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PARTE

TRS

A Diversidade da Vida Animal

9 Padres Arquitetnicos de um Animal 10 Classificao e Filogenia dos Animais
11 Protozrios 12 Mesozoa e Parazoa 13 Animais Radiais 14 Animais Bilaterais Acelomados 15 Animais Pseudocelomados 1.6 Moluscos 17 Vermes Segmentados ,18 Artrpodes 19 Mandibulados Aquticos 20 Mandibulados Terrestres '21. Grupos Menores de Protostmios 22 Animais Lofoforados 23 Equinodermes ~4 Quetognatos e Hemcordados 25 Cordados 26 Peixes Prinidf'osTettpod~e Anfbios Atuais 28 Grupos Reptilianos 29 Aves. 30 Mamferos

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CAPTULO

9
Padres Arquitetnicos de um Animal
Plipos de cnidrios de simetria radial e um grado celular-tissular organizao (lJendronephthya sp.). de

Novos Designs para V"wer

Os zologos reconhecem amalmenre 32. filos de animais muIticclulares, cada filo caracterizado por um plano corpreo distinto e propriedades biolgicas que o colocam parte de todos os 00006 filos. Todos esses filos so os sobreviventes de cerca de 100 filos que foram gerados dumote a exploso cambriana, h 600 milhes de anos, no evento evolatiro mais mponante da histria da vida animal Todos os planos COIpreos principais que observamos hoje fosam ~irtmlmente estabelecidos em um tempo de uns poucos milhes de anos, junto commuitos planos novos que conhecemos apenas do registro fssil. V!vendo em um mundo com espcies esparsas e livres de competio, essas novas formas de

vida comearam a se difundir, produzindo novos temas na arquitetura animal Desde ento, nada foi equivalente exploso cambriana. Exploses de espedao posteriores. que se seguiram a grandes eventos de extno produziram apenas variaes sobre temas estabelecidos. Uma vez moldado, um plano corpreo principal toma-se uma determiname limitadora da forma corprea de descendentes daqueIa linhagem ancestral. Os moluseos geram apenas moluscos e aves geram aves, nada mais. A despeito do surgimento de adaptaes estruturais e funcionais de maneiras distintas de vida, a evoluo de novas formas sempre se desenvolve dentro de limites arquitetnicos do padro ancestral da filo. por isso que nunca veremos moluscos voando ou aves confinadas a uma concha protetora.

Padres Arquitetnicos

de um Animal

171

o stiro ingls Samuel Butler proclamou que o corpo humano seria meramente "um par de pinas colocadas sobre um fole e uma panela de cozer e a coisa toda fixada sobre pernas de pau". Enquanto as posturas humanas sobre seu corpo so distintamente ambivalentes, a maioria das pessoas menos cnicas que Butler concordaria que o corpo um triunfo de uma arquitetura intrincada da vida. Menos bvio, talvez, que a arquitetura dos humanos e da maioria dos outros animais harmoniza com um mesmo padro bem definido. A uniformidade bsica da organizao biolgica deriva de uma ancestralidade comum dos animais e de sua construo celular bsica. A despeito de vastas diferenas da complexi.dade estrutural dos organismos,variando de formas unicelulares a humanos, todos compartilham um design material intrnse-

co e um plano funcional fundamental. Neste captulo consideraremos o nmero limitado de planos corpreos que sustentam a aparente diversidade das formas animais e examinaremos alguns dos temas arquitetnicos usuais que os animais compartilham.

A Organizao Hierrquica da Complexidade Animal

Dentre os diferentes grupos unicelulares e metazorios,podemos reconhecer cinco grados principais de organizao (Quadro 9.1) . Cada grado mais complexo que o anterior e se sobrepe a este de maneira hierrquica.

Os grupos unicelulares de protozorios so os organismos mais simples assemelhados aos animais. So, no entanto, organismos completos, que tm todas as funes bsicas da vida como observado nos animais mais complexos. Eles demonstram uma organizao e diviso de trabalho notveis dentro de seu confinamento celular, possuindo estruturas esquelticas, aparelhos locomotores, fibrilas e estruturas sensoriais distintas.A diversidade observada dentre os organismos unicelulares atingida atravs da variao dos padres arquitetnicos e das estruturas subcelulares, das organelas e da clula como todo (Captulo 11). Os metazorios, ou organismos multicelulares de natureza animal, evoluram uma maior complexidade estrutural por combinarem clulas dentro de unidades maiores. Uma clula de metazorio uma

1. Grado protoplasmrico encontrada

de organizao. A organizao unicelulares.

protoplasmtica

em organismos

Todas as funes vitais esto confinadas da vida. Dentro desta capazes de executar funes de clulas de tal e

aos Imres de uma nica clula, a unidade fundamental clula. o protoplasma especializadas. que So diferenciadas diferenciado em organelas

2. Grado celular de organizao. A organizao funcionalmente.

celular um agregado

A diviso de trabalho evidente, tendncia

forma que algumas clulas esto envolvidas com, por exemplo, outras com nutro. Tais clulas tm uma pequena organizadas organizadas
VollJ(l).~que

reproduo, a tomarem-se

em tecidos (um tecido um grupo de clulas semelhantes para executar uma funo comum). Alguns flagelados, tais como possuem clulas somticas e reprodutivas distintas, poderiam ser as no nvel celular de organizao. Muitos autores tambm consideram a

colocados esponjas

neste nvel. de clulas semelhantes em padres definidos de camadas, portanto se por muitos autores como

3. Grado celular-tissular de organizao. Um passo alm do precedente organizao tomando pertencentes demonstrem organizadas um tecido. Esponjas so consideradas

a este grado, embora as guas-vivas e seus parentes (Cnidaria) mais claramente o plano tissular. Ambos os grupos esto ainda no porque a maioria das clulas esto disjuntas e no exemplo de tecido em cnidrios sua rede

grado celular de organizao

em tecidos. Um excelente

nervosa na qual as clulas nervosas e seus processos formam uma estrutura

definida de tecido, com funo de coordenao. 4. Grado tissular-organognico de organizao. A agregao de tecidos em rgos compostos por mais nos o passo seguinte na complexidade. primeiro surgmento reprodutivos. Os rgos so geralmente

I
t

de um tipo de tecido e possuem funo mais especializada deste nvel ocorreu em turbelrios

que tecidos. O e rgos em um

(Platyhelminthes),

1
I'.

quas existem rgos bem definidos, tais como ocelos, probscides De fato, os rgaos reprodutivos esto bem organizados sistema. chamado conjuntamente organzao com ento de sistema reprodutivo.

