VIDA Y OBRA DE GRANOS Y SEMILLAS

Autor: PATRICIA MORENO CASASOLA COMIT DE SELECCIN: EDICIONES I. HISTORIA NATURAL DE LAS SEMILLAS II. PRINCIPIO Y FIN III. ESTRUCTURA Y FORMACIN DE LAS SEMILLAS IV. DESPERTANDO UNA VEZ MS V. RECONOCIENDO EL MEDIO AMBIENTE VI. ESCONDIDAS Y APARENTES: DNDE PODEMOS .....ENCONTRARLAS VII. EDAD DE LAS SEMILLAS VIII.TAMAOS Y FORMAS IX. VIAJANDO POR EL MUNDO X. ANIMALES Y SEMILLAS XI. LAS SEMILLAS Y LA CIVILIZACION XII EPLOGO BIBLIOGRAFA GLOSARIO COLOFN CONTRAPORTADA

COMIT DE SELECCIN:
Dr. Antonio Alonso Dr. Juan Ramn de la Fuente Dr. Jorge Flores Dr. Leopoldo Garca-Coln Dr. Toms Garza Dr. Gonzalo Halffter Dr. Guillermo Haro Dr. Jaime Martuscelli Dr. Hctor Nava Jaimes Dr. Manuel Peimbert Dr. Juan Jos Rivaud Dr. Emilio Rosenblueth Dr. Jos Sarukhn Dr. Guillermo Sobern Coordinadora Fundadora: Fsica Alejandra Jaidar Coordinadora: Mara del Carmen Faras

EDICIONES
Primera edicin, 1996 La Ciencia desde Mxico es proyecto y propiedad del Fondo de Cultura Econmica, al que pertenecen tambin sus derechos. Se publica con los auspicios de la Subsecretara de Educacin e Investigacin Cientfica de la SEP y del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologa. D. R. 1996, FONDO DE CULTURA ECONMICA Carretera Picacho- Ajusco 227; 14200 Mxico, D.F. ISBN 968-16-4369-0 Impreso en Mxico

I. HISTORIA NATURAL DE LAS SEMILLAS

LA HISTORIA de la vida de una planta o un animal que hoy en da observamos es producto de cientos de miles de aos de evolucin de tales especies en el medio ambiente en que se distribuyen. Durante ese tiempo ha ejercido su accin una serie de fuerzas de seleccin que ha hecho que un conjunto de caractersticas y capacidades predomine sobre otro y le confiera a la especie una identidad. El aspecto, funcionamiento, caractersticas y posibilidades del ahuehuete o del diente de len, les son nicas, y no hay ninguna otra especie igual a la de estas dos. Las hay ms o menos parecidas segn el grado de parentesco, pero cada una ocupa un espacio y un funcionamiento, esto es, un nicho ecolgico dentro de la naturaleza. Lo mismo sucede para cada especie. El medio ambiente actual, las plantas y animales presentes, sus interacciones y condiciones fsicas no se mantienen constantes. Ha habido grandes cambios a travs de la historia de la Tierra. Simplemente hay que darnos cuenta del efecto que el ser humano ha ejercido en los ltimos 50 aos y cmo ha modificado su entorno. A continuacin se relata la historia de una palma, la Scheelea rostrata, habitante de la Amrica tropical. Daniel Janzen inicia esta reconstruccin de las tierras bajas de Costa Rica hace aproximadamente 10 000 aos, cuando todava exista una fauna de herbvoros grandes, como la que actualmente habita las sabanas africanas. En esa poca viva un grupo de animales proboscidios (parientes de los extintos mastodontes americanos), pertenecientes al grupo de los Gomphotheriidae, que se alimentaban de los frutos de esta palma. Imaginemos una bandada de estos animales (del gnero Cuvieronius) buscando frutos en el suelo en un palmar a la orilla de un ro. Los frutos son grandes, del tamao de un huevo, de color amarillo y se producen por cientos. Tienen una nuez (endocarpio) dura que protege la semilla suave que est en el interior. Esta zona constituye una de las reas donde forrajean en busca de alimento y all consumen unos 5 000 frutos por da. La dureza de la nuez evita que la semilla sea destruida por los molares o el tracto digestivo de los herbvoros, por lo que la mayora pasa intacta y es defecada sin sufrir ningn dao. Se depositan montones de semillas a lo largo de las veredas por las que los animales transitan entre los manchones de palmas, a la orilla del ro, a la sombra de algunos rboles cados y en el borde de la selva, donde estn los lugares de descanso. Los aguts (Dassyprocta punctata) y otros roedores recuperan las semillas defecadas. Roen algunas y entierran otras. Cuando encuentran un fruto entero se comen la pulpa dulce y aceitosa y arrojan la semilla intacta. Los tapires (Tapirus bairdii) y los pcaris de collar (Tayasu tajacu) se comen los frutos que no encontraron los otros tres depredadores, consumen la pulpa y escupen la nuez. Algunas ardillas (Sciurus variegatoides) se alimentan con las nueces. Los insectos depredadores de semillas (brquidos) ovipositan en las semillas que quedan expuestas en el excremento de los proboscidios. Las larvas destruyen casi todas estas nueces y si ovipositan antes de que los roedores se las lleven, llegan a matar aun a las nueces que posteriormente quedaron enterradas. Las palmas viven en manchones de rboles entremezclados con el pastizal, a lo largo de ros y en laderas no muy hmedas. Ocasionalmente aparece una plntula que logra establecerse y crecer, a pesar de la cantidad de depredadores y de las bajas probabilidades para sobrevivir que tienen las semillas. Sin embargo, el papel de los proboscidios en la dispersin es muy efectivo, por lo que constantemente hay una entrada de semillas al sistema. Algunas quedan muy enterradas en el excremento o en la tierra y, posteriormente, llegan a germinar y establecerse. La fenologa de los frutos (su formacin, maduracin y dispersin) su valor nutritivo, forma y dureza de la nuez, el nmero de semillas producido por palma y la poca de germinacin, son propiedades reproductivas de la familia de las palmceas que han sido moldeadas y mantenidas por una serie de interacciones complejas en las cuales las caractersticas de los proboscidios (estmago grande y molares masivos) tuvieron papel determinante. Sobrevino una extincin masiva de estos grandes herbvoros y las palmas que permanecieron en su hbitat, se quedaron sin dispersores. Los frutos se seguan produciendo y en un mes se llegaban a acumular hasta 5 000 bajo una palma. Los aguts, pcaris y otros animales se alimentan de los primeros frutos que caen, pero pronto quedan saciados. La pulpa se pudre y los brquidos ovipositan en todas las nueces que han quedado expuestas. La mayora de las semillas muere bajo la palma progenitora. Aunque algunas semillas logren escapar de los

depredadores, las plntulas tienen bajas probabilidades de sobrevivir en la sombra, compitiendo con adultos establecidos. As, durante las siguientes decenas de aos la distribucin de la palma cambi y se contrajo. En algunos miles de aos la distribucin de la poblacin de palmas alcanza un nuevo equilibrio, presentndose en menores densidades y en un menor nmero de comunidades. Slo crece en aquellos microhbitats en los cuales hay reclutamiento de nuevos individuos (plntulas que logran establecerse) a pesar de una dispersin mnima. Hoy en da, cuando estudiamos la ecologa de las semillas de esta especie, vemos que muchas no se dispersan quedando bajo el rbol y que los roedores, aguts y pcaris son los principales dispersores. En frica hay una fuerte interaccin entre los frutos de la palma y los elefantes, quienes los dispersan. Actualmente, en Amrica, herbvoros introducidos del Viejo Continente como la vaca y el caballo estn tomando el papel de la fauna que se extingui. Esto ha modificado la distribucin de muchas especies (aunque la Scheelea no es uno de sus alimentos) y se estn alcanzando nuevos equilibrios para muchas especies. La creciente actividad del hombre y la destruccin de hbitat de muchas especies, aunadas a toda una dinmica que se da en la naturaleza de manera independiente al hombre, hacen que constantemente las especies tengan que adecuarse a las nuevas condiciones. Lo que ir variando son las fuerzas de seleccin que moldean el comportamiento y respuesta de las especies. Otro ejemplo de la historia de una semilla cuyas interacciones han sido ms fuertes con el medio ambiente fsico que con el biolgico (depredadores y dispersores) es el de Chamaecrista chamaecristoides, un arbusto endmico de las dunas costeras de Mxico. Esta planta perenne pertenece a la familia de las leguminosas y habita las zonas ms mviles de las dunas costeras. Soporta tanto el enterramiento como el desenterramiento causado por el movimiento de arena durante la poca de nortes. Frecuentemente forma manchones monoespecficos que no incluyen a ninguna otra especie, pues pocas son las capaces de tolerar estas condiciones. Florece durante el mes de agosto y septiembre y los frutos maduran de septiembre a noviembre. Las vainas se producen a todo lo largo de las ramas a una altura de entre 10 y 80 cm del suelo. Las vainas explotan lanzando las semillas a unos cuantos metros del individuo progenitor. Las semillas son planas, ms o menos cuadradas y miden entre 3 y 5 mm. Tienen cierta cantidad de reservas. La mayor parte de la poblacin de semillas (80%) tiene una testa impermeable que requiere escarificarse para que las semillas se puedan hidratar y germinar. El 20% restante tiene una testa permeable, por lo que las semillas se pueden imbibir de agua y germinar inmediatamente. Son muy raras las semillas depredadas por insectos; la gran mayora no presenta daos. Las semillas quedan en la superficie de la arena, donde estn sujetas a cambios fuertes de temperatura diariamente. En los das soleados la arena puede alcanzar ms de 60C al medioda, y en la noche baja hasta 2025C. Esto hace que las semillas estn sujetas a fluctuaciones diarias de temperatura de ms de 30 grados. Con el tiempo, estas variaciones provocan escarificacin de la testa, con lo cual las semillas van rompiendo progresivamente la latencia y pueden germinar con las siguientes lluvias. Las semillas que no germinaron inmediatamente son dispersadas por el viento. Durante los meses de octubre a febrero se producen tormentas tropicales con vientos fuertes, llamadas nortes. Estos vientos acarrean las semillas y las depositan sobre corredores donde el propio viento se va encajonando. La forma y peso de las semillas hace que se deslicen sobre la arena, por lo que muy pocas quedan enterradas. Al final de la poca de nortes los corredores presentan una densidad alta de semillas en la superficie del suelo. Las lluvias que acompaan a los nortes provocan la germinacin de una parte de la poblacin. Durante la poca de secas hay pocas lluvias, por lo que casi no hay germinacin. Las semillas que hasta este momento no hayan germinado siguen sujetas a fluctuaciones de temperatura. Con el inicio de la poca de lluvias el resto de la poblacin ya no presenta latencia y germina. As, a pesar de que la fructificacin slo se da durante dos meses del ao, la germinacin se prolonga o espacia en tiempo, a lo largo de seis a ocho meses. Las semillas tienen un muclago que al hacer contacto con las primeras lluvias les permite anclarse a la arena y acumular humedad para imbibirse y germinar. Las plntulas sufren una mortalidad alta por desecacin. La arena superficial se seca rpidamente y slo aquellas cuya raz logre sobrepasar los primeros centmetros podrn sobrevivir. Las reservas presentes en la semilla ayudan al crecimiento de la raz en esta primera fase. Tambin en este caso, la fenologa de la planta, forma, reservas, latencia, el nmero producido de semillas, as como otras caractersticas reproductivas, fueron moldeadas y se han mantenido debido a una serie de interacciones complejas con los factores fsicos y la dinmica del sistema particular donde habitan las dunas costeras.

En los siguientes captulos se explicar con ms detalle las diferentes etapas en la historia de una semilla, as como su interaccin con el medio ambiente tanto fsico como biolgico. Todo ello nos llevar a definir y comprender lo que es la ecologa de las semillas.

II. PRINCIPIO Y FIN

LAS semillas constituyen el mecanismo de perennizacin por el que las plantas perduran generacin tras generacin. Son tambin la unidad mvil de la planta. Los vegetales, a diferencia de los animales, no tienen capacidad para moverse y cambiar as de ambiente. Donde se establece la plntula, permanecer toda su vida. Las semillas son el medio a travs del cual, aun de manera pasiva, las plantas encuentran nuevos sitios y microambientes. W. Heydecker (1973), investigador ingls que ha dedicado su vida a la investigacin de la ecologa de las semillas, define a stas como el fin y el principio, como las portadoras de lo indispensable de la herencia; simbolizan la multiplicacin y la dispersin, la continuacin y la innovacin, la sobrevivencia, la renovacin y el nacimiento. Con ello nos da una idea de todo lo que abarcan las semillas y de lo que significan para la planta como individuo y para la especie. Cuando se quiere propagar una planta se emplean semillas, estacas o partes de la planta. Las primeras resultan de la unin del vulo femenino con el gameto masculino y por tanto traen en sus cromosomas la informacin gentica procedente de ambas plantas progenitoras. Como se ver ms adelante, esta mezcla de informacin ofrece grandes beneficios al individuo y constituye uno de los mecanismos ms importantes que permiten la evolucin de las especies y su consecuente adaptacin a los diferentes medios ambientes. Por otro lado, la estaca trae consigo una copia idntica de la informacin de la planta de la que fue cortada y constituye una copia genticamente exacta, a la planta progenitora; este tipo de reproduccin es resultado solamente de la mitosis. Durante el proceso de mitosis los cromosomas que se han duplicado se dividen longitudinalmente, de modo que en ambos lados hay la misma informacin; entonces los cromosomas hijos se separan para formar dos ncleos hijos (y posteriormente clulas) idnticos genticamente. Despus la clula termina de dividirse. Las plantas usan numerosos mecanismos para reproducirse vegetativamente. Algunas plantas producen estolones, largos y delgados tallos que corren sobre la superficie del suelo, y que en algunos nodos forman hojas y races, como la planta de la fresa. Otro mecanismo es la formacin de rizomas o tallos subterrneos que corren tambin paralelos al suelo a unos centmetros de profundidad. En algunos nodos tambin se forman tallos, hojas y races; es muy comn en los pastos. Muchas estructuras subterrneas de almacenamiento, como bulbos y tubrculos son capaces de producir nuevos individuos, como la papa. Numerosas especies arbreas forman chupones que son brotes de la raz desarrollados en tallos y hojas y pueden formar nuevos individuos. Unas cuantas plantas (como el gnero Kalanchoe) producen pequeas plantulitas a lo largo de todo el borde meristemtico de la hoja; en otras, como el helecho Asplenium rhizophyllum, se forman plantas nuevas en el extremo de las hojas cuando stas tocan el suelo. Varios de estos mecanismos se usan para reproducir las plantas ornamentales y para el consumo que el hombre requiere. Al obtenerse individuos exactamente iguales a los originales, se conservan y mantienen las combinaciones de caractersticas ms deseables. Las nuevas plantas formadas vegetativamente pueden permanecer unidas a la planta progenitora por tiempo indefinido o romper la conexin y establecerse como individuos independientes. A travs de la reproduccin vegetativa las plantas recin formadas pueden gozar del cuidado materno por un buen tiempo, aunque esto limita la distancia a la que pueden dispersarse y alejarse. La reproduccin vegetativa en condiciones naturales es un mecanismo para la multiplicacin y colonizacin en una escala estrictamente local. Desde el punto de vista ecolgico, estos individuos tendrn exactamente las mismas capacidades que su progenitor para sobrevivir en el medio ambiente, captar recursos, ser polinizados, dispersar sus semillas, etc. No habr nada nuevo bajo el Sol. Aunque, como todo en este mundo, la reproduccin vegetativa tiene sus ventajas y desventajas, las cuales ya no forman parte del material del presente libro. La formacin de la semilla es producto de la reproduccin sexual. Intervienen gametos femeninos y masculinos, los cuales se produjeron por medio de la meiosis. En este proceso se dan dos divisiones nucleares sucesivas en las cuales el nmero de cromosomas se reduce de diploide (2n) a haploide (n), producindose una segregacin de los genes. Como resultado de ello se producen gametos con n cromosomas. Durante la fecundacin se fusiona un gameto masculino (n) con uno femenino (n), y el cigoto resultante (semilla) que dar origen al nuevo individuo tiene 2n cromosomas, con la informacin del padre y de la madre. Esto permite mltiples combinaciones nuevas (innovacin) de la informacin existente (continuacin). Cada ao se repite el mismo proceso (multiplicacin y

renovacin) de formacin de semillas, las cuales se transportan (dispersin) a nuevos sitios, cercanos o alejados de los progenitores; algunas logran germinar (nacimiento) y establecerse (sobrevivencia) dando lugar a otros individuos que a su vez formarn semillas, reiniciando as el proceso (renovacin). Desde el punto de vista ecolgico los nuevos individuos tendrn ligeras diferencias con respecto a sus progenitores, las cuales se traducirn en una mayor variedad de capacidades para enfrentarse al medio ambiente y sobrevivir. Esta variacin es la materia prima sobre la cual la evolucin va moldeando a las especies. El ambiente en el que las semillas se dispersan y germinan y en el que la plntula se va a establecer y a reproducir es muy variable y diverso. Si se piensa slo en unos cuantos kilmetros cuadrados y se ve desde la perspectiva de una semilla o un animal pequeo, cada objeto, cada condicin, cobra otras dimensiones. Simplemente, en lo que se refiere al ambiente fsico, el suelo no es liso ni plano. Tiene partculas de distintos tamaos, pequeas grietas, hondonadas y desniveles. Algunos puntos estn ms protegidos que otros. La composicin qumica no es homognea en todo el suelo. En las pequeas reas donde recientemente cay una rama o muri un animal, hubo descomposicin y liberacin de sustancias nutritivas al suelo, por lo que estos puntos son mucho ms ricos en nutrientes. Al mismo tiempo se modific el ambiente biolgico. Hay mayor cantidad de hongos y microorganismos "descomponedores". La velocidad de descomposicin no va a ser la misma en un lugar a la densa sombra de plantas que no deja llegar los rayos del Sol al suelo y que por tanto se calienta menos; en estos puntos las fluctuaciones diarias de luz, temperatura, humedad del suelo y del aire son diferentes y menos drsticas que en los huecos entre la vegetacin donde el Sol s logra pasar. La flora y fauna del suelo ser diferente en cada microambiente. De igual manera, las condiciones varan a lo largo del tronco de un rbol, en la punta de las ramas, donde llega el Sol directamente o en la base de las ramas, que se encuentra pegada al tronco. Y as se podra seguir enumerando un sinfn de condiciones, las cuales adems, variarn en funcin de la estacin del ao, si es un ao seco o lluvioso, si hubo algn evento extraordinario como una helada que matara muchas plantas, etc. As vemos que el medio ambiente es sumamente variable y heterogneo, tanto en el espacio como a travs del tiempo. Esto se aplica a todo tipo de ecosistemas sin importar la zona del planeta donde se encuentren. Todas las plantas y animales que habitan la Tierra tienen que sobrevivir bajo esta variabilidad y, por lo tanto, es posible que las capacidades que algunos individuos poseen en un momento dado, no sean las ms adecuadas en otras condiciones. Por tanto, cuando las poblaciones de una especie tienen cierto grado de variacin gentica, de entrada se cuenta con ms materia prima para hacer frente a esa heterogeneidad ambiental. Ello incrementa las probabilidades de que entre la poblacin se mantenga a salvo cierto nmero de individuos y de que stos se reproduzcan y dejen progenie. Esta descendencia lleva una informacin gentica que ya ha sido probada en el medio ambiente en el que viven; de ah la importancia de perpetuarla, manteniendo cierta variacin sobre ese modelo de informacin. Las semillas son el vehculo que trasmite ese modelo bsico de informacin, pero al mismo tiempo, debido a sus caractersticas, se producen en suficiente nmero y frecuencia como para tener una gama de variabilidad. Las funciones de las semillas y las plntulas, comenta el evolucionista Ledyard Stebbins, ms que cualquier otro tipo de caracteres que la planta posee, requieren una integracin precisa y una coordinacin entre diferentes funciones para que la reproduccin tenga xito. Es ms, el valor adaptativo del tamao de la semilla, del nmero de semillas producido, de la naturaleza del embrin y del material alimenticio almacenado, pueden entrar en conflicto entre s, de tal modo que la eficiencia reproductiva en un hbitat particular depender del compromiso logrado entre las diferentes demandas. El nmero y diversidad de estos compromisos es responsable en alto grado de la diversidad de las angiospermas existentes. Daniel Janzen describe la semilla madura como una plntula que lleva su propia bolsa de almuerzo. Como tal, es una nave que va en busca de nuevos sitios y que debe sobrevivir a esta bsqueda (la dispersin); es tambin el foco de atencin de muchos animales que buscan comida de alta calidad, tanto en el tiempo ecolgico (actual) como en el tiempo evolutivo (a travs de la existencia de la especie). La semilla, considerada como una bolsa de almuerzo es en ltima instancia un compromiso entre: 1) el apetito insaciable de la plntula por reservas alimenticias que le permitan mantenerse en el juego de la sobrevivencia hasta llegar a ser una planta independiente capaz de obtener sus propios recursos; gracias a estas reservas, alcanzar su mximo desarrollo y tendr probabilidades de xito al competir con otras plntulas por el espacio y los recursos; 2) el tamao mnimo de contenedor para el almuerzo que pueda sobrevivir a la dispersin y a la depredacin; 3) las presiones de seleccin para producir el mayor nmero de descendientes, con la restriccin de que mientras haya ms semillas, menor ser el tamao de las mismas, ya que los recursos de que dispone la planta progenitora son finitos.

As, la semilla, considerada como una nave, tiene un doble compromiso; por un lado, mientras ms protegidos estn los descendientes, ms probabilidad tienen de sobrevivir; por el otro, mientras ms protegidos, menor probabilidad tendrn de ser dispersados, de percibir el medio ambiente y reaccionar cuando haya condiciones favorables de germinacin o de tener la mxima calidad de reservas alimenticias al menor costo para la planta progenitora en cada cosecha. Por tanto, dados estos dos conjuntos de estructuras, se entiende ms fcilmente el por qu una misma molcula puede funcionar para la defensa de la semilla y de la plntula y, tambin, como fuente de nutrientes para esta ltima. Las semillas son la parte de la planta donde se encuentra la mayor concentracin de reservas, por lo tanto, su tamao y forma estarn correlacionados con la interaccin que tengan con los animales, tanto dispersores como depredadores. Resumiendo, las caractersticas fisiolgicas de las semillas se han generado por la necesidad de proteccin durante el desarrollo y la dispersion, por la asignacin que el progenitor hace de los recursos y por las caractersticas tanto de recursos como de dispersin que necesita la plntula. La reproduccin por semillas incluye tres procesos diferentes que pueden estar separados entre s,tanto en el espacio como en el tiempo: desarrollo de las semillas, dispersin y establecimiento de plntulas. La reproduccin exitosa depende de cmo se comprometen las demandas de estos distintos procesos. Para conocer una semilla y saber cmo y cundo germina, tenemos que conocer aspectos sobre la estructura de sus partes y su fisiologa o sea sobre aquellos procesos que se llevan a cabo en su interior; tambin sobre la relacin entre estos procesos y el medio ambiente en el que las semillas tienen que germinar, el cual se extiende a travs del tiempo y cambia en el espacio. Una semilla puede permanecer enterrada en el suelo por muchos meses y aguantar el invierno con sus temperaturas bajas o las sequas con escasez de agua hasta llegar el verano cuando la temperatura sube y caen las lluvias. En este momento puede aflorar a la superficie del suelo, ser acarreada por las aguas y desplazarse considerablemente. Por tanto, su fisiologa responder a todas estas condiciones diferentes que la semilla tuvo que atravesar para sobrevivir, antes de poder germinar y dar origen a un nuevo individuo. En la naturaleza, las semillas se encuentran primero en la planta progenitora y por lo tanto en el medio ambiente que rodea al individuo adulto; despus son dispersadas y permanecen en ese nuevo medio ambiente de manera temporal mientras dura el proceso de dispersin (por ejemplo, el tracto digestivo de un ave, las corrientes de viento, etc.), hasta llegar al lugar donde son depositadas; ah permanecern latentes durante un periodo de tiempo, hasta que se den las condiciones adecuadas para germinar. En el caso de las plantas cultivadas el hombre colecta las semillas, las transporta al lugar de almacenamiento, donde existen las condiciones adecuadas para que permanezcan vivas durante un tiempo considerable y finalmente, las coloca en el lugar con condiciones ideales para germinar. Por tanto, son dos historias totalmente diferentes. En los distintos captulos de este libro iremos siguiendo las situaciones por las que atraviesan las semillas, desde cmo se producen, qu mecanismos usan para dispersarse, quines se las pueden comer, cmo es que pueden permanecer latentes, cunto tiempo pueden permanecer en ese estado, cundo estn listas para germinar y qu requieren para hacerlo. Finalmente veremos algunos ejemplos de la importancia que las semillas tienen en nuestra vida diaria.

III. ESTRUCTURA Y FORMACIN DE LAS SEMILLAS

LAS semillas constituyen una de las innovaciones ms importantes de las plantas vasculares que surgieron durante el curso de la evolucin. Son uno de los factores responsables del dominio actual de las plantas superiores en la flora de nuestro planeta hoy en da. Cuando se examina una semilla inmadura, o sea un vulo, se ve que tiene una serie de tegumentos o capas que la protegen, as como una gran cantidad de alimento almacenado. De este modo, el ovario no slo protege del medio ambiente al gametofito femenino, sino que tambin suministra alimento a la nueva plntula que surge cuando la semilla germina. Este cuidado parental de la semilla permite la mejor adaptacin de las plantas vasculares al medio ambiente y hace que predominen sobre otros grupos vegetales. La semilla, por lo tanto, es fundamental en la sobrevivencia de las especies, como se vio en el captulo anterior. La evolucin de la semilla constituye un mecanismo invaluable de adaptacin a la vida en la Tierra. La cubierta de la semilla o testa la protege de muchas de las inclemencias del medio ambiente. El embrin puede permanecer latente durante mucho tiempo, hasta que haya las condiciones adecuadas para germinar y las sustancias de reserva le brinda alimento hasta que la planta pueda sobrevivir por s misma (captulos IV, V y VI). ORIGEN DE LAS SEMILLAS Las semillas ms antiguas que se conocen proceden del periodo Devnico (hace 350 000 000 de aos). stas fueron encontrados en rocas de Pensilvania, EUA, pero no se tienen plantas fsiles que nos permitan conocer cmo fue que se produjeron. Entre las semillas ms antiguas que se conocen est la Genemosperma, la cual todava no ha desarrollado una cubierta protectora completa, sino que est rodeada como por ocho lbulos. En las semillas ms avanzadas estos lbulos se han fusionado formando un tegumento protector (Figura III.1). Durante los siguientes 50 000 000 de aos se desarrollaron diversas formas de semillas, algunas de las cuales estaban adheridas a plantas parecidas a los helechos actuales. Pertenecan al grupo de las gimnospermas y hoy en da estn extintas. Se conocen con el nombre de Pteridospermae que significa "helechos con semillas". En la figura aparece un dibujo de este tipo de plantas. Una de ellas es muy parecida a un helecho y alcanz los cinco metros de altura.

Figura III.1. Dibujo de dos plantas fsiles, las llamadas "helechos con semillas", por su aspecto. En lugar de esporas, ya tienen semillas. A) La especie Medullosa vivi en el Carbonfero Superior y el Prmico; la Caytonia (B), en el Trisico. C) Semilla de Genemosperma, del registro fsil, constituye una de las primeras evidencias de la existencia de semillas. Tiene un anillo con 8 lbulos separados, la primera etapa de la evolucin de los tegumentos. D) En la semilla de la Archeosperma los lbulos se han fusionado parcialmente; es una etapa ms evolucionada del proceso de formacin de las semillas. E) Semilla actual en la cual hay una fusin completa de los lbulos que forman una cubierta protectora a su alrededor (tomado

de Thomas, 1981 y Gmez-Pompa y col. 1986).

En las plantas ancestrales productoras de semillas, stas se separaban de la planta progenitora y se dispersaban antes de que el embrin madurara. Como el embrin constituye la parte fundamental de la semilla que dar origen a la raz, tallo y hojas, la semilla tena que madurar el embrin antes de germinar. En cambio, en la mayora de las plantas productoras de semillas de hoy en da, el embrin madura antes de separarse de la planta progenitora. Por lo tanto, est protegido hasta que termina su desarrollo. Este es un mecanismo ms por el que se incrementa el tiempo de cuidado materno de la nueva progenie. A principios de la era Mesozoica, hace 230 000 000 de aos, tuvo lugar una radiacin de los reptiles que puede correlacionarse con el incremento de las masas continentales y por lo tanto, con una mayor gama de posibilidades y condiciones para los organismos terrestres. Haba animales pequeos, grandes como los dinosaurios, acuticos, terrestres y otros ms que volaban. Entre las plantas predominaban las cicadales, gingkos y conferas. Hacia fines del Mesozoico y principios del Cenozoico hubo muchos cambios. Aparecieron las primeras angiospermas que probablemente vivan en regiones montaosas, mientras que las conferas y cicadales dominaban las planicies. La aparicin de nuevas clases de animales quiz fue el principal factor que dio la primera ventaja a las angispermas o plantas con flores. Estas son superiores a las gimnospermas pues poseen mecanismos ms eficientes de entrecruzamiento, dispersin y establecimiento de las semillas. Los insectos y las aves son agentes mucho ms efectivos para transportar polen y semillas que el viento y el agua. Como ejemplo podramos sealar que durante esta poca, la familia de las abejas estaba en plena evolucin. Los escarabajos, abejas, mariposas, aves y mamferos primitivos debieron haber tenido una considerable influencia selectiva en la evolucin de las familias y gneros de estas plantas. Actualmente las plantas con semillas estn divididas en dos grandes grupos: las gimnospermas y las angiospermas. GIMNOSPERMAS El trmino gimnosperma significa semilla desnuda y las plantas de este grupo reciben este nombre porque los vulos y semillas de todos sus miembros se forman expuestos sobre la superficie del esporfilo. A las gimnospermas se les puede considerar como diversas lneas de plantas con semillas, con caractersticas comunes entre ellas. A continuacin se mencionan las caractersticas ms sobresalientes: 1. Conferas Es el grupo de gimnospermas ms importante de la actualidad, siendo adems el ms conocido. Se distribuyen principalmente en el hemisferio norte y zonas aisladas del sur. Incluyen sobre todo rboles, entre ellos los ms grandes y longevos del mundo, como las sequoyas. Tienen hojas perennes en forma de aguja (pinos, abetos, etc.) o escamosas (cipreses). Las flores son unisexuales, es decir o masculinas o femeninas. Por lo general cada rbol tiene flores de los dos sexos (monoicos), aunque algunos slo tienen flores de un sexo en el mismo rbol. Los frutos se denominan conos y presentan una serie de escamas, llamadas brcteas, generalmente leosas que protegen a las semillas. 2. Cycadas Es un conjunto de plantas parecidas a las palmas que habitan principalmente las zonas tropicales y subtropicales del mundo. Actualmente existen slo nueve gneros y alrededor de 100 especies. Sin embargo, llegaron a ser tan comunes y numerosas durante el Mesozoico, que con frecuencia se habla de la "era de las cycadas y de los dinosaurios". Estas plantas al igual que las palmas, presentan sus hojas en la parte superior; adems, producen una especie de conos donde se forman las semillas que estn localizados en la parte superior del tronco, en el centro del macizo de hojas. Existen individuos masculinos que producen polen y otros femeninos que producen vulos, donde se forman las semillas (Figura III.2). Algunas especies llegan a alcanzar hasta 18 metros de altura.

Figura III.2. Esquema de dos cycadas que habitan en Mxico: Dioon edule y Ceratozamia mexicana (tomado de Vovides, 1983).

En Mxico existen representantes de los gneros Zamia, Dioon, y Ceratozamia. Habitan principalmente en selvas caducifolias y perennifolias, bosques mesfilos y encinares. Son plantas que actualmente estn en peligro de extincin debido al comercio que se efecta con ellas como elementos decorativos. 3. Ginkgoales Este grupo casi ha desaparecido de la superficie de la Tierra. Actualmente slo queda un representante: el Ginkgo biloba. Fue abundante, junto con otras pocas especies de la clase Ginkgoinae, durante el Mesozoico. Este rbol se reconoce fcilmente por sus hojas en forma de abanico. Se cree que ya no existen individuos en estado silvestre y se sabe que fue conservado en templos y jardines de China y Japn. En los ltimos 150 aos ha sido muy usado como elemento decorativo en parques de Europa y Amrica. Durante el otoo las hojas se tornan amarillas, dndole un aspecto muy hermoso a este rbol. Tambin existen individuos masculinos (portadores del polen) y femeninos (formadores del vulo). En Ginkgo es posible que la fertilizacin de los vulos se d hasta que stos se hayan separado de la planta progenitora. Los embriones se forman despus de la fertilizacin, cuando las semillas ya estn en el suelo. 4. Gnetinae Esta clase de gimnospermas est constituida por unas 70 especies, formadas nicamente por tres gneros. Tiene formas de vida muy caprichosas y poco comunes. Comprende plantas arbustivas que habitan ambientes desrticos o esteparios (Ephedra y Welwitschia) y lianas que viven en las selvas (Gnetum). ANGIOSPERMAS Las angiospermas o plantas con flores incluyen aproximadamente 300 000 especies, siendo el grupo de plantas ms numeroso que existe actualmente. Son muy diversas en forma y estructura y dominan la superficie de nuestro planeta. Sus flores estn compuestas por cliz y corona que rodean los rganos propiamente reproductores. Los vulos o clulas femeninas se encuentran cubiertos o protegidos por los llamados carpelos u hojas modificadas que se cierran sobre s mismas, protegiendo as las clulas encargadas de la reproduccin. Se subdividen en dos grandes grupos: las monocotiledneas que incluyen alrededor de 70 000 especies y las

dicotiledneas, con aproximadamente unas 230 000. Dentro de las primeras se encuentran familias de plantas tan importantes como las gramneas (pastos), orqudeas, bromelias, palmas, etc. Entre las segundas estn muchas de las plantas que adornan jardines; habitan en bosques, desiertos, tundras y abarcan desde enormes rboles hasta pequesimas hierbas. Entre las familias ms conocidas estn: leguminosas, cactceas, compuestas, solanceas, crucferas, magnoliceas, urticceas, morceas, etctera. FORMACIN DE LAS SEMILLAS En las plantas con semillas las esporas femeninas, en vez de ser liberadas del esporangio, quedan retenidas y protegidas en interior del mismo. En este sitio germina la espora y produce un pequeo gametofito femenino, protegido por el tegumento que lo envuelve completamente, excepto por una pequea abertura en la parte superior, el micrpilo. Posteriormente, el tegumento se desarrolla para formar la testa de las semillas. Los gametos o clulas sexuales femeninas y masculinas son haploides (1n) Los gametos de sexo opuesto se fusionan para formar un cigoto (2n). En la figura III.3(a) se presenta el ciclo de vida de una gimnosperma, donde se ve la alternancia de generaciones y la produccin y desarrollo de las semillas despus de la fertilizacin. En la figura III.3(b) se presenta la misma situacin para una angiosperma.

Figura III.3. (a) Ciclo de una gimnosperma (tomado de Raven y Johnson, 1989).

Figura III.3. (b) Ciclo de vida de una angiosperma (tomado de Raven y Johnson, 1989).

Las angiospermas y gimnospermas comparten, ambas, las primeras etapas del desarrollo embrionario que se inicia con la divisin del huevo fertilizado o cigoto. Una de las dos clulas formadas dar origen a la parte superior del embrin y la otra a la parte inferior. Por medio de una progresin ordenada de divisiones el embrin se va diferenciando, inicindose as la formacin de los meristemos primarios que son los precursores de los futuros tejidos de la planta. Al mismo tiempo se van formando los cotiledones. ESTRUCTURA DE LAS SEMILLAS Las semillas, como se vio en el apartado anterior, son vulos maduros. Se forman en el ovario, el cual se desarrolla para formar el fruto; sin embargo, hay ocasiones en que participan otras estructuras adems del ovario en la formacin del fruto. La semilla, consta de una cubierta o testa, material alimenticio almacenado y un embrin. Todas las semillas estn rodeadas por una cubierta llamada testa (Figura III.4, a y b), la cual puede tener muy distintas texturas y apariencias. Generalmente es dura y est formada por una capa interna y una externa de cutcula y, una o ms, capas de tejido grueso que sirve de proteccin. Estas caractersticas le confieren a la testa cierto grado de impermeabilidad al agua y a los gases. Ello le permite ejercer una influencia reguladora sobre el metabolismo y crecimiento de la semilla. Frecuentemente en la testa se puede observar el micrpilo. En muchas ocasiones est asociado con una cicatriz llamada hilio que marca el punto donde la semilla se separ del tallo (funculo) por medio del cual estaba adherido al fruto. En algunas semillas estas estructuras de la testa estn ausentes pero lo que en realidad sucede es que se est observando el pericarpio de un fruto y no la testa, como por ejemplo en el caso de Helianthus annuus (el girasol, que pertenece a la familia de las compuestas) y de la lechuga.

Figura III.4. A) Morfologa de semillas de coco: Cocos nucifera (1), de frijol, Phaseolus vulgaris (2), ricino, Ricinus communis (3) y pino, Pinus pinea (4). Muestran las distintas estructuras externas de la testa y algunos aspectos de la morfologa interna. B) Anatoma de la testa de tres especies (1) Melilotus alba, (2) Sinapsis alba, mostaza y (3) Glycine max, soya. Se puede observar las diferentes capas que la componen. Esto permite cierta complejidad y variacin en las cualidades de la testa entre las distintas especies (tomado de Hamly, 1932 y Vaughan, 1970).

El endospermo tiene como funcin almacenar las reservas alimenticias de las semillas, aunque no siempre est presente. Entre las semillas que tienen un endospermo bien desarrollado estn las gramneas como el trigo, el maz, la cebada y algunas dicotiledneas como Ricinus communis. En estos casos los cotiledones son relativamente pequeos. El endospermo de las gramneas y de otras especies se caracteriza por presentar una capa externa o aleurona. Tienen paredes gruesas y en su interior se desarrollan los llamados granos de aleurona. Estas clulas permanecen vivas, a diferencia de las clulas del endospermo de otros cereales, las cuales se convierten en clulas muertas empacadas con almidn y algo de protenas. El embrin es el origen de la raz, hojas y tallo de la nueva planta, por lo que resulta de inters entender con ms detalle su funcionamiento. El embrin maduro de las plantas que tienen flores consiste en un eje parecido a un tallo (eje embrionario) en cuyo extremo estn uno o dos cotiledones (Figura III.4(a)). Estos cotiledones frecuentemente se conocen como las hojas de las semillas o las hojas cotiledonarias, debido a que son las primeras hojas en aparecer, aunque tienen forma y funcin diferentes de las hojas que aparecern subsecuentemente durante la vida de la planta. En ambos extremos del eje embrionario hay meristemos formados por clulas con gran capacidad de reproduccin, responsables del crecimiento. En el embrin, el meristemo apical del tallo se localiza en la parte superior del eje embrionario, justo arriba de los cotiledones porlo que se le conoce

como epictilo arriba de los cotiledones. En algunos embriones el epictilo consta solamente del meristemo apical, mientras que, en otros, presenta una o ms hojas jvenes. En este ltimo caso, el epictilo, junto con las hojas jvenes, se denomina plmula. La parte del eje embrionario entre el epictilo y el pice de la raz se llama hipoctilo, por encontrarse inmediatamente abajo de los cotiledones. Finalmente, en el extremo se encuentra el pice de la raz o radcula. Estas partes son mucho ms fciles de identificar en las dicotiledneas que en las monocotiledneas. En las ltimas, el cotiledn nico se llama escutelo. La envoltura basal del cotiledn se ha elongado para formar el coleoptilo y en algunas especies el hipoctilo se ha modificado parcialmente. La coleorriza puede considerarse como la base del hipoctilo que envuelve la radcula. Sintetizando, diramos que el embrin est formado bsicamente por un eje hipoctilo-raz con uno o dos cotiledones (dependiendo si son mono o dicotiledneas) y un meristemo apical en los pices de raz y tallo. Como ya se haba mencionado anteriormente, las plantas con flores se dividen en monocotiledneas, o sea aquellas que tienen un solo cotiledn, como sucede en las gramneas; y en dicotiledneas, o sea aquellas que tienen dos cotiledones, como sucede en la mayora de las angiospermas: leguminosas, compuestas, laurceas, etc. Los cotiledones de la mayora de las plantas dicotiledneas son carnosos y contienen las sustancias de reserva de las semillas. En algunas dicotiledneas y en la mayora de las monocotiledneas, las sustancias de reserva estn almacenadas en el endospermo y los cotiledones, delgados y muy delicados que funcionan como estructuras de absorcin. Su papel fundamental estriba en absorber el alimento ya digerido en el endospermo y transportarlo a las partes del embrin que estn creciendo. Durante el proceso de germinacin, generalmente, la primera estructura en emerger de la semilla es la raz del embrin llamada radcula. Esta raz rpidamente penetra en el suelo y permite que la planta se ancle y comience a absorber agua y nutrientes. Con el paso del tiempo los cotiledones disminuyen de tamao, se van secando y finalmente se desprenden. Todas las sustancias almacenadas en ellos ya han sido utilizadas por la nueva plntula y por lo tanto slo quedan restos de lo que eran; para este momento ya han transcurrido varios das y, a veces, hasta semanas; ahora, la plntula que antes dependa de los cotiledones para obtener su alimento, ya es una planta capaz de obtener del suelo y del Sol lo que necesita para sobrevivir. Absorbe elementos del suelo y lleva a cabo la fotosntesis activamente. En este momento ya se le considera una planta independiente y establecida. El lapso que transcurre entre el momento en que la semilla germina y en el que la plntula se establece como un organismo independiente, constituye una de las fases decisivas y ms delicadas en el ciclo de vida de la planta. Es el momento en que el individuo es ms susceptible a una gran cantidad de daos, como enfermedades por hongos, depredacin por insectos, sequa, desenterramiento, etc. La mortandad en la etapa de plntula es enorme y slo unos cuantos individuos llegan a establecerse. Como vemos, las plantas tienen varias estrategias para afrontar esta etapa de la vida. Encontramos una gran diversidad de tamaos, formas, velocidades de respuesta, etc., que iremos considerando a lo largo de este libro. COMPOSICIN QUMICA DE LAS SEMILLAS La composicin qumica de las semillas es variable. Se puede hablar por un lado de un conjunto de compuestos que est presente en todos los tejidos y por el otro de un conjunto de compuestos de almacenamiento de reservas que est presente en las semillas en grandes cantidades. Adems, muchas semillas presentan distintos tipos de compuestos secundarios, cuya presencia y tipo son muy variables. En general se puede decir que las protenas que se encuentran en las semillas difieren en composicin qumica y propiedades con respecto a las protenas presentes en otras partes de la planta; asimismo, hay gran cantidad de lpidos, lo cual no es frecuente en otros tejidos vegetales. Las semillas se pueden dividir en funcin del tipo de material que almacena reservas. En algunas son principalmente los carbohidratos y en otras son los lpidos o grasas, predominando estas ltimas. Entre las especies en que los carbohidratos alcanzan valores altos estn el maz (Zea mays con 50-70% de carbohidratos en la semilla secada al aire contra 5% de lpidos), el chcharo (Pisum sativum, con 30-40 contra 2), el castao (Castanea vesca, con 42 contra 3) y el encino (Quercus pendunculata, con 47 contra 3). Por otro lado, entre las especies con un mayor porcentaje de lpidos en materia secada al aire est el cacahuate (Arachis hypogaea, con

cantidades entre 8-21% de carbohidratos y 40-50% de lpidos), el girasol (Helianthus annuus, que no presenta carbohidratos y en cambio tiene entre 4 y 50% de lpidos) y el ricino (Ricinus communis, con 64% de lpidos y 0 carbohidratos). Son pocos los casos en que las protenas funcionan como reservas. Esto sucede en el frijol de soya, por ejemplo, el cual tiene 40% de protenas, 18% de lpidos y 7% de carbohidratos. Como ya se ha mencionado, los materiales de reserva se pueden almacenar en el embrin o en tejidos extraembrionarios, como el endospermo. En muchas especies, como algunas leguminosas, las protenas y carbohidratos se encuentran en los cotiledones, los cuales pueden permanecer bajo tierra durante el crecimiento de la plntula (Pisum sativum, chcharo) o conforme crece el hipoctilo van siendo levantados sobre la superficie del suelo (Phaseolus vulgaris, frijol). Los cotiledones tambin funcionan como estructuras de almacenamiento para lpidos y protenas de especies como la calabaza (Cucurbita pepo) y la mostaza (Sinapis alba). Slo ocasionalmente el propio eje embrionario funciona como regin de almacenamiento, como sucede con la nuez del Brasil (Bertholletia excelsa). En la tabla III.1 aparece la composicin de las reservas de algunas semillas y el principal rgano de almacenamiento. Puede verse que la mayor parte de los carbohidratos (almidn) y protenas de los cereales y otras gramneas se almacenan en el endospermo. Gracias a estos ejemplos vemos que las reservas no son exclusivas de un tejido. Algunas de ellas se localizan en varios tejidos; tambin se observa que un solo tejido puede contener todas o casi todas las reservas de las semillas y por lo tanto que diferentes reservas coexisten en un tejido.

