Resumen Etologa

1.1. Concepto e historia de la etologa 1.2. La conducta 1.3. Causas prximas de la conducta 1.4. uncin de la conducta 1.!. E"olucin de la conducta 1.#. $ntogenia de la conducta

%ociobiologa
2.1. &'u( es la sociobiologa) 2.2. La maternidad* e+emplo de altruismo 2.3. %eleccin sexual, hembra elige macho

Captulos 10 y 11: Etologa y Sociobiologa.

Etologa y sociobiologa 2.4. %eleccin sexual, macho elige hembra 2.!. %eleccin sexual, macho compite con machos 2.#. Lucha por los recursos reproducti"os 2.-. Con.lictos entre padres e hi+os y hermanos 2./. El altruismo reproducti"o 2.0. Estrategias e"oluti"amente estables 1EEE2

Etologa
1.1. Concepto e historia de la etologa, etologa 3"ersus4 psicologa comparada Aunque la psicologa animal, la psicologa comparada y la etologa puedan haber tenido orgenes diferentes, lo cierto es que hoy por hoy no puede decirse que difieran ni por sus principios y postulados bsicos, la teora de la evolucin, ni por sus mtodos, observacin, experimentos de campo y de laboratorio, ni por sus objetivos, la explicacin de la conducta en

funcin de factores biolgicos (el organismo, el ambiente, el desarrollo u ontogenia y la evolucin o filogenia y la explicacin de su funcin, la adaptacin! "a explicitacin por #inbergen de las cuatro preguntas a las que debe responder la etologa ha permitido delimitar y unificar su campo de estudio! 1.2. La Conducta, 5e.inicin y descripcin 16u( y cmo2* y clasi.icacin 1cu7les2 $l estudio de la conducta presupone una adecuada descripcin, descripcin que, tal como exigen los conductistas, debe ser objetiva! $llo implica un anlisis exhaustivo que permita conocer sus elementos constituyentes y el orden en que aparecen% cualquier conducta implica actividad, bien de tipo muscular, bien de tipo glandular, que ha de poderse cuantificar! &ero, puesto que a la etologa le importa la conducta tal como la emite un animal vivo en su contexto natural, no basta con describir los cambios fisiolgicos tal como aparecen, sino tambin el contexto en el que ocurren y, sobre todo, la funcin biolgica que cumplen! Algunas conductas naturales se prestan especialmente bien a este tipo de anlisis% son las pautas de accin fija (&A' donde se puede observar una constancia entre los miembros de la misma especie( es fcil, adems, relacionar una pauta de accin fija con una funcin adaptativa, puesto que suele tratarse de conductas asociadas a procesos biolgicos esenciales para la supervivencia y la reproduccin% apareamiento, cuidado de la prole, alimentacin, etc! 1.3. Las causas prximas de la conducta "a &sicobiologa, a diferencia del conductismo radical, afirma que la conducta es una funcin de la interaccin entre el ambiente estimular y el organismo! )el ambiente proceden los estmulos que sirven de gua al comportamiento de los animales! &uesto que el modo de adaptacin de cada especie es diferente, los estmulos relevantes difieren de una especie a otra! Adems, la etologa ha demostrado que para cada especie existen algunos estmulos tan especialmente relevantes que al aparecer provocan en el individuo que los capta la emisin de una pauta de accin fija (&A' ! $stos estmulos reciben el nombre de estmulos desencadenadores innatos o estmulos*signo y suelen estar asociados a situaciones especialmente importantes desde el punto de vista adaptativo, la supervivencia y la reproduccin! +na prueba de que el organismo es esencial para explicar la conducta la encontramos en este contexto precisamente% la conducta de lordosis de la rata hembra (conducta receptiva imprescindible para que pueda darse la fecundacin no depende slo de la estimulacin externa, por ms que esta sea la apropiada (un macho adulto sexualmente activo , sino que es preciso, adems, que el estado interno de esa rata hembra sea el apropiado% en este caso la motivacin necesaria para emitir la conducta de lordosis depende de la presencia en el organismo de niveles apropiados de hormonas! "os mecanismos nerviosos responsables de la emisin de esta pauta de accin fija constituyen el mecanismo desencadenador innato! $videntemente, estas estructuras nerviosas son sensibles a la presencia o ausencia de esas hormonas sexuales! "a neuroetologa es la disciplina cientfica que pretende describir esas estructuras y el modo en que inciden sobre ellas los estmulos y los factores fisiolgicos que explican, conjuntamente, la emisin de las pautas de accin fija! 1.4. La .uncin de la conducta, el signi.icado adaptati"o de la conducta $l estudio del significado adaptativo de la conducta implica tratar de averiguar hasta qu punto una conducta determinada proporciona ventajas reproductoras a quien la despliega, puesto que la seleccin biolgica se manifiesta en la reproduccin diferencial de los individuos! ,bviamente, este tipo de anlisis requiere una perspectiva comparativa, bien entre individuos, bien entre grupos o, incluso, especies! )e esta manera se pueden comprender mejor conductas tan diversas y, aparentemente contradictorias, como la gregariedad y la territorialidad% dependiendo de la especie y del contexto, ambas conductas pueden mejorar las expectativas reproductivas de quienes las despliegan! $specialmente importante es relacionar las diferencias genticas asociadas a diferencias comportamentales con el xito reproductivo% aquellos individuos cuyo fenotipo conductual no les permita reproducirse no trasmitirn sus genes a la siguiente generacin, con lo que stos, los genes, desaparecern del acervo gentico de la especie! $l estudio de la funcin biolgica (adaptativa de la conducta parte del supuesto de que la conducta es un fenotipo y de que existe variabilidad conductual entre los miembros de una especie, con lo que se asume que la conducta es un factor de seleccin o, lo que es lo mismo, que unos individuos tendrn ms xito reproductivo que otros porque alg-n