5. Grado organognico-sistmtco de organizao. Quando mais elevado corpreas

os rgos trabalham o grado de digesto e outras. Os so os vermes

para a execuo de uma funo, observamos bsicas circulao, respirao,

os sistemas de rgos. Os sistemas esto associados

as funes

animais mais simples que mostram este tipo de organizao nemertnos, circulatrio. que possuem um sistema digestivo completo

distinto do sistema

A maioria dos flos animais possui este tipo de organizao.

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Padres Arqutetncos de um Animal

parte especializada do organismo todo e, diferentemente de uma clula de protozorio, no capaz de uma existncia independente. AB clulas de organismos rnulticelulares so especializadas para realizar as vrias tarefas feitas pelos elementos subcelulares em formas unicelulares. Os metazorios mais simples mostram um grado celular de organizao no qual as clulas demonstram diviso de trabalho, mas elas no esto fortemente associadas para executaruma funo coletiva (Quadro 9.1). No grado tssular, mais complexo, clulas semelhantes esto agrupadas e realizam suas funes comuns como uma unidade alta-

mente coordenada. Em animais do grado de organizao tssular-organognco, os tecidos esto associados em unidades maiores chamadas rgos. Geralmente, um tipo de tecido executa a funo principal de um rgo, como o tecido muscular o faz no corao; outros tecidos - epiteliais, conjuntivos e nervosos.e= tm papel auxiliar. A maioria dos metazorios (nernertinos e todos os filos estruturalmente mais complexos) tem um nvel adicional de complexidade no qual rgos diferentes operam conjuntamente como sistemas de rgos. Onze diferentes tipos de sistemas de rgos so observados em metazorios: esquelti-

co, muscular, tegumentar, digestivo, respiratrio, circulatrio, excretor, nervoso, endcrino, imune e reprodutivo. A grande diversidade evolutiva destes sistemas de rgos est coberta nos Captulos 14 a 30.

Complexidade e Tamanho do Corpo

O ensaio de abertura deste captulo sugere que o tamanho seja a considerao mais importante no design dos animais. Os grados mais complexos de organizao em metazorios permitem e, em alguma exten-

Presente

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Fig.9.1
Grfico mostrando a evoluo do aumento do tamanho corpreo (comprimento) Repare que ambas as escalas so logartmicas. em organismos em diferentes perodos da vida sobre a Terra.

Padres Arquitetnicos de um Animal so, at promovem a evoluo de tamanhos corpreos grandes (Figura 9.1). as tamanhos maiores conferem vrias conseqncias fsicas e ecolgicas ao organismo. Ao passo que os animais se tomam maiores, sua superfcie aumenta mais lentamente que o volume do corpo, porque a rea de superfcie aumenta em funo do quadrado do comprimento do corpo (comprimento'), enquanto o volume (e portanto a massa) aumenta em funo do cubo do comprimento do corpo (comprimento"). Em outras palavras, um animal grande ter menos rea de superfcie relativa ao seu volume que um animal pequeno de mesma forma. A rea de superfcie de um animal maior pode ser inadequada para respirao e nutrio por clulas que estejam localizadas mais profundamente dentro de seu corpo. Existem duas solues possveis para este problema. Uma soluo dobrar ou invaginar a superfcie do corpo para aumentar a rea superficial ou, como explorado por turbelrios, achatar o corpo em fita ou disco, de tal forma que nenhum espao interno esteja distante da superfcie. Esta soluo permite ao corpo tornar-se maior sem incremento da complexidade interna. No entanto, a maioria dos animais maiores adotaram uma segunda soluo: desenvolveram sistemas de transporte internos para nutrientes, gases e dejetos entre as clulas e o meio externo. a tamanho maior protege o animal de problemas contra flutuaes ambientais; prov uma proteo maior contra a predao e propicia tticas ofensivas; e permite um uso mais eficiente da energia metablica. Um mamfero grande utiliza mais oxignio que um mamfero pequeno, mas o custo de manter sua temperatura corprea menor por grama de peso para um mamfero grande que para um pequeno. Um mamfero grande utiliza mais oxignio correndo que um mamfero pequeno, mas o custo de energia de mover 1 g de seu corpo sobre uma dada distncia muito menor para um mamfero grande que para um pequeno (Figura 9.2). Por todas estas razes, oportunidades ecolgicas para animais maiores so muito diferentes daquelas que existem para os menores. Em captulos subseqentes descreveremos as extensas irradiaes adaptativas observadas em txons de animais de grande porte.

173

A tendncia do tamanho mximo do corpo em aumentar dentro de linhagens de descendentes conhecida como "lei do aumento fltco de Cope", em honra ao paleontlogo e naturalista do sculo dezenove Edward Drinker Cope. Cope notou que as linhagens comeam com organismos pequenos que originam maiores e terminam em formas gigantes. Estasfreqentemente se tornam extintas, dando oportunidades para novas linhagens, as quas, por sua vez, passam a gerar formas maiores. A regra de Cope funciona bem para os vertebrados que no voam e para muitos grupos de invertebrados, mesmo que a explicao lamarckista para a tendncia de Cope - que organismos evoluem de um estmulo interno para atingir estados mais elevados do ser (e tamanhos malores)carea de sentido. Excees regra de Cope so poucas (mas os insetos so, particularmente, uma exceo importante).

