Fenmenos bioelectricos

11.2 Historia 11.2.1 La evolucin de una disciplina: La controversia Galvani, Volta En 1791, apareci un artculo en la revista de la Academia de Bolonia informar de los resultados experimentales, se afirm, demostr la existencia de la electricidad animal. Esto ya famosa publicacin fue obra de Luigi Galvani. En el momento de su publicacin, este artculo caus un gran entusiasmo en la comunidad cientfica y desat una polmica finalmente result en la creacin de dos disciplinas distintas y separadas: la electrofisiologa y la ingeniera elctrica. La polmica surgi de las diferentes interpretaciones de los datos presentados en este artculo. Galvani estaba convencido de las contracciones musculares observ en las ancas de rana se deben a algn tipo de energa elctrica emana del animal. Por otro lado, Allesandro Volta, profesor de fsica en la Universidad de Padua, estaba convencido de la electricidad'' ' descrito en los experimentos de Galvani originado no del animal, sino de la presencia de los diferentes metales utilizados en los experimentos de Galvani. Estas dos interpretaciones eran importantes. El propsito de esta seccin, por lo tanto, es discutir con cierto detalle, destacando el conjunto de conocimientos cientficos disponibles en el momento en se realizaron estos experimentos, la razn de ser de las interpretaciones se formaron, y su efecto final. 11.2.2 Electricidad en el siglo XVIII Jeux antes 1800, un inventario considerable de hechos relacionados con la electricidad, en general, y la bioelectricidad en particular haba acumulado. Los egipcios y los griegos saban ciertos peces podra suministrar descargas sustanciales para un organismo en su entorno acuoso. La electricidad esttica haba sido descubierto por los griegos, quienes lo produjeron por la resina de frotar (mbar o, en griego, Elektron) con piel de gato o por el roce de vidrio con seda. Por ejemplo, Tales de Mileto reportados en el ao 600 aC una pieza de mbar, cuando se frota vigorosamente con un pao, respondi con un '' poder de atraccin. '' Partculas de luz, como la paja, trozos de papiro, y el hilo saltaron al mbar de la distancia y se llevaron a cabo a la misma. La produccin de electricidad esttica en ese momento lleg a ser asociado con aureola de las Naciones Unidas. Ms de dos mil aos antes del mdico Ingls William Gilbert recogi donde dejaron de Thales. Gilbert mostr que no slo mbar pero tambin de cristal, diamante, zafiro, gata, y muchos otros materiales cuando se frota exhibieron el mismo poder de atraccin descrito por los griegos. Sin embargo, Gilbert inform las

partculas tambin podran ser rechazados. No fue hasta un siglo despus la repulsin electrosttica se observ por at Charles DuFay (1698-1739) Francia. El siguiente paso en el progreso de la electrificacin era una mejora del proceso de friccin. Mquinas de alisar rotacin se desarrollaron para dar una produccin continua y de gran escala de cargas electrostticas. La primera de estas mquinas elctricas de friccin fue desarrollada por Otto von Guericke (1602-1685) en Alemania. En el siglo XVIII, la electrificacin se convirti en una ciencia popular y experimentadores descubrieron muchos nuevos atributos de comportamiento elctrico. En Inglaterra, Stephen Gray (1666-1736) demostr la electrificacin podra fluir a cientos de metros a travs de cordel ordinaria cuando suspendida por hilos de seda. As, la teora de la electrificacin era un fluido ''. '' Sustituyendo alambres de metal para los temas de apoyo, se encontr los cargos se disipar rpidamente. Por lo tanto, la comprensin de los diferentes materiales o bien pueden conducir o aislar comenz a tomar forma. Los electrnicos '', como la seda, el vidrio y resina, se celebr un carga. Los no elctrico '', tales como los metales y el agua, cargas llevadas a cabo. Gris tambin encontr la electrificacin puede ser transferido por la proximidad de un cuerpo cargado un pecado otro contacto directo. Esto era evidencia de electrificacin por induccin, un principio se utiliz posteriormente en mquinas producen cargas electrostticas. En Francia, Charles F. DuFay, miembro de la Academia Francesa de Ciencias, se sinti intrigado por los experimentos de Gray. DuFay mostr por extensas pruebas de prcticamente todos los materiales, con la excepcin de los metales y las demasiado blando o lquido ser frotada, podran ser electrificados. Ms tarde, sin embargo, descubri si se aslan los metales podran sostener la carga elctrica ms grande de todos. DuFay encontr frota vidrio sera repelente un pedazo de pan de oro, mientras frota el mbar, goma o cera atrado a ella. Lleg a la conclusin de haba dos tipos de fluidos elctricos'' ', l llam'' vtreo'' y'' resinosa. l encontr que, si bien a diferencia de los metales atraen entre s, al igual los metales repelidos. Esto indic haba dos tipos de electricidad. En las colonias americanas, Benjamin Franklin (1706-1790) se interes por la electricidad y realiz experimentos toma un fluido su hiptesis sobre la teora''. Franklin dijo slo haba un tipo de electricidad y los efectos elctricos producidos por friccin refleja la separacin de fluido elctrico una aleta de un solo cuerpo contena un exceso y el otro un dficit. Sostuvo que'' fuego elctrico'' es un elemento comn en todos los rganos y est normalmente en un estado de equilibrio o punto muerto. El exceso o deficiencia de carga, tal como el producido por la friccin entre materiales, crean un desequilibrio. Electrificacin por friccin fue, por lo tanto, un proceso de separacin en lugar de una creacin de carga. Al equilibrar el aumento de carga con una prdida igual carga, Franklin haba dado a entender una ley, a saber, la cantidad de la carga elctrica se conserva. Franklin supuso cuando el vidrio se frot el exceso de carga apareci en el cristal, y pidi la

electricidad positiva. Se establece as la direccin de la corriente convencional de positivo a negativo. Se sabe ahora los electrones produciendo un movimiento real en la direccin opuesta. Fuera de esta actividad experimental llegaron una filosofa o el derecho subyacente. Hasta finales del siglo XVIII, el conocimiento de la electrosttica fue principalmente cualitativo. Haba medios para la deteccin, pero no para la medicin, y las relaciones entre los cargos no haban sido por. El siguiente paso es cuantificar los fenmenos de las fuerzas de carga electrosttica. Para esta determinacin, el panorama cientfico cambi de nuevo a Francia y el ingeniero convertido en el fsico, Charles A. Coulomb (1726-1806). Coulomb demostr se ejerce una fuerza cuando dos partculas cargadas se colocan en las proximidades de uno al otro. Sin embargo, l fue un paso ms all de la observacin experimental mediante la derivacin de una relacin general que expresa completamente la magnitud de esta fuerza. Su ley del inverso del cuadrado de la fuerza de atraccin o repulsin entre cuerpos cargados se convirti en uno de los pilares fundamentales en la comprensin de los efectos de una propiedad fundamental de la carga de la materia. Sin embargo, a pesar de esta amplia gama de descubrimientos, es importante tener en cuenta antes de la hora de Galvani y Volta, no haba ninguna fuente puede entregar un flujo continuo de fluido elctrico, un trmino ahora sabemos implica tanto la carga y corriente. Adems de su carrera como estadista, diplomtico, editor y firmante de la Declaracin de Independencia y la Constitucin, Franklin fue un experimentador e inventor vido. En 1743 a la edad de 37 aos, Franklin fue testigo con inters emocionado una manifestacin de la electricidad esttica en Boston y perseguir a los efectos extraos con investigaciones propias. La compra y la elaboracin de diversos aparatos, Franklin se convirti en un entusiasta vido elctrico. Se noticin a muchos aos de experimentos con efectos electrostticos. Franklin el cientfico es ms popularmente conocido por su experimento de la cometa durante una tormenta en junio 1752 en Filadelfia. Aunque varios investigadores europeos haban conjeturado la identidad de la electricidad y el rayo, Franklin fue el primero en demostrar por un procedimiento experimental y la demostracin de un rayo era una chispa elctrica gigante. Habiendo tomado nota de las ventajas de los puntos metlicos afilados para dibujar'' fuego elctrico,'' Franklin puso a utilizar como pararrayos'' '. Montado verticalmente en los techos se disipar la carga nubarrn poco un poco y pecado causar dao a la tierra. Esta fue la primera aplicacin prctica en electrosttica. El trabajo la de por de Franklin fue bien recibido Royal Society de Londres. El origen de esta produccin destacan de forma remota y Amrica colonial hizo Franklin marcado especialmente. En sus muchos viajes a Europa como estadista y experimentador, Franklin fue agasajado en los crculos sociales y eminentemente considerado por los cientficos.

11.2.3 Los experimentos de Galvani Ante tal situacin, de conocimiento del fluido elctrico'' ' y las muchas manifestaciones de gran alcance de su capacidad de activar los msculos y los nervios, es fcilmente comprensible los bilogos comenzaron a sospechar el fluido nervioso'' ' animal o el'' espritu'' postulado por Galen al golf en las cavidades huecas del perfil los nervios a mediar en la contraccin muscular, y de hecho todas las funciones nerviosas, era de origen elctrico. Galvani, un obstetra y anatomista, no era en absoluto el primero en sostener este punto de vista, pero su bsqueda experimental para la prueba de la identidad de los fluidos elctricos y nerviosos siempre el avance crtico. Las especulaciones de las contracciones musculares en el cuerpo podra explicarse por alguna forma de electricidad animal eran comunes. En el siglo XVIII, los experimentadores estaban familiarizados con los espasmos musculares de los seres humanos y los animales fueron sometidos a la aprobacin de la gestin de las mquinas electrostticas. Como resultado, una descarga elctrica fue vista como un estimulante muscular. En la bsqueda de una explicacin de las contracciones musculares resultantes, se llevaron a cabo varios experimentos anatmicos para estudiar la posible relacin de contacto metlico'' ' funcionamiento de tejido animal de para el. En 1750, Johann Sulzer (1720-1779), profesor de fisiologa en Zurich, describi un descubrimiento casual que un sabor cido desagradable ocurri cuando la lengua se coloca entre dos tiras de diferentes metales, el cmo zinc y el cobre, cuyos extremos se encontraban en contacto. Con los metlicos extremos separados, no hubo tal sensacin. Sulzer le atribuye el fenmeno gusto un movimiento vibratorio establecido en los metales estimularon la lengua, y utiliz otros metales con los mismos resultados. Sin embargo, los informes de Sulzer fueron escuchadas durante medio siglo hasta los nuevos desarrollos llamaron la atencin sobre sus hallazgos. El siguiente descubrimiento fortuito y notable fue realizado por Luigi Galvani (1737-1798), descendiente de una familia muy grande de Bolonia, que a los 25 aos fue nombrado profesor de anatoma en la Universidad de Bolonia. Galvani haba desarrollado un inters ardiente de la electricidad y su posible relacin con la actividad de los msculos y los nervios. Ancas de rana eran especmenes disecados Nociones para la investigacin y, en su laboratorio de Galvani los utilizaron para el estudio de la actividad muscular y nerviosa. En estos experimentos, l y sus asociados estaban estudiando las respuestas de los tejidos animales a diversos estmulos. Este ajuste, Galvani observ que, mientras una pata de rana recin hecho estaba siendo investigado por un bistur, la pierna se sacudi convulsivamente cuando una mquina

