FOLHAS Introduo A folha um apndice caulinar presente em quase todos os vegetais superiores, salvo excees, como por exemplo,

, em algumas espcies das famlias Euphor iaceae e !actaceae, onde nesta "ltima comum a transformao em espinhos# A folha o $rgo vegetativo que apresenta grande polimorfismo e adaptaes a diferentes am ientes e funes# Em geral so estruturas planas %finas e amplas&, de modo que o tecido clorofiliano, respons'vel pela fotossntese, fica pr$ximo ( superfcie# )e a forma da folha facilita a captao da lu*, as a erturas necess'rias para a a soro do g's car +nico levam ao mesmo tempo ( perda de 'gua# As folhas so as principais fontes de perda de 'gua das plantas# ,endo-se em conta que a transpirao excessiva pode levar ( desidratao e, at mesmo, ( morte das folhas ou das plantas, em sentido amplo, a forma e a anatomia da folha devem possi ilitar uma relao que permita a captura de lu* e a soro de g's car +nico, evitando a perda excessiva de 'gua# Alm da fotossntese, outros processos fisiol$gicos importantes para as plantas tm lugar nas folhas, tais como. respirao, transpirao e reserva de nutrientes# /ara os seres vivos importante na alimentao, sendo amplamente utili*ada pelo homem na ind"stria e no comrcio# 0rigem As folhas originam-se a partir de protu er1ncias formadas por divises periclinais das clulas nas camadas mais superficiais locali*adas pr$ximas ao meristema apical caulinar# Estas protu er1ncias do origem aos prim$rdios foliares, os quais tm, assim, origem ex$gena# 2o desenvolvimento da folha esto envolvidas as atividades de v'rios meristemas, e na maioria das folhas, o crescimento apical tem pouca durao# /artes da folha 3ma folha completa apresenta. lim o %l1mina&, pecolo ou ainha, e um par de apndices foliares chamados estpulas na ase do pecolo# A ainha a poro terminal do pecolo que a raa o caule geralmente em desenvolvida como no caso das /oaceae# 2a famlia Apiaceae sua prov'vel funo dar proteo (s gemas axilares# As estpulas so estruturas laminares, geralmente em n"mero de dois, presentes na ase das folhas, e variam muito em forma e tamanho, podendo ser livres ou no# 2este caso podem concrescer com o pecolo, como no caso da roseira, ou o crescimento se d' entre estpulas da mesma folha ou entre as de folhas diferentes# As estpulas podem ser axilares %posio axilar& ou interpeciolares %entre os pecolos de folhas diferentes&# Este tipo de estpula caracteri*a as espcies da famlia 4u iaceae# Em alguns casos as estpulas so astante desenvolvidas, como acontece, por exemplo, na ervilha %/isum sativum - 5a aceae&# 2esta espcie as estpulas auxiliam na fotossntese, compensando assim a reduo do lim o de algumas folhas, parcialmente transformados em gavinhas# E ainda podem estar transformadas em espinhos, como ocorre em coroa-de-cristo %Euphor ia milii Euphor iaceae&# As estpulas, em alguns casos, so em desenvolvidas e soldam-se formando a $crea, que uma mem rana, que se inicia na ase foliar, envolvendo uma certa extenso do caule acima da *ona de insero da folha# 6 encontrada nas folhas das plantas da famlia das /oligon'ceas e considerada como resultante da fuso de duas estpulas mem ran'ceas, axilares# Exemplo. tapeteingls %/ol7gonum capitatum - /ol7gonaceae&# Em algumas espcies as estpulas esto presentes apenas quando a folha em 8ovem, caindo em seguida# 2essas espcies as estpulas tm o papel de proteger as gemas, do mesmo modo que as escamas de gemas# A hera mi"da %5icus repens 9oraceae& tem sua gema terminal escondida entre as estpulas das folhas novas# 0 lim o a parte essencial da folha e caracteri*ase, em geral, por ser uma superfcie plana e ampla,

sendo esta uma l1mina verde, sustentada pelas nervuras, onde possi ilita uma maior 'rea possvel para a captao de lu* solar e do g's car +nico# 0 lim o pode ser e inteiro na folha simples, ou quando a l1mina foliar dividida em v'rias unidades, a folha composta# A forma da folha dada pela forma geral do lim o e apresenta grande variedade# 0 lim o foliar tem grande import1ncia nos tra alhos de taxonomia, filognese e identificao de plantas e uma enorme gama de conceitos foi desenvolvida para melhor definir as diversas caractersticas do lim o# Assim, eles podem ser classificados quanto ( forma, margem, ase, 'pice, e ausncia ou presena de tricomas e consistncia# 0 pecolo o eixo que sustenta a folha e serve para unir a l1mina foliar ao caule# :eralmente arredondado na poro inferior e achatado ou c+ncavo na poro superior# Esta forma auxilia a sustentar a l1mina ao mesmo tempo em que flexvel# 0 pecolo desempenha um importante papel na exposio da l1mina foliar ( lu* %fototropismo&, podendo ainda estar unido ( ase da l1mina foliar, como ocorre na maioria das plantas, ou preso no meio da l1mina foliar# As folhas podem ser classificadas quanto ( posio do pecolo em. /eciolada. quando o pecolo est' presente# Exemplo. 8asmim-manga %/lumeria ru ra Apoc7naceae&# /eltada. quando o pecolo est' preso no meio da l1mina foliar# Exemplo. mamona %4icinus communis - Euphor iaceae&# )ssil. quando o pecolo est' ausente e a l1mina foliar prende-se diretamente ao caule# Exemplo. corao-roxo %,radescantia pallida - !ommelinaceae&# 2as folhas compostas, apndices semelhantes (s estpulas, presentes na ase dos pecolos so denominados estipetas# ;uando qualquer uma destas estruturas faltar, nesse caso, a folha dita incompleta#

As folhas incompletas podem ser classificadas em. 5olha peciolada. quando a folha apresenta apenas o lim o e o pecolo# Exemplo. flor-de-)o-<oo %/7rostegia venust - =ignoniaceae&#

5olha invaginante. quando a ainha envolve o caule em grande extenso, geralmente de um n$ ao outro# Exemplo. grama %/aspalum notatum - /oaceae&# 5olha com lgula %pequena lngua&. quando ocorre uma formao mem ranosa entre o lim o e a ainha# Exemplo. lrio-do- re8o %>ed7chium sp# - ?ingi eraceae&# 5olha adunada. quando duas folhas opostas, ssseis, apresentam-se soldadas pela ase, parecendo ser perfuradas pelo caule# 9erecem ainda especial ateno, o palmito %Euterpe edulis - Araceae& e a ananeira %9usa paradisiaca - 9usaceae&# 2o primeiro caso, as enormes ainhas das folhas que esto presentes no topo da palmeira, envolvem o 'pice caulinar protegendo-o, sendo esta poro protegida a parte comestvel do palmito# 2a ananeira, o caule su terr1neo, e as ainhas formam um pseudocaule, de onde se expandir' em enormes lim os# 3m ramo caulinar cresce a partir do ri*oma por entre as ainhas, para produ*ir um cacho de flores e

depois os frutos# :loss'rio de caractersticas foliares ;uanto ( forma do lim o. astante variada e sero citados a seguir apenas alguns dos tipos mais comuns. 0r icular. com o contorno aproximadamente circular e o pecolo inserido na margem do lim o %fig# @&# Exemplo. aguap %Eichornia crassipes - /ontederiaceae&# 5igura @ A 0r icular /eltada. semelhante a um escudo, contorno circular e o pecolo inserido no centro do lim o %fig# B&# Exemplo. chagas %,ropeolum ma8u - ,ropaeolaceae&# 5igura B A /eltada 0vada ou oval. com a forma de um ovo mais larga perto da ase %fig# C&# Exemplo. laran8a %!itrus sp# - 4utaceae&#

5igura# C A 0vada 0 ovada. a mesma forma da ovada, mas neste caso a parte mais larga pr$xima ao 'pice do lim o %fig# D&# Exemplo. cl"sia %!lusia fluminensis - !lusiaceae&#

5igura# D A 0 ovada !ordiforme. lem ra a forma de um corao, a ase em mais larga, com uma reentr1ncia e com os lo os arredondados %fig# E&# Exemplo. campainha %Ipomoea purpurea - !onvolvulaceae&#

5igura# E A !ordiforme 0 cordada. semelhante ao anterior, neste caso a parte mais larga a voltada para o 'pice %fig# F&#

5igura# F A 0 cordada Gelt$ide. com forma de um HdeltaI ou um tri1ngulo is$sceleJ o 'pice da folha corresponde ao 'pice do tri1ngulo %fig# K&# Exemplo. espinafre %,etragonia sp# - Ai*oaceae&# 5igura# K A Gelt$ide 0 delt$ide. forma de um delta invertido %fig# L&# 5igura# L A 0 delt$ide Elptica. lem ra uma elipse, mais larga no meio e o comprimento duas ve*es a largura %fig# M&# Exemplo. ficus %5icus microcarpa - 9oraceae&# 5igura# M A Elptica 4eniforme. com aspecto de um rim, mais larga do que longa %fig# @N&# Exemplo. eg+nia %=egonia acuntifolia - =egoniaceae&# 5igura @N A 4eniforme 0 longa. forma aproximadamente retangular, com p$los arredondados %fig# @&#