te parte do compartimento intracelular) e a fluido intersticial, tambm denominado fluido do tecido, ocupa os espaos circundantes das clulas. Muitos invertebrados tm sistemas sangneos abertos, porm sem uma separao verdadeira entre o plasma sangneo e o fluido intersticial. Exploraremos essas relaes mais adiante, no Captulo 3.3. Se fssemos remover todas as clulas especializadas e fluidos corpreos do interior de um corpo, ficaramos com o terceiro elemento do corpo de um animal: elementos estruturais extracelulares. Este o material de sustentao do organismo, incluindo o tecido conjuntivo frouxo (especialmente bem desenvolvido em vertebrados, mas presente em todos os metazorios), cartilagem (moluscos e cordados), osso (vertebrados) e cutcula (artrpodes, nemtodes, aneldeos e outros). Esses elementos provem estabilidade mecnica e proteo (Captulo 31). Em alguns casos, eles tambm agem como um depsito de materiais para trocas e servem como um meio para as reaes extracelulares. Descreveremos a diversidade dos elementos esquelticos extracelulares caractersticos dos diferentes grupos de animais nos Captulos 15 a 30.

fluido intersticial.

Tipos de Tecidos
Um tecido um grupo de clulas semelhantes (junto com seus produtos celulares associados) especializado para o desempenho de uma funo comum. a estudo dos tecidos chamado histologia (Gr. histos, tecido, + lagos, estudo). Todas as clulas dos metazorios tomam parte na formao dos tecidos. Algumas vezes, as clulas de um tecido podem ser de vrios tipos e alguns tecidos tm uma grande variedade de materiais intercelulares. Durante o desenvolvimento embrionrio, os folhetos germinativos tomam-se diferenciados em quatro tipos de tecidos: epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso (Figura 9.3). Esta uma lista surpreendentemente pequena de apenas quatro tipos de tecidos bsicos que podem satisfazer as diversas exigncias da vida animal.

Componentes Extracelulares do Corpo de um Metazorio

Alm das estruturas celulares arranjadas hierarquicamente discutidas no texto precedente, os metazorios contm dois importantes componentes no-celulares: fluidos corpreos e elementos estruturais extracelulares. Em todos os eumetazorios, os fluidos corpreos so subdivididos em dois "compartimentos" de fluidos: aqueles que ocupam o espao intraceluIar, den-

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0,1

o termo "ntercelular", que significa "entre clulas". no deve ser confundido com o termo "intraceiular", que significa "dentro das clulas".
1 kg kg 10 kg 100 kg 1.000

Tecido Epitelial
Um epitlio uma lmina de clulas que cobre uma superfcie, seja esta externa ou interna. Fora do corpo, o epitlio forma uma cobertura protetora. Dentro, o epitlio forra todos os rgos da cavidade do corpo, assim como tambm dutos e passagens atravs dos quais vrios materiais e secrees deslocam-se. Em muitas superfcies, as clulas epiteliais esto modificadas em glndulas que produzem muco lubrificante ou

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10 9 100 9

Fig.9.2
Custo lquido da corrida para mamferos de vrios tamanhos. Cada ponto representa o custo (medido na taxa de oxignio consumido) de movimentao de 1 g do corpo por 1 km. O custo diminui com o aumento do tamanho do corpo.

tro das clulas do corpo, e aqueles que ocupam o espao extracelular, fora das clulas. Em animais com sistemas vasculares fechados (como vermes segmentados e vertebrados), os fluidos extracelulares so ainda subdivididos em plasma sangneo (a poro fluida do sangue fora das clulas; as clulas sangneas so realmen-

174

Padres Arquitetnicos de um Animal

Epitlio estratificado naepiderme

Tecido sseo

Tecido conjuntivo areofar na derme

Tecido sangneo no .......:F:::::---"...sistema vascular Tecido reprodutivo (testculos)

Tecido do msculo cardaco no corao

Tecido do msculo esqueltico em msculos voluntrios Epitlio colunar revestindo o estmago Tecido do msculo liso na parede intestinal

Fig.9.3
Tipos de tecidos em um vertebrado, mostrando exemplos de onde estes tecidos esto localizados em uma r.

produtos especializa dos, tais como hormnios ou enzimas. Os epitlios so classificados com base na forma da clula e no nmero de camadas celulares. Os epitlios simples (Figura 9.4) so encontrados em todos os metazorios, enquanto os epitlios estratificados (Figura 9.5) so mormente restritos aos vertebrados. Todos os tipos de epitlios esto apoiados sobre uma membrana basa! subjacente, a qual uma condensao da substncia fundamental do tecido conjuntivo. Vasos sangneos nunca penetram em tecidos epiteliais," os quais dependem da difuso do oxignio e nutrientes de tecidos subjacentes.

rao. Eles esto to difundidos no corpo que a remoo dos outros tecidos ainda deixaria claramente aparente a forma completa do corpo. O tecido conjuntivo composto de relativamente poucas clulas, uma grande maioria de fibras extra celulares e uma substncia fundamental (tambm chamada matriz) na qual as fibras esto embebidas. Reconhecemos vrios tipos diferentes de tecido conjuntivo. Dois tipos de

tecidos conjuntivos propriamente ditos ocorrem em vertebrados. O tecido conjuntivo frouxo composto por fibras e clulas fixas e errantes suspensas em uma substncia fundamental gelatinosa. O tecido conjuntivo denso, tal como tendes e ligamentos, em grande parte composto de fibras densamente acumuladas (Figura 9.6). A maior parte do tecido fibroso do tecido conjuntivo composta de colgeno (Gr. kolla, cola, + genos, origem), um material proteico de grande fora tensiva. O colgeno a protena mais abundante no reino animal, encontrada em corpos animais onde

Tecido Conjuntivo
Os tecidos conjuntivos so um grupo diversificado de tecidos que servem a vrias funes relacionadas com a ligao e a susten"N.T.: R excees, pois os Oligochaeta (Annelida) possuem capilares intra-epiteliais

quer que sejam requeridas flexibilidade e resistncia para estirar. O tecido conjuntivo de invertebrados, como em vertebrados, consiste em clulas, fibras e substncia fundamental, mas no to elaboradamente desenvolvido. Outros tipos de tecido conjuntivo incluem sangue, linfa e tecido fluido (coletivamente considerados como tecido vascular), compostos de clulas distintas em uma substncia fundamental fluida, o plasma. Em condies normais, esse tecido vascular no possui fibras. A cartilagem uma forma de tecido conjuntivo semi-rgida com fibras justapostas embebidas em uma substncia fundamental semelhante a um gel (matriz). O osso um tecido conjuntivo calcificado que contm sais de clcio organizados ao redor de fibras de colgeno (ver Figura 9.6)..