Tabla III.1. Composicin de las reservas alimenticias y su principal rgano de almacenamiento. P indica el porcentaje de protenas, L el de lpidos y Ch el de carbohidratos (modificado de Bewley y Black, 1982). Composicin promedio (% de peso seco) L. Ch. 5 9 8 2 2 3 1 36 6 48 17 13 48 68 75 70 66 75 76 76 56 24 56 12 26 15 5 6 almidn almidn almidn almidn almidn almidn almidn almidn almidn almidn almidn Principal rgano de almacenamiento endospermo endospermo endospermo endospermo endospermo endospermo cotiledn cotiledn cotiledn cotiledn cotiledn cotiledn cotiledn radcula hipoctilo 9 6 49 9 28 58 endospermo endospermo

Especies P. Zea mays - maz Zea mays - maz dulce Avena sativa - avena Triticum aestivum - trigo Secale cereale - centeno Hordeum vulgare - cebada Vicia faba - haba Linum usitatissimum - lenteja Pisum arvense - chcharo Arachis hypogacea - cacahuate Glycine max - soya Gossypium spp. - algodn Citrullus vulgaris - sanda Bertholleta excelsa - nuez del Brasil Elaeis guineensis - coquito Phoenix dactilifera - dtil 11 12 13 12 12 12 23 24 24 31 37 39 38 18

Ricinus communis - ricino Pinus pinea - pino

18 35

64 48

trazas 6

endospermo megagametofito

La composicin qumica de las semillas est determinada genticamente pero las cantidades relativas pueden variar en funcin de factores ambientales como la presencia de nutrientes minerales o el clima. El almidn y la hemicelulosa son los dos tipos de carbohidratos que almacenan reservas. Es comn encontrar el primero de ellos en la mayor parte de los cereales y las leguminosas. Adems, las semillas contienen otros tipos de carbohidratos que no cumplen una funcin de almacenamiento, como por ejemplo los muclagos que recubren la testa de algunas semillas y que posiblemente ayudan a la dispersin y fijacin de la semilla al sustrato. Los muclagos se encuentran sobre la superficie de la testa o en celulas especiales en la misma testa, como sucede en Brassica alba. Las hemicelulosas, tanto el pentosano como el hexosano, estn presentes en el endospermo de las palmas y en los cotiledones de algunas leguminosas. El almidn se localiza en cuerpos subcelulares denominados granos de almidn. Tienen una apariencia caracterstica para cada especie y son esfricos, angulares o elpticos. La forma del grano depende de la cantidad de amilosa, uno de los polmeros que conforman este polisacrido; as, mientras ms redondeados sean, mayor cantidad de amilosa poseen. Los lpidos estn presentes en forma de glicridos de cidos grasos. En realidad son un grupo de sustancias qumicas heterogneas. La mayora son del tipo no saturado y entre los principales estn el cido oleico, el linoleico y el linolnico. El contenido de lpidos de algunas semillas aparece en la anterior tabla III.1. Los triglicridos se localizan en forma de organelos subcelulares que han recibido varios nombres (oleosomas, cuerpos de aceites, etc.). Cuando las semillas tienen grandes depsitos de lpidos, estos cuerpos ocupan todo el espacio, excepto el de los otros organelos. Las semillas contienen muchas protenas que metablicamente estn inactivas y que funcionan como reservas, las cuales varan segn la especie. Tambin presentan protenas que metablicamente son activas, como las enzimas proteicas. En el trigo, por ejemplo, se han encontrado por lo menos cuatro tipos de protenas: prolaminas, glutelinas, globulinas y albminas, predominando las dos primeras. El total de protenas activas slo alcanza el 15% del total, siendo las principales las albminas. En la avena (Avena sativa), el 80% del porcentaje de protena total corresponde a la globulina, 15% a la prolamina y 5% a la glutelina; en el pepino (Cucurbita pepo) tambin predomina la globulina. En cambio en el arroz (Oryza sativa), 80% corresponde a la glutelina, 10% a la globulina y 5% a la albmina y a la prolamina. En el maz (Zea mays) los valores son 31, 0, 14 y 48% respectivamente. Cabe mencionar que la subdivisin de las protenas de almacenamiento es algo arbitraria, ya que se basa principalmente en su capacidad para solubilizarse en cidos y bases dbiles. Estas protenas generalmente se presentan en organelos bien definidos llamados cuerpos de protenas o granos de aleurona. Estos cuerpos se han encontrado en numerosas semillas como oleaginosas y cereales. En los que se localizan en la mayora de las clulas del endospermo, aunque se le llame capa de aleurona a estos cuerpos de protenas que predominan en la capa que rodea al endospermo. En general tienen un alto contenido de nitrgeno y de prolina, y una baja cantidad de lisina, triptofano y metionina. Adems de los compuestos mencionados, las semillas contienen muchas otras sustancias. Contienen algunos minerales y la composicin de stos es similar a la del resto de la planta. Adems del nitrgeno que est presente en las protenas, las semillas contienen cierta cantidad de aminocidos y de amidas (por ejemplo, glutamina y aspargina en las nueces). Otros compuestos con nitrgeno son los alcaloides, como la piperina en semillas de Piper nigrum, la ricinina en Ricinus communis, la cafena en Coffea spp., la teobromina y cafena en Theobroma cacao, etc. Tmbin se han encontrado vitaminas en todas las semillas analizadas, aunque su funcin se desconoce. Estas son slo algunos ejemplos de la gran cantidad y variedad de sustancias presentes en las semillas; sin embargo, es importante mencionar que la mayora de los anlisis se ha hecho en semillas de inters comercial o farmacutico y que an se sabe muy poco sobre la composicin de las semillas silvestres.

IV. DESPERTANDO UNA VEZ MS

CUANDO se humedece una semilla, sta absorbe agua y se inician en ella las actividades metablicas como la respiracin y la sntesis de protenas; despus de cierto tiempo el embrin emerge de la semilla. En este momento se dice que la semilla ha germinado. Para que el proceso de germinacin se lleve a cabo con xito, es necesario que exista humedad, oxgeno y una temperatura adecuada. No obstante, es frecuente que aun cuando las semillas se encuentran bajo esas condiciones, no germinen. Esto se debe a que existe un impedimento o bloqueo en alguna parte del proceso de germinacin que evita que se desarrollen los cambios necesarios en la semilla. Estos impedimentos desaparecen al proporcionar a la semilla un estmulo del medio ambiente, como sera la luz o la temperatura baja, o bien dejando que el tiempo transcurra para que se vayan produciendo ligeros cambios en la propia semilla. A esta incapacidad de germinar aun bajo condiciones adecuadas se le llama latencia. Una vez que la semilla ha germinado, el crecimiento contina y las reservas de los cotiledones o del endospermo son transportadas hasta las partes nuevas de la plntula, cuyas clulas estn reproducindose y elongndose activamente. Este proceso que contina hasta que la plntula, comienza a absorber agua y nutrientes del suelo e inicia la actividad fotosinttica convirtindose as en una planta joven, establecida e independiente, no se detiene, excepto por la muerte. AGUA El primer paso para que se inicie la germinacin es que la semilla entre en contacto con el agua. sta es fundamental para que la semilla se rehidrate y exista un medio acuoso donde los procesos enzimticos puedan llevarse a cabo. La semilla requiere de una pequea cantidad de agua para rehidratarse, generalmente no ms de 2 a 3 veces su peso seco; sin embargo, la nueva plntula tiene requerimientos mayores para que sus races y hojas puedan seguir desarrollndose. Son dos los factores que deben tomarse en cuenta al analizar el proceso de absorcin (llamado imbibicin) de agua por parte de la semilla: 1) las relaciones de la semilla con el agua y, 2) la relacin entre la semilla y el sustrato. La cantidad de agua que absorbe y la velocidad con que lo hace estn determinadas por procesos fsicos de difusin y por las propiedades de los coloides. El agua tiene que atravesar una membrana permeable, la cual presenta una alta concentracin de sustancias en uno de los lados. Las molculas del solvente penetran a la sustancia que se est hinchando o imbibiendo, ocupando los espacios capilares e intermicelares del coloide. Esto produce una presin de imbibicin, de fuerza considerable, la cual llega a alcanzar valores de cientos de atmsferas. Esta presin puede llevar al rompimiento de la testa durante la germinacin. En las semillas, el principal componente que se imbibe de agua son las protenas; tambin participan otros compuestos como los muclagos y la celulosa. La hidratacin de una semilla se produce en tres fases. En la fase 1 se lleva a cabo la absorcin inicial del agua (imbibicin) y es consecuencia de las membranas celulares y de las fuerzas ejercidas por los contenidos; ocurre tanto si la semilla est viable como si no lo est, si est latente o no; es independiente de la actividad metablica de la semilla, aunque sta se inicia rpidamente con la entrada del agua. La fase II corresponde a un periodo de rezago. Las semillas muertas y las latentes mantienen este nivel de hidratacin. Para las semillas que no estn latentes es un periodo de metabolismo activo que prepara la germinacin; para las semillas latentes tambin es un periodo de metabolismo activo y para las muertas es un periodo de inercia. La fase III est asociada con la germinacin y slo la presentan las clulas viables, no latentes. Durante esta fase obviamente hay actividad metablica, incluyendo el inicio de la movilizacin de las reservas almacenadas. La superficie de la semilla que est en contacto con el suelo tambin afecta la capacidad de absorcin de sta. Mientras mayor es el contacto, ms cantidad de agua puede ser absorbida. Por lo tanto, el tamao y la estructura de la cubierta de la semilla son factores determinantes, al igual que la microtopografa del suelo. Desde la perspectiva de una semilla, la estructura del suelo es sumamente heterognea. Est lleno de montculos, grietas, pendientes, etctera que cambian con la textura del suelo. As, no todas las posiciones de una semilla harn buen contacto con las partculas del suelo, ni tendrn acceso a suficiente humedad para germinar. La forma y tamao de

la semilla tambin afectar, como podr apreciar, algo ms adelante, en la figura VIII.4 (captulo VIII). Se ha visto que conforme se incrementa el contacto de la semilla con el suelo, aumenta la velocidad con que sta se hidrata y por tanto la germinacin se lleva a cabo ms rpidamente. La imbibicin de las semillas se determina tambin en funcin de su morfologa. En algunas especies, la entrada principal de agua es por el micrpilo (zona donde la testa es ms delgada) ms que por toda la superficie de la testa (Vicia y Phaseolus). En algunas semillas de testa dura e impermeable, mientras no se perfore sta, el agua no puede penetrar y por lo tanto las semillas permanecen latentes. En algunas de las leguminosas es necesario remover una protuberancia que funciona como una especie de tapn, llamada estrofiolo (Melilotus alba, Crotalaria egyptica). Se ha visto que numerosos haces vasculares desembocan en este punto, por lo que una vez roto o removido el estrofiolo, es un canal de entrada importante de agua (Acacia spp., Albizzia lophantha). GASES Durante la germinacin las clulas gastan energa. El requerimiento energtico de las clulas vivas se mantiene generalmente por procesos de oxidacin, en la presencia o ausencia de oxgeno (respiracin y fermentacin respectivamente). Comprenden un intercambio de gases, una liberacin de bixido de carbono en ambos casos y una entrada de oxgeno en el caso de la respiracin. Por tanto, la germinacin es afectada por la composicin de los gases circundantes. La mayora de las semillas germina en una atmsfera que contenga 20% de oxgeno y un bajo porcentaje de bixido de carbono (0.03%). La mayora de las semillas presentar valores menores de germinacin si la tensin de oxgeno disminuye. En cambio, la mayora de las semillas no germinar si aumenta mucho la tensin del bixido de carbono. TEMPERATURA Las semillas de diferentes especies germinan bajo diferentes rangos de temperatura, a excepcin de temperaturas extremosas. La sensibilidad de las especies difiere y no necesariamente a una mayor temperatura corresponde un incremento en la germinacin. El efecto de la temperatura sobre las semillas es muy variado. La germinacin es un proceso complejo formado por varias etapas; un cambio en la temperatura afectar cada uno de estos pasos o etapas. Por tanto, el efecto general de la temperatura sobre la germinacin es el reflejo de todo ese conjunto de resultantes. El efecto de la temperatura sobre las semillas secas, sin imbibir, es muy diferente. En el primer caso, se ha comprobado que muchas especies, sobre todo las de testa dura, son capaces de soportar altas temperaturas durante lapsos prolongados. Por ejemplo, especies que viven en ambientes sujetos a fuegos frecuentes soportan muy bien estas altas temperaturas. Entre ellas estn varias especies de Acacia de Australia, al igual que la leguminosa Albizzia lophantha. Rhus ovata, habitante del chaparral de California, alcanza sus porcentajes ms altos de germinacin (30-34%) despus de 5-10 minutos a 100C. Otro ejemplo son las especies de dunas costeras de zonas tropicales, donde la arena alcanza diariamente temperaturas entre los 50 y 60C durante la poca de secas. Las semillas que estn sobre la superficie se ven sujetas a estas temperaturas durante varias semanas, por ejemplo la Chamaecrista chamaecristoides y la Acacia farnesiana, entre otras. Las semillas de cada especie pueden germinar dentro de un rango de temperaturas; sin embargo existe un punto ptimo, arriba o por debajo del cual la germinacin tambin se lleva a cabo pero ms lentamente. As, la temperatura ptima es aquella bajo la cual se obtiene el porcentaje ms alto de germinacin en el menor tiempo. Las temperaturas mximas y mnimas de germinacin sin las temperaturas ms altas y ms bajas en las cuales todava se produce germinacin (Figura IV.1(a)). En la grfica, en el eje horizontal o de las x aparecen los das a lo largo de los cuales se observ la germinacin y, en el eje vertical o de las y se observa el porcentaje de germinacin. La pendiente o inclinacin de la curva nos da la velocidad de germinacin. Esta vara en funcin de la temperatura.

Figura IV.1. A) Grficas de la germinacin de especies anuales que colonizan las dunas costeras de Gran Bretaa. Las de la izquierda muestran la germinacin con dos periodos alternantes de temperatura (515C, 10-20C y 15-25C); las de la derecha, los resultados obtenidos con dos periodos con temperaturas constantes (5C, 10C 15C y 25C). En ambos casos se usaron semillas colectadas haca 4 meses. B) Grficas de la prdida de sensibilidad a la temperatura conforme las semillas tienen mayor tiempo de haber sido colectadas. Muestran como las semillas de Aira praecox, con la edad, presentan respuesta a un rango ms amplio de condiciones incrementando el porcentaje de germinacin y la velocidad. Los resultados fueron obtenidos bajo temperatura constantes (5C, 10C, 15C y 25C) (modificado de Pemadasa y Lovell, 1975).

La temperatura y el rango en el cual las semillas germinan, est en funcin del origen de las semillas, de sus caractersticas genticas y de su edad. A continuacin se presentan algunos datos de temperaturas de germinacin para varias especies:

Especie Zea maya (maz) Triticum sativum (trigo) Avena sativa (avena) Nicotiana tabacum (tabaco)

Temperatura Mnima ptima Mxima 8-10 3-5 3-5 10 32-35 15-31 25-31 24 40-44 30-43 30-40 30

Muchas semillas no germinan a una temperatura especfica constante, sino que requieren una alternancia peridica de temperaturas para que ocurra la germinacin. Parece ser que lo fundamental es esta alternancia de

temperaturas y no tanto las temperaturas especficas, siempre y cuando caigan dentro de un rango adecuado para la especie en particular. En estos casos, diariamente se mantiene a las semillas a cierta temperatura, por ejemplo, la ms alta durante cierto nmero de horas y luego se colocan a la temperatura ms baja el resto del da. He aqu algunos ejemplos:

Especie: Agrostis alba Temperatura (C) 12-21 % de germinacin: 69 Especie: Amaranthus greggi Temperatura (C) 20-25 % de germinacin: 94 Especie: Sporobolus virginicus Temperatura (C) 20-25 % de germinacin: 50

21-28 95 20-32 87 20-32 96

21-35 95 20-40 86 20-40 94

12 49 15 57 15 2

21 53 25 55 25 0

35 79 35 57 35 0

Estos datos muestran que existe un incremento en el porcentaje de germinacin con la alternancia de temperaturas. En el caso de Sporobolus virginicus se ve que requiere un rango amplio de variacin de temperatura, pues no germina a temperaturas constantes, y cuando la variacin es de cinco grados, slo germina la mitad de la poblacin. En cambio, cuando la alternancia abarca doce grados o ms, casi todas las semillas germinan. Esta alternancia de temperaturas es muy parecida a la que ocurre en la naturaleza diariamente, pues existen diferencias entre el da y la noche; este rango vara segn la estacin del ao, la latitud y tambin en funcin del microambiente (segn est ms o menos sombreado). La sensibilidad de las semillas a la alternancia de temperaturas frecuentemente se va perdiendo con la edad. Va dejando de ser un requisito indispensable, ya que lentamente muchas semillas empiezan a germinar aun a temperaturas constantes (Ver figura IV.1(b)). Lo harn en el momento en que haya suficiente humedad, cuando la temperatura caiga dentro del rango adecuado. Esta misma prdida de sensibilidad con la edad se da con respecto a otros factores, como la luz. En condiciones naturales esto significa que si pasado un tiempo no se dan las condiciones ptimas de germinacin que indican, a la semilla, la existencia de un medio ambiente adecuado para el establecimiento de la plntula (captulos V y VI), finalmente la semilla germinar. LUZ Existe una gran variedad de respuestas en la germinacin de las semillas con respecto a la luz. Entre las plantas cultivadas se ha visto que no requieren luz para germinar, pues lo hacen de igual manera en la luz que en la oscuridad. En cambio, muchas semillas silvestres tienen comportamientos diferenciales con respecto a la luz. Existen aquellas que slo germinan en la oscuridad, aquellas que slo germinan bajo luz continua, otras que requieren de un periodo breve de iluminacin para germinar y otras ms que son indiferentes a la presencia de luz u oscuridad. Al igual que en el caso de las temperaturas alternantes, las semillas encuentran en la naturaleza ambientes lumnicos muy diversos: bajo la vegetacin, en un hueco, bajo la hojarasca, bajo tierra, etctera. Ecolgicamente la luz es un factor de gran importancia. Determina la posicin en el suelo donde va a germinar una semilla; controla la germinacin bajo el dosel de las ramas de los rboles y, al interactuar con la temperatura, participa en el control estacional del rompimiento de la latencia (captulo V). Algunas semillas slo requieren luz para germinar cuando estn recin colectadas, mientras que en otras este efecto persiste hasta por un ao y en otras ms, se desarrolla durante el almacenamiento. Por lo tanto, es un factor

en el cual la edad de la semilla tambin es determinante. La sensibilidad a la luz en semillas de muchas especies, aumenta en relacin con el tiempo de imbibicin. El almacenaje de semillas bajo condiciones de humedad relativa alta es suficiente para hacerlas sensibles a la luz. Las primeras investigaciones que analizaron con detalle el efecto de la luz en la germinacin se llevaron a cabo con semillas de lechuga. Demostraron que dentro del espectro de luz haba tres regiones que afectaban la germinacin y la latencia: a) el azul, alrededor de los 450 nm, b) el rojo, alrededor de los 650 nm y c) el rojo lejano, alrededor de los 750 nm (Figura IV.2). Se encontr que la luz roja rompe la latencia y promueve la germinacin, mientras que la luz azul y la roja lejana inhiben la germinacin. Tambin se encontr que la alternancia de iluminaciones provoca una reversin de la estimulacin y la inhibicin de la germinacin. La germinacin de las semillas de lechuga es estimulada por la luz roja pero puede inhibirse si posteriormente se iluminan con luz infrarroja. Si ms tarde se iluminan con luz roja se vuelve a inducir la germinacin. La luz roja estimula la germinacin y la luz infrarroja la inhibe. Se puede repetir esta alternancia y obtener esta respuesta numerosas veces. La naturaleza de la ltima iluminacin ser la que determine la respuesta germinativa.

Figura IV.2. Efecto de varias longitudes de onda en el rompimiento de la latencia de semillas de lechuga. stas que generalmente permanecian latentes en la oscuridad, fueron irradiadas con suficiente luz roja para obtener una germinacin potencial 50% en el lote experimental. Despus fueron sometidas a luz de diferentes longitudes de onda y se pusieron a germinar en la oscuridad, contndose el nmero que germin despus de un da. Se puede ver claramente que la luz naranja-roja (600-700 nm) rompe la latencia y promueve la germinacin, mientas que la luz infrarroja (720-780 nm) principalmente y tambin la azul (420- 500 nm) inhiben la germinacin reimponiendo la latencia (tomado de Bewley y Black, 1982).

Este fenmeno responde al espectro de actividad del pigmento vegetal llamado fitocromo (F), el cual existe en dos formas interconvertibles. Este pigmento se comporta de la siguiente manera:

En la oscuridad, el pigmento no puede romper la latencia de las semillas. Cuando la semilla se pone bajo la luz, este pigmento absorbe la luz roja (por lo que se le llama Fr) y rpidamente se convierte en una forma que s es activa en el rompimiento de la latencia (inicio de la germinacin) que a su vez absorbe luz roja lejana (por tanto se le llama Frl). La absorcin de luz roja lejana por Frl hace que rpidamente se revierta a Fr; la latencia no se rompe y no hay germinacin. Igual que en otros muchos fenmenos en los que interviene la luz, el efecto depende tanto de la intensidad como

de la duracin de la iluminacin. La respuesta germinativa estimulacin e inhibicin estar en funcin tanto de la intensidad de la luz como de su duracin, o sea de la energa total de irradiacin. Sin embargo, las transformaciones del fitocromo requieren muy poca energa. Irradiaciones de unos cuantos segundos o minutos pueden ser suficientes para romper la latencia y germinar. Algunas otras requieren mucho ms tiempo, dependiendo de las cubiertas de la testa que actan como un filtro. En la figura IV.3(a) se muestra el espectro de absorcin del fitocromo. La forma Fr presenta el pico de absorcin alrededor de los 660 nm. Una vez convertido a Frl el pico se corre hacia los 730 nm. Debido a la menor absorcin de Frl se requieren mayores niveles de energa para revertirlo que los que se necesitan para convertir a la forma Fr. Por lo tanto, para lograr la fotorreversin en una semilla se requieren mayores niveles de energa de luz roja lejana que de luz roja. Un hecho importante es que las dos curvas se sobreponen (zona sombreada). Esto significa que a cierta longitud de onda que es absorbida tanto por el Fr como por el Frl, en un conjunto de molculas de fitocromo se producen transformaciones fotoqumicas simultneamente en ambas direcciones. Aunque stas se producen a diferentes velocidades y se establece un equilibrio representado por la proporcin de Frl / Ftotal, llamado (de la letra griega phi). Por ejemplo, cuando el Fr se irradia con luz de 660 nm, se forma Frl; pero este Frl tambin absorbe esa longitud de onda (660 nm), as que algo se revierte a Fr hasta producir cierto equilibrio, que en este ejemplo es la existencia de 80% de Frl (Figura IV.3(b)). Por lo tanto, no puede haber una conversin total de todo el Fr a Frl, aun bajo una longitud de onda en la cual el Fr absorbe a su mximo.

Figura IV.3. A) Espectro de absorcin del fotocromo en sus formas Fr y Frl. Puede verse que hay una sobreposicin entre ambos espectros. La forma Fr absorbe luz roja y se convierte a una forma activa que rompe la latencia y a su vez absorbe luz roja lejana pasando a la forma Frl. B) Fotoequilibrio del fitocromo resultado de la proporcin total de Frl / Fr. Es producto de las transformaciones fitoqumicas que se dan, ya que Fr y Frl absorben una cierta longitud de onda, ocurriendo transformaciones en ambos sentidos debido al sobrelapamiento en las curvas de absorcin de la figura (A) (tomado de Bewley y Black, 1982).

Este equilibrio es el que permite a la semilla detectar la calidad de la luz del medio ambiente en que se encuentra, particularmente con respecto a la proporcin rojo/rojo lejano. De esta manera la germinacin de la semilla se restringe a aquellos ambientes que poseen cierta calidad de luz. As, semillas que requieren un valor relativamente alto de no germinarn cuando la luz haya sido filtrada por las hojas verdes del dosel, pues es una luz rica en

longitudes de onda rojo lejano y la germinacin se producir en ambientes ms abiertos, ms adecuados para el crecimiento de la plntula. Finalmente, es importante mencionar que diversos factores tanto internos como externos modifican la respuesta de las semillas a la luz. La presin osmtica, la presencia de promotores o inhibidores del crecimiento, la tensin de O2, entre otros factores, pueden cambiar la duracin e intensidad de luz requerida para obtener cierta respuesta. Se ha visto que para algunas semillas como la Arabidopsis thaliana, el espectro de radiacin al que ha sido sometida la planta progenitora durante la formacin de las semillas afecta la respuesta de stas a la luz. Concluyendo, todos los factores internos y externos que afectan la germinacin, interactan de alguna manera. Por lo tanto, en muchas ocasiones la latencia de una especie puede romperse por la accin de diversos factores y no slo por uno. Por ejemplo, la latencia de la Betula pubescens puede romperse por el efecto de la luz o de la baja temperatura y en la Nicotiana tabacum por la luz o por la alternancia de temperaturas. Esta diversidad de posibilidades hace que la semilla tenga ms oportunidades de germinar en un ambiente heterogneo y cambiante. MOVILIZACIN DE RESERVAS Se dice que una semilla ha germinado cuando aparecen las primeras seales de crecimiento; en primer lugar emerge la radcula y despus aparece el hipoctilo o plmula. La extensin del eje embrionario, o sea todo el embrin excepto los cotiledones, se debe principalmente a la imbibicin del agua y al inicio de acumulacin de nuevo tejido. Esta primera actividad de crecimiento se da aun antes de que emerja la radcula; es resultado sobre todo de la elongacin de las clulas y a veces tambin se produce la divisin celular al mismo tiempo. Durante la imbibicin se inicia un metabolismo muy activo (respiracin y sntesis de protenas) que est asociado con la hidratacin de las enzimas. Todo este proceso comprende cambios qumicos muy complejos. Son de tres tipos bsicamente: el rompimiento o degradacin de ciertos compuestos presentes en las semillas, el transporte de materiales de una parte de la semilla a otra, principalmente del endospermo al embrin o de los cotiledones a las partes en crecimiento y, por ltimo, la sntesis de nuevos materiales a partir de los que fueron degradados. Es importante resaltar en este momento la sntesis de protenas como uno de los principales acontecimientos en estas primeras etapas. Los ribosomas extrados de las semillas imbibidas son muy activos en la sntesis de polipptidos. La sntesis de protoplasma y de nuevas paredes celulares forma parte de este crecimiento del eje embrionario. Requiere de una respiracin activa en la cual se utilizan las reservas de carbohidratos, lpidos y protenas que estaban almacenados. Generalmente el eje embrionario tiene suficientes reservas para satisfacer sus necesidades inmediatas, pero pronto es necesario usar las reservas almacenadas en el endospermo. En el siguiente ejemplo se analiza lo que sucede en la semilla de la cebada (Figura IV.4). En esta semilla, el embrin se encuentra en un extremo y el resto de la semilla est formada por el endospermo que son clulas muertas llenas de granos de almidn y de algunas protenas. Poco tiempo despus de que el embrin ha iniciado la germinacin, el endospermo se empieza a disolver. Las paredes celulares se degradan, las reservas en forma de protenas se hidrolizan para formar aminocidos y el almidn tambin se hidroliza para formar azcares reducidos, los cuales se convierten en sucrosa para ser transportados al embrin. Todo este proceso se lleva a cabo mediante las enzimas secretadas por la capa de aleurona que rodea al endospermo. Las enzimas son amilasa, proteasa, ribonucleasa y 1,3- glucanasa, que ataca la hemicelulosa de las paredes. Todas ellas son secretadas hacia el endospermo y en slo 3 o 4 das lo licuan totalmente.

Figura IV.4. Diagrama del corte longitudinal de un grano de cebada que muestra la actividad que se desarrolla en diferentes regiones de la semilla con respecto a las hormonas, enzimas y algunos de los productos de la accin de las enzimas (black, 1972). Vase texto para mayor explicacin.

Este proceso es controlado por el embrin, que usa cido giberlico, el cual fue previamente sintetizado por el eje embrionario, para mandar seales a la capa de aleurona. Veinticuatro horas despus, el escutelo (proyeccin del eje embrionario en las gramneas) tambin empieza a sintetizarlo. En experimentos hechos con semillas a las que se les ha quitado el embrin, no se desencadena este proceso, pero si a estas semillas se agrega un poco de cido giberlico diluido, la capa de aleuronas empieza a secretar enzimas. El coleoptilo del embrin en crecimiento comienza a sintetizar cido indolactico, hormona que tiene como funcin iniciar la diferenciacin del tejido vascular. Justamente a travs de este tejido vascular se transporta el cido giberlico hacia la capa de aleurona. Por lo tanto, son dos las hormonas que intervienen en el control de la movilizacin de reservas en el endospermo: el cido giberlico para la produccin de enzimas y el cido indolactico para ayudar al transporte del cido giberlico. Las enzimas son sintetizadas por la propia capa de aleuronas en respuesta al cido giberlico, excepto la 1,3glucanasa, aunque an no se conoce el proceso con detalle. En la figura IV.4 aparece una sntesis de algunas de las actividades metablicas que tienen lugar durante la germinacin de la cebada. Los factores que controlan la movilizacin de reservas en otras semillas que no sean cereales, son menos conocidas. DESARROLLO DE LAS PLNTULAS La entrada de agua a la semilla, el incremento en la respiracin y los cambios bioqumicos descritos culminan primero en la germinacin y por tanto en el crecimiento del embrin y posteriormente en el desarrollo y crecimiento de la plntula. Por lo general el primer signo de la germinacin es la aparicin de la radcula, pero en algunas semillas, como el haba ( Vicia faba), se da un crecimiento apreciable antes de que la testa se rompa. En algunas especies el crecimiento del hipoctilo es la primera manifestacin visible de la germinacin. Este patrn se encuentra en familias como las bromelias, palmas, chenopodiceas, onagrceas, saxifragceas y tifceas. El destino del cotiledn es otro rasgo que distingue a las semillas germinadas de diferentes especies. Desde esta perspectiva es posible dividir a las plntulas en dos grupos:

i) Epigeas, en las cuales los cotiledones se levantan fuera del suelo y generalmente se vuelven verdes y fotosintticos (Figura IV.5(a)). ii) Hipogeas, cuyos cotiledones permanecen bajo tierra (Figura IV.5(b)).

Figura IV.5. A) Ejemplos de plntulas con germinacin epgea: el primer esquema muestra la cebolla, Allium cepa y al frijol, Phaseolus vulgaris. Se muestran los diferentes estadios desde semilla hasta plntula. B) Algunos ejemplos de plntulas con germinacin hipogea: Pisum sativum (chcharo) y Zea mays (maz).

Dentro de las dicotiledneas, esta diferencia es clara en funcin de los distintos grados de crecimiento o extensin del hipoctilo. En el primer caso el hipoctilo crece bastante, levantando los cotiledones y, en el segundo caso, permanece pequeo. Posteriormente, cuando los cotiledones se separan, el epictilo se elonga para que las dos primeras hojas queden al aire y reciban la luz del Sol. En general, se acepta que el escutelo de las gramneas constituye un cotiledn modificado (al igual que el haustorio de otras monocotiledneas). Ninguno de stos se eleva por encima del endospermo durante la emergencia de la plntula. Se presentan tanto en semillas endosprmicas como en las no endosprmicas, aunque la germinacin hipogea de semillas endosprmicas en dicotiledneas es ms bien rara. A continuacin se listan algunos ejemplos:

Hipogea - endosprmica:

Triticum aestivum (trigo) Zea mays (maz) Hordeum vulgare (cebada) Phoenix dactylifera (palma dtil) Hueva spp. (hule) Pisum sativum (chcharo) Vicia faba (haba) Phaseolus multiflorus (frijol) Aponogeton spp. Ricinus communis (ricino) Fagopyrum esculentum Rumer spp. Allium cepa (cebolla) Phaseolus vulgaris (frijol) Cucumis sativus (pepino) Cucurbita pepo (calabaza) Sinapis alba (mostaza) Arachis hypogaea (cacahuate) Lactuca sativa (lechuga)

Hipogea - no endosprmica:

Hipogea - endosprmica:

Hipogea - no endosprmica:

Los cotiledones de las semillas no endosprmicas generalmente almacenan las reservas que se usan durante las primeras etapas de crecimiento de las plntulas. Por otro lado, en las semillas endosprmicas las reservas estn precisamente en el endospermo y los cotiledones desempean un papel importante en la movilizacin de las reservas pues absorben los carbohidratos, lpidos y protenas digeridos. Ejemplos de ello son las semillas de Ricinus communis (ricino) y de Allium cepa (cebolla). En las monocotiledneas el cotiledn se ha especializado en la absorcin de reservas. En Tradescantia, la punta de dicho cotiledn se mantiene dentro del endospermo y est unido a la base del coleoptilo. En Cocos nucifera (coco) el cotiledn se agranda e invade el endospermo y, en las gramneas, el escutelo absorbe los productos del endospermo disuelto y los transfiere al eje embrionario. Esta etapa de la vida de la planta es una de las ms vulnerables. De ah el esfuerzo de la planta progenitora para que existan suficientes reservas que ayuden en el inicio, en lo que la planta se desarrolla lo suficiente como para competir con otras y obtener agua y sustancias nutritivas. Investigaciones hechas en distintas partes del mundo en las que se ha estudiado el destino de las semillas y plntulas producidas por un individuo han demostrado que el nmero de semillas germinadas es frecuentemente alto. Sin embargo, el nmero de plntulas que logran establecerse, llegar finalmente al estado adulto y reproducirse es muy bajo. En la siguiente lista aparecen datos sobre la mortalidad de plntulas durante la primera fase de establecimiento:

Especie Alyssum alyssoides Sedum samalli Pastinaca sativa Melilotus alba Chamaecrista tripartita Artemisia tripartita Acacia burkittii Acer saccharum Pinus silvestris

Mortalidad 1 000-700 250-40 1 000-90 100-4 2 000-500 40-6 20-8 100-1 10 000-1

Tiempo 4-5 semanas 4-5 semanas 1 ao 1 ao 3 meses 5 aos 5 aos 2 aos 2 aos

Forma de crecimiento hierba hierba hierba hierba arbusto arbusto arbusto rbol rbol

Durante esta etapa del ciclo de vida el medio ambiente constituye un lugar muy riesgoso donde pocos individuos pueden establecerse y sobrevivir. Sin embargo, para reemplazar a la planta que dio origen a esas semillas y a esas nuevas plntulas slo hace falta que una sobreviva. En el caso de las plantas anuales (las dos primeras de la lista) es fundamental que sobreviva, cada ao, un nmero tal que garantice que la poblacin va a permanecer. Para estas especies, cada ao hay un momento en que slo estn representadas en el ambiente por sus semillas, pues la plntula ya fructific, sus semillas se dispersaron, se complet el ciclo y muri. De la germinacin y establecimiento de esas semillas y plntulas depende que la especie permanezca en la zona. En el caso de las perennes la produccin de semillas es anual; por ello la planta cuenta con ms tiempo para producir individuos que la reemplacen. Sin embargo, cada ao se enfrenta a los mismos riesgos de las semillas y plntulas que tienen ciclos anuales.

V. RECONOCIENDO EL MEDIO AMBIENTE

PARA que una semilla germine se requieren ciertas condiciones, como se vio en el captulo anterior. La primera de ellas es que se hidrate. Hay ocasiones en que una semilla viable se imbibe y aun as, no puede germinar pues no todas las condiciones son favorables, como por ejemplo, la temperatura. Pero en el momento en que se satisfagan esas condiciones la semilla germinar; esta semilla se encontraba en estado quiescente condicin que se define como el arresto o retraso del metabolismo y crecimiento debido a que el medio ambiente no lo permite. Cuando una semilla no germina a pesar de que se encuentra bajo condiciones favorables de agua, temperatura y oxgeno, se considera que est latente. Este estado es distinto de la condicin de quiescente pues, dentro de la propia semilla, existe un impedimento para que se produzca la germinacin. ste puede desaparecer poco a poco y se le denomina posmaduracin. O bien es superado, o sea que termina la latencia al poner a la semilla bajo una serie de condiciones (factores) bajo los cuales no necesariamente germina, pero que s la ponen en condiciones de germinar. Por lo tanto, la desaparicin de la latencia y la germinacin representan una discontinuidad de condiciones. La latencia es de gran importancia en la ecologa de las semillas, pues permite mejorar la distribucin de la germinacin en el tiempo y en el espacio. En el primer caso, la germinacin se alarga. Ciertas semillas muestran diferente grado de profundidad de latencia y poco a poco van saliendo de ella. Dentro de la poblacin de semillas esto provoca una germinacin irregular a travs del tiempo. Se habla de "germinacin simultnea" cuando la mayor parte de la poblacin germina en un corto periodo y de una "continua" cuando se extiende a lo largo de un lapso mayor. En una curva de la germinacin de una especie ( como ya se vi en la figura IV.1(b)), la pendiente de la curva estara cerca de la vertical cuando la germinacin fuera simultnea y ,mucho ms acostada, cuando fuera continua. En el segundo caso, las semillas se dispersan en un ambiente heterogneo y por tanto la poblacin se encuentra sujeta a diferentes condiciones y factores ambientales. En algunos sitios las condiciones o requerimientos para romper la latencia y germinar se satisfarn ms rpidamente, produciendo un patrn diferencial de germinacin. El mecanismo de la latencia permite a las semillas distinguir un buen sitio para germinar. Por ejemplo, las semillas que requieren luz para germinar, no lo harn cuando estn enterradas en el suelo o cuando haya plantas que les den sombra. As, a travs del mecanismo de latencia las semillas perciben informacin de las condiciones ambientales externas, inclusive de la poca del ao! Hay especies cuyas semillas tienen que atravesar por un periodo de bajas temperaturas, cercanas a cero grados. Esto circunscribe a las especies a cierta regin geogrfica donde las temperaturas bajan en el invierno. Cuando las semillas encuentran estas condiciones es seal de que el invierno ha llegado; despus, la temperatura se eleva y significa que la primavera se ha iniciado y con las primeras lluvias hay germinacin y la plntula se establece en una poca del ao adecuada para su sobrevivencia. Se reconocen diferentes tipos de latencia en funcin de su origen. La latencia primaria o innata se establece durante el desarrollo y maduracin de la semilla. La latencia secundaria puede ser inducida en las semillas maduras una vez que se han separado de la planta progenitora. Semillas que no estaban latentes pueden presentar latencia, o bien si ya exista, hacerse ms profunda. Este proceso se da cuando las semillas estn sujetas a condiciones desfavorables a la germinacin. Un agente efectivo es la anaerobiosis, la cual se produce cuando hay un exceso de agua, por atmsferas bajas en oxgeno o por testas pobremente permeables. A veces las temperaturas altas ocasionan este mismo efecto. Hay ocasiones en que la falta de uno de los requerimientos para germinar induce la latencia, como por ejemplo la ausencia de luz. Sin embargo, hay que recordar que cada especie tiene respuestas particulares. Este tipo de latencia es muy importante desde el punto de vista ecolgico, ya que controla la germinacin de las semillas una vez dispersadas en el campo. Cul es la naturaleza del bloqueo que evita la germinacin de las semillas que estn latentes? En funcin de la forma en que se mantiene la latencia se distinguen dos tipos: 1) latencia embrionaria, cuando el control de la latencia se encuentra dentro del embrin; y 2) latencia impuesta por la testa, en la cual la latencia es impuesta por la cubierta de la semilla, o sea la testa.

LATENCIA EMBRIONARIA El caso ms claro de este tipo de latencia se da cuando un embrin que se ha extrado de la semilla es incapaz de germinar bajo las condiciones adecuadas. El control de este tipo de latencia lo ejercen por un lado los cotiledones que inhiben el crecimiento del eje embrionario, y por el otro, sustancias inhibidoras de la germinacin como el cido abscsico. Se han realizado experimentos en donde se "lavan" las semillas quitndoles estas sustancias y se ha comprobado la presencia de estos inhibidores, pues despus de ello s pueden germinar. En ocasiones el embrin est anatmicamente inmaduro y requiere de un tiempo mayor para completar su desarrollo, como en el caso del Fraxinus excelsior (fresno) y del Pinus sylvestris (un tipo de pino). LATENCIA IMPUESTA POR LA TESTA Las estructuras responsables de este mecanismo frecuentemente no slo incluyen a la testa sino tambin otras partes de la semilla como la gluma, la palea y el lemna en las gramneas y endospermo, pericarpio y testa (Figura III.4). Imponen la latencia de varias maneras: interfieren la entrada de agua, intercambian gases, contienen inhibidores qumicos, impiden el escape de los inhibidores presentes en el embrin, modifican la luz que llega al embrin y ejercen una constriccin mecnica. La interferencia de la entrada de agua es una de las principales causas de la latencia en las semillas de testa dura de las leguminosas y tambin es importante en especies de las Convolvulacea, Cannanacea, Chenopodiacea, Graminae, Malvaceae y Solanaceae. Se ha comprobado que es necesario perforar la capa externa incluyendo cutcula y la capa de clulas en empalizada. Figura III.4). Cuando la perforacin llega hasta los tejidos internos se inicia la imbibicin. Algo similar ocurre con la entrada de oxgeno. En ambos casos no es necesario remover toda la cubierta, pues con que sta se perfore ya se rompe la latencia. Muchas semillas poseen testas mucilaginosas y se cree que en algunos casos este muclago produce la impermeabilidad, i.e. Sinapis arvensis, Blepharis persica, etctera. Algunas especies, principalmente las del grupo de las Mimosoideas (leguminosas) presentan una pequea abertura en la testa, que tiene un tapn que es necesario romper para que entre el agua; se le denomina estrofiolo. Las fluctuaciones de temperatura pueden romper este tapn y tambin fracturar la testa. Otros mecanismos que producen perforaciones o rupturas son el ataque por microorganismos, la abrasin mecnica y el paso por el tracto digestivo de un animal. En algunos casos, como el de Iris o Rosa, la testa contiene sustancias que inhiben la germinacin. Se puede provocar la germinacin lavando las semillas con gran cantidad de agua. A veces estos inhibidores estn dentro de la semilla y la impermeabilidad de la tsta evita que se escapen. Por ejemplo, en la avena la latencia se mantiene por las cubiertas de la lemna y la palea. Cuando stas se remueven y las semillas desnudas se ponen en un medio hmedo, hay germinacin. La gran mayora de las semillas que requieren luz para germinar presentan latencia impuesta por la testa. Esta acta como un filtro por el cual la luz tiene que atravesar. Se debe recordar que las semillas que requieren luz para germinar se estimulan cuando se establece cierta proporcin del fitocromo activo y del inactivo, producto de la accin combinada de luz roja y roja lejana. Las semillas tienen diferentes grosores de testa y diferentes pigmentaciones, lo cual modifica la cantidad y calidad de luz que llega al embrin. Por ejemplo, se ha visto en Chenopodium album que en las semillas con testa gruesa (49-53 ) slo germina el 27%, en las que miden 44-99 germina 47% y las ms delgadas (24-28 ) presentan una germinacin de 62%, cuando se exponen durante 15 minutos a la luz. Finalmente, hay varios casos en los cuales una incisin o perforacin de la testa remueve la latencia y sin embargo no sucede nada de lo anterior. En estos casos se ha pensado que las cubiertas externas, duras, ejercen una restriccin mecnica al crecimiento del embrin. Una pregunta interesante es en que momento se establece la latencia. Estudios hechos con Medicago lupulina muestran tres fases: en la primera las semillas no germinan y si se separan de la planta progenitora mueren ya que no han completado su desarrollo. En la segunda fase las semillas estn viables y no presentan latencia o sea que pueden germinar, dura slo unos cuantos das. En la tercera fase estn latentes y no pueden germinar. La latencia se debe a la formacin de una testa dura e impermeable. Este fenmeno est controlado por factores genticos pero tambin influyen los factores ambientales modificando los tiempos.

