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SISTEMA DE REVESTIMENTO

EPIDERME
Profa. Dra. Neuza Maria de Castro

1. INTRODUO A epiderme um sistema de clulas de formas e funes variadas, que reveste o corpo primrio da planta. Por estar em contato direto com o ambiente, a epiderme apresenta uma srie de modificaes estruturais, de acordo com os fatores ambientais. A presena de cutina nas paredes celulares reduz a transpirao; os estmatos so estruturas relacionadas com as trocas gasosas; a disposio compacta das clulas e a presena de uma cutcula rgida fazem com que a epiderme proporcione sustentao mecnica. Nas regies jovens das razes, a epiderme especializada para a absoro de gua, e para desempenhar esta funo apresenta paredes celulares delicadas, cutcula delgada, alm de formar os plos radiciais. A epiderme origina-se da protoderme, a camada externa dos meristemas apicais. Nos rgos que no apresentam crescimento secundrio ela persiste por toda a vida da planta. Geralmente unisseriada, mas em algumas espcies as clulas da protoderme podem se dividir periclinalmente, uma ou mais vezes, dando origem, a um tecido de revestimento com vrias camadas, ontogeneticamente relacionadas, denominado epiderme mltipla ou pluriestratificada (Fig. 1). Tem sido atribuda epiderme pluriestratificada a funo de reserva de gua. Nas razes areas das orqudeas a epiderme pluriestratificada, denominada velame (Fig. 2) funciona como um tecido de proteo contra a perda de gua pela transpirao.

Figura 2 - Raiz de Epidendron Figura 1- Epiderme mltipla da folha de Ficus sp evidenciando o velame. Foto sp (www.botany.hawaii.edu). de Castro, N. M.
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Em muitas espcies, as camadas de clulas subepidrmicas assemelham-se a uma epiderme mltipla, mas apresentam uma origem diversa, a partir do meristema fundamental. Para designar estes estratos subepidrmicos, os autores utilizam o termo hipoderme (Fig. 3). Para identificar precisamente estes dois tecidos, so necessrios estudos ontogenticos. Enquanto a epiderme mltipla se origina a partir de divises periclinais das clulas da protoderme, a hipoderme tem origem a partir das clulas do meristema fundamental.

Figura 3- Detalhe da hipoderme da folha de Paepalanthus canastrensis. Foto de Castro, N. M. & Oliveira, P.T.

2. COMPOSIO E CARACTERSTICAS A epiderme constituda por clulas pouco especializadas denominadas clulas fundamentais e por vrios tipos de clulas especializadas, como por exemplo: as clulasguarda dos estmatos, tricomas, clulas buliformes encontradas nas folhas de vrias monocotiledneas, etc.. As clulas fundamentais variam quanto a forma, tamanho e arranjo; mas quase sempre apresentam formato tabular, quando vistas em seco transversal (Fig. 3 e 4). Em vista frontal apresentam-se, aproximadamente, isodiamtricas podendo ser mais alongadas nos rgos alongados como nos caules e folhas de monocotiledneas e no pecolo . Estas clulas apresentam-se intimamente unidas, de modo a formar uma camada compacta sem espaos intercelulares. 3. CONTEDO E PAREDE CELULAR As clulas epidrmicas, geralmente, so aclorofiladas, vivas, altamente vacuoladas e podem armazenar vrios produtos de metabolismo e raramente apresentam cloroplastos. Os vacolos dessas clulas podem acumular pigmentos (antocianinas) como acontece na epiderme das ptalas de muitas flores, no caule e na folha da mamona vermelha (Ricinus sp), etc. As paredes das clulas epidrmicas variam quanto espessura nas diferentes espcies, nas diferentes partes de uma mesma planta e mesmo em uma mesma clula. Nas clulas
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epidrmicas com paredes espessas, geralmente, a parede periclinal externa a mais espessada. Esses espessamentos, geralmente, so primrios e os campos primrios de pontoao e os plasmodesmas presentes, se localizam especialmente nas paredes radiais e nas tangenciais internas. A caracterstica mais importante da parede das clulas epidrmicas das partes areas da planta a presena da cutina. A cutina uma substncia de natureza lipdica, que pode aparecer tanto como incrustao entre as fibrilas de celulose, como depositada externamente sobre a parede, formando a cutcula (Fig. 4 e 5). O processo de incrustao de cutina na matriz da parede denominado cutinizao e deposio de cutina sobre as paredes periclinais externas, d-se o nome de cuticularizao. A cutcula ajuda a restringir a transpirao; por ser brilhante ajuda a refletir o excesso de radiao solar e por ser uma substncia que no digerida pelos seres vivos, atua tambm como uma camada protetora contra a ao dos fungos e bactrias. A formao da cutcula comea nos estgios iniciais de crescimento dos rgos. Apesar de no se saber exatamente como, acredita-se que a cutina migre do interior para o exterior das clulas epidrmicas, atravs de poros existentes na parede celular.