Tecido Muscular
O msculo o tecido mais abundante no corpo da maioria dos animais. Ele se origina

Padres Arquitetnicos de um Animal

175

Fig.9.4
Tipos de epitlio simples.

Epitfio pavimentoso simples, composto por clulas achatadas que formam um contnuo delicado cobrindo os capilares sangneos, pulmes e outras superfcies onde ele permite a difuso passiva de gases e fluidos do tecido para dentro e para fora das cavidades.

Membrana Ncleo

Superfcie livre

I
Clula epitelial cbica simples Membrana basal

Epitlio pavimentoso

simples

Epitfio cbico simples, composto de clulas pequenas na forma de cubos. O epitlio cbico geralmente reveste dutos pequenos e tbulos, tais como aqueles do rim e glndulas salivares, e podem ter atividade secretora ou funo absorvente.

Luz
(espao livre)

Epitlio cbico simples

Epitfio colunar simples lembra o epitlio cbico, mas as clulas so mais altas e geralmente tm ncleos alongados. Este tipo de epitlio encontrado em superfcies altamente absorventes, tais como as do trato intestinal da maioria dos animais. As clulas, freqentemente, possuem projees digitiformes diminutas denominadas microvilos, as quais aumentam a superfcie de absoro. Em alguns rgos, tais como o trato reprodutivo feminino, as clulas so cHiadas.

Membrana basal

Clulas epiteliais

Microvilos na clula superficial

Ncleo

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Epitlio colunar simples

176
Fig.9.5

Padres Arquitetnicos de um Animal

Tipos de epitlio estratificado. Epitlio pavimentoso estratificado consiste em duas ou vrias camadas de clulas adaptadas para a resistncia moderada abraso mecnica. A camada basal de clulas sofre divises mitticas contnuas, produzindo clulas que so empurradas em direo superfcie, onde so trocadas e repostas por novas clulas que surgem abaixo. Esse tipo de epitlio reveste a cavidade oral, esfago e canal anal de muitos vertebrados, e a vagina dos mamferos.

Clula epitelial pavimentosa estratificada

Ncleos

Membrana basal

Epitlio pavimentoso

estratificado

Suoerfcie livre

Epitlio de transio um tipo de epitlio estratificado especializado em acomodar grandes distenses. Este tipo de epitlio encontrado no trato urinrio e na bexiga de vertebrados. Em seu estado relaxado ele parece possuir quatro a cinco camadas celulares de espessura, mas quando distendido aparenta ter apenas duas a trs camadas de clulas extremamente achatadas.

Tecido conjuntivo

Ncleo

Clula epitelial de transio

Epitlio de transio -

no-distendido

Epitlio de transio-

distendido

Padres Arquitetnicos

de um Animal

177

Fig.9.6
Tipos de tecido conjuntivo. Fibra de colgeno Ncleo Fibras

Ncleo

Fibra elstica

Tecido conjuntivo frouxo, tambm chamado tecido

conjuntivo areolar, o "material empacotador' do corpo que ancora vasos sangneos, nervos e rgos corpreos. Ele contm fibroblastos, que sintetizam as fibras e uma substncia fundamental de tecido conjuntivo, e macrfagos vgeis, que fagocitam patgenos ou clulas danificadas. Os diferentes tipos de fibras incluem fibras colgenas fortes (espessas e vermelhas na micrografia) e fibras elsticas finas (escuras e ramificadas na micrografia) formadas pela protena elastina. O tecido adiposo (gordura) considerado um tipo de tecido conjuntivo frouxo.

Tecido conjuntivo denso forma tendes, ligamentos e fscias, as ltimas arranjadas em lminas ou bandas de tecido ao redor do msculo esqueltico. As fibras de colgeno do tendo (mostrado aqui) so extremamente longas e justapostas.

Condrcito

Lacuna

Matriz

Canal central

Ostecitos na lacuna

Matriz mineralizada

Cartilagem um tecido conjuntivo de vertebrados composto de uma substncia fundamental gelatinosa firme (matriz) contendo clulas (condrcitos) estabelecidas em pequenas bolsas, denominadas lacunas, e colgeno ou fibras elsticas (dependendo do tipo de cartilagem). Na cartilagem hialina aqui mostrada, tanto as fibras de colgeno quanto a matriz esto coradas uniformemente em roxo e no podem ser distinguidas uma da outra. Devido ausncia de suprimento sangneo na cartilagem, todos os nutrientes e materiais de eliminao devem difundir-se atravs da substncia bsica de tecidos circundantes.

Osso, o mais forte dos tecidos conjuntivos de um vertebrado, contm fibras colgenas mineralizadas. Bolsas pequenas (lacunas) dentro da matriz contm clulas sseas, denominadas ostecitos. Os ostecitos se comunicam com os vasos sangneos que penetram no osso por meio de uma tnue rede de canais denominada canalculos. Diferentemente da cartilagem, o osso passa por remodelaes durante a vida do animal e pode reparar-se quando extensivamente danificado.

Padres Arquitetnicos de um Animal

Fig.9.7
Tipos de tecido muscular.

o msculo

liso um msculo no-estriado encontrado tanto em invertebrados como em vertebrados. As clulas musculares lisas so longas, atiladas e torcidas, cada uma contendo um nico ncleo. O msculo liso o ti?o mais com\.lm de mscu\t> em in"llerte'oTaaOS, nos quais atua na musculatura da parede corporal e forra dutos e esfncteres. Em vertebrados, o msculo liso forra a parede dos vasos sangneos e circunda rgos infernos tais como o intestino e o tero. chamado de msculo involuntrio nos vertebrados, j que sua contrao geralmente no controlada conscientemente.

