Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal.

2004

As Figuras a seguir foram extradas dos textos originais do Prof. Dr. MARCELO EHLERS LOUREIRO da Universidade Federal de Viosa, UFV, MG. (e-mail mehlers@mail.ufv.br) e do texto do Prof. Dr. LZARO E. P. PERES de Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz (e-mail lazaropp@esalq.usp.br).

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FIGURAS DO TEXTO -TRANSPORTE NO FLOEMA E PARTIO DE FOTOASSIMILATOS

Floema

Fig. 1: Esquema da direo do transporte do xilema e do floema entre diferentes orgos de uma planta

Anatomia do Floema:

Fig. 2: a) Esquema da estrutura da clula companheira e do elemento seiva. b) Micrografia eletrnica da clula companheira e do elemento seiva.

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Seco transversal de caules mostrando o crescimento primrio e secundrio. O floema e o xilema primrios so formados diretamente atravs da diferenciao do meristema apical. Floema e xilema secundrio so formados pelo cmbio, o qual diferencia ao mesmo tempo clulas de floema para fora (centrifugamente) e clulas de xilema para dentro (centrpetamente). Como conseqncia, o floema fica sempre na poro externa de plantas com crescimento secundrio e o floema primrio fica mais externo que o floema secundrio. Desse modo, ao removermos os tecidos externos de um caule (casca), o floema ser eliminado, mas o xilema no.

Composio da seiva do floema:

Figura 3: a) Composio geral de uma seiva do floema; b) Comparao entre a seiva do floema e do xilema entre duas espcies diferentes de plantas

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Fig. 4: Peso e raio molecular de diferentes molculas em relao ao dimetro do plasmodesmata.

Fig. 5: Mecanismo de alterao da conformao de protenas para seu transporte via plasmodesma.

Fig. 6: Modelos propostos para explicar o movimento das viroses atravs dos plasmodesmas. O segundo modelo difere do primeiro por envolver a participao de receptores , as quais seriam protenas codificadas pelo genoma das plantas.

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_____________________________________________________________________________ Fig. 7: Experimento de enxertia recproca entre plantas transgnicas (S, de supresso) expressando RNA que causa a supresso da expresso da enzima redutase do nitrato (NR), e plantas normais (N) de tabaco. Clulas de plantas com a presena do RNA que causa a supresso da expresso do gene da enzima NR possuem menores teores de clorofila. Este fentipo representado na figura na colorao verde mais clara.

MECANISMO DE TRANSLOCAO NO FLOEMA

Modelo do Fluxo por Presso

Fig. 8: Esquema do fluxo sob presso no floema. Valores aproximados dos valores reais so apresentados para diferentes regies do floema e xilema.

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Fig. 9: Determinao do potencial osmtico em diferentes regies (altura) de uma planta.

Carregamento no Floema

Local de carregamento nas nervuras terminais de folhas fotossinteticamente ativas.

Fig. 10: Esquema apresentando as duas formas possveis de carregamento do floema em uma folha de uma planta.

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Carregamento apoplstico do floema

Fig. 11. Esquema mostrando o carregamento da clula companheira da sacarose presente no apoplasto envolvendo a ATP hidrolase e o carregador simporte da sacarose.

Transportadores de sacarose necessrios no carregamento apoplstico. Modificado de Taiz & Zeiger (1998).

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Carregamento simplstico do floema

Fig. 12: Esquema sumarizando as principais diferenas entre as clulas envolvidas no carregamento apoplstico e simplstico.

Fig. 13: Estrutura de alguns oligosacardeos que so carregados simplasticamente no floema.

Fig. 14: Esquema mostrando o modelo de captura pelo polmero que tenta explicar o carregamento simplstico do floema.

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Carregamento simplstico do floema

Carregamento simplstico (setas azuis) e apoplstico (setas vermelhas). As clulas companheiras envolvidas no carregamento apoplstico costumam ser do tipo comum ou de transferncia. J as do carregamento simplstico so do tipo intermedirio.
Modificado de Taiz & Zeiger (1998).

Um resumo dos tipos de clulas companheiras, suas caractersticas e tipo de carregamento em que participam apresentado na Tabela abaixo.

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Carregamento simplstico do floema

Modelo Armadilha de polmero. A formao de polmeros mais complexos e as diferenas de dimetro nos plasmodesmas impediriam o refluxo de fotoassimilados durante o carregamento simplstico. Modificado de Taiz & Zeiger (1998).

Descarregamento do Floema

Fig. 15: Esquema mostrando o carregamento e descarregamento do floema via rota simplstico ou apoplstica.

Fig. 16: Esquema apresentando os diferentes tipos de descarregamento do floema possveis de serem observados nas plantas

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Fig. 17: Micrografia eletrnica de feixes vasculares de plantas com diferentes tipos de descarregame

Tab. 1: Tabela a direita apresenta algumas espcies com descarregamento simplstico, enquanto a tabela b apresenta algumas espcies com descarregamento apoplstico.

Tipos de descarregamento. No descarregamento apoplstico, a sada do tubo crivado pode ser apoplstica (tipo 1) ou simplstica com uma etapa apoplstica posterior (tipos 2A e 2B). C = Clula companheira; T = Tubo crivado; R = Clula receptora. Modificado de Taiz & Zeiger (1998).

