie, donde ambas palabras deben estar escritas en latn y en cursiva (itlica), la primera con mayscula referente al gnero y la segunda en minscula indicativa de la especie. Cuando la nomenclatura binomial es manuscrita, ambas palabras se escriben subrayadas. Por ejemplo, el nombre cientfico de los humanos es Homo sapiens y el de la bacteria que provoca el ttanos es Clostridium tetani. La nomenclatura binomial es adoptada universalmente por todos los cientficos. Ernst Haeckel, en 1866, demuestra la diferencia entre organismos unicelulares y pluricelulares, incluyendo a los primeros dentro del reino Protista. Haeckel mantiene la clasificacin taxonmica en tres reinos, al dejar de lado a los minerales. En 1969, los organismos vivos quedan clasificados en cinco reinos. El menos evolucionado, llamado Monera, incluye a los microorganismos procariotas, formados por las bacterias y las algas verde azuladas. Un escaln ms arriba los Protistas, microorganismos unicelulares eucariotas. Whittaker propone separar a los hongos del reino Vegetal, incluyndolos en el reino Fungi. Uno de los motivos principales era que estos organismos no son fotosintticos como los vegetales, ya que se alimentan por absorcin. En consecuencia los cinco reinos propuestos por Whittaker son: Monera, Protista, Fungi (Hongos), Plantae (Vegetal) y Animalia (Animal). Actualmente, la categora Reino es considerada como un subgrupo de un nivel superior llamado Dominio. La razn se debe a estudios realizados por el microbilogo Carl Woese en 1990, de los cuales surgen notorias diferencias a nivel molecular entre los microorganismos procariotas Archaea y Bacteria. Woese propone, y es aceptado, incluir en dominios separados a las arqueobacterias y a las bacterias, creando un tercer dominio llamado Eukarya, que incluye a los reinos Protista, Fungi, Plantae y Animalia. No obstante, en algunas publicaciones se sostiene que es innecesario incluir una categora superior, dejando al reino como

nivel mximo de jerarqua en la clasificacin de los organismos.

FILO Es una categora taxonmica inferior al Reino y superior a la Clase. El Filo agrupa a los organismos de ascendencia comn que tienen un mismo modelo de organizacin. Este nivel es usado para subdividir el reino Protista y el reino Animal. Para el reino Vegetal se emplea el trmino Divisin como sinnimo de Filo. En esta jerarqua se agrupan las clases de aquellos seres vivos con caractersticas comunes. Dentro del Reino Animal, sobresale el Filo Arthropoda, invertebrados con exoesqueleto como el ciempis, las araas, los insectos y los caros, entre otros, y el Filo Chordata (cordados), con presencia de cuerda dorsal. Dentro de Chordata est el sub-filo Vertebrata, entre ellos los peces, los reptiles, los anfibios, las aves y los mamferos. El Reino Vegetal tiene dos Divisiones: las Brifitas, plantas inferiores sin vasos conductores y con rizoides en lugar de races y las Cormfitas, plantas con races, tallos y hojas. CLASE En la categora Clase se agrupa el conjunto de rdenes con caractersticas comunes. Est un nivel ms abajo que el Filo y por encima de la categora Orden. En el reino animal, son ejemplos los mamferos (clase Mammalia) y los insectos (clase Insecta). ORDEN Esta categora taxonmica agrupa al conjunto de familias con caractersticas comunes. FAMILIA Es una jerarqua inferior al Orden, donde se agrupan todos los gneros con propiedades similares. Cuando se dificulta clasificar determinados organismos, se utiliza el nivel suprafamilia o subfamilia. GENERO Incluye a muchas especies que estn emparentadas entre s. No obstante, hay algunos gneros que abarcan una sola especie. ESPECIE Corresponde a la unidad bsica de la clasificacin biolgica. La especie es un conjunto de individuos que se reproducen entre s y dejan cras

frtiles., como los seres humanos, los bovinos o las bacterias. DOMINIO ARCHAEA Son cuatro los filos incluidos en este dominio, donde se conocen alrededor de 100 gneros y cerca de 300 especies. Tienen un tamao de 0,5 a 5 micras, presentan diversas formas y se reproducen por divisin binaria. A diferencia de las bacterias, las arqueobacterias poseen distintos componentes lipdicos en la membrana plasmtica y carecen de murena en la pared celular. Adems, se diferencian desde el punto de vista gentico. Las arqueobacterias pueden ser auttrofas o hetertrofas, aerobias o anaerobias. Habitan en ambientes extremos de salinidad y temperatura. DOMINIO BACTERIA Se incluyen en esta categora las Eubacterias, o bacterias verdaderas, las cianobacterias y Mycoplasma, estos ltimos sin pared celular. Las bacterias poseen un tamao de 1 a 10 micras, pueden ser aerobias o anaerobias y su nutricin es de tipo hetertrofa. Adoptan la forma de cocos, diplococos, en cadena (estreptococos), en racimos (estafilococos), formas de bastn (bacilos) y en espiral.