Ncleos de clulas musculares

lisas

O msculo esqueltlco um tipo de msculo estriado encontrado em invertebrados e vertebrados. E composto de fibras cilndricas extremamente . longas, as quais so clulas multinucleadas que podem alcanar de uma extremidade outra do msculo. Vistos atravs da microscopia ptica, as clulas parecem possuir uma srie de faixas, chamadas estrias, transversais a elas. O msculo esqueltico chamado msculo voluntrio (em vertebrados) porque se contrai quando estimulado por nervos sob controle cerebral consciente.

Fibra muscular esqueltica

Ncleo

Estrias

O msculo cardaco um outro tipo de msculo estriado encontrado apenas no corao de vertebrados. As clulas so muito menores que aquelas do msculo esqueltico e possuem apenas um ncleo por clula (uninucleadas). O tecido muscular cardaco uma rede ramificada de fibras com clulas individuais interconectadas por junes complexas chamadas discos intercalares. O msculo cardaco considerado um msculo involuntrio porque ele no requer atividade nervosa para estmulo da contrao. Ao invs disso, o batimento cardaco controlado por clulas marcapasso especializadas, localizadas no prprio corao. No entanto, nervos autnomos originados no encfalo podem alterar a atividade do marcapasso.

Notar as estrias

Ncleo da clula muscular cardaca

Discos intercalares unes especiais entre as clulas)

Padres Arquitetnicos

de um Animal

179

do mesoderma (com algumas poucas excees) e sua unidade constitutiva a clula ou fibra muscular, que especializada para contrao. Quando observado em microscopia ptica, o msculo estriado parece transversalmente raiado (estriado), com faixas claras e escuras (Figura 9.7). Em vertebrados reconhecemos dois tipos de msculo estrado: o esqueltco e o cardaco. Um terceiro tipo o msculo liso (ou visceral), o qual no conta com as fai-

xas alternadas caractersticas do tipo estriado (Figura 9.7). O citoplasma no especializado dos msculos chamado sarcoplasma, e elementos contrteis dentro da fibra so miofibrilas.

Tecido Nervoso
O tecido nervoso especializado para a recepo de estmulos e a conduo de im-

pulsos de uma regio para outra. Os dois tipos bsicos de clulas no tecido nervoso so os neurnios (Gr. neuron, nervo), a unidade funcional bsica do sistema nervoso, e a neuroglia (Gr. nervo + glia, cola), uma variedade de clulas no-nervosas que isolam as membranas neurais e servem a vrias funes de sustentao. A Figura 9.8 mostra a anatomia funcional de uma clula nervosa tpica.

Dendritos: recebem estmulos de outros neurnios

Planos Corpreos A01IDatS .

Como mencionado no prlogo deste captulo, a diversidade de formas dos corpos dos animais restrita pela sua histria evolutiva, seu hbitat e sua forma de vida, Embora um verme que adote uma vida parasitria, no intestino de um vertebrada, tenha aparncia e funcionamento muito diferentes dos de um membro de vida livre do mesmo grupo, ambos compartilham caractersticas distintivas de seu filo. Consideraremos aqui o nmero limitado de planos corpreos bsicos que sustentam a diversidade de forma animal e examinaremos temas arquitetnicos comuns que os animais compartilham. As inovaes evolutivas principais nas formas dos animais incluem a multcelularidade, a simetria bilateral, o plano de "tubodentro-de-tubo" e o plano corpreo eucelomado (celoma verdadeiro). As distribuies evolutivas destes planos corpreos so mostradas na Figura 9.9.

Corpo celular

Clula de Schwann: forma uma bainha isolante ao redor dos nervos perifricos de muitos vertebrados

Simetria Animal
Axnio: transmite o impulso eltrico do corpo celular aos terminais sinpticos Nodos de Ranvier: estas interrupes no isolamento das clulas de Schwann permitem potenciais de ao pularem de um ndulo a outro

Terminais sinpticos: liberam neurotransmissores qumicos na sinapse quando o potencial de ao chega

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. .

Fig.9.8

Anatomia funcional de um neurnlo. A partir do corpo nucleado da celula, ou soma, estende-se um ou mais dendritos (Gr, dendron, rvore), os quais recebem os impulsos eltricos dos receptores ou de outras clulas nervosas, e um axnio nico que leva o impulso a partir do corpo celular a outras clulas nervosas ou a um rgo efetor. O axnio freq~en!emente chamado de fibra nervosa. Nervos esto separados de outros nervos ou de orgaos efetores por junes especializadas denominadas sinapses.

A simetria se refere s propores equilibradas ou correspondncia em tamanho e forma das partes de lados opostos de um plano mediano. A simetria esfrica significa que qualquer plano que passa atravs do centro do organismo divide seu corpo em metades equivalentes ou especulares (Figura 9.10, no alto e esquerda). Este tipo de simetria encontrado principalmente entre algumas formas unicelulares e rara entre os animais. Formas esfricas so mais adequadas para flutuar e rolar. A simetria radial (Figura 9.10, no alto e direita) se aplica s formas que podem ser divididas em metades semelhantes por mais de dois planos que passam atravs do eixo longitudinal do organismo. Esses organismos so formas tubulares, vasformes ou em tigela, formas encontradas em algumas esponjas e em hidras, guas-vivas, ourios-da-mar e grupos relacionados, nos quais uma extremidade do eixo longitudinal , geralmente, a boca. Uma forma variante desta a si-

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180

Padres Arquitetnicos de um Animal

Organismo unicelular ancestral

1
Unicelular

1
Multicelular

1
Agregado de clulas Sem camadas germinativas, sem tecidos verdaderos ou rgos, digesto intracelular

1
Eumetazorios Camadas germinativas, tecidos verdadeiros, boca, cavidade digestiva

I
Simetria radial

1
Simetria

1
bilateral

(Mesozoa, esponjas) (Animais radiais)