rasgo de su conducta les ha permitido dejar ms descendientes! ,bviamente, este rasgo tiene que tener un componente gentico! 1.!. La e"olucin de la conducta, la comunicacin .i bien la conducta no deja fsiles, se puede, no obstante, establecer una cierta continuidad filogentica para algunos rasgos conductuales, como es el caso del patrn de cortejo de las aves faisiniformes (de la familia de los faisanes ! )e especial inters para la etologa son las conductas comunicativas! "os etlogos hablan de comunicacin cuando la conducta de un individuo cambia la probabilidad de aparicin de una determinada conducta en el receptor! $s obvio que para que un sistema de comunicacin animal surja y evolucione tiene que beneficiar biolgicamente bien al emisor, bien al receptor o a ambos! "as conductas comunicativas suelen ser conductas propias de especie (&A' resultantes de un proceso de evolucin por seleccin natural (o sexual, que tanto monta!!! y se explican por la existencia de un sustrato neural o mecanismo desencadenador innato especfico% aun cuando en su origen, muchas de estas conductas no eran ms que el efecto o manifestacin de una conducta motora o respuesta fisiolgica (termorregulacin, ingesta, huida, etc!!! con una funcin distinta de la comunicacin, su despliegue en determinados contextos se ha ido rituali/ando e independi/ando de la funcin original para servir a fines comunicativos entre miembros de la misma especie( evidentemente, alg-n tipo de seleccin biolgica ha sido el causante tanto del cambio de funcin como de la modificacin paulatina del patrn conductual original subsecuente a ese cambio de funcin! "a mayor parte de la comunicacin no verbal sirve para trasmitir informacin sobre aspectos emocionales, normalmente relacionados con la disposicin del emisor a reali/ar conductas consumatorias o con el despliegue o ejecucin de las propias conductas consumatorias! 1.#. $ntogenia de la conducta &or impronta o troquelado (imprinting se entiende el proceso (o procesos por el cual un miembro de una especie dada adquiere preferencia por interactuar social o sexualmente con determinado tipo de individuos como consecuencia de la experiencia! &uede ser de dos tipos, filial o sexual! "a impronta es una forma muy especial de aprendi/aje, puesto que es un tipo de aprendi/aje muy rpido, que debe darse en un perodo crtico determinado (normalmente en pocas muy tempranas de la vida y que depende de la interaccin entre el sujeto y cierto tipo de estmulos (objetos en movimiento ! "a impronta explica el aprendi/aje de aspectos tan importantes como la especie a la que se pertenece, el tipo de individuos con los que tratar de procrear, alg-n tipo de conductas de cortejo, como es el caso del canto de algunas aves canoras!!! $l lenguaje humano es un tipo de conducta que precisa un tipo especfico de estimulacin temprana para desarrollarse correctamente! %ociobiologa 2.1. &'u( es sociobiologa) "a sociobiologa es la ciencia que estudia en qu medida la conducta social afecta al xito reproductivo entendido como el n-mero de copias de genes (alelos propios que pasan a las generaciones siguientes( dicho de otra manera% cmo la conducta social favorece la aptitud inclusiva, que resulta de considerar conjuntamente la aptitud dar0iniana y la que se obtiene indirectamente a travs de familiares genticamente emparentados! "a sociobiologa es el nombre que se le ha dado a esa rea de la biologa que aplica los principios evolucionistas a conductas que se resistan (o eso pareca a la explicacin puramente biolgica, por ejemplo el altruismo, que es toda conducta que favorece a otro individuo en detrimento del que la reali/a% el altruismo, entonces, es un medio para incrementar la aptitud inclusiva y, por tanto, se ver favorecido por la seleccin natural! Algunos conceptos importantes son el de esfuer/o reproductivo y el de grado de parentesco gentico (r ! A diferencia de las otras ciencias sociales, la historia, la sociologa, la economa, y de la psicologa o el derecho, la sociobiologa afirma que el comportamiento, incluido el humano, tiene como objetivo promover el xito reproductivo del actor! &odramos decir que, en realidad, comparte sus postulados bsicos con la etologa, slo que haciendo nfasis en las conductas que involucran a dos o ms congneres% apareamiento, conducta parental, filial, territorialidad, agresin, cooperacin, etc! $l mrito de la sociobiologa, si es que alguno tiene, ha sido el de plantear y explicar en el