Figura 5 - Detalhe da epiderme da folha de Agave sp. Figura 4 - Detalhe da epiderme destacando as paredes foliar de Curatella americana, periclinais externas, da evidenciando a cutcula. Foto de epiderme, bastante espessas e Castro, N.M e Oliveira, L. A. cutinizadas . Foto de Mauseth, J.D.

Em vrias espcies, a cutcula pode ainda estar recoberta por depsitos de diversos tipos, tais como: ceras (Fig. 6), leos, resinas e sais sob a forma cristalina.

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Figura 6- Vista frontal da epiderme da folha de Eucalyptus sp, vista em Microscopia Eletrnica de Varredura (MEV). A cera aparece em branco sobre a epiderme. (http: // bugs.bio.usyd.edu.ar).

As clulas epidrmicas geralmente apresentam paredes primrias, mas clulas epidrmicas com paredes secundrias lignificadas e intensamente espessadas podem ser encontradas na folhas das conferas (Pinus). 4. ESTMATOS A continuidade das clulas epidrmicas somente interrompida pela abertura dos estmatos. O termo estmato utilizado para indicar uma abertura, o ostolo, delimitado por duas clulas epidrmicas especializadas, as clulas-guarda (Fig. 7 e 8). A abertura e o fechamento do ostolo so determinados por mudanas no formato das clulas-guarda, causadas pela variao do turgor dessas clulas. Muitas espcies podem apresentar ainda duas ou mais clulas associadas s clulas-guarda, que so conhecidas como clulas subsidirias (Fig. 7 e 8). Estas clulas podem ser morfologicamente semelhantes s demais clulas epidrmicas, ou apresentarem diferenas na morfologia e no contedo. O estmato, juntamente com as clulas subsidirias, forma o aparelho estomtico (Fig. 7). Em seco transversal, podemos ver sob o estmato uma cmara subestomtica (Fig. 7), que se conecta com os espaos intercelulares do mesofilo. As clulas-guarda, ao contrrio das demais clulas epidrmicas, so clorofiladas e geralmente tm o formato reniforme, quando em vista frontal (Fig. 7). As paredes dessas clulas apresentam espessamento desigual: as paredes voltadas para o ostolo so mais espessas e as paredes opostas so mais finas (Fig. 7). A cutcula recobre as clulas-guarda e tambm, pode estender-se at a cmara subestomtica (Fig. 7).

Figura 7 - Vista frontal de um estmato. Foto Alquine, et al - Anatomia Vegetal, 2003.

Figura 8 - Detalhe de um estmato da folha de Curatella americana, visto em corte transversal. Foto de Castro N. M. & Oliveira, L. A.

Nas Poaceae (Gramineae) e nas Cyperaceae, as clulas-guarda assemelham-se alteres;

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suas extremidades so alargadas e com paredes finas, enquanto a regio mediana, voltada para o ostolo, mais estreita e apresenta paredes espessadas (Fig. 9). O tipo, nmero e posio dos estmatos so bastante variados. Quanto a sua posio na epiderme, os estmatos podem se situar acima, abaixo ou no mesmo nvel das demais clulas epidrmicas (Fig. 10), em criptas estomticas ou mesmo em protuberncias. A sua freqncia tambm varivel mas geralmente, so mais numerosos nas folhas. No entanto, este nmero tambm varia nas diferentes faces de uma mesma folha, bem como, em diferentes folhas de uma mesma planta ou nas diferentes regies de uma mesma folha.

Figura 9 - Vista frontal do estmato da folha Figura 10 - Vista frontal de um estmato. de trigo. Foto de Peterson, L. Microscopia Eletrnica de Varredura (MEV). (www.uoguelp.ca/boany/courses/BOT3410) Capturado da internet.

