MODELO ELECTRICO DE LA TRANSMEMBRANA CELULAR La membrana plasmtica representa una barrera fsica entre el interior celular y su medio circundante.

Diversos mecanismos permiten la transferencia de cargas elctricas, principalmente iones, a travs de la membrana, haciendo posible no slo la comunicacin entre ambos espacios, sino la generacin de determinadas seales biolgicas. Los fenmenos elctricos celulares pueden considerarse equivalentes a los observados en circuitos elctricos, ya que responden a las mismas leyes fsicas y adems, la capacidad de regenerar y modular esos procesos fsicos requiere del consumo de energa qumica. Todas las clulas poseen una diferencia de potencial entre el interior y el exterior celular que se denomina potencial de membrana y se debe a la existencia de gradientes de concentracin inica a ambos lados de la membrana y a diferencias en la permeabilidad relativa de la membrana celular a las distintas especies inicas presentes. Las seales elctricas en la clula se pueden propagar de forma pasiva como resultado de las propiedades elctricas de la membrana, se denomina pasiva por contraposicin a las respuestas activas que entraan cambios de la permeabilidad de membrana, esta actividad es de extremada importancia funcional ya que determina la extensin espacial y el curso temporal de las seales subumbrales. El comportamiento elctrico de la membrana celular en reposo se analiza en un modelo elctrico pasivo llamado circuito elctrico equivalente, el cual tiene elementos resistivos y capacitivos. El equivalente elctrico de la membrana es una red de conexiones que consta de elementos que representan puntos o lugares (loci) a lo largo de la membrana, los loci estn conectados entre s por los lquidos intracelulares y extracelulares, que son conductores elctricos que tienen una resistencia finita. El potencial de reposo Vr se representa en el circuito equivalente por una pila elctrica cuya fuerza electromotriz y polaridad corresponden a los valores medidos experimentalmente en las clulas (por ejemplo, 70 mV), y se denomina fuerza electromotriz de la membrana (Em). La membrana se comporta como una resistencia elctrica, esta resistencia de membrana Rm se representa en el equivalente conectada en serie con la pila en cada locus del equivalente, simulando los canales pasivos de Na+, K+ y Cl como se observa en la figura 1. A su vez el equivalente de cada locus se representa con las correspondientes pilas EK, ENa y ECl, que vienen determinados por el potencial de equilibrio de Nernst para cada in, y sus correspondientes resistencias RK, RNa y RCl (fig. 1.B).

Figura 1.Equivalente elctrico de la membrana. A) Equivalente de la membrana. B) Equivalente de un locus de membrana.

La resistencia del lquido extracelular se llama resistencia externa (Re), y se representa en el equivalente elctrico conectando un locus con los adyacentes por fuera de la membrana. Lo mismo ocurre con el medio intracelular, que se representa en el equivalente elctrico (figura 1. A) por una resistencia interna (Ri). La resistencia elctrica de un elemento depende de su constante de

resistividad , que es una propiedad intrnseca del material que constituye la resistencia, y de la forma del elemento. Si se considera un elemento cilndrico, la resistencia es inversamente proporcional a su dimetro (d) y directamente proporcional a su longitud (l) . Si por aproximacin se asocia un proceso celular (por ejemplo, axones y dendritas) a un cilindro, se deduce que cuanto ms delgado y largo sea un proceso celular mayor ser su resistencia interna. La membrana se comporta como un condensador elctrico ya que el inicio y la terminacin instantnea del pulso de corriente transmembrana provoca variaciones exponenciales de Vm, como se observa en la figura 2. Un condensador est constituido por dos superficies conductoras separadas por un aislante o dielctrico, en la clula, los conductores son los medios intra y extracelular, representados por sus resistencia Ri y Re, respectivamente, y el dielctrico es la parte lipdica sin canales inicos de la membrana celular. Por lo tanto, en el circuito equivalente se representa un condensador de membrana (Cm) que modela el comportamiento observado.

Figura 2. Registro intracelular y respuesta a pulsos de corriente despolarizante. A) Esquema del preparado experimental representando una clula empalada con dos micropipetas. Una conectada a un amplificador para el registro de Vm (1) y otra para la inyeccin de corriente transmembrana Im (3). Los correspondientes circuitos de registro y estimulacin se cierran por electrodos extracelulares en el bao (2-4). El electrodo intracelular de estimulacin se ha representado positivo con respecto al extracelular, por lo que la corriente circular hacia afuera por la membrana. B) Efecto de los pulsos despolarizantes. La membrana retrasa el efecto de la corriente y hay variaciones exponenciales del potencial de membrana al inicio y fin del pulso decorriente. Eventualmente se alcanza un valor de voltaje estacionario (VK) durante el pulso despolarizante.