5igura# @ A 0 longa 4om oidal ou rom $ide. a forma da folha lem ra a forma de um losango %fig# @B&# Exemplo. hi isco %>i iscus sp# - 9alvaceae&#

5igura @B A 4om oidal )agitada. em forma de seta com a ase reentrante e os lo os pontiagudos, voltados para aixo %fig# @C&# Exemplo. copo-de-leite %?antedeschia aethiopica - Araceae&# %/arte 2 de E&

5igura# @C A )agitada >astada. semelhante ( sagitada, apenas os lo os pontiagudos que so divergentes %fig# @D&#

5igura# @D A >astada Espatulada. em forma de espataJ o longa ou o ovada no 'pice com uma ase longamente atenuada %fig# @E&# 5igura# @E A Espatulada Oinear. com a forma estreita e comprida, apresenta apenas uma nervura %fig# @F&# 5igura# @F A Oinear 4uncinada. folha o lanceolada com margem partida ou lacerada %fig# @K&# 5igura# @K A 4uncinada Oanceolada. o aspecto lem ra o de uma lanaJ a folha mais longa que larga e estreita-se em

direo ao 'pice %fig# @L&# Exemplo. espirradeira %2erium oleander - Apoc7naceae&# 5igura# @L A Oanceolada 0 lanceolada. a folha tem a forma lanceolada, mas invertida com a parte mais larga no 'pice %fig# @M&#

5igura# @M A 0 lanceolada 5alciforme. em forma de foice %fig# BN&#

5igura# BN A 5alciforme Assimtrica. quando h' um desenvolvimento desigual das duas metades do lim o %fig# B@&# Exemplo. trom eta-de-an8o %=rugmansia suaveolens - )olanaceae&#

5igura B@ A Assimtrica ;uanto ao 'pice. 0 'pice da folha est' relacionado com o tero superior do lim o, oposto ( insero da folha com o caule# 0s tipos, mais freqPentes, de 'pice foliar e, os mais empregados em sistem'tica so.

Aculeado. quando apresenta no 'pice um ac"leo %falso espinho& %fig# B&# 5igura# B A Aculeado

Acuminado. o lim o estreita-se gradualmente para o 'pice, terminando em ponta excessivamente aguda %fig# BC&# 5igura# BC A Acuminado Agudo. a regio apical termina em 1ngulo agudo de maneira a rupta %fig# BD&# Exemplo. espirradeira %2erium oleander - Apoc7naceae&# 5igura BD A Agudo Aristado. no 'pice existe uma ponta longa e delgada# Arredondado. o 'pice forma um arco suave %fig# BE&# Exemplo. calatia-*e ra %!alathea *e rina - 9aranthaceae&# 5igura BE A Arredondado !irroso. no 'pice forma-se um cirro %gavinha&# Emarginado. 'pice do lim o termina com uma reentr1ncia pouco profunda, aguda com ordos arredondados %fig# BF&# Exemplo. fedegosos-rasteiro %)enna australis - 5a aceae&# 5igura BF A Emarginado 0 tuso. os ordos da l1mina formam no 'pice um 1ngulo o tuso %fig# BK&# Exemplo. maranta*e rada %!tenanthe urle - 9aranthaceae&#

5igura# BK A 0 tuso 4etuso. 'pice truncado e ligeiramente emarginado, ou se8a, com uma ligeira reentr1ncia central %fig# BL&#

5igura# BL A 4etuso ,runcado. 'pice do lim o parecendo ter sido cortado transversalmente %fig# BM&#

5igura# BM A ,runcado ;uanto ( ase. as formas da ase esto relacionadas com o tero inferior do lim o, aquele que est' em contato com o pecolo ou com o caule, conforme for o caso#

0s tipos mais comuns de ase so.

Aguda. quando os ordos na insero com o pecolo formam um 1ngulo agudo %fig# CN&# Exemplo. hi isco %>i iscus sp# - 9alvaceae&#

5igura# CN A Aguda

Amplexicaule. ase a raando completamente o caule %fig# C@&# 5igura# CB A Amplexicaule Atenuada. com a regio asal do lim o estreitandose gradualmente %fig# C&# Exemplo. espirradeira %2erium oleander - Apoc7naceae&# 5igura# C A Atenuada Auriculada. ase termina por um par de pequenos lo os, cada um dos lo os semelhante a uma orelha humana %fig# CD&# 5igura# CD A Auriculada !ordada. ase reentrante com os lo os arredondados dando ( ase a forma de um corao %fig# CE&# Exemplo. papo-de-peru %Aristolochia gigantea - Aristolochiaceae&# 5igura CE A !ordada Gecorrente. a ase se estende alm do ponto de insero no caule, tornando-o alado %fig# CF&# Exemplo. laran8eira %!itrus sp - 4utaceae&# 5igura CF A Gecorrente >astada. ase reentrante com lo os agudos e voltados para o lado %fig# CK&#

5ig# CK A >astada Invaginante. estrutura tu ular envolvendo o caule a aixo da aparente insero da l1mina ou pecolo %fig# CL&# Exemplo. milho %?ea ma7s - /oaceae&#

5igura# CL A Invaginante

0 lqua. ase termina por lados desiguais assimtricos %fig# CM&# Exemplo. s'lvia-a*ul %)alvia sp Oamiaceae&#

5igura# CM A 0 lqua 0 tusa. os ordos na insero do pecolo formam 1ngulo o tuso %fig# DN&# Exemplo. hi isco %>i iscus sp# - 9alvaceae&#

5igura DN A ase o tusa /erfoliada. ase envolve completamente o caule %fig# D@&# 5igura D@ A /erfoliada )agitada. ase reentrante e lo os pontiagudos voltados para aixo %fig# DB&# Exemplo. ant"rio %Anthurium andraeanum - Araceae&# 5igura DB A )agitada ,runcada. os ordos na insero com o pecolo parecem ter sido cortados %fig# DC&# 5igura DC A ,runcada ;uanto ( margem. o limite externo da folha denominado margem ou orda, e esta pode se apresentar inteira ou com recortes mais ou menos profundos# Assim, de acordo com a presena ou no de recortes, podemos classificar as folhas em. Acuneada. com pro8ees rgidas regulares, retas ou curvas %fig# D&# 5igura D A Esquema de margem acuneada !iliada. com tricomas partindo da margem#

!renada. com dentes o tusos ou arredondados e ascendentes %fig# DEa e %)olenostemon scutellarioides - Oamiaceae&#

&# Exemplo. c$leus

5igura DEa A 9argem crenada e em A esquema de margem crenada !renulada. diminutivo de crenada# Genteada. margem com dentes arredondados ou pontiagudos que se colocam em 1ngulo reto em relao ao meio do lim o %fig# DFa e &#

5igura# DFa A Genteada e em A esquema de margem denteada Genticulada. diminutivo de denteada# Exemplo. dom ia %Gom e7a Qallichii - )terculiaceae&# Inteira. lisa sem recorte ou reentr1ncias %fig# DK&# Exemplo. cana-ndica %!anna sp# - !annaceae&#

5igura DK A Esquema de margem inteira 0ndulada. margem suave e superficialmente indentada, ondulada no plano vertical %fig# DL&# Exemplo. saia- ranca %=rugmansia suaveolens - )olanaceae&#

5igura DL A Esquema de margem ondulada /ectinada. com pro8ees regulares como dentes de um pente# )erreada. com dentes agudos, inclinados para o 'pice %fig# DM&# Exemplo. hi isco %>i iscus sp# 9alvaceae&# 5igura DM A Esquema de margem serreada )errulada. diminutivo de serreada# Exemplo. maracu8' %/assiflora alata - /assifloraceae&# )inuada. margem suave e superficialmente indentada, ondulada no plano hori*ontal, sem dentes ou lo os distintos# Ge acordo com a presena de recortes %segmentao& mais profundos da margem do lim o podemos classificar as folhas quanto ( margem em. 5endida. com recortes laterais que chegam em pr$ximos ou at a metade do lim o %fig# EN&, podendo ser fida, trfida, pinatifendida, palmatifendida# Exemplo. anana-do-mato %9onstera deliciosa - Araceae&#

5igura EN A 5endida B Oacerada. margem cortada irregularmente %fig# E@&#

5igura E@ A Oacerada Oo ada. recortes profundos que, no entanto, so menores que a metade do semilim o, podendo ser ilo ada, trilo ada, multilo ada, palmatilo ada ou pinatilo ada %fig# EB&#