marco de la ciencia biolgica aspectos del comportamiento que no parecan compatibles con la teora sinttica de la evolucin y, sobre todo, haber metido en el mismo saco la conducta humana! 2.2. La maternidad* e+emplo de altruismo $l amor de madre, con sus ingentes sacrificios, es una demostracin de que la motivacin por criar hijos estriba en el impulso consustancial a todo ser vivo por trasmitir sus genes y lograr que estos pasen a la siguiente generacin en la mayor cantidad posible y en las mejores condiciones! .i bien las madres de los mamferos aplican una estrategia que supone una fuerte inversin en trminos energticos, lo que llamamos amor, sin embargo, la sociobiologa nos dice que eso lo hacen por egosmo, aunque sea un egosmo biolgico, que no tiene por qu ser consciente ni degradante% los seres vivos slo tienen por objetivo perpetuarse en sus descendientes por la sencilla ra/n de que esos descendientes son portadores de copias de los genes de sus padres! 2.3. La seleccin sexual, la hembra elige macho $n la medida en que las hembras son las poseedoras del recurso biolgicamente ms preciado y precioso, la maquinaria reproductiva, son buscadas, requeridas y solicitadas por los machos! $n las especies en las que son las hembras las que ms invierten cabe esperar que sern ellas las que, si pueden, elegirn con quin comparten sus recursos reproductivos! #eniendo en cuenta que los descendientes han de llevar dos copias de cada gen, una de cada progenitor, y que de muchos genes hay alelos diferentes, unos mejores que otros, la madre har bien en seleccionar como padre de sus hijos a un macho cuyos genes sean ptimos en alg-n sentido biolgico! Ahora bien, puesto que los genes no se pueden anali/ar visualmente, la hembra se servir de otros criterios observacionales% el aspecto, el cortejo y cualquier signo externo, tanto anatmico*fisiolgico como conductual de su hipottica pareja sexual! $n algunos casos, cuando el xito reproductivo de los machos depende de su belle/a, sea como sea como la perciban las hembras, stas elegirn a los machos ms hermosos con el fin de que sus hijos tambin lo sean y, por tanto, tengan, a su ve/, la mxima probabilidad de ser preferidos por las hembras de la siguiente generacin! &uede ocurrir tambin que lo esencial para el xito de la crian/a sean los recursos naturales, comida, bebida, territorio protegido, etc! o la defensa de las cras frente a otros congneres( entonces, sern preferidos aquellos machos que sean capaces de acaparar la mayor cantidad de esos recursos imprescindibles y de defenderlos! $n el caso de que sea la colaboracin de ambos miembros de la pareja el factor determinante del xito reproductivo, entonces la hembra seleccionar a su pareja en funcin de las expectativas de colaboracin efica/ que ofrece! .eg-n cul sea el criterio ms importante en una especie dada, observaremos monogamia y poco o ning-n dimorfismo sexual, o bien poliginia y gran dimorfismo sexual! 2.4. La seleccin sexual, el macho elige hembra 1gual que ocurre con las hembras, cuando el macho invierte mucho en la reproduccin se vuelve selectivo! Adems, dado que en las especies con fecundacin interna siguen siendo las hembras las que controlan la maquinaria reproductiva, en estos casos, el macho corre el riesgo de invertir todos sus esfuer/os en criar cras engendradas por otro macho! $sto explica que en las especies mongamas sea muy frecuente la vigilancia minuciosa del macho sobre la hembra con el fin de evitar ese riesgo% de alguna manera, nos hallamos ante lo que podramos llamar, antropomrficamente, celos sexuales! 2.!. %eleccin sexual, el macho compite con otros machos 2uando los machos no reali/an inversin parental (no participan en la crian/a directamente , su -nico objetivo es fecundar cuantas ms hembras mejor! $n estos casos, una estrategia adecuada es acaparar hembras e impedir que otros machos accedan a ellas! $sto significa que la competencia entre machos ser fero/, puesto que ninguno renunciar a tratar de pasar sus genes a la siguiente generacin! $l modo ms directo de competir es mediante la lucha donde los ms favorecidos sern los ms fuertes! $ste tipo de competencia mediante la fuer/a explica el que se d un fuerte dimorfismo sexual, puesto que slo los machos tienen que luchar para reproducirse y slo los ms fuertes lo consiguen, pasando sus genes a sus