elctrica de friccin cerca despeda chispas. Galvani, por escrito, de sus experimentos, dijo: Yo haba diseccionado y preparado una rana, y lo puso sobre una mesa, sobre la haba una mquina elctrica. Sucedi por casualidad uno de mis asistentes toc la punta del bistur al nervio crural interiores de la rana, los msculos de la extremidad fueron repentina y violentamente convulsionados. Otro de los estaban ayudando a hacer los experimentos en electricidad pensaron se dio cuenta de esto suceda slo en el instante una chispa vino de la mquina elctrica. Le llam la atencin con la novedad de la accin. Yo estaba ocupado con otras cosas en el momento, pero cuando me llam la atencin un inmediatamente ella me repet el experimento. Bellevue el otro extremo del nervio crural con la punta de mi bistur, mientras mi asistente hizo chispas de la mquina elctrica. En cada momento en se produjeron chispas, el msculo fue presa de convulsiones. Con una mente alerta y capacitado, Galvani diseado una extensa serie de experimentos para resolver la causa del comportamiento muscular desconcertante. Al repetir los experimentos, descubri tocar el msculo con un objeto metlico, mientras la muestra estaba en una placa de metal proporciona la condicin de como resultado de las contracciones. Habiendo odo hablar de la prueba experimental de Franklin un rayo era de la misma naturaleza la electricidad generada por las mquinas elctricas, Galvani marc determinar si la electricidad atmosfrica puede producir los mismos resultados observados con la mquina elctrica. Con la colocacin de los nervios de las ancas de rana a los cables areos y los pies a otro punto de referencia elctrica conocida como planta elctrica, seal la misma respuesta muscular durante una tormenta elctrica se observa con la mquina elctrica. Fue otra observacin casual durante este experimento llamado a nuevas investigaciones, descubrimientos y controversias. Galvani tambin not las ranas preparadas, fueron suspendidas por los ganchos de metal a travs de la mdula sea y se hallada en un enrejado de hierro, presentaron convulsiones ocasionales, independientemente de las condiciones de peso. En el ajuste de los especmenes, apret el gancho de bronce contra el enrejado y vio el tirn muscular bienes ocurre cada vez se complet el contacto metlico. Para comprobar si esta sacudida an puede haber de algn efecto atmosfrico, se repiti el experimento en el interior del laboratorio. l encontr la muestra, puesto sobre una placa de hierro, convulsionaba cada vez el gancho de latn en la mdula espinal toc la placa de hierro. Reconociendo algn principio nuevo estaba involucrado, l vara sus experimentos para encontrar la verdadera causa. En el proceso, descubri mediante la sustitucin de vidrio para la placa de hierro, no se observ la respuesta muscular, pero el uso de una placa de plata la reaccin muscular. Luego se uni a la misma longitud de dos metales diferentes y doblar en un

arco. Cuando la punta de este arco bimetlico toc las muestras de rana, se obtuvieron las convulsiones musculares familiares. Como resultado, se lleg a la conclusin de que no slo era de metal en contacto con un factor contribuir, sino tambin la intensidad de la convulsin variarse de acuerdo con los tipos de metales se unieron en el par de arco. Galvani se enfrenta ahora a tratar de explicar el fenmeno estaba observando. Se haba encontrado con dos efectos elctricos para los sus muestras sirven como un indicador y uno de las chispas de la mquina elctrica y la otra por el contacto de metales diferentes. La electricidad responsable de la accin recuerdo del mar en la anatoma de los especmenes con los metales sirven para liberarlo o el efecto fue producido por el contacto bimetlico con el espcimen sirve slo como un indicador. Galvani fue principalmente un anatomista y se apoder de la primera explicacin. l atribuy los resultados a la electricidad animal'' ' recuerdo en los msculos y los nervios del mismo organismo. El uso de un modelo fisiolgico, se compar el cuerpo a una botella de Leyden en el los diversos tejidos desarrollados opuesto cargas elctricas. Estas acusaciones fluyeron desde el cerebro a travs de los nervios a los msculos. La liberacin de la carga elctrica por contacto metlico caus las convulsiones de los msculos. '' La idea creci'', escribi,'' en el propio animal haba una luz mora en nosotros. Nos fortalecemos de tal suposicin por la asuncin de un fluido nervioso muy fino que durante los fenmenos fluy en el msculo del nervio, similar a la corriente elctrica de un tarro de Leyden.'' Hiptesis de Galvani refleja la opinin predominante de su poca atribuido a la activacin del cuerpo de un flujo de espritus'' ' residente en las diversas partes del cuerpo. ESP 1791, Galvani public su libro, De Viribus Electricitatis en Motu Musculari, los procedimientos de la Academia Ciencias de Bolonia. Este documento establece sus experimentos y conclusiones. Informe de Galvani cre una sensacin e deriva a muchos una posible revelacin del misterio de la fuerza vital. Los hombres de ciencia y laicos por igual, tanto en Italia como en otros lugares de Europa, fueron fascinados y cuestionados por estos resultados. Sin embargo, nadie persigui los resultados de Galvani ms asiduamente y los utilizaron como un trampoln para mayor descubrimiento Allesandro Volta. 11.2.4 Interpretacin de Volta Las investigaciones de Galvani despertaron un furor virtuales de inters. Donde se encontraron las ranas, los cientficos repitieron sus experimentos con xito rutinario. Inicialmente, se acept la explicacin de Galvani por las contracciones musculares pecado lugar a dudas incluso por el destacado mdico Allesandro Volta que han recibido una copia del documento de Galvani y verificado el fenmeno. Volta era un respetado cientfico en su propio derecho. A los 24 aos, Volta public su primer artculo cientfico,

en la atractiva fuerza del fuego elctrico, en la especul sobre las similitudes entre la fuerza elctrica y gravedad. Participando en estudios de fsica y matemticas y ocupado con la experimentacin, talentos de Volta fueron tan evidente que antes de los 30 aos fue nombrado el profesor de fsica en la escuela real de Como. Aqu hizo su primera contribucin importante a la ciencia con la invencin del electrophorus o '' portador de electricidad ''. Este fue el primer dispositivo para proporcionar un suministro renovable de carga elctrica por induccin en lugar de friccin. En 1782, Volta fue llamado a la Ctedra de fsica la at Universidad de Padua. All hizo su prximo invento, la condensacin electrophorus, un instrumento sensible para detectar la carga elctrica. Anteriores mtodos de deteccin de carga emplean el '' electroscopio'', metal de varilla de consista en una aislado que pares de hilos de seda, bolas de mdula o suspendido en un extremo de la hoja de oro. Estos pares de divergieron por repulsin cuando la varilla fue tocada por un carga. La cantidad de divergencia indica la fuerza de la carga y as proporcion evidencia cuantitativa de la ley de Coulomb. Combinando el electroscopio con su electrophorus, Volta ofreci a la comunidad cientfica con un detector para pequeas cantidades de electricidad. Volta escuche innovando y su condensacin electroscopio una parte de un equilibrio mecnico hizo posible medir la fuerza de una carga elctrica contra la fuerza de gravedad. Este instrumento fue llamado un electrmetro y era de gran valor en Volta ms adelante las investigaciones de la electricidad creada por contacto de metales prevalecer. Volta expres un inters inmediato at el aprendizaje del informe de 1791 de Galvani a la Academia de Bolonia sobre las '' fuerzas de la electricidad en su relacin con el movimiento Muscular''. Volta rpidamente se dispuso a repetir experimentos de Galvani y confirmado inicialmente. En Conclusiones de Galvani '' electricidad animal'' como la causa de las reacciones musculares. Junto a Galvani, atribuye a la actividad a un desequilibrio entre la energa elctrica del msculo y del nervio, fue restaurada al equilibrio cuando una conexin metlica estaba hecha. En continuar con sus investigaciones, sin embargo, Volta comenz a tener dudas sobre la correccin de esa visin. l encontr inconsistencias en la teora del equilibrio. En sus experimentos, los msculos convulsionar slo cuando el nervio en el circuito elctrico de contacto metlico. En un esfuerzo por encontrar la verdadera causa de la actividad del msculo observado, Volta volvi a un experimento realizado previamente por Sulzer. Cuando Volta coloca un pedazo de papel de estao en la punta y una de plata de la moneda en la parte posterior de la lengua y conexin los dos con un alambre de cobre, tiene un gusto amargo. Cuando sustituye una cuchara de plata para la moneda y omite el alambre de cobre, tuvo el mismo resultado cuando dej la manija del toque cuchara la lmina. Cuando se utilizan metales diferentes para hacer contacto entre la lengua y la frente, tiene una sensacin de luz. De estos resultados, Volta lleg a la conclusin las sensaciones experiment no pueden los metales como conductores pero