5igura# EB A Oo ada /artida. com recortes profundos que vo alm da metade do semilim o, podendo ser ipartida, tripartida, multipartida, pinatipartida %fig# EC&# Exemplo. t'rtago %<atropha podagrica Euphor iaceae&#

5igura EC A /artida )ecta ou cortada. recortes que alcanam a nervura principal, lem rando uma folha composta, mas os segmentos no articulam com a nervura central como na folha composta# 2as folhas sectas as partes mostram continuidade e no se destacam facilmente como nas folhas compostas %fig# ED&#

5igura ED A )ecta ou cortada ;uanto a nervao ou venao. a partir dos feixes vasculares do caule derivam os feixes vasculares que se dirigem para o pecolo, que por sua ve* se ramificam pelo lim o formando uma estrutura, que sustenta a folha# Estas ramificaes so chamadas nervuras, e quanto ( disposio das nervuras de maior porte, as folhas podem ser classificadas em. !urvinrvea ou acr$droma. quando apresenta v'rias nervuras que partem da ase da folha e se re"nem, outra ve*, no 'pice, percorrendo o lim o em curvas paralelas %fig# E&# Exemplo. quaresmeira %,i ouchina granulosa - 9elastomataceae&# 5igura E A !urvinrvea /almatinrvea ou actin$droma. quando trs ou mais nervuras partem, radialmente, da ase do lim o %fig# EF&# Exemplo. ger1nio %/elargonium hortorum - :eraniaceae&# 5igura EF A /almatinrvea pu escens - /oaceae& /aralelinrvea ou paralel$drama. quando v'rias nervuras percorrem o lim o em sentido longitudinal e, aproximadamente, paralelas umas (s outras %fig# EK&# Exemplo. am u-moss+ %/h7llostach7s 5igura EK A /aralelinrvea /eltinrvea. decorrente da insero do pecolo nas folhas peltadas, ou se8a, as nervuras partem radialmente do ponto central da insero do pecolo# Exemplo. chagas %,ropeolum ma8us ,ropaeolaceae&#

/eninrvea ou pinada. nervuras ramificadas partindo de uma nervura central mais espessa, lem rando a morfologia de uma pena de ave %fig# EL&# Exemplo. laran8eira %!itrus sp - 4utaceae&#

5igura EL A /eninrvea

3ninrvea. apenas uma nervura visvel %fig# EM&# Exemplo. cravo %Gianthus car7oph7llus !ar7ophillaceae&#

5igura EM A 3ninrvea A folha composta quando apresenta o lim o segmentado# As unidades que formam o lim o de uma folha composta so denominadas fololos e pode apresentar um pequeno pecolo chamado peci$lulo# A regio correspondente ( nervura central rece e o nome de raque#

As folhas compostas podem ser classificadas de acordo com a disposio e o n"mero de fololos que integram o lim o composto# /almadas ou digitadas. com fololos apenas na poro final do pecolo %fig# FN&# Exemplo. cheflerapequena %)chefflera ar orcola - Araliaceae&# Estas podem ser classificadas em. 5igura FN A /almada =ifoliolada. com apenas dois fololos terminais#

,rifoliolada. quando h' trs fololos %fig# F@&# Exemplo. fei8o %/haseolus vulgaris - 5a aceae&# 5igura F@ A 5olha trifoliolada /olifoliolada. com mais de trs fololos# Exemplo. paineira %!horisia speciosa, - =om acaceae&# /enadas. com fololos em toda a extenso da raque# /odem ser classificadas em. Imparipenada. quando h' um n"mero mpar de fololos %fig# FB&# Exemplo. rosa %4osa spp# 4osaceae&# 5igura FB A 5olha mparipenada /aripenada. quando um n"mero par de fololos se dispe ao longo da raque %fig# FC&# Exemplo. mariapreta %)enna alata - 5a aceae&#

5igura FC A 5olha paripenada 4ecomposta ou duplamente composta. so folhas de cu8a raque principal sai ramificaes secund'rias, denominadas de raquilas e estas que sustentam os foli$lulos, em disposio penada e que podem ser peciolados ou ssseis# R'rios mem ros da famlia 5a aceae apresentam folhas recompostas# Exemplo. pau- rasil %!aesalpinia echinata - 5a aceae&# ;uanto ( superfcie. a superfcie e o indumento da folha pode ser astante variado, alm de variar de acordo com a idade da planta ou am iente onde a espcie vive# Essas caractersticas podem ser classificadas em. :la ra. quando se apresenta desprovida de tricomas# Exemplo. laran8eira %!itrus sp - 4utaceae&# Oisa. com o lim o liso, sem acidentes# Exemplo. cana-ndica %!anna sp# - !annaceae&# /ilosa. com a superfcie revestida de tricomas# Exemplo. violeta %)aintpaulia ionantha :esneriaceae&# 4ugosa. quando se apresenta enrugada# ;uanto ( colorao. as folhas geralmente so verdes de am os os lados e quando no so, di*-se que as folhas so coloridas# Este colorido pode estender-se ( ainha e ao pecolo tam m# ;uanto ( cor apresentada, as folhas podem ser classificadas em. =icolor. quando a face ventral de cor diferente da face dorsal# Exemplo. corao-roxo %,radescantia spathacea - !ommelinaceae&# Oistada. apresenta riscas de tonalidades diferentes# Exemplo. sanderiana %Gracaena sanderiana Oiliaceae&# 9aculada. se as manchas so concntricas# Exemplo. corao-de-maria %Iresine her stii Amaranthaceae&# Rariegada. quando h' manchas irregulares amarelas e rancas so re um fundo verde# Exemplo. comigo-ningum-pode %Gieffen achia amoena - Araceae&# ;uanto ( consistncia. a consistncia da folha est' diretamente correlacionada com a espessura do mes$filo e espessamentos da epiderme# A nervao, em como, os tecidos de sustentao, tam m influencia na consistncia das folhas# Assim, podemos classific'-las em. !arnosa ou suculenta. folha grossa com reserva de 'gua# Exemplo. !actaceae em geral#

!ori'cea. mes$filo e epiderme mais espessa, mas no muito grossos, flexvel, lem rando a consistncia de couro# Exemplo. espadinha %)ansiviera trifasciata - Oiliaceae&# 9em ran'cea. epiderme e mes$filo pouco espesso, a folha apresenta a consistncia de uma mem rana, sutil, delicada e flexvel# Exemplo. laran8eira %!itrus sp, 4utaceae&# 4gida. uma folha em grossa, no flexvel# Exemplo. cl"sia %!lusia fluminensis - !lusiaceae&# ;uanto ( filotaxia. 6 o arran8o ou disposio das folhas no caule# Esta disposio feita de maneira a evitar o som reamento da folha situada imediatamente a aixo# Em geral, as folhas mais 8ovens encaixam-se nos espaos deixados pelas folhas mais velhas# Existem os seguintes tipos de filotaxia. 5ilotaxia alterna. sempre que as folhas se colocam em nveis diferentes no caule, ou se8a, em cada n$ caulinar se insere apenas uma folha %fig# FD&# Exemplo. cana-de-macaco %Gichorisandra th7rsiflora - !ommelinaceae&#

5igura FD A Alterna 5ilotaxia oposta. duas folhas se inserem no caule ao mesmo nvel, mas em oposio, isto , pecolo contra pecolo, ou se8a, duas folhas por n$ %fig# FE&# Exemplo. sete-lguas %/odranea ricasoliana =ignoniaceae&#

5igura FE A 0posta 5ilotaxia oposta cru*ada ou decussada. quando o par de folhas superior coloca-se em situao cru*ada em relao ao inferior %fig# F&# Exemplo. quaresmeira %,i ouchina granulosa 9elastomataceae&#

5igura F A 0posta cru*ada 5ilotaxia verticilada. trs ou mais folhas dispemse no mesmo n$ %fig# FK&#