descendientes! &uede suceder que la ecologa de la especie no permita acaparar hembras ni defenderlas, posiblemente porque stas viven desperdigadas o dispersas( entonces los machos ms capaces de recorrer amplios territorios en su busca sern los de ms xito reproductivo! 'inalmente, cuando las hembras pueden elegir al macho y lo hacen en funcin de criterios de belle/a, salud, o despliegues conductuales de cualquier tipo, ser el macho el que deba esfor/arse por acomodarse a esos ideales femeninos% las habilidades en el cortejo de la hembra por parte del macho pueden ser determinantes de su xito reproductivo! 2.#. La lucha por los recursos reproducti"os, el in.anticidio $n la medida en que la crian/a se opone a la ovulacin, cosa que ocurre muy frecuentemente entre los mamferos, el hecho de que una hembra est criando es un inconveniente para el xito reproductivo de cualquier macho que no sea el progenitor de esa cra! $s frecuente observar que en las especies en que ocurre eso los machos matan a las cras de las hembras con las que intentan aparearse% el objetivo no es otro que promover el que esas hembras ovulen y sean fecundas lo antes posible! $ntonces el infanticidio no es un sntoma de degeneracin o crueldad, sino una estrategia capa/ de promover el xito reproductivo del que la reali/a! $l infanticidio cometido por el macho encaja perfectamente con la hiptesis de la seleccin sexual que predice, entre otras cosas que 3!* el macho que comete el infanticidio no es el padre( 4!* la madre volver a ser frtil antes que si la cra siguiera viva( y 5!* el xito reproductivo de los machos infanticidas ser mayor, en promedio, que el de los machos que, en las mismas circunstancias, no cometan infanticidio! 2.-. Los con.lictos entre padres e hi+os y entre hermanos, una explicacin biolgica #eniendo en cuenta que por cada hijo que un individuo cra logra pasar a la siguiente generacin el 678 de sus genes, es obvio que cuanto ms hijos tenga, mayor ser su xito reproductivo! Ahora bien, el esfuer/o por criar un hijo es la mitad (en teora que el necesario para criar dos! .ucede a veces que un hijo requiere ms cuidados que otro (ms inversin , por ejemplo un recin nacido en comparacin con otro de tres a9os% entonces los padres han de elegir dnde les compensa ms invertir en funcin de los recursos disponibles y de las expectativas reproductivas de cada uno de esos dos hijos! $s probable, adems, que cada hijo est interesado en que sus padres inviertan lo ms posible en l, aun cuando eso vaya en detrimento de su hermano% no en vano la relacin gentica consigo mismo es de 3 (r:3 , mientras que el porcentaje de genes que comparte con su hermano es de slo el 678( cabe esperar tambin que cada hijo trate de manipular a sus padres para obtener la mxima atencin, mientras que los padres intentarn repartirla equitativamente y adems, tratarn de manipular a sus hijos para que colaboren en la crian/a de los ms peque9os! 2./. El altruismo reproducti"o &or altruismo reproductivo ha de entenderse la estrategia seg-n la cual un individuo dado renuncia a tener hijos propios para contribuir con su esfuer/o y sus recursos al cuidado de los hijos de otro! $l altruista genuino, no tiene hijos propios, por lo que no hace pasar directamente sus genes a la siguiente generacin, pero, eso s, sus esfuer/os de colaboracin estn encaminados realmente a lograr que aquellos que llevan copias de genes idnticos a los suyos s logren pasarlas a las siguientes generaciones! $l altruista reproductivo consigue lo que se llama aptitud inclusiva! "a demostracin de que el altruismo se debe a que promueve la aptitud inclusiva del que lo ejerce nos la da el comportamiento de las obreras de los himenpteros% estas hembras estriles que son las obreras pasan ms copias de sus genes a la siguiente generacin ayudando a criar a sus hermanas en ve/ de tener y criar sus propias hijas( esto se debe a que los himenpteros, las abejas y las hormigas, son especies haplodiploides donde los machos son haploides y la hembras diploides, de forma que las obreras comparten entre s el genoma de su progenitor masculino y, en promedio, la mitad de los genes recibidos de la reina, lo que hace que coincidan en el ;68 de sus genes! $n el caso de las termitas y ratas topo lampi9as, especies puramente diploides, la explicacin del altruismo estriba en el alto grado de endogamia que se da en las colonias de las que proceden los progenitores, lo que hace que el grado de parentesco gentico entre los miembros de la colonia sea mayor del 678 esperado para especies diploides! 'inalmente, cabe pensar que en aquellas especies en las que el xito reproductivo de una pareja depende de la presencia o no de colaboradores, caso de los cnidos o de los arrendajos de 'lorida, el altruismo reproductivo de hijos y hermanos