Plano corpreo
il

acelomado

Tubo-dentro-de-tubo Tubo digestivo com fluxo atravs do mesmo; cavidade do corpo entre intestino e parede do corpo

----------IL...-----------,I
nemertlno Plano corpreo turbelrio

Plano corpreo

(~##ig~
Abertura da boca em tubo digestivo de fundo cego, sem sistema circulatrio (platelmintos) Trato digestivo completo e sistema circulatrio Plano corpreo eucelomado

Celoma derivado do mesoderma e revestido por peritnio

Plano corpreo

esquizocelomado

Plano corpreo

enferocelomado

Celoma originado das aberturas das bandas mesodrmicas, clivagem espiral

Celoma originado das bolsas mesodrmicas, clivagem radial

Plano corpreo

aneldeo

Plano

corpreo

molusco

Corpo mole no-segmentado com manto, geralmente uma concha Corpo mole segmentado Plano corpreo equinoderme

Simetria bilater~l, endoesqueleto articulado, sistema nervoso dorsal especializado, esquizocele modificada

Corpo segmentado, exoesqueleto, apndices articulados

Simetria radial secundria, placas endoesquelticas

Fig.9.9
Padres arquitetnicos dos animais. Estes planos corpreos bsicos foram diversamente modificados ao longo da descendncia evolutiva para adequar os animais grande variedade de hbitats. O ectoderma representado em cinza, o mesoderma em vermelho e o endoderma em amarelo.

Padres Arquitetnicos de um Animal

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metria birradial, na qual, por causa de alguma parte que nica ou emparelhada em lugar de radial, s dois planos que passam atravs do eixo longitudinal produzem metades especulares. Os ctenforos (filo Ctenophora, ver no Captulo 13), que so globulares em forma mas tm um par de tentculos, so um exemplo. Os animais radiais e birradiais so normalmente ssseis, flutuam livremente ou so nadadores dbeis. Os animais radiais, sem extremidades dianteira ou traseira, podem interagir com seu meio em todas as direes ~ uma vantagem para formas ssseis com estruturas alimentares organizadas para capturar a presa que se aproxima de qualquer direo. Os dois filos primariamente radiais, Cnidaria e Ctenophora, so chamados de Radiata. Os equinodermes (estrelas-do-mar e seus parentes) so animais primariamente

bilaterais (suas larvas so bilaterais) que se tornam secundariamente radiais quando adultos. A simetria bilateral se aplica aos animais que podem ser divididos em duas pores especulares ao longo de um plano sagital - as metades direita e esquerda (Figura 9.10, abaixo). O aparecimento da simetria bilateral na evoluo animal foi um grande avano, porque animais bilaterais so muito mais bem adaptados para um movimento direcional (movimento em frente) que os animais radialmente simtricos. Os animais bilaterais formam um grupo monofiltico de filos chamado Bilateria. A simetria bilateral est fortemente associada com a cefaIizao, como discutido mais adiante. Alguns termos convenientes usados para localizar regies de animais bilateralmente simtricos (Figura 9.11) so anteri-

or, usado para designar a extremidade da cabea; posterior, para designar a extremidade oposta, ou da cauda; dorsal, para o lado das costas; e ventral, para a frente ou o lado do ventre. O termo medial refere-se linha mdia do corpo e o lateral para os lados. As partes distais esto afastadas do meio do corpo; as partes proximais esto mais prximas. Um plano frontal (s vezes chamado plano coronal) divide um corpo bilateral nas metades dorsal e ventral, traspassando o eixo ntero-posterior e o eixo ltero-lateral (direitaesquerda) em ngulos retos ao pIano sagital, que o plano que divide um animal nas metades direita e esquerda. Um plano transversal (tambm chamado de corte ou seo transversal) cortaria o organismo atravs dos eixos dorsoventral e direito-esquerdo em ngulos retos aos planos sagital e frontal, resultando nas pores

Simetria esfrica

Simetria radial

Simetria bilateral

Fig.9.10
Simetria animal. Os animais ilustrados mostram simetrias esfrica, radial e bilateral.

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182

5 3

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Padres Arquitetnicos de um Animal

Ectoderma
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Parnquima

Plano sagital Acelomado Mesoderma (msculo)

Ectoderma ~,,;,..;;::o.......:posterior

Fig.9.11
Os planos de simetria ilustrados em um animal bilateralmente simtrico.

Pseudocele (originado da blastocele)

'I~testino

(endoderma)

Pseudocelomado

anterior e posterior (Figura 9.11). Em vertebrados, o termo peitoral se refere regio do trax, ou a rea apoiada nos membros anteriores, e plvico se refere regio do quadril, ou a rea apoiada pelos membros posteriores.

Cavidades do Corpo
Animais bilaterais podem ser agrupados de acordo com a presena e o tipo da cavidade do corpo (Figura 9.12). Uma inovao evolutiva principal que aparece dentre os Bilateria o ce1oma, um espao preenchido por fluido que circunda o intestino: O celoma prov um arranjo de tubo-dentrode-tubo (Figura 9.12), o qual permite uma maior. flexibilidade da cavidade do corpo. O celoma tambm prov espao para os rgos viscerais e permite um maior tamanho e complexidade, expondo mais clulas superfcie de troca. Adicionalmente, o celoma preenchido por fluido serve como um esqueleto hidrosttico em algumas formas, especialmente muitos vermes, ajudando atividades tais como movimento e escavao. Como mostrado na Figura 9.9, a presena ou ausncia de um celoma um determinante chave no avano evolutivo dos -Blatera.

mesodenna na forma de uma massa esponjosa de clulas "preenchedoras de espao", denominadas parnquima. O parnquma derivado de uma ingresso de clulas ectodrmicas da superfcie geral do embrio em seu estgio precoce. Em pelo menos alguns acelomados, essas clulas parenquimticas so corpos de clulas musculares (ver no Captulo 14),