5igura FK A Rerticilada Alm destes tipos mais comuns, podem ser considerados outros arran8os das folhas no caule. Equitantes. so aquelas folhas que se apresentam do radas ao longo da nervura mediana, e as mais velhas envolvem as mais 8ovens# Exemplo. lrio-roxodas-pedras %2eomarica caerulea - Iridaceae&# Espiralada. neste tipo de disposio as folhas se sucedem ao longo do caule como se estivessem

inseridas so re uma linha imagin'ria ascendente de percurso helicoidal# Exemplo. cana- ranca %!ostus spirali - ?ingi eraceae&# Im ricadas. as folhas se dispem separadamente ao longo do caule e se so repem# 4osuladas. quando as folhas se dispem em roseta, inseridas em um caule muito curto, mais ou menos ao nvel do solo, como naquelas plantas ditas HacaulesI dando uma aparncia de roseta asal# Exemplo. vaso-prateado %Aechmea fasciata - =romeliaceae&# >eterofilia 2a heterofilia ocorrem folhas com mais de uma forma produ*ida em regies distintas de uma mesma planta, em perodos diferentes do seu desenvolvimento# 6 o caso do fei8o %/haseolus vulgaris - 5a aceae&, onde o primeiro par de folhas simples e do segundo em diante, trifoliado# 0utro exemplo conhecido ocorre em algumas espcies de eucalipto %Eucl7ptus glo ulus 97rtaceae&, onde as folhas 8uvenis so ssseis e de filotaxia cru*ada e as folhas produ*idas em ramos mais velhos so pecioladas e apresentam filotaxia alterna# no mesmo ramo ou no mesmo n$ 3m tipo especial de heterofilia a anisofilia, em que a planta produ* regularmente folhas diferentes 9orfoses foliares Alm da funo mais comum das folhas de que a fotossntese indispens'vel ( vida da planta e a respirao, o $rgo pode exercer outras funes# R'rias espcies podem apresentar folhas modificadas para a reali*ao de funes especiais ou para assegurar a so revivncia da planta em condies excepcionais# /ara designar todos os tipos de folhas usa-se o termo filoma# )egundo esse conceito, o termo folha se restringiria aos $rgos fotossinteti*antes# 0s filomas podem ser astante variados, dentre estas morfoses foliares destacamse. !otildones

)o as primeiras folhas formadas ainda no em rio no interior da semente# Em alguns casos, acumulam reservas ou funcionam como um $rgo de transferncia de reservas do al "mem para o em rio# 2o caso do fei8o %/haseolus vulgaris - 5a aceae&, o cotildone acumula reserva, e na mamona %4icinus communis - Euphor iaceae& no tm acumulo de reservas# 2a famlia das /oaceae apresenta-se o escutelo que o cotildone modificado para a transferncia de reservas para o em rio, como, por exemplo, o milho %?ea ma7s - /oaceae&# Escamas ou cat'filos Algumas ve*es as folhas so redu*idas a escamas mais resistentes, os cat'filos, que revestem as gemas em repouso# A principal funo dos cat'filos a proteo da gema durante o inverno# /assando a poca desfavor'vel, as escamas caem e a gema re rota# Em algumas espcies como, por exemplo, alho, ce ola %Allium spp - Oiliaceae&, os cat'filos so $rgos de reserva, intumescidos, que formam no seu con8unto um ul o esfrico# =r'cteas ou hipsofilos

As folhas podem ser transformadas em estruturas vistosas ou atrativas, que auxiliam na polini*ao %fig FL&# Exemplo. primavera %=ougainvillea specta ilis - 27ctaginaceae&#

5igura FL A =r'cteas ou hipsofilos :avinhas )o estruturas que tm a funo de prender a planta em um suporte ou enrolando-se nele %tigmotropismo&# :eralmente, as gavinhas originamse do alongamento da nervura principal da folha# 2o chuchu %)echium sp - !urcu itaceae& a folha completamente transformada em gavinhas, enquanto na ervilha %/isum sativum, 5a aceae&, apenas os dois fololos terminais da folha composta so transformados em gavinhas %fig# FM&# 5igura FM - :avinha Espinhos 0s espinhos so estruturas lignificadas, endurecidas e pontiagudas, que apresentam tecido vascular, resultante da reduo da superfcie foliar, no sentido de proteger a planta contra transpirao excessiva# Em muitas !actaceae, as folhas inteiras podem estar transformadas em espinhos para redu*ir a transpirao %fig KN&# Exemplo. figo-da-ndia %0puntia sp - !actaceae&# 5igura KN A Espinhos 5olhas coletoras )o aquelas que ocorrem em plantas epfitas, as quais desenvolvem folhas especiais que servem como reservat$rio de su st1ncia h"mica e detritos de onde as ra*es a sorvem 'gua e sais minerais# Exemplo. chifre-de-veado %/lat7cerium alcicorn - /ol7podiaceae&# 5il$dio ;uando a folha muito redu*ida, o pecolo adquire a forma e a funo do lim o, reali*ando at mesmo fotossntese e, durante o desenvolvimento da pl1ntula, pode se ver essa transformao# Exemplo. ac'cia %Acacia podaliriifolia - 5a aceae&# /ulvino Em representantes da famlia 5a aceae podem ser o servados intumescimentos nos eixos da folha e fololo chamados respectivamente de pulvinos e pulvnulosJ estas estruturas so respons'veis por movimento n'sticos# Exemplo. dormideira %9imosa pudica - 5a aceae&# 5olhas das plantas carnvoras )o folhas que mostram variao morfol$gica com formas especiali*adas para a captura dos insetos e outros organismos# As plantas carnvoras vivem geralmente em am ientes po res em compostos org1nicos, principalmente, po res em nitrognio, e para suprir esta deficincia, essas plantas

capturam e digerem pequenos insetos e outros organismos %fig# K@&# Alguns exemplos de plantas carnvoras so. Grosera sp# e Gionaea muscipula %Groseraceae&, 2epenthes sp# %2epenthaceae& e )arracenia sp# %)arraceniaceae&#

5igura K@ A /lanta carnvora 5ilognese 5ilogeneticamente as folhas parecem ter-se desenvolvido a partir de um ramo que secundariamente se achatou, sendo devido a isso, muitas ve*es difcil distinguir a folha do caule# A ntima associao entre folha e caule expressa pela interligao entre os tecidos vasculares do pecolo e da nervura principal, com aqueles do caule# A folha simples e de margem lisa considerada mais primitiva que a folha composta e com reentr1ncias# Entretanto, a ausncia de f$sseis no nos permite a comprovao do processo evolutivo# A principal ra*o para se considerar a folha simples e de margem lisa como a mais primitiva o fato deste tipo de folha estar muito em representado entre os mem ros lenhosos do grupo mais primitivo das angiospermas, as 9agnoliidae# A nervao peninrvea provavelmente mais primitiva# Esse tipo de venao o tipo mais comum nas folhas das 9agnoliidae e mesmo fora desse grupo# A nervao reticulada mais primitiva que a venao paralelinrvea# Isso advm tam m do fato de que a origem das folhas das monocotiled+neas posterior ' origem das folhas das dicotiled+neas# A nervao palmatinrvea poderia ter resultado no aumento de um, dois e trs pares de veias laterais com supresso do intervalo entre eles# 0 conceito de que as folhas primitivas das angiospermas eram alternas ao invs de opostas aseiase no fato de que as alternas aparecem na maioria das plantas# !onvm lem rar que durante a evoluo, folhas alternas podem ter levado posteriormente as folhas opostas, como ocorre na famlia Asteraceae# 2o girassol %>elianthus annuus& pode ser vista essa transio, com folhas inferiores opostas e superiores alternas# A origem das estpulas o scura# Especulaes levaram a interpretao de que seriam vestgios dos lo os asais ou fololos de um ancestral lo ado ou fololo de uma folha composta# Atualmente so considerados $rgos sui generis, entretanto, a ausncia de f$sseis no permite a confirmao# ,udo indica que esta estrutura este8a regredindo, pois so comuns nas famlias mais primitivas %9agnoliidae&# 0 significado adaptativo das mudanas na estrutura da folha muita ve*es no est' claro e nem sempre pode ser correlacionado com o am iente, pois folhas simples e compostas so encontradas em muitos am ientes, assim como venao peninrvea e paralelinrvea e disposio alterna e oposta# !onvm lem rar, tam m, que no se pode analisar um $rgo ou organismo aseando-se em apenas um car'ter, mas deve ser levado em considerao o maior n"mero possvel de caractersticas#

FLORES Introduo As angiospermas apresentam um con8unto de caractersticas reprodutivas reunidas em uma estrutura exclusiva, a flor# A evoluo da flor foi seguramente um dos principais fatores que determinaram o sucesso e a grande diversidade das Angiospermas# /ortanto, o estudo da estrutura e evoluo da flor importante na filogenia e classificao deste grupo de plantas# A tpica flor das Angiospermas mon$clina, com pistilos e estames inseridos no mesmo recept'culo e protegidos por apndices estreis, tendo as spalas a funo de proteo e as ptalas de atrao de polini*adores# A partir da flor primitiva, as tendncias evolutivas gerais se deram nos seguintes sentidos. reduo do n"mero de elementos, disposio espiralada dos elementos passando ( disposio cclicaJ tpalas indiferenciadas passando ( diferenciao de c'lice e corolaJ adnao e fuso dos elementosJ mudana de simetria da flor de actinomorfa para *igomorfaJ formao de um hipanto que gradualmente se funde ao ov'rio com modificao do ov'rio s"pero para ov'rio nfero e reunio das flores em inflorescncias# /artes da flor

A flor um ramo de crescimento determinado, locali*ado na poro terminal do caule, de um ramo caulinar ou axilar# 2o decorrer do processo evolutivo, as folhas, n$s e entren$s desse ramo, sofreram profundas modificaes, transformando-se em peas florais# ,ais peas em con8unto formam quatro verticilos, cada um inserido em um dos n$s do ramo, agora redu*ido a um recept'culo# !ada uma dessas folhas modificadas, de cada verticilo floral, denominada ant$filo# Em dois desses verticilos formam-se as clulas sexuais sendo, portanto, chamados de verticilos frteis, os outros dois so apenas de clulas estreis e, portanto, chamadas de verticilos protetores ou verticilos estreis#