deben provenir de la capacidad de los metales prevalecer ellos mismos para generar electricidad. Tras dos aos de experimentacin, at de Volta public sus conclusiones 1792. Mientras acreditacin Galvani con un sorprendente descubrimiento original, l discrep con l sobre lo producen los efectos. En 1794, Volta haba hecho una rotura completa con Galvani. Se convirti en un abierto opositor de la teora de la electricidad animal y marc la teora del '' electricidad metlica ''. Galvani, por naturaleza una persona modesta, evita cualquier confrontacin directa con Volta sobre el tema y simplemente se Villas-Boas a sus experimentos en animales. Demostracin concluyente de Volta que Galvani no haba descubierto la electricidad animal fue un golpe de que este ltimo nunca se recuper. Sin embargo, se persisti en su creencia en la electricidad animal y realiz su tercer experimento, result definitivamente la existencia de bioelectricidad. En este experimento, ostenta un pastel de la preparacin neuromuscular de rana, dio para la columna vertebral y el nervio citico tocara los msculos de la otra pierna. Cuando esto ocurri o cuando la columna vertebral se hizo caer en el muslo, los msculos educativas vigorosamente. Segn la mayora de los historiadores, fue su sobrino Giovanni Aldini (17621834) defendi la causa de Galvani dirime este importante experimento en el cual colabor probablemente. El experimento demostr concluyentemente las contracciones musculares pueden ser evocadas pecado conductores metlicos. Segn Fulton y Cushing, Aldini escribi: Algunos filsofos, de hecho, haban concebido la idea de producir contracciones en una rana pecado metales; y mtodos ingeniosos, propuestos por mi to Galvani, inducido a prestar atencin al tema, a fin de pueda alcanzar a una mayor simplicidad. Me hizo consciente de la importancia del experimento y, por tanto, hace mucho tiempo estaba inspirado con el deseo de descubrir ese proceso interesante. l se ver en Opuscoli de Miln (nm. 21), enseaba pblicamente, al Instituto de Bolonia, contracciones en una rana pecado la ayuda de metales tan lejos como el ao 1794. El experimento, como se describe en un libro de memorias dirigida a M. Amorotti [sic] es como sigue: yo sumergido una rana preparada en una solucin fuerte de muriato de soda. Entonces lo tom de la solucin y, manteniendo una extremidad de ella en la mano, sufr el otro colgando libremente. Mientras en esta posicin, levant los nervios con una varilla de vidrio pequeo, de tal manera que no tocaron los msculos. Entonces de repente quitar la varilla de vidrio, y cada vez la mdula espinal y los nervios tocaron las partes musculares, contracciones estaban entusiasmadas. Cualquier idea de un estmulo se presenta antes de la accin de la sal, o desde el impulso producido por la cada de los nervios, puede eliminarse fcilmente. Nada ser necesario sino se aplican los mismos nervios a los msculos del otro sapo preparado, no en un crculo galvnico; en este caso, la sal, ni el impulso aunque ms violento, producir movimiento muscular.

Las demandas y contrademandas de Volta y Galvani desarrollaron campos rivales de partidarios y detractores. Los cientficos se mecan de un lado al otro en sus opiniones y lealtades. Aunque el tema era complejo y no bien entendida, fue al borde de una poca de la revelacin. La siguiente gran contribucin al campo fue hecha por Carlo Matteucci, confirm el tercer experimento de Galvani e hizo un nuevo descubrimiento. Matteucci demostr el potencial de accin precede a la contraccin del msculo esqueltico. En confirmacin tercer experimento de Galvani, ha demostrado el dao potencial, Matteucci sealado, lesionar los msculos de cualquier animal vivo mar y en el interior de la herida insertar el nervio de la pierna, yo tengo, aislado con tubo de vidrio. Como me muevo este filamento nervioso en el interior de la herida, veo inmediatamente fuertes contracciones en la pierna. Para obtenerlos siempre, es necesario un punto del filamento nervioso tocar la profundidad de la herida, y el otro punto del mismo nervio toca el borde de la herida. Mediante el uso de un galvanmetro, Matteucci encontr la diferencia de potencial entre un rea Renco y lesionado fue disminuida durante una contraccin tetnica. El estudio de este fenmeno the la atencin de todos los fisilogos sucesivos. Ms esto, sin embargo, Matteucci hizo otro descubrimiento notable acompaa a un evento transitorio bioelctrico, ahora sealado el potencial de accin, la contraccin del msculo esqueltico intacto. l demostr esto demostrando es capaz de estimular un nervio que, a su vez, provoca la contraccin del msculo inerva un msculo contratante. La existencia de un potencial bioelctrico fue establecida a travs de los experimentos de Galvani y Matteucci. Poco despus, la presencia de un potencial de accin fue descubierta en el msculo cardiaco y los nervios. Volta, por el contrario, abog por la fuente de la electricidad era debido al contacto de los metales prevalecer solamente, con el tejido animal actuando simplemente como el indicador. Sus resultados difieren sustancialmente dependiendo de los pares de metales utilizados. Por ejemplo, Volta encontr la reaccin de metales prevalecer muscular aument en vigor segn los metales se utilizaron. En un esfuerzo para obtener mejor las medidas cuantitativas, Volta prescindi del uso de los msculos y los nervios como indicadores. En cambio l substituy su '' electroscopio condensacin ''. Era afortunado en la disponibilidad de este instrumento superior porque el potencial de carga de contacto de los metales prevalecer era minuto, demasiado pequeo para ser detectado por el ordinario Electroscopio de hojas de oro. . Poco despus, la presencia de un potencial de accin fue descubierta en el msculo cardiaco y los nervios. Volta, por el contrario, abog por la fuente de la electricidad era debido al contacto de los metales prevalecer solamente, con el tejido animal actuando simplemente como el indicador. Sus resultados difieren sustancialmente dependiendo de los pares de metales utilizados. Por ejemplo, Volta encontr la reaccin de metales prevalecer muscular aument en vigor segn los metales se utilizaron. En un esfuerzo para obtener

mejor las medidas cuantitativas, Volta prescindi del uso de los msculos y los nervios como indicadores. En cambio l substituy su '' electroscopio condensacin ''. Era afortunado en la disponibilidad de este instrumento superior porque el potencial de carga de contacto de los metales prevalecer era minuto, demasiado pequeo para ser detectado por el ordinario Electroscopio de hojas de oro. Electroscopio condensacin de Volta utiliza un disco fijo y un disco extrable, separados por una delgada capa aislante de barniz de goma laca. La delgadez de esta capa proporciona una gran capacidad de acumulacin de cargas. Cuando el disco superior fue levantado despus de ser acusado, fue liberada la capacidad del condensador para dar una gran desviacin de las hojas de oro. Una prueba los contactos metlicos prevalecer del poner de la del procedi sistemticamente Volta. Hizo discotecas de varios metales y mide la cantidad de la carga en cada combinacin de discoteca por la divergencia de su hoja de oro del electroscopio condensacin. Luego determin si el cargamento fue positivo o negativo por traer una varilla de vidrio o resina cerca el electroscopio frotado. El efecto de la varilla en la divergencia de la hoja de oro indica la polaridad de la carga. Experimentos de Volta lo llevaron hacia la idea de una fuerza elctrica o potencial elctrico del ''.' Esto, l toda, residi en contacto entre los metales prevalecer. Volta experiment con combinaciones adicionales, encontr un potencial elctrico tambin exista cuando hubo contacto entre los metales y algunos fluidos. Como resultado, Volta agreg lquidos, tales como la salmuera y cidos diluidos, a su sistema de conduccin y clasifica los contactos metlicos como '' electrificadoras de la primera clase '' y los lquidos como electrificadoras de la '' segunda clase ''. Volta encontr slo haba Movimiento momentneo de la electricidad en un circuito compuesto enteramente de metales prevalecer. Sin embargo, cuando puso dos metales disimilares en contacto con un separador embebido en una solucin salina o acidificada, hubo una indicacin constante del potencial. En esencia, Volta reuna los elementos bsicos de una batera elctrica dos metales prevalecer y un separador de lquido. Adems, encontr el efecto general elctrico podra ampliarse mediante la multiplicacin de los elementos. Por lo tanto, apilando discos metlicos y los separadores humedecidos verticalmente construy una pila elctrica de '','' la primera batera elctrica. Esto fue el descubrimiento ms prctico de su carrera. 11.2.5 El resultado Final Tiempo considerable pasaron antes explicaciones verdaderas lleg a estar disponibles para lo haban hecho Galvani y Volta. Claramente, ambos demostraron la existencia de una diferencia de potencial elctrico pero lo produjo los eludi. Ahora se entiende claramente la diferencia de potencial presente en los experimentos realizados por ambos investigadores. Aunque Galvani durante l haba iniciado las contracciones musculares por usuarios de electricidad animal residente en un condensador fisiolgico consiste en la

superficie del msculo (conductor externo) y del nervio (conductor interno), ahora se sabe el estmulo consiste de un potencial de accin en turno causa contracciones musculares. Es interesante notar la unidad fundamental del sistema nervioso: la neurona tiene un potencial elctrico entre el interior y fuera de la clula incluso en reposo. Este potencial de reclinacin de la membrana est continuamente afectado por varias entradas a la clula. Cuando se alcanza un cierto potencial, se genera un potencial de accin a lo largo de su axn a todas sus conexiones distantes. Este proceso subyace en los mecanismos de comunicacin del sistema nervioso. Descubrimiento de Volta de la batera elctrica ofreci a la comunidad cientfica con la primera fuente constante de potencial elctrico, cuando conectado en un circuito elctrico consiste en llevar a cabo los resultados materiales o lquidos en el flujo de carga elctrica (es decir, corriente elctrica). Este dispositivo lanzado al campo de la ingeniera elctrica. 11.3 NEURONAS Una estimacin razonable del cerebro humano es que contiene aproximadamente 1012 neuronas repartidas en menos de 1000 diferentes tipos en una estructura organizada de aspecto bastante uniforme. Aunque no es importante en este captulo, es importante tener en cuenta que existen dos clases de neuronas: las neuronas y las clulas neurogliales. Aunque existen 10 a 50 veces ms clulas neurogliales como las clulas nerviosas en el cerebro, atencin se centra aqu en la clula nerviosa ya que las clulas neurogliales no estn implicadas en la sealizacin y sobre todo proporcionan una funcin de apoyo para la clula del nervio. Por lo tanto, los trminos neurona y neurona se usan indistintamente desde el enfoque principal aqu es entender mejor las propiedades de sealizacin de una neurona. En general, las habilidades complejas del cerebro son mejor descritas en virtud de las interconexiones de una neurona con otras neuronas o de la periferia y no en funcin de las diferencias individuales entre las neuronas. Una neurona tpica, como se muestra en la figura 11.1, se define con cuatro regiones principales: cuerpo celular, dendritas, axn y terminales presinpticos. El cuerpo celular de la neurona contiene el ncleo y otros aparatos necesarios para nutrir a la clula y es similar a otras clulas. Sin embargo, a diferencia de otras clulas, cuerpo celular de la neurona se conecta a un nmero de ramas llamadas dendritas y un tubo largo llamado el axn que conecta el cuerpo de la clula a los terminales presinpticos. Las dendritas son las superficies receptivas de la neurona que reciben seales de miles de otras neuronas pasivamente y sin amplificacin. Sitios receptores que reciben la entrada de las terminales presinpticas de neuronas adyacentes estn situados en la dendrita y clula del cuerpo. Las neuronas normalmente tienen sinapsis 104 a 105. La comunicacin entre las neuronas, segn se describi anteriormente en el captulo 2, es un neurotransmisor que cambia las propiedades de la membrana. Tambin conectada con el cuerpo de la clula es un nico