Intestino -~~:'li-~

Bilateria pseudocelomados
Os nemtodes e vrios outros filos possuem uma cavidade que circunda o intestino, mas esta no forrada por um peritnio mesodrmico. A cavidade derivada da blastocele do embrio e representa assim uma blastocele persistente. Este tipo de cavidade do corpo chamado de pseudoceloma e seus possuidores tambm tm um arranjo de tubo-dentro-de-tubo (Figura 9.12,

Fig.9.12
Planos corpreos acelomado, pseudocelomado e eucelomado.

no centro). Bilateria eucelomados

O animais bilaterais restantes possuem um celoma verdadeiro forrado por peritnio mesodrmico (Figura 9.12, abaixo). O celoma verdadeiro surge dentro do prprio mesoderma e pode ser formado por um entre dois mtodos de desenvolvimento, o esquizoclico ou o enteroclico (Figura 9,13), ou por uma modificao destes mtodos. Os dois termos so descritivos, uma vez que esquizo vem do grego scbizein, significando dividir; entero derivado do grego nteron e significa intestino; e ctico vem do grego koilos; significando buraco ou cavidade. A formao esquizoclica do celoma surge, como a palavra implica, da diviso de faixas mesodrmicas que se originam de clulas da regio do blastporo (o

mesoderma um dos trs folhetos germinativos primrios que aparecem muito cedo no desenvolvimento de todos os animais bilaterais, estando assentado entre o endoderma interno e o ectoderma externo, Figura 8,24). Na formao enteroclica, o celoma provm de bolsas do arqunteron, ou intestino primitivo. Uma vez que o desenvolvimento esteja completo, os resultados das formaes esquizoclica e enteroclica so indistinguveis. Ambas do lugar a um celoma verdadeiro, forrado por peritnio mesodrmico (Gr. peritonaios, estendido ao redor), e possuem mesentrios nos quas os rgos viscerais esto suspensos.

Bilateria

acelomados

Metameria (Segmentao)
A metameria uma repetio seriada de segmentos corpreos semelhantes ao longo do eixo longitudinal de um corpo. Cada segmento chamado metmero, ou somito. Em formas tais como as minhocas e outros aneldeos, nas quais a metameria mais claramente representada, a organiza-

Muitos animais bilaterais no tm um celoma verdadeiro. De fato, turbelrios e alguns outros animais no possuem nenhuma cavidade do corpo que circunde o intestino (Figura 9.12, no alto). A regio entre a epiderme ectodrmica e o tubo digestivo endodrmico est completamente tomada por

Padres Arqutetncos de um Animal Esquizoceloma

Blastocele (preenchida por fluido) Endoderma
---'G-----iH

183

Arqunteron (intestino embrionrio)

Blastporo

Primeiras clulas mesodnnicas Blastocele

Celomaem desenvolvimento

Enteroceloma ~WIll!b'><'
Ectoderma

o em segmentos inclui estruturas externas e internas de vrios sistemas. H uma repetio de msculos, vasos sangneos, nervos e cerdas de locomoo. Alguns outros rgos, tais como os sexuais, podem estar repetidos em apenas alguns metmeros. As mudanas evolutivas obscureceram bastante a segmentao de muitos grupos de animais, inclusive dos humanos. A metameria verdadeira encontrada em apenas trs filos: Annelida, Arthropoda e Chordata (Figura 9.14), embora urna segmentao superficial do ectoderma e da parede do corpo possa ser encontrada entre diversos grupos de animais.

Incio do mesoderma

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Cefalizao
Endoderma Blastporo Celomaem desenvolvimento

Arqunteron (intestino embrionrio)

Fig.9.13
Tipos de formao do mesodenna e do celoma. Na formao esquizoclica, o mesoderma origina-se na parede do arqunteron, prximo ao blastporo, e prolifera em uma faixa de tecido que se divide para formar o celoma. Na formao enteroclica, a maioria do mesoderma origina-se como uma srie de bolsas a partir do arqunteron; estas se destacam e crescem para formar o celoma. Em ambas as formaes, os celomas expandem-se at obllterar a

blastoce'

Annelida

A diferenciao de uma cabea denominada cefalizao e encontrada, principalmente, em animais bilateralmente simtricos. A concentrao de tecido nervoso e rgos sensoriais na cabea fornece vantagens bvias a um animal que se move em seu ambiente com a cabea dirigida para a frente. Este o posicionamento mais eficiente dos rgos para sentir o ambiente e responder a esta percepo. Normalmente, a boca do animal est localizada tambm na cabea, j que uma grande parte da atividade de um animal relaciona se busca de alimento. A cefalizao est sempre acompanhada por uma diferenciao ao longo do eixo ntero-posteror (polaridade). A polaridade normalmente envolve gradientes de atividades entre limites, tais como entre as extremidades, anterior e posterior.

Chordata

Fig.9.14
Filos segmentados. Estes trs filos utilizaram um princpio importante da natureza: a metameria, ou repetio de unidades estruturais. A segmentao em aneldeos e artrpodes homloga, mas os eordados derivaram suasegmentao independentemente. A segmentao traz uma especializao mais variada porque os segmentos, especialmente em artrpodes, tornaram-se modificados para diferentes funes.