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_____________________________________________________________________________ Exemplos de descarregamento simplstico (a, b) e apoplstico (c, d). Na cana-de-acar h uma barreira apoplstica devido lignificao das clulas da bainha do feixe vascular. TR1 normalmente acumula polmeros, enquanto TR2 e TR3 acumulam acares solveis. Nas sementes, TR4 corresponde ao tecido do embrio, o qual est isolado simplasticamente do tecido materno. TR, tecido de reserva; TC, tubo crivado; PV, parnquima vascular. Modificado de Patrick (1997).

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_____________________________________________________________________________ AS ENZIMAS INVERTASES SO FUNDAMENTAIS PARA O DESCARREGAMENTO APOPLSTICO Funo da invertase e do transportador de hexose no descarregamento apoplstico. A invertase diminui o potencial qumico da sacarose na regio do descarregamento, favorecendo uma chegada contnua desse nutriente. Ao mesmo tempo, o transportador de hexose necessrio para que os acares entrem nas clulas do dreno. SAC, sacarose; TP, transportador. Modificado de Roitsch & Ehneb (2000).

Tipos de invertase e de carreadores de acares na clula receptora. A enzima invertase pode agir no apoplasto, no citoplasma ou no vacolo. Smbolos vermelhos indicam carreadores de hexose e smbolos azuis indicam carreadores de sacarose. Ambos carreadores fazem simporte com H + e por isso so dependentes da atividade de H + -ATPases, de modo similar ao que ocorre no processo de carregamento . Modificado de Taiz & Zeiger (1998).

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_____________________________________________________________________________ Fatores que Afetam o Fluxo no Floema

Fig. 18: Mudana do fluxo do floema com o surgimento de novos orgos dreno.

ANELAMENTO

Fig. 19: Anelamento de um ramo de uma espcie de planta lenhosa pode afetar a florao e o enraizamento.

ANEL DE MALPIGHI. O intumescimento da regio logo acima do anel evidencia que substncias so transportadas pelo floema. Se o anelamento for realizado no caule principal, a falta de suprimentos provocar a morte das razes e posteriormente do vegetal como um todo. O floema , portanto, a ponte que permite a passagem de suprimentos da parte area (produtos da fotossntese) para as razes. Esses suprimentos permitem que as razes continuem exportando gua e sais minerais para a parte area.

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IMPACTO NA PRODUTIVIDADE AGRCOLA

A prtica das podas altera a partio de assimilados Quando um horticultor realiza podas em suas culturas, ele na verdade est buscando modificar a partio de assimilados manipulando fontes e drenos. Existem vrios tipos de podas, mas na maioria delas o objetivo deslocar os fotoassimilados para os drenos de interesse e, conseqentemente, aumentar a produtividade. Desse modo, comum se eliminar os chamados ramos ladres em fruteiras perenes ou fazer a eliminao de brotaes laterais em culturas anuais como o tomateiro. Alm de se eliminar os drenos no produtivos, tambm comum fazer o desbaste do excesso de flores ou frutos em desenvolvimento para aumentar a quantidade de assimilados que direcionada para os que restam. Um tipo de poda bastante peculiar e que possui relao direta com o transporte no floema a prtica do anelamento em videiras. Nessa cultura faz se o anelamento dos ramos que contm racemos ainda em flor para provocar a reteno de assimilados e conseqentemente a melhoria da qualidade das uvas produzidas naquele cacho.

PRTICA DO ANELAMENTO NA PRODUO DE UVA.

O anelamento provoca a reteno de assimilados no ramo aumentando a quantidade que translocada para o dreno de interesse (frutos).

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TEORIA DO FLUXO DE PRESSO PARA O TRANSPORTE NO FLOEMA.

O fluxo de presso gerado pelo gradiente de potencial de presso (yP), o qual alto na fonte e baixo no dreno. O processo de carregamento de sacarose (SAC) no TC da fonte abaixa o potencial osmtico (yS) e conseqentemente o potencial hdrico (yH), o qual leva entrada de gua vinda do xilema e, por fim, aumento do yP. O descarregamento no dreno leva a um processo inverso e provoca a diminuio do yP.

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_____________________________________________________________________________ Mobilizao e Redistribuio de Assimilados

PARTIO DE NUTRIENTES NA FOLHAS E NOS FRUTOS DE UMA PLANTA DE TOMATEIRO.

Note que os elementos mveis no floema (nitrognio, fsforo e potssio) tendem a se acumular nos frutos, mas os que no se movem (clcio) ficam retidos nas folhas. Elaborado a partir de dados apresentados por Adams (1986).

ALOCAO DE FOTOASSIMILADOS

A sntese de sacarose libera fosfato (Pi) no citoplasma e o Pi trocado com a triose fosfato pelo translocador de fosfato (TPi) favorecendo a contnua sntese de sacarose. Se a sntese de sacarose pra, a triose fosfato permanece no estroma para a sntese de amido. A triose fosfato produzida no Ciclo de Calvin e sua utilizao para o acmulo de amido nos plastdios ou de sacarose no vacolo depender do translocador de fosfato. As trs enzimas chaves desse processo esto representadas em vermelho. SPS, Sacarose fosfato sintase. Modificado de Taiz & Zeiger (1998).

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Fig. 20: Experimento de enxertia recproca entre uma planta tuberizada e outra planta no tuberizada de batata. O aumento da fora dreno (porta-enxerto da planta tuberizada) aumenta a fotossntese do enxerto advindo da planta no tuberizada.

Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos

Fisiologia Vegetal-FCAV-UNESP, Jaboticabal