Las bacterias se dividen en Gram positivas y Gram negativas. Las primeras tienen una gruesa pared celular que al teirlas con el colorante de Gram toman un color azul intenso. Las bacterias Gram negativas se tien de color rosado. Poseen una delgada pared celular encerrada entre dos membranas, una interna que corresponde a la membrana plasmtica y otra externa, por fuera de la pared. Muchas bacterias son patgenas, ocasionando enfermedades como el clera, la escarlatina, el sndrome urmico hemoltico, el ttanos y el botulismo, entre muchos ejemplos.

Hay bacterias tiles que colaboran en la digestin de los alimentos y en la absorcin de ciertas vitaminas. Otras son utilizadas por la industria alimenticia para la elaboracin del yogur y la fermentacin de algunos quesos. Respecto de las cianobacterias, se diferencian de las bacterias por ser auttrofas, ya que realizan fotosntesis gracias a estructuras multilaminares cloroflicas que funcionan como los cloroplastos de las eucariotas vegetales. Forman parte del fitoplancton de aguas marinas y continentales, asumiendo el papel de productores en las cadenas alimentarias acuticas. Algunas cianobacterias fijan el nitrgeno al suelo y habitan en simbiosis con microorganismos fngicos y con algunos vegetales. Como ha sido sealado antes, Mycoplasma es un gnero de bacterias sin pared celular. Miden menos de una micra y tienen forma alargada, redondeada y pleomrfica. Hasta la fecha se han reconocido ms de un centenar de especies de Mycoplasma, muchas de ellas causantes de enfermedades. DOMINIO EUKARYA Sus representantes son organismos eucariotas, unicelulares y pluricelulares. El dominio Eukarya est compuesto por cuatro reinos: Protista, Fungi, Vegetal y Animal. 1- Reino Protista Agrupa a las algas, protozoos y mohos mucosos. Se sospecha que los protistas han influido en la evolucin de las clulas eucariotas. La mayora son de tamao microscpico. Los representantes de este reino viven en el agua y en la humedad de los suelos. Se nutren en forma auttrofa y hetertrofa, esta ltima por absorcin o ingestin. Se reproducen de manera sexual o asexual y utilizan el oxgeno para su subsistencia. Los protistas forman parte del plancton, del bentos y de

los suelos terrestres. Algunos ejemplares viven en el estmago de los rumiantes colaborando con la digestin de nutrientes, otros son parsitos y algunas especies viven en simbiosis. 2- Reino Fungi Los hongos son organismos eucariotas. La mayora son pluricelulares y multinucleares, aunque tambin los hay unicelulares. Dentro del reino Fungi se ubican cuatro filos: Zygomycota, Basidiomycota, Ascomycota y Chytridiomycota, este ltimo con flagelos para su desplazamiento en medios acuticos. Otros integrantes como Myxomycota (mohos mucilaginosos) han sido distribuidos en el reino Protista. Existen ms de 50000 variedades de hongos de diverso tamao, desde microscpicos hasta grandes estructuras filamentosas con sombrero. Algunos son parsitos, otros de vida simbitica como los lquenes y el resto saprfitos. Estos ltimos se alimentan de sustancias en descomposicin, siendo de gran importancia en los ecosistemas al transformar la materia orgnica en inorgnica, devolvindole a la tierra elementos indispensables para la fotosntesis de los vegetales. Los hongos estn presentes en la tierra, el agua y en el aire como esporas. Carecen de flagelos. La pared celular de los hongos est formada por quitina, carbohidrato que proporciona dureza y proteccin. A diferencia de la pared celular de los vegetales, no poseen plasmodesmas. En los hongos superiores, la parte visible corresponde al cuerpo fructfero donde estn los rganos reproductivos. La parte bajo tierra es el cuerpo vegetativo, formado por una red filamentosa llamada micelio. Las hifas son filamentos formados por clulas alargadas, que en conjunto forman el micelio. Los hongos se reproducen por medio de esporas en forma asexual y sexual.
Ciclo evolutivo de los hongos

Dentro de las especies microscpicas sobresales los mohos, tipo de hongos que se desarrollan en forma de filamentos uni o pluricelulares. Se reproducen por esporas en ambientes clidos y hmedos, aunque se adaptan a climas adversos. Tienen el aspecto de una pelusa verde griscea y desarrollan en la materia orgnica en descomposicin y en algunos alimentos como quesos, pan y harinas. Gran cantidad de hifas blancas dan lugar a la formacin de micelios. Las esporas de los mohos son de color oscuro. El hongo Penicillium chrysogenum es un moho del ambiente de donde se extrae la penicilina, antibitico utilizado en medicina. El gnero Penicillium es un habitante comn de los suelos que prolifera fcilmente. Algunas especies producen toxinas, mientras que otras se utilizan en la elaboracin de quesos como el roquefort y el camembert, a partir de Penicillium roqueforti y P. camemberti, respectivamente. Otros hongos microscpicos unicelulares son las llamadas levaduras. Tienen la capacidad de fermentar los hidratos de carbono produciendo diversas sustancias. El gnero por excelencia que cumple esta funcin es Saccharomyces sp., microorganismo anaerobio que produce fermentacin alcohlica que es utilizado en la fabricacin de vinos, cerveza, pan y antibiticos, entre otros. Las levaduras se reproducen en forma sexual y asexual. Por otra parte, varios gneros de hongos son utilizados como alimento, entre ellos Agaricus sp., conocidos vulgarmente con el nombre de championes. 3- Reino Plantae