A posio dos estmatos nas folhas, geralmente, est relacionada s condies ambientais. Nas folhas flutuantes das plantas aquticas, os estmatos so encontrados apenas na face superior da folha, enquanto que, nas plantas de ambientes xricos (secos), os estmatos aparecem na face inferior da folha ou ainda, escondidos em criptas, numa tentativa de reduzir a perda de gua em vapor, quando os estmatos se abrem. Quanto distribuio dos estmatos, as folhas podem ser classificadas em: anfiestomticas, quando os estmatos esto presentes nas duas faces da folha; hipoestomticas, com os estmatos apenas na face inferior da folha e epiestomticas, com os estmatos presentes apenas na face superior. Caractersticas como: posio e nmero dos estmatos na epiderme so bastante variados e altamente influenciadas pelo ambiente em que a planta vive, apresentando assim, pouca aplicao taxonmica. No entanto, existem classificaes baseadas na presena ou no, e na origem das clulas subsidirias, que podem ter utilizao taxonmica, como por exemplo a classificao proposta por Metcalf & Chalk (1950), para os estmatos das dicotiledneas. 5. TRICOMAS Alm dos estmatos, inmeras outras clulas especializadas ocorrem na epiderme, dentre estas, destacam-se os tricomas, apndices epidrmicos altamente variados em estrutura e funo e que podem ser classificados de diversas maneiras:
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5.1 Tectores: podem ser unicelulares, como por exemplo, as fibras de algodo que so tricomas da semente do algodoeiro, formados por uma nica clula que se projeta para fora da epiderme e apresentam paredes secundrias celulsicas espessadas. Existem ainda, os tricomas multicelulares uni, bi ou multisseriados, ramificados (Fig. 11) ou no . Os tricomas tectores no produzem nenhum tipo de secreo e acredita-se que possam, entre outras funes, reduzir a perda de gua, por transpirao, das plantas que vivem em ambientes xricos (secos), auxiliar na defesa contra insetos predadores e diminuir a incidncia luminosa. 5.2 Secretores: esses tricomas possuem um pednculo e uma cabea (uni ou pluricelular) e, uma clula basal inserida na epiderme (Fig. 12). A cabea geralmente a poro secretora do tricoma. Estes so cobertos por uma cutcula. A secreo pode ser acumulada entre a(s) clula(s) da cabea e a cutcula e com o rompimento desta, a secreo liberada ou a secreo pode ir sendo liberada gradativamente atravs de poros existentes na parede. Estes tricomas podem apresentar funes variadas dentre elas: produo de substncias irritantes ou repelentes, para afastar os predadores; substncias viscosas para prender os insetos (como nas plantas insetvoras), substncias aromticas para atrair polinizadores, etc.

Figura 11 - Tricomas tectores (MEV). Foto de Barthlott, W. Nultsh, W. Botnica geral. Editora ArtMed 2000.

Figura 12 - Tricoma secretor (MEV). Foto de Peterson , L. (www.uoguelp.ca/botany/courses/ BOT 3410).

5.3 Escamas e/ou Tricomas peltados: esses tricomas apresentam um disco, formado por vrias clulas, que repousa sobre um pednculo que se insere na epiderme (Fig. 13). Nas bromeliceas os tricomas peltados esto relacionados com a absoro de gua da atmosfera. 5.4 Vesculas aqferas: s o clulas epidrmicas grandes, que servem para armazenar gua. 5.5 Plos radiciais: so projees das clulas epidrmicas que se formam inicialmente, como pequenas papilas na epiderme da zona de absoro de razes jovens de muitas plantas. Estes so vacuolados e apresentam paredes delgadas, recobertas por uma cutcula delgada (Fig. 14) e esto relacionados com absoro de gua do solo. Estes tricomas tambm so conhecidos como plos absorventes.
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Apesar de se originarem sempre da protoderme, o desenvolvimento dos tricomas bastante complexo e variado, dependendo de sua estrutura e funo.

Figura 12- Superfcie da folha de Tilandsia sp (MEV), evidenciando tricomas peltados. Capturado da internet.

Figura 13Detalhe da periferia da raiz de Zea mays evidenciando os plos radiciais. Capturado da internet.

OBS.: No confundir tricomas com emergncias. As emergncias so estruturas complexas que podem apresentar em sua estrutura, alm das clulas epidrmicas, clulas do sistema fundamental e at mesmo clulas de conduo.

BIBLIOGRAFIA APEZZATO-DA-GLRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S.M. 2003. Anatomia Vegetal. Ed. UFV - Universidade Federal de Viosa. Viosa. CUTTER, E.G. 1986. Anatomia Vegetal. Parte I - Clulas e Tecidos . 2 ed. Roca. So Paulo. CUTTER, E.G. 1987. Anatomia Vegetal. Parte II - rgos. Roca. So Paulo. ESAU, K. 1960. Anatomia das Plantas com Sementes. Trad. 1973. Berta Lange de Morretes. Ed. Blucher, So Paulo. FERRI, M.G., MENEZES, N.L. & MONTENEGRO, W.R. 1981. Glossrio Ilustrado de Botnica. Livraria Nobel S/A. So Paulo. RAVEN, P.H.; EVERT, R.F. & EICHCHORN, S.E. 2001. Biologia Vegetal. 6 . ed. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro.

Ana Carolina Cordeiro Dias (Graduanda do curso de Cincias Biolgicas - Projeto PIBEG) responsvel pela criao desta pgina.

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