axn que vara en longitud de 1 metro en la mdula espinal humana a unos pocos milmetros en el cerebro. El dimetro del axn tambin vara desde menos de 1 500 mm. En general, cuanto mayor sea el dimetro del axn, el ms rpido la seal viaja. Seales viajan en la gama del axn de 0,5 m/s a 120 m/s. El propsito de un axn es servir como una lnea de transmisin para mover informacin de una neurona a otra a gran velocidad. Grandes axones estn rodeados por un material aislante graso llamado la vaina de mielina y espacios regulares, llamados los nodos de Ranvier, que permiten que el potencial de accin saltar de un nodo a otro. El potencial de accin se prev ms fcilmente como un pulso que viaja la longitud del axn sin disminuir en amplitud. La mayora del resto de este captulo est dedicado a entender este proceso. Al final del axn es una red de hasta 10.000 sucursales con terminaciones llamados los terminales presinpticos. En la figura 3.28 se muestra un diagrama de la terminal presinptica. Todos los potenciales de accin que se mueven a travs del axn se propagan a travs de cada rama a la terminal presinptica. Las terminales presinpticas son la unidad transmisora de la neurona que, al ser estimulados, libera un neurotransmisor que fluye a travs de un hueco de aproximadamente 20 nanmetros en una celda adyacente donde se interacta con la membrana postsinptica y cambia su potencial. 11.3.1 Membrana potencial La neurona, como otras clulas en el cuerpo, tiene una separacin de carga a travs de su membrana externa. La membrana celular se carga positivamente en el exterior y cargado negativamente en el interior como se ilustra en la figura 11.2. Esta separacin del cargo, debido a la permeabilidad selectiva de la membrana a los iones, es responsable por el potencial de membrana. En la neurona, la diferencia de potencial a travs de la membrana celular es aproximadamente 60mV a 90mV, dependiendo de la clula especfica. Por Convencin, el exterior se define como 0mV (tierra), y el potencial de reposo es Vm vi vo = 60 mV. Esta diferencia de carga es de particular inters ya que la mayora sealizacin implica cambios en este potencial a travs de la membrana. Seales como potenciales de accin son el resultado de las perturbaciones elctricas de la membrana. Por definicin, si la membrana es ms negativa que el potencial de reposo (es decir, 60 a 70 mV), se llama hiperpolarizacin y un aumento en la membrana potencial del potencial de reposo (es decir, de 60 a 50 mV) se llama despolarizacin. Para crear una membrana potencial de 60mV no requiere la separacin de muchas cargas positivas y negativas a travs de la membrana. El nmero real, sin embargo, puede encontrarse desde la relacin Cdv = dq, o Cv = q (q = que el nmero de cargos a veces la carga del electrn del 1:6022 [1] C 1019). Por lo tanto, con C = 1mF = cm2 y v =60 [1] 103, igual el nmero de cargos a aproximadamente 1 cm2 de 108per [1] . Estos cargos se encuentran a distancia de 1 mm de la membrana.

Respuesta gradual y los potenciales de accin Una neurona puede cambiar el potencial de membrana de otra neurona al que est conectado al liberar su neurotransmisor. El neurotransmisor cruza la hendidura sinptica o la brecha, interacta con las molculas del receptor en la membrana postsinptica de la dendrita o cuerpo celular de la neurona adyacente y cambia el potencial de membrana de la neurona del receptor (vase Fig. 11.3). El cambio de potencial en la membrana postsinptica de membrana es debido a una transformacin de energa qumica neurotransmisor a energa elctrica. El cambio en el potencial de membrana depende de cunto neurotransmisor es recibida y puede ser despolarizante o hiperpolarizante. Este tipo de cambio en el potencial normalmente se llama una respuesta gradual ya que vara con la cantidad de neurotransmisor recibido. Otra forma de contemplar la actividad en la sinapsis es que recibi el neurotransmisor es integrado o la suma, que se traduce en una respuesta gradual en el potencial de membrana. Nota que es una seal de una neurona inhibitoria o excitatoria, pero las sinapsis especficas pueden ser excitatorias y otros inhibitorios, proporcionando el sistema nervioso con la capacidad de realizar tareas complejas. El resultado neto de la activacin de la clula del nervio es el potencial de accin. El potencial de accin es una gran seal despolarizacin de hasta 100mV que viaja a lo largo del axn y dura aproximadamente de 1 a 5 ms. figura 11.4 ilustra un potencial de accin tpico. El potencial de accin es un todo o nada la seal que se propaga activamente a lo largo del axn sin disminucin de la amplitud. Cuando la seal llega al final del axn en la terminal presinptica, el cambio en las causas potenciales del lanzamiento de un paquete de neurotransmisor. Este es un mtodo muy eficaz de sealizacin a grandes distancias. Detalles adicionales sobre el potencial de accin se describen en el resto de este captulo despus de que se introducen algunas herramientas para comprender mejor este fenmeno. 11.3.2 Descansando potencial, las concentraciones inicas y canales Un potencial de membrana reposo existe a travs de la membrana celular debido a la distribucin diferencial de iones en y alrededor de la membrana de la neurona. La clula mantiene la concentracin de estos iones mediante el uso de una membrana selectivamente permeable y, como describe ms adelante, una bomba de iones activos. Una membrana celular selectivamente permeable con canales inicos se ilustra en la figura 11.2. La membrana celular de la neurona es aproximadamente 10nm grosor y, porque consiste en una bicapa lipdica (es decir, dos placas separadas por un aislador), tiene propiedades capacitivas. El lquido extracelular est compuesto principalmente de Na y Cl, y el lquido intracelular (citoplasma) est compuesto principalmente de K y A. Los grandes aniones orgnicos (A) son principalmente los aminocidos y protenas y no

atraviesan la membrana. Casi sin excepcin, los iones no pueden pasar a travs de la membrana de la clula excepto a travs de un canal. Canales permiten iones al atravesar la membrana, son selectivos y son pasivos o activos. Canales pasivos siempre estn abiertos y son iones especficos. 11.5 Figura ilustra una seccin transversal de una membrana celular con canales pasivos solamente. Como muestra, un canal en particular permite solamente un ion tipo pase a travs de la membrana y evita que todos otros iones atravesar la membrana a travs de ese canal. Canales pasivos existen para Cl, K y Na. Adems, un canal pasivo existe para Ca, que es importante en la excitacin de la membrana en la sinapsis. Canales activos, o puertas, abiertas o cerradas en respuesta a un estmulo qumico o elctrico externo. Los canales activos tambin son selectivos y permitan que slo los iones especficos pasar a travs de la membrana. Por lo general, se abren puertas activas en respuesta a los neurotransmisores y un cambio apropiado en el potencial de membrana. Figura 11.6 ilustra el concepto de un canal activo. Aqu K pasa a travs de un canal activo y Cl pasa a travs de un canal pasivo. Como se mostrar, canales pasivos son responsables por el potencial de membrana descanso y canales activos son responsables de la respuesta gradual y los potenciales de accin. 11.4 RELACIONES Y BIOFSICA BSICAS HERRAMIENTAS 11.4.1 Leyes bsicas Dos herramientas bsicas Biofsica y una relacin son utilizadas para caracterizar el potencial de reposo a travs de una membrana celular por describir cuantitativamente el impacto de los gradientes inicos y campos elctricos. Ley de Fick El flujo de partculas debido a la difusin es a lo largo del gradiente de concentracin con partculas de reas de alta concentracin hacia unas bajas. En concreto, por una membrana celular, el flujo de iones a travs de una membrana es dada por donde J es el flujo de iones debido a la difusin, [] es la concentracin del ion, dx es el espesor de la membrana, y D es la constante de difusividad en m2 = s. El signo negativo indica que el flujo de iones es de mayor a menor concentracin, y dx d [I] representa el gradiente de concentracin. La ley de Ohm Las partculas cargadas en una solucin de experimentar una fuerza resultante de otras partculas cargadas y los campos elctricos presentes. El flujo de iones a travs de una membrana viene dada por... donde J es el flujo de iones debido a la deriva en un campo elctrico ~ EE, movilidad m = en m2 = sV, Z = Valencia inica, [] es la concentracin del ion,

v es el voltaje a travs de la membrana y dv dx es (~ EE). Tenga en cuenta que Z es positivo para los iones cargados positivamente (e.g., Z 1 = de Na y Z 2 = de Ca) y negativas para los iones cargados negativamente (por ejemplo, Z 1 para Cl). Los iones positivos a la deriva por el campo elctrico y los iones negativos a la deriva por el campo elctrico. Figura 11.7 ilustra una membrana de la clula que es permeable a slo K y muestra las fuerzas que acten sobre K. asumir que la concentracin de K es el de una neurona con una mayor concentracin dentro que fuera y que el potencial de reposo la membrana es negativa de dentro a fuera. Claramente, slo K puede pasar a travs de la membrana, y Na, Cl y A no se pueden mover ya que hay no hay canales para que pasen a travs de. Dependiendo de la concentracin actual y potencial de membrana, K pasar a travs de la membrana hasta que se equilibran las fuerzas debido a la deriva y difusin. El producto qumico fuerza debido a la difusin de dentro a afuera disminuye como K se mueve a travs de la membrana, y la fuerza elctrica aumenta a medida que se acumula K fuera de la clula hasta que las dos fuerzas estn en equilibrio. Relacin de Einstein La relacin entre la deriva de las partculas en un campo elctrico bajo presin osmtica, que es la relacin entre difusividad y movilidad, es dada por... donde D es la constante de difusividad, m es la movilidad, K es la constante de Boltzmann, T es la temperatura absoluta en grados Kelvin, y q es la magnitud de la carga elctrica (es decir, 1:60186 [1] 1019 coulomb). 11.4.2 Descansando potencial de una membrana Permeable a un Ion El flujo de iones en respuesta a gradientes de concentracin est limitado por la membrana de la clula del nervio selectivamente permeable y el campo elctrico resultante. Segn lo descrito, los iones pasan a travs de canales que son selectivos para que slo el ion. Para mayor claridad, el caso de una membrana permeable a un ion slo se considera primero y luego sigue el caso de una membrana permeable a ms de un ion. Es interesante sealar que las clulas neurogliales son permeables a K nica y que las clulas nerviosas son permeables a K, Na y Cl. Como se mostrar, se mantiene el gradiente inico normal si la membrana es permeable slo a K como en las clulas neurogliales. Considere la membrana celular que se muestra en la figura 11.7 es permeable slo a K y asumir que la concentracin de K es mayor en el lquido intracelular que en el lquido extracelular. Por esta situacin, el flujo debido a la difusin (gradiente de la concentracin) tiende a empujar K fuera de la clula y est dada por... El flujo debido a la deriva (campo elctrico) tiende a empujar K dentro de la clula y se da por... que se traduce en un flujo total... Utilizando la relacin de Einstein D KTm q, el flujo total es ahora dada por