INHIBICIN Y ESTIMULACIN DE LA GERMINACIN La temperatura es un factor que afecta la germinacin (captulo IV). Muchas semillas, una vez imbibidas, requieren ser sometidas a temperaturas bajas o altas, antes de germinar en una temperatura adecuada. A este proceso se le denomina estratificacin y en l se llevan a cabo cambios metablicos en las semillas. Por ejemplo, en las semillas de cerezo estratificadas a 5C, el eje embrionario incrementa su tamao, peso seco y nmero total de clulas; las semillas que permanecen a 25C no muestran estos cambios. Se ha comprobado que en diversas especies (Fraxinus americana, Juglans regia, Corylus avellana) tambin disminuye el nivel del cido abscsico. En muchos casos, las condiciones que se requieren para que la estratificacin funcione se parecen a aquellas a las cuales la semilla est sujeta en condiciones naturales. Muchas semillas se producen en el otoo y pasan el invierno latentes, en el campo. Numerosas especies, frecuentes entre las rosceas y las conferas, han desarrollado la necesidad de permanecer cierto periodo a temperaturas bajas; las necesidades de tiempo y temperatura son especficas para cada especie. En algunos casos las semillas requieren estratificacin a temperaturas altas. Especies anuales del desierto de Sonora necesitan un periodo a 50,C para incrementar el porcentaje de germinacin. Asimismo, en los bosques ingleses se encontr que las anuales de invierno generalmente necesitan de un periodo con temperaturas altas, lo cual hace que permanezcan latentes durante el verano y retarden la germinacin hasta el otoo. Hay otros casos que requieren alternancia de temperaturas, ya sea diaria o estacional. As, es frecuente que estos periodos con temperaturas diferentes a las que se requieren para germinar, hagan que este proceso se alargue hasta que las condiciones para la plntula sean ms adecuadas. La luz es otro agente que rompe la latencia. As como hay semillas que requieren luz para germinar, hay otras en que la luz inhibe la germinacin. En otros casos afecta no slo el porcentaje total de semillas germinadas sino tambin la velocidad. En las semillas del pasto Agrostis el porcentaje final de germinacin est directamente relacionado con la intensidad de la luz; a altas intensidades se requiere ms tiempo para obtener germinacin mxima. Otro factor que rompe la latencia es la humedad, como en las semillas de Cyperus inflexus. CAMBIOS CCLICOS EN LA LATENCIA Las semillas de cierto nmero de especies del banco de semillas (captulo VIII) atraviesan por ciclos anuales de latencia durante los cuales pasan periodos en estado latente y periodos en que no estn latentes. En experimentos hechos con la gramnea Polygonum aviculare se enterraron en el campo semillas recin colectadas, se monitore la germinacin durante casi dos aos y se encontr que las semillas atraviesan por un ciclo muy regular. Hay un pico de germinacin en marzo, seguido por un periodo de latencia que abarca de mayo a octubre. Durante los meses de verano esta latencia parece estar inducida por las altas temperaturas y se puede romper artificialmente poniendo las semillas a una temperatura baja. Durante este tiempo las semillas se tardan seis veces ms en lograr un 50% de germinacin que en el mes de marzo. La existencia de estos ciclos indica que el banco de semillas latentes est en un estado de continuos cambios fisiolgicos, que asegura que las condiciones de latencia de las especies estn en concordancia con las condiciones ambientales predominantes. INFLUENCIA DEL MEDIO AMBIENTE DE LA PLANTA PROGENITORA EN LA LATENCIA DE LAS SEMILLAS Las caractersticas germinativas de la semilla tienen un fuerte componente gentico que queda plasmado en las semillas durante su desarrollo. Al mismo tiempo, las condiciones del entorno a las que est sujeta la planta progenitora afectan dicho proceso e influyen en el tipo y grado de latencia de las semillas. Se comprob que las semillas de una misma especie (Lactuca sativa y Stellaria media) producidas en momentos de temperatura baja presentaban una latencia ms profunda que las semillas producidas durante pocas ms clidas. Esto es tambin de gran importancia para el banco de semillas, pues dentro de una especie existen semillas con distintos requerimientos de germinacin. As, no importar en qu poca del ao haya una perturbacin que promueva la germinacin de especies presentes en el banco de semillas, pues siempre habr semillas de las especies mencionadas que puedan germinar. Por tanto, la variabilidad de respuesta permite a la especie hacer frente a un medio ambiente cambiante y poco predecible. La duracin del da que experimenta la planta progenitora (especialmente durante los ltimos das de la

maduracin de las semillas) afecta la latencia de algunas especies. Se ha observado que algunas especies del desierto presentan una correlacin entre la duracin del da y la permeabilidad de la testa. Las condiciones de humedad ambiental que experimenta la planta progenitora durante la maduracin de las semillas tambin determina el grado de impermeabilidad de la testa. Sin embargo, existe poca informacin sobre las consecuencias ecolgicas de esta relacin entre el progenitor y la progenie. Se desconoce el destino de muchas de estas semillas en el campo y por tanto su grado de sobrevivencia y xito reproductivo.

VI. ESCONDIDAS Y APARENTES: DNDE PODEMOS ENCONTRARLAS

EN LOS ltimos aos existe una gran cantidad de informacin sobre los procesos fisiolgicos de latencia y germinacin de las semillas,de gran cantidad de especies,en distintos ambientes. Los estudios de la fisiologa de la germinacin han demostrado que las plantas utilizan muchos mecanismos para reconocer aspectos particulares del ambiente externo que rodea a la semilla y futura plntula y as pueden regular la respuesta germinativa en funcin de esos aspectos. Cuando una semilla germina ha apostado todo por ese lugar. Por tanto, la seleccin natural favorecer aquellos mecanismos que le permitan a la semilla valorar el medio ambiente y disminuir la probabilidad de encontrar condiciones desfavorables para su crecimiento. La latencia, o su ausencia, es un factor importante de la estrategia de germinacin de una semilla. Mantiene un metabolismo bajo, al mismo tiempo que percibe y predice el estado del entorno (Angevine y Chabot, 1979). Se conciben dos estrategias bsicas del comportamiento germinativo. En una se evitan condiciones desfavorables para el establecimiento de la plntula y en la otra se toleran estas condiciones. El primer caso es el ms comn y en l la semilla percibe y responde a las condiciones del medio ambiente; en el segundo la planta progenitora tiene que invertir un alto nmero de semillas o semillas de gran tamao. Hay dos tipos de factores que las semillas tienen que evitar: fsicos y biticos. Desde el punto de vista de los factores fsicos existen pocas del ao desfavorables para el crecimiento debido a las temperaturas extremosas, escasez de agua (sequa) o exceso (inundacin) y baja cantidad de luz. Dependiendo del patrn temporal y de la predicibilidad de estos factores, la planta habr desarrollado respuestas, desde el punto de vista evolutivo. El comportamiento de la planta en funcin de estas respuestas es mucho ms claro para los factores ambientales que son predecibles, o sea aquellos que se repiten cada ao, como por ejemplo la poca de secas, el invierno, etc. Las plantas se han adaptado, lo cual les permite sobrevivir a estos periodos desfavorables. Las temperaturas altas y la escasez de agua son caractersticas del verano en muchos sitios. Las semillas que habitan ah cuando maduran a finales de la primavera o principios del verano, frecuentemente presentan latencia innata que les permite germinar en otoo cuando hay condiciones ms favorables. Otras requieren de una baja en la temperatura para germinar o bien slo lo hacen dentro de rangos estrechos de temperatura, generalmente inferiores a los que predominan en el verano. Algunas semillas de desiertos requieren fuertes lluvias para germinar, las cuales se presentan a finales del otoo. Parecen tener inhibidores en la testa, los cuales se lavan con una precipitacin mayor de 25 milmetros. Otro acontecimiento climtico predecible es el invierno, caracterizado por un descenso de la temperatura. Las semillas que han madurado a finales de la poca favorable se mantienen latentes durante el invierno, hasta que la temperatura asciende. Mientras ms rpidamente se d la germinacin una vez que el clima lo permite, mayor ser el periodo de crecimiento bajo condiciones favorables. Esto es importante para muchas especies anuales y algunas perennes que requieren alcanzar cierta talla antes del prximo invierno. Las especies de zonas templadas frecuentemente presentan latencia innata que evita su germinacin cuando han sido recin dispersadas. En el laboratorio se ha visto que esta latencia se puede romper despus de un periodo de estratificacin a bajas temperaturas; en el campo estas especies pueden germinar despus de los fros del invierno, pero se ha visto que si no lo hacen, sobreviene una latencia secundaria o inducida que slo se romper despus del siguiente invierno. Muchas de estas especies tambin requieren luz para germinar. Los factores biticos pueden ser tan perjudiciales para las plntulas como un descenso de temperatura. Un bosque sombreado puede evitar el establecimiento de plntulas ya que no permite el paso de luz suficiente para que el nuevo individuo pueda fotosintetizar; las races bien desarrolladas de las plantas establecidas acaparan la humedad y nutrientes, no dejando nada para la plntula. Una forma en que la semilla evita estas condiciones es buscando sitios adecuados, como lugares recin abiertos dentro del bosque por la cada de un rbol. Sin embargo, estos sitios son efmeros y su distribucin en el espacio y en el tiempo es impredecible. Las capacidades de dispersin, latencia y longevidad de las semillas ayudan a incrementar la probabilidad de que la semilla encuentre condiciones adecuadas para germinar. Algunas especies tienen poca capacidad de dispersin y se mantienen latentes en el suelo, cerca de la planta

progenitora. Son capaces de permanecer viables durante bastante tiempo y son sensibles a cambios en la intensidad de la luz que tal vez signifiquen una apertura del dosel de hojas. Son especies cuyas semillas requieren luz para germinar (Prunus pensylvanica). Otras especies, en cambio, han desarrollado la capacidad de dispersarse a mayores distancias, incrementando as la probabilidad de encontrar sitios favorables en un rea grande. Estas especies tienen semillas pequeas, con alta capacidad de dispersin que permanecen viables menos tiempo y cuya latencia innata no es tan profunda (Solidago canadensis y Populus tremuloides). Algunas especies viven en comunidades que peridicamente son arrasadas por el fuego y en donde, por lo tanto, de repente se abren grandes espacios para colonizar. Las condiciones extremas de temperatura del fuego son un buen indicio de que prximamente habr espacios vacos, donde no habr competencia con otras plantas. Muchas de las especies adaptadas a estas condiciones restringen la poca de dispersin al periodo inmediatamente posterior al fuego (los conos de los pinos se abren para liberar las semillas) y sobreviene una germinacin rpida. Otras especies tienen testas duras que les permiten soportar las condiciones drsticas de temperatura. Hay otro conjunto de especies adaptadas a un ambiente creado por el hombre: los campos de cultivo. Un campo recin arado representa una excelente oportunidad para establecerse sin la presencia de otras plantas que compitan por la luz o los nutrientes. Sin embargo, conforme el cultivo madura se inicia la competencia y sta se intensifica cada vez ms con el tiempo. Por lo general, estas especies germinan rpidamente bajo el estmulo de la luz que se produce cuando el campo es arado y son capaces de permanecer viables en el banco de semillas durante mucho tiempo. Las plntulas crecen y maduran rpidamente para producir semillas y para que as stas se incorporen al banco y estn listas para la siguiente estacin. Finalmente, hay un grupo de especies que germina en bosques o selvas bajo un dosel cerrado y con una competencia fuerte por parte de los individuos establecidos. Muchas de estas especies producen semillas grandes, con abundantes reservas, a veces con testas duras y/o sustancias txicas para evitar la depredacin. Germinan en condiciones de baja intensidad luminosa y generalmente no presentan latencia. En comunidades como la selva hay condiciones de temperatura y humedad adecuadas todo el ao, por lo que las semillas germinarn en cuanto caen siempre y cuando no requieran de luz para ello. En estos ambientes tambin proliferan microorganismos descomponedores hongos, bacterias e insectos que causan la pudricin y muerte de la semilla. Muchas de estas especies germinan apenas caen al suelo y las reservas le sirven a la plntula para alcanzar una talla que le permita adquirir sus propios recursos en un medio en el que hay muchos individuos de su misma especie, as como de otras, con los que hay que competir. Una vez que la plntula ha adquindo cierto tamao, si no hay condiciones adecuadas de luz, detiene su crecimiento y permanece latente hasta que las condiciones sean ptimas. Carlos Vzquz-Yanes y su grupo de trabajo han encontrado que algunas especies de selva producen semillas que germinan diferencialmente: una parte de la cosecha germina a los pocos das, otra parte en unas semanas y algunas semillas tardan varios meses. Han visto que las semillas que presentan mayor contenido de humedad germinan ms rpidamente que aquellas que, en el momento de dispersin, tienen menor contenido. Las semillas de una leguminosa arbrea, Pithecellobium arboreum, germinan en el suelo de la selva pero, cuando caen en ambientes abiertos, expuestos a la desecacin, no pueden imbibir suficiente agua para germinar. Por tanto, el microclima de la selva es fundamental en la germinacin de muchas de las semillas de especies de selva. En contraste, las semillas de rboles y arbustos pioneros de la selva, que invaden los huecos que se abren al caer un rbol o una rama, producen gran cantidad de semillas pequeas. Casi todas ellas requieren luz para germinar y, si este factor est presente, como sucede en un claro de la selva donde no hay ramas que lo sombreen, germinan inmediatamente. Hasta aqu hemos visto los mecanismos fisiolgicos que les permiten a las semillas perdurar en el tiempo y el espacio. Cada especie ha desarrollado su propia estrategia para hacer frente a las vicisitudes que el medio ambiente le plantea. La relacin planta-semilla y medio ambiente, debemos verla como algo dinmico y heterogneo. Ambas cambian en el tiempo y en el espacio. A travs del tiempo los individuos y semillas maduran y envejecen, modificndose su metabolismo y capacidades. Las comunidades alteran su composicin de flora y fauna, su estructura y las condiciones que crean en su entorno. Los cambios pueden ser suaves o drsticos. En el espacio, como se vio en captulos anteriores, la heterogeneidad es enorme y se est formando constantemente: un hueco producido por la cada de una rama, un animal muerto que se descompone y libera nutrientes en el medio; una planta del sotobosque que sombrea, un nido de hormigas que remueve la tierra y acumula restos de hojas, etctera.

La ecologa de las semillas constituye un episodio de la biologa en que cada especie tiene sus particularidades y sorpresas. Algunos elementos se pueden generalizar; sndromes de dispersin, proteccin contra la depredacin, latencia y dems, pero las pequeas variaciones y combinaciones dan una gama enorme de posibilidades. La situacin se complica por la dificultad de seguir a las semillas individualmente y observar si su destino es el xito o desaparicin. Veamos el ejemplo de las semillas de una leguminosa del gnero Acacia. Son semillas grandes, de testa dura e impermeable que se producen en vainas duras, leosas, de sabor dulzn. Las vainas permanecen sin abrir durante mucho tiempo, colgando del rbol. Por tanto, ste constituye un primer lugar de almacenamiento de las semillas. Ya en este momento estn maduras y si se escarifican pueden germinar. Con el tiempo estas vainas se abren o caen enteras y las semillas se dispersan, o bien algn herbvoro grande intenta comerlas, deja caer algunas semillas e ingiere otras. No se sabe si el fuego puede abrir las vainas y liberar las semillas ya que varias especies de Acacia viven en sabanas sujetas a fuegos. Las semillas frecuentemente estn perforadas y dentro se est desarrollando una larva de insecto. Las semillas que caen al suelo pueden permanecer en l bastante tiempo ya que la testa impermeable y dura las mantiene latentes y protegidas. En el laboratorio la testa dura se rompe mediante escarificacin mecnica, cidos, abrasin, choques trmicos, efecto de microondas, etc. Estando en el suelo la testa dura puede romperse por varios mecanismos. Por ejemplo, uno de ellos es al pasar por el tracto digestivo de grandes herbvoros, como gacelas en las sabanas africanas; otro es por medio de fluctuaciones de temperatura que se dan en el suelo desnudo, las cuales durante la poca de secas llegan a ser mayores de treinta grados al da; otro mecanismo ms es por medio del fuego, el cual produce un choque trmico que rompe el estrofiolo, abriendo una entrada para el agua. Parece ser que tambin los orificios que hacen los insectos permiten la entrada del agua y por tanto rompen la latencia producida por la testa. Esto ocurre cuando el insecto no ha daado el embrin u otras partes fundamentales de la semilla. Recientemente, se descubri qu un gran nmero de semillas de una especie australiana son depredadas por insectos y as se dispersan y caen al suelo; cuando hay fuego, los insectos son menos resistentes que el embrin de la semilla y por lo tanto un gran nmero muere. Las semillas que sobreviven estn vivas con la testa fracturada y por lo tanto, listas para germinar con las siguientes lluvias. Se encontr que haba mayor germinacin y sobrevivencia de las plntulas provenientes de las semillas depredadas. Este relato ilustra cun compleja es la historia de las semillas y cmo cada especie se ha ido adaptando a las condiciones que encuentra logrando, en muchas ocasiones, sobrevivir exitosamente. Estos son los casos que estudiamos y registramos. Como los fallidos no estn, no pueden verse.

VII. EDAD DE LAS SEMILLAS

NINGUNA especie vive indefinidamente. Cada especie de plantas y animales vive slo durante un lapso caracterstico a esa especie, puede alargarse, hasta cierto punto, al prevenir y eliminar o curar enfermedades. Estos intervalos son muy variables, tanto entre plantas como en animales. Por dar algunos ejemplos, entre los reptiles registrados, la iguana vive 25 aos y el cocodrilo 50; entre las aves, el colibr vive 10 aos, la gaviota 30, el guila 40, el perico 50 y el cndor 60. Entre los mamferos las cifras son similares: el murcilago 20, el orangutn 30-40, el camello hasta 45, el delfn entre 25 y 50, segn la especie; la ballena 50 y el elefante 60. El mayor periodo de vida registrado con certeza fue el de un reptil, la tortuga negra de Seychelles que vivi durante 152 aos. Actualmente se le considera una especie extinta. Entre las especies vegetales se han registrado edades hasta de varias centenas de aos. As, entre los rboles de bosques templados, Acer rubrum alcanza los 110 aos, Pinus australis 225, Acer saccharum y Picea rubens 225, Tsuga canadensis 350, Abies procera 400, Taxodium distichum 600, Sequoia sempervirens 1 000, Sequoiadendron giganteum 2 500 y Pinus aristata 3 000 aos. La historia y los informes con que se cuenta de la vida del hombre en otras pocas indican que el periodo medio de vida se fue incrementando muy lentamente. En la edad media un hombre de 30-40 aos ya tena altas probabilidades de morir. Pocos individuos sobrepasaban esa media. Los conocimientos mdicos actuales y la prevencin y cura de enfermedades han permitido aumentar ese lmite. Sin embargo, es en este siglo cuando se da un brinco en el que la edad media de un ser humano oscila entre los 50-60 aos. En la naturaleza los intervalos de vida de los distintos organismos son muy variables. A las semillas les sucede lo mismo. Slo viven, y por lo tanto son capaces de germinar (ser viables) durante un periodo determinado que vara para cada especie. Sin embargo, tenemos que diferenciar entre la longevidad fisiolgica y la ecolgica, o sea aquella que se da en condiciones naturales. Fisiolgicamente es posible conservar los tejidos y estructuras, as como las capacidades funcionales de los mismos bajo condiciones artificiales controladas. Ello permite incrementar los intervalos de tiempo durante los cuales las semillas permanecen viables. Para ello, el hombre ha desarrollado tcnicas de proteccin para semillas de daos causados por patgenos y parsitos; as su metabolismo disminuye de modo que casi no hayactividad celular. Sin embargo, en el momento en que las semillas interactan con su medio ambiente natural, estn sujetas a ser parasitadas y depredadas, aunque por otro lado, quiz encuentren las condiciones que promuevan su germinacin e imbibicin, pudiendo iniciar una intensa actividad metablica. Los organismos latentes, entre ellos las semillas y las esporas, son muy resistentes a las condiciones ambientales adversas como bajas temperaturas, ataques microbianos y aun irradiacin. LAS SEMILLAS COMO SISTEMAS CON BAJO CONTENIDO DE AGUA Las clulas de plantas y animales tienen un alto contenido de agua. En los seres vivos este contenido de agua oscila entre 65 y 96% del contenido total de sustancias, o sea que es el compuesto ms abundante. Una de sus propiedades ms importantes es la de ser un solvente universal, lo cual significa que un alto numero de sustancias es capaz de disolverse mejor en el agua que en cualquier otro lquido. As, muchas de las reacciones que tienen lugar en los organismos vivos se llevan a cabo en presencia del agua. Otra de sus propiedades importantes es la de ser un compuesto relativamente estable, es decir, que participa en muchas reacciones qumicas intercelulares, sin alterarse ante la accin de enzimas especficas. El agua es fundamental en la vida de plantas y animales. El tejido de una planta, cuando sta crece activamente, contiene entre 80 y 90% de agua y una de las principales funciones de la raz es justamente la de captar agua. Cuando baja el contenido de humedad de las clulas, se alteran los procesos normales de stas. La actividad enzimtica se detiene debido a que la difusin de sustancias y productos se hace difcil. Cuando los tejidos se van secando al perder agua, cambia el estado fsico del agua restante. Cuando hay agua libre presente, el citoplasma est en estado de solucin y la difusin y actividad enzimtica se desarrollan normalmente. Al perderse agua, los coloides celulares entran en una fase de gel en la cual no existe la difusin ni el transporte. Si se pierde an ms agua, slo queda la que est fsicamente adsorbida en las sustancias coloidales. Por tanto, aunque haya agua presente, sta se encuentra inmvil, firmemente unida a las macromolculas y por tanto, es poco probable que se d la difusin. De esta manera desaparece la actividad enzimtica y con ella el metabolismo normal.

Una de las caractersticas ms sobresalientes de las semillas es su capacidad para tolerar la desecacin. En general las semillas contienen una humedad mucho menor que la de otras clulas de la planta (4-16% contra 65-90%). Adems, muchas semillas toleran una deshidratacin an mayor, lo cual ayuda a almacenarlas. Sin embargo, la mayora de las semillas de rboles tropicales no toleran la desecacin, por lo cual resulta difcil su almacenamiento. Hay otros organismos que son capaces de tolerar fuertes desecaciones. Entre ellos est el polen, las esporas y algunos miembros de los distintos grupos animales. Cuando el nivel de hidratacin es muy bajo, el metabolismo se detiene y no se aprecia ningn signo de vida. Un pequeo incremento en la cantidad de agua permite reiniciar muchas de las funciones y actividades caractersticas de los seres vivos. LONGEVIDAD DE LAS SEMILLAS: HALLAZGOS DE SEMILLAS ANTIGUAS El hallazgo de semillas a las que se atribuyen muchos aos de edad siempre ha resultado de inters para el hombre. Sin embargo, como exalta su curiosidad, le ha sido fcil tomar decisiones apresuradas y la informacin se ha llenado de errores e interpretaciones equivocadas. Se tienen pocas pruebas contundentes que permitan asignar una edad a las semillas. Cuando las pruebas son slo circunstanciales, el hallazgo carece de valor cientfico y siempre quedar la duda. Para conocer la edad de la semilla se utiliza la prueba del radiocarbono 14, la cual es muy exacta. Otras pruebas indirectas como datar material o artefactos asociados, consideraciones culturales o estratigrficas no son exactas y a veces introducen muchos errores. La nica prueba real para saber si estn viables es que germinen. Las condiciones de almacenamiento, como se ha visto, son muy importantes. Los hallazgos mejor preservados se localizan en climas muy secos, en ambientes congelados o carentes de oxgeno. Estas condiciones han permitido que fisiolgicamente las semillas se conserven en buen estado y sean capaces de germinar cuando se les coloca en condiciones adecuadas. Semillas recuperadas en sitios arqueolgicos han brindado informacin muy valiosa sobre la forma de vida de antiguas civilizaciones, as como sobre el desarrollo evolutivo de nuestros cultivos actuales. Por tanto, aunque esas semillas no estn viables, su recuperacin ha sido de gran inters. Se han recuperado muy distintos tipos de semillas de los antiguos sitios arqueolgicos en Egipto. En las pirmides asociadas a las tumbas de importantes faraones, existen numerosas historias e informes escritos acerca de la viabilidad de las semillas encontradas. Entre las principales especies de semillas recuperadas est el trigo (de las especies Triticum dicoccon y T. durum), la cebada y los chcharos. Se han encontrado muestras que se considera provienen de 5 000 aos a.C., hasta muestras de 100 aos d.C. Ninguna de ellas ha sido capaz de germinar. Estas semillas estuvieron sujetas a la influencia de lquidos de embalsamar que posiblemente afectaron su viabilidad desde un inicio; otras muestran signos de carbonizacin, lo cual es frecuente en muchos de los restos. Probablemente eran sometidas a altas temperaturas antes de colocarlas en la ofrenda. Las condiciones a las que estuvieron sujetas antes del "almacenamiento" hicieron imposible su germinacin. Uno de los datos ms interesantes acerca de la longevidad de las semillas corresponde al caso de una semilla de Canna compacta (de1 la familia Cannaceae). Esta se encontr dentro de la cscara de una nuez que serva como sonaja en un sitio prehispnico en el noroeste de Argentina, en Santa Rosa de Tastil. El anlisis de carbono 14 de la semilla revel una edad de 550 aos; a su vez, la cscara de nuez se analiz con el mismo mtodo, dando una edad de 1362 + 73 aos. Por lo tanto, la semilla de Canna tena una edad de 600 aos en el momento de germinar. La explicacin a esta longevidad extrema se debe a la aridez del sitio donde se preserv y a la extrema dureza de la testa. Otro ejemplo bien documentado es el de las semillas recuperadas de ladrillos de adobe de edificios histricos en el suroeste de California, EUA y norte de Mxico. Una semilla de la leguminosa Medicago polymorpha germin a la edad aproximada de 200 aos. En este caso tambin ayud el medio ambiente rido del sitio arqueolgico y la testa dura de las semillas. Otros hallazgos importantes se han hecho en zonas rticas, donde las semillas han quedado atrapadas y preservadas en el hielo. Semillas de otra leguminosa (Lupinus arcticus) se recobraron en Canad durante una

operacin minera, a una profundidad entre 3 y 6 metros. Se encontraron, asociados a las semillas, restos de un lemming que hoy en da ya no se encuentra en esa regin. Desafortunadamente, las semillas no se fecharon mediante radiocarbono 14, por lo que la edad tentativa de 10 000 aos no puede ser validada. Los frutos de Nelumbo nucifera (planta acutica de la familia de las Nymphaceas) obtenidos de ejemplares de herbario han germinado despus de estar almacenados durante 100-200 aos. Semillas de esta especie encontradas en una zona pantanosa (en condiciones anaerbicas) de China germinaron despus de haber permanecido enterradas durante 340 a 430 aos. Se ha informado de la existencia de semillas viables de esta misma especie despus de ms de 1 000 aos de enterramiento; sin embargo, varios de estos resultados no han sido totalmente aceptados. Otra fuente interesante para obtener semillas son los ejemplares de herbario. Cuando se requiere saber a qu especie pertenece una planta se corta un pedazo con flores o frutos, se seca entre hojas de papel y se deposita en un herbario, junto con su etiqueta de colecta. En dicha etiqueta deber aparecer, entre otros datos, la fecha en que se colect el ejemplar. Obviamente, esto limita la edad de los ejemplares al tiempo que tienen de existir los herbarios; sin embargo, brindan informacin muy exacta sobre la edad de semillas viables. Entre las semillas obtenidas de ejemplares de herbario que han germinado se encuentran varias leguminosas, las cuales tenan entre 100 y 158 aos. Como ejemplos de ello estn Cassia bicapsularis con 115 aos y Cassia multijuga con 158, Goodia lotifolia con 105 y Trifolium pratense con 100. Entre las Nymphaceaes se encontraron varias especies de Nelumbo que permanecieron viables muchos aos (entre 121 y 193). Finalmente, es interesante conocer los resultados que se estn obteniendo con algunos experimentos en los cuales se realizan pruebas de germinacin peridicas con semillas almacenadas. El experimento que ms tiempo ha funcionado es el de W. J. Beal realizado en Michigan, EUA. En 1879 enterr veinte botellas con semillas de veinte especies de malas hierbas comunes en la zona. Las semillas estaban revueltas con arena hmeda y los frascos fueron enterrados boca abajo en el suelo. Cada cinco aos, y actualmente cada diez aos, se saca una muestra de las semillas y se pone a germinar. Despus de 50 aos la cuarta parte de la muestra an tena semillas vivas; cien aos despus slo tres especies permanecieron viables. Uno de los experimentos que ha empleado ms especies es el de J. W. T. Duvel en Virginia, EUA. Coloc semillas de 107 especies en macetas tapadas, y las enterr a 20, 56 y 107 cm de profundidad. Lo inici en 1907 y dur 39 aos. Entre las especies que se mantuvieron viables durante los 39 aos est el trbol Trifolium hybridum. Finalmente, otro experimento importante de mencionar es el de Went en California, EUA. El experimento se inici en 1949, con 98 especies de la flora de California, las cuales se quedaron en frascos al vaco, sellados en forma hermtica. Peridicamente se extraen muestras de las semillas para comprobar si an son capaces de germinar. Se ha encontrado que muchas de ellas han permanecido viables y an se cuenta con suficientes muestras como para seguir probando su longevidad durante muchos aos ms. Como puede verse, son pocos los datos comprobables acerca de la edad de las semillas y su viabilidad. Sin embargo, revelan la gran capacidad que tienen algunas especies para permanecer vivas, desde el punto de vista fisiolgico. Sin embargo, desde el punto de vista ecolgico esta informacin no tiene mucho valor, ya que son casos aislados que se mantuvieron bajo condiciones muy particulares, en los que, difcilmente, se habra establecido en forma espontnea la plntula. Desde una perspectiva ecolgica, aunque son importantes los datos aislados de longevidad extrema encontrados en algunas semillas, resultan an ms interesantes los datos de longevidad y comportamiento de semillas sometidas a las condiciones de humedad, temperatura y composicin de gases que se dan todos los das bajo condiciones naturales de almacenamiento de las semillas, o sea en el suelo. El que una semilla almacenada bajo determinadas condiciones artificiales sea capaz de sobrevivir muchos aos despus, tiene importancia desde el punto de vista de su fisiologa y tambin para conocer bajo qu condiciones se puede alargar su viabilidad. Sin embargo, la permanencia de la informacin gentica de ese individuo (y en ltima instancia de la especie) depender de su capacidad para perdurar en el ambiente, germinar, establecerse y reproducirse con xito. Eso es lo que, dar lugar a una poblacin con numerosos individuos. Por lo tanto, lo ms interesante son las condiciones bajo las cuales las semillas se mantienen viables y la capacidad que tienen de hacerlo bajo las condiciones que frecuentemente encuentran.

ALMACENAMIENTO DE SEMILLAS EN EL SUELO (BANCO DE SEMILLAS) Al dispersarse, las semillas son transportadas a distintas distancias de la planta progenitora (captulo IX). No todas encuentran en ese momento o en ese lugar las condiciones favorables para germinar, por lo que permanecen latentes (vanse los captulos IV, V y VI). Este estado puede durar desde unos pocos das hasta varios aos. Algunas de las semillas se incorporan al suelo y quedan ligeramente enterradas, formando parte de lo que se conoce como banco de semillas. Con el tiempo quiz afloren nuevamente a la superficie y germinen. Cuando se remueve la tierra de un jardn o se abandona un campo despus de haberlo cultivado, con las primeras lluvias empieza a germinar gran cantidad de semillas que haban estado latentes en el suelo. Puede ser que formen parte del banco de semillas o que provengan de plantas cercanas que estn fructificando. El proceso mediante el cual un suelo se va cubriendo de vegetacin y de poblaciones de diferentes especies de plantas que se van reemplazando se llama sucesin. Este proceso permite el restablecimiento de una comunidad semejante a la que haba antes de que fuera talada o eliminada la vegetacin original. Darwin llev a cabo una de las primeras observaciones sobre la existencia de un banco de semillas en 1859. Tom un poco de lodo de una charca cercana y lo puso en una taza. Al contar el nmero de plntulas que aparecieron durante seis meses obtuvo un total de 537. Para tener idea de la gran cantidad de semillas que estn en el suelo, a continuacin se listan los datos de la cantidad de semillas por metro cuadrado encontradas en varios tipos de comunidades:

bosques pastizales cultivos

1 000-10 000 10 000-10 000 000 10 000-1 000 000

semillas / m2 semillas / m2 semillas / m2

Qu le sucede a una semilla cuando cae al suelo?, cmo llega a formar parte del banco de semillas? John Harper, uno de los investigadores ingleses que ms han aportado a la ecologa de las poblaciones de plantas, elabor un esquema (Figura VII.1) donde se puede ver la dinmica del banco de semillas. Al igual que todo en la naturaleza, el banco de semillas no es esttico y tiene una actividad y dinmica propias. Las semillas entran y salen constantemente del banco. Entran por la lluvia de semillas y salen cuando desaparecen las semillas; esta desaparicin se debe, en primer lugar, a que germinen; en segundo lugar a que mueran por envejecimiento o sean atacadas por hongos, bacterias, etc. y, tercero, a que sean depredadas por otros organismos (captulo X). Las semillas tienen todava un cuarto destino posible: permanecer latentes formando parte del banco de semillas.

Figura VII.1. Esquema de la dinmica de las semillas presentes en el banco de semillas del suelo. A travs de la lluvia de semillas se produce una entrada al banco, en el cual las semillas permanecen latentes; tambin puede ocurrir que, a travs de un estmulo se promueva su germinacin, desapareciendo entonces del banco. Las semillas tambin pueden ser eliminadas por depredacin senectud o descomposicin debido al ataque de microorganismos (tomado de Harper, 1977).

En la figura VII.2 se muestra el porcentaje de semillas de dos especies de Ranunculus en dos pocas del ao abril y diciembre. Se ve que las dos especies tienen un comportamiento muy diferente. En la primera (Ranunculus repens), gran parte de las semillas quedan latentes en el suelo, pero con el tiempo casi la mitad son depredadas; muy pocas logran germinar. En la segunda especie (Ranunculus acris), aproximadamente la mitad germina y la otra mitad queda latente, pasando a formar parte del banco de semillas. Para el mes de diciembre la mitad de stas haba sido depredada y muy pocas haban germinado. As, vemos que la primera especie mantiene numerosas semillas dentro del banco, hasta que haya condiciones adecuadas para germinar; en cambio, en la segunda especie germina una buena parte de las semillas y las restantes se incorporan al banco. Constituyen dos formas diferentes de buscar una mayor sobrevivencia de la progenie. Ambas especies han tenido xito, pues siguen presentes en los campos de cultivo donde fueron estudiadas originalmente. As, las semillas en el banco frecuentemente son la progenie resultante de individuos que existieron hace muchos aos.

Figura VII.2. Grficas que muestran el destino de las semillas de Ranunculus repens (A) y de Ranunculus acris (B) a travs del tiempo. De 100% de las semillas sembradas en el suelo se puede ver que cierto nmero germina (G), otro se mantiene latente (LF), uno ms presenta latencia secundaria (LS), otro se descompone (L) y el resto depredado. El comportamiento de las dos especies difiere. En el primero las semillas estan

latentes y con el tiempo algunas germinan y de las restantes un alto nmero son depredadas y otras se mantienen latentes. En la segunda especie, ms de la mitad de la poblacin sembrada germina en tres meses, rompiendo la latencia que presentaba; aproximadamente una cuarta parte es depredada y otro tanto se descompone (tomado de Sarukhn, 1974).

No todas las especies tienen semillas que se incorporen al banco de semillas. En general, las semillas de tamao pequeo son las que forman bancos de semillas persistentes en el suelo. Probablemente el tamao pequeo les ayude a que se entierren, ya que pueden caber y deslizarse ms fcilmente en los diminutos resquebrajamientos del suelo. Entre las especies que caractersticamente forman parte del banco de semillas estn las malas hierbas que acompaan a los cultivos. En cambio, las especies de rboles del bosque y sobre todo de las selvas, rara vez forman bancos de semillas. Las semillas germinan apenas caen, la plntula detiene su crecimiento y permanece latente hasta que aparezcan condiciones que le permitan crecer y reproducirse. En general, aquellos ambientes que frecuentemente son perturbados, ya sea por el hombre (cultivos) o por causas naturales, presentan bancos con gran cantidad de semillas. Cuando hay una perturbacin que destruye la vegetacin, la nica forma de que la especie perdure en el sitio es estando presente, por ejemplo en el banco de semillas. De esa manera, en el momento en que se abren huecos hay semillas que detectan el cambio de condiciones y que con poca humedad pueden germinar. Los bancos de semillas de distintas especies varan segn su persistencia en el suelo. Hay bancos transitorios que slo permanecen en el suelo unos cuantos meses. En el caso de las especies con este tipo de bancos, las semillas se forman y dispersan, quedando almacenadas durante unos meses en el suelo y germinando en forma masiva cuando existen las condiciones adecuadas. En cambio, hay otras especies que forman bancos persistentes a travs de los aos. En estos casos, para cada especie siempre hay semillas representantes de varias generaciones que se van sumando. En algunos casos, el nmero de semillas que queda latente en el banco es pequeo ya que muchas germinan cada ao; en otros casos sucede lo contrario ya que pocas semillas germinan y muchas quedan latentes en el banco. El banco de semillas no alcanza grandes profundidades. La mayora queda a 2 o 3 centmetros (Figura VII.3); ms all de 10 centmetros se encuentra menos de 1% de las semillas.

Figura VII.3. Profundidad a la que se distribuyen las semillas que integran el banco. Puede verse que no pasan de 10 cm (tomando de Chippindale y Milton, 1934).

Si se analiza la composicin de las especies presentes en el banco y se compara con las especies que forman la vegetacin del lugar, se ve que no siempre coinciden. En los lugares ms perturbados la coincidencia es mayor; en los bosques y selvas es mucho menor. Se ha visto que las semillas de tamao pequeo se producen en mayor cantidad (captulo VIII), se dispersan ms ampliamente (captulo IX) y forman bancos de semillas; por lo tanto, es frecuente que estn presentes no slo en el sitio donde estn creciendo fsicamente las plantas progenitoras, sino tambin en los sitios donde se estn dispersando. Por ello, el banco de semillas de bosques y selvas tiene un alto contenido de este tipo de semillas y no es una copia fiel de la vegetacin que est creciendo a su alrededor. El conocer su composicin y dinmica nos permitir valorar su participacin e influencia en la regeneracin y restablecimiento de la comunidad, cuando sta ha sido daada. El conocimiento de la dinmica del banco de semillas tiene gran importancia prctica para los sistemas agrcolas y forestales, al igual que para la conservacin de comunidades naturales. En los cultivos, gran parte del banco de semillas est formado por las malas hierbas, las cuales salen a la superficie y germinan cuando se ara el campo. Compiten con los cultivos por agua y nutrientes o impiden el paso de la luz con su sombra, logrando que baje la productividad de las plantas. Un ejemplo de la capacidad de adaptacin de estas hierbas a los sistemas agrcolas y mtodos de cultivo del hombre, es el de la linaza (vase el captulo XI). Los conocimientos de la viabilidad y longevidad de las semillas de estos bancos, las condiciones que disparan su germinacin, los agentes patgenos que las pueden afectar, etc., sern de gran importancia para establecer mecanismos adecuados de control. Dentro de un ecosistema natural hay un recambio constante de individuos viejos por individuos jvenes. La composicin general se mantiene, pero los individuos de todas las especies se van reemplazando. Cuando muere un rbol viejo se abre un hueco y muchas veces se llena con plantas cuyas semillas estaban en el banco y que germinaron al cambiar las condiciones. Con el tiempo van a ser reemplazadas con plantas de la propia comunidad y as el hueco desaparecer completamente. Por eso es importante conocer los mecanismos de cicatrizacin de la comunidad y saber qu especies estn presentes en el banco y cules no. Este ltimo punto es muy importante, ya que como se haba mencionado anteriormente, las semillas de muchos rboles no se incorporan al banco y cuando sobreviene una perturbacin no estn presentes para participar en este proceso de cicatrizacin. Por ello es necesario que existan fuentes, es decir, plantas que se estn reproduciendo regularmente y que estn produciendo semillas de modo que a travs de la lluvia de semillas ayuden en la regeneracin del hueco y, de esta manera, se mantenga la composicin y estructura de la comunidad. Existen otras formas de almacenamiento natural de las semillas. En algunas especies, los frutos permanecen cerrados en el rbol durante muchos meses. Las semillas estn maduras, pero permanecen latentes hasta que son liberadas y caen. Algunas veces se necesita un estmulo externo, como el fuego, para que los frutos se abran y las semillas caigan. Este es el caso de muchas especies de rboles y arbustos de las regiones ridas de Australia que estn adaptados al fuego. Los frutos de especies como Eucalyptus, Banksia, Casuarina, Hakea, Leptospermum, entre otras, mantienen sus semillas dentro de los frutos cerrados durante dcadas y se abren y liberan los frutos despus de un fuego. En este tipo de comunidades el fuego elimina toda la vegetacin herbcea y arbustiva que cubre el suelo, las cenizas se incorporan como nutrientes al suelo y germinan las semillas recin cadas libres de la competencia de otras plantas. Una adaptacin similar se ve en los conos de algunas especies de pino (Pinus banksiana, P. serotina, P. attenuata, P. contorta), los cuales se abren y dejan caer las semillas despus de un fuego. Los fuegos que incendian un bosque tienen diferentes caractersticas tanto de duracin como de intensidad. Esto depende, por un lado, de la cantidad (acumulacin de material muerto, contenido de humedad que presenta, estructura de la vegetacin) y de la composicin (presencia de compuestos orgnicos secundarios) del material combustible. Este material est formado por las plantas y restos de las mismas. La duracin del fuego depende tambin del clima (vientos y lluvias). La combinacin de todo esto hace que el fuego alcance distintas temperaturas. Los fuegos que no son muy intensos alcanzan temperaturas que no llegan a calentar ms abajo de la superficie del suelo. Todo aquello que se encuentra en la superficie y uno o dos centmetros por debajo muere, pero lo que est ms abajo no se ve afectado. De esta manera, muchas semillas que forman parte del banco no son daadas y siguen siendo capaces de germinar. Ejemplos de estas especies son Acacia spp., Lupinus luteus y

Ceanothus sanguineus, entre otras. DAOS PRODUCIDOS DURANTE EL ALMACENAMIENTO DE SEMILLAS Desde el punto de vista fisiolgico, es posible buscar las condiciones ms adecuadas para que las semillas de cada especie duren en estado viable, o sea vivas, durante el mayor tiempo posible. En este campo ha habido grandes mejoras debido a que el hombre necesita almacenar granos, comercializarlos, exportarlos, etc. La creacin de bancos de germoplasma tambin ha requerido el desarrollo de tcnicas que permitan mantener vivas a las semillas el mayor tiempo posible. En el caso de los granos y semillas que se van a usar para alimento, se busca mantenerlos en buen estado y protegerlos del ataque de microorganismos y otros peligros. En el caso de que se vayan a sembrar para producir nuevas plantas, aparte de lo anterior se requiere que mantengan su capacidad de germinar y de producir una planta sana y vigorosa. Uno de los requerimientos ms importantes para conservar las semillas vivas es mantenerlas con un contenido de humedad bajo y constante. Para ello, hoy en da, se secan artificialmente, de preferencia a bajas temperaturas y se colocan en recipientes sellados hermticamente para evitar que se vuelvan a hidratar al entrar en contacto con la humedad atmosfrica. Otro requerimiento para mantener la viabilidad es almacenarlas a bajas temperaturas y en ambientes pobres en oxgeno. Todo ello ayuda a evitar el envejecimiento y la degeneracin de los tejidos celulares. Existen tres teoras generales para explicar el envejecimiento: a) La primera plantea que con el paso del tiempo se va acumulando una serie de sustancias, resultado del metabolismo que el organismo desarrolla para mantener su vida diaria. Se cree que estas sustancias inactivan enzimas al igual que cidos nucleicos, hacen que las membranas celulares ya no cumplan su funcin de intercambio (funcionar como barreras selectivamente permeables) y produzcan acumulacin de materiales metablicamente inertes, as como de sustancias mutagnicas. b) Una segunda teora plantea que debido al uso constante, los organelos que estn dentro de las clulas, las propias clulas y los rganos se vuelven insuficientes. c) La tercera teora plantea que el nmero de mutaciones aumenta con la edad. Con el paso del tiempo, un organismo se vuelve ms ineficiente al incrementarse el nmero de mutaciones, muchas de las cuales hacen que se produzcan protenas defectuosas y que se afecte el ADN (cido desoxirribonucleico). Durante el almacenamiento de semillas se acumulan daos genticos que se manifiestan en forma de aberraciones cromosmicas que se producen durante las primeras fases de la divisin celular de la germinacin. Debemos recordar que la primera fase de la germinacin, o sea la emergencia del embrin, se debe a la elongacin de las clulas ya existentes ms que a una divisin celular. Por lo tanto, muchos de los efectos del envejecimiento se manifestarn no tanto durante la germinacin sino durante la diferenciacin celular y formacin de la plntula. Uno de los aspectos que ms importan al agricultor y al tecnlogo en el manejo de las semillas, es el vigor de la plntula que emerge de una semilla. Si restringimos nuestra concepcin del papel biolgico de una semilla y lo consideramos desde un punto de vista prctico como "el proteger y alimentar a las clulas del embrin hasta que la plntula se establezca", entonces este proceso o papel se mide por la eficiencia con que una nueva planta se establece y completa su ciclo de vida. A este desempeo de la planta se le llama vigor. Dentro del contexto econmico, el vigor de las plantas es muy importante. Por ejemplo, en un cultivo se sigue una serie de instrucciones relativas a la forma de sembrar y cuidar las plantas, tales como la poca del ao en que se siembra, la preparacin del campo, la variedad de semilla, la distancia de siembra, la profundidad a la que se pone la semilla y el nmero de stas que se emplea, la frecuencia de riego, etc. Todo ello tiene como objeto asegurar una alta germinacin, producir plantas sanas y del mayor tamao posible que maduren al mismo tiempo para que se facilite la cosecha. Sin embargo, esto no siempre resulta y de ah que se contine trabajando para entender qu factores son los que afectan el vigor de una planta. Gran cantidad de factores ambientales presentes tanto en la etapa de formacin de las semillas como en el establecimiento de la planta, afectan el vigor. El vigor lo tiene no slo la plntula que est emergiendo y establecindose sino tambin la planta adulta. Por ejemplo, se ha encontrado que diferencias en el tamao de los chcharos que se siembran influyen en la cantidad producida y cosechada. Por tanto, una forma de medir el vigor es a travs de la cosecha producida.