3ma flor quando completa, consta de um pedicelo que um eixo caulinar que nasce na axila de uma ou mais r'cteas# A flor ser' pedunculada ou sssil, caso apresente ou no o pedicelo# 2a extremidade, geralmente mais alargada, denominada recept'culo floral esto inseridos os elementos florais# 0 recept'culo um ramo modificado, constitudo de n$s e entren$s muito curtos, podendo apresentar-se de forma astante variada, o que pode determinar uma alterao da morfologia externa da flor# /or exemplo, em flores de grupos considerados primitivos, que em geral apresentam um grande n"mero de peas florais, o recept'culo floral alongado e as peas florais se dispem ao redor dele de modo espiralado# Assim, nestas plantas, em ora o eixo floral tam m se8a de crescimento determinado, aparentam ter um crescimento indeterminado e tais flores so

chamadas de acclicas %fig# @&# Exemplo. flor de magn$lia %9agnolia grandiflora - 9agnoliaceae&# 2as flores especiali*adas, mais evoludas, ocorre reduo do n"mero de peas florais com um encurtamento do eixo floral, constituindo um recept'culo floral mais achatado# 2estas flores, as peas florais no se dispem mais de maneira espiralada, apresentando um arran8o cclico ou verticilado, onde as peas de cada verticilo se inserem na mesma altura, e formam v'rios crculos concntricos# ,ais flores so denominadas cclicas %fig# B&# 5igura @ A 5lor acclica 5igura B A 5lor cclica 0s apndices florais mais externos so estreis e constituem o perianto, sendo formado pelas spalas e ptalas# As spalas constituem o c'lice# Internamente esto as ptalas, que constituem a corola# 0s apndices florais mais internos so frteis sendo formados pelos estames %o con8unto denominado androceu& e pistilos %o con8unto denominado gineceu&#

A flor que apresenta os dois verticilos frteis %androceu e gineceu& dita perfeita, sendo tam m denominada hermafrodita ou mon$clina# <' a flor imperfeita apresenta apenas um dos elementos de reproduo# 6 uma flor estaminada se apresenta apenas o androceu ou pistilada se apresenta apenas o gineceu# ,al flor dita unissexuada %masculina ou feminina& e tam m dclina# 3ma espcie mon$ica possui flores mon$clinas ou dclinas situadas no mesmo indivduo, em alturas diferentes ou em posies diferentes numa mesma inflorescncia# Exemplo. chuchu %)echium edule - !urcu itaceae&# A espcie di$ica possui flores dclinas situadas em indivduos diferentes# Exemplo. mamopapaia %!arica papa7a - !aricaceae&# )e a espcie possui flores hermafroditas e unissexuais no mesmo indivduo %ou no& denominada polgama#

A flor denominada completa se possuir os quatro verticilos. c'lice, corola, androceu e gineceu, e incompleta se faltar algum destes verticilos#

/erianto 0s verticilos estreis ou acess$rios so. o c'lice e a corola, formados respectivamente pelas spalas e ptalas# As flores so caracteri*adas pelo n"mero de peas de cada verticilo, pois este n"mero costuma ser constante# 2as flores de 9onocot7ledoneae prevalece o n"mero de trs ou seus m"ltiplos para spalas, ptalas, estames e carpelos# Estas flores so chamadas trmeras %fig# C&# 2os demais grupos

de Angiospermae o n"mero varia de quatro ou tetr1meras %fig# D&, cinco ou pent1meras ou mais %fig# E&#

5igura C A 5lor trmera 2uma flor, reconhecem-se um ou mais planos de simetria %flor simtrica& ou nenhum plano de simetria, sendo denominada assimtrica %fig# F&# Exemplo. iri %!anna sp# - !annaceae& e espcies da famlia 9aranthaceae# 5igura D A 5lor tetr1mera 5igura E A 5lor pent1mera 5igura F A 5lor assimtrica !om relao ao plano de simetria a flor pode ser classificada em. Actinomorfa ou radiada. ocorre quando mais de dois planos de simetria podem ser traados ao longo do eixo central# Exemplo. quaresmeira %,i ouchina granulosa, 9elastomataceae& e a acate %/ersea americana - Oauraceae&# 6 importante que se o serve apenas a disposio das spalas e ptalas, pois se a o servao se estender ao androceu e ao gineceu, dificilmente falaramos em flores simtricas %fig# K&# ?igomorfa ou dorsiventral. a flor apresenta apenas um plano de simetria, onde as peas do perianto se dispem irregularmente em relao ao eixo central, mas simetricamente em relao a um plano, assim tanto o c'lice como a corola podem ser divididos em duas metades iguais# %fig# L&# Exemplo. orqudea %Gendro ium no ile - 0rchidaceae& e ervilha %/isum sp# - 5a aceae&#

5igura K A 5lor actinomorfa

5igura L A 5lor *igomorfa

;uando se analisa o perianto das flores de Angiospermas verifica-se que nem sempre c'lice e corola esto presentes na flor# Geste modo as flores podem ser classificadas em.

Aclamdeas ou nuas. quando desprovidas de perianto, isto , no apresentam c'lice nem corola %fig# M&# Exemplo. pimenta-do-reino %/iper sp# - /iperaceae&#

5igura M A 5lor aclamdea 9onoclamdeas. quando apresentam apenas um dos verticilos estreis, ou se8a, somente c'lice ou somente corola %fig#@N&# Exemplo. mamona %4icinus communis - Euphor iaceae&# Giclamdeas. quando apresentam os dois verticilos estreis, spalas e ptalas# Exemplo. ip-de8ardim %,ecoma stans - =ignoniaceae&, e quaresmeira %,i ouchina granulosa - 9elastomataceae&# /or sua ve* as flores diclamdeas so classificadas em. >eteroclamdeas ou periantadas. quando a flor possui spalas e ptalas muito diferentes entre si, na textura, forma, tamanho e colorao, como ocorre na maioria das dicotiled+neas %fig# @&# Exemplos. hi isco %>i iscus sp# - 9alvaceae& e roseira %4osa sp# - 4osaceae&# 5igura @N A 5lor monoclamdea 5igura @ A 5lor heteroclamdea >omoclamdeas ou perigoniadas. quando no h' diferenciao entre c'lice e corola, ou se8a, spalas e ptalas so semelhantes em textura, colorao, forma e tamanho# 2este caso, as ptalas e spalas so denominadas individualmente tpalas# Exemplo. lriode-)o-<orge %>emerocallis flava Oiliaceae&# !'lice 0 c'lice, constitudo de spalas, o primeiro dos verticilos florais, ou se8a, o mais externo# 0 c'lice geralmente verde e tem a funo de proteo dos $rgos essenciais %estames e pistilos&# As spalas so folhas modificadas que apresentam epiderme, nervuras e est+matos# A margem pode apresentar dentes, lo os ou segmentos, fendidos ou partidos# 0 c'lice pode ser classificado quanto ( fuso de suas peas em. !'lice dialisspalo. quando as spalas so livres entre si# Exemplos. alamanda-amarela %Allamanda cathartica - Apoc7naceae& e flam o7*inho %!aesalpinia pulcherrima - 5a aceae&# !'lice gamosspalo. quando as spalas so unidas entre si# Exemplos. trom eta-de-an8os %=rugmansia suaveolens - )olanaceae& e tum rgia-a*ul %,hum ergia grandiflora - Acanthaceae&# !orola Internamente ao c'lice encontra-se a corola, que definida como o con8unto de ptalas# Ao

contr'rio das spalas, as ptalas tm geralmente textura mais delicada e apresentam diferentes cores# ;uando no h' diferenciao entre as ptalas e as spalas, denominamos o con8unto de tpalas# 0s diferentes formatos e cores da corola esto relacionados aos diferentes polini*adores das Angiospermas# ;uando as ptalas se apresentam verdes, a corola chamada sepal$ide#

!omo as spalas, as ptalas so constitudas de epiderme, nervuras e parnquima# As ptalas apresentam o lim o %poro dilatada& e a unha %parte asal mais estreita&# ;uando falta a unha, a ptala chamada de sssil# A corola pode ser classificada quanto a fuso em.