De la ecuacin 11.7, el flujo de K se encuentra en cualquier momento para cualquier conjunto dado de condiciones iniciales. En el caso especial de estado estacionario, es decir, en el equilibrio cuando el flujo ofK en la clula es exactamente equilibrado por el flujo de la clula o JK 0, ecuacin 11.7 reduce a 11.4.3 Equilibrio de Donnan En una neurona en estado estacionario (equilibrio) que es permeable a ms de un ion (por ejemplo K, Na y Cl) el potencial de Nernst para cada ion se calcula con las ecuaciones 11,12 11,14, respectivamente. El potencial de membrana Vm vi vo, sin embargo, es debido a la presencia de los iones y est influenciado por la concentracin y la permeabilidad de cada in. En esta seccin, se presenta el caso en el cual dos iones que son permeables. En la siguiente seccin, se considera el caso en el cual cualquier nmero de iones permeables est presente. Supongamos que una membrana es permeable a tanto K y Cl, pero no a un catin grande, R, como se muestra en la figura 11.8. Para el equilibrio, el potencial de Nernst para K y Cl debe ser igual, eso es EK ECl, o... Ecuacin 11.16 es conocida como el equilibrio de Donnan. Un principio de acompaamiento es la neutralidad de carga espacial, que establece que el nmero de cationes en un volumen dado es igual al nmero de aniones. As, en la equilibriumstate iones todava difusin a travs de la membrana, pero cada K que atraviesa la membrana debe ir acompaado de un Cl neutralidad de carga espacial para estar satisfecho. Si en la figura 11.8 R no estaban presentes, y luego en el equilibrio, la concentracin de K y Cl en ambos lados de la membrana sera igual. Con R en el lquido extracelular, las concentraciones de [KCl] en ambos lados de la membrana son diferentes como se muestra en el ejemplo siguiente. Ejemplo problema 11.1 Una membrana es permeable a K y Cl, pero no a un catin grande R. encontrar la concentracin de equilibrio de estado estacionario para las siguientes condiciones iniciales. Resolver las producciones anteriores de ecuacin [K] me = 167mM en constante estado. Utilizando las ecuaciones de conservacin de masa y ecuacin de la neutralidad de carga espacial da [K] o = 333mM, [Cl] me 667mM y [Cl] o = 333mM en estado estacionario. En estado estacionario y a temperatura ambiente, el potencial para cada ion de Nernst es 18mV, como se muestra para [K]. 11.4.4 Ecuacin de Goldman

El axn gigante de calamar potencial de reposo es de 60 mV, que no se corresponde con el potencial de Nernst para Na o K. Como regla general, cuando Vm es afectado por dos o ms iones, cada ion influencias Vm segn lo determinado por su concentracin y permeabilidad de la membrana. La ecuacin de Goldman cuantitativamente describe la relacin entre Vm y los iones permeables pero slo se aplica cuando el potencial de membrana o el campo elctrico es constante. Esta situacin es una aproximacin razonable para un descanso potencial de membrana. Aqu el Goldman ecuacin es derivado primero para K y Cl y luego se ampli para incluir K, Cl y Na. La ecuacin de Goldman es utilizada por los fisilogos para calcular el potencial para una variedad de clulas de membrana y, de hecho, fue utilizada por Hodgkin, Huxley y Katz en el estudio del axn gigante del calamar. Considere la membrana celular que se muestra en la figura 11.9. Para determinar Vm para K y Cl, ecuaciones de flujo para cada ion se derivan por separado bajo la condicin de un campo elctrico constante y luego combinaron usando neutralidad de carga espacial para completar la derivacin de la ecuacin de Goldman. Resumiendo para los iones de cloro y el potasio Esta ecuacin se llama la ecuacin de Goldman. Puesto que el sodio es tambin importante en el potencial de membrana, la ecuacin de Goldman para K, Cl y Na puede ser derivada como... donde PNa es la permeabilidad para Na. Para derivar ecuacin 11,33, primero encontrar JNa y luego usar carga espacial neutralidad JK que JNA JCl. ecuacin 11,33 entonces sigue. En general, cuando la permeabilidad a un ion es excepcionalmente alta, en comparacin con los otros iones, entonces Vm predicho por la ecuacin de Goldman est muy cerca de la ecuacin de Nernst para que el ion. Mesas 11.1 y 11.2 contienen los iones importantes a travs de la membrana celular, la relacin de permeabilidades y potenciales de Nernst para el axn gigante de calamar y el msculo esqueltico de la rana. El axn gigante de calamar es extensivamente inform sobre y utilizado en experimentos debido a su gran tamao, la falta de mielinizacin y facilidad de uso. En general, la concentracin intracelular y extracelular de los iones en las neuronas vertebrados es de aproximadamente tres a cuatro veces menos que en el axn gigante de calamar. 11.4.5 Ion bombas En reposo, separacin de la carga y las concentraciones inicas a travs de la membrana celular debe mantenerse, cambios de Vm lo contrario. Es decir, el flujo de carga en la clula debe ser equilibrado por el flujo de carga fuera de la clula. Para Na, la concentracin y el gradiente elctrico crea una fuerza que impulsa Na dentro de la clula en reposo. En Vm, la fuerza K debido a la difusin es mayor que debido a la deriva y los resultados en una emanacin de K fuera de la clula. Neutralidad de carga espacial

requiere que la afluencia de Na sea igual a la corriente de K fuera de la clula. Aunque estos flujos anulan mutuamente y se mantiene la neutralidad de carga espacial, este proceso no puede continuar sin oposicin. De lo contrario, i va a cero como [Na] [K] i aumenta, con el subsecuente cambio en Vm segn lo predicho por la ecuacin de Goldman. Cualquier cambio en el gradiente de la concentracin de K y Na es prevenida por la bomba Na-K. La bomba transporta un flujo constante de Na fuera de la clula y K en la clula. Eliminacin de Na de la clula est en contra de su concentracin y gradiente elctrico y se logra con una bomba activa que consume energa metablica. 11.10 Figura ilustra una bomba Na-K junto a un canal activo y pasivo. La bomba Na-K se ha encontrado para ser electrgenos; es decir, hay una transferencia neta de carga a travs de la membrana. Nonelectrogenic bombas funcionan sin ninguna transferencia neta de carga. Para muchas neuronas, la bomba de iones Na-K elimina tres iones de Na por cada dos iones K que se movi en la clula, que hace Vm ligeramente ms negativas de lo previsto con slo canales pasivos. En general, cuando la membrana de la clula est en reposo, los flujos de iones activos y pasivos estn equilibrados y existe un potencial permanente a travs de una membrana slo si 1. La membrana es impermeable a algunos ion(s). 2. Una bomba activa est presente. La presencia de la bomba Na-K fuerzas Vm para un determinado potencial basado en las concentraciones K y Na que estn determinadas por la bomba activa. Vm determina la concentracin de otros iones. Por ejemplo, puesto que Cl se mueve a travs de la membrana slo a travs de canales pasivas, la tasa de concentracin de Cl en reposo se determina de la ecuacin de Nernst con ECl Vm, o... Ejemplo problema 11.3 Considere una membrana en la cual hay una bomba K activa, pasivos canales para K y Cl, y una concentracin inicial de no equilibrio de [KCl] en ambos lados de la membrana. Encontrar una expresin para la bomba K activa. 11.5 CIRCUITO EQUIVALENTE DE MODELO PARA LA MEMBRANA CELULAR En esta seccin, se desarrolla un modelo de circuito equivalente utilizando las herramientas desarrolladas previamente. Crear un modelo de circuito es til cuando se discute el modelo HodgkinHuxley de un potencial de accin en la seccin siguiente, un modelo que incorpora los canales inicos dependientes de voltaje y tiempo. Como se describe en las secciones 11.3 y 11.4, la neurona tiene tres tipos de caractersticas elctricas pasivas: capacitancia, resistencia y fuerza electromotriz. La membrana del

nervio es una bicapa lipdica que es atravesada por una variedad de diferentes tipos de canales inicos, donde cada canal se caracteriza por ser pasivo (siempre abierto) o activo (puertas que se abren). Cada canal inico se caracteriza tambin por su selectividad. Adems, hay la bomba Na-K activa que mantiene la Vm a travs de la membrana celular. 11.5.1 Propiedades electromotriz, resistivas y capacitivas Propiedades de fuerza electromotriz Los tres iones principales K, Na y Cl diferencialmente se distribuyen a travs de la membrana celular en reposo y a travs de la membrana a travs de los canales inicos pasivo como se ilustra en la figura 11.5. Esta separacin de cargo existe a travs de la membrana y resulta en un potencial de tensin Vm segn lo descrito por el 11,33 ecuacin de Goldman. A travs de cada canal de iones especficos, existe un gradiente de concentracin para cada in que crea una fuerza electromotriz, una fuerza que impulsa ese ion a travs del canal a un ritmo constante. El potencial de Nernst para que el ion es la diferencia de potencial elctrica a travs del canal y fcilmente se modela como una batera, como se ilustra en la figura 11.11 para K. El mismo modelo se aplica para Na y Cl con valores iguales a los potenciales de Nernst para cada uno. Propiedades resistivas Adems de la fuerza electromotriz, cada canal posee resistencia; es decir, resiste el movimiento de carga elctrica a travs del canal. Esto es principalmente debido a las colisiones con la pared del canal donde se rindi la energa como calor. La conductancia del trmino, G, medida en Siemens (S), que es la facilidad con que los iones se mueven a travs de la membrana, normalmente se utiliza para representar la resistencia. Puesto que las conductancias (canales) estn en paralelo, la conductancia total es el nmero total de canales, N, veces la conductancia para cada canal, G'... Normalmente es ms conveniente escribir la conductancia como resistencia R = 1/G, medido en ohmios. Un circuito equivalente para los canales de un solo ion ahora se da como una resistencia en serie con la batera como se muestra en la figura 11.12. Conductancia est relacionada con la permeabilidad de la membrana, pero no son intercambiables en un sentido fisiolgico. Conductancia depende del estado de la membrana, vara con la concentracin de iones y es proporcional al flujo de iones a travs de una membrana. Permeabilidad describe el estado de la membrana para un determinado ion. Considere el caso en el que hay no hay iones a ambos lados de la membrana. No importa cuntos canales estn abiertos, G 0 porque no los iones disponibles para fluir a travs de la membrana celular (debido a una diferencia de