Tambin se puede medir el vigor durante la germinacin y el establecimiento de la plntula. La velocidad de la germinacin es una de las medidas ms aceptadas. As, se ha visto que las semillas de algodn, primeras en germinar, son las que producen las plntulas que tienen mayor probabilidad de sobrevivir y ms fibras de algodn por planta. Se ha comprobado que existe esta relacin en otras plantas, como por ejemplo Pinus ponderosa, en donde se encontr que slo las primeras plntulas que emergieron pudieron sobrevivir hasta la segunda estacin de crecimiento. Se considera que la velocidad de germinacin es el tiempo que requiere un lote de semillas para alcanzar la mxima germinacin. Por lo general, se considera que una semilla germin cuando la radcula emerge, ya que es un momento que claramente se puede apreciar y definir. En fases posteriores de crecimiento es difcil distinguir un momento particular, por lo que la definicin anterior es la ms aceptada. ALMACENAMIENTO ARTIFICIAL DE SEMILLAS TEMPLADAS Desde el momento en que el hombre se volvi agricultor tuvo la necesidad de almacenar semillas para plantarlas al siguiente ao. En un principio dependa de los medios que tena a su alrededor, como canastos, ollas de barro y aun agujeros en el suelo. Tena que mantenerlas viables y evitar que fueran atacadas por pestes y plagas. Las distintas civilizaciones conforme avanzaron tanto social como tcnicamente, crearon silos para almacenar los granos y semillas. Por ejemplo, los mayas utilizaron hoyos en el suelo llamados chultunes. Hoy en da se sabe que es posible almacenar y mantener viables muchas semillas si se siguen ciertas reglas. En primer lugar debe disminuirse su contenido de humedad. En general, para que una semilla sobreviva a la desecacin a que se le somete, la prdida de humedad debe ser lenta y a temperaturas bajas. Cambios bruscos en el contenido de humedad hacen que la membrana celular se rompa, liberando el citoplasma y produciendo la muerte de la clula. Posteriormente debe almacenarse a bajas temperaturas y evitar fluctuaciones del ambiente (temperatura y humedad) en que se mantiene. Muchas de las semillas que se almacenan por periodos extensos no son muy grandes y al desprenderse de la planta progenitora ya tienen un bajo contenido de humedad (menor de 20%). La testa o cubierta externa de la semilla, cuando permanece intacta protege a la semilla de una posterior desecacin y de los cambios diarios de humedad que se producen en el medio ambiente. Sin embargo, para almacenarla, se hace que este contenido de humedad se vaya disminuyendo lentamente hasta tener un valor cercano al 4-6%. Esta baja cantidad de agua dentro de las semillas incrementa su tolerancia a las temperaturas bajas, por lo que muchas de ellas pueden almacenarse a cero grados. La baja cantidad de agua evita los daos que producira la congelacin y formacin de cristales de dicha agua. Para almacenar semillas se recomienda en primer lugar bajar el contenido de humedad lentamente hasta alcanzar un valor de 4-6%. Esto se logra colocando las semillas en una corriente de baja humedad hasta que alcancen el nivel deseado. Despus se colocan las semillas en contenedores que se cierran hermticamente, en compaa de alguna sustancia deshidratante como gel de slice. Se guardan en refrigeradores o cuartos fros a temperaturas constantes entre -10 y -20C. Entre las semillas que pueden almacenarse estn muchas de las que el hombre cultiva para su alimentacin, de plantas anuales, de rboles perennes de bosques templados y de plantas provenientes de zonas secas. En general, en condiciones naturales las semillas de estas especies no germinan inmediatamente despus de dispersarse. Tienen que permanecer latentes y sobrevivir durante cierto periodo antes de encontrar condiciones adecuadas para germinar y establecerse. A continuacin se presentan datos de la viabilidad promedio de algunas especies de inters agrcola y comercial, donde se aprecia el tiempo que pueden permanecer almacenadas:

Avena sativa Beta vulgaris Hordeum vulgare Lens culinaris

avena betabel cebada lenteja

13 aos 16 aos 7 aos 11 aos

Linum usitatissimum Lupinus angustifolius Lycopersicon esculentum Medicago sativa Phaseolus autifolius Phaseolus coccineus Phaseolus lunatus Phaseolus vulgaris Pisum sativum Ricinus communis Secale cereale Spinacia oleracea Trifolium hybridum Trifolium pratense Triticum aestivum Triticum turgidum Vicia faba Vicia sativa Zea mays

linaza jitomate alfalfa frijol frijol frijol frijol chcharo ricino centeno espinaca trbol trbol trigo trigo haba haba maz

9 aos 4 aos 25 aos 11 aos 10 aos 8 aos 13 aos 16 aos 16 aos 13 aos 6 aos 13 aos 6 aos 5 aos 8 aos 9 aos 16 aos 8 aos 10 aos

Muchas semillas de plantaciones forestales de zonas templadas son almacenadas durante largos periodos: Pinus, Eucalyptus, Ulmus, etc. En el siguiente cuadro se dan algunos datos sobre el tiempo que han permanecido almacenadas algunas especies de rboles de bosques templados y el porcentaje de viabilidad que presentan despus de dicho lapso. El asterisco significa que se mantiene el mismo porcentaje de germinacin que se tena al inicio del almacenamiento.

Especie

Tiempo de almacenamiento (aos) 7 16 1.5 2 5 11-20 51 20 7 21 3 10-15

Germinacin (%) 62 33 * * 48 9-66 78 2 35 54 60 *

Abies concolor Abies nobilis Acer negundo Alnus glutinosa Cedrus libani Cupressus goveniana Cytisus albus Eucalyptus globulus Fraxinus excelsior Juniperus monosperma Larix decidua Picea abies

Picea engelmannii Pinus attenuata Pinus caribaea Pinus contorta Pinus elliotti Pinus lambertiana Pinus patula Pinus ponderosa Pinus radiata Pinus taeda Populus balsamifera Populus tremuloides Pseudotsuga macrocarpa Quercus borealis Quercus lamellosa Quercus petraea Quercus velutina Robinia pseudiacacia Salix caprea Salix urbaniana Sequoia gigantea Sequoia sempervirens Thuja plicata Ulmus americana Ulmus laevis

7 11-20 7 10-30 15 17 21 10 21 15 2 2 4 3 0.5 3 0.3 20 0.5 1 8-24 11 7 15 1

54 71-87 93 40 88 25 61 * 86 89 70 * * * * * 100 31 * 60 * 7 34 75 8

Como puede verse en la tabla anterior los valores de algunas especies de rboles templados son altos. Algunos de ellos, bajo mejores condiciones de almacenamiento, pueden an superarse. Sin embargo, hay especies ms difciles de almacenar, como los encinos. ALMACENAMIENTO ARTIFICIAL DE SEMILLAS TROPICALES Un grupo numeroso de semillas plantea grandes dificultades, hasta el momento insuperables, para almacenarlas sin que pierdan su viabilidad. Muchas de ellas son semillas provenientes de ambientes tropicales. Las semillas han sido clasificadas en dos grandes grupos, de acuerdo con su comportamiento bajo condiciones de almacenamiento. Aquellas semillas cuya viabilidad se prolonga cuando se disminuye el contenido de humedad para almacenarlas a bajas temperaturas, se denominan semillas ortodoxas. En cambio, aquellas que mueren cuando el contenido de humedad se disminuye o cuando se baja la temperatura y que por lo tanto no pueden almacenarse, se conocen como semillas recalcitrantes. Las semillas que pertenecen a este ltimo tipo generalmente son grandes y presentan altos contenidos de humedad al dispersarse. Tienden a germinar rpidamente. Esto hace que la conservacin de semillas en zonas tropicales sea problemtica. Son propias de plantas arbreas de comunidades del trpico hmedo y de los bosques templados caducifolios. Algunos ejemplos de la viabilidad de semillas de rboles tropicales se presentan en la siguiente lista. El asterisco significa una considerable prdida de viabilidad.

Especie

Tiempo de almacenamiento (das) 60 45 30 700 30 30 700 365 250 545 30 30 7 90 30 30 30 700 35 23 120 30 30 30 90 90 120 90 545 21 365 700 30

Germinacin (%) 60 80 90 15 0 0 10 0 * 0 0 90 0 68 20 0 0 55 8 8 17 0 0 0 0 57 0 12 56 8 16-25 0 80

Achras zapota Andira jamaicensis Astrocaryum tucuma Bernoullia flammea Brosimum alicastrum Byrsonima crispa Cedrela mexicana Cedrela taona Cinchona officinalis Cinnamomum camphora Cordia alliodora Dialium guianense Dipterocarpus alatus Gliricidia sepium Guaiacum officinale Guarea trichiloides Guazama ulmifolia Hymenaea courbaril Koompassia malaccensis Litchi chinensis Mangifera indica Manilkara bidentata Muntingia calabura Nectandra rubra Ocotea moschata Pithecelobium saman Poulsenia armata Podocarpus coriaceus Psidium guajava Shorea acuminata Spondias mangifera Swietenia mahogani Vatairea paraensis

A partir del anlisis de la viabilidad de semillas de 245 especies de rboles de zonas templadas, despus de diferentes periodos de almacenamiento se obtuvo que, en promedio, las semillas pueden estar almacenadas alrededor de ocho aos y obtener una germinacin cercana a 20%. En contraste, los datos de 170 especies de zonas tropicales, como los presentados en la lista anterior, dan una media de tiempo de almacenamiento de poco

ms de 300 das, o sea menos de un ao, para mantener ese mismo porcentaje de germinacin. A pesar de que los datos son imprecisos, pues la germinacin est en funcin de las condiciones de almacenamiento y un promedio nos dice poco de la variabilidad dentro y entre las especies, nos permiten apreciar la diferencia tan grande que existe entre las especies de estos dos ambientes. La imposibilidad para mantener viables semillas de ambientes tropicales trae importantes problemas desde el punto de vista de la conservacin de la naturaleza. Investigadores mexicanos, como Carlos Vzquez-Yanes, han venido desarrollando trabajos para entender el funcionamiento de estas semillas y as poderlas preservar. PRUEBAS DE VIABILIDAD La determinacin detallada y segura del estado de las semillas y la extrapolacin de esa informacin para manejar probabilidades de germinacin, viabilidad, etc., constituyen una preocupacin importante. En cuanto a las semillas agrcolas se han desarrollado tcnicas complejas y reglas universales para comparar respuestas de distintas variedades y especies (Justice, 1972). Se han creado asociaciones internacionales con publicaciones peridicas para fomentar la comunicacin entre los interesados en la tecnologa de las semillas. Ellas son: Proceedings of the Association of Official Seed Analysts (de EUA y Canad) y Proceedings of the International Seed Testing Association. El primer laboratorio para anlisis de semillas lo estableci F. Nobbe en Tharandt, Alemania, en el ao de 1869. Para 1970 ya haba 70 laboratorios gubernamentales en EUA y Canad y ms de 150 en el resto de los pases miembros de la Asociacin Internacional. Entre las pruebas ms importantes que se han desarrollado y que tienen aplicacin en la ecologa de las semillas estn las pruebas de viabilidad. Frecuentemente, las semillas que se colectan en el campo presentan algn tipo de latencia y no germinan aun estando bajo condiciones adecuadas de luz, temperatura y humedad. Por tanto es necesario recurrir a pruebas de viabilidad que permitan saber si la semilla est viva o no. Son dos las pruebas ms utilizadas: 1) Prueba de tetrazolio. Es una prueba bioqumica en la que las clulas vivas se tien al entrar en contacto con el tetrazolio ya que sobreviene la reduccin de la funcin presente (sales de tetrazolio u otros compuestos derivados). Las enzimas de la deshidrogenasa presentes en las clulas vivas reducen el tetrazolio incoloro tornndolo en un compuesto rojo insoluble en el agua. Cuando la semilla se tie completamente, est viva; cuando queda incolora, est muerta. Cuando solamente se tien algunas partes, se presentan problemas de interpretacin ya que cada especie tiene patrones particulares. 2) Extraccin del embrin. En este mtodo se extrae el embrin de la semilla, se coloca en recipientes especiales de vidrio, esterilizados y sobre papel hmedo, a una temperatura tibia y con luz. Bajo estas condiciones no debe haber impedimentos para que el embrin germine. Sin embargo, no siempre es fcil realizar esta extraccin, sobre todo en semillas pequeas. COLECCIONES DE SEMILLAS Existen distintos tipos de colecciones de semillas, en funcin de los objetivos y funciones que persiguen. Entre las principales estn las dos siguientes: 1) Colecciones de referencia Generalmente se encuentran en herbarios, universidades o centros de investigacin. Se mantienen ejemplares de semillas en recipientes transparentes donde el usuario pueda observarlas y en cada uno se presenta una tarjeta con los datos de la especie y de la colecta. Incluyen el nombre de la planta, la familia a la que pertenece, la fecha de recoleccin, dnde se colect, etc. A veces hay tarjetas anexas con anotaciones adicionales y fotografas. Estas instituciones tambin conservan las colecciones que respaldan las investigaciones realizadas. Muchas veces es necesario que el propio investigador u otros cientficos revisen el material original que se informa en un artculo, el cual es depositado en un herbario o laboratorio para su resguardo. En algunos pases existen instituciones con grandes colecciones de semillas que pueden brindar servicios de identificacin de muestras. Este es el caso tanto del Departamento de Agricultura de Estados Unidos (en las oficinas del New Crops Research Branch) que tiene una coleccin de 90 000 especies de semillas, como del Instituto Vavilov en Rusia (CEI), con una coleccin de 175 000 semillas (incluyendo el banco de germoplasma).

2) Bancos de germoplasma En diferentes partes del mundo se realizan valiosos intentos por conservar el germoplasma de plantas importantes desde distintos puntos de vista. Ello permite contar con material vivo que ayuda a su propagacin, estudio, intercambio y conservacin. Es por esto que se han establecido bancos de germoplasma donde se conservan muestras de semillas ortodoxas bajo condiciones que garantizan su viabilidad. Algunos autores consideran que muchas de estas semillas, si se tratan adecuadamente (desecacin lenta, almacenamiento a bajas temperaturas y en contenedores cerrados) podran conservarse durante ms de un siglo. Las instituciones mencionadas en el inciso anterior tambin conservan bancos importantes de germoplasma. El Departamento de Agricultura de Estados Unidos cuenta con un banco de ms de 85 000 muestras. La CIAT de Colombia tiene una coleccin de 25 000 variedades de frijol (phaseolus). Las colecciones de semillas an estn poco desarrolladas. Sera conveniente que cada pas contara con acervos que permitieran conocer ms ese aspecto de las plantas y as poder conservar el germoplasma de las especies nativas e importantes de la zona.

VIII.TAMAOS Y FORMAS
EN UNA visita a un mercado observamos una gran variedad de formas y colores de semillas. Algunas pertenecen a una o dos especies cercanas, como por ejemplo los frijoles, unos negros, otros caf, otros amarillo tostado, pintos o blancos, algunos grandes, otros pequeos. Si buscamos otros frijoles silvestres encontramos unos rojos, como el colorn o gasparito, otros morados, otros ms negros y muchos ms. Todos ellos pertenecen a la misma familia de plantas, las leguminosas, y por eso tienen una forma similar, aunque vare el tamao, el grosor y sobre todo el color. TAMAOS El tamao de las semillas en las diferentes especies vara en un rango de 10 rdenes de magnitud. Como se observa en la figura VIII.1, tomada del trabajo de J. Harper y sus colaboradores (1970), en un extremo se encuentran las orqudeas, como por ejemplo la especie Goodyera rapens, cuyas semillas pesan 0.000 002 gramos y, en el otro extremo, est la palma Lodoicea maldivica, cuyos frutos pesan entre 18 y 27 kilos cada uno.

Figura VIII.1. Esquema que muestra los rangos de variacion en el peso de las semillas (modificado de Harper y colaboradores, 1970). A lo largo de la escala se indican los pesos de algunas especies particulares. El asterisco indica semillas fsiles y gimnospermas.

La enorme variacin en el tamao de las semillas entre las distintas especies contrasta con la estabilidad que

muchas veces guardan entre s las semillas de una misma especie. Su tamao en algunos casos ha sido tan estable que se lleg a usar como una medida de peso en culturas antiguas, por ejemplo las semillas de Ceratonia siliqua (rbol del Carob) y de la leguminosa Abrus precatorius. Sin embargo, para la mayora de las especies, el tamao de sus semillas es variable. Generalmente se expresa mediante el peso, pues los apndices de algunas semillas hacen complicada su medicin en trminos de largo por ancho. Tomando como base una gran cantidad de registros de pesos de semillas de todo el mundo se ha calculado que el peso promedio de las semillas de los rboles es de 328 mg, el de los arbustos de 69 mg y el de las hierbas de 7 mg. Como puede apreciarse, hay una relacin entre las formas de crecimiento (el tamao y la forma de la especie) y el peso de la semilla. Sin embargo, debe tenerse en mente que este valor es slo un promedio y que para cada forma de crecimiento hay muchas especies con valores superiores y otras tantas con valores inferiores. Estas diferencias de tamao no son nuevas. Algunas de las primeras semillas producidas por las Pteridospermas (vase el captulo III) del Carbonfero tardo eran muy grandes. Las especies que se enumeran a continuacin posean semillas de varios centmetros, las cuales se han medido de los registros fsiles encontrados:

Pachytesta incrassata Trigonocarpus parkinsonii Pachytesta illinoiensis

12 x 6 cm 5 x 2 cm 4.5 cm de largo

Algunas gimnospermas actuales tambin tienen semillas muy grandes. Por ejemplo, el grupo de las cicadceas, Cycas circinalis, tiene semillas que miden 5.5 X 4 cm. Otra especie de confera de Amrica del Sur, Araucaria bidwilli, tiene semillas que miden 4.5 X 3.5 cm.... Entre las familias de las palmas hay especies con semillas muy grandes, como el coco (Cocos nucifera), que mide hasta 30 cm. Otro ejemplo es Lodoicea maldivica, que tiene las semillas ms grandes que se conocen; miden 45cm de largo (Figura XI.7). Las plantas con semillas grandes pertenecen a familias de plantas que habitan los trpicos y subtrpicos, principalmente en selvas y zonas pantanosas. Ejemplo de ello es la leguminosa Mora megistosperma, cuyas semillas pesan entre 400 y 900 g.,se encuentra frecuentemente en la parte posterior de los manglares en Centroamrica. Existen familias cuyas semillas son pequeas, por ejemplo:

Melastomatceas Compuestas Orqudeas Asclepiadceas Urticceas

cenizo, hojalatillo flor de muerto, margarita lelia, zapatito de la reina pelo de gato, venenillo mal hombre, chichicastle, ortiguilla

Otras familias se distinguen por sus semillas de tamao grande:

Bombacceas Burserceas Laurceas Sapotceas

ceibas, medera de balsa Bursera simaruba (palo mulato) aguacate, laurel zapote chico, zapote mamey

Palmas

palma cocotera, palma de dtil

En cambio, existen otras familias como las leguminosas, que tienen semillas de muchos tamaos. El tamao y la forma de la semilla son un ndice relativo de la inversin de materia y energa que hace la planta progenitora en cada descendiente (captulo II). El tamao y otras propiedades de los recursos presentes dentro de los frutos y semillas constituyen un compromiso entre las necesidades directas de la planta progenitora y las de sus descendientes, tanto en el momento actual (tiempos ecolgicos) como a lo largo de la historia de la especie (tiempos evolutivos). En general, se puede decir que la produccin de una semilla grande tiene un costo mayor. Aunque por un lado tal vez implique que el nmero de semillas producidas por una planta sea menor, o que sea necesario un mayor intervalo de tiempo entre cosechas, o que aumente la probabilidad de que sean encontradas por un animal y depredadas; por el otro, tiene sus beneficios el producir semillas grandes, ya que la plntula contar con ms reservas que le permitirn depender por ms tiempo del alimento brindado por su progenitor antes de independizarse. Por tanto, en la naturaleza no existe un tamao y forma ptima para las semillas y frutos. Estos son el producto de varias fuerzas de seleccin, a veces opuestas. El tamao de la semilla est en funcin tanto del material almacenado como de los tejidos o capas que lo envuelven. Estos ltimos (captulo III) tienen varias funciones, tales como dispersin, proteccin, control de orientacin cuando la semilla cae al suelo y absorcin de agua, principalmente. As, el tamao de la semilla depender de cmo es el ambiente que la rodea y de cmo la semilla se ha adaptado a esas condiciones. Este tamao probablemente representa un compromiso entre los requerimientos de dispersin (que favoreceran tamaos menores) y las necesidades de reservas que utiliza la plntula para establecerse (que favoreceran tamaos mayores). Las semillas ms pequeas que se conocen pertenecen a un grupo especial de plantas que se caracteriza por obtener su alimento en formas particulares; son saprfitas o parsitas. La mayora de las plantas son capaces de independizarse recin germinadas y empezar a absorber agua y nutrientes del suelo; al mismo tiempo, desarrollan hojas y captan luz para realizar la fotosntesis y as elaborar las sustancias que requieren e incorporarlas a sus tejidos. De esta manera evitan la dependencia de otras plantas para iniciar su crecimiento. En el caso de las parsitas y saprfitas, la nutricin proviene del exterior, o sea de otras plantas, por lo que no se requiere que las semillas tengan reservas. Por ejemplo, las especies del gnero Orobanche tienen semillas que para germinar requieren ser estimuladas por exudados de las races de la planta hospedera, a la cual estn parasitando. Este mecanismo asegura que las semillas estn fsicamente muy cercanas a una planta que potencialmente puede ser parasitada. Como contraparte al tamao minsculo de las semillas, stas se producen en enormes cantidades (1-2 millones de semillas en un solo fruto de orqudea) y tienen gran capacidad de dispersin. Esto asegura que por lo menos algunas localicen nuevos hospederos a los cuales parasitan. Varios experimentos han demostrado que para una especie como el trbol, por ejemplo, las semillas grandes producen plntulas de mayor tamao, cuyos cotiledones tambin tienen una superficie ms grande en comparacin con las que producen las semillas pequeas. En general se puede afirmar que las semillas que presentan mayor cantidad de endospermo son capaces de producir plntulas cuyos tallos y races llevan ventaja sobre plntulas ms pequeas provenientes de semillas chicas. Sin embargo, esta ventaja es transitoria, pues con el tiempo el tamao de ambas se hace semejante. Tambin se ha observado que dentro de una comunidad, las semillas grandes producen plntulas que emergen a la superficie del suelo cuando estn enterradas a mayores profundidades que las semillas pequeas. En ambientes de dunas costeras, tanto de zonas templadas como tropicales, se ha visto que las semillas de mayor tamao germinan y emergen aun cuando estn enterradas a dos o tres centmetros. En cambio las pequeas, aunque quiz germinen, no son capaces de salir a la superficie.

Entre las correlaciones interesantes estn, por ejemplo, las especies de zonas abiertas que frecuentemente representan espacios transitorios temporales donde no hay restricciones de luz solar ni abundancia de individuos ni especies a competir por la obtencin de recursos, por lo general presentan semillas pequeas. Estas semillas no requieren muchas reservas, pues no hay otras plantas cercanas que estn usando los recursos que requieren, pero en cambio deben ser capaces de dispersarse a otras zonas abiertas para as mantener un buen nmero de individuos. Estas zonas abiertas rpidamente van siendo invadidas por vegetacin, primero hierbas, luego arbustos y rboles, modificando drsticamente las condiciones (obstruccin de la luz, consumo de humedad y nutrientes en el suelo, competencia por los recursos, etc.). Las especies cuyas plntulas se establecen a la sombra de otras especies, bajo estas nuevas condiciones (como por ejemplo en el interior de un bosque) tienden a tener semillas ms grandes y por tanto con ms reservas. En estas condiciones la dispersin es menos importante que el contar con el tiempo suficiente para que la nueva plntula tenga races y hojas bien desarrolladas en el momento de independizarse para as empezar a competir con otras plantas (Figura VIII.2).

Figura VIII.2. Grficas que muestran el nmero total de especies con semillas que caen en un rango de tamao. Los datos abarcan 6 comunidades o habitats. Las dos inferiores corresponden a pastizales o comunidades abiertas sin un dosel de rboles; la tercera a un matorral y la cuarta a un bosque. Puede verse que conforme se hace ms compleja la estructura de la comunidad, se incrementa el tamao de las semillas. Las dos superiores corresponden respectivamente a arbustos y rboles. Se puede ver que estos ltimos presentan el rango de variacin ms amplio as como las semillas ms grandes (datos de Salisbury, 1942, en Fenner, 1985).

Otra correlacin interesante es la humedad o la cantidad de agua disponible en el medio ambiente. Las hierbas que crecen en ambientes ms secos presentan semillas ms grandes, mientras que las que crecen en zonas ms hmedas tienen semillas de menor tamao. Ello explica por qu las plantas de semillas grandes que estn expuestas a condiciones de sequa requieren formar plntulas cuyo sistema de races crezca y se extienda rpidamente, a partir de las reservas de la propia semilla; en ese momento tendrn mayor capacidad para captar agua del medio ambiente. La figura VIII.1 muestra los tamaos de las semillas que se encuentran en dunas

costeras tropicales, donde el agua no permanece mucho tiempo en el suelo superficial. Experimentos realizados con frijoles (Phaseolus lunatus) mostraron que la seleccin natural afecta el tamao de la semilla. Se utilizaron veinticinco poblaciones de estos frijoles y ao con ao, en cada cosecha, se registr el tamao de las semillas. En ningn momento se seleccion el tamao de la semilla ni ninguna otra caracterstica y todas las semillas obtenidas se volvan a sembrar. En la segunda generacin el peso medio por semilla iba de 250 mg a ms de 1000 mg. Durante las siguientes generaciones, las nuevas semillas que producan las poblaciones con semillas grandes iban produciendo semillas cada vez ms pequeas. Lo mismo ocurra con las semillas provenientes de poblaciones de semillas pequeas. Despus de seis u ocho generaciones, el rango de tamao de las semillas iba de 350 mg a 600 mg. Esto indica que hay un tamao ptimo de semillas que est alrededor de esos pesos, por lo menos para las condiciones ambientales de California que es donde se realiz el experimento. Si el hombre deja de seleccionar artificialmente ciertos tamaos, la poblacin tiende a presentar el rango de tamaos que garantiza mayor xito reproductivo en ese medio ambiente. Existe un punto ms all del cual el incremento en tamao es ineficiente y por tanto desventajoso para la especie. No siempre un tamao grande y ms reservas es lo mejor; en ocasiones una semilla pequea capta ms agua para germinar, se acomoda mejor en la microtopografa del suelo y por tanto germina antes que una semilla de mayor tamao, por lo que ocupa primero el espacio. Desde el punto de vista de la dispersin, sobre todo la que depende de factores fsicos como el viento, las diferencias de tamao entre especies y sobre todo dentro de la misma especie, hacen que las semillas sean acarreadas a diferentes distancias y que por lo tanto se abarque toda una gama de espacio y situaciones. Numerosos animales depredan las semillas para usarlas como alimento, especialmente los insectos, aves y mamferos. Las semillas constituyen una fuente muy nutritiva, rica en protenas y grasas (captulo X). La depredacin acta como una fuerza de seleccin que produce cambios en el tamao de las semillas. Una planta desarrolla mecanismos para proteger su progenie y asegurar que la mayor parte germine y se establezca con xito; es as que los depredadores constituyen una fuerza de seleccin natural que modificar las respuestas de la planta de dos maneras. Si una semilla se hace ms pequea, el depredador no gasta energa en buscarla, pues la recompensa alimenticia es mnima. Segundo, su tamao no permite que ningn insecto pueda desarrollarse y completar su ciclo dentro de ella. Al disminuir el tamao de las semillas, la planta puede incrementar el nmero de las mismas y as saciar a los depredadores. Por el otro lado, el incremento en el tamao de la semilla provee de ms reservas a la plntula pero tambin hace que el depredador la detecte mas fcilmente. Por tanto, la planta tiene que proteger a las semillas grandes mediante diversos mecanismos, como la produccin de sustancias txicas para alejar al depredador, la proteccin fsica de las semillas (con cubiertas duras para evitar que se rompan o sean acarreadas), el espaciamiento de la fructificacin entre una cosecha y otra, con el fin de que la poblacin de depredadores disminuya y as no acabe con las semillas. Como consecuencia del aumento en el tamao de las semillas individuales su nmero disminuye. Cuando los recursos a que tiene acceso una planta son limitados, se reduce el nmero de semillas producido y no el tamao de stas. Lo expuesto anteriormente permite concluir que tanto el aumento como la disminucin en el tamao de las semillas ayudan a evitar la depredacin; as, la preservacin de la especie depender de las capacidades y condiciones particulares de cada caso. No hay un tamao de semilla (o fruto) ptimo para una especie o poblacin, ms bien una planta genera una serie de tamaos que le permite adecuarse lo mejor posible a las caractersticas del medio ambiente. La composicin del material de reserva de una semilla vara enormemente entre una especie y otra. En general, el contenido de energa es alto, pero ste tambin vara segn la especie. La energa se almacena sobre todo en forma de lpidos, pero tambin se puede almacenar en forma de carbohidratos (azcares y almidn) o protenas. Un ejemplo de esto son las semillas llamadas oleaginosas, las cuales se usan para extraer aceites y grasa (captulo XI). La cantidad de energa que se almacena en una semilla depende de la forma en que "se guarde". Los lpidos contienen ms energa por unidad de peso que los almidones; sin embargo, los primeros son ms difciles de movilizar cuando la plntula requiere de ellos. As, los carbohidratos son ms accesibles que los almidones. Se podra especular que si el tamao de la semilla est dado por otras presiones de seleccin como dispersin o depredacin sera posible que existiera una seleccin en la forma de almacenar las reservas. Aunque con los lpidos se almacena la mayor cantidad de energa posible en el menor espacio, si lo que se necesita es una respuesta de movilizacin rpida para el crecimiento inicial, entonces seran ms adecuados los carbohidratos.

Otro factor que habra que considerar en estas especulaciones es el costo que implica para la planta progenitora la sntesis de cada una de estas diferentes formas de almacenar energa en la semilla. Por lo anterior, se comprende que el tamao de las semillas de una especie y las variaciones que presenten no se explican fcilmente. Son el resultado de un esquema complejo en el que interviene la constitucin gentica de la especie, las condiciones ambientales bajo las cuales se origin y sobrevivi, bajo las que vive y se reproduce con xito actualmente as como de sus necesidades de dispersin y de los mecanismos que ha desarrollado para evitar la depredacin, de la inversin requerida para formar las semillas y del nmero de las mismas, entre otros factores. El hombre realiza una seleccin de los tamaos de las semillas que utiliza, al igual que la naturaleza lo est haciendo constantemente con las especies silvestres. Sin embargo, todo lo expuesto en este captulo no debe llevarnos a pensar que el tamao de la semilla siempre es el resultado de una respuesta adaptativa de la planta. FORMAS Entre las semillas las formas son mltiples y complejas (Figura VIII.3). Gran parte de esta variedad est relacionada con la dispersin. En la vida de la planta, la semilla es la etapa ms apropiada para la dispersin: no est enraizada, generalmente pesa poco, requiere mnima energa para transportarse y es independiente de la planta progenitora. Algunas de las formas de la semilla se relacionan con los mecanismos particulares utilizados para la dispersin. Por ejemplo, la mayora de las semillas que pasan por el aparato bucal y el tracto digestivo de animales son esfricas u ovoides, para evitar que las mastiquen y facilitar que resbalen. Las semillas que utilizan corrientes de agua para dispersarse deben incrementar su volumen para mantenerse a flote sin que aumente su peso. Esto se logra incluyendo dentro de la estructura bolsas de aire, tejidos esponjosos, o simplemente aumentando su superficie a costa del grosor (captulo IX). Las semillas dispersadas por viento pueden presentar alas o pappus (Figuras IX.2 (a) y (b)), lo cual les proporciona formas caprichosas y extraas.

Figura VIII.3. Fotografa que muestra la gran variedad de formas de semilla existentes.

Algunas formas que tienen las semillas, como por ejemplo las gramneas que son pequeas, alargadas y terminan en forma de punta, les permiten introducirse ms fcilmente en las ranuras del suelo. Lo mismo sucede con las semillas redondeadas de tamao pequeo. Por tanto, son especies que frecuentemente forman parte del banco de semillas. Las distintas formas de las semillas, sobre todo las de tamao pequeo, brindan diferentes oportunidades de acomodarse a la microtopografa del suelo, modificando las oportunidades de establecimiento. Si una persona se redujera al tamao de una semilla pequea, vera que el suelo es un medio muy heterogneo que brinda muchas condiciones diferentes. Hay suelos con granos ms gruesos, donde el relieve es muy accidentado, tambin hay

suelos de granos finos que presentan una superficie ms plana; los hay con grietas, con mayor capacidad para permanecer hmedos, etc. Dentro de un mismo tipo de suelo hay reas ms protegidas del viento, otras con mayor incidencia de luz y mayores cambios de temperatura a lo largo de un da, otras ms cercanas al recorrido habitual de un depredador, etc. As, dependiendo de todo el ambiente que rodea a la semilla, cada una de ellas encontrar una combinacin de condiciones particulares. Harper y sus colaboradores (1964) realizaron una serie de experimentos muy ingeniosos en los cuales crearon diferentes condiciones microtopogrficas variando el tipo de suelo, la textura (tamao de las partculas, con lotes con pedazos de tierra hasta de 5 cm de dimetro), brindando proteccin mediante un obstculo colocado en la maceta con diferentes orientaciones, compactacin del suelo, entre otros. Pusieron semillas de varias especies de Plantago, Brassica, Bromus y Chenopodium en cada uno de los diferentes tratamientos. Encontraron que haba una germinacin y establecimiento diferenciales como respuesta a las condiciones microtopogrficas del suelo. Se hicieron experimentos similares con semillas de plantas compuestas de forma y tamao diferentes, las cuales se sembraron en tres tipos de topografa: lisa, surcos de 10 mm y de 20 mm. Se encontraron marcadas preferencias entre las especies. Por ejemplo, Hypochaeris radicata, una semilla delgada de ms de 1 cm de largo, germin casi en un 100% en el suelo con surcos de 10 mm, 50% en el de 20 y slo 40% en el liso (Figura VIII.4).

Figura VIII.4. Curvas de germinacin para tres especies de hierbas que habitan un pastizal, con semillas de diferente tamao y forma. Fueron sembradas bajo tres condiciones microtopogrficas: 1, suelo plano; 2, surcos de 10 mm; 3, surcos de 20 mm (tomado de Oomes y Elberse, 1976). Puede verse que dos de las especies germinan ms en el tratamiento intermedio (surcos de 10 mm ). En las graficas aparece un dibujo de la semilla y la lnea indica un tamao de 2 mm.

La orientacin precisa de las semillas en el suelo afecta su probabilidad de germinacin. Sheldon (1974) demostr que las semillas de la planta compuesta Taraxacum officinale germinaban con altos porcentajes cuando se colocaban con el eje longitudinal mayor a 45 de la horizontal (Figura VIII.5), la cual corresponde a la posicin que mantendran las semillas al caer al suelo con el pappus an adherido. El contacto entre el suelo y el micrpilo de la semilla por donde se inicia la absorcin de agua es determinante. Estos resultados se pueden extrapolar pensando en las diferentes formas de las semillas y la gama de posibilidades que existen. Otro ejemplo es el del pasto Panicum turgidum que tiene un lado plano y otro curvo. Cuando la semilla cae del lado plano hay mayor contacto con el sustrato, por lo que hay una rpida imbibicin y germinacin.

Figura VIII.5. Germinacin de las semillas (aquenios) de Taraxacum officinale, diente de len, sembrados en diferentes posiciones. Puede verse que la posicin afecta de manera importante el porcentaje de germinacin, alcanzndose los valores ms altos en la posicin 4 y 9 (tomado de Sheldon, 1974).

Tambin existe una relacin entre el tamao de la semilla y la microtopografa, (White, 1968). Usando semillas redondas, lisas y pequeas de Brassica napus (colza) y de Raphanus sativus (rbano) que difieren en su tamao (1.5 y 2.5 mm respectivamente) se encontr que germinaban con valores distintos segn el grosor del sustrato. En general, el mayor grosor favoreci una germinacin ms alta para ambas especies; sin embargo, fue la semilla ms pequea la que encontr con mayor facilidad sitios adecuados para germinar. Algunas semillas, debido a su forma, modifican su posicin una vez que han cado al suelo. Las aristas de Bromus madritensis hacen que la semilla se enrosque alrededor de las partculas de suelo, mientras que las aristas extendidas de Bromus rigidus la ayudan a clavarse en el suelo. Janzen (1983) tambin relaciona la forma de frutos y semillas con un incremento en la superficie fotosinttica. Dice que varios de los frutos, a pesar de que muchas especies tropicales requieren de varios meses para madurar, adquieren su tamao final poco tiempo despus de la floracin (Hymenaea courbaril, Lonchocarpus costaricensis, Dalbergia retusa). La ventaja de esto es que se incrementa la superficie fotosinttica durante todo el tiempo que el fruto tarda en madurar. Algunas formas tambin favorecen la dispersin. Por ejemplo, las semillas aladas de Hemiangium excelsum (que pertenecen a la familia de las Hippocrateaceae) contienen tres estructuras en forma de hojas que brindan una mayor superficie, de tal forma que parece que el mismo nmero de semillas aladas (samaras) se encuentra dentro de una estructura esfrica. As mismo, un fruto joven cubierto de largos pelos multicelulares de color verde, como los de la tilicea Apeiba tibourbou, incrementa considerablemente su superficie fotosinttica con respecto a la misma superficie pero sin pelos o espinas (Figura VIII.6).

Figura VIII.6. Semilla de Apeiba tibourbou, en la que se puede observar cmo la ormentacin incrementa mucho su superficie.

NMERO El intervalo de variacin en el nmero de semillas que produce una planta es probablemente tan amplio como el intervalo de variacin en tamaos y formas. Una sola cpsula de la orqudea Cychnoches chlorochilon contiene alrededor de 3 770 000 semillas. Un rbol grande de Betula o Salix de zonas templadas o un rbol de Ceiba o Adansonia de zonas tropicales, producen miles de semillas en un ao. En cambio, otros rboles slo producen entre 10 y 1 000 semillas por ao. Algunas herbceas anuales de regiones secas (Bromus rigidus o Erodium botrys) llegan a producir slo entre 10 y 20 semillas durante su ciclo de vida, especialmente si crecen bajo condiciones desfavorables. El nmero de semillas que produce un individuo en un ao puede ser muy variable con respecto al de otro ao. Es una caracterstica muy flexible que permite a la planta hacer un uso eficiente de los recursos disponibles. Como se mencion en los otros apartados, el tamao de las mismas es producto de distintas fuerzas de seleccin, por lo que permanece constante. Cuando la planta progenitora dispone de recursos limitados, sacrifica el nmero de semillas producidas y no el tamao. Entre los factores que modifican este nmero est el vigor general de la planta, el nmero de flores formadas, la eficiencia de la polinizacin, as como las condiciones fisiolgicas y del medio ambiente que existen durante la formacin de las semillas. POLIMORFISMO Algunas especies forman dos o ms tipos diferentes de semillas que pueden variar en su forma, tamao, estructura interna o respuesta fisiolgica. Esta capacidad incrementa la flexibilidad de adaptacin de una especie a un entorno muy cambiante. En compuestas, leguminosas y crucferas es comn encontrar un dimorfismo que permite a las semillas usar dos mecanismos de dispersin. Uno de ellos les permite alejarse de la planta progenitora y el otro no parece tener ningn sndrome particular, permitiendo que la semilla caiga cerca de donde se origin. Este es el caso de algunas especies de Cakile, que habitan en las playas. La parte superior del fruto contiene una sola semilla que se desprende y es transportada por el viento o por corrientes marinas. La parte inferior permanece adherida a la planta que cuando muere, al cumplir su ciclo de vida anual, queda enterrada por el movimiento de arena caracterstico de ambos ambientes, entonces la semilla tambin queda enterrada, ocupando un sitio que ya demostr ser exitoso para el establecimiento de esa especie. Otro ejemplo de dimorfismo en lo que se refiere a la dispersin, es el de la compuesta Hypochaeris glabra. Las flores en la orilla del captulo forman aquenios, cuyas bases tienen forma de punta, con superficies rasposas y adhesivas y un pappus de cerdas plumosas y densas que le permiten adherirse a la ropa o al pelaje de animales. En cambio, los frutos de la parte central tienen una punta curveada y el pappus est formado por cerdas largas y plumosas bien adaptadas para ser transportadas por el viento.

Algunas especies presentan otras diferencias estructurales. Existen semillas de Suaeda que poseen endospermo y en otras est ausente. Hay semillas de Salsola cuyos embriones tienen clorofila y otras que no. Las diferencias en forma y tamao de las semillas tambin significan diferencias en su respuesta. As, diversos autores han demostrado que los dos tipos de semillas de la compuesta Bidens pilosa responden de distinta manera durante la germinacin: las semillas externas, ms pequeas, presentan un alto grado de latencia, mientras que las semillas internas de mayor tamao son capaces de germinar en dos das. Este conjunto de respuestas permite que la especie se disperse no slo en el espacio sino tambin en el tiempo, lo cual, como hemos visto en captulos anteriores, es muy importante en la ecologa de una especie.

IX. VIAJANDO POR EL MUNDO

PARA que una planta se reproduzca con xito, una vez formadas sus semillas, es necesario que se distribuyan o dispersen a lugares donde puedan germinar y establecerse. De este modo, una vez que la planta se establece, la informacin gentica de los progenitores queda en el ambiente. A su vez, cuando esa nueva planta forme semillas, su informacin gentica estar en las semillas que produzca y, si logran establecerse, quedar en el ambiente. As, las caractersticas genticas de una planta, que incluyen el color de las flores, la intensidad del aroma, la resistencia a plagas, entre otras muchas, se irn transmitiendo de padres a hijos y estarn presentes en el ambiente, pues siempre habr plantas con esas caractersticas. Cada especie tiene sus propios requerimientos de germinacin (captulo VI), por lo que no cualquier sitio es adecuado. Las caractersticas idneas varan segn la especie. Los diferentes modelos o estrategias de dispersin de las semillas quiz sean resultado de las fuerzas que la seleccin natural ha ejercido sobre ciertas caractersticas de las semillas, las cuales incrementan las probabilidades de que lleguen a un sitio adecuado para germinar y establecerse. Al analizar el modelo que sigue un individuo para depositar sus semillas (sombra de las semillas) se observa que la mayora est concentrada cerca de la planta que las produjo y conforme aumenta la distancia, va disminuyendo su nmero (Figura IX.1). La distancia a la que se deposita el mayor nmero de semillas y la distancia mxima que alcanzan con respecto a la planta adulta vara entre las especies. Por ejemplo, en el caso de las semillas dispersadas por el viento, la distancia que alcanzan es mayor que en el caso de las semillas dispersadas por un ratn.

Figura IX.1. Patrn de sombra de las semillas dispersadas. El nmero mayor de semillas cae alredor de la planta que las produce y conforme aumenta la distancia van dispersndose cada vez en menor nmero (tomado de Poole y Cairns, 1940, Bakker, 1960 y Roe, 1977). Es importante hacer notar las diferentes distancias a las cuales las semillas se dispersan y que aparecen en el eje horizontal (eje X) de las graficas.