184

Padres Arquitetnicos de um Animal

A partir dos organismos relativamente simples que marcam o incio da vida na Terra, a evoluo animal sempre progrediu atravs de uma histria de formas organizadas mais intrincadas. As organelas esto integradas nas clulas, as clulas nos tecidos, os tecidos nos rgos e os rgos nos sistemas. Enquanto um organismo unicelular executa todas as funes de vida dentro do confinamento de uma nica clula, um animal multicelular mais apical uma organizao de unidades subordenadas unidas em nveis sucessivos. Algo correlacionado a um aumento da complexidade anatmica o aumento no tama-

nho do corpo, que oferece certas vantagens, como predao mais efetiva, custo de energia para locomoo reduzido e melhor homeostase. O corpo de um rnetazorio consiste em clulas, a maioria das quais so funcionalmente especializadas; fluidos corp6reos, divididos em compartimentos: fluidos intracelular e extracelular; e elementos estruturais extra celulares, os quais so fibrosos ou disformes, que servem em vrias funes estruturais no espao extracelular. As clulas de metazoros desenvolvem-se em vrios tecidos, compostos de clulas semelhan-

tes, executando funes comuns. Os tipos bsicos de tecido so epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso. Os tecidos so organizados em unidades funcionais maiores denominadas rgos e estes rgos esto associados para formar sistemas. Todo organismo tem um plano corpreo herdado que pode ser descrito em termos de caractersticas amplamente inclusivas, tais como simetria, presena ou ausncia de cavidades corpreas, partio de fluidos corp6reos, presena ou ausncia de segmentao, grau de cefalzao e tipo de sistema nervoso.

Questes ~

Reviso
5. Quais so os quatro tipos principais de tecidos no corpo de um metazorio? 6. Como voc distinguiria entre epitlio simples e estratificado? Que caracterstica do epitlio estratificado poderia explicar por que ele, em lugar de um epitlio simples, encontrado forrando a cavidade oral, esfago e vagina? 7. Quais so os trs elementos presentes em todos os tecidos conjuntivos?D alguns exemplos dos tipos diferentes de tecidos conjuntivos. 8. Quais so os trs tipos diferentes de msculos encontrados nos animais? Explique como cada um desses tipos especializado para uma funo particular. 9. Descreva as principais caractersticas estruturais e funcionais de um neurnio. 10. Correlacione o grupo animal com seu plano corpreo: Unicelular a. Nemtode Agregados de clulas b. Vertebrado Saco de fundo cego, c. Protozorio d. Turbelrio acelomado Tubo-dentro-de-tubo, e. Esponja f. Artrpode pseudocelomado Tubo-dentro-de-tubo, g. Nemertino eucelomado 11. Diferencie as simetrias: esfrica, radial, brra-. dial e bilateral. 12. Use os seguintes termos para identificar as regies em seu corpo e no corpo de uma r: anterior, posterior, dorsal, ventral, lateral, distal, proxmal. 13. Como os planos frontal, sagital e transversal dividiriam seu corpo? 14. O que significa metameria? Mencione trs filos que mostram metameria.

1. Nomeie os cinco nveis de organizao na

I
i
t

complexidade dos organismos e explique como cada nvel sucessivo mais complexo que aquele que o precede. 2. Voc pode sugerir por que, durante a histria evolutiva dos animais, houve uma tendncia para o aumento do tamanho mximo do corpo? Voc pensa que seria inevitvel que a complexidade aumentasse junto com o tamanho do corpo? Por que ou por que no? 3. Qual o significado dos termos "parnquma" e "estroma" na forma como eles se relacionam aos rgos do corpo? 4. Fluidos corpreos de animais eurnetazorios esto separados em "compartimentos". Nomeie estes compartimentos e explique como essa compartimentalizao pode diferir em animais com sistemas circulat6rios abertos e fechados.

r-=;--------.----------. .,----r Referncias Selecionada..... '----------Bonner, J. T. 1988. The evolution of complexity by means of natural selection. Prin-ceton, New Jersey, Princeton University Press. Nveis de complexidade nos organismos e como o tamanho afeta a complexidade. Caplan, A. J. 1984. Cartilage. Sei. Am. 251:84-94 (Oct.). Estrutura, idade e desenvolvimento da cartilagem dos vertebrados. Grene, M. 1987. Hierarchies in bology. Am. Sci. 75:504--510 (Sept.-Oct.).O termo "hierarquia" utilizado em muitos sentidos diferentes na biologia. O autor aponta que a teoria evolutiva atua/leva o conceito hierrquico alm da restrio darunnista aos dois nveis, do gene e do organismo. Kessel, R. G., and R. H. Kardon. 1979. Tissues and organs: a text-adas of scanning electron microscopy. San Francisco, W. H. Freeman & Co. Coleo de excelentes micrografias eletrnicas de varredura com texto. McGowan, C. 1994. Diatoms to dinosaurs. Washington, D. c., Island Press. O tema deste livro atraente a influncia do tamanho e da escala sobre como os animais se locomovem em seu ambiente, seja este a terra, a gua ou o ar. McGowan, C. 1999. A practical guide to vertebrate mechanics. New York, Cambridge University Press. Utilizando muitos exemplos de seu livro anterior, Diatoms to dinosaurs, o autor descreve os princpios da biomecnica que so subjacentes anatomia funcional. Inclui experimentos prticos e exerccios de laboratrio. McMahon, T. A, and]. T. Bonner. 1983. On size and life. New York, Scientific American Books, Inc. Um livro bem ilustrado sobre o tamanho e a escala do mundo vivo; exemplos e explanaes claros. Welsch, n, and V. Storch. 1976. Comparative animal cytology and histology. London, Sidgwick & Jackson. Histologia comparada com um bom tratamento para os nvertebrados.

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c'LinJ:cS~de_Z~ologia n~ Internet
. _ _ __ A pgina da Universidade do Kansas (os B1ueJays) de Histologia. Voc pode escolher entre vrios sistemas para ver fotomicrografias e mcrografas eletrnicas de cortes histolgicos. . , Podem ser vistas fotomicrografiasagrupadas por sistemas do corpo. , Uma grande tabela comparando e contrastando os planos corpreos dos principais filos animais, I ,'),,:. Um conceito similar ao da pgina anterior, mas para o estudante preencher durante as semanas consecutivas de aprendizado .

Visite a pgina referente ao assunto em 2'!-'Y".lnllb_LQllil.z<:!<)k!lll: para encontrar links na Internet para cada uma das seguintes referncias.
lJ.:~._ ~.2:..JL"ilExtraordinrias fotomicrografas feitas pela Universidade da F1rida, Faculdade de Medicina - um tutorial, dividido em sistemas. Pode ser escolhido entre o Modo de Perguntas e o Modo de Reviso.