potencial). Al mismo tiempo, la permeabilidad del ion es constante y est determinada por el estado de la membrana. Circuito equivalente de tres iones Cada uno de los tres iones, K, Na y Cl, est representado por el mismo circuito equivalente, como se muestra en la figura 11.12, con potenciales de Nernst y resistencias apropiadas. La combinacin de los tres circuitos equivalentes en un circuito con el lquido extracelular y el citoplasma conectados por cortos circuitos totalmente describe una membrana en reposo (Fig. 11.13). Ejemplo problema 11.4 Encontrar Vm para el msculo esqueltico de la rana (Tabla 11.2) si se omiten los canales de Cl. Utilizar RK = 1:7kV y ARN = 15:67 kV. Solucin El siguiente diagrama muestra el circuito de la membrana con la corriente de malla I, corriente una a travs del canal de sodio y corriente IK a travs del canal de potasio. Actual se encuentra utilizando el anlisis de malla: Desde ECl = VTh segn tabla 11.2, no los flujos actuales. Esta es la situacin real en la mayora de las clulas nerviosas. El potencial de membrana es determinado por las relativas conductancias y potenciales de Nernst para K y Na. El potencial de Nernst est determinado por la bomba activa que mantiene el gradiente de concentracin. CL generalmente pasivo se distribuye a travs de la membrana. Bomba Na-K Como se muestra en ejemplo problema 11.4 y seccin 11.4, hay un flujo constante de iones K fuera de la clula y Na iones en la clula incluso cuando la membrana est en el potencial de reposo. Se frena Esto conducira EK y EN hacia 0. Para evitar esto, generadores de corriente la bomba Na-K se utilizan que son igual y opuesta a las pasivas corrientes e incorporados en el modelo como se muestra en la figura 11.14. 11.5.2 Capacitivas propiedades Capacitancia se produce cuando los conductores elctricos estn separados por un material aislante. En la neurona, el citoplasma y el lquido extracelular son los conductores elctricos y la bicapa lipdica de la membrana es el material aislante (Fig. 11.3). Capacitancia de la membrana de una neurona es de aproximadamente 1 mF = cm2. Capacitancia de la membrana implica que los iones no se mueven a travs de la

membrana excepto a travs de los canales inicos. La membrana se puede modelar usando el circuito en figura 11.15 mediante la incorporacin de la capacitancia de la membrana con las propiedades electromotrices y resistivas. Una consecuencia de la capacitancia de la membrana es que los cambios en el voltaje de la membrana no son inmediatos, pero seguir un curso de tiempo exponencial debido a los efectos de constante de tiempo de primer orden. Para apreciar el efecto de capacitancia, el circuito de la figura 11.15 se reduce a figura 11.16 usando un equivalente del venin para las bateras y las resistencias con RTh y VTh dados en las ecuaciones 11,35 y 11,36. La constante de tiempo para el modelo de circuito de membrana es t = RTh [1] Cm, y en 5t es la respuesta dentro del 1% de estado estacionario. El rango de t es de 1 a 20 MS en una neurona tpica. Adems, en estado estacionario, el condensador acta como un circuito abierto y VTh = Vm, como debera. Ejemplo problema 11.6 Calcular el cambio en la Vm debido a un pulso de corriente a travs de la membrana celular. Solucin experimentalmente, el estmulo actual es un pulso pasado a travs de la membrana de un electrodo intracelular a un electrodo extracelular como se muestra en el diagrama del circuito anterior. El potencial de membrana, Vm, debido a un pulso actual, Im, con K amplitud y duracin que aplic en t 0, se encuentra aplicando la ley actual de Kirchhoff en el citoplasma, rendimiento... En las siguientes figuras muestran grficos de Vm en respuesta a 15 el pulso actual mA de 6ms (arriba) y 2ms (parte inferior) utilizando los parmetros para el msculo esqueltico de la rana. La constante de tiempo es aproximadamente 1 Sra. nota que en la figura de la izquierda, Vm alcanza estado estacionario antes de que el pulso actual regresa a cero, y en la figura de la derecha, Vm no alcanza el valor de estado estacionario alcanzado a la izquierda. El valor de la constante de tiempo es importante en la integracin de las corrientes (paquetes de neurotransmisor) en la sinapsis. Cada paquete del neurotransmisor acta como un pulso actual. Tenga en cuenta que cuanto ms larga es la constante de tiempo, cuanto ms tiempo la membrana es excitada. La mayora de las excitaciones no son sincrnicas, pero debido a t, se agrega una porcin significativa del estmulo para provocar la transmisin de la seal. La siguiente figura es debido a una serie de 15 mA actual pulsos de 6ms duracin con los inicios que ocurre en 0, 2, 4, 6 y 8 ms. desde los impulsos ocurren dentro de 5t de los pulsos anteriores, el efecto de cada uno en Vm es aditivo, permitiendo que la membrana para despolarizar a aproximadamente 45mV. Si los pulsos estaban espaciados a intervalos mayores que 5t, Vm sera una serie de respuestas de pulso como ilustrado anteriormente.

11.5.3 Cambio de potencial de membrana con distancia El modelo de circuito en figura 11.15 o 11.16 describe una pequea rea o seccin de la membrana. En ejemplo problema 11.6, un pulso actual fue inyectado en la membrana y supuso un cambio en la Vm. El cambio de Vm en esta seccin de la membrana provoca corriente para fluir en las secciones adyacentes de la membrana, que provoca un cambio en Vm en cada seccin y as sucesivamente, continuando a lo largo de la superficie de la membrana. Puesto que el volumen dentro de la dendrita es mucho menor que el espacio extracelular, hay significativo de la resistencia al flujo de corriente en el citoplasma de la seccin de una membrana a la siguiente en comparacin con el flujo de corriente en el espacio extracelular. Cuanto mayor sea el dimetro de la dendrita, cuanto menor sea la resistencia a la propagacin de la corriente de una seccin a otra. Para este efecto, un resistor, modelo Ra, se coloca en el citoplasma de cada seccin de conexin como se muestra en la figura 11.17. Este modelo es en realidad una superficie tridimensional y contina en el x, y y direcciones z. La resistencia exterior es insignificante ya que tiene un mayor volumen y se modela como un corto circuito. Supongamos que se inyecta una corriente en una seccin de la dendrita como se muestra en la figura 11.18, similar a la situacin de ejemplo problema 11.6 es grande. En estado estacionario, la respuesta transitoria debido a Cm ha caducado y corriente solamente a travs de la resistencia es importante. Mayora de los actuales flujos hacia fuera a travs de la seccin en que se inyect la corriente puesto que tiene la resistencia ms pequea (RTh) en relacin con las otras secciones. El siguiente mayor corriente que fluye de la membrana se produce en la siguiente seccin puesto que tiene la resistencia ms prxima, RTh ra. El cambio en la Vm, DVm, desde el sitio de inyeccin es independiente de Cm y depende nicamente de los valores relativos de RTh y ra. La resistencia en n secciones del sitio de la inyeccin es RTh n [1] ra. Puesto que la corriente disminuye con la distancia desde el sitio de inyeccin, luego DVm tambin disminuye con la distancia del sitio de la inyeccin porque iguala la corriente a travs de esa seccin veces RTh. El cambio en el potencial de membrana, DVm, decrece exponencialmente con la distancia y es dado por... donde??? Es una membrana longitud constante, x es la distancia del sitio de la inyeccin y Vo es el cambio en el potencial de membrana en el sitio de la inyeccin. El rango de valores para l es de 0.1 a 1 mm. Cuanto mayor sea el valor de l, cuanto mayor sea el efecto de la estimulacin a lo largo de la membrana. 11.6 HODGKINHUXLEY MODELO DEL POTENCIAL DE ACCIN Hodgkin y Huxley publicaron cinco trabajos en 1952 que describe una serie de experimentos y un modelo emprico de un potencial de accin en un axn gigante de calamar. Sus cuatro primeros trabajos describen los experimentos que caracterizaron los

cambios en la membrana de la clula que se produjeron durante el potencial de accin. La ltima ponencia present el modelo emprico. El modelo emprico desarrollaron no es un modelo fisiolgico basado en las leyes y la teora desarrollada en este captulo, pero un modelo basado en el ajuste mediante el uso de una funcin exponencial de la curva. En esta seccin, se destaca de la HodgkinHuxley experimentos se presentan junto con el modelo emprico. Todas las cifras presentadas en esta seccin se simularon usando SIMULINK y el modelo emprico HodgkinHuxley parametrizados con su calamar datos del axn gigante. 11.6.1 Los potenciales de accin y el experimento de la abrazadera de tensin La capacidad de las clulas nerviosas para llevar a cabo los potenciales de accin hace posible que las seales que se transmiten a travs de largas distancias dentro del sistema nervioso. Una caracterstica importante del potencial de accin es que no disminuye en amplitud como se lleva a cabo fuera de su lugar de iniciacin. Un potencial de accin se produce cuando Vm alcanza un valor llamado el umbral potencial en la Loma del axn (vase Fig. 11.1). Una vez Vm alcanza el umbral, dependiente del tiempo y voltaje conductancia cambios ocurre en el Na activo y K puertas que impulsan Vm hacia ENa, y luego volver a EK y finalmente al potencial de reposo. Estos cambios en la conductancia primero fueron descritos por Hodgkin y Huxley (y Katz como coautor en un papel y un colaborador en varios otros). Figura 11.19 ilustra un potencial de accin estilizado con el umbral del potencial en aproximadamente 40 mV. Estimulacin de la membrana postsinptica a lo largo de la dendrita y cuerpo de la clula debe ocurrir para que Vm a la altura del umbral potencial en la Loma del axn. Como se describi anteriormente, cuanto mayor sea la distancia de la Loma del axn, cuanto menor sea la contribucin de la estimulacin de la membrana postsinptica al cambio en la Vm en el montculo del axn. Tambin, debido a la constante de tiempo de la membrana, hay un intervalo de tiempo en el estmulo en la membrana postsinptica y el cambio resultante en la Vm en el montculo del axn. Por lo tanto, tiempo y la distancia son importantes funciones en describir la respuesta gradual de Vm en la Loma del axn. Una vez Vm alcanza el umbral, se abren puertas de conductancia Na activas y un interno del flujo de Na resultados de los iones, causando despolarizacin ms. Esta despolarizacin aumenta la conductancia Na, consecuentemente inducir ms Na actual. Este ciclo iterativo, se muestra en la figura 11.20, contina conduciendo Vm a la ENa y concluye con el cierre de las puertas Na. Que impulsa Vm hacia el potencial de reposo se produce un cambio similar, pero ms lento en la conductancia K. Una vez que se inicia un potencial de accin, contina hasta la terminacin. Esto se llama el fenmeno '' todo o nada ''. Las puertas activas para Na y K son ambas funciones de Vm y de tiempo. El potencial de accin se mueve a travs del axn a altas velocidades y parece saltar de un nodo de Ranvier al siguiente en las