Como se haba mencionado anteriormente, los sitios adecuados para germinar y establecerse varan segn la especie. Hay semillas que requieren de luz y fluctuaciones de temperatura para germinar, por lo tanto, los sitios adecuados sern aquellos en los que exista un claro sin vegetacin, donde no haya una cubierta de ramas y el Sol incida directamente en el suelo y, adems, donde no haya depredadores. Por consiguiente, las semillas de esta especie tendrn que dispersarse hasta zonas donde haya claros, tal vez a cierta distancia de la planta que las produjo o bien sera necesario que hubieran sido producidas en suficiente nmero como para que existiera una buena probabilidad de que llegara a los pequeos claros que existen dentro del propio bosque. En este ejemplo los sitios adecuados estn ms o menos retirados de la planta progenitora, por lo que la seleccin natural sobre el modelo de dispersin habr favorecido el que pocas semillas se mantengan cerca de la planta productora y que mas bien se dispersen abarcando una distancia grande. En este caso tambin la seleccin natural habr favorecido la produccin de numerosas semillas de tamao pequeo que fcilmente puedan ser transportadas por el viento y en suficiente nmero para alcanzar los claros dispersos entre la vegetacin. Una caracterstica importante de los sitios adecuados para germinar y establecerse es que no haya depredadores de las semillas (captulo X). Estos pueden ser desde roedores que se lleven las semillas a su madriguera, hasta insectos que pongan sus huevecillos en las semillas para que las larvas se desarrollen alimentndose de ellos. En general para un depredador es mucho ms sencillo encontrar las semillas cuando estn juntas o cercanas entre s; por lo tanto, la probabilidad de que las semillas que se dispersan en alto nmero alrededor de la planta sean depredadas es mayor que para las semillas que estan ms alejadas y ms aisladas entre s. AGENTES DE DISPERSIN El transportar y alejar a las semillas de la planta progenitora generalmente requiere de un agente externo de dispersin como es el agua, viento o animales. En ocasiones las semillas presentan una primera fase de dispersin que involucra a un agente que las separa a corta distancia de la planta progenitora y una segunda fase de dispersin, a veces con otro agente, que les permite separarse a mayores distancias. La dispersin de las semillas es uno de los captulos ms interesantes en la vida de la planta. En esta fase la naturaleza ha desplegado una enorme creatividad de formas, situaciones y respuestas. La variedad es inmensa y sera imposible relatar todos los casos. Con la idea de poder percibir estas respuestas mltiples, presentar a lo largo del texto varios ejemplos de cmo las semillas logran dispersarse. 1) Dispersin por viento (anemocoria) Dentro de esta categora caen tanto las semillas muy pequeas (menores a 0.05 mg.,por ejemplo, las semillas de orqudeas) como aquellas que tienen estructuras especiales que les permiten usar las corrientes de viento para dispersarse. Como ya se mencion anteriormente, una de las estrategias ms sencillas es el tener un tamao pequesimo, con una proporcin superficie/volumen grande. Estas semillas se producen en enormes cantidades y se transportan en las corrientes de viento igual que el polvo. Este modo de dispersin es caracterstico de muchas orqudeas, parsitas y saprfitas. Entre las principales familias que presentan este tipo de dispersin estn las orqudeas, droserceas, nepentceas, escrofulariceas, etc. El tamao pequeo priva a la semilla de tener reservas, por lo que frecuentemente est relacionado con la dependencia nutricional de otro organismo (captulo VIII). Una de las familias cuyas semillas tpicamente se dispersan por viento es la de las compuestas. Presentan frutos de una sola semilla llamados aquenios que constituyen la estructura que se dispersa. Frecuentemente tienen apndices que les permiten ser transportados por las corrientes de viento y que tambin actan como una especie de paracadas que les permite depositarse en el suelo. A estas estructuras se les llama pluma (pappus, vilano) y una semilla puede tener desde una hasta varias, lo cual le da un aspecto peludo (Figura IX.2(a)). Estas semillas pueden transportarse a mayores distancias que las semillas aladas. Comparando semillas sin ninguna estructura

especial de dispersin con semillas con apndices tipo pluma, se encontr que las primeras se separan slo de uno a tres metros de la planta progenitora, mientras que las segundas lo hacen entre 40 (Asclepias syriaca) y 80 metros (Apocynum sibiricum).

Figura IX.2. A) Semillas con los diferentes tipos de estructuras en forma de plumas (pappus o vilano) que ayudan a las semillas a dispersarse con el viento. 1. Platanus occidentails, 2. Bellotia mexicana, 3. Rhabdadenia biflora, 4. Tamarix parvifolia, 5. Asclepias curassavica, 6. Clematis spp. B) Semillas con los tipos de alas que le ayudan a dispersarse usando el viento y a planear durante el descenso. 1. Fruto y semilla de la Cedrela odorata, 2. Heteropteris macrostachya, 3. Hiraea affinis, 4. Thinovia myriantha, 5. Urvillea almacea, 6. Petrea bracteata.

Estas estructuras tambin permiten que la semilla, al separarse de la planta progenitora, disminuya su velocidad de cada y se incremente la probabilidad de que las corrientes de viento la transporten. Entre los factores que pueden afectar la distancia a la que son transportadas (forma de la sombra de semillas) estn la forma y tamao de la semilla, la altura de la planta que las produce y por lo tanto a la cual se liberan, la velocidad del viento y la densidad de la vegetacin que las rodea. Este ltimo constituye un aspecto importante en la dispersin de las semillas. Algunas plantas como las gramneas producen sus frutos en el extremo de tallos alargados que sobresalen de la vegetacin, exponindolos as a las corrientes de aire. En ocasiones una testa o bien alguna cubierta del fruto, est separada y suelta de modo que ayuda a formar una estructura globosa que permite la dispersin por viento. Se encuentran frutos globosos por ejemplo en el gnero Cardiospermum de las sapindceas y en algunas rosceas.

Ocasionalmente el fruto puede tener cierto control sobre la distancia a la que las semillas se dispersan. En las umbelas de Daucus carota las semillas se encuentran en la punta de los pedicelos que sirven de unin con la planta progenitora. Los frutos reaccionan a la humedad relativa del aire extendiendo los pedicelos. As, una umbela que responde rpidamente a la humedad relativa, extiende o abre los pedicelos y las semillas quedan ms expuestas y fcilmente pueden ser desprendidas y transportadas por un viento suave, por lo que estas semillas se dispersan rpidamente y a distancias cercanas. En cambio, una umbela que responde ms lentamente, tiene las semillas menos expuestas y requiere de un viento ms intenso para desprenderlas por lo que se dispersarn a distancias mayores. Estos apndices pueden tener formas muy variadas (Figura IX.2). Adems de capacitar a la semilla para flotar en el aire, pueden tener otras funciones como la de orientar a la semilla durante su cada, de modo que aterrize anclada al suelo en una posicin especfica (como en el caso de pastos de las estepas de los gneros Stipa y Aristida), ahuyentar a algn depredador o bien permitirle ms movimiento ya estando en el suelo. A veces tambin incrementan la superficie de la semilla permitindole flotar en corrientes de agua (Bombax munguba). Otro apndice importante para la dispersin por viento son las alas (Figura IX.2(b)). Ayudan tanto a la flotacin de la semilla como a su orientacin. Algunas alas son enormes, como por ejemplo las de Dipterocarpus grandiflorus, cuyas semillas miden 6 cm de ancho y el ala 14 cm de largo; Macrozanonia macrocarpa, una cucurbitcea trepadora de selvas, cuyas alas laterales se extienden a ambos lados de la semilla y entre ambas abarcan 15 cm. Hay semillas con una sola ala llamadas samaras que permiten una propulsin lateral, como las del Acer y las de algunas leguminosas (Dalbergia, Pterocarpus). Este tipo de alas son muy comunes y tambin pueden llegar a ser muy grandes como la de Centrolobium robustura, planta brasilea en que el ala mide 17 cm. Otras especies presentan varias alas, lo cual les permite rotar y cuando son planas deslizarse en el aire. Entre las ms llamativas estn las de la bombaccea del gnero Cavanillesia del Amazonas, en la que las alas llegan a medir hasta 9 cm de ancho. Existen especies en las cuales toda la planta o parte de la planta es lo que se dispersa. Son especies como Agrostis hemialis que habitan en ambientes con vegetacin abierta donde corre el viento libremente, como en algunos desiertos o estepas, por ejemplo. En estas especies, la planta entera o una parte, se desprende y rueda empujada por el viento. Las distancias a las que se dispersan (9 m) son mayores cuando las semillas permanecen adheridas al fruto y ruedan con toda la planta, comparadas a las distancias cuando caen directamente del fruto (2 m) antes de que la planta empiece a rodar. Otra especie cuya infrutescencia tambin rueda es Spinifex squarrosus, que habita las playas de la Isla de Java, al igual que otras especies de este mismo gnero que viven en las estepas de Australia. Las semillas dispersadas por viento son distribuidas en el ambiente separadas entre s, ya que son transportadas "de una en una". Por tanto es poco probable que las plntulas de la misma especie germinen cerca y compitan entre s por recursos. Durante las tormentas, la velocidad del viento aumenta considerablemente, dispersando las semillas a distancias mayores. Se han registrado distancias de varios kilmetros para algunas especies como:

Abies Pinus sylvestris Betula Acer Fraxinus excelsior Tussilago Populus Senecio congestus

7 kilmetros 2 kilmetros 1.6 kilmetros 4 kilmetros 0.5 kilmetros 14 kilmetros 30 kilmetros 200 kilmetros

Un ejemplo claro de la dispersin por viento es la colonizacin de islas carentes de vegetacin. Despus de la

erupcin volcnica que destruy la vida de Krakatoa, las plantas han iniciado la colonizacin; entre las principales se encuentran especies anemcoras. Resalta una de las pocas especies arbreas de la familia de las compuestas, Vernonia arborea, la cual alcanza alturas hasta de 25 metros. 2) Dispersin por animales A travs de la dispersin de semillas por animales se ha establecido una dependencia mutua entre las plantas y los dispersores. En muchos casos esto ha llevado a una coevolucin entre ambos, por ejemplo, entre los frugvoros especialistas. En el caso de las aves, hay desde exclusivamente frugvoras (que solamente se alimentan de frutos) hasta frugvoras ocasionales, que son principalmente insectvoras y slo de vez en cuando se alimentan de frutos. Hay distintos grados de relacin entre las plantas y sus dispersores y distintos mecanismos que a continuacin se exponen: a) Dispersin externa por animales (ectozoocoria). Muchas semillas o frutos tienen adaptaciones que les permiten adherirse al cuerpo de los animales. A este mecanismo de dispersin se le denomina ectozoocoria. Este tipo de semillas tiene apndices en forma de ganchos o sustancias pegajosas con las que se adhieren al pelambre o a las plumas de los animales. A veces las semillas son transportadas en el lodo que se pega a las patas de las aves acuticas y en estos casos, por lo general, no presentan ningn tipo de apndice especializado. Darwin fue uno de los primeros investigadores en detectar este mecanismo de transporte. Colect el lodo de las patas de una perdiz y lo mantuvo hmedo; obtuvo 82 plntulas. Posteriores investigadores han encontrado que son muchas las especies dispersadas por este mecanismo (Juncus, Carex, Cyperus, Alisma, etc.). Otros investigadores han colectado el lodo de la suela de zapatos, obteniendo un total de 43 especies, entre ellas varias ruderales, o sea especies que habitan principalmente en zonas perturbadas, como las orillas de caminos. Entre estas especies est la Plantago lanceolata, Urtica dioica, Bellis perennis y varias especies de pastos, siendo Poa annua una de las ms comunes. Las lorantceas son plantas parsitas que viven sobre los rboles. Las races de estas especies se adhieren a las ramas del hospedero y se alimentan de las sustancias producidas por la planta a la que parasitan. Frecuentemente estn cubiertas por una sustancia pegajosa que les permite adherirse al plumaje de aves. Cuando los pjaros descansan en las ramas, se limpian las plumas con el pico o se frotan contra la corteza, depositando ah las semillas. De esta manera, la dispersin es eficiente y la planta se asegura de que por lo menos parte de sus semillas quedarn sobre las ramas de rboles hospederos. La eficiencia de la dispersin depender de la distancia a la que el ave transporte la semilla. Algunos ejemplos de estas semillas son Arceuthobium y Phoradendron. Uno de los casos ms llamativos es el de las semillas de Pisonia, rbol tropical de la familia de las nictaginceas, cuyas semillas son tan pegajosas que pueden llegar a cubrir casi por completo a un ave, afectando su capacidad de movimiento. Entre los animales que transportan semillas en el lodo de las patas estn las aves, el ganado y los animales que se acercan a charcas de agua y se embarran el pelo de lodo. El hombre tambin desempea este papel y transporta a las semillas tanto a cortas como a largas distancias. En general, este mecanismo de transporte es poco especfico en relacin con qu especie vegetal es acarreada por qu especie animal. Como ya se mencion, numerosas especies tienen ganchos o sustancias pegajosas que les permiten adherirse a los animales y en muchas ocasiones esto hace que la relacin planta-animal sea ms especfica. Trabajos hechos en frica, en particular en los matorrales de Kenia, demostraron que una especie de liebre (Lepus capensis) tena hasta diecisiete especies de semillas adheridas al pelo. Estos investigadores realizaron un interesante experimento en donde compararon qu tan comunes eran estas especies en la vegetacin y no encontraron coincidencia; es ms, descubrieron que algunas de las especies comunes en la vegetacin no estaban presentes en el pelaje. La conclusin a la que llegaron fue que algunos tipos de apndices se adhieren ms fcilmente a ciertos tipos de pelaje, y de ah el grado de especificidad entre el vector animal y la planta (Figura IX.3 (A y B)). La altura de la planta tambin es un factor importante.

Figura IX.3. A) Semillas con ganchos que se adhieren a la ropa as como al pelaje de los animales. Bidens 1, Xanthium 2, Cenchrus 3, Harpagophytum 4, Proboscidea 5. B) Ganchos que les permiten anclarse al sustrato: Trapanatans 1, Trapella sinensis 2, Blyxa echinosperma 3, Ceratophyllum demersum 4, Zoostera marina 5 (tomado de Van der Pijl, 1976). C) Estructuras que les permiten desplazarse y modificar su posicion una vez sobre el suelo. 1 Centaurea cyanus, 2 Trifolium squarrosum, 3 Aegilops ovata.

En el chaparral mediterrneo, que es un tipo de matorral que se establece en climas secos, se encontr que 55 especies de plantas se adheran a los borregos y slo 24 a las cabras. Para saber qu tanto tiempo permanecan adheridas, se pintaron semillas y se adhirieron artificialmente a los animales. Despus de seguir la investigacin durante varios das se encontr que los borregos retenan ms semillas y por ms tiempo que las cabras. La mayora de las semillas se caa despus de ocho das, pero las semillas de una especie (Medicago minima) se mantuvieron sobre los borregos hasta dos meses. b) Dispersin por hormigas (mirmecocoria). Las hormigas son un grupo importante de dispersores ya que colectan semillas y las llevan a sus nidos. Constituye un tipo de ectozoocoria, pero es tan especializado debido a la relacin que se establece entre la hormiga y la planta que los botnicos lo han tratado por separado, dndole un nombre especfico. Hay muchas especies de plantas que aprovechan esta actividad de las hormigas para ser transportadas a un sitio adecuado para germinar. Este mtodo de dispersin ha sido registrado en gran cantidad de especies tanto en zonas templadas como tropicales. Para tener una idea de cun comn es este fenmeno, basta saber que en los brezales de Australia ms de 1 500 especies de plantas son dispersadas por hormigas. Frecuentemente, las semillas tienen estructuras especiales para atraer a las hormigas. El elaiosoma es una protuberancia de tejido nutritivo, con un importante contenido de aceites (y a veces almidones) que, por ser una fuente de alimento, atrae a las hormigas. La hormiga la acarrea al nido, remueve el elaiosoma y abandona la semilla en una vieja galera o en un montn donde se acumulan los desperdicios. Por lo general estos ambientes

son adecuados para el establecimiento de plntulas, ya que poseen mas materia orgnica y nutrientes que el suelo de los alrededores. La plntula que inicia su crecimiento ah tiene ventaja sobre otras plntulas, ya que tiene acceso a una mayor cantidad de elementos nutritivos que le permiten crecer rpidamente. Para algunas especies vegetales, el nico mecanismo de dispersin de semillas es el que llevan a cabo las hormigas. Para otras, las hormigas constituyen la segunda fase de la dispersin; la primera muchas veces se da por explosin del fruto que esparce las semillas a cierta distancia de la planta progenitora. Este es el caso del gnero Viola y Dendromecon, en el cual las semillas son arrojadas a una distancia de 1 a 5 m de la planta progenitora; muchas de estas semillas son localizadas por las hormigas que las acarrean a sus nidos. Esta combinacin de mecanismos permite a las semillas escapar en el espacio (explosin del fruto en un momento dado) y en el tiempo (dispersin por hormigas a lo largo de varios das). Para que las hormigas puedan transportar las semillas, stas no deben sobrepasar cierto tamao; algunas formas ayudan ms que otras. La elaboracin del elaiosoma no implica un gran costo energtico para la planta. Esta estructura, segn la especie, tiene orgenes muy diversos: a veces es un engrosamiento del funculo o de la carncula, otras veces es una parte especfica del endospermo, del fruto, etc. Lo interesante es que, por medio de caminos muy variados, diversos grupos de plantas han elaborado estructuras atrayentes para las hormigas, usndolas como su principal mecanismo de dispersin de semillas. La semilla es doblemente beneficiada cuando es transportada por las hormigas. En primer lugar, evita la depredacin por otros animales y en segundo, las semillas quedan en sitios adecuados para germinar, aunque slo sean acarreadas unos cuantos metros. En la naturaleza existen relaciones asombrosas entre las plantas y las hormigas. Como ejemplo est el caso del arbusto parsito Pachycentria tuberosa que crece y se alimenta de otra planta, Hydnophytum formicarium. Las hormigas viven dentro de los tallos engrosados de esta ltima y colectan semillas del arbusto parsito, transportndolas a sus nidos dentro de los tallos. Aqu las semillas germinan y las races se ramifican entre un depsito y otro. As, las hojas emergen por los agujeros que presentan las ramas del hospedero. Otro ejemplo es el de las hormigas que forman sus nidos en los rboles y que establecen los llamados "jardines de hormigas", plantando las semillas del rbol hospedero en sus nidos, los cuales parecen ser buenos sitios para la germinacin y el establecimiento. Entre las especies cuyas semillas son dispersadas por hormigas estn: Turnera ulmifolia, Datura discolor, Dischidia gaudichaudii, Calathea spp., etctera. Hay hormigas que ms que dispersoras son depredadoras, ya que recogen muy diversos tipos de materiales, almacenan aquellos que son comestibles y los ingieren despus de que se han fermentado. Frecuentemente acarrean cualquier tipo de semilla, la cual es abandonada con los otros materiales, pero no es capaz de germinar en esas condiciones (captulo X). c) Dispersin interna por animales (endozoocoria). En forma interna, numerosas semillas estn adaptadas para ser transportadas por animales. Frecuentemente tienen una cubierta llamativa, nutritiva o tienen algn material comestible adherido que atrae a los animales y les sirve como recompensa. Son capaces de tolerar el paso por el sistema bucal (trituracin) y por el tracto digestivo (tratamiento qumico) de sus dispersores. Las semillas estn diferentes lapsos dentro del organismo. El menor tiempo se da cuando son regurgitadas, ya que entonces ni siquiera atraviesan el tracto digestivo de las aves. Tambin hay frutos con sustancias qumicas que aceleran su paso por los intestinos. O bien, simplemente es posible que las semillas tengan suficiente proteccin, por ejemplo una testa dura e impermeable, que las proteja durante toda su estancia en este ambiente tan ajeno y destructivo. Mientras ms tiempo permanezcan dentro, la dispersin de las semillas ser a mayor distancia, pero, tambin la probabilidad de que sufran daos por estar en contacto con los cidos del estmago, ser mayor. La dispersin ser en pequeos grupos de unas cuantas semillas. En un experimento se aument un tapir con semillas de la leguminosa Enterolobium cyclocarpum (guanacaste o parota). Durante un periodo de 23 das el animal estuvo defecando semillas tanto intactas como daadas; sin embargo, slo 22% de las que ingiri no sufrieron daos. En el caso de algunos pastos y otras semillas de tamao pequeo, el follaje de la planta constituye el "atractivo" para los animales. Al comerse las hojas, ingieren frutos y semillas que luego son dispersados con las heces.

Todo este proceso mencionado en los prrafos anteriores significa una serie de costos para la planta: tejidos ricos en nutrientes, tamao ms bien grande, testas duras, sustancias qumicas, produccin de gran nmero de frutos para asegurarse de que algunos sobrevivan a la depredacin, etc. A pesar de ello, gran cantidad de especies presentan frutos que son ingeridos por animales y algunos de ellos son dispersados, lo cual hace pensar que los beneficios de este tipo de dispersin son mayores que los costos. En los ejemplos que se presentan a continuacin se aprecia cmo los animales ingieren y dispersan los frutos de una manera ms direccional. Esto significa que debido a los hbitos y comportamientos particulares de los animales, hay ms seguridad en cuanto al tipo de ambiente en el cual va a ser depositada la semilla (por ejemplo, dentro de la misma comunidad, o a la sombra de un rbol, o enterrada) elevando as la probabilidad de sobrevivencia de la nueva plntula. Las semillas dispersadas de esta manera generalmente son depositadas en concentraciones altas. Esto es caracterstico de los grandes herbvoros: se encontr que en heces fecales de elefante, las cuales pesaban 8 kilos, haba 12 000 semillas de la leguminosa Acacia tortilis. Esto explica por qu es tan frecuente, en muchas especies, que varias semillas germinen juntas. Entre los principales dispersores animales estn ciertos mamferos como murcilagos, caballos, monos y emcs, numerosas especies de aves, tortugas, algunos peces y tambin las lombrices. No todos los animales que ingieren frutos o semillas son agentes dispersores. Muchas veces es difcil distinguir si un animal es un dispersor o un depredador porque puede desempear ambos papeles. Slo se considera que un animal es un dispersor si las semillas salen del tracto digestivo del animal sin haber sufrido daos. Si mantienen su capacidad germinativa, el animal que las ingiri es realmente un agente dispersor. El anlisis de heces fecales de mandriles en Ghana demostr que 59 especies pudieron atravesar el tracto digestivo y germinar. El anlisis del guano de aves en Australia revel un total de 70 especies. Regresando al doble papel de dispersor-depredador, existen dos mecanismos para cumplir esta funcin. En ambos casos, slo unas cuantas semillas logran escapar, pero recordemos que nicamente se necesita que una logre establecerse y llegue al estado adulto para que remplace a la planta progenitora: 1) Los animales que se comen y digieren la mayora de las semillas pero algunas logran no ser daadas. Los siguientes datos reflejan la importancia de las pocas semillas que logran sobrevivir. En frica se aliment a herbvoros (impalas) con frutos de Acacia. En el caso de esta especie la pared de las semillas frecuentemente es digerida junto con la vaina que forma el fruto. Se encontr que slo 4.8% de las semillas sobrevivieron el paso por el tracto digestivo. Sin embargo, conociendo la densidad de ambas especies, se calcul que esta tasa baja de sobrevivencia representaba ms de 1 000 semillas intactas dispersadas diariamente por kilmetro cuadrado, durante los dos o tres meses que la especie est fructificando. 2) Los animales que almacenan semillas pero dejan algunas abandonadas. Ejemplo de este caso es un cuervo (scatterhoarling jays) que entierra bellotas en la tierra para comrselas ms adelante. En un censo realizado sobre las bellotas producidas en un ao, se encontr que 54% de la produccin haba sido tomado por estas aves. Se calcul que cada ave entierra 4 600 bellotas al ao y que una proporcin de stas no es comida debido al exceso de bellotas almacenadas, a la muerte del ave o simplemente por olvido. Lo mismo se ha visto que sucede con roedores o ardillas. Las semillas son enterradas superficialmente, con frecuencia en sitios adecuados para germinar, donde las plntulas de encinos se establecen. Se ha visto que por lo menos la mitad de las plntulas que se producen en un ao nace de las semillas enterradas por estas aves. He aqu algunos ejemplos de animales que ingieren semillas y las dispersan y que difieren, tanto en los hbitos y comunidades en las que viven, como en su taxonoma: Lombrices.- Estos pequeos invertebrados ingieren semillas pequeas, las cuales defecan bajo tierra; de esta manera contribuyen a su distribucin y enterramiento en el suelo. En su interior se han encontrado semillas de diversas especies, lo cual prueba que las comen. En Europa hay registros de Nntulas de orqudeas que han germinado en tneles de las lombrices. Peces.- Existen muchas especies de peces cuyo alimento principal son partes vegetales, entre ellas frutos y semillas. Existen casos en que las semillas se usan como carnada, como por ejemplo la leguminosa

Pithecellobium microcarpum en Borneo. Los peces ingieren semillas de plantas que viven a la orilla de ros y pantanos (el higo Ficus, la leguminosa Inga, las palmas Arecastrum y Geonoma, la anona Guatteria). Estudios realizados en peces del Amazonas demostraron que varios de ellos ingeran regularmente en su dieta frutos y semillas. Se registraron 33 especies vegetales en sus estmagos; de stas, 16 germinaron. Reptiles.- Entre los reptiles actuales slo las tortugas y algunas lagartijas tienen hbitos vegetarianos. Existen algunos ejemplos bien documentados sobre la dispersin de semillas por reptiles, como el de una variedad local de tomate (Lycopersicon esculentum var. minor) en las Galpagos, el cual slo germina despus de atravesar el tracto digestivo de las tortugas. Las semillas tardan entre doce y veinte das para ser defecadas y las que tardan menos tiempo presentan menor germinacin. En estas mismas islas las tortugas ayudan a la dispersin de las semillas de cactos. Varias especies del gnero Gopherus comen y dispersan semillas de Asimina y del cacto Opuntia a lo largo del sureste de EUA y noreste de Mxico. Aves.- Las aves se encuentran entre los principales animales que dispersan frutos y semillas. Por lo general lo hacen de manera accidental, cuando realizan sus actividades alimenticias (depredacin). Por ejemplo, cuando toman los frutos de la rama para comrselos, dejan caer algunas semillas; o tambin cuando transportan semillas a los nidos para almacenar una parte del alimento que comern posteriormente y ya no vuelven por l. Los roedores igualmente ayudan a bajar al suelo estas semillas de los almacenes arbreos, donde a su vez, cuando son olvidadas, pueden germinar. Estos casos parecen totalmente accidentales, pero cuando ocurren con suficiente regularidad para asegurar la dispersin y sobrevivencia de un pequeo nmero de semillas constituyen un mecanismo de dispersin. Uno de los ejemplos ms conocidos es el de las aves del gnero Nucifraga, que se alimentan de nueces de Fagus, Quercus, Juglans, Castanea, entre otras. Se ha visto a diversas especies de charas (Garrulus) enterrar nueces y bellotas. Experimentos hechos en Europa demostraron que un ave transporta en promedio 4 600 bellotas en una estacin, algunas de ellas a distancias hasta de 4 kilmetros. Muchas aves ingieren semillas de manera casual junto con el follaje y para muchas especies vegetales esto se ha convertido en un mecanismo de dispersin. Esto es especialmente importante para plantas de la familia de las ciperceas, como Nymphaea, Nuphar y Pontederia, lo cual les permite dispersarse a grandes distancias. Las semillas ornitcoras son aquellas que estn realmente adaptadas para ser ingeridas por aves sin sufrir daos. En general, los frutos pequeos ms carnosos estn adaptados a la dispersin por aves. La relacin entre las plantas y las aves brinda ventajas a ambas partes y se ha desarrollado a travs de miles de aos. Por un lado, la planta invierte recursos en rodear a la semilla de una cubierta carnosa y nutritiva, atractiva para las aves y a cambio de ello el ave ingiere gran cantidad de estos frutos, digiere la pulpa y arroja la semilla a cierta distancia de la planta progenitora, ayudando de esta manera a su dispersin. Se puede decir que es un caso de coevolucin, pues tanto las plantas como las aves por lo menos las frugvoras ms especializadas se han modificado mutuamente durante el curso de su evolucin. En este sentido, el tamao, forma y contenido nutritivo de los frutos de distintas plantas hace que estos sean conspicuos, atractivos y fsicamente accesibles para ciertos tipos de aves. Las semillas deben estar protegidas de modo que sean capaces de resistir las situaciones que atraviesan antes de ser regurgitadas o defecadas. A su vez, los picos de las aves frugvoras, su sistema digestivo y otras caractersticas, se han adaptado para detectar, cortar, ingerir y digerir eficientemente los frutos. Las aves dispersoras de semillas desempean un papel ms importante en las comunidades tropicales que en las templadas. En estas ltimas slo hay frutos durante una parte del ao, por lo que las aves tienen que tener dietas combinadas que les permitan obtener alimento y as subsistir todo el ao. En cambio, en las zonas tropicales hay frutos durante todo el ao, lo cual se debe a las especies que fructifican todo el tiempo y a la distribucin de las especies en fructificacin, a lo largo de todos los meses. Esto permite que haya aves exclusivamente frugvoras. Dentro de las aves frugvoras hay toda una gama que abarca desde las aves especialistas, las cuales dependen bsicamente de los frutos para obtener protenas, lpidos, carbohidratos y agua, hasta las aves oportunistas que slo usan los frutos para obtener agua y carbohidratos y que tienen otras fuentes que les proporcionan lpidos y protenas. Esto es un reflejo de lo que algunos autores llaman calidad de la dispersin. Los especialistas son dispersores de alta calidad pues dependen de frutos particulares, lo que asegura que estarn presentes durante la

fructificacin y que ingerirn los frutos, adems de que su sistema digestivo especializado les permite regurgitar gran cantidad de semillas sin que stas sufran daos. El costo que tiene que pagar la planta por esta dispersin de alta calidad es la produccin de una pulpa muy nutritiva. Ejemplos notables de ello son las familias de las palmas, las laurceas y las burserceas. En cambio, las plantas cuyos frutos slo son utilizados de manera oportunista por un alto rango de frugvoros casuales, brindan mucha menor recompensa a las aves. La planta equilibra la dispersin de baja calidad con la produccin de un mayor nmero de semillas de menor tamao, asegurando as que algunas de ellas sobrevivan a la depredacin y sean dispersadas. Los frutos tambin son alimentos importantes para muchas aves que migran entre zonas templadas y tropicales. Aves como el vireo ojirrojo norteo (Vireo olivaceus), el chipe peregrino (Vermivora peregrina), el zorzalito de Swainson (Catharus ustulatus) y el papamoscas copetn viajero (Myiarchus crinitus) habitan en el norte de Amrica y durante el invierno migran al trpico. Se ha visto que entre estas cuatro especies se consume el 60% de las semillas del rbol tropical Guarea glabra. Curiosamente, muchas de las aves migratorias son insectvoras en sus zonas de origen y cuando migran al trpico se tornan frugvoras: el tirano dorsinegro (Tyrannus tyrannus) consume gran cantidad de frutos de Didymopanax morototoni cuando viaja de Sudamrica hacia el norte. Durante estos viajes las semillas son dispersadas a mayores distancias que con las aves residentes. Existe una correlacin entre las pocas de fructificacin de las plantas de algunas zonas geogrficas y la poca del paso de las aves migratorias. As, en el este de Norteamrica los frutos carnosos maduran entre agosto y principios de octubre. Las aves migratorias cruzan esta zona entre fines de agosto y mediados de octubre, coincidiendo con la poca de mayor fructificacin de especies ornitcoras. Algunos ejemplos son el chipe grupidorado gorjiblanco (Dendroica cioronata) que se alimenta y dispersa extensamente las bayas de la hiedra venenosa Rhus rhadicans y el zorzalito colirrufo (Catharus guttatus) que ingiere frutos de varias especies de Smilax. Los frutos que requieren de aves para su dispersin han desarrollado una serie de caractersticas que los distinguen como semillas con sndrome ornitcoro. El desarrollo de estas caractersticas les ha permitido establecer una estrecha relacin con las aves en la cual los frutos y semillas atraen al ave y le brindan alguna recompensa en forma de alimento, por lo cual el ave los busca con asiduidad y participa activamente en su dispersin. Las aves han desarrollado muy poco el sentido del olfato y utilizan principalmente la vista, por lo que las caractersticas que las semillas ornitcoras presentan son: colores atractivos cuando maduran; una parte comestible atractiva; una proteccin externa (verde o cida) que evita que sea ingerida cuando an est inmadura; una proteccin interna que evita que la semilla sea digerida; las semillas no estn encerradas dentro de un fruto duro y cuando lo estn, cuelgan o estn expuestas. Los colores ms frecuentes son el rojo, el azul y el negro. Esta coloracin conspicua aparece sola o en combinacin. Los colores, adems de atraer al ave, indican la madurez del fruto y por tanto son seal de que la semilla ha completado su desarrollo y que ya est lista para ser dispersada. Por lo general, la maduracin no se da masivamente al mismo tiempo, y es por esto que la planta muestra una gradacin de colores hasta el final de la estacin, cuando todos los frutos ya estn maduros. Se ha visto que las combinaciones de colores, por ejemplo rojo y negro, son ms atractivas que la presencia de un solo color, por lo que las semillas son removidas ms rpidamente. Muchas veces la presencia de dos colores se debe al contraste entre el fruto o la semilla y una parte accesoria de la planta, como podra ser un pedicelo, una brctea, una cpsula, o simplemente las hojas. Se desconoce la importancia de ciertos tonos y colores y tambin se ignora qu ha favorecido la presencia de unos sobre otros. Algunas semillas no comestibles presentan colores parecidos a los de otras especies que s lo son. A veces las

aves se confunden y las ingieren. No se sabe si esto promueve la germinacin. Este mimetismo en semillas es frecuente sobre todo en la familia de las leguminosas: Abrus precatorius, Adenanthera pavonina, Cassia costata, Pithecellobium clypearia, P. lusorium, Erythrina spp., etctera. El tamao de los frutos ingeridos por aves, vara, pero no es muy grande. Se considera que el lmite est en frutos de unos 4 X 7 cm, los cuales slo pueden ser ingeridos por aves grandes, como los tucanes. Las aves frugvoras emplean tres mecanismos para dispersar las semillas. El primero consiste en expulsar a la semilla del fruto cuando el ave se est comiendo la pulpa. En estos casos, las semillas caen muy cerca del rbol que produjo los frutos. En el segundo caso el ave se traga el fruto entero, incluyendo las semillas. Estas pueden tener dos destinos: ser regurgitadas o atravesar el tracto digestivo y ser defecadas. En el primer caso las semillas son depositadas cerca de la planta progenitora pues el proceso es mucho ms rpido, a veces de slo unos cuantos minutos. Cuando las semillas son defecadas ya ha transcurrido un lapso mayor (de una a varias horas) y por lo tanto, el ave se encuentra ms lejos de la fuente de frutos. Como ejemplo de la actividad de las aves veamos lo que sucede con una mora silvestre (Rubus fruticosus), muy abundante en Inglaterra (Snow y Snow, 1988). Florece en junio y los frutos maduran entre agosto y octubre. Los frutos carnosos son pequeos, entre 12 y 15 mm. Se registraron ocho especies de aves dispersoras que varan mucho en importancia. El tordo, Turdus merula, realiz 138 visitas (121 de ellas en septiembre); el estornino, Sturnus vulgaris, ocup el primer lugar pues realiz 335 visitas (227 en octubre y 108 en noviembre). Las otras seis especies de aves slo hicieron 42 visitas entre todas. Estos datos muestran un conjunto diferente de aves que hace uso de un recurso y que adems lo divide en el tiempo. Slo se observaron tres aves depredadoras. Mamferos.- (ungulados, primates, roedores, etc.). Al igual que en el caso de las aves, la dispersin por mamferos es un fenmeno ms comn en los trpicos que en las zonas templadas. Entre los principales mamferos frugvoros estn los roedores, los murcilagos, los changos, los osos y los ungulados. De nuevo, al igual que en el caso de las aves, muchos roedores son depredadores que de manera accidental dispersan las semillas. Ardillas, ratas y hmsters se alimentan de las semillas de encinos, pinos y cereales, pero tambin las transportan y almacenan, donde en ocasiones las olvidan y stas germinan. Esto se ha documentado con detalle en lo que se refiere a las ratas canguro (Dipodomys), que se alimentan de las semillas de mezquite (Prosopis) y las almacenan, contribuyendo a su regeneracin. En bosques templados las ardillas (Sciurus) las entierran en forma aislada o en pequeos grupos; estas semillas son de nogales (Juglans y Carya, encinos (Quercus), castao (Castanea) y arce (Acer). Algunas de estas semillas logran germinar y establecerse. Muchos animales, cuando encuentran un fruto comestible lo toman y transportan a otra zona, donde se lo comen. Durante este proceso pueden caerse algunas semillas que de esta manera son dispersadas sin ser depredadas. Esto ocurre accidentalmente, como parece suceder con los conos de cicadas, los cuales son acarreados por mandriles. Pero en otras ocasiones, el fruto tiene un diseo que desanima a los posibles predadores-dispersores. Los frutos de Sterculia apetala tienen pequeos pelos duros que se clavan en el hocico y patas del animal conforme ste va abriendo el fruto y tomando las semillas. Al cabo de un rato el animal deja el fruto y se dedica a quitarse los pelos incrustados. De esta manera, algunas semillas son acarreadas sin ser depredadas. Otro ejemplo es el de los roedores que se alimentan principalmente de las partes carnosas, sin causar as daos a la semilla. Este es el caso del fruto del chocolate, Theobroma cacao, del cual los roedores comen slo la pulpa dulce que rodea a las semillas. Roedores grandes como los agutes tambin son dispersores (y depredadores) importantes en zonas tropicales. Por ejemplo, son capaces de romper las cpsulas leosas de las nueces del Brasil (Bertholletia excelsa), comerse la pulpa interior y luego enterrar las semillas en el suelo como reserva. Lo mismo sucede con las semillas de algunas palmas como Attalea funifera. Muchos mamferos herbvoros ingieren semillas de manera accidental cuando se estn alimentando del follaje de plantas. Esto sucede con especies de amarantceas, quenopodiceas y algunas leguminosas, entre otras. Es tan frecuente que, se pens que la especie Chenopodium album haba sido usada como alimento por grupos humanos desde la prehistoria, debido a la gran cantidad de semillas encontradas cerca de habitaciones humanas. Posteriormente se demostr que la mayora de las semillas estaban depositadas en capas de restos de excremento animal.

Entre las caractersticas que exhiben las semillas dispersadas por mamferos estn: mayor proteccin de la semilla contra daos mecnicos, ya que los mamferos tienen dientes y mastican con gran fuerza; esta proteccin a veces va acompaada de sustancias txicas o de sabor desagradable; olor atrayente; tamao ms o menos grande. Al igual que en el caso de las aves, mientras ms tiempo pasen las semillas dentro del animal, mayor ser la distancia a que sern dispersadas. Semillas de guanacaste (Enterolobium cyclocarpum) ofrecidas a un tapir fueron defecadas en pequeas cantidades durante un lapso de 23 das, aunque ello aumenta el riesgo de que sufran daos. Del total ingerido, slo 22% permaneci intacto. Para muchos animales, mientras ms grande sea la semilla, mayor es el periodo de retencin dentro del tracto digestivo. En zonas tropicales los ungulados (rumiantes y elefantes) son dispersores importantes de semillas. En frica existen numerosos ejemplos, debido a que en esta parte del mundo hay enormes extensiones de pastizales que alimentan a cuantiosas manadas de herbvoros grandes. Los elefantes, uno de estos herbvoros, se alimenta de hojas y frutos y se ha visto a varias especies de plantas germinar en sus excrementos: Dumoria heckeli, la palma Borassus flabellifer, Hyphaene, Adansonia, Durio, Mangifera, etctera. Existe una relacin interesante entre las leguminosas y los rumiantes. Estos ltimos no slo se alimentan de pastos sino tambin de frutos que constituyen una parte esencial de su dieta alimenticia. Digieren las vainas leosas de muchas de las leguminosas de la sabana, como es el caso de la relacin entre los antlopes y los frutos de Adansonia. Entre los rboles ms comunes en la sabana estn los pertenecientes al gnero Acacia. Estas especies se han especializado en usar a los grandes herbvoros como mecanismo de dispersin; sus frutos son vainas nutritivas, duras, que en ocasiones permanecen en los rboles o bien caen al suelo. Las semillas son extremadamente duras y muy lisas, lo cual dificulta que sean trituradas por los molares del animal. Entre los gneros cuyas especies son dispersadas por rumiantes estn: Cassia, Acacia, Prosopis, Ceratonia, etctera. Un investigador estadunidense, Daniel Janzen, que trabaja en las selvas y pastizales de Costa Rica ha planteado que muchas de las especies que actualmente se encuentran en el trpico de Amrica estn adaptadas a la dispersin por grandes herbvoros, al igual que en frica. Estudios paleontolgicos de depsitos de hace 10 millones de aos muestran que esta fauna de grandes animales era mucho ms numerosa que la actual y que abarcaba organismos parecidos a los grandes proboscidios actuales, gliptodontes, quidos, osos y armadillos gigantes hoy extintos. Calcula que aproximadamente quince gneros (y por tanto gran cantidad de especies) de estos grandes herbvoros desaparecieron hace alrededor de 10 000 aos. Ello produjo cambios en la distribucin de muchas plantas, ya que dejaron de contar con dispersores eficientes, lo cual probablemente ocasion una reduccin de sus poblaciones. La reintroduccin de otros herbvoros de mediano tamao como las vacas y los caballos ha remplazado en parte a los herbvoros desaparecidos. Cuando se les deja pastar libremente ingieren grandes cantidades de algunos frutos como los de Crescentia alata y los del guanacaste (Enterolobium cyclocarpum). El primero de ellos, rbol productor de las jcaras, crece formando manchones aislados de 3 a 4 metros en los pastizales. Los frutos esfricos (6 a 15 cm de dimetro) contienen entre 200 y 800 semillas inmersas en una pulpa fibrosa. Los frutos caen al suelo sin abrirse, donde terminan de madurar. En este momento son relativamente dulces y la pulpa se vuelve negra y olorosa. Los caballos pueden romper la cubierta dura externa de los frutos con los incisivos y comerse la pulpa sin tener la necesidad de masticarla demasiado. Para tener una idea de la capacidad de dispersin que los caballos representan para esta especie, el mencionado autor da los siguientes datos: un grupo de 17 caballos se comi 666 frutos en un periodo de 24 horas. Se desconoce el porcentaje de semillas que permanece viable durante el paso por el tracto digestivo de los animales, pero el excremento est lleno de semillas viables que germinan a partir del segundo da despus de que el caballo come los frutos. Un 97% de las semillas extradas del excremento son capaces de germinar. Observaciones hechas en el Parque Nacional de Santa Rosa, Costa Rica, demuestran la presencia de gran cantidad de plntulas e individuos jvenes del rbol de Crescentia en aquellos lugares donde se permite pastar a los

caballos; en cambio, estn ausentes de las reas en que estos herbvoros han sido excluidos. Actualmente, diversas especies de changos y monos se alimentan de frutos, aunque en general son muy destructivos ya que se comen todo; sin embargo, algunos de ellos ayudan en la dispersin de semillas. Otros mamferos importantes son los tapires. En la zona del Amazonas entierran semillas de Araucaria angustifolia, muchas de las cuales despus germinan. Gatos del gnero Paradoxurus suben a los rboles y consumen distintos tipos de frutos y semillas. Un fruto muy apetecido por distintos mamferos es el de Durio zibethinus. El fruto es grande y espinoso. Las semillas no tienen ninguna proteccin, pero cuando el fruto est verde, son txicas. Se necesita cierta fuerza y habilidad para abrir el fruto y liberar la semilla junto con una especie de arilo con alto contenido de aceites. Entre los animales que gustan de este arilo estn los oraugutanes, rinocerontes, tapires, osos, elefantes y ocasionalmente carnvoros como las panteras. Murcilagos.- Dentro de este grupo de mamferos hay numerosas especies cuyo alimento principal son frutos. Generalmente no ingieren las semillas y slo consumen la pulpa jugosa de los frutos; cuando las semillas son muy pequeas y estn inmersas dentro de la carne del fruto, lo ingieren todo y luego regurgitan o defecan las semillas, como en el caso del Ficus (higos), Piper y Cecropia. Los murcilagos son de hbitos nocturnos e incapaces de percibir colores; tienen un agudo sentido del olfato. La dispersin no la realizan a grandes distancias. Frecuentemente, despus de ingerir algunos frutos van a su lugar de reposo, donde regurgitan los restos de alimento, incluyendo las semillas. Estas distancias son de unos pocos cientos de metros.