El comportamiento capacitivo se modela conectando el condensador Cm en paralelo con la resistencia de membrana Rm (figuras 1 y 3. A). Cuando se hace pasar un pulso de corriente por ese circuito el condensador se carga, de acuerdo a la ecuacin admitiendo cargas negativas y positivas a ambos lados del dielctrico durante el pulso (figura 3.B) y donde (VrVm) es el cambio de potencial, q es la carga en culombios y C es la capacidad del condensador en faradios (F). En el instante en que comienza a pasar la corriente, el condensador est descargado, por lo que toda la corriente aplicada pasa por l (esta rama del circuito se llama capacitiva y la corriente que pasa por ella IC) y no hay paso de corriente por Rm (esta rama del circuito se llama resistiva y la corriente que pasa por ella, IR), ya que la resistencia se opone al paso de corriente (figura 3. B). Como Vm depende de la corriente que pasa por Rm y de acuerdo con la ley de Ohm generalizada Vm = Vr + (Rm IR) y como en ese instante inicial IR = 0, resulta que Vm = Vr, En el instante que sigue, el condensador ya ha admitido carga por lo que hay cierta oposicin al paso de corriente por la rama capacitiva y algo de corriente pasa por la rama resistiva que generar un cambio de Vm de acuerdo a la ley de Ohm. Cuando el condensador se haya cargado totalmente toda la corriente Im pasar por Rm (Im = IR) y se habr llegado a VK (figura 3.B). Es importante notar que la corriente que pasa por la rama capacitiva sumada a la que pasa por la rama resistiva es en todo momento igual a la corriente total transmembrana Im (Im = IC + IR), cuando el pulso termina, el condensador se descarga, y aparece una corriente capacitiva igual y contraria a la que carg el condensador al comienzo del pulso. Esta

corriente, pasando por la rama resistiva hace que Vm decaiga exponencialmente hasta estabilizarse en el Vr.

Figura 3. Efecto de la aplicacin de pulsos de corriente en el equivalente elctrico de membrana. A) Equivalente elctrico y esquema de la aplicacin del pulso de corriente y del registro de voltaje. Las ecuaciones representan la evolucin de IC e IR. B) Representacin en el tiempo de: Vm, voltaje transmembrana; Im, corriente transmembrana; IR, corriente de la rama resistiva; IC, corriente de la rama capacitiva.

MODELO ELECTRICO DE LA CELULA La membrana celular acta como barrera que controla el flujo de entrada y salida de sustancias desde y hacia el exterior celular. En el caso de las clulas de las neuronas, estas sustancias son iones, mayoritariamente Na+, K+ y Cl-. La acumulacin de cargas, por los iones, en el exterior e interior de la neurona, generan una diferencia de potencial; a su vez, la membrana neuronal acta como dielctrico, funcionando, entonces, como capacitor. El flujo de iones, se puede modelar como el flujo de cargas que existe al cargar un capacitor, hasta llegar al estado de equilibrio. La membrana neuronal permite el flujo de iones Na+, K+ y Cl- en el sentido de su gradiente electroqumico, en funcin de permeabilidades de sus canales inicos, que varan con el voltaje entre el interior de la neurona y su medio exterior. En equilibrio, puede calcularse cul es el voltaje de equilibro para cada in, segn la ecuacin de Nerst.

Modelando las variaciones de permeabilidades de los canales inicos como conductancias variables y la porcin infinitesimal de la neurona, como un capacitor, se obtiene un modelo terico del funcionamiento de la membrana, en el cual la corriente total que atraviesa la membrana es la suma de corriente inica de Na, K, Cl y la corriente de carga del capacitor membrana (CM). Los iones se difunden constantemente a travs de la membrana por canales de voltaje, estos le ofrecen cierta dificultad en el pasaje, comportndose como resistencias. Si dicho canal est inmerso en una diferencia de potencial qumico, se puede representar como una resistencia que se encuentra en serie con una batera. Si no hubiera ningn gradiente de concentracin se utiliza la ley de Ohm para valorar la intensidad de forma que: I = Vg, en donde g es la conductancia de la membrana (recproco de la resistencia) para dicho in. Sin embargo, la fuerza qumica representada como batera tiene una fuerza electromotora expresada por el potencial de Nerst para el in. Es as que se define la fuerza de arrastre electroqumico como la diferencia entre el potencial de membrana y el potencial de equilibrio del in; de esta forma la ley de Ohm es: Iin = gin (Vm Ein) siendo (Vm Ein) la fuerza de arrastre electroqumica, fuerza que determina la direccin del flujo de la corriente inica.

Para completar el circuito equivalente es necesario que exista un mecanismo que restablezca los gradientes para cada ion de sodio, potasio y cloro, y ste es la bomba de sodio potasio. Se encarga de extraer tres iones sodio e ingresar dos de potasio, permitiendo mantener la batera cargada, esto lleva al consumo de energa celular en forma de molculas de ATP.

Figura4. Esquema de circuito equivalente clula de una neurona.

Referencias Bibliogrficas Notas de clase. Jaime Bentez Tratado de fisiologa. Guyton http://www.biologia.buap.mx/propiedades%20electricas%20de%20las%20membranas.pdf