!orola dialiptala, poliptala ou arquiclamdea. quando as ptalas so livres desde a ase %fig# @B&# Exemplo. quaresmeira-rasteira %)chi*ocentron elegans - 9elastomataceae&#

5igura @B A !orola dialiptala (Parte 2 de 5)

!orola gamoptala, simptala ou metaclamdea. quando as ptalas so soldadas umas (s outras, pelo menos na ase %fig# @C&# Exemplo. dama-da-noite %Ipomoea al a, - !onvolvulaceae&# ,ipos de !orola >' diversos tipos de formas da corola, ou de com inaes de caractersticas de soldadura e de planos de simetria no arran8o das peas florais, podendo ser classificadas em. @& Gialiptala a& Actinomorfa !rucfera. constituda de quatro ptalas iguais, dispostas em cru* com unhas longas e lim o grande %5ig# @D&# Exemplo. couve, mostarda, na o, couve-flor e repolho %=rassicaceae&# 5igura @C A !orola gamoptala

5igura @D A !orola crucfera 4os'cea. cinco ptalas dispostas de forma circular, com unha redu*ida sendo chamada su sssil %fig# @E&, ou at sem unha %sssil&# Exemplo. morango %5ragaria sp# - 4osaceae&, goia a %/sidium sp# - 97rtaceae&, roseira %4osa sp#, 4osaceae& e pssego %/runus prsica - 4osaceae&# 5igura @E A !orola ros'cea !ariofil'cea ou !ravinosa. constituda de cinco ptalas de unhas longas e lim o lacinulado %fig# @F&# Exemplo. cravina %Gianthus chinensis - !ar7oph7llaceae&#

5igura @F A !orola cariofil'cea & ?igomorfa trmera 0rquid'cea. com duas ptalas laterais chamadas asas e uma mediana inferior chamada de la elo %fig# @K&# Exemplo. orqudea %!attle7a sp# - 0rchidaceae&#

5igura @K A !orola orquid'cea c& ?igomorfa pent1mera Rexilar. corola com cinco ptalas# 3ma ptala superior livre e maior chamada estandarte ou vexilo reco rindo duas laterais, iguais, chamadas asas# As duas inferiores, unidas pelas ordas e mais internas sendo envolvidas pelas asas, constituem a carena ou quilha# Exemplo. espcies da famlia 5a aceae %su -famlia /apilionoideae&#

!arenal. corola constituda de cinco ptalas, porm o estandarte ou vexilo est' situado internamente e reco erto em parte pelas duas asas e estas pelas duas ptalas da carena ou quilha, que so separadas# Exemplo. espcies da famlia 5a aceae %su -famlia !aesalpinoideae&# Anmala: toda a corola d al !tala "ue no #e en"uadra no# t !o# $% de#cr to#& e "ue a!re#enta rre'ular dade# not%(e #& ta # como t !o# e d #!o# o da# !tala# () '* +,)* E-em!lo: ( oleta (. ola #!* / . olaceae)* 5igura @L A !orola an+mala B& :amoptala a& Actinomorfa ,u ulosa. apresenta um n"mero vari'vel de ptalas soldadas entre si, formando um tu o relativamente longo e mais ou menos cilndrico %fig# @Ma e @M &# Exemplo. flores do disco de girassol %>elianthus sp#, - Asteraceae& e margarida %!hr7santhemum sp# - Asteraceae&# 5igura @Ma A !orte longitudinal do captulo de girassol 5igura @M A 5lor do disco 4ot'cea ou 4otada. corola com tu o curto e lim o plano, circular, semelhante a uma roda %fig# BN&# Exemplo. tomate %O7copersicum sp# - )olanaceae& e manac' %=runfelsia sp# - )olanaceae&#

5igura BN A !orola rot'cea

Infundi uliforme. corola com tu o alongado que se estreita a ruptamente para aixo como um funil %fig# B@&# Exemplo. enrola-semana %Ipomea cairica - !onvolvulaceae& e atata-doce %Ipomea atatas

- !onvolvulaceae&# !ampanulada. o con8unto se assemelha a uma campainha, cu8o tu o se alarga rapidamente na ase, mantendo depois um di1metro constante %fig# B&# Exemplo. !ampanula sp# - !ampanulaceae#

0rceolada: tu1o alar'a/#e ra! damente na 1a#e e e#tre tando/#e !ara c ma ()orma de $arra ou urna)& () '* 22)* E-em!lo: r ca (Er ca tetral - / Er caceae)* >ipocrateriforme. corola com tu o alongado, alargando-se rapidamente na parte superior, com o lim o plano ou em forma de taa %fig# BD&# Exemplo. 8asmin %<asminum sp# - 0leaceae& e vinca %!otharanthus roseus - Apoc7naceae&#

5igura B@ A !orola infundi uliforme 5igura B A !orola campanulada 5igura BC A !orte longitudinal da flor com corola urceolada 5igura BD A !orola hipocrateriforme & ?igomorfa La1 ada: corola tu1ulo#a com o l m1o d ( d do em do # l%1 o#& o n)er or com tr3# !tala# e o #u!er or com dua# !tala# () '* 25)* E-em!lo: cardeal (Sal( a #!* / Lam aceae)* 5igura BE A !orola do tipo la iada /ersonada. corola tu ulosa e ila iada, com o l' io inferior recurvado para cima, co rindo a fauce %a ertura do tu o da corola& tal como na %fig# BF&# Exemplo. oca-de-leo %Antirrhinum ma8us )crophulariaceae&#

5igura BF A !orola personada Oigulada. ,u o da corola em curto, com o lim o das ptalas soldados entre si, formando uma

lingPeta lanada para um dos lados# A distino das ptalas, s$ se fa* pelos dentes do 'pice do lim o %fig# BK&# Exemplo. flores perifricas do captulo de Asteraceae, tais como d'lias %Gahlia sp#&, margaridas %!hr7santhemum sp#& e girass$is %>elianthus sp&# c& An+malo !orola que no se enquadra em nenhum dos tipos mencionados %fig# BL&# Exemplo. cana-da-Sndia %!anna generalis - !annaceae&#

5igura BK A !orola ligulada 5igura BL A !orola an+mala /reflorao A flor 8ovem encontra-se no est'gio de oto floral# 2esta fase possvel analisar a preflorao do c'lice eTou corola# A preflorao a disposio que as spalas ou ptalas assumem no oto floral antes da antese %exposio dos $rgos sexuais da flor&# Gurante a maturao, a flor passa do est'gio de oto para a antese, que pode ser definida como o momento de a ertura do oto floral# )o v'rios os tipos de preflorao. Ralvar. a preflorao caracteri*ada pelo simples contato das peas florais %spalas ou ptalas&, apenas se tocando pelos ordos# Exemplo. corola das espcies de 9alvaceae# Im ricada. quando existe uma pea totalmente interna e outra totalmente externa e as restantes se reco rem e so reco ertas# Exemplo. as camlias apresentam o c'lice com preflorao im ricada e as ros'ceas tm a corola com este tipo de preflorao !ontorta. cada spala reco re a seguinte e reco erta pela anterior# Exemplo. 8asmim-manga %<asminum sp# - 0leaceae&# ;uincuncial. so duas ptalas externas, duas internas e uma semi-interna, isto , com um s$ lado reco erto# Exemplo. c'lice das 9alpighiaceae# Rerticilos 5rteis 0s verticilos frteis so o androceu e o gineceu, que so a parte masculina e feminina da flor, respectivamente# Androceu 4 o (ert c lo )loral )rt l 5ma#cul no6& )ormado !elo# e#tame# (m cro#!or7) lo#) "ue !rodu8em o# m cro#!or9n' o# (#aco# !ol:n co#)& encarre'ado# de !rodu8 r o# m cr7#!oro#& "ue #o !roduto# med ato# da me o#e; e#te# !or #ua (e8 #o tran#)ormado# em 'ro# de !7len "ue contm o# m cro'amet7) to#* (Parte 2 de 5)

3m estame tpico consta de uma parte estril chamada filete ou filamento e uma parte frtil, a antera

unida por um tecido denominado conectivo %fig# BM&# Estamin$dios so estames estreis que apresentam diversas funes, tais como nect'rios, estruturas petal$ides atrativas para polini*adores e alimento para insetos e aves#

A antera a poro do estame que fica geralmente na regio superior do filete e na antera que se formam os gros de p$len# :eralmente a antera constituda por duas tecas %cada uma das quais apresentando dois sacos polnicos&, unidas entre si por um tecido estril, o conectivo que um prolongamento do filete# 2este caso as anteras so chamadas itecas# >' tam m anteras monotecas que possuem somente uma teca# Exemplo. rinco de princesa %>i iscus rosasinensis - 9alvaceae&#

5igura BM A !orte transversal da antera Ao se levar em conta o n"mero, arran8o, fuso dos estames e caractersticas da antera, o androceu pode ser classificado de diferentes maneiras# Ge acordo com o n"mero de estames em relao ao n"mero de ptalas, as flores podem ser classificadas em. 0ligostmones. se o n"mero de estames for menor que o n"mero de ptalas# Exemplo. ip %,ecoma stans - =ignoniaceae&# Isostmones. se o n"mero de estames for igual ao de ptalas %fig# CN&# Exemplo. caf %!offea ara ica - 4u iaceae&# Giplostmones. se o n"mero de estames for o do ro do n"mero de ptalas %fig# C@&# Exemplo. quaresmeira %,i ouchina granulosa - 9elastomataceae&# Pol #t3mone#: #e o n<mero de e#tame# )or ma or "ue o n<mero de !tala#& e-ceto o do1ro () '* 22)* E-em!lo: 'o a1a (P# d um 'u=a(a / >=rtaceae)* 5igura CN 5lor isostmone 5igura C@ A 5lor diplostmone