Figura IX.4. Especies dispersadas por murcilagos a lo largo del ao en los Tuxtlas, Veracruz. Hay especies que producen frutos todo el ao, otras son muy estacionales. La dieta de los murcilagos y su actividad como dispersores de semillas se produce en los doce meses. Los asteriscos indican el porcentaje de cada especie del total de detritus recolectado: menos de 1% (*); 1- 5%(* *); 5- 20% (* * *); 20- 50% (* * * *); 5080% (* * * * *), y ms de 80% (* * * * * *) (tomado de Vzquez-Yanez y colaboradores, 1975).

Trabajos realizados en Los Tuxtlas, Veracruz, por Carlos Vzquez-Yanes y sus colaboradores, demostraron que los murcilagos se alimentan de una gran cantidad de frutos de las plantas de la regin (Figura IX.4), que incluyen tanto especies propias de selvas como de acahuales, o sea de vegetacin que se establece cuando la selva se tira y se deja regenerar. Muchas de estas especies forman parte del banco de semillas (captulo VII) y probablemente los murcilagos sean en parte responsables de su distribucin a lo largo de la selva y de los acahuales. En la figura IX.4 es interesante notar cmo los murcilagos hacen uso de las especies que fructifican todo el ao, pero tambin

cmo son capaces de cambiar a especies estacionales como el ramn (Brosimum alicastrum), bajando en esa poca su consumo de otras especies. Los murcilagos varan de tamao. Los ms grandes, como los Pteropus, son capaces de transportar frutos de mango, aunque la mayora son ms pequeos por lo que el tamao del fruto constituye una limitante. Se orientan con el sonar, por lo que se les dificulta cruzar follajes densos. Prefieren frutos que no estn inmersos dentro de la copa de los rboles. Las caractersticas de los frutos preferidos por los murcilagos son: color poco llamativo; olor particular que recuerda el de sustancias fermentadas o rancias; expuestos fuera del follaje; partes jugosas poco protegidas; no demasiado pequeos. La posicin de los frutos en el rbol muchas veces les confiere una forma o estructura llamativa. Por ejemplo, Terminalia catappa tiene una ramificacin en forma de estratos en el extremo de los cuales cuelgan los frutos y se balancean en algunas especies de higueras (Ficus), Artocarpus, Lansium, etc. En otras especies los frutos salen directamente del tronco. Entre las familias ms visitadas por los murcilagos estn: palmas, morceas, crisobalanceas, anonceas, sapotceas y anacardiceas. 3) Dispersin por agua (hidrocoria) El agua es un agente dispersor importante en plantas acuticas y costeras, aunque algunas de estas especies tambin se dispersan mediante aves o peces. A continuacin se describen algunos mecanismos que presentan las semillas y que les permiten utilizar el agua como agente de dispersin. a) Dispersin por lluvia. Algunas semillas utilizan la lluvia para dispersarse. Las hay desde poco especializadas, que simplemente abren sus frutos y exponen las semillas de modo que cuando llueve, stas caen del fruto y el agua de lluvia que escurre las aleja unos metros ms. A veces los frutos estn orientados horizontalmente, de modo que la superficie que recibe el impacto de las gotas de lluvia es mayor y las semillas son lanzadas a mayores distancias, como la Thlaspi alpestre (Crucfera), en la cual las semillas alcanzan una distancia de 80 centmetros. b) Dispersin por corrientes. Las semillas que son dispersadas por corrientes de agua tienen la necesidad de flotar, de modo que puedan recorrer cierta distancia. Gunn y Dennis (1976) han encontrado diversas caractersticas que les permiten a las semillas flotar tanto en agua dulce como marina y las han conjuntado en cinco grupos (Figura IX.5):

Figura IX.5. Semillas que se dispersan mediante las corrientes marinas y que muestran diferentes mecanismos de flotacin. Forman los grupos: Entada phaseoloides 1, Omphalea diandra 2, Canarium decumanum 3 y Sacaglottis amazonica 4. El segundo Dioclea reflexa (5 y 6); el tercero la Cerbera manghas 7, el cuarto Peltophorum inerme 8 y el quinto Grias cauliflora 9 y Barringtonia asiatica 10 (tomado de Gunn y Dennis, 1976).

Grupo 1.- La capacidad de flotar se debe a una cavidad dentro de la semilla, que a veces existe entre los cotiledones (por ejemplo en el caso de varias especies de Entada e Ipomoea), o cuando el endospermo o el embrin no ocupan todo el espacio de la semilla (especies de Aleurites y de Caesalpinia). Cuando la unidad se dispersa en un fruto, puede haber cavidades o espacios dentro de la pared del fruto (especies de Juglans o nogal), o bien existir una cavidad central (en el caso de las palmas). Grupo 2.- Las semillas flotan debido a que el tejido de los cotiledones es muy ligero, como sucede en varias leguminosas de los gneros Erythrina (colorn), Dioclea (ojo de venado) y Canavalia (frijol de playa). Grupo 3.- Las semillas tienen una pared de tejido semejante al corcho, o bien de consistencia fibrosa; a veces aparecen ambas caractersticas juntas. Este patrn se presenta en las semillas de Terminalia (almendro) y de Hippomane mancinella (rbol de manzanilla). Grupo 4.- Las semillas son tan delgadas que son capaces de flotar, como en el caso del mangle blanco, Avicennia germinans. Grupo 5.- Una combinacin de los factores arriba mencionados permite a las semillas flotar (Barringtonia asiatica, Cocos nucifera, coco). b.1) Dispersin por corrientes de agua dulce. Muchas plantas acuticas o que viven en las orillas, presentan semillas pesadas que requieren incrementar su superficie para poder flotar y ser transportadas pbr el agua. Algunas presentan pelos (Nymphoides orbiculata) otras una especie de arilo (Nymphaea alba). Frecuentemente, cuando se pudre la estructura que les permite flotar, las semillas caen al lodo, cesando as su viaje. A veces se

ayudan de pequeos ganchos que les permiten mantenerse ancladas en el mismo sitio (Regresar a la figura IX.3(b)). Otras semillas flotan debido a que tienen un peso especfico bajo, el cual logran por medio de espacios llenos de aire, cotiledones muy ligeros o tejidos especiales tipo corcho: Grias cauliflora, especies de Combretum y de Nelumbo. b.2) Dispersin por corrientes marinas. La dispersin de plantas terrestres por corrientes marinas es un fnmeno muy complejo. Aunque muchas semillas llegan de nuevo a tierra firme, esto no garantiza que se vayan a establecer. Las condiciones en la orilla de la playa muchas veces no son adecuadas para la germinacin y menos para el establecimiento de las plntulas. Muchas semillas son arrastradas hasta la orilla del mar y despus dispersadas por corrientes marinas. Algunas cuantas permanecen a flote, por lo que frecuentemente llegan a playas localizadas en lugares muy alejados de donde viven las plantas que las produjeron. A pesar de que se conservan en buen estado y que la testa permanece intacta, muchas de ellas no estn viables. El embrin ya ha muerto y son incapaces de germinar. En estos casos, a pesar de que haya un flujo constante de semillas de una especie a otras playas, no germinarn y no habr plntulas que sobrevivan para crear poblaciones permanentes en esas nuevas playas. Existen autores, como Gunn y Dennis (1976), que han recorrido muchsimas playas buscando semillas arrojadas por el mar. Consideran que menos de 1% de las plantas tropicales producen semillas capaces de flotar ya sea en agua dulce o marina, por periodos de un mes. A pesar de que en algunas playas es frecuente encontrar semillas, pocas veces stas han sido observadas flotando en el mar, lejos de una costa. Muestras de plancton tomadas de la superficie del mar, no incluyen semillas. Estos mismos autores analizaron muestras de arena provenientes del fondo marino de zonas del Caribe, Golfo de Panam y Golfo de Guinea, en frica. Encontraron semillas de aproximadamente 20 especies de plantas tropicales. Entre las especies encontradas en estas muestras estn la leguminosa (Pterocarpus officinalis), el coco (Cocos nucifera), el almendro (Terminalia catappa), el ciruelo silvestre (Spondias mombin), el mango (Mangifera indica), el mangle rojo (Rhizophora mangle), y el mangle blanco (Avicennia germinans). En general, el conjunto no es tan diferente del que se encuentra en las playas. Las corrientes marinas son mecanismos de dispersin, pero tambin constituyen barreras infranqueables para la mayora de las especies. Sin embargo, algunas han logrado adaptarse a este mecanismo de dispersin, lo cual les ha permitido llegar a regiones lejanas y tener una distribucin muy amplia. Las semillas que se dispersan usando corrientes marinas dependen en primer lugar de la presencia de una corriente, en segundo lugar de la direccin del viento y finalmente de la topografa de la playa. Requieren tambin de una testa impermeable que proteja al embrin del agua marina. El tiempo que permanecen flotando puede ser bastante largo, por lo que necesitan estructuras y protecciones ms complejas que las plantas que se dispersan por corrientes de agua dulce. Entre las plantas cuyas semillas son dispersadas por corrientes marinas estn Caesalpinia bonduc, Cakile maritima, Canavalia rosea, Ipomoea pes-caprae, Hippomane mancinella, Cocos nucifera, Wedelia biflora, entre otras. 4) Autocoria Dentro de este grupo se encuentran las especies en las que la propia planta es la encargada de la dispersin de las semillas y participa de manera ms activa en el propio proceso. Los frutos de este grupo caen, explotan, y lanzan las semillas; se les denomina balcoras (ballo -aventar). Existen frutos en los que el tejido cambia su tensin debido a cambios higroscpicos. Al disminuir la humedad en el entorno, los tejidos comienzan a perder agua, incrementndose la tensin en algunos puntos, hasta que se produce una ruptura violenta. Este mecanismo se presenta principalmente en hierbas y arbustos (es frecuente en leguminosas como Crotalaria incana y Chamaecrista chamaecristoides), pero tambin en algunos rboles como Hevea spp. y Hura crepitans. A veces se requiere de un agente externo que procure la energa necesaria para que se lleve a cabo la ruptura y expulsin de las semillas. Frecuentemente es un animal que al pasar roza el fruto y hace que se abra. Otras veces es la lluvia y otras ms es el viento.

5) Barocoria En esta categora se colocan las especies con semillas grandes y pesadas que caen por su propio peso. Sin embargo, es una categora poco clara; se ha comprobado que muchas especies se consideraban barcoras debido a que no se conoca el mecanismo de dispersin. Ejemplos de especies que se consideran dentro de esta clase son Aesculus hippocastanum y Mora excelsa. DISPERSIN SECUNDARIA Una vez que las semillas han sido dispersadas y se han alejado de la planta progenitora, pueden ser dispersadas de nuevo por el mismo agente o por otro distinto. Esto les permite alejarse an ms, o bien incrementar la posibilidad de encontrar sitios adecuados para la germinacin y establecimiento. Algunas semillas son totalmente pasivas, mientras que otras son ms activas en este sentido. As, hay semillas que presentan pelos o ganchos sensibles a cambios de humedad del ambiente, los cuales se mueven a travs de un proceso de hidratacin y deshidratacin, desplazndose o enterrando parcialmente la semilla (Figura IX.3(c)). Por ejemplo, en las gramneas de los gneros Stipa, Avena y Erodium se ha visto que este movimiento y anclaje o enterramiento favorece la germinacin y el establecimiento exitoso de las plntulas. En las dunas costeras existe una leguminosa endmica del Golfo de Mxico (Chamaecrista chamaecristoides). Produce una vaina que explota y arroja las semillas alrededor del arbusto que las produjo. Durante la poca de nortes, los vientos arrastran estas semillas y las distribuyen sobre la arena desnuda, sobre todo en las pendientes de barlovento. Cuando vienen las lluvias, germinan e inician la colonizacin y fijacin en las arenas mviles. ANCLAJE O FIJACIN DE LAS SEMILLAS AL SUELO Algunas semillas tienen posibilidades de anclarse o fijarse al suelo y de esa manera evitar seguir siendo dispersadas. En ocasiones, las mismas estructuras que les ayudaron en la dispersin les permiten fijarse al suelo. Tal es el caso de algunas semillas que presentan pelos o ganchos, como el ejemplo descrito en el prrafo anterior. Es un fenmeno frecuente en epfitas plumosas as como en plantas acuticas y de desiertos. Otras especies tienen semillas con una cubierta mucilaginosa que al hacer contacto con el agua se vuelve gelatinosa, permitiendo as que las semillas se adhieran temporalmente al suelo. Otro ejemplo ms son las semillas enterradas por la propia planta, donde el fruto en desarrollo se encuentra en el extremo de un pedicelo que se alarga, dobla y entierra, como en el caso del cacahuate (Arachis) y de una planta que habita las playas del Golfo de Mxico (Okenia hypogea). Este mecanismo se ha registrado principalmente en ambientes ridos, aunque no es exclusivo de ellos. Se podra considerar como un caso opuesto a la dispersin, pues la planta progenitora asegura que las nuevas plntulas crezcan cerca, en un ambiente adecuado debido a que ya hay un adulto reproductivo de esa especie. DISPERSIN EN LA COMUNIDAD Dentro de una comunidad vegetal como es el bosque, una selva o un desierto, generalmente hay un amplio rango de mecanismos de dispersin. Sin embargo, la proporcin de especies que utilizan uno u otro mecanismo vara entre las distintas comunidades. Entre la vegetacin que coloniza un rea abierta tiende a predominar la dispersin por viento (anemcora), ya que las semillas de una especie deben ser las primeras en llegar a un sitio abierto, libre de la competencia de otras plantas, si desean germinar y establecerse. En cambio, en bosques o selvas donde adems existen numerosos animales, se incrementa notablemente la dispersin por aves y mamferos y por tanto coexisten muy variados mecanismos de dispersin.

Figura IX.6. Porcentaje de semillas de rboles, arbustos y lianas dispersadas por cada uno de los mecanismos de dispersin (viento, aves, mamiferos y otros no identificados) en tres comunidades de selva y establecidas en ambientes con diferente grado de humedad. La selva baja caducifolia (1) se localiza en el parque Santa Rosa en Costa Rica, la selva mediana en Barro Colorado, Panam y la selva alta perennnifolia en Ro Palenque, Ecuador (tomado de Gentry, 1982).

En la figura IX.6 se muestra el porcentaje de especies de rboles, arbustos y lianas dispersadas por el viento, por aves y por mamferos en varios tipos de selva de Costa Rica y Panam. En las lianas, es alta la dispersin de semillas que usan como agente el viento, seguida por la dispersin ornitcora (por aves) y la dispersin por mamferos slo se presenta en un porcentaje pequeo de especies. En los arbustos de los tres tipos de selva el porcentaje de especies dispersadas por viento es muy bajo, siendo el de aves el predominante. En el caso de los rboles predomina la dispersin por aves y mamferos y es variable la de semillas dispersadas por el viento, aunque menor que en el caso de las lianas. Si se observan ahora los datos segn el tipo de selva, se aprecia que la dispersin por viento es ms importante en las selvas ms secas. Estas selvas se denominan selvas bajas caducifolias y se establecen en ambientes donde la precipitacin es estacional, con una clara poca de secas. Son selvas cuyos rboles alcanzan alturas de 10 a 15 m y que debido a la estacionalidad pierden sus hojas durante la poca de secas; as mismo, las plantas herbceas mueren para germinar con las siguientes lluvias. En estos casos, muchas de las especies fructifican durante la poca de secas, la cual coincide con los vientos. Los rboles no tienen follaje, lo cual permite que las semillas sean fcilmente transportadas y depositadas por las corrientes de aire. En el otro extremo est la selva siempre verde, tambin llamada selva alta perennifolia, la cual se establece en condiciones de mucha mayor humedad. En estos casos la estacionalidad es mucho menos marcada. Abundan las aves y mamferos durante todo el ao y las plantas los utilizan para dispersarse. DISPERSIN A GRANDES DISTANCIAS Un aspecto muy atrayente de la dispersin es la colonizacin de islas. La flora y fauna actual en gran cantidad de islas procede de la que existe en los continentes y slo algunos ejemplares logran llegar y colonizar exitosamente los nuevos territorios. En las islas surgidas recientemente (por erupciones volcnicas o emergencia de atolones arrecifales) existen laboratorios donde se estudia la colonizacin y por tanto la eficiencia de los distintos

mecanismos de dispersin de los diversos grupos de organismos, tanto animales como vegetales. A las islas constantemente arriban organismos, pero igual que llegan, desaparecen. Sin embargo, unos cuantos logran establecerse y aunque esas llegadas sean poco frecuentes, el resultado es exitoso. Se ha calculado que la actual flora de Galpagos pudiera ser el resultado de una llegada y colonizacin exitosa cada 7 900 aos; para las islas de Hawai se ha calculado en 20 000 a 30 000 aos. Las islas son pequeos puntos de tierra (ambientes favorables para plantas y animales terrestres) rodeados de inmensas extensiones de agua que constituyen barreras fsicas para los que quieren llegar a ellas. Algunas especies se diseminan por el agua y otras por el aire, pero en ambos casos son pocas las posibilidades de que lleguen a tierra. Por tanto, la probabilidad de que las semillas lleguen a una isla depende de varios aspectos: la distancia a la fuente ms cercana de semillas; su posicin en relacin con las rutas de migracin de aves; direccin de los vientos dominantes; frecuencia de huracanes; tamao de la isla. La colonizacin exitosa depender del medio fsico que presente la isla y de lo adecuado que sea para que la semilla germine y la plntula se establezca y desarrolle. Carlquist, en una interesante serie de trabajos analiz la dispersin a largas distancias. En uno de ellos compar el probable mecanismo de dispersin de la flora presente en una serie de islas localizadas en distintos puntos del Pacfico (Figura IX.7). Para ello asign a cada especie uno de cuatro mecanismos: corrientes de agua, viento, aves (transporte externo), aves (transporte interno). Encontr que en casi todos los casos, las aves, sobre todo a travs de endozoocoria, eran responsables de ms de la mitad de las llegadas exitosas. Le sigue la dispersin por corrientes marinas, ejemplos de la cual estn representados en todas las islas. Finalmente, el mecanismo menos exitoso de dispersin es por viento; su eficiencia disminuye conforme aumenta la distancia con respecto a tierra firme. En algunos casos, como en las islas de Pascua, no se encontr ninguna especie que hubiera sido dispersada por viento.

Figura IX.7. Principales mecanismos de dispersin (viento, aves interno y externo y corrientes marinas) responsables de la colonizacin de islas del Pacfico (modificado de Carlquist, 1967). 1. San Clemente, 2. Islas de Revillagigedo, 3. Galpagos, 4. Juan Fernandez, 5. Isla de Pascua, 6. Oeno, 7. Marquesas, 8. Rarotonga , 9. Samoa, 10. Hawai. La columna A indica el porcentaje de semillas dispersadas por aves (transporte externo), la B por aves (transporte interno), la C por viento y la D por corrientes de agua.

Otro posible mecanismo de introduccin de especies a las islas son las tortugas. Se considera que introducen varias especies en los atolones de Aldabra, en el Ocano ndico. Una tortuga necesita cinco das para viajar de Madagascar a Aldabra, lo cual es mucho menos del tiempo que requiere para defecar la ltima comida (hasta 50 das). En general, las aves es el grupo animal que ms se encuentra en las islas, en contraste con el bajo nmero de mamferos y reptiles (en Cuba, por ejemplo, slo existen dos especies de vboras y en cambio las aves son muy numerosas; estos valores son semejantes en otras islas). La colonizacin a largas distancias tambin se presenta en tierra firme, ya que hay distancias y barreras entre picos de montaas, lagos o entre manchones de hbitats similares. Trabajos realizados en las altas montaas en el Sudn africano demuestran que la flora tiene un alto componente de especies transportadas externamente por aves. Casi ninguna especie presenta seales de haber sido transportada de manera interna por aves u otros organismos. La gran altura del sistema (3 000 m/nm) puede constituir una barrera fsica para el paso de aves migratorias frugvoras. Otro grupo de especies es dispersado por el hombre y su ganado. Ello es lgico, debido a que esta regin tiene una antigua tradicin de pastoreo. Datos de otro autor (Sugden, 1982) indican la existencia de 126 especies de plantas vasculares en Colombia, en la Serrana Macuira, con una altura de 865 m/nm. La flora de esta regin tiene un origen reciente y no ha estado unida a otras zonas de alta montaa. Este investigador encontr que 41% de las especies presentaba dispersin endozoocora, 39% anemcora (viento), 5% ectozoocora y el resto era desconocida. Aunque no coincide totalmente con los resultados del Sudn, en ambos casos las aves desempearon un papel fundamental. Actualmente, la tala y destruccin tan extensa que ha hecho el hombre de las selvas y bosques ha creado paisajes en donde la vegetacin natural forma "islas", grandes espacios rodeados de campos agrcolas, ganaderos o bajo algn sistema de uso. Por tanto, para conservar estas "islas" con todas sus especies, se necesitan mecanismos de dispersin que lleven las semillas a mayores distancias que hasta hace algunos aos. Asimismo, se requieren organismos animales capaces de viajar entre islas, de cruzar otros medios ambientes distintos de la vegetacin original. En la zona de Los Tuxtlas, en el sur de Veracruz, Sergio Guevara y sus colaboradores han demostrado que existe un intenso trnsito de aves ornitcoras entre los distintos manchones de selva (corredores a lo largo de ros, cercas vivas, remanentes de selvas, etc.). Estas aves son muy importantes en el transporte de semillas y por lo tanto en la regeneracin de numerosas especies arbreas de la selva. A este mismo problema se han venido enfrentando las reservas naturales. Y aunque stas muchas veces tienen un tamao suficiente para que las poblaciones vegetales puedan dispersarse y establecerse con xito dentro del rea delimitada artificialmente como reserva, no siempre es ste el caso. Frecuentemente, los parques y monumentos slo cubren pequeas extensiones.

X. ANIMALES Y SEMILLAS
LAS semillas y frutos constituyen una importante fuente de recursos para muchos animales. Como se ha visto en captulos anteriores, su calidad nutricional es muy superior a la de otras partes de la planta. Por ello, gran cantidad de frutos (y semillas) se pierden por depredacin de multitud de organismos, frecuentemente aun antes de que maduren. Cada semilla tiene dos grupos potenciales de depredadores relativamente diferentes. Quiz las diversas caractersticas defensivas de las semillas son producto de la evolucin de las respuestas a estos diferentes depredadores. El primer grupo est formado por los organismos (insectos y hongos) que pasan gran parte de su vida dentro de una semilla y que solamente se alimentan de ella. Tienden a ser especialistas y han logrado superar las defensas qumicas de las semillas para as poder alimentarse de ellas. La posibilidad que tiene la semilla de escapar es mediante modificaciones del comportamiento o a travs del tiempo evolutivo. El segundo grupo est formado por aquellos que se alimentan de una gran cantidad de semillas y de muchos tipos de ellas. La forma de evitarlos es a travs de modificaciones en el comportamiento y mediante cambios qumicos en el tiempo ecolgico y evolutivo (Janzen, 1983). Generalmente ocurre que el primer grupo ataca a las semillas antes de que stas maduren y sean dispersadas; el segundo viene despus y frecuentemente se mezcla con la dispersin misma. Los insectos son los principales depredadores de frutos y semillas de este primer grupo. Algunas especies ovipositan en las flores, de modo que la larva se desarrolla dentro de la semilla en formacin y se alimenta de ella. stas son larvas sedentarias y el animal adulto es el que tiene que localizar la flor y ovipositar en alguna. Otro tipo de dao lo producen los insectos mviles que recorren diferentes partes de la planta; o tambin diferentes plantas que se daan entre s de manera directa. Louda (1982) realiz unos experimentos en California en los que us una hierba de la familia de las compuestas (Haplopappus squarrosus); gracias a ellos demostr y cuantific la importancia de la depredacin de las semillas por parte de los insectos y el efecto que esto tena en el establecimiento de plntulas. Comparando ciertas plantas tratadas con insecticidas contra otras cuyos depredadores no haban sido eliminados, encontr que en las primeras se reduca la prdida de semillas de 94 a 41 por ciento. Existen varios mecanismos por medio de los cuales las plantas disminuyen la prdida de semillas por depredadores (principalmente insectos) antes de la fase de dispersin, cuando constituyen un recurso alimenticio concentrado y tambin despus de la dispersin, mientras se lleva a cabo la germinacin. Entre los principales estn: la proteccin por medios qumicos, por lo general de compuestos secundarios, la proteccin mecnica de frutos y semillas, la disminucin del tamao de las flores y semillas e incremento en su nmero, el escape temporal, el escape especial y los animales defensores. PROTECCIN QUMICA Hay especies que utilizan medios qumicos, generalmente compuestos secundarios, o mecnicos en los frutos y semillas, pero ello significa un gasto de recursos. Los frutos inmaduros tienen frecuentemente sustancias qumicas que los hacen poco atractivos al paladar, para evitar la depredacin en esta etapa. En el momento en que la planta ya ha producido un fruto y las semillas han acumulado reservas, la depredacin de este fruto inmaduro representa un gasto y esfuerzo muy alto para el individuo progenitor, ya que no habr ninguna posibilidad de que la semilla se disperse y establezca debido a que no complet su desarrollo. Por tanto, el tejido del fruto inmaduro tiene dos funciones qumicas: proteccin y fotosntesis. Los compuestos secundarios que se encuentran en estas estructuras pueden ser protectores, contener alguna sustancia que al madurar el fruto resulte atrayente o cualquier combinacin de estas posibilidades. Hay pocos estudios de la composicin qumica de los frutos inmaduros, pero entre ellos resalta el alto contenido de compuestos secundarios en el pltano inmaduro (Musa sapientum, ) que llega a tener hasta 17% del peso seco en forma de taninos. Existen numerosos ejemplos en la bibliografa agrcola de casos en que los frutos verdes estn libres de herbvoros,y que al madurar repentinamente se vuelven susceptibles al ataque de insectos y patgenos. Esto hace pensar que hubo algn cambio qumico que perrmiti que los herbvoros depredaran los frutos. La semilla no contiene las mismas proporciones ni tipos de nutrientes y defensas qumicas durante el transcurso

de su desarrollo. Parece ser que al principio no tiene ninguna defensa qumica. Muchas semillas no acumulan paulatinamente reservas ni compuestos de alto valor nutritivo durante su desarrollo, sino que esperan hasta el final para hacerlo. Las semillas duras de Bursera simaruba se mantienen casi vacias durante seis meses y slo hasta el ltimo mes, justo antes de la poca de sispersin , se rellenan. Lo mismo sucede con muchas otras especies tropicales como Andira inermis, Cochlospermum vitifolium, Ceiba pentandra, Gliricidia sepium. asimismo, la proteccin mecnica de la semilla la testa slo se endurece hacia el final. Durante el proceso de maduracin la pulpa del fruto tiene que convertirse, de un tejido bien protegido y no degustable, en uno atractivo, de sabor agradable y nutritivo, por lo menos para un grupo particular de herbvoros. A travs de un proceso bioqumico que comprende un incremento en la respiracin, los almidones y otros carbohidratos se vuelven ms dulces y de ms fcil digestin. Por tanto, un fruto maduro contiene, por un lado, las sustancias nutritivas y los compuestos secundarios que atraen a cierto conjunto de animales y por el otro, los compuestos secundarios y las estructuras de proteccin que alejan a otro conjunto de animales. Esto explica en parte por qu no todos los frutos maduros tienen el mismo color, olor, contenido de sustancias, forma, etc. Janzen (1983) explica que es justamente por medio de estas caractersticas interespecficas que los frutos compiten por sus dispersores, adecuan sus semillas a un conjunto particular de animales, evitan a los dispersores no eficientes, influyen en la tasa de paso a travs del tracto digestivo de los animales, evitan a los depredadores, etctera. Los compuestos que contiene una semilla son: de una a tres molculas pequeas de alguna toxina (numerosos alcaloides y aminocidos poco comunes, selenio, saponinas, glicsidos cianognicos, etc.) de una a tres molculas grandes de inhibidores de la digestin (taninos, inhibidores de proteasa, etc.) adems de protenas, aminocidos, lpidos y carbohidratos. Algunos de estos compuestos son txicos, adems, el mismo arreglo y disposicin de los compuestos que forman las reservas tambin puede llegar a ser daino, como en dos especies de brquidos, los heteropolisacridos del frijol Phaseolus vulgaris. En las semillas de Gingko biloba y de Sterculia foetida hay lpidos txicos que ayudan a proteger a las semillas y que son metabolizados durante la germinacin y crecimiento de la plntula. Algunos de estos compuestos secundarios hacen que las plantas sean ms difciles de digerir, como es el caso de los taninos, los cuales tambin abundan en las bellotas de encinos. Estos compuestos desempean un papel fundamental en la seleccin del grupo de vertebrados que pueden comerse el fruto debido a que cumplen una funcin de dispersores. Por ejemplo, se sabe que varias especies de la familia de las loganiceas, particularmente del gnero Strychnos, tienen alcaloides muy txicos en la pulpa (estricnina); sin embargo, no afecta a los monos ni a los elefantes, pero s a otros mamferos. La leguminosa Caesalpinia coriarea y la Combretaceae Terminalia chebula contienen grandes cantidades de taninos, lo cual no impide que muchos mamferos se las coman. Quiz estos compuestos tambin sirvan para evitar que sean rpidamente infestadas por microorganismos que aceleren su pudricin, ya que entonces no seran apetecibles para un mamfero. Adems de la semilla, la testa puede tener compuestos secundarios. Por ejemplo, los frijoles de la leguminosa Erythrina tienen sustancias sumamente txicas, en la testa de la semilla, capaces de matar a las larvas de los brquidos (Callosobructus) que fueron ovipositados en las flores. El cedro blanco (Thuja canadensis) tiene la testa moteada, con pequeas manchas con altos contenidos de thujona y pinona, dos compuestos txicos; los roedores se comen selectivamente las semillas, evitando estas manchas. Hay sustancias que aunque son txicas para la mayora de los animales, no lo son para un organismo en particular. Hay insectos especialistas, como algunas especies de brquidos que se alimentan de estos compuestos ya que han desarrollado resistencia a los mismos y han llegado a constituir depredadores muy importantes de las leguminosas. Otra especie vegetal cuyas semillas son txicas es la jojoba Simmondsia chinensis. Estos compuestos evitan que muchos roedores e insectos se alimenten de ella; sin embargo, una especie de ratn (Perognathus baileyi) las come sin sufrir ningn dao, al igual que algunos insectos. Estos compuestos a veces estn almacenados en la testa y a veces en las semillas. Desafortunadamente, en los anlisis qumicos por lo general se han mezclado ambas partes. El depredador se come la parte interna de la semilla, no la testa, aunque tenga que manipularla para llegar al endospermo y al embrin. La plntula tambin hace uso de las reservas en el interior de la semilla, no en la testa. Durante la germinacin, los contenidos del endospermo o cotiledones son transportados a la plntula en crecimiento. Se ha comprobado que la canavanina de las semillas de Canavalia es en parte degradada por la plntula, y la otra parte es transportada a la plntula sin sufrir alteracin, donde posiblemente desempea tambin un papel de defensa contra la depredacin. En otros casos, como los taninos cuyas molculas son muy grandes, los compuestos probablemente permanecen en los

restos de las semillas despus de la germinacin. No todos los grupos vegetales tienen compuestos secundarios de defensa. En general, las monocotiledneas son pobres en estos compuestos, y en parte por eso han llegado a constituir fuentes alimenticias tan importantes para el hombre (cereales y palmas). Otro grupo pobre en defensas qumicas, son los rboles templados que producen grandes cosechas sincronizadas de semillas comestibles espaciadas entre s por varios aos. Como se ver ms adelante, su defensa estriba sobre todo en escapar a los depredadores en el tiempo. PROTECCIN MECNICA La defensa mecnica a travs de cubiertas duras tanto en frutos como en semillas es otra forma de evitar la depredacin. Algunos frutos cuando estn inmaduros tienen un pericarpio muy duro, producto de altos niveles de pectina en las paredes celulares. Frutos maduros como los conos de los pinos tambin protegen a las semillas. En algunos casos, como el de Pinus contorta, las escamas son grandes y duras y pocas ardillas logran sacarlas. Algunas leguminosas, al igual que otras especies como Asclepias syriaca, tambin forman vainas gruesas y duras que protegen a las semillas de la depredacin por insectos. Otra forma de proteccin es mediante espinas urticantes (Cnidosculus urens) o espinas como las de muchos cactos. La pubescencia de algunas hojas evita la herbivoria; bien podra suceder algo semejante en los frutos. Muchas semillas tienen testas duras. Predominan entre las leguminosas y convolvulceas. Esta cubierta, aparte de ser una barrera para los depredadores, tambin es una barrera para la germinacin (captulo IV). Impide el paso de agua, de oxgeno y de luz; por lo tanto asla a la semilla del medio ambiente. Esta proteccin a veces es tan dura que evita que las semillas sean trituradas por los dientes y molares de mamferos o por la molleja de las aves, o que sean digeridas por los jugos intestinales de estos animales. Algunas plantas, como las palmas, llegan a tener semillas en las que el endospermo tambin es extremadamente duro. Por ejemplo, las semillas de Raphia taedigera atraviesan intactas el tracto del tapir. EVASIN EN EL TIEMPO Otros tipos de mecanismos para evitar la depredacin comprenden tcticas de evasin, como la de modificar el periodo de floracin para escapar al depredador. Frecuentemente, la poca de mayor presencia de flores coincide con el mximo de polinizadores, ya que la planta tambin debe asegurar que sus flores sean fecundadas y que se inicie la formacin de frutos y semillas. Para modificar la poca de floracin tendr entonces que contar con abundantes polinizadores, pero tambin evitar la presencia de un pico de depredadores. El escape en el tiempo puede darse en una escala estacional o anual. En el primer caso la depredacin constituye una fuerza de seleccin importante que desplaza la poca de reproduccin y maduracin de semillas. Las vainas de Astragalus cibarius y Astragalus utahensis sufren una destruccin de 44 y 27% respectivamente para mediados de junio. Sin embargo, para mediados de julio la depredacin aumenta a 99 y 73% respectivamente. Ambas especies florecen, forman semillas y las dispersan antes que el resto de las especies con las cuales conviven, aunque a veces haya mortandad por las heladas tardas. Esto hace suponer que la depredacin es un factor importante que hace que la poca de reproduccin para estas dos especies se mantenga a principios de ao. La idea de la evasin anual de la depredacin en el tiempo ha sido desarrollada por D. Janzen con el nombre de saciedad de los depredadores. Entre los forestales ya existan numerosas observaciones que indicaban que cuando la produccin de semillas era muy alta, la depredacin disminua. Una planta puede reducir el dao causado por un depredador especialista produciendo enormes cosechas de semillas a intervalos de tiempo largos o irregulares, con una mnima o nula produccin de semillas entre cosechas. El periodo entre pocas de fructificacin debe ser mayor que el tiempo que perdura la poblacin del depredador. Esta tctica funciona cuando el depredador, por ser un especialista, no encuentra otro alimento y cuando los individuos de la especie fructifican sincrnicamente, o sea al mismo tiempo. Se ha visto que numerosos rboles producen durante un ao una gran cantidad de frutos y luego pasan dos o tres aos en que no fructifican (Figura X.1). Esto hace que en un ao los insectos tengan abundante alimento y se sacien, dejando un porcentaje de las semillas sin depredar y que en los siguientes dos o tres aos mueran por inanicin. A la siguiente temporada de fructificacin, el ciclo se inicia con una poblacin pequea de insectos que no crece lo suficientemente rpido como para hacer uso de todos los frutos presentes. Para algunas especies de

rboles como Pinus albicaulis se considera que la regeneracin de la poblacin, o sea el establecimiento de nuevos individuos de pino, slo se produce en los aos en que hay una produccin alta de semillas. Los aos en que no hay fructificacin o es escasa tambin le permiten al rbol acumular recursos para el ao de cosecha grande. Este es un mecanismo frecuente en rboles de zonas templadas.

Figura X.1. Fructificacin de diez especies de rboles de Australia durante un periodo de 10 aos. El tamao del circulo indica el porcentaje de frutos producidos con respecto al valor obtenido en la mejor cosecha. Puede verse que slo la Eremophila fraseri mantuvo siempre alta produccin; el resto tiene un comportamiento heterogeneo que permite espaciar las cosechas y que va desde la produccin de una baja cantidad de frutos hasta la ausencia total (tomado de Davies, 1976).

Comparando la fenologa y comportamiento de poblaciones de Hymenaea courbaril en Costa Rica y Puerto Rico, se encontr que las poblaciones en el continente eran fuertemente depredadas por el insecto Rhinochenus, el cual no est presente en la isla. Por tanto, las poblaciones de esta planta en la isla de Puerto Rico producen vainas ms suaves, con menos resina, con menor cantidad de semillas y fructifican anualmente desde jvenes. En cambio, las poblaciones de Costa Rica tienen vainas duras, su reproduccin se inicia ms tarde en el ciclo de vida de la planta y fructifican cada 3 a 5 aos, aunque no de manera totalmente sincrnica. ESCAPE EN EL ESPACIO Muchas semillas evitan la depredacin alejndose de la planta progenitora (Figura IX.1), en y bajo la cual se acumula el recurso que atrae a los depredadores. Se ha visto que muchos animales prefieren dirigir sus esfuerzos de bsqueda de alimento hacia donde ste se concentra, por lo que una semilla que se aleje del resto tendr mayores probabilidades de escapar a la depredacin. DEFENSA POR HORMIGAS Las hormigas frecuentemente defienden a las plantas de los herbvoros. Siempre estn reunidas en gran nmero (por ser colonias) y son agresivas. Las plantas las atraen produciendo estructuras alimenticias o simplemente nctar. Su presencia incrementa la produccin de semillas. Este fenmeno se ha observado en distintas especies como Costus woodsoni, Mentzelia nuda, Helianthella quinquenervis, entre otras. DISMINUCIN DEL TAMAO DE LA FLOR

Otra forma de evitar depredadores es el reducir el tamao de la flor. Si la inflorescencia est formada por un conjunto de flores pequeas, pero en mayor nmero, el insecto que se mueve entre todas ellas va a tener que trabajar y moverse ms, por lo tanto, la recompensa que obtenga ser mayor, compensando el esfuerzo invertido. Una flor chica que produce una semilla chica puede ser que no brinde suficiente alimento como para que la larva complete su desarrollo. Michael Fenner encontr que las flores de mayor tamao de la compuesta Tripleurospermum inodorum son ms atacadas por insectos que las de menor tamao. Es difcil diferenciar entre un depredador y un dispersor de semillas (captulo IX). Depende en gran parte de si lo que el animal busca son las semillas o el fruto y de lo que ocurre posteriormente con las semillas. Los animales, tanto aves como mamferos, tratan de diversas formas a los frutos y semillas de que se alimentan. Algunos los ingieren y defecan, otros los regurgitan y otros los entierran. Los monos se comen los frutos y escupen las semillas en el mismo lugar, pero las defecan en otros sitios; los murcilagos se comen y regurgitan y defecan las semillas lejos del rbol; los caballos se las tragan y defecan slo algunas en buen estado; algunos roedores como Neotoma se comen los frutos enteros de algunas especies de Opuntia y las defecan sin daar, mientras que slo se comen partes de otras especies de cacto y tiran parte del fruto, y en algunos casos las mastican y deshacen. En fin, la gama de posibilidades e interacciones es muy grande y da lugar a muchas combinaciones. Dentro de los frutos se encuentran cuatro tendencias: 1) Las semillas de los frutos ricos en agua y azcares (relativamente alta proporcin del volumen pulpa-semilla) con frecuencia son dispersadas por animales para los cuales constituyen una parte importante de la dieta diaria o anual, la cual es complementada con otros aportes, como por ejemplo insectos. Sin embargo, los frutos constituyen la principal fuente de carbohidratos (pia, durazno, zarzamora, moras azules, etc.). Las semillas por lo general pasan por el tracto digestivo, raramente son masticadas o digeridas y su proteccin estriba en que son relativamente pequeas y duras. Entre los animales que se alimentan de estos frutos estn ciertas aves pequeas, monos, ardillas, osos, murcilagos y marsupiales principalmente. Entre las plantas en que predomina este tipo de frutos estn los miembros de las siguientes familias:

Rubiaceae Melastomataceae Leguminosae Annonaceae Boraginaceae Cactaceae

Moraceae Vitaceae Phytolaccaceae Loranthaceae Sapindaceae Passifloraceae

2) Las semillas de los frutos ms secos, ricos en protenas y lpidos, frecuentemente son dispersadas por aves bsicamente frugvoras, como las palomas frugvoras, los tucanes, los manakines (Pipridae) o las cotingas (Cotingidae) entre otros. Los frutos tienen una relacin de volumen pulpa-semilla relativamente pequea y generalmente contienen una sola semilla grande. El color de los frutos vara y las semillas frecuentemente son regurgitadas una vez que se han separado de la pulpa. Las semillas son de sabor amargo y la testa no es muy dura. La mayora de estos frutos pertenecen a plantas tropicales y entre las principales familias estn:

Lauranceae Apocynaceae Palmae Burseraceae

Myriticaceae Sterculiaceae Flacourtiaceae Simaroubaceae, etctera

3) El tercer grupo est formado por frutos duros, a veces leosos, indehiscentes que caen al suelo, donde son recogidos por mamferos terrestres. Generalmente hay varias semillas duras en un fruto, la pulpa es rica en protenas y carbohidratos y en los colores predominan tonos naranja a caf. Cierto nmero de semillas sobreviven a la masticacin y digestin qumica. 4) Un cuarto tipo est formado por los rboles productores de nueces, que son semillas secas, sin fruto carnoso. Sirven de alimento a roedores y a algunas aves. La dispersin exitosa depende de que sean abandonadas algunas de las semillas almacenadas o enterradas. En este caso, en la composicin qumica de la semilla debe existir un equilibrio entre la proteccin que brinda ante los animales que slo son depredadores y la facilidad que da a los depredadores que tambin son dispersores. Entre las plantas de este tipo estn: Pinaceae, Fagaceae, Juglandaceae y Palmae. Como se mencion en el captulo II, las semillas traen consigo un paquete de almuerzo muy nutritivo. El lmite tan delicado que existe en la interaccin depredacin-dispersin, o sea entre el uso de los animales como dispersores y la recompensa alimenticia que las plantas les brindan, hace que constituya uno de los aspectos ms atrayentes en la ecologa de las semillas.

XI. LAS SEMILLAS Y LA CIVILIZACION

LA CIVILIZACIN DE LAS SEMILLAS UNO de los aspectos fundamentales en el desarrollo del ser humano y de las diferentes culturas que ha formado, est ntimamente ligado a las semillas. Por ello, en la primera parte de este captulo deseo presentar un resumen de la historia del desarrollo de la civilizacin humana, particularmente en lo que respecta a su relacin con la domesticacin de las plantas, tomando como ejemplo el trigo. La historia del hombre est dividida en secciones sumamente desiguales. Su evolucin biolgica, desde sus orgenes cercanos al mono, cuando era una criatura llamada Australopithecus slo capaz de usar piedras, hasta el hombre actual, perteneciente a la especie Homo sapiens, tom alrededor de dos millones de aos. En cambio su historia cultural o sea el desarrollo que separa a las tribus primitivas, recolectoras, africanas, del hombre del siglo XX que habita nuestras grandes ciudades, ha tomado slo unos cuantos miles de aos, entre 10 y 20 000 aos. Segn el calendario csmico propuesto por Carl Sagan (1977) la historia de la Tierra la situamos en diciembre: se inicia el da primero con la presencia de una atmsfera con una cantidad significativa de oxgeno, lo cual permitir la evolucin de la vida como la conocemos hoy en da. El periodo Precmbrico con los primeros organismos surge el 17 de diciembre, el 20 las plantas colonizan la tierra firme y el 21, los animales. Hasta el da 28 surgen las primeras flores y finalmente, los primeros homnidos aparecen el 30 de diciembre. Toda la historia del hombre, incluyendo la aparicin de los primeros hombres y su evolucin cultural, se da el 31 de diciembre. Por tanto, nuestra aparicin en la Tierra es realmente reciente y nuestra historia ha sido an muy breve, mas no as la repercusin que hemos tenido en la naturaleza. El mismo autor elabora una secuencia de los acontecimientos que se fueron desarrollando el 31 de diciembre en la historia del hombre (Figura XI.1), inicindola con la aparicin de dos probables antecesores del hombre, el Proconsul y el Ramapithecus, los cuales aparecen a la 1:30 p.m. Nueve horas despus, a las 10:30 p.m. aparecen los primeros hombres, surgiendo la agricultura a las 11 horas, 59 minutos y 20 segundos. Actualmente nos encontramos a las 12:00:00, en el primer segundo del Ao Nuevo. Slo han transcurrido 40 segundos desde que se inici la agricultura y 10 segundos desde que se tienen registros escritos de la humanidad! En el ltimo segundo el hombre pas del Renacimiento a la ciencia y la tcnica del siglo XX.