puede haber sido un factor de seleccin decisivo! 2.0. Las estrategias e"oluti"amente estables 1EEE2 y la sociobiologa, la agrresin como conducta modelo $stamos habituados a considerar que la gente con la que interactuamos y<o competimos act-a aplicando todos sus conocimientos y habilidades, as como su capacidad de previsin( todos nos servimos de estrategias conductuales para competir en nuestra sociedad y alcan/ar nuestros objetivos en detrimento de quienes tambin persiguen lo mismo que nosotros! $n la naturale/a los individuos tambin persiguen unos objetivos% obtener los medios (escasos necesarios para sobrevivir y reproducirse( la escase/ de recursos hace que la competencia sea dura, en muchos casos violenta! &ara conseguirlos los animales aplican estrategias, slo que esas estrategias, demostrables, no tienen por qu ser conscientes( basta con que estn programadas en el acervo conductual de la especie y se apliquen cuando se cumplen algunos criterios! "a aplicacin de estas estrategias explica por qu en un conflicto entre congneres no se suelen dar resultados funestos% alguno de los contendientes se retira antes de ser aniquilado (no es cierto lo de que los animales no son tan agresivos ni crueles como los humanos ! =2mo sabe cada miembro qu es lo que ms le conviene en cada circunstancia> "os animales se comportan como si fueran racionales y previsores% =cmo lo hacen> "a teora de juegos se ha utili/ado para modelar las ventajas e inconvenientes de adoptar una determinada conducta, por ejemplo, en una disputa por el territorio o por la pareja, dando valores, muchas veces arbitrarios, a las consecuencias para cada actor de perder o ganar el combate en funcin de su estrategia! As se han hecho tpicas las estrategias tipo paloma por contraposicin a la estrategia tipo halcn% mientras que las palomas (los animales que se comportan de esa manera no son mortferas ni arriesgadas, pero estn dispuestas a gastar tiempo, los halcones estn dispuestos a matar (o morir con tal de conseguir sus objetivos! 2uando en una poblacin todos se comportan como palomas, cualquier individuo que aplique una estrategia tipo halcn ganar siempre( en la medida que es probable que apare/ca por mutacin un halcn, la estrategia tipo paloma no es una estrategia evolutivamente estable, puesto que la estrategia halcn ofrece mejores resultados( de igual manera, en una poblacin de halcones, una paloma puede sobrevivir y reproducirse! +na estrategia que no pueda ser derrotada por ninguna estrategia alternativa, como es el caso de la estrategia del vengador, que aplica una u otra, la de paloma o halcn, seg-n la estrategia que aplique su contrincante, es una estrategia evolutivamente estable porque cuando est implantada en la poblacin (la mayora de los individuos la aplican no puede ser derrotada ni eliminada por las otras estrategias posibles! 2laro est que la naturale/a no es tan simple como estos modelos pretenden( no obstante parece que s podemos concluir que en muchas especies la proporcin de machos y hembras igual a 3 (uno es el resultado de una estrategia evolutivamente estable!

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