neuronas malignizadas. Esto ocurre porque la capacitancia de la membrana de la vaina de mielina es muy pequea, posibilitando la membrana slo aparecen resistiva con los cambios casi instantneos de Vm. Para investigar el potencial de accin, Hodgkin y Huxley utilizan un axn gigante de calamar mielnicas en sus estudios debido a su gran dimetro (hasta 1 mm) y el tiempo de supervivencia larga de varias horas en agua de mar en 6,38 C. Sus investigaciones examinaron el entonces existente teora que describe un potencial de accin como debido a los enormes cambios en la permeabilidad de la membrana que permiti a todos los iones del fluir libremente a travs de la membrana, conduccin Vm a cero. Como descubrieron, esto no era el caso. El xito de los estudios Hodgkin Huxley se bas en dos nuevas tcnicas experimentales, la abrazadera de espacio y abrazadera de tensin y colaboracin con Cole y Curtis de la Universidad de Columbia. La abrazadera del espacio permitido Hodgkin y Huxley producir una Vm constante sobre una extensa regin de la membrana introduciendo un alambre de plata dentro del axn y eliminando ra. La abrazadera de tensin permite el control de la Vm eliminando el efecto de despolarizacin ms debido a la afluencia de INa y emanacin de IK como permeabilidad de la membrana cambiada. Seleccin de axn gigante del calamar era afortunado por dos razones: (1) era grande y sobrevivi mucho tiempo en agua de mar y (2) tena slo dos tipos de canales permeables al voltagetime-dependientes. Otros tipos de neuronas tienen dos o ms canales permeables voltagetime-dependiente, que habra hecho el anlisis extremadamente difcil o incluso imposible. Abrazadera de tensin Para estudiar los canales de voltagetime-resistencia variable para K y Na, Hodgkin y Huxley utilizan una abrazadera de tensin para separar estos dos mecanismos dinmicos para que solamente las caractersticas dependientes del tiempo del canal fueran examinadas. Figura 11.21 ilustra el experimento de la abrazadera de tensin mediante el modelo de circuito equivalente descrito anteriormente. Los canales para K y Na estn representados mediante resistencias variables voltagetime, y las puertas pasivas para Na, K y Cl son dadas por un canal de salida con la resistencia Rl (es decir, el Thevenin circuito equivalente de los canales pasivos). La funcin de la abrazadera del voltaje es suspender la interaccin entre Na y K resistencia de canal y el potencial de membrana como se muestra en la figura 11.22. Si el voltaje de la membrana no est sujeta, entonces los cambios en la resistencia de canal Na y K modifican voltaje de la membrana, que luego cambia la resistencia del canal Na y K, y as sucesivamente y as sucesivamente como se describi anteriormente. Avoltage abrazadera se crea mediante dos juegos de electrodos tal como se muestra en la figura 11.23. En un experimento, un par inyecta corriente, Im, para mantener constante el

Vm y otro par se utiliza para observar Vm. Para estimar la conductancia en los canales Na y K, Im se mide tambin durante el experimento. Metros para la grabacin de Vm y Im se ilustran en la figura 11.21. Se colocan fuera del bao de agua de mar. Hoy en da, estos se conectaran a un convertidor de analgico a digital (ADC) con los datos almacenados en el disco duro de una computadora. En 1952, estos medidores fueron tira grfica grabadoras. La aplicacin de un voltaje de abrazadera, Vc, provoca un cambio en la conductancia Na que se traduce en un flujo hacia el interior de los iones Na. Esto hace que el potencial de membrana para ser ms positivos que Vc. La pinza quita iones positivos desde dentro de la clula, que se traduce en ningn cambio neto en la Vm. La corriente, Im, es la variable dependiente en el experimento de la abrazadera de tensin y Vc es la variable independiente. Para llevar a cabo el experimento de la abrazadera de tensin, el investigador selecciona primero un voltaje de sujecin y luego registra la membrana resultante actual, Im, que es necesario mantener Vm en el voltaje de la abrazadera. 11.24 Figura muestra el resultado Im debido a una tensin de abrazadera de 20 mV. Inicialmente, el cambio de paso en Vm causa una gran corriente pase a travs de la membrana que es principalmente debido a la corriente capacitiva. El voltaje de la abrazadera tambin crea una fuga constante actual a travs de la membrana que es igual a... Restando el capacitivo y fugas de corriente de Im deja slo las corrientes Na y K. Para separar las corrientes Na y K, Hodgkin y Huxley sustitucin un catin impermeable grande para Na en la solucin externa. Esto elimina la corriente Na y haba queda slo el K actual. Volver al Na a la solucin externa permiti el Na actual se calcula restando la capacitiva, fugas y corrientes K de Im. Las corrientes Na y K debido a una tensin de abrazadera de 20mV se ilustran en la figura 11.25. Puesto que el voltaje de la abrazadera en figura 11.25 est por encima del umbral, las resistencias de canal Na y K estn comprometidas y seguir un perfil tpico. El Na actual se eleva a un pico primero y luego regresa a cero como se mantiene la tensin de la abrazadera. La corriente K cae a un pozo corriente de estado estacionario despus de los picos de corriente Na y se mantiene en ese nivel hasta que se quite la tensin de la abrazadera. Este patrn general vlida para ambas corrientes para todas las tensiones de la abrazadera por encima del umbral. La resistencia de canal Na y K o conductancia fcilmente se determina aplicando la ley de Ohm en el circuito en figura 11.20 y las formas de corriente en figura 11.25. Estas conductancias se trazan en funcin de los voltajes de abrazadera desde 50mV a 20mV en 11,26 figura. Para todas las tensiones abrazadera por encima del umbral, el ndice de inicio para la apertura de canales de Na es ms rpido para los canales K y cerrar los canales Na despus de un perodo de tiempo mientras que K canales

permanecen abiertos mientras se mantenga la abrazadera del voltaje. Una vez que cierran los canales Na, sea imposible abrirlos hasta que la membrana ha sido hyperpolarized a su potencial de reposo. El tiempo pasado en el estado cerrado se llama el periodo refractario. Si la abrazadera del voltaje est apagada antes de que el curso del tiempo para Na es completa (vuelve a cero), GNa casi inmediatamente regresa a cero y GK regresa a cero lentamente sin importar si es o no el curso del tiempo para Na completo. Ejemplo problema 11.7 Calcular Ic e Il a travs de una membrana de la clula para una tensin de abrazadera subliminal Solucin Asumir que no se activan los canales dependiente voltagetime Na y K porque el estmulo est por debajo del umbral. Esto elimina estas puertas a partir del anlisis, aunque esto no es cierto, como se muestra en ejemplo problema 11.9. El circuito de la membrana celular est dada por Reconstruccin del potencial de accin Analizando el estimado GNa y GK de pulsos de voltaje abrazadera de diversas duraciones de amplitud arena, Hodgkin y Huxley fueron capaces de obtener un conjunto de ecuaciones empricas no lineales que describen el potencial de accin. Simulaciones utilizando estas ecuaciones con precisin describen un potencial de accin en respuesta a una amplia variedad de estmulos. Antes de presentar estas ecuaciones, es importante entender la secuencia de eventos que ocurren durante un potencial de accin mediante el uso de datos previamente descritos y anlisis cualitativo. Un potencial de accin comienza con una despolarizacin por encima del umbral que provoca un aumento en GNa y resultados en un Na interno actual. La corriente Na provoca una despolarizacin de la membrana, que luego aumenta la corriente de Na ms. Esto contina el potencial de Nernst en coche Vm para Na. Como se muestra en la figura 11,26, GNa es una funcin del tiempo y voltaje y picos y luego cae a cero. Durante el tiempo que tarda GNa volver a cero, GK contina aumentando, que hyperpolarizes la membrana celular y conduce Vm de ENa a EK. El aumento en GK origina un K exterior actual. El K actual provoca ms hiperpolarizacin de la membrana, que luego aumenta K actual. Esto contina conduciendo Vm el potencial de Nernst para K, que se encuentran bajo potencial de reclinacin. 11.27 Figura ilustra los cambios en la Vm, GNa y GK durante un potencial de accin. El circuito que se muestra en la figura 11.16 es una til herramienta para el modelado de la membrana celular durante pequeos despolarizaciones subliminal. Este modelo asume que las corrientes K y Na son lo suficientemente pequeas como para

descuidar. Como se ilustra en el ejemplo problema 11.6, actual pulso enviado a travs de la membrana celular brevemente crea una corriente capacitiva, que decae exponencialmente y crea un Il exponencialmente creciente. Una vez que el pulso actual est desactivado, los flujos de corriente capacitivos exponencialmente y otra vez disminuye a cero. La corriente de fuga tambin exponencialmente decae a cero. Medida que se aumenta la magnitud actual del pulso, despolarizacin de la membrana aumenta, provocando la activacin de los canales Na y K de voltajetime-dependiente. Para despolarizaciones suficientemente grandes, la corriente de Na interna excede la suma de las corrientes K y salida hacia el exterior (INa > IK Il). El valor de Vm en esta corriente se llama umbral. Una vez que la membrana alcanza el umbral, los canales de voltajetime Na y K estn comprometidos y llegar a su fin, como se muestra en la figura 11.27. Si se utiliza un estmulo lento aumento actual para despolarizar la membrana celular, el umbral ser mayor. Durante el lento acercamiento al umbral, se produce la inactivacin de los canales de GNa y activacin de canales GK desarrolla antes de alcanzar el umbral. El valor de Vm, donde INa > IK Il est satisfecho, es mucho mayor que si el enfoque de umbral se produce rpidamente. 11.6.2 Ecuaciones que describan GNa y GK La ecuacin emprica utilizada por Hodgkin y Huxley para modelar GNa y GK es de la forma... Se calcularon los valores para los parmetros A, B, C y D de los datos de abrazadera de tensin que fueron recogidos en el axn gigante de calamar. No es evidente en la ecuacin 11,41 la dependencia de voltaje de los canales de conductancia. La dependencia de voltaje es capturada en los parmetros tal como se describe en esta seccin. En cada uno de los modelos de conductancia, I+d es seleccionado como 4 para dar un mejor ajuste a los datos. Figura 11.27 en realidad fue calculada usando SIMULINK, un paquete de simulacin que es parte de MATLAB, y las estimaciones del parmetro encontraron por Hodgkin y Huxley. Los datos relativos a la simulacin estn cubiertos ms adelante en esta seccin. Potasio La forma de onda de conductancia de potasio que se muestra en la figura 11,26 es descrito por una subida a un pico, mientras que el estmulo se aplica. Este aspecto est incluido en un modelo de GK fcilmente mediante el uso de la expresin general de HodgkinHuxley como sigue. VRP es el potencial en reposo sin ningn estmulo de membrana de membrana. Tenga en cuenta que V es el desplazamiento del potencial de reposo y debe ser negativo. Claramente, GK es una variable dependiente del tiempo ya