5igura CB - !orte longitudinal de flor polistmone )egundo o tamanho dos estames, o androceu pode ser classificado em. Isodnamo. apresenta todos os estames de tamanhos iguais %fig# C&# Exemplo. dama-da-noite %Ipomoea al a - !onvolvulaceae&# Gidnamo. apresenta D estames, sendo B maiores e B menores %fig# CD&# Exemplo. ip-de-8ardim %,ecoma stans - =ignoniaceae&# ,etradnamo. apresenta F estames, sendo D maiores que os restantes %fig# CE&# Exemplo. cesto-deouro %Aurinia saxatilis - =rassicaceae&# >eterodnamo. apresenta pelo menos um estame de tamanho diferente %fig# CF&# Exemplo. flam o7ant %Gelonix regia - 5a aceae&#

5igura C A Androceu isodnamo 5igura CD A Androceu didnamo

5igura CE A Androceu tetradnamo

5igura CF A Androceu heterodnamo !om relao ( soldadura dos filetes, o androceu pode ser classificado em. Gialistmone. os filetes so livres entre si# :amostmone. os filetes esto soldados entre si# 2este caso podem ser de v'rias formas. 9onadelfo. todos os estames permanecem unidos em um s$ grupo %fig# CK&# Exemplo. hi isco %>i iscus sp# - 9alvaceae&# ? adel)o: um do# e#tame# l (re e o# dema # #oldado# entre # () '* 2,)* E-em!lo: 'l c:n a (@ #ter a # nen# # / Fa1aceae) /oliadelfo. os estames so soldados pelo filete em mais de trs grupos# Exemplo. flor de laran8eira %!itrus sinensi - 4utaceae&# 5igura CK A Androceu monoadelfo 5igura CL A Androceu diadelfo As anteras so geralmente livres entre si, porm em algumas famlias, como Asteraceae, as anteras podem estar unidas# ,al fato chamado sinanteria %fig# CM&# 5igura CM - )inanteria Ge acordo com a disposio dos estames em relao ( corola, estes podem ser. Oivres. estames presos apenas ao recept'culo %fig# DN&# Epiptalos. estames adnatos %aderentes& (s ptalas %fig# D@&# Inclusos. estames que no ultrapassam o nvel da entrada da corola ou do c'lice %fig# DB&# Exertos. estames que se so ressaem na garganta do c'lice ou da corola %fig# DC&#

5igura DN A Estames livres 5igura D@ A Estames epiptalos

5igura DB A Estames inclusos

5igura DC A Estames exertos

Ge acordo com a unio do filete ( antera estas podem ser classificadas em. Antera asifixa. o filete une-se ( antera pela ase %fig# DDa&# Antera dorsifixa. o filete une-se ( antera pelo dorso %fig# DD &# Antera apicefixa. o filete une-se ( antera pelo 'pice %fig# DDc&# 5igura D a A Antera asifixa 5igura DD A Antera dorsifixa 5igura DDc A Antera apicefixa ;uanto ( li erao do gro-de-p$len, a deiscncia %a ertura& da antera, pode ser classificada em. 4imosa ou longitudinal. a a ertura ocorre por uma fenda longitudinal em cada teca, sendo este tipo o mais freqPente %fig# DE&# Exemplo. cip$-una %Arra idaea rach7poda - =ignoniaceae&# 5igura DE A Geiscncia longitudinal Ralvar ou opercular. a a ertura ocorre por uma ou duas valvas em cada teca# 6 mais raro e ocorre na famlia Oauraceae %fig# DF&# Exemplo. a acate %/ersea americana - Oauraceae&#

5igura DF A Geiscncia valvar Por c da: a a1ertura ocorre !or !oro# local 8ado# 'eralmente na !oro a! cal da teca () '* AB)* E-em!lo: "uare#me ra (C 1oucD na 'ranulo#a / >ela#tomataceae)*

5igura DK A Geiscncia poricida ,ransversal. ocorre por uma fenda transversal na teca %fig# DL&# Exemplo. manta-de-dama %Alchemilla xanthoclor - 4osaceae&#

5igura DL A Geiscncia transversal 9icrosporognese 9icrosporognese a seqPncia de eventos que ocorre desde a formao dos microspor$citos at a ttrade de micr$sporos %fig# DM&# 2o incio da microsporognese, as clulas espor$genas do interior do saco polnico, podem dar origem diretamente (s clulas-me do gro de p$len %microspor$cito&, sofrer algumas divises, ou parte destas tam m pode degenerar# 5igura DM A Esquema de microsporognese !ada microspor$cito %Bn& sofre uma diviso mei$tica %4&, originando uma ttrade de micr$sporos %n&# !ada micr$sporo da ttrade apresenta a metade do n"mero de cromossomos da espcie %n"mero hapl$ide ou n& e d' origem a um gro de p$len# 9icrogametognese

0 micr$sporo %n& sofre uma diviso mit$tica da qual resultam duas clulas. uma clula menor, a geradora, e uma maior, a vegetativa %ou clula do tu o&# !erca de KNU das espcies li eram seus gros de p$len nesse est'gio, e cada um desses constitui um microgamet$fito inucleado# 2este caso, a segunda mitose ocorre ap$s a polini*ao, no estigma da planta receptora do p$len, antes do desenvolvimento do tu o polnico# 2os restantes CNU, a clula geradora sofre uma nova mitose, resultando na formao dos dois n"cleos gamticos masculinos# 2esse caso, o gro de p$len constitui o microgamet$fito maduro, trinucleado# Estrutura do gro de p$len 0 gro de p$len o microgamet$fito ou gamet$fito masculino e apresenta formas astante variadas# A mais comum a arredondada ou ov$ide, de cor amarela e algumas ve*es avermelhada# Encontram-se normalmente livres nos sacos polnicos, sendo esses gros denominados m+nades# Em algumas famlias os gros de p$len permanecem em ttrades que podem se unir em grupos maiores formando as polades# /ode-se ter ainda a reunio de todos os gros de p$len em um saco polnico, formando as polnias %fig# EN&, muito comum em espcies de 0rchidaceae %fig# E@& e Asclepiadaceae# 0 gro de p$len maduro geralmente tricelular# Internamente envolvido por uma fina camada de celulose, a intina e externamente por outra camada, a exina, que confere grande resistncia ao gro de p$len# A ornamentao da exina pode ser em variada, sendo os tipos mais comuns. psilada %lisa&, espinhosa, estriada, e reticulada# As a erturas so 'reas delimitadas no gro de p$len, geralmente de parede fina# ,ais a erturas so pontos por onde emerge o tu o polnico, durante a germinao do gro de p$len# /odem ser circulares %poro&, alongadas %colpo, sulco& ou em forma de anel %fig# EB&#

0 estudo do gro de p$len tem papel relevante na taxonomia %palinotaxonomia&, sendo importante no controle da origem e qualidade do mel, em pesquisas de arqueologia e geologia e na medicina %alergias&#

5igura EN A /olnias

5igura E@ A 0rchidaceae 5igura EB - ,ipos de a ertura do gro de p$len :ineceu 0 gineceu compreende todos os pistilos da flor A parte HfemininaI da flor denomina-se gineceu e constituda por pistilos que so folhas profundamente modificadas, os carpelos %megaspor$filos&, que produ*em os $vulos %megaspor1ngios& que contm os meg'sporos# 0s pistilos so tipicamente compostos de um estigma %que serve como coletor e facilitador da germinao do p$len carregado pelo vento, 'gua, ou v'rios animais&, do estilete %regio especiali*ada para o crescimento do tu o polnico& e o ov'rio %uma poro asal dilatada que circunda e protege os $vulos& %fig# EC&# 5igura EC - Esquema do :ineceu 0 pistilo pode ser formado por um s$ carpelo e nesse caso falamos em pistilo simples %unicarpelar&# )e o pistilo formado por dois ou mais carpelos unidos o pistilo composto % icarpelar, tricarpelar ou pluricarpelar&, ou se8a, indispens'vel que os carpelos se8am soldados para que constituam um "nico pistilo %fig# ED&# 0 gineceu formado por dois ou mais carpelos soldados denominado sinc'rpico ou gamocarpelar e quando cada carpelo constitui um pistilo e numerosos pistilos constituem o gineceu fala-se em gineceu apoc'rpico ou dialicarpelar como por exemplo a rosa %4osa grandiflor -, 4osaceae& %5ig# E, Ea e EF&#

5igura ED - !arpelo e pistilo

5igura E - 0v'rio tricarpelar e dialicarpelar 5igura EEa - 0v'rio tricarpelar e gamocarpelar