Incluye organismos eucariotas pluricelulares, de nutricin auttrofa por medio de fotosntesis, inmviles y aerobios. Se reproducen en forma sexual y asexual. Poseen pared celular compuesta por celulosa y plasmodesmas, pequeos poros que atraviesan las paredes y comunican los citoplasmas celulares adyacentes. El reino Plantae (Vegetal) incluye dos divisiones, Bryophyta y Cormophyta. Las brifitas son plantas menos evolucionadas, las primeras que aparecieron en el planeta. Constan de alrededor de 20000 especies que carecen de raz, tallos y hojas. Por medio de rizoides se afirman a la tierra, a las rocas y a los troncos de los rboles. Las brifitas son pequeas estructuras de 1-5 centmetros de altura, aunque hay algunas mayores. No poseen tejido leoso ni vasos conductores, absorbiendo el agua y las sales minerales del suelo o del medio ambiente. Viven al abrigo de la luz, en terrenos muy hmedos. Las brifitas se clasifican en tres clases: Bryopsida (musgos), Anthocerotopsida (antoceros) y Marchantiopsida (hepticas). Las cormfitas son vegetales con races, tallos y hojas. Poseen vasos conductores llamados xilema para el transporte de agua y sales minerales y floema para el agua con nutrientes. El xilema conduce la savia bruta desde la raz hacia toda la planta, mientras que el floema transporta savia elaborada desde las hojas al resto del vegetal. Las cormfitas se dividen en Pteridophyta, que carecen de semillas como los helechos y Spermatophyta, plantas con semillas. Estas ltimas se subdividen en gimnospermas y angiospermas. Las semillas de las gimnospermas no se ubican dentro del fruto maduro, ya que aparecen en estructuras llamadas pias (conos). Hay ms de 800 especies de gimnospermas donde muchas de ellas son rboles como los pinos, cipreses, tilos, robles y abetos. Las angiospermas encierran sus semillas en los frutos maduros, y se caracterizan por presentar flores muy bellas y coloridas. Hay ms de 200000 especies de angiospermas agrupadas en dos clases: monocotiledneas y dicotiledneas. 4- Reino Animalia Representa a organismos eucariotas pluricelulares, de nutricin hetertrofa por ingestin. Carecen de cloroplastos y de pared celular. Se caracterizan por tener movilidad, por su metabolismo aerobio y su reproduccin sexual. Adquieren simetra bilateral y radial, a excepcin de las esponjas. Todos los representantes del reino animal presentan tejidos especializados, no as las esponjas. El reino animal contiene abarca alrededor de 40 filos, con ms de 1300000 especies descritas. Algunos de los filos se sealan en la siguiente tabla.
Dominio Euharya

Algunos Filos del reino Animalia

Ejemplos de clasificaciones taxonmicas

VIRUS Son partculas formadas por una o ms molculas de ARN o ADN, que estn rodeadas por una capa de protenas denominada cpside. Esta cubierta puede ser esfrica, polidrica o helicoidal, y en algunos virus estar rodeada por una envoltura lipdica junto a distintas protenas. Los virus son parsitos intracelulares obligados, ya que para multiplicarse necesitan de una clula husped para replicar su material gentico. Esto trae como consecuencia la destruccin de muchas clulas del organismo hospedador. Los virus no se consideran organismos vivos, ya que carecen de clulas y de la facultad de reproducirse por s solos. Los virus son muy pequeos, visibles al microscopio electrnico. Su tamao oscila entre 25-400 nm (nanmetros). Un nanmetro es la millonsima parte del milmetro. Son agentes que ocasionan diversas enfermedades a animales y vegetales. Entre ellas sobresalen la gripe, la fiebre amarilla, la rubola, el sarampin, la poliomielitis, la rabia y el virus de la inmunodeficiencia humana

(SIDA). David Baltimore clasific a los virus de acuerdo a su genoma y a la forma de produccin del ARN mensajero. De esa forma los orden en siete grupos.

El Comit Internacional de Taxonoma de Virus clasific a los virus segn los siguientes taxones:

Por ejemplo, la clasificacin general de los virus de la Influenza (gripe) es:

Virus de la influenza

El Comit Internacional de Taxonoma de Virus confeccion una lista con cerca de 5000 tipos de virus agrupados en 2000 especies diferentes reconocidos hasta la fecha.