que depende de 11,43 ecuaciones y una variable dependiente de voltaje desde n depende de la tensin de una y BN. Sodio La forma de onda de conductancia de sodio en 11,26 figura es descrito por un ascenso a un pico con un descenso posterior. Estos aspectos estn incluidos en un modelo de GNa como el producto de dos funciones, una que describe la fase de ascenso y los otro describiendo la fase descendente y modela como... Tenga en cuenta que m describe la fase creciente y h la fase descendente de GNa. Las unidades de la ai y bi's en ecuaciones 11,43 11,45 y 11,46 ms1 mientras que h, m y n son adimensionales y rango de valor de 0 a 1. Ejemplo problema 11.8 Calcular GK y GNa descansando potencial para el axn gigante de calamar utilizando el modelo de HodgkinHuxley. Valores de los parmetros son [1]GGK = 36 [1] 103 S y [1]GGNa = 120 [1] 103 S. Solucin En el potencial de reclinacin, GK y GNa son constantes con valores dependientes de n, m y h. Puesto que la membrana est en constante estado de dn dt = 0, dm dt = 0 y dh dt = 0. Utilizando ecuaciones 11,43 11,45 y 11,46, en reposo, potencial y estado estacionario 11.6.3 Ecuacin para la dependencia del tiempo del potencial de membrana Figura 11.28 muestra un modelo de la membrana celular que es estimulada mediante un estmulo externo, mensajera instantnea, que es apropiado para simular los potenciales de accin. Aplicacin de la ley actual de Kirchhoff en los rendimientos de citoplasma Ejemplo problema 11,9 Para el axn gigante de calamar, calcular el tamao del pulso actual (magnitud y pulso ancho) necesario para elevar el potencial de su valor de reposo de 60mV a 40mV de membrana y luego de regreso a su potencial de reposo. Descuidar los cambios de conductancias K y Na del potencial de reposo pero incluyen GK y GNa en potencial de reposo en el anlisis. HodgkinHuxley los valores de parmetro para el axn gigante de calamar son Gl = 1 Rl = 0:3[1]S, [1]GGK 103 = 36[1]103 S, [1]GGNa = 120[1]103 S, EK = 72[1]103V, El = 49:4[1]103 V, ENa = 55[1]103 V y Cm = 1[1]F. 106

En ejemplo problema 11.8, se calcularon las conductancias en potencial de reclinacin GK = 0:3667 [1] 103 S y GNa = 0:010614 [1] 103 S. Desde GK y GNa permanecen constantes para el estmulo actual sub umbral en este problema, el circuito en figura 11.28 reduce al circuito que se muestra arriba a la derecha. Para facilitar el anlisis, este circuito es reemplazado por el venin circuito equivalente se muestra a la derecha con magnitud es necesario para un potencial de accin porque acercarse Vm exponencialmente umbral (alcanzarlo con una duracin de infinito), los canales de con\ uctancia Na convertido en activo y cerrado hacia abajo. Para encontrar Vm durante un potencial de accin, cuatro ecuaciones diferenciales (ecuaciones 11.43 y 11.45 a travs de 11,47) y seis ecuaciones algebraicas (de Amnista Internacional y bi's en ecuaciones 11,43 11,45 y 11,46) necesitan ser resuelto. Puesto que el sistema de ecuaciones es lineal debido a los trminos de conductancia n4 y m3, una solucin analtica no es posible. Para solucionar para Vm, por lo tanto es necesario simular la solucin. Hay muchas herramientas informticas que permitan una solucin de simulacin de sistemas no lineales. SIMULINK, una caja de herramientas de uso general en MATLAB que simula soluciones para sistemas dinmicos lineales y no lineales, continuos y discretos, se utiliza en este libro de texto. SIMULINK es un programa de simulacin popular y ampliamente utilizado con una interfaz fcil de usar que est completamente integrado dentro de MATLAB. SIMULINK es interactivo y funciona en la mayora de las plataformas de ordenador. Anlogo a un ordenador analgico, programas para SIMULINK se desarrollan en base a un diagrama de bloques del sistema. El programa SIMULINK para un potencial de accin se muestra en las figuras 11.29 a travs de 11,32. El diagrama de bloques es creado por resolver para el mayor trmino derivado en ecuacin 11,47, que da la ecuacin 11,48. El programa SIMULINK entonces se crea mediante los integradores, los veranos y as sucesivamente: 11.25 Figura muestra el diagrama de bloque principal. 11,26 Figuras a travs de 11,28 son subsistemas que fueron creadas para facilitar el anlisis. Los bloques de salida del espacio de trabajo fueron utilizados para transmitir los resultados de simulacin a MATLAB para trazar. Valores de los parmetros utilizados en la simulacin se basaron en los resultados empricos de Hodgkin y Huxley, con Gl = 1 Rl = 0:3[1]103S, [1]GGK = 36[1]103S, [1]GGNa = 120[1]103S, EK = 72[1]103V, El = 49:4[1]103V, ENa = 55[1]103 V y Cm = 1[1]106 F. figura 11.23 es una simulacin SIMULINK de un potencial de accin. Los bloques Gl*(El-u), Ek-u y -Ena-u son bloques de funcin que se utilizaron para representar los trminos Gl(ElVm), (EKVm), y (ENaVm) en la ecuacin 11,48, respectivamente. El pulso de estmulo actual fue creado mediante la funcin de paso SIMULINK como se muestra en la figura 11.30. La primera funcin de paso comienza en t 0 con magnitud K y el otro comienza en t t0 con magnitud K. El pulso actual debera ser suficiente para Vm rpidamente por encima

del umbral. 11,31 Figura ilustra el programa SIMULINK para los canales de conductancia para Na y K. funcin bloquea Gkbar 11.7 MODELO DE TODA LA NEURONA Esta seccin rene la neurona entera, peinando la dendrita, soma, axn y la terminal presinptica. Las dendritas y los axones pueden ser modelados como una serie de compartimentos cilndricos, cada uno conectado con una resistencia axial como se describe en la seccin 11.5.3. El axn y dendritas estn conectados a soma. Por supuesto, las neuronas reales tienen muchos mecanismos diferentes, tales como la dendrita conectado al axn, que luego se conecta al soma. La neurona bsica se compone de muchas dendritas, un axn y un soma. Tenga en cuenta que la dendrita y axn no tiene que tener cilindros de dimetro constante, pero pueden estrecharse hacia la periferia. Como se describi anteriormente, figura 11.17 ilustra un modelo de compartimento genrico dendrita elctrica con canales pasivos y figura 11.28 ilustra el compartimiento del axn con canales activos en la Loma del axn y el nodo de Ranvier. Para modelar la porcin del axn melificada, puede utilizarse un conjunto de compartimentos pasivos, como el compartimiento de la dendrita, con canales inicos pasivos, capacitancia y resistencia axial. Se muestra en la figura 11.33 es una porcin del axn con vaina de mielina, con tres canales pasivas y un componente activo de los nodos de Ranvier. La estructura en figura 11.33 puede modificarse para cualquier nmero de compartimientos segn corresponda. El soma se puede modelar como un compartimiento de activo o pasivo dependiendo del tipo de neurona. Para modelar la neurona en figura 11.33, se aplica la ley actual de Kirchhoff, dando Porque las neuronas suelen tienen otros canales adems de los tres el axn gigante de calamar, un modelo de la neurona debera tener la capacidad de incluir otros canales, como un canal de sodio rpido, conductancia del potasio retrasada o conductancia umbral alto calcio. Canales inicos adicionales pueden agregarse para cada compartimiento en ecuacin 11,49, aadiendo... para cada compartimiento para los canales 1 , n. Los valores de Cm, RTH, Ra y Gi dependen del tamao del compartimiento y el tipo de neurona de modelado. Un modelo completo de la neurona puede construirse mediante la inclusin de muchas ramas dendrticas segn sea necesario, cada uno descrito usando figura 11.17, cada una modelada por... Y un axn usando la ecuacin 11,49 descrito en Rodriguez y Enderle (2004). Excepto el compartimiento de terminales, son necesarios dos entradas para el compartimiento de la dendrita; la entrada definida por el potencial de la membrana del compartimiento de la

anterior y potencial de la membrana del compartimiento de la prxima. Neuronas adicionales se pueden agregar mediante la misma neurona bsica, interactuando unos con otros mediante la corriente desde la neurona adyacente (la terminal presinptica) para estimular la neurona siguiente. Para fines de Ilustracin, la interaccin entre dos neuronas adyacentes es modelada utilizando SIMULINK, se muestra en la figura 11.34 y los resultados que se muestra en la figura 11,35. Tres canales dependientes de voltaje para Na, K y Ca2 y tambin un canal de salida se utilizan para el axn. Utilizamos un axn melificado con cuatro compartimentos pasivos entre cada nodo de Ranvier. El axn total consta de tres compartimentos activos y dos segmentos malignizados pasivos. La dendrita consta de cinco compartimientos pasivos, y el soma es un compartimiento esfrico pasivo. El estmulo se aplica en el extremo de la dendrita de la neurona primer terminal. Es modelada como un compartimiento de electrodo activo. El tamao de cada compartimento axn es lo mismo pero diferente del compartimiento dendrita. La entrada a la primera neurona se muestra en la figura 11,36. Aunque este captulo se ha centrado en la neurona, es importante tener en cuenta que numerosas otras clulas tienen potenciales de accin que implique sealizacin o disparo.