5igura EF - Esquema de soldadura do estigma !om relao ao n"mero de carpelos, o ov'rio pode ser classificado em. 0v'rio unicarpelar. o ov'rio simples e, conseqPentemente, formado por um "nico carpelo %fig# EK&# 0v'rio icarpelar, tricarpelar ou pluricarpelar. o ov'rio composto, sendo formado respectivamente por B, C ou mais carpelos soldados %fig# EL e EM&# A cavidade do ov'rio que contm os $vulos denomina-se l$culo# Ge um modo geral, o n"mero de

l$culos do ov'rio corresponde ao n"mero de carpelos# )egundo o n"mero de l$culos o ov'rio pode ser, uni, i, tri ou plurilocular se possui respectivamente l, B, C ou mais l$culos# A insero do estilete no ov'rio pode ser. ,erminal. insero na parte superior do ov'rio# Oateral. insero ocorre lateralmente ao ov'rio# :ino 'sico. insero na ase do ov'rio# 0 estigma tam m pode apresentar-se "nico ou ramificado, com v'rias formas# 5igura EK - 0v'rio simples 5igura EL - 0v'rio composto

5igura EM - 0v'rio composto 5lores quanto ( posio do ov'rio As peas florais %spalas, ptalas e estames& exi em uma variao na sua disposio e no seu arran8o no recept'culo, e em relao ao ov'rio# Ge acordo com esta disposio a flor caracteri*ada como hip$gina, pergina ou epgena#

A flor hip$gina apresenta ov'rio s"pero %livre& e o pistilo se locali*a acima da insero dos demais verticilos %perianto e androceu& %fig# FN&# 9esmo quando os estames so epiptalos, isto , esto adnatos %aderentes& (s ptalas em posio superior ao ov'rio, a flor tam m hip$gina# 2o entanto, quando as spalas, ptalas e estames apresentam-se adnatos, isto , soldados at uma certa altura, formando uma estrutura semelhante a um copo, denominada hipanto, o ov'rio s"pero, mas a flor pergina %fig# F@&# 2as flores perginas, podemos perce er o ov'rio apenas a rindo o hipanto# 0 s. 0 hipanto definido como uma estrutura em forma de urna ou taa que circunda o ov'rio# ;uando os demais verticilos situam-se acima do ov'rio, no sendo possvel separ'-los dos tecidos que o revestem, o ov'rio nfero e a flor chamada de epgina %fig# FB&#

5igura FN - 5lor hip$gina - 0v'rio s"pero 5igura F@ - 5lor pergina - ov'rio s"pero 9ais uma o servao pode ser feita com relao ( posio dos $rgos essenciais da flor# Algumas flores apresentam um prolongamento do eixo floral elevando o gineceu, o androceu, ou am os acima dos demais verticilos florais# )e apenas o gineceu elevado, o prolongamento do eixo denominado gin$foro# Exemplo. pata de vaca %=auhinia variegata - 5a aceae&# 5igura FB - 5lor epgina )e o eixo prolongado eleva o androceu acima do nvel de insero dos demais elementos do perianto, denominado andr$foro# ;uando o gineceu e o androceu so elevados por um mesmo eixo este denominado androgin$foro# Exemplo. flor do maracu8' %/assiflora sp - /assifloraceae&# E(ulo 0 $vulo o megaspor1ngio das :imnospermas e Angiospermas, onde so formados os meg'sporos ou macr$sporos que originaro o megagamet$fito %saco em rion'rio&# Gepois da fecundao, o $vulo transformado em semente# 0 $vulo consta de um macio celular, chamado nucelo, envolvido por dois tegumentos. primina, que a mem rana externa e secundina que a mem rana interna# Esses dois envolt$rios no cercam completamente a nucela, deixando uma pequena a ertura, a micr$pila, por onde passar' o tu o polnico %fig# FC&# 2em todos os $vulos apresentam os dois tegumentosJ $vulos com um s$ tegumento so comuns em :imnospermas e Gicotiled+neas gamoptalas e $vulos com dois tegumentos, so pr$prios de 9onocotiled+neas e Gicotiled+neas dialiptalas#

0 $vulo prende-se ( placenta por meio de um eixo, denominado funculo# 0 funculo, de dimenses variadas, apresenta um feixe vascular que se estende at a ase da nucela, ou chala*a# 2o $vulo, o ponto de insero do funculo chama-se hilo#

5igura FC - Esquema de um $vulo com seus envolt$rios ,ipos de Vvulos !onsiderando-se a curvatura do funculo e a torso da nucela, os $vulos podem ser classificados em. 0rt$tropo. o $vulo reto que no apresenta nenhuma curvaturaJ assim o funculo, chala*a e micr$pila %voltada para cima& esto em linha reta %fig# FD&# 0s $vulos ort$tropos so raros em Angiospermas e freqPentes entre as :imnospermas# An'tropo. este o tipo de $vulo mais comum entre as Angiospermas# 2ele o funculo sofre uma grande curvatura, o $vulo sofre uma rotao de @LNW e a micr$pila se aproxima do funculo# 2o entanto, a curvatura no afeta a forma do saco em rion'rio %fig# FE&# Anftropo. quando ocorre uma curvatura semelhante ( anterior, mas em que h' tam m curvatura do saco em rion'rioJ a chala*a no est' oposta ( micr$pila# !ampil$tropo. tipo de $vulo que apresenta uma curvatura sem afetar o saco em rion'rio, neste caso a chala*a no fica oposto ( micr$pila, como acontece no $vulo an'tropo %fig# F&# 5igura FD - Vvulo ort$tropo 5igura FE - Vvulo an'tropo 5igura F - Vvulo campil$tropo /lacentao A re' o do o(%r o F "ual o# 7(ulo# e#to !re#o#& cada um !elo #eu )un:culo& denom nada !lacenta* A d #!o# o ou local 8ao da !lacenta ou !lacenta# no o(%r o denom nada !lacentao& e (ar %(el na# d )erente# )lore#* 0s principais tipos de placentao so. /arietal. os $vulos esto presos ( parede do ov'rio ou as suas expanses %fig# FK&# Axilar. os $vulos esto presos na parte central de um ov'rio composto na axila dos septos# 2este caso o ov'rio apresenta n"mero de l$culos igual ao n"mero de carpelos %fig# FL&# !entral Oivre ou Axial. os $vulos esto ligados ao longo %ou na poro distal& de um eixo central livre na poro superior do ov'rio, mas ligado ( sua ase %fig# FM&# 6 exclusiva de ov'rios uniloculares#

5igura FK - /lacentao parietal

5igura FL - /lacentao axilar

5igura FM - /lacentao central livre ou axial

9egasporognese e megagametognese 0 $vulo forma-se na cavidade do ov'rio %l$culo& e inicialmente comea a crescer como uma protu er1ncia, o nucelo# X medida que ocorre o desenvolvimento, comeam a crescer os tegumentos %@ ou B&, que envolvem o nucelo, exceto na regio da micr$pila# !ada $vulo encontra-se ligado ( placenta pelo funculo#

2o interior do prim$rdio do $vulo, uma das quatro clulas torna-se mais evidente que as outras, maior em tamanho, citoplasma mais denso e n"cleo mais conspcuo# Esta clula chamada de megaspor$cito %Bn& geralmente a clula-me dos meg'sporos %fig# KN&#

Ap$s uma meiose a clula-me do meg'sporo %Bn& dar' origem a D meg'sporos %n&# ,rs desses meg'sporos geralmente degeneram# 0 meg'sporo funcional vai ento se desenvolver e dar origem ao megagamet$fito, que ser' chamado de saco em rion'rio# Inicialmente o meg'sporo cresce e o seu n"cleo se divide# 0s n"cleos filhos migram para os p$los do saco em rion'rio, agora inucleado# !ada um dos n"cleos sofre ainda duas divises sucessivas, resultando um saco em rion'rio com L n"cleos# Ge cada p$lo um n"cleo migra para o centro do saco em rion'rioJ so os n"cleos polares# A seguir formam- se paredes celulares# 2o centro forma-se uma clula inucleada %com B n"cleos polares&J esta a clulame do endosperma Ga e-trem dade m cro! lar tem/#e dua# # nr' de# ma # a oo#)era* Ga e-trem dade o!o#ta )ormam/#e tr3# clula# denom nada# ant:!oda#* 2este est'gio, o $vulo est' pronto para ser fecundado %fig# K@&# Em resumo, a clula-me do

meg'sporo %Bn& d' origem aos meg'sporos %n&, um dos quais vai crescer e formar o saco em rion'rio %n&, com todos os n"cleos %n& que posteriormente vo rece er suas pores de citoplasma, formando as sete clulas, uma das quais inucleada %nYn&# 0 s. Alm deste, existem v'rios outros tipos de saco em rion'rio# 5igura KN - 9egasporognese e 9egagametognese