Origen del Proconsul y del Ramapithecus, probables antepasados del hombre y del mono. Primeros humanos. Uso generalizado de instrumentos de piedra. Dominio del fuego por el hombre de Pekin. Inicio del periodo glacial ms reciente. Primeros asentameintos humanos en Australia. Pinturas rupestres en Europa. "Invencin" de la agricultura. Civilizacin neoltica; primeras ciudades. Primeras dinastas en Sumeria, Ebla y Egipto; desarrollo de la astronoma. Invencin del alfabeto; Imperio de los acadios. Cdigo de Hammurabi en Babilonia; Imperio Medio en Egipto. Metalurgia con bronce; cultura micnica; Guerra de Troya; invencin del comps; cultura olmeca.

~ 1:30 p.m. ~ 10:30 p.m. 11: 00 p.m. 11:46 p.m. 11:56 p.m. 11:58 p.m. 11:59 p.m. 11:59:20 p.m. 11:59:35 p.m. 11:59:50 p.m. 11:59:51 p.m. 11:59:52 p.m. 11:59:53 p.m.

Metalurgia con hierro; primer imperio asirio; reino de Israel; fundacin de Cartago. Dinasta Chin en China; la Atenas de Pericles; nacimiento de Buda. Geometra euclidiana; fsica de Arqumedes; astronoma de Ptolomeo; Imperio romano; nacimeinto de Cristo En la India se inventa el cero y los decimales; cada de Roma; conquistas musulmanas. Civilizaciones mayas; dinasta Sung en China; Imperio Bizantino; invasin monglica; Cruzadas Renacimiento en Europa; en Europa se realizan viajes de descubrimiento al igual que en la China de la dinasta Ming; surge el mtodo experimental en la ciencia. La ciencia y la tecnologa se desarrollan ampliamente; aparece una cultura global; la especie humana adquiere los medios para autodestruirse; inicio de la exploracin interplanetaria y bsqueda de inteligencia extraterrestre

11:59:54 p.m. 11:59:55 p.m. 11:59:56 p.m.

11:59:57 p.m. 11:59:58 p.m. 11:59:59 p.m.

Ahora; el primer segundo del Ao Nuevo

Figura XI.1. Calendario de la civilizacin del hombre (tomado de Sagan, 1977).

Una de las preguntas ms interesantes que nos podemos plantear es cul fue la causa o razn que dispar la velocidad de desarrollo del hombre. Si repasamos nuestra historia nos damos cuenta de que hace 20 000 aos el hombre viva de la caza de animales salvajes y de la recoleccin de frutos, races, granos, etc. Este tipo de vida lo obligaba a mantenerse cerca del alimento: donde ste iba haba que seguirlo. Si la manada avanzaba, era necesario ir tras ella; si el invierno vena y desaparecan partes vegetales comestibles, haba que ir a zonas ms clidas o protegidas donde an existieran. Los pequeos grupos de seres humanos llevaban una vida nmada, cuya ruta dependa del alimento. Sin embargo, hace aproximadamente 10 000 aos, la vida empez a cambiar en algunos lugares, cuando los hombres iniciaron la domesticacin de algunas plantas y animales. Este hecho, que nos parece hoy en da como algo que siempre hubiera existido junto al hombre, fue una de las ms grandes conquistas que tuvo sobre la naturaleza, la cual le permiti, por un lado, un desarrollo cultural impresionante que, aunque sea muy diverso, le es particular a su especie. Por otro lado, dio inicio a una explotacin de recursos naturales en beneficio de una sola especie que traera con el tiempo una enorme modificacin del medio que nos rodea. A pesar de que siempre una especie depende de otras para obtener su alimento o protegerse, nunca antes tantas especies haban sido utilizadas o haban beneficiado a una sola especie. Esto ha hecho que la repercusin del hombre no tenga precedentes en la historia de la vida en la Tierra. Con este desarrollo cultural del hombre vino una transformacin social que le dio una estructura y organizacin que a su vez le brindaron la fuerza necesaria para que siendo un animal relativamente dbil, en comparacin con otras especies, pudiera dominar y hacer uso del resto de ellas para su beneficio y el de su grupo social. Esta capacidad trajo consigo un cambio en los hbitos de vida: el hombre nmada se volvi sedentario. As, el tiempo y esfuerzo empleados en seguir una manada a travs de valles, montaas escarpadas, ros, etc., los pudo dedicar a otros tipos de actividades, entre ellas simplemente pensar y tener el tiempo para desarrollar instrumentos de trabajo, probarlos, crear patrones culturales ms complejos, sectorizar las funciones y actividades del hombre dentro del grupo social, entre otras cosas (Bronowski, 1977). Hoy en da todava tenemos ejemplos de tribus nmadas, como los bakhtiari en Persia, los tuaregs en el desierto del Sahara, los bosquimanos del desierto del Kalahari, los lapones en Escandinavia, entre otros. Bronowski (1977) nos describe la vida de los bakhtiari. Se consideran a s mismos como una familia, descendientes del mismo

padre, un pastor nmada "que tuvo hijos tan numerosos como rocas en la montaa y cuya gente prosper". A diferencia de las primeras tribus nmadas, que seguan las migraciones naturales de las manadas salvajes, los nmadas actuales guan rebaos domesticados de un campo a otro, con el objeto de proporcionarles pastura. La vida de hombres y mujeres se centra alrededor del rebao. Las mujeres ordean los animales, cocinan e hilan para remendar la ropa que usan; los hombres cuidan las manadas. Slo poseen tecnologas muy sencillas que pueden llevar consigo da tras da, de un lugar a otro. Lo superfluo significa una carga y un mayor esfuerzo, por tanto debe reducirse al mnimo: sus pertenencias deben ser fciles de transportar, de montar y de usar, fciles de arreglar o sustituir. Algunos instrumentos los obtienen de otros grupos, como por ejemplo algunas ollas, utensilios, etc. Cada ao este grupo cruza seis cordilleras de montaas de ida y seis de regreso, durante todas las estaciones del ao. Los campos producen pocos pastos, por lo que el ganado no puede permanecer muchos das en uno solo. Constantemente hay que buscar nuevos campos. La domesticacin de plantas y animales es una increble historia de la capacidad intelectual del ser humano. Un ejemplo importante es el caso del trigo. Este cereal, base del pan de una gran parte de la humanidad, es una planta que pertenece a la familia de las gramneas (pastos) y es pariente cercano del maz, del arroz, de la cebada, de pastos ganaderos como el estrella de frica, elefante par, pasto Taiwn, pasto grama y de numerosos pastos silvestres frecuentes en los bosques de pinos, en orillas de carreteras y otros numerosos ambientes. Es una de las familias de plantas ms ampliamente distribuidas en el mundo. A los pastos cultivados generalmente se les llama cereales y el nombre proviene de Ceres, la diosa romana de las cosechas. En algn momento de la historia apareci un trigo hbrido en alguna parte del Asia Menor. Posiblemente pobl muchos lugares de esta rea geogrfica, siendo uno de ellos la regin del oasis de Jeric. Sus antiguos habitantes hicieron uso de este trigo hbrido y lo cosecharon como alimento, aun antes de saber cmo plantarlo. Se han encontrado utensilios que as lo demuestran, como es una hoz tallada en secciones de pedernal que probablemente estaba montada en un pedazo de cuerno o de hueso. Se han encontrado navajas de pedernal que tal vez sirvieron para segar o cortar cereales silvestres y que se considera fueron hechas hace unos 12 000 aos. En resumen, la domesticacin del trigo surgi a partir de una serie de modificaciones que sufrieron diversos pastos silvestres y que dio lugar a granos ms llenos y con menos capacidad de dispersin, los cuales el hombre ya pudo aprovechar, cultivar, domesticar y ms adelante mejorar. El trigo, por tanto, es producto de una serie de procesos de hibridacin accidentales o naturales, aunados a una duplicacin de cromosomas. A continuacin repasaremos la historia con ms detalle. Antes del ao 8 000 a.C., el trigo era ms parecido a un pasto comn y corriente que al que hoy conocemos. Se dieron las condiciones para que este antecesor del trigo se cruzara con otro pasto silvestre del gnero Aegilops (denominado goat grass), dando como resultado un hbrido frtil, capaz de reproducirse y dar origen a semillas viables capaces de germinar y formar plantas, frutos, semillas y as, hacer que esas caractersticas perduraran en la naturaleza. De esta manera se juntaron los catorce cromosomas del antecesor del trigo con los catorce cromosomas del pasto silvestre, produciendo un hbrido conocido como Emmer con 28 cromosomas (Figura XI.2). Este hbrido tena semillas mucho ms llenas, adheridas a las cubiertas papirceas, lo cual le daba posibilidades de dispersarse con el viento. Esta nueva planta se cruz a su vez con otro pasto, dando lugar a un hbrido con semillas an ms llenas, con 42 cromosomas. Este es el trigo del cual elaboramos nuestro pan.

Figura XI.2. Evolucin de la domesticacin del trigo (tomado del Mangelsdorf, 1953). Trigo Einkor, diploide con 14 cromosomas. 2. Pastos silvestres. 3. Trigo Emmer, duro tetraploide con 28 cromosomas. 4. Trigo comnmente usado para pan, hexaploide con 42 cromosomas.

Actualmente se sabe que existen tres grupos de especies de trigo, todas ellas pertenecientes al gnero Triticum, que varan en el nmero de cromosomas que presentan. Todas ellas forman una serie poliploide que tiene como base un nmero de siete cromosomas. El primer grupo est formado por los trigos diploides, o sea aquellos que tienen 14 cromosomas (Figura XI.2). Se reconoce hoy en da una especie silvestre llamada Triticum boeoticum, el cual actualmente crece silvestre en el Cercano Oriente. Se le llama comnmente wild einkorn. Asimismo existe otra especie cultivada que recibe el nombre de Triticum monococcum, que es muy parecido al anterior pero presenta granos ms grandes y un raquis menos quebradizo, lo cual impide que se desprendan rpidamerite de la infrutescencia. Actualmente se cultiva en bajas cantidades en el Cercano Oriente y en el sureste de Europa. En general es de baja productividad. Es el ms antiguo integrante del trigo actual y su conjunto cromosmico se ha denominado AA. El segundo grupo est formado por las especies tetraploides de trigo, o sea aquellas que presentan 28 cromosomas. Incluye varias especies. Una de las especies silvestres es Triticum dicoccoides llamado wild emmer, el cual tiene los granos cubiertos, lo cual constituye una caracterstica de los pastos silvestres. Dentro del mismo grupo se encuentra una especie cultivada Triticum dicoccum (emmer cultivado) que se cultiva actualmente en Asia y en el Mediterrneo. Anteriormente se us para la elaboracin de pan, pero hoy en da se usa ms bien como alimento para los animales. Tambin presenta los granos cubiertos. Dentro de este mismo grupo existen otras especies, como T. durum, que tiene los granos desnudos, lo cual es ventajoso para el hombre, pero no para las especies silvestres. Actualmente esta especie se usa para la elaboracin de diferentes tipos de pastas como espagueti, macarrones, etc. Este grupo es producto de la hibridizacin de dos especies diploides y por tanto presenta dos conjuntos cromosmicos (AABB). El tercer grupo lo constituyen los trigos hexaploides que presentan 42 cromosomas. Incluye a T. spelta (spelt), el cual tiene granos cubiertos y durante mucho tiempo fue el principal trigo cultivado en Europa. A este grupo

pertenece el trigo de granos desnudos, que es el principal cereal cultivado hoy en da y que se usa para la elaboracin de pan. Pertenece a la especie Triticum aestivum. Result de la hibridizacin de un trigo tetraploide con otro diploide y por tanto su composicin se indica como AABBDD. El esquema anterior es producto de las investigaciones de muchos botnicos y arquelogos de varios pases, cada uno de los cuales ha ido aportando una pequea parte de la historia hasta tener una idea ms completa de cmo fue la domesticacin de este cereal. En la siguiente tabla se muestran algunos datos que indican los lugares, fechas y el tipo de granos encontrados en las excavaciones realizadas, lo cual nos da una idea del tiempo transcurrido durante el proceso de domesticacin del trigo:

Fecha 8000 a.c. 7500-6750 a.c.

Lugar Tell Mureybat, a orillas del ufrates Ali Kosh, SO de Irn

Granos

7000 a.c. 6750 a.c.

6100 a.c. 5500-5000 a.c. 5800-5000 a.c. probablemente 600 a.c.

T. diccoides T. boeoticum T. monococcum T. dicoccum ?? Hacilar, O-centro T. boeoticum de Anatolia T. dicoccum Jarmo, Kurdistn iraqu T. boeticum T. monococcum y granos intermedios de los dos tetraploides Grecia cinkorn y emmer Catal Huyuk, Anatolia --Hacilar, Anatolia --Grecia ---

Por tanto, puede verse que coexisti la recoleccin de trigos silvestres y el inicio del cultivo del trigo, pues frecuentemente se han encontrado juntos einkorn y emmer; el trigo del pan (T. aestivum) es posterior. El Cercano Oriente constituye la regin donde se encuentran los primeros registros y por tanto se le considera como la cuna del trigo actual. Sin embargo, rpidamente se distribuy primero a las zonas cercanas, luego al resto de Europa, llegando hasta India y China. As, en Egipto predomin el trigo tetraploide, mientras que en Europa, llegando hasta la India y China predomin el hexaploide. ALIMENTACIN DEL HOMBRE Entre los diversos grupos de plantas que viven sobre la Tierra algas, musgos, helechos, gimnospermas, angiospermas este ltimo le ha proporcionado al hombre la mayora de las plantas que usa como base para su alimento, vestido, vivienda, etctera. Se calcula que la Tierra est habitada por un gran nmero de plantas. Los nmeros son clculos aproximados y se distribuyen asi:

algas musgos helechos gimnospermas angiospermas

26 000 especies 23 000 especies 12 000 especies 700 especies 285 000 especies

Como puede verse, estas ltimas incluyen casi las dos terceras partes de las plantas de la Tierra. As, las angiospermas, tambin conocidas como plantas con flores, no slo dominan por su nmero sino que adems son las nicas (junto con las gimnospermas) que producen frutos y semillas, los cuales han constituido un alimento vital para el hombre. A pesar del gran nmero de gimnospermas que hay sobre la Tierra slo unas 3 000 han sido usadas por el hombre de alguna manera; la mayora son silvestres y las partes que el hombre necesita son recolectadas de los ambientes donde surgen de manera natural. Por tanto, actualmente la recoleccin sigue desempeando un papel fundamental en la vida de muchos pueblos. Slo unas 200 especies han sido realmente domesticadas en mayor o menor grado, y de stas slo 12 o 13 se han vuelto realmente importantes por su uso extensivo o intensivo. De estas ltimas, cuatro de las principales especies que son, adems, la base de la civilizacin del hombre, pertenecen a las gramneas o familia de los pastos. Estas son el trigo, el maz, el arroz y la caa de azucar. De las tres primeras se usan principalmente las semillas y de la ltima el tallo de la planta. Las semillas: han desempeado un papel tan importante en la alimentacin del hombre que vale la pena analizarlo con ms detalle. Por un lado, han servido como medio de propagacin de los cultivos que el hombre requiere. Una vez domesticada una planta, en la mayora de los casos se recogen las semillas para volverlas a sembrar y tener una produccin de esa planta. Un caso especial es la caa de azcar, la cual se reproduce vegetativamente y el hombre cosecha, quema los restos vegetales que quedaron en la superficie para aadir abono y limpiar el campo y deja que vuelva a rebrotar. Sin embargo, en la mayora de las plantas que el hombre utiliza para su alimento se usan semillas como en el caso del trigo, maz, arroz, soya, frijol, lenteja, caf, coco, etc. Esto ha creado la necesidad de cosechar y preservar las semillas en buen estado hasta el momento en que se siembren. Una de las facetas ms agradables de un viaje es el probar las distintas comidas que cada pueblo o regin tiene. Muchas veces slo cambia el sazn o la forma de preparar un mismo alimento, pero en otras ocasiones se tiene la oportunidad de probar plantas y ammales que no imaginbamos que supieran tan sabrosos. Estas tradiciones culinarias estn fuertemente arraigadas en la cultura de cada pueblo y el conocimiento de cmo preparar los alimentos se pasa de generacin en generacin. Desafortunadamente, la rpida extensin de la cultura occidental y los avances tcnicos que conlleva, estn haciendo que muchas tradiciones desaparezcan rpidamente. Hoy en da, en las grandes ciudades de Mxico slo en pocas casas se prepara salsa picosa en molcajete; generalmente, si bien nos va, se hace en la licuadora o lo ms comn es que se abra una lata o frasco y se sirva al instante. La colonizacin cultural no slo implica una modificacin de sabores, sazones, sino lo que es ms importante, muchas veces los ingredientes bsicos cambian. La tradicin alimenticia de EUA y Europa Occidental se basa en un alto porcentaje de alimentos de origen animal (carne, lcteos, etc.). Segn datos proporcionados por la FAO, la contribucin porcentual de protena diaria per capita de productos vegetales es de 41.4%, mientras que la de productos animales es de 58.6%. En cambio, en la mayora de los pases del resto de Amrica, Asia y frica las dietas se basan en productos de origen vegetal. As, este organismo da los siguientes datos para pases asiticos: entre 79.3 y 85.4% de protenas proviene de productos vegetales y slo entre 14.6 y 20.7% de productos de origen animal. Como puede verse, el predominio cada vez mayor de la cultura occidental est afectando tambin el tipo de alimentacin de los pueblos, ya que se han inclinado los gustos y modas por una dieta con mayor nmero de productos animales y se han modificado muchos de los sistemas de produccin y por tanto de organizacin social, cultural y econmica. LAS SEMILLAS COMO ALIMENTO Las semillas y los productos derivados de las mismas son componentes fundamentales de la dieta del hombre. En todo el mundo los cereales contribuyen, segn datos de la FAO, aproximadamente con 50% del consumo de

energa per capita. Las leguminosas, nueces y oleaginosas contribuyen con 5%, mientras que otras partes vegetales como races, tubrculos, azcares, etc., lo hacen con 28%. En general, los productos vegetales aportan poco ms de 82%, mientras que los productos animales aportan slo un poco ms de 17%. El mayor consumo de cereales se produce en las regiones asiticas, en donde ms de 65% del abastecimiento total de energa para el hombre proviene nicamente de los cereales; en general, la energa proporcionada por los productos vegetales llega a alcanzar casi un 94%. En contraste, en pases de economas desarrolladas como EUA y los de Europa Occidental, slo obtienen 25% de dicha energa de cereales (66.6% de productos vegetales) y 33.4% de productos animales. Sin embargo, el ganado y los dems animales domesticados, que sustituyen a los alimentos vegetales en estas regiones; se alimentan con cantidades variables de semillas, con un complemento de concentrados de protenas derivados de las oleaginosas. Por tanto, existe un consumo indirecto de semillas en estas economas y su valor es mayor que el que aqu se presenta. La constitucin de la semilla es muy diferente del resto de la planta. En captulos anteriores mencionamos el alto porcentaje de agua que existe en los seres vivos, mientras que las semillas son relativamente secas y slo contienen un 10-20% de humedad. Los polmeros de las semillas son distintos de los de la planta. En las semillas el compuesto dominante lo constituyen los carbohidratos y la forma ms frecuente es el almidn, mientras que los betaglucanos y las hemicelulosas desempean un papel menor. En muchas semillas los lpidos son uno de los componentes principales (generalmente triglicridos), lo cual hace que en este tipo de semillas el contenido de protena llegue a ser tan alto, o ms an, al de los carbohidratos. En la siguiente tabla (Figura XI.3) se observan las fracciones de protenas de varias semillas.

Figura XI.3. Composicin qumica de las semillas de los principales granos usados en la alimentacin del hombre (tomado parcialmente de Duffus y Slaugther, 1980).

LOS CEREALES En este momento vale la pena analizar las propiedades alimenticias de las semillas, las cuales se ha visto que son fundamentales en la alimentacin de los pueblos. Las semillas de los cereales tienen un solo cotiledn, por lo que pertenecen al grupo de las monocotiledneas. La semilla de un cereal presenta una testa que se ha fundido con el pericarpio (Figura III.4), por lo que el grano es en realidad un fruto de una sola semilla, el cual se conoce con el nombre de caripside; es seco e indehiscente. El

grano se ha desarrollado a partir de un solo ovario en la flor, por tanto es un fruto y contiene una sola semilla. En su interior tiene gran cantidad de reservas alimenticias almacenadas en el endospermo (Figura III.4), formadas principalmente por almidn, el cual constituye una fuente rica en carbohidratos para el hombre y otros animales. El almidn le proporciona energa a la semilla que est germinando, para que el embrin pueda crecer. El embrin, tambin conocido como germen, contiene protenas y aceites (Figura XI.4); tambin tiene pequeas cantidades de minerales y vitaminas. Por lo tanto, las semillas de gramneas son un buen alimento para el que las consume, aunque es necesario complementar con otros alimentos, ya que ellas no contienen todos los aminocidos esenciales que el hombre requiere en su dieta. Los cereales tambin son deficientes en calcio, en vitamina A (excepto el maz amarillo) y en vitamina C.

Figura XI.4. Dibujo de la flor y el fruto (semilla) del trigo. A) Espiga compuesta de numerosas espiguillas. B) Espiguilla mostrando las flores con sus cubiertas. C) Partes que componen una flor. D) Grano en proceso de maduracin. E) Semilla o grano maduro rodeado por las brcteas.

Entre las ventajas que tienen los cereales es que son productivos y por lo tanto en una cosecha se obtiene gran cantidad de granos, son fciles de colectar y se pueden guardar sin grandes dificultades y sin que sufran prdidas considerables. Esto ha hecho que continen siendo uno de los alimentos favoritos de la humanidad y que hoy en da cerca de 70% de la tierra cultivada est cubierta por cereales. El trigo y la cebada han constituido la base alimenticia de las primeras civilizaciones del Cercano Oriente. Actualmente, tambin la civilizacin occidental se basa en estos cereales para su alimentacin, junto con la avena y el centeno. A continuacin aparecen algunos datos interesantes sobre estos cereales. Trigo (varias especies pertenecientes al genero Triticum) El trigo es el cultivo bsico en climas templados o secos y los principales productores son: EUA, Canad, Comunidad de Estados Independientes (CEI), Argentina, China, Espaa y Australia. En la segunda mitad del

siglo XX la produccin mundial se situaba en torno a los 500 millones de toneladas mtricas, cultivadas sobre una extensin mayor a 200 millones de hectreas. Es una planta herbcea, anual (o sea que su ciclo de vida se lleva a cabo en un ao) que comprende varias especies pertenecientes al gnero Triticum. Las principales son Triticum vulgare, de cuyos granos se prepara el pan, T. durum, utilizado para la elaboracin de pastas y T. compactum, de consistencia ms blanda que se usa para la preparacin de galletas, pastas y harinas diversas. Despus de la recoleccin y la trilla que separa la paja del grano, ste se lava y se empapa en agua para que el ncleo se rompa, se desmenuza y se muele con rodillos de diversos tamaos para que todas las partculas queden bien trituradas. La operacin se repite hasta conseguir una harina blanca que posee un ndice de aprovechamiento medio de 72% respecto de la cantidad inicial del grano. Cuando el porcentaje global extrado supera esta cifra se obtienen las harinas denominadas integrales y oscuras, las cuales contienen la cscara del grano adems del meollo. El grano es redondeado y pierde sus capas exteriores durante la trilla, es decir, algo de la cubierta, de la capa de aleurona; el gluten o mezcla de protenas (endospermo) se usa para elaborar la harina para pan (Figura XI.4). La harina blanca soporta mejor largas temporadas de almacenamiento en silos, debido a que posee una menor cantidad de aceites vegetales. La composicin del grano de trigo vara en funcin de las diferencias de clima y del terreno donde se sembr. En general contiene dos terceras partes de carbohidratos, una octava parte de protenas, una octava parte de agua y pequeas cantidades de grasas, sales y fibras. Tambin presenta tiamina, riboflavina y vitamina A en reducidas proporciones, las cuales desaparecen durante el proceso de la molienda. La mayor parte del trigo se usa para consumo humano. Tambin se utiliza para obtener almidones, fculas, pastas, dextrosas, alcoholes, alimento para el ganado, etctera. Maz (Zea mays) En Amrica, el maz constituy el principal alimento y permiti el desarrollo de las grandes culturas de este continente. Es ms resistente a la sequa que el trigo o el arroz y se cultiva en EUA (con el 50% de la produccin mundial; se usa principalmente para alimentacin animal), China (9%), Brasil (4.5%), Mxico (3%), Argentina, Rumania, Egipto y Sudfrica, entre otros. Es una planta herbcea anual que puede llegar a alcanzar hasta tres metros de alto. En cada mazorca o fruto se aprecian las filas de granos que oscilan entre ocho y treinta. A cada grano le corresponde un largo hilo o hebra que llega hasta el extremo de la mazorca y sobresale de la misma. Hay muchas variedades de maz. El aspecto y color del grano cambian segn la variedad. As, el llamado maz duro (Zea mays indura) presenta granos grandes, redondeados y duros; el maz blando (Zea mays amylacea) es de granos harinosos; el maz dulce (Zea mays sacharata) tiene la superficie rugosa y los granos translcidos. El grano tiene un elevado contenido de almidones y otros azcares (hasta 70%), si bien el valor nutritivo de sus protenas es menor que el de otros cereales. La harina de maz se emplea para hacer tortillas, empanadas, etc., o bien se mezcla a partes iguales con harina de trigo para elaborar pan. Se puede tratar el grano para separar el germen y la cscara y obtener smolas para elaborar pastas y jarabes. A partir del germen prensado se obtienen aceites y margarinas para cocinar, resinas plsticas, glicerina y distintos tipos de aceites industriales. Del endospermo se obtienen almidones que se usan en el lavado de ropa, en la manufactura de papel, para preparar pasta adherentes, cosmticos, materiales explosivos, as como jarabes y jaleas. El gluten se usa para fabricar plsticos y diferentes fibras sintticas. Se utiliza como alimento de ganado. Con los granos de maz parcialmente fermentados se prepara el pozol, bebida refrescante muy usada en el sureste de Mxico, as como la chicha que se consume en los pases andinos. Arroz (Oryza sativa) El arroz ha sido el sustento del Lejano Oriente. Se cultiva principalmente en climas hmedos siendo los principales productores China y la India; aunque cuando hay suficiente humedad tambin puede producirse en Australia, Egipto, etc. En Amrica, Brasil es el principal productor. Hay muchas variedades que difieren en el tamao de la semilla y en la altura de la planta. Es una planta herbcea anual que se cultiva frecuentemente en llanuras aluviales terraceadas que pueden inundarse durante el periodo de crecimiento de la planta. Su tallo hueco permite que las races se aireen durante estos periodos. Tambin existen las variedades de secano, las cuales se cultivan en terrenos libres de inundaciones. En occidente, la cscara externa del arroz suele eliminarse, con lo cual se ve blanco o perlado, si bien en los ltimos aos se ha incrementado la demanda del arroz integral. En cambio en Asia, el arroz se consume con cascarilla ya que es en sta donde se encuentran las vitaminas, protenas y

minerales. La presencia de tiamina (vitamina B1) en la cscara del arroz, protegi a los habitantes de Asia del beriberi. Tiene un bajo contenido de gluten, por lo que no se usa en la elaboracin de pan. Del arroz tambin se obtiene el sake o vino de arroz, bebida alcohlica de elevada graduacin que se consume en Asia, principalmente en Japn. Centeno (Secale cereale) Despus del trigo el centeno es el cereal ms usado en la elaboracin de pan. El centeno crece bien en suelos pobres y climas fros y aun en zonas montaosas; se cultiva extensamente en el norte y este de Europa. Los principales productores son la Comunidad de Estados Independientes (antes URSS, con 33% de la produccin mundial), Polonia (20%), Alemania (18%), Canad (3%), etc. Es una planta anual, de aspecto parecido al trigo aunque el tallo es ms delgado y largo. Se usa en la produccin de harina para pan y como forraje en la alimentacin de animales. Se emplea junto con la cebada para elaborar bebidas alcohlicas como el whisky y la ginebra. Cebada (Hordeum vulgare) La cebada se cultiva en todo el mundo, desde el crculo polar rtico hasta las regiones templadas del hemisferio austral. En el Tbet se cultiva a una altitud superior a los 5 000 m/snm y es comn en las altiplanicies de Per y Bolivia. Los principales productores son la Comunidad de Estados Independientes (antes URSS, con 28% de la produccin mundial), China (12%), EUA, Inglaterra, Francia y Canad (cada una con 7, 7, 7 y 6% respectivamente), entre otros. Es una planta anual,de rpido crecimiento y resistente tanto a la sequedad como a las heladas. Existen distintas variedades que se usan principalmente como alimento humano en la elaboracin de pan, el cual constituy el alimento bsico de Europa hasta el siglo XV; en la industria cervecera (variedades ricas en azcares) y como forraje animal (variedades ricas en protenas). Se usa tambin en la produccin de whisky. Avena (comprende numerosas especies del gnero Avena) La avena crece mejor en climas fros y hmedos y se usa como alimento del hombre y de animales. Se suele sembrar en terrenos que ya han sido utilizados anteriormente para el cultivo de la papa, el trigo o la remolacha. Los pases del mundo que suelen alcanzar una mayor produccin son la Comunidad de Estados Independientes, EUA, Canad, China, Polonia, Alemania, Francia y Argentina. Comprende numerosas especies de plantas anuales y perennes, siendo las principales Avena sativa, A. fatua, A. byzantina, A. pratensis y A. sulcata Se usa principalmente para la alimentacin de ganado, aunque tambin es un magnfico alimento para el hombre debido al alto contenido de vitaminas y sales minerales que presenta. La fermentacin de los granos permite elaborar un tipo de whisky. Sorgo (Sorgum vulgare) El sorgo crece en climas secos y calientes y se cultiva en las zonas ms ridas de frica, India, China, EUA, Australia y Sudfrica, aunque su presencia en el mercado mundial de cereales es muy reducida. Es una planta herbcea que alcanza hasta los tres metros de altura y su aspecto es parecido al del maz. Los granos pueden ser rojizos, amarillos o blanquecinos y surgen agrupados en el extremo de un tallo, en una infrutescencia llamada pancula. Son de menor valor nutritivo que el maz y tienen un 10% de carbohidratos y de protenas y poco ms de 3% de grasas. Se utilizan como alimento del hombre en la fabricacin de harinas y como forraje para ganado. En frica se usa para elaborar diversas bebidas fermentadas llamadas dolo, tala, tialva, etc., segn los pases. Mijo (Panicum milliaceum) Finalmente estn los milos o mijos, los cuales incluyen varias especies de cereales de grano pequeo que sirven de alimento al hombre en frica y algunas reas de Asia y Latinoamrica. El mijo es una planta herbcea perenne que alcanza alrededor de un metro de altura. La mayora de los cereales mencionados son originarios del Viejo Mundo. La excepcin es el maz, el cual es originario de Amrica, donde se domestic. Los otros cereales tambin se han cultivado desde pocas muy remotas y tienen una larga historia al lado del hombre. As, ya en el tercer milenio antes de la era cristiana se cultivaba el arroz en China y la India; de ah se extendi a otras partes del mundo. La cebada se conoca en China

varios milenios antes de Cristo y se piensa que se origin en el Asia central, desde donde se extendi tambin hacia el oeste hasta alcanzar el Mediterrneo. El origen del centeno se sita en la edad de bronce en Asia Menor. La avena es un cereal cuyo cultivo se remonta a tiempos inmemoriales. Existen vestigios arqueolgicos en poblados prehistricos y aldeas lacustres del centro de Europa y oeste de Asia. Por otro lado, el mijo es originario de frica y el sorgo es un cereal utilizado desde la ms remota antigedad en frica. OTROS USOS DE LOS PASTOS (GRAMNEAS) Las gramneas tienen otros usos sumamente importantes para el hombre. As, la caa de azcar provee 60% del azcar que se usa en el mundo. Los cereales han sido usados en la produccin de bebidas alcohlicas. Entre los ms importantes est la cebada para la obtencin de la cerveza, el maz para fabricar bourbon, la caa de azcar para la elaboracin de ron y el arroz para obtener el sake. Tanto los granos como las hojas y tallos de muchas gramneas se usan frecuentemente para alimentar al ganado y animales domsticos. Los pastizales de zonas templadas y tropicales se emplean para la cra de ganado, con el cual se obtiene carne y leche, as como para el mantenimiento de manadas salvajes que el hombre caz durante miles de aos. Tambin se usa para la construccin, especialmente el bamb en las civilizaciones orientales; se elaboran paredes y techos de casas, pisos, utensilios para comer, esterillas, etc. Varias gramneas se han usado como ornamento, siendo el pasto de los jardines y el bamb los ms conocidos. Tambin una cubierta de pastos previene la erosin del suelo y fija dunas. LAS LEGUMINOSAS Y LAS OLEAGINOSAS Las leguminosas pertenecen al grupo de las dicotiledneas, o sea aquellas plantas cuya semilla tiene dos cotiledones (Figura III.4 y IV.5(a)). Las semillas se desarrollan dentro de frutos llamados vainas, los cuales pueden contener una o ms semillas. Entre las ms conocidas estn las leguminosas comestibles o legumbres como el frijol (Phaseolus vulgaris), las habas (Vicia faba), el chcharo (Pisum sativum), el garbanzo (Cicer arietinum), la soya (Glycine max), el cacahuate (Arachis hypogaea), la lenteja (Lens esculenta). Entre las oleaginosas, importantes productoras de grasas y aceites, que no pertenecen a las leguminosas, se encuentra el algodn (varias especies de Gossypium), el coco (Cocos nucifera), el coquito de aceite (Elais quineensis), el girasol (Helianthus annus), el lino o linaza (Linum usitatissimum) y las mostazas (varias especies de Brassica). Una caracterstica importante de las leguminosas que las distingue de los cereales es su capacidad para utilizar el nitrgeno atmosfrico e incorporarlo a sus tejidos. Este proceso es posible debido a la asociacin de las plantas con una bacteria (Rhizobium) que forma ndulos en las races. Estas bacterias utilizan el nitrgeno atmosfrico en su propio metabolismo y lo convierten en sustancias que contienen nitrgeno, las cuales son usadas por las leguminosas para hacer protenas y cidos nucleicos que necesitan para su crecimiento. El nitrgeno es uno de los elementos esenciales en la nutricin de las plantas. Tiene como efecto indirecto la produccin de semillas de alto contenido proteico. Cuando las leguminosas mueren y sus tejidos se descomponen liberan compuestos con nitrgeno que son utilizados por otras plantas. A continuacin aparecen algunos datos sobre semillas oleaginosas. Frijoles (varias especies pertenecientes al gnero Phaseolus) El cultivo del frijol se ha generalizado como consecuencia del elevado valor nutritivo de sus frutos, muy ricos en protenas y de su capacidad de adaptacin a diferentes condiciones ambientales. El grupo de los frijoles est formado por gran cantidad de variedades que van, desde arbustivas o enanas que no requieren ningn tipo de sostn y que maduran pronto, hasta las variedades trepadoras que s requieren de un sostn y tardan ms en madurar. Las dos especies ms utilizadas son Phaseolus coccineus y Phaseolus vulgaris. Hay abundantes variedades que se distinguen por el tamao, la forma y el color de la semilla (frijol bayo, frijol negro, etctera).

Cacahuate (Arachis hypogea) El cacahuate o man es la segunda leguminosa en trminos de produccin despus de la soya. Es una planta anual de crecimiento rpido; en algunas variedades el tallo es erecto y en otras es rastrero. Despus de la fertilizacin el ovario se entierra en el suelo debido a una divisin celular rpida y a una elongacin de las clulas del tejido que lo sostiene. Normalmente, el ovario slo comienza a desarrollarse hasta que se encuentra entre 2 y 5 cm dentro del suelo donde, poco a poco, va tomando una posicin horizontal con respecto a la superficie del suelo. El fruto es una vaina que, por lo general, presenta dos semillas separadas por un ligero estrangulamiento. Las semillas contienen elevados porcentajes de grasas, protenas y vitaminas del grupo B. Se consumen como aperitivo, saladas o tostadas, en repostera y como mantequilla o pasta de cacahuate. De esta leguminosa se obtiene aceite, margarina y glicerina; el residuo se aprovecha como alimento para el ganado. Es una planta originaria de Latinoamrica y crece espontneamente en Mxico, Brasil y Paraguay, aunque actualmente los principales productores son la India, China, EUA, Nigeria y Senegal. Soya (Glycine max) La soya es una planta oleaginosa, herbcea, con un ciclo de vida anual; fue cultivada por los chinos desde hace cinco milenios para fines alimentarios y medicinales. Sus semillas presentan un elevado porcentaje de protenas (hasta 50%) y de grasas (20%) y son de difcil digestin. Por ello constituye una de las fuentes proteicas ms ricas y ms baratas. Es uno de los componentes fundamentales de la margarina. Los productos residuales se usan para la alimentacin animal. Haba (Vicia faba) Crecen en las reas fras de regiones templadas. Se consumen tanto frescas como secas. Lenteja (Lens esculenta) Es una planta herbcea, anual, semitrepadora que alcanza entre 20 y 45 cm. Crece en suelos ligeros y secos, incluso pobres y con cierto contenido de cal. El fruto es una vaina corta y aplanada con dos semillas grisceas, ricas en protenas, vitamina B, hierro y fsforo. Se cultiva desde el Medievo en la regin mediterrnea y en Europa central y occidental. Su origen se desconoce. Actualmente es muy utilizada en Asia y norte de frica. Garbanzo (Cicer arietinum) Es una planta anual muy ramificada que alcanza los 60 cm de altura. Los frutos son vainas cortas con una o dos semillas redondeadas y rugosas. Tiene una elevada proporcin de protenas. Es una legumbre muy apreciada en los pases mediterrneos, en ciertas regiones de Asia y en Amrica. Alcanz gran difusin desde la poca de los romanos. Al parecer es originaria de Asia y su principal productor es la India. Es una planta resistente a la sequa. Coquito de aceite (Elais quineensis) La palma de aceite se cultiva en tierras tropicales. Presenta un solo tallo erecto que alcanza hasta 21 metros de altura. En la parte superior se localiza un penacho con 20-25 hojas. Las palmas cultivadas empiezan a producir frutos despus de cuatro aos de sembradas y alcanzan la mayor produccin entre los 12 y 15 aos, la cual contina hasta los 40 o 50 aos. Los frutos se encuentran agrupados en grandes racimos. La semilla mide entre 2 y 5 cm. La pulpa exterior del fruto es la fuente del aceite de palma y la semilla produce el aceite de semilla. Son utilizadas en la elaboracin de margarinas y de grasas para la cocina. Coco (Cocos nucifera) Se cultiva comnmente en las costas de los trpicos y subtrpicos. Es una palma (familia Palmae) que alcanza los 24 m. Empieza a producir frutos despus de los 6 o 7 aos y contina hasta los 60 aos o ms. El fruto fibroso es grande y llega a pesar hasta 2 kilos. La epidermis del fruto es verdosa al principio y rojiza cuando madura. La zona central del coco o mesocarpo es fibrosa y envuelve a la semilla rodeada por una cscara leosa muy dura. La semilla es comestible. La pulpa de la semilla se seca para producir la copra, de la que se extrae posteriormente el aceite. La fibra del mesocarpo es la llamada fibra de coco, que alcanza hasta 25 cm de largo y se usa para elaborar

cordelera y cestera. En las culturas del sudeste asitico y de frica, al igual que en algunas zonas de Amrica, el coco tambin se usa como alimento. El agua de coco se usa para cocer el arroz, y la pulpa se emplea en numerosos guisados. Las hojas, tronco y corteza tambin son muy usadas. Segn parece, el cocotero es originario de la regin Indomalaya, desde donde quiz se difundi al litoral africano, a Amrica y a Oceana. Girasol (Helianthus annus) Es una especie muy adaptable que crece tanto en zonas tropicales como templadas, cuyo cultivo se ha expandido notablemente. Es una planta herbcea anual, de la familia de las compuestas que alcanza hasta cuatro metros de altura. Se le conoce como girasol por suponer que su flor se vuelve en direccin al Sol. Es una planta originaria de Mxico. Las semillas se consumen tostadas y de ellas se extrae aceite de cocina. Linaza (Linum usitatissimum) Se cultiva en climas subtropicales, principalmente en EUA, Argentina y la Comunidad de Estados Independientes (antes URSS). El aceite de linaza se usa principalmente en la manufactura de pinturas y barnices, ms que como alimento. Ajonjol (Sesamum indicum) Se encuentra distribuido en la mayor parte de las reas tropicales y subtropicales del mundo, tanto en Amrica como en Asia y frica. Entre los principales productores de ajonjol se encuentra la India, China, Sudn, Mxico, Birmania, Venezuela y Etiopa. Es una planta anual de la familia de las pedaliceas, con un tallo erecto que alcanza los dos metros de altura. Las semillas contienen hasta 55% de aceite, el cual se utiliza para consumo humano y para la fabricacin de margarina. Los residuos de la extraccin del aceite se usan como alimento para el ganado debido a su alto contenido proteico. Esta especie parece haberse originado en Asia o el este de frica. Se cultiva en China desde hace 5 000 aos y fue utilizado por muchos pueblos de la antigedad, entre ellos los egipcios y los romanos. Alegra (Amaranthus leucocarpus) Es un a hierba anual de la familia de las amarantceas que gusta mucho en Mxico. Estudios recientes han comprobado que la semilla se compara favorablemente con los cereales en su contenido de carbohidratos y es superior a stos en el contenido de protenas y grasas. Adems presenta un buen equilibrio de aminocidos. Las semillas fueron usadas desde pocas prehispnicas para preparar atole y tamales que antiguamente se coman en honor del dios del fuego. Actualmente se usa, con piloncillo, para confeccionar un dulce llamado alegra. Calabaza (Cucurbita pepo) Se cultiva principalmente en climas templados. En Mxico se consume mucho. Es una planta herbcea, rastrera, anual, rasposa al tacto. Las semillas son blancas, elpticas con un margen grueso. Las semillas o pepitas son comestibles, especialmente cuando se tuestan y se les agrega sal. Tambin se usan en guisos. Contienen un aceite comestible que puede mezclarse con aceite de oliva para fabricar jabones finos. Es originaria de Amrica y los aztecas le daban el nombre de yotl. Algodn (varias especies del gnero Gossypium) Es un arbusto pequeo de la familia de las malvceas que requiere crecer libre de heladas durante 6 a 7 meses. Las semillas se encuentran dentro de cpsulas, las cuales estn formadas de varias valvas, cada una de las cuales puede contener hasta nueve semillas. Dos tipos de vellos se encuentran adheridos a la superficie de la semilla, unos cortos y otros largos. Estos ltimos constituyen las fibras de algodn usadas comercialmente. Esta planta es muy conocida y apreciada en el mundo justamente por esas fibras que permiten la elaboracin de los tejidos de algodn. Estas fibras son blandas y aislantes, resisten la rotura por traccin en grado suficiente para permitir la confeccin de paos y tejidos y admiten el blanqueado y el teido. Todo esto las ha hecho muy populares. Las semillas son menos conocidas pero tambin importantes y se usan para la produccin de aceites y margarinas, cosmticos, jabones y glicerina. La cscara de la semilla se emplea para forraje de ganado y la harina como

alimento en ganadera y fertilizante agrcola. Hacia el ao 1500 a.C. esta planta se cultivaba en la India, aunque su utilizacin por el hombre se remonta a tiempos an ms lejanos. Su uso tambin estuvo extendido en Egipto y China. Durante la conquista de Espaa, los fenicios y los rabes la introdujeron en Europa. Los espaoles, al penetrar en Amrica, encontraron que se cultivaban distintas variedades de la planta en este continente. Caf (Coffea arabica) El cafeto, planta de cuyos frutos se obtiene el caf, es un arbusto pequeo que pertenece a la familia de las rubiceas. Prospera en climas tropicales y en terrenos situados en niveles intermedios de altitud, en suelos hmedos y ricos en materia orgnica, con buen drenaje. El principal productor de caf es Brasil (26%), seguido por Colombia (15%), Indonesia (6.5%), y Mxico (5%). Se conocen ms de 25 especies silvestres, pero slo tres originan los frutos de los cuales se puede extraer el caf. La principal especie productora es el cafeto rabe (Coffea arabica), originario de Etiopa y Arabia, que se extendi en el siglo XVII al sudeste asitico y al continente americano, donde se obtuvieron cultivos de la mxima calidad. El cafeto congo (Coffea robusta) de frica central tiene granos ms reducidos, al igual que el cafeto liberiano (Coffea liberica), procedente de frica occidental. Estas dos ltimas son plantas vigorosas, resistentes a las enfermedades, pero el aroma y gusto del grano es de calidad inferior al del rabe. El caf rabe se siembra a la sombra de otros rboles llamados plantas madres y es el caf de mayor calidad y aroma. A las otras dos especies, C. robusta y C. liberica, se les denomina caf de sol y no requieren de sombra. Los frutos son ovalados y cuando maduran tienen un color rojizo. Se recogen a mano de las matas y se colocan extendidos sobre el suelo. Se despulpan y se secan al Sol o en estufas. Ya secos se elimina la cascarilla y las semillas se tuestan. La produccin de una planta empieza a partir del tercer o cuarto ao y puede prolongarse hasta por cuarenta aos. El caf es una bebida estimulante debido a la presencia de un alcaloide denominado cafena, que tambin se encuentra en el t, en la yerba mate y en menor proporcin en el chocolate. La cafena activa las funciones del sistema nervioso central, del aparato respiratorio y circulatorio. Tambin acta como diurtico y aumenta la secrecin gstrica. Es originario de la regin de Kaffa, en el sudoeste de Etiopa, lugar del cual deriva su nombre. Hasta el siglo XV el cafeto slo se encontraba en frica oriental, poca en la cual se introdujo a Arabia. Durante 200 aos Yemen, en el sur de la pennsula arbiga, fue la nica fuente de suministro de caf. En el siglo XVII los holandeses aclimataron la planta en sus posesiones de Java y los ingleses hicieron lo mismo en Jamaica. De ah pas a Amrica continental, donde comenzaron a surgir las grandes plantaciones. Cacao (Theobroma cacao) El cacao o chocolate es un rbol de 10 metros que pertenece a la familia de las esterculiceas. Procede de regiones tropicales americanas, principalmente de Mxico y Centroamrica; crece en climas clidos y lluviosos, sobre suelos ricos en materia orgnica, sueltos y profundos. Actualmente los principales productores son Costa de Marfil (28%), Brasil (25%), Ghana (11%), Camern (8%), Nigeria (8%), Malasia (6%), Ecuador y Mxico (5%). Los frutos tienen forma ovalada, miden unos 35 cm de largo y se llaman mazorcas o pias de cacao, cada una contiene entre 20 y 40 semillas. Estas se hallan cubiertas por una pulpa blanquecina de sabor dulce. Las semillas, de sabor amargo, se conservan en recipientes adecuados por varios das, donde inician el proceso de fermentacin que permite que se desarrolle el aroma tpico del chocolate. Despus se lavan las semillas para eliminar el resto de la pulpa y se secan, se tuestan, se muelen y se forma una pasta, la cual se mezcla con otros ingredientes como azcar, especies, etc. El rbol comienza a dar frutos a partir de los tres aos y alcanza su mayor productividad hacia los diez. No tolera las sequas. El cacao ya constitua un producto bsico muy apreciado en algunas culturas americanas antes de la llegada de los europeos y se conoca con el vocablo nhuatl cachuatl. Hernn Corts lo introdujo a Espaa en 1529 y de ah se difundi lentamente por toda Europa. Existen otras muchas semillas que tienen usos locales. Entre ellas estn varias palmas como la tagua (Pheytelephas macrocarpa), especie mesoamericana de la que procede una de las clases del llamado marfil vegetal, derivado del hueso blanco y duro de su fruto; la areca (Areca catechu) de la regin Indomalaya, que produce frutos llamados nueces de betel y catec, sustancia rica en taninos que se emplea para curtir y teir; la

semilla del aguacate (Persea americana) se raspa para formar un polvo y se usa como condimento en distintos guisos; la Pimienta dioica que se usa para condimentar guisos, etctera. Con la domesticacin de las plantas el hombre cre ambientes permanentes y predecibles que permitieron la invasin de plantas asociadas a los cultivos. As, existen conjuntos de especies adaptadas a los ciclos agrcolas de cada especie cultivada, que han encontrado en estos ambientes manejados por el hombre sitios para establecerse y reproducirse. A la avena y al centeno se les consideraba como malas hierbas asociadas al cultivo de trigo y cebada en pocas prehistricas. En el norte de Europa crecieron mejor que el propio trigo y cebada, por lo que empezaron a ser sembradas intencionalmente y eventualmente fueron domesticadas. En el caso de la linaza se han desarrollado malas hierbas con semillas del mismo tamao que las del cultivo, de modo que en el momento de la cosecha ambas semillas son recolectadas y dispersadas. SEMILLAS EN HUERTOS Y MERCADOS En Mxico, al igual que en otros pases donde existen grupos indgenas con una larga tradicin agrcola y de uso de los recursos naturales de su medio ambiente, hay un gran conocimiento de las plantas y animales que ah existen, de cmo usarlos y de cmo conservarlos. Javier Caballero, etnobotnico mexicano dedicado al estudio del conocimiento que estos grupos indgenas tienen del medio ambiente, indica que los tarahumaras de Chihuahua reconocen, nombran y utilizan 398 especies de las 1 000 especies registradas de la zona. En el caso de los seris de Sonora, conocen 516 de un total de 2 703; para los nahuas de Veracruz, las cifras ascienden a 1597 de 8 500; para los purpechas de Michoacn, el conocimiento cubre casi la mitad, 230 de 500 especies; entre los mayas de Yucatn, se conocen y usan 909 de las 1 936 especies de la regin y los tzeltales de Chiapas usan 1 040 de las 10 000 que ah se han registrado. Estos datos hablan de la gran cantidad de especies vegetales que existe en las regiones donde habitan estos grupos indgenas, as como del conocimiento que tienen de sus recursos. Si se recuerda que han sido slo unas cuantas especies las que el hombre ha podido domesticar y hacer producir granos en suficiente cantidad para que sirvan de alimento y fundamento a las distintas culturas del hombre, los datos arriba presentados dan una idea de la diversidad de recursos que el hombre puede aprovechar si sabe conservar su ambiente. Estos recursos no slo son una fuente potencial de nuevos alimentos y productos, pues tambin desempean un papel importante en la diversidad de facetas que el hombre requiere para vivir. Aqu valdra la pena hacer un parntesis para considerar la importancia que la diversidad tiene para el ser humano y el papel que desempea dentro de su desarrollo. Hacia donde veamos, el hombre siempre busca la variedad en todo lo que le rodea. As, en aspectos materiales, vara la comida del desayuno, almuerzo y cena; rara vez nos gusta comer lo mismo dos das seguidos. Vamos a un restorn a probar platillos o ingredientes nuevos. Buscamos vestirnos con algo a la moda, pero diferente de nuestro vecino; la casa la arreglamos a nuestro gusto particular. Las diversiones son variadas y cada semana buscamos hacer algo distinto. Las vacaciones tambin: a veces una ciudad, otras la playa o la montaa. Para mascotas nos gustan diferentes animales y as se han desarrollado una infinidad de razas de perros y gatos. Uno de los problemas de nuestra sociedad industrializada son las repercusiones en la salud mental que trae consigo un trabajo rutinario. En fin, la diversidad, incluyendo la biolgica, es una necesidad del ser humano. Como ejemplo de ello vale la pena sumergirse en la diversidad cultural de Mxico que ilustra la novela de Sara Sefchovich Demasiado amor. Volviendo a nuestro tema, en los huertos familiares y campos aledaos de la zona rural de Mxico se cultiva gran cantidad de plantas, con numerosos usos domsticos, y entre ellas se han registrado ms de cien especies cuyas semillas son usadas frecuentemente. Estn mltiples especies de leguminosas, familia cuyas especies silvestres producen gran cantidad de semillas que el hombre utiliza. Entre los gneros ms importantes que producen semillas comestibles estn Caesalpinia, Canavalia, Crotalaria, Enterolobium, Inga, Leucaena, Lysiloma, Phaseolus, Pithecellobium, Prosopis, Senna, Vigna, etc. Dentro de otras familias tambin existen gneros que producen semillas comestibles o con algn otro tipo de uso (Amaranthus, Chenopodium, Plantago, Brosimum, Momordica, Charantia, Simondsia, Setaria, Brassica, Pachycereus, Guazuma, Hibiscus, etc.). Estas especies no se cultivan propiamente; muchas de ellas crecen silvestres y simplemente se dejan crecer para luego recolectar las semillas o partes de la planta que se vayan a usar. Algunas veces el hombre ayuda a su crecimiento pues limpia los alrededores, los riega en un principio o los desparasita.

Tabla XI.1. Nmero de especies de plantas silvestres y semicultivadas que se utilizan en la alimentacin tradicional en tres poblaciones indgenas de Mxico (tomado de Caballero, 1986). Mixtecos de la Tipo de alimentos Verduras Frutas Races y tubrculos Granos y semillas Bebidas Condimentos Montaa de Guerrero 51 17 8 13 2 3 Nahuas de la Sierra Madre Oriental 32 21 5 2 3

Nahuas del sur de Puebla 14 17 1 3 3 1

Las semillas provenientes de este tipo de plantas forman parte de la dieta de muchas zonas de Mxico, aadiendo variedad a los productos alimenticios. Esto se ve claramente en los datos de J. Caballero que se muestran en la tabla XI.1, donde aparece el nmero de especies de plantas silvestres y semicultivadas utilizadas en la alimentacin tradicional de tres poblaciones indgenas de Mxico. El nmero de especies vara por regin, as como el peso que tienen las distintas partes de las plantas. Sin embargo, lo ms interesante es la diversidad de alimentos que se usan. Gracias a los complementos, la dieta es ms rica en sustancias que el cuerpo requiere, adems de que permite que se aprovechen estacionalmente los recursos disponibles. Es interesante el cuadro alimenticio que encontraron Viveros y Casas en un trabajo desarrollado en la Montaa de Guerrero (Figura XI.5). Ah la recoleccin de plantas silvestres y semicultivadas constituye un complemento diettico del maz, frijol, chile y calabaza principalmente. Los productos de origen animal son muy limitados durante todo el ao. Durante la poca de lluvias se colectan abundantes quelites, frutos y condimentos, los cuales se complementan con la caza y la pesca. En cambio, durante el resto del ao las races y semillas desempean un papel importante como complemento diettico.

Figura XI.5. Disponibilidad temporal de los recursos vegetales usados para la alimentacin entre los indios mixtecos de Guerrero, Mxico. Los nmeros representan 1. Maz, 2. Frijol, 3. Chile, 4. Calabaza, 5. Huevo, 6. Carne, 7. Quelites, 8. Frutos, 9. Races, 10. Semillas, 11. Condimentos y 12 caza y pesca. Algunos recursos estn presentes todo el ao mientras que otros son temporales (tomado de Viveros y Casas, 1985).

En los mercados de Mxico se venden numerosos granos y semillas; la mayora en grandes cantidades. Son bsicamente para uso comestible como los que ya se han descrito. Entre ellos est el maz, el arroz, la lenteja, el garbanzo, etctera. Sin embargo, muchas otras semillas se venden en menores cantidades y tienen numerosos usos. Por ejemplo, en los puestos de herbolaria donde se venden distintas partes de plantas para usos medicinales se pueden encontrar semillas de Bixa orellana, de la familia de las bixceas, que se usan en la cura del sarampin; semillas del llamado zapote o cabello (Licania platypus, de la familia de las crisobalanceas), que se usan en el tratamiento de la diarrea; semillas de Jatropha curcas de la familia de las euforbiceas, que se usan como laxante; semillas del aguacate oloroso (Persea americana, familia de las laurceas), que se usan para el susto; semillas del colorn (Erythrina caribaea, de la familia de las leguminosas) que se usan para el incordio; semillas del algodn (Gossypium hirsutum de la familia de las malvceas) que se usan como antiviperino y para el espanto; semillas de ajonjol (Sesamum oriental, de la familia de las pedaliceas) que se usan para el mal de boca y como polactgeno. Se podran citar otros muchos datos para los distintos grupos tnicos de Mxico, pero stos son suficientes para tener una idea de la riqueza de usos que tienen muchas de estas especies. USOS DE LAS SEMILLAS El principal uso de las semillas es como alimento, lo cual ya ha sido ampliamente tratado. El uso de las semillas para siembra y para obtener alimento sigue siendo fundamental hoy en da. Adems del distinto grado de tecnologa empleada para mantener las semillas, hay otras muchas formas de propiciar una buena cosecha. En muchas culturas indgenas hay ceremonias para bendecir las semillas antes de sembrarlas. As, en la zona denominada "Montaa de Guerrero" se separa de las mejores mazorcas la semilla de en medio, a la que se llama xinaxtli, las cuales son bendecidas durante la semana santa, antes de la siembra. En esta seccin se presentarn otros usos e historias locales sobre distintas semillas, que no por ello tienen menos

inters. Algunas especies tienen semillas que mantienen un peso tan especfico que se usaban como una unidad primitiva de peso. As la semilla del rbol del Carob (Ceratonia siliqua) se utilizaba como una medida del peso del oro. El trmino quilates que actualmente usamos para aquilatar este metal, es un vocablo proveniente del griego que significa "pequeo cuerno, fruto del rbol del Carob". La semilla de la leguminosa Abrus precatorius tambin fue usada como medida de peso por joyeros y farmacuticos. En Mesoamrica, los granos de cacao se utilizaron como moneda. Esta especie era tan apreciada que los aztecas crean que el dios Quetzalcatl haba enseado su cultivo a sus antepasados. Las semillas tambin han desempeado un papel importante dentro del folclore y las creencias de los pueblos. As, en Inglaterra las semillas acorazonadas de Entada gigas se regalaban a los nios que iban al mar, para brindarles buena suerte, ya que las semillas haban sido arrojadas por el viento en buen estado. En las islas Hbridas, al Oeste de Escocia, las semillas de Caesalpinia bonduc se usaban como amuleto para evitar el mal de ojo. Se supona que las semillas se tornaban de color negro cuando alguien intentaba daar al dueo. En estas mismas islas, al igual que en Irlanda y las islas Shetland, la semilla ms apreciada es el llamado frijol de Mara o frijol de la crucifixin (Merremia discoidesperma), debido a que una de sus caras presenta el dibujo de una cruz. Los creyentes que encontraban estas semillas en la playa pensaban que como haban sobrevivido los embates del ocano, podran brindarles proteccin. En las Hbridas se cree que una mujer que est dando a luz tendr un parto sencillo y sin complicaciones si mantiene una de estas semillas dentro de su puo durante la labor. Las semillas eran pasadas de madres a hijas. Una de las semillas que lleg a ser ms codiciada es la del coco doble o coco de mar (Lodoicea maldivica). Esta enorme semilla slo habita actualmente dos islas de las Seychelles (la isla Praslin y la isla Curieuse). Se le atribuan propiedades medicinales y se pensaba que su endospermo serva como antdoto contra venenos y como afrodisiaco. Se supona que curaba las inflamaciones del cuerpo y prevena los clicos, apopleja, epilepsia y parlisis. Se pensaba que la testa tena propiedades antispticas, por lo que se labraban hermosas vasijas y tazas para usarlas como contenedores de agua (Figura XI.6). Antes de descubrir el lugar donde existan estas plantas, los nicos frutos que se tenan eran los que llegaban con las corrientes marinas. Esta escasez hizo que alcanzaran grandes precios. Durante el siglo XVIII, en la India, un fruto se venda a los europeos por el equivalente a un barco cargado de mercancas.

Figura XI.6. Figuras talladas de la semilla de Lodoicea maldivia y de Cocos nucifera; aretes elaborados con pedazos de Cocos nucifera y llavero con la semilla de una palma; frutos usados como jarra chocolatera en la que se han formado lbulos al cinchar el fruto durante su crecimiento, matera con borde decorado para tomar el mate en Argentina, Uruguay y Paraguay y fruto decorado; fruto que funciona como tlachique para extraer el pulque y "palo de lluvia" que al girar permite el deslizamiento de las semillas en su interior produciendo un sonido simulando la lluvia.

Numerosas civilizaciones a travs de la historia de la humanidad han utilizado las semillas como elementos decorativos. En ocasiones han concebido leyendas e historias alrededor de ellas. Por ejemplo en Europa, las semillas tropicales transportadas por corrientes marinas y que eran arrojadas en las playas eran muy apreciadas. Entre los escandinavos se consideraba a los frijoles de mar como piedras y especialmente se pensaba que las semillas acorazonadas de Entada gigas, tenan valor mgico medicinal. Una mujer que estaba dando a luz poda mitigar su dolor bebiendo una infusin bien cargada, hecha con la testa de esta semilla. En Europa y Escandinavia estas semillas eran pulidas, cortadas a la mitad y se usaban como cajas para guardar rap. Las haba desde simplemente pulidas hasta ricamente adornadas con plata y unidas las dos secciones con pequeas bisagras. Muchas semillas se han tallado simplemente como objetos decorativos. Entre ellas estn las semillas de Lodoicea maldivica y las de Cocos nucifera (Figura XI.6).

Las semillas grises y redondas de Caesalpinia crista han sido usadas como canicas en las Antillas, al igual que como botones y cajas de rap. Actualmente, las semillas se usan frecuentemente como cuentas de collares, creando extraos y coloridos diseos (Figura XI.6). A veces se intercalan con plumas de aves como en el Brasil, o se crean formas de estrella, como en Mxico.

XII EPLOGO
La biologa y ecologa de las semillas es un campo cuyas perspectivas son enormes. Las plantas y semillas tienen mltiples usos en la alimentacin, la farmacia, la industria, la decoracin, la reforestacin y la conservacin, por slo mencionar algunas de las reas. Y son tan pocas las plantas que usamos habiendo en el mundo alrededor de 300 000 especies que podemos conocer y utilizar! La investigacin y aplicacin de los conocimientos sobre nuevas especies y su conservacin en bancos de germoplasma son no slo tareas, sino tambin perspectivas importantes que tenemos frente a nosotros. Las semillas constituyen un enorme potencial para la conservacin y manejo de nuestros recursos naturales. Desafortunadamente, en las zonas tropicales el conocimiento de la biologa de las semillas se restringe a unas cuantas especies. Ello se refleja en los problemas que an persisten para su almacenamiento y conservacin. Espero que a travs de este libro, el lector no slo conozca la importancia de las semillas en una tortilla o en un pan recin cocidos, sino que tambin haya penetrado y disfrutado una fase de la historia de la vida de las plantas, llena de percances y aventuras.

BIBLIOGRAFA
En el texto se dan las fuentes de algunos de los datos particulares en que se basa la presentacin. Muchos de los textos, libros y artculos no fueron citados a lo largo del texto para hacer su lectura ms fluida. Las referencias completas aparecen en esta seccin. Angevine, M. W., y B. F. Chabot. 1979. "Seed Germination Syndromes in Higher Plants", en O. T. Solbrig y col. (compiladores), Topics in Plant Population Biology, Columbia University Press, pp. 188-206. Arellano, J. 1986. "Etnobotnica de leguminosas: notas sobre algunas especies utilizadas en la alimentacin en Mxico", An. Inst. Biol., UNAM, nm. 57,pp. 123-142. Baker, H. G. 1972. "Seed Weight in Relation to Environmental Conditions in California", Ecol., nm. 53, pp. 9971010. Bewley, J. D., y M. Black. 1982. Physiology and Biochemistry of Seeds in Relation to Germination, Springer Verlag, Nueva York, vols. 1 y 2. Black, J. N. 1957. "Seed Size as a Factor in the Growth of Subterranean Clover (Trifolium subterraneum L.) Under Spaced aud Sward Conditions", Aust. J. Agric. Res., nm. 8, pp. 335-351. Black, M. 1972. "Control Processes in Germination and Dormancy", Oxford Biology Readers Series, nm. 20, pp. 1-16. Bronowski, J. 1977. The Ascent of Man, British Broadcasting Corporation, Londres, 448 pp. Brown, J. H., O. J. Reichman y D. W. Davidson. 1979. "Granivory in Desert Ecosystems", Ann. Rev. Ecol. Syst., nm. 10, pp. 201-227. Caballero, J.1986. Etnobotnica y desarrollo: la bsqueda de nuevos recursos vegetales, Memorias IV Congreso Latinoamericano de Botnica, junio 29-julio 5 de 1986, Medelln, Colombia. Carlquist, S.1965. Island Life, Natural History Press, Nueva York. .1967. "The Biota of Long-Distance Dispersal. V. Plant Dispersal to Pacific Islands", Bull. Torrey Bot., Club 94, pp. 129-162. Chippindale, H. G., y W. E. J. Milton. 1934. "On the Viable Seeds Present in the Soil Beneath Pastures", J. Ecol.,, nm. 22, pp. 508-531. Corner, E. J. H. 1951. "The Leguminous Seed", Phytomorpholoqy, nm. 1, pp. 117-150. Davies, S.J. J. F. 1976. "Studies of Flowering aud Fruit Production of Some Arid Zone Shrubs and Trees in Western Australia", J. Ecol., nm. 64, pp. 665-687. Duffus, C., y C. Slaughter. 1980. Las semillas y sus usos,, AGT Editor, Mexico, 188 pp. Fahn, A., y E. Werker. 1972. "Anatomical Mechanisms of Seed Dispersal", en T. T. Kozlowski (compilador), Seed Bioloqy, Academic Press, Nueva York, vol. 1, pp. 152-222. Fenner, M. 1985. Seed Ecology, Chapman and Hall, Londres, 151 pp. Foster, S. A. 1986. "On the Adaptive Value of Large Seeds for Tropical Moist Forest Trees: A Review and Synthesis", Bot. Review, nm. 52, pp. 260-299. Freas, K. E., y P. R. Kemp. 1983. "Some Relationships Between Environmental Reliability and Seed Dormancy in Desert Annual Plants", J. Ecol., nm. 71, pp. 211-217.

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GLOSARIO
abitico. Relacionado con cosas no vivientes. cido abscsico. Sustancia reguladora del crecimiento vegetal que promueve la abscisin de las hojas, evita la floracin de algunas especies, promueve la de otras e inhibe la germinacin de diversas especies que tienen semillas que no presentan latencia. cido desoxirribonucleico (ADN). Portador de la informacin gentica (genes) de las clulas, capaz de autorreplicarse; est conformado por cadenas de fosfatos, molculas de azcar y bases de purina y pirimidina. cido graso. cido orgnico compuesto de una larga cadena de hidrocarbones. adaptacin. Proceso mediante el cual un organismo se modifica debido a un cambio en su estructura, forma o funcin, el cual le permite una mayor sobrevivencia en condiciones ambientales particulares. agut. Roedor de gran tamao, principalmente nocturno. Se le encuentra en la Amrica tropical. alada. Extensiones en forma de alas como las que presentan algunas semillas. aleurona. Grnulos de enzimas o protenas presentes en las semillas maduras de numerosas plantas, principalmente en la parte externa del endospermo de los cereales. almidn. Es el compuesto de almacenamiento de alimento ms frecuente en las plantas. Es un carbohidrato complejo e insoluble, compuesto de muchas unidades de glucosa. A travs de la actividad enzimtica es rpidamente degradado en unidades de glucosa. anemocoria. Mecanismo de dispersin de las semillas en el cual el agente dispersor es el viento. angiosperma. Planta que produce flores y cuyas semillas se desarrollan en un ovario o carpelo cerrado. anual. Planta que completa su ciclo de vida (germina, crece vegetativamente, produce flores y semillas) en un solo ao o estacin de crecimiento. pice. Punta, extremo o parte terminal del tallo o raz que presenta el meristemo apical. aquenio. Fruto indehiscente (o sea que se mantiene cerrado cuando madura), sencillo, seco, con una sola semilla; la cubierta de la semilla o testa no est adherida al pericarpio o pared del fruto. arbusto. Planta perenne, leosa, que generalmente presenta varios tallos emergiendo del suelo o cerca de ste. arilo. Apndice o cubierta externa, frecuentemente carnosa, de la semilla que se desarrolla a partir del hilio o funculo. autocoria. Mecanismo de dispersin que incluye las especies en las que la propia planta es la encargada de dispersar las semillas. auttrofo. Organismo que elabora su propio alimento y obtiene la energa del Sol y los materiales a partir de compuestos inorgnicos, como sucede en las plantas con clorofila y en algunas bacterias. balocoria. Mecanismo de dispersin de semillas en el cual la planta expulsa mecnicamente sus semillas o frutos; en este caso la planta desempea un papel activo. banco de semillas. Almacn de semillas en el suelo. barocoria. Mecanismo de dispersin de semillas que usa como agente la gravedad, debido a que sus semillas o frutos son pesados.

bitico. Relacionado con la vida o lo viviente. bulbo. Tallo subterrneo, corto, generalmente globoso, cubierto por estructuras carnosas (frecuentemente escamas o base de las hojas) que funcionan como rganos de almacenamiento. cpsula. Fruto dehiscente, seco, derivado de un ovario compuesto formado por dos o ms carpelos (en las angiospermas, las estructuras donde estn los vulos). carbohidrato. Compuesto orgnico formado por carbn, hidrgeno y oxgeno. La proporcin de hidrgeno a oxgeno es 2:1. Ejemplos de ello son el azcar, la celulosa y el almidn. caripside. Frito indehiscente, seco, con una sola semilla derivado de un ovario spero con un solo lculo o cavidad en el que la semilla est unida al pericarpio (pared del fruto); se presenta en los granos de algunas gramneas como el trigo y el maz. carpelo (pistilo). En las angiospermas, la estructura en la que se encuentran los vulos; generalmente consiste en ovario, estilo y estigma. carncula. Crecimiento del integumento en o cerca del hilio de algunas semillas com el aceite de ricino. clula. Unidad de la estructura vegetal y animal que consiste en una pared celular y el protoplasma (que incluye al ncleo). celulosa. Es el principal componente de la pared celular de la mayora de las plantas y es un carbohidrato complejo formado por cadenas largas de glucosa que forman microfibrillas. chalaza. Regin basal del vulo donde se une al funculo; es la regin de la semilla opuesta al micrpilo. chupn. Tallo que se desarrolla a partir de races o de tallos subterrneos. cicatriz. Marca que deja una hoja o brctea al separarse de la planta. ciclo de vida. Secuencia completa de sucesos que se presenta en un organismo durante su crecimiento y desarrollo, desde el momento de la formacin del cigoto hasta la formacin de los gametos. cigoto. Clula diploide (2n) que se forma por la fusin de los gametos masculinos y femeninos (huevo y esperma); huevo fecundado. A travs de las divisiones mitticas que se producen posteriormente, se forma el embrin. coleoptilo. Estructura protectora de tejido en forma de funda que cubre al epictilo en las semillas de gramneas. coleorriza. Estructura protectora del tejido en forma de funda que cubre a la radcula en el embrin de las gramneas. coloide. Suspensin (las partculas de una sustancia estn dispersas pero no disueltas en un fluido) permanente de partculas finas. competencia. Demanda simultnea de un recurso ambiental limitado (alimento, agua, guarida, territorio, compaero de apareamiento, etc.) que hacen dos o ms organismos. comunidad. Grupo de poblaciones de plantas o animales en un lugar dado. confera. Es un tipo de gimnosperma en el que un rbol o arbusto produce conos (inflorescencia o infrutescencia con un eje central sobre el cual se desarrollan escamas que se sobreponen). Ejemplos de ello son los pinos, abetos, cipreses, etctera. cotiledn. Hoja embrionaria de la semilla que funciona como almacn de alimento y se vuelve fotosinttica cuando la semilla germina. Las plantas dicotiledneas tienen dos cotiledones, los cuales generalmente funcionan

para almacenar alimento; las plantas monocotiledneas tienen un solo cotiledn en el que el alimento es generalmente absorbido a partir del endospermo y transferido al embrin. cromosoma. Unidad estructural del ncleo celular, capaz de autoduplicarse y que contiene a los genes en un orden lineal. Slo aparece como cromosoma reconocible durante los procesos de divisin celular (mitosis y meiosis) y est formado por hilos de cromatina. cutcula. Capa formada por una hilera de clulas de material graso que se localiza sobre las clulas de la epidermis. deciduo. Cada de partes como hojas o flores, al final del periodo de crecimiento. dehiscente. Fruto que al madurar se abre a lo largo de lneas o suturas definidas para permitir la liberacin de las semillas. Lo contrario es indehiscente. depredacin. Consumo de un organismo (presa) por otro (depredador). Durante el cual la presa est viva cuando el depredador la ataca por primera vez. dicotilednea. Constituye uno de los dos grupos en los que se dividen las angiospermas y se caracteriza por presentar semillas con dos cotiledones, partes florales en nmero de cuatro o cinco (o mltiplos de estos), hojas con una venacin en forma de red y sistema de races con un eje principal. Vase monocotilednea. dioico. Especies que tiene los rganos femeninos y los masculinos en plantas o individuos diferentes, por lo tanto las flores son de un solo sexo. Vase monoico. diploide. Se refiere a un ncleo, organismo o generacin que tiene dos conjuntos de cromosomas y por lo tanto el nmero de cromosomas es 2n. Vase haploide. dispersin. Accin de diseminar o esparcir, por ejemplo las semillas, polen, esporas, etctera. dispersor. Agente o mecanismo mediante el cual se lleva a cabo la dispersin. dunas. Montculos de arena formados cuando el viento acarrea y acumula partculas de arena. Pueden presentarse en zonas litorales, orillas de lagos o en desiertos. ectozoocoria. Mecanismo de dispersin de las semillas en el cual stas son transportadas en la parte externa de un animal, por ejemplo entre el pelaje. elaiosoma. Crecimiento externo del fruto o de la semilla en el cual se almacenan aceites y que sirve de alimento a las hormigas. embrin. Planta minscula producida como resultado de la fertilizacin y desarrollo del cigoto; en una semilla se refiere al epictilo, hipoctilo, radcula y uno o ms cotiledones. endmico. Especie confinada de manera natural a un rea geogrfica particular restringida. endocarpio. Capa interna, diferenciada del pericarpio (pared del fruto); por ejemplo el hueso de un durazno. endospermo. Tejido embrionario nutritivo que se forma durante la fertilizacin doble (fusin del esperma con los ncleos polares). endozoocoria. Mecanismo de dispersin de las semillas en el que stas son dispersadas despus de ser ingeridas por un animal. enzima. Protena cataltica compleja que se produce en las clulas vivas; funciona aun en concentraciones muy bajas acelerando la tasa de ciertas reacciones qumicas. No se consume durante la reaccin. epictilo. Porcin del eje de un embrin o plntula por arriba del punto de insercin de los cotiledones.

epigeo. Descripcin de una de las caractersticas de germinacin de la semilla que indica que los cotiledones emergen de la semilla y se elevan en el tallo por encima del suelo. Vase hipogeo. escarificacin. Cualquier tipo de proceso (mecnico, qumico, biolgico, etc.) que haga que la testa o cubierta dura de una semilla se vuelva permeable al agua y a los gases. escutelo. Cotiledn nico del embrin de los pastos o gramneas (entre ellas los cereales), el cual est especializado en la absorcin de alimento del endospermo. estoln. Tallo areo que crece horizontalmente sobre el suelo, formando frecuentemente races adventicias en los nudos. estratificacin. Mtodo mediante el cual se rompe la latencia embrionaria de semillas y que consiste en ponerlas en un medio hmedo y exponerlas a temperaturas ya sea fras o calientes. estrofiolo. Crecimientos externos que ocurren en el funculo (rafe) o semillas de algunas plantas despus de la fertilizacin, como por ejemplo el gnero de las Acacias, pertenecientes a las leguminosas. evolucin. Cambio que se da en los organismos a travs del tiempo y que queda fijado genticamente. extincin. Agotamiento de los representantes vivos. fenologa. Periodicidad de los organismos en relacin con eventos climticos tales como floracin, latencia, elongacin de tallos y races, etctera. fitocromo. Pigmento que se encuentra en el citoplasma de las plantas verdes y que acta como un receptor de la luz roja e infrarroja. Interviene en el control de numerosos procesos como son la floracin, la latencia y la germinacin de las semillas. forma de crecimiento. Hbito o forma que tiene una planta al crecer (rbol, arbusto, hierba, trepadora, etc.); generalmente es una caracterstica constante aunque puede modificarse en funcin de las condiciones del medio ambiente en que se desarrolla. fotorreceptor. Estructura que contiene un pigmento sensible a la luz. fotosntesis. Proceso mediante el cual la energa lumnica se convierte en energa qumica en presencia de la clorofila. Se producen carbohidratos a partir de carbono y oxgeno. fruto. En las angiospermas, es el ovario (o grupos de ovarios) maduro que contiene a las semillas. fruto seco. Fruto formado por un ovario cuyas paredes estn secas cuando maduran. funculo. Unin entre vulo y placenta en las angiospermas. gameto. Clula o ncleo reproductivo maduro, haploide, que se une con otro gameto para formar un cigoto durante la reproduccin sexual. gametofito. Fase haploide en la que se producen los gametos durante el ciclo de vida de las plantas. gene. Unidad funcional de la herencia que consiste en un segmento de la molcula de ADN (cido desoxirribonucleico). gentica. Estudio de la herencia. germinacin. Inicio del crecimiento de un embrin o espora. giberelina. Hormona vegetal importante en muchos procesos fisiolgicos como la elongacin de la clula, la germinacin, la floracin, etctera.

gimnosperma. Planta vascular que produce semillas desnudas, o sea que no estn encerradas en el tejido carpelar u ovario. Incluye a las conferas. glucosa. Azcar muy comn formada por seis carbones; es la forma principal en que los carbohidratos son transportados de una clula a otra en las plantas. gramnea. Familia de plantas monocotiledneas que comprende a los pastos y cereales. grano. Vase caripside. grasas. Compuestos orgnicos que contienen carbn, hidrgeno y oxgeno, al igual que los carbohidratos; en este caso la proporcin de oxgeno con respecto al carbono es mucho menor que en los carbohidratos. Cuando son lquidos se les llama aceites. hbitat. Medio ambiente natural de un organismo en el cual frecuentemente se le encuentra. haploide. Ncleo, clula u organismo que slo presenta un miembro (en nmero reducido n) de cada conjunto de cromosomas homlogos presentes; nmero de cromosomas caracterstico de un gameto maduro. Vase diploide. herbvoro. Organismo que slo se alimenta de plantas y/o hierbas. herencia. Transmisin de las caractersticas genticas de padres a hijos. hidrocoria. Mecanismo de dispersin de las semillas que utiliza como agente dispersor el agua. hierba. Planta no leosa, con un ciclo de vida anual, bianual o perenne, cuya parte area generalmente muere cada ao, al terminar la poca de crecimiento. higroscpico. Aquello que rpidamente absorbe y retiene agua de la atmsfera. hilio. Cicatriz en la semilla que muestra el punto en el que estaba adherida al funculo. hipoctilo. Porcin del embrin o de la plntula que est localizada por abajo de los cotiledones y por encima de la radcula (aunque algunas veces la incluye); tallo embrionario en la semilla. hipogeo. Que crece o se desarrolla debajo de la superficie del suelo; cuando por ejemplo los cotiledones permanecen encerrados durante la germinacin y crecimiento de la plntula. hormona. Sustancia qumica orgnica producida en cantidades pequesimas en una parte del organismo y transportada a otra parte del mismo organismo donde interviene en diversas funciones como el crecimiento. imbibir. Absorcin de molculas de agua por parte de materiales secos o coloides parcialmente secos. indehiscente. No dehiscente, que permanece cerrado cuando est maduro. integumentos. Capa o capas externas de clulas que rodean el vulo de las angiospermas y que se desarrollan para formar la testa de las semillas. interacciones. Intervencin de un organismo en la vida de otro a travs de cinco maneras principales: competencia, depredacin, parasitismo, mutualismo y detritivora. latencia. Periodo de inactividad de las semillas (esporas, bulbos, yemas u otros rganos de la planta) durante el cual se ha detenido el crecimiento activo. leguminosa. Planta perteneciente a la familia Leguminosae y que entre otras caractersticas presenta frutos en forma de vaina como el cacahuate, el frijol, el chcharo, etctera. lpido. Trmino general que se refiere a los compuestos que contienen grasas, como los aceites, las grasas, las ceras, los fosfolpidos, los esteroles, etc.; no son solubles en agua pero s en solventes orgnicos como el alcohol y

el ter. lluvia de semillas. Cada de semillas al suelo durante la dispersin. medio ambiente. Suma total de condiciones externas que afectan el crecimiento y desarrollo de un organismo. meiosis. Proceso fundamental durante la reproduccin sexual mediante el cual un organismo diploide (2n) produce gametos o esporas haploides (n). membrana. Capa de protena que forma la cubierta exterior de la clula vegetal y animal. meristemo. Tejido en el que se presentan divisiones celulares mitticas que generalmente se localiza en zonas especficas de la planta; constituye una zona temporal o permanentemente activa de divisin celular a partir de la cual se diferencian los tejidos maduros. El meristemo apical est formado por un grupo de clulas meristemticas localizadas en la punta del tallo o de la raz, a partir del cual se forman todos los tejidos del eje maduro. micrpilo. Pequea abertura en la capa externa de clulas (integumento) que rodea al vulo y a travs de la cual el tubo polnico penetra mirmecocoria. Mecanismo de dispersin de semillas en el cual las hormigas constituyen el agente dispersor. mitosis. Divisin nuclear en la cual los cromosomas se duplican y dividen para formar dos ncleos hijos, que son genticamente idnticos al ncleo original. monocotilednea. Uno de los dos grandes grupos en el que se dividen las angiospermas, caracterizado por poseer un solo cotiledn, partes florales en nmero de tres o mltiplos, hojas frecuentemente con venacin paralela, sistemas radicales difusos que por lo general no presentan crecimiento secundario. Vase dicotilednea. monoico. Planta que tiene tanto las estructuras reproductivas masculinas como las fememnias. muclago. Sustancia gelatinosa que absorbe agua e incrementa su tamao; se encuentra en diversas partes de las plantas como semillas, frutos, hojas, etctera. mutacin. Cambio en el material gentico de una clula que es capaz de heredarse. nicho. Lugar o posicin que un organismo particular ocupa en el ecosistema en relacin con la utilizacin del medio ambiente y las interacciones con otros organismos. ncleo. Organelo presente en todas las clulas eucariontes (organismos con ncleo verdadero, bien definido), encerrado en una membrana nuclear; contiene a los cromosomas, nuclolo y nucleoplasma. nuez. Fruto indehiscente, seco, con una sola semilla, con un pericarpio (pared del fruto maduro que proviene de la pared del ovario) duro, derivado de un ovario simple o compuesto y caractersticamente rico en aceites. nutrientes. Cualquier sustancia que provee energa para los procesos fisiolgicos y promueve el crecimiento. ornitocoria. Mecanismo de dispersin de las semillas en el cual las aves son el agente dispersor. ortodoxo. Se refiere a aquellas semillas en las que la viabilidad se prolonga cuando se disminuye el contenido de humedad para almacenarlas a bajas temperaturas. ovario. Seccin del carpelo donde se forman los vulos. vulo. Estructura que se encuentra en las angiospermas y gimnospermas y que despus de que la clula huevo que contiene ha sido fecundada, se desarrolla para formar una semilla; semilla joven. pappus. Modificacin externa de las envolturas florales (cliz o corola) que se presenta en la familia de las compuestas y que surge de la seccin superior del ovario; est compuesta de pelos, escamas, cerdas, etctera.

parsito. Organismo que obtiene su alimento de los tejidos vivos de un organismo hospedero, en detrimento de este ltimo. pcari. Mamfero americano, equivalente a los cerdos salvajes europeos o jabales; tiene los colmillos superiores encorvados hacia abajo. pedicelo. Tallo de una flor individual en la inflorescencia de una dicotilednea o de una monocotilednea. pednculo. Tallo de una inflorescencia o de una flor solitaria. pericarpio. Pared de un fruto maduro que se desarrolla a partir de la pared del ovario y que frecuentemente se divide en tres capas: exocarpio, mesocarpio y endocarpio. perturbacin. Evento que altera o modifica los acontecimientos normales. Entre los agentes de perturbacin en su sentido ms amplio estn la depredacin, el fuego, los temblores, la sequa, etctera. pigmento. Molcula que absorbe luz, generalmente de manera selectiva (slo ciertas longitudes de onda del espectro de luz), como la clorofila que opera durante la fotosntesis. plntula. Planta joven que se desarrolla a partir de una semilla que est germinando. plmula. Seccin del eje embrionario por arriba de los cotiledones; primera yema del embrin. poblacin. Grupo de organismos de la misma especie que vive en un rea particular, a un mismo tiempo. polinizacin. Mecanismo mediante el cual se lleva a cabo la transferencia del polen de una antera (que constituye la zona formadora de polen espora haploide masculina en el estambre) hasta el estigma (porcin del carpelo en el que el polen germina) en las angiospermas. posmaduracin. Cambios metablicos que deben ocurrir en una semilla latente antes de que pueda germinar. quiescente. Condicin durante la cual la semilla no puede germinar y se define como el arresto o retraso del metabolismo y del crecimiento debido a que las condiciones medioambientales no lo permiten. radiacin. Emisin y propagacin de energa en forma de ondas. radcula. Raz embrionaria. rafe. Cresta que se presenta en la testa de una semilla, formada por una porcin del funculo que est unido al vulo. recalcitrante. Se refiere a aquellas semillas que mueren cuando el contenido de humedad disminuye o cuando baja la temperatura. reclutamiento. Incremento en el tamao natural de una poblacin generalmente a partir de la entrada de plantas o animales jvenes. rizoma. Tallo subterrneo, que crece ms o menos horizontal. sabana. Pastizal con rboles dispersos. samara. Fruto indehiscente, seco, con una o dos semillas y con extensiones en forma de alas que le permiten dispersarse usando corrientes de viento. saprfita. Planta que obtiene su alimento a partir de materia orgnica, no viviente. semilla. Ovulo maduro que se desarrolla despus de la fertilizacin. senescencia. Proceso de envejecimiento.

sombra de semillas. Patrn con el que un individuo deposita (dispersa) sus semillas. sucesin. Remplazo de un tipo de comunidad por otro. tapir. Mamfero ungulado que habita los bosques tropicales americanos (tres especies) y asiticos (una especie); tiene el hocico prolongado en forma de una trompa corta muy movible. testa. Capa externa de la semilla que sirve de proteccin; se desarrolla a partir de los tejidos que recubren al vulo (integumentos). tetrazolio (prueba del). Mtodo bioqumico que se utiliza para determinar si las semillas estn vivas o no. Las semillas que han sido remojadas en una solucin de 2,3,5 cloruro de trifeniltetrazolio presentan el tejido vivo teido en rojo, mientras que el tejido muerto no se tie. tubrculo. Tallo subterrneo, engrosado, carnoso, en el que se almacena agua y alimento y que tambin sirve para la propagacin pues presenta yemas como la papa. viable. Capaz de sobrevivir y desarrollarse; en el caso de las semillas, aquellas que se mantienen vivas y son capaces de germinar. yema. Tallo no desarrollado que contiene al meristemo embrionario que se desarrollar para formar hojas, tallos o flores. zoocoria. Mecanismo de dispersin mediante el cual la semilla se dispersa usando a los animales como vectores o agentes dispersores.

COLOFN
Este libro se termin de imprimir y encuadernar en el mes de octubre de 1996 en la Impresora y Encuadernadora Progreso, S.A. de C.V. (IEPSA), Calz. de San Lorenzo, 244; 09830 Mxico, D.F. La formacin y tipografa estuvieron a cargo de Miguel Navarro. Se tiraron 7000 ejemplares. La Ciencia desde Mxico es coordinada editorialmente por MARCO ANTONIO PULIDO y MARA DEL CARMEN FARAS.

CONTRAPORTADA
Propsito fundamental de este libro es presentar un panorama general e integral de las etapas por las que atraviesa una semilla, los problemas que afronta y las soluciones que opone para resolverlos y lograr, finalmente, germinar y dar por resultado una planta que produzca ms semillas en una cadena interminable que asegure la vida de su especie. El bilogo W. Heydecker dice: "la semilla es el principio y el fin, simboliza la multiplicacin y la dispersin, la continuacin y la innovacin, la sobrevivencia la renovacin y el renacimiento". Por medio de datos y de ejemplos se hace el anlisis de los rangos de vida de las semillas del trpico y de las zonas templadas y bajo qu condiciones pueden conservarse. Al respecto se informa acerca de los hallazgos ms importantes de semillas antiguas, como las del trigo egipcio Lupinus o Nelumbo que han sido descubiertas en sitios arqueolgicos y que se han conservado gracias a otro fenmeno que aqu se estudia: el de la latencia, que permite a la semilla reconocer en cierta forma que se encuentra en el medio adecuado para germinar. "La germinacin dice la autora constituye el paso a otra etapa de vida ms activa en la que se da competencia por el espacio y el alimento." Algunas semillas germinan de inmediato y otras se toman tiempo. Dentro de esta lucha desconocida por la sobrevivencia, que la doctora Moreno procede a revelarnos, se ve cmo las semillas disponen de sus medios de dispersin, ya propios o a travs del viento y otros animales o aves, corrientes marinas, etc. Finalmente, se estudia la importancia vital de las semillas para el hombre, que incluye la alimentacin, los ritos religiosos, su empleo como monedas y su importancia econmica. Patricia Moreno Casasola hizo sus estudios de licenciatura y maestra en la Facultad de Ciencias de la UNAM y se doctor en la Universidad de Uppsala, Suecia. Es maestra de tiempo completo de la Facultad de Ciencias e